Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:http://www.researchgate.net/publication/237082108

Lafragmentacióndelpaisajeylapérdidadelhábitat,susefectossobrecomunidadesdemurciélagosenselvasVeracruzanas.

CHAPTER·JANUARY2011

DOI:10.13140/2.1.3777.3767

DOWNLOADS

408

VIEWS

715

3AUTHORS,INCLUDING:

GuillermoVázquezDomínguez

UniversidadNacionalAutónomadeMéxico

8PUBLICATIONS24CITATIONS

SEEPROFILE

JorgeGalindo-González

UniversityofVeracruz

48PUBLICATIONS327CITATIONS

SEEPROFILE

Availablefrom:JorgeGalindo-González

Retrievedon:10September2015

INTRODUCCIÓN

La fragmentación del paisaje y la pérdida del hábi-tat, originadas por la acción del hombre, son dos delas principales causas de la pérdida de biodiversidaden el planeta (Laurance et al., 2002; Primack, 2002;Fahrig, 2003; Wiegand et al., 2005). Suponer queson parte de un mismo proceso es un problemacomún en muchas investigaciones que abordan susefectos sobre poblaciones o comunidades. Diferen-ciar entre la fragmentación del paisaje y la pérdidadel hábitat, y comprender cómo afectan la dinámicade las poblaciones es prioritario para garantizar laconservación de las especies en ambientes transfor-mados por el hombre (Fahrig y Merriam, 1994;Huxel y Hastings, 1999; Fahrig, 1997, 2003).

Los murciélagos, después de los roedores, son elsegundo grupo de mamíferos más diverso y distri-buido en todo el mundo (Wilson y Reeder, 1993;Kalko, 1998); existen 475 especies de mamíferos

registradas en México, 137 (30 %) son murciélagos(Ramírez-Pulido et al., 2005). Este grupo es parti-cularmente diverso y abundante en bosques tropica-les, donde las distintas especies realizan funcionesclave como dispersores de semillas, polinizadores,depredadores de insectos y algunos vertebrados enmenor escala (Barclay y Lawrence, 2003). Los mur-ciélagos están presentes en todos los ecosistemas conalgún tipo de vegetación, son muy sensibles a lasperturbaciones del hábitat (Galindo-González ySosa, 2003; Galindo-González, 2004), y se les con-sidera como un buen grupo indicador del estado deconservación de las selvas del Neotrópico (Noss,1990; Fenton et al., 1992; Kalko, 1998; Medellín etal., 2000).

En este capítulo definimos al hábitat y los con-ceptos de la fragmentación del paisaje y la pérdidadel hábitat, y lo discutimos con datos de estudios decomunidades de murciélagos realizados en selvas delestado de Veracruz.

La fragmentación del paisaje y la pérdida del hábitat, sus efectos sobre comunidades demurciélagos

Guillermo Vázquez-DomínguezJorge Galindo-GonzálezRafael Flores-Peredo

601

Raíces zancas. Banco de imágenes de Conabio

(Foto: Mary Carmen Garcíá)

CONCEPTO DE HÁBITAT

El hábitat implica más que un tipo de vegetación osu estructura, involucra también los recursos nece-sarios para cada organismo, relaciona la presencia deespecies, poblaciones o individuos (planta o ani-mal), con las características físicas y biológicas en unárea determinada. Un hábitat es el conjunto y com-binación de recursos y condiciones específicos nece-sarios, en un tiempo y espacio, que fomentan laocupación (establecimiento) de los individuos deuna especie dada (población) y que les permitesobrevivir y reproducirse.

De manera general, el hábitat debe reunir cuatrorequisitos básicos para las especies: 1) alimento; 2)refugio; 3) agua, y 4) suficiente espacio para encon-trar estos recursos y desplegar su comportamientonatural (Block y Brennan, 1993). Sin embargo,debido a su historia natural y evolutiva, las especiesrequieren distintos tipos de hábitat o combinacio-nes de éstos para asegurar la viabilidad poblacional(Hall et al., 1997). De esta forma, el hábitat de unaespecie puede abordarse a diferentes escalas espacia-les y temporales, desde eventos biogeográficos yevolutivos que se reflejan en su distribución actual,hasta los que involucran las características estructu-rales del microhábitat y los comportamientos querealiza una especie para asegurar su supervivencia(Wiens, 1989; Turner, 1989). La clave para conce-bir un hábitat es que es especie-específico, lo querepresenta un hábitat para una especie, puede noserlo para otra. Donde sea que una especie es sumi-nistrada con recursos que le permitan sobrevivir, esun hábitat (Hall et al., 1997).

¿FRAGMENTACIÓN O PÉRDIDA?

Los procesos de fragmentación del paisaje y la pér-dida del hábitat generalmente ocurren de formasimultánea, sin embargo, la pérdida del hábitat tienelas peores consecuencias sobre las especies (Fahrig,

2002, 2003). Ambos procesos tienen su origen eneventos estocásticos o antropogénicos que alterandrásticamente la calidad y el arreglo espacial de loselementos del paisaje, al igual que las condiciones cli-máticas y microclimáticas de los hábitats (Saunders etal., 1991; Fahrig, 1997); pero la intensidad de susefectos varían espacial y temporalmente en funciónde las especies, así como de los mecanismos que losoriginan (Collingham y Huntley, 2000; Fahrig,2003), puede haber una gran pérdida de hábitat sinque se presente fragmentación (figura 1).

La fragmentación del paisaje y la pérdida del hábi-tat afectan severamente la dinámica de las poblaciones(Fahrig, 1998, 2001), la estructura de las comunida-des y la continuidad de las interacciones en que parti-cipan las especies, y en muchos casos ocasionan suextinción (Turner, 1996; Fahrig, 1998; Melian y Bas-compte, 2002; Wiegand et al., 2005).

FRAGMENTACIÓN DEL PAISAJE

La fragmentación del paisaje, sucede a distintasescalas espaciales y se origina por distintos eventosde perturbación, por lo tanto, definir el procesode fragmentación requiere identificar tres puntosclave: 1) la escala a la cual sucede, 2) los mecanis-mos que la originan, y 3) la configuración espacialdel paisaje resultante después de la fragmentación(Turner, 1989). El paisaje es un mosaico de par-ches de hábitats en el que cada parche (parchefocal) está inserto en una matriz (Dunning et al.,1992). Un paisaje es heterogéneo por naturaleza,esta heterogeneidad se origina por distintos proce-sos ecológicos que ocurren a distintas escalas espa-ciales y temporales (Janzen, 1970; Dunning et al.,1992), de esta forma la composición, el arregloespacial y fisonómico de los distintos elementosque conforman el paisaje, influyen sobre laspoblaciones y comunidades; es decir, la riqueza, laabundancia, la distribución, etc., de las especies,son el resultado de cambios o diferencias en la dis-

602

VÁZQUEZ-DOMÍNGUEZ, GALINDO-GONZÁLEZ y FLORES-PEREDO

ponibilidad local de los recursos en el tiempo yespacio (Turner, 1989).

Los efectos de la fragmentación sobre las especiesson a corto plazo, debido a que el hábitat es resi-liente; significa que la selva o el bosque puedenrecuperarse y volver a su estado original por mediode procesos naturales de sucesión forestal (Hansenet al., 1991), siempre y cuando se le permita. Así,desde el punto de vista de las especies, la perturba-ción estocástica puede producir distintos hábitats,mantener la complejidad estructural de los mismos,y promover la diversidad de plantas y animales(Dunning et al., 1992; Turner et al., 2003; MacNally et al., 2004). La fragmentación de origen

antropogénico no ocurre al azar, el hombre deter-mina la causa y magnitud de la fragmentación; así,las áreas de topografía poco accidentada, son las másvulnerables y propicias para usos agrícolas y ganade-ros, asentamientos humanos o explotación forestal;en estas circunstancias la resiliencia del hábitat esmínima o nula (Saunders, 1991; Laurance et al.,2002).

El proceso de fragmentación del paisaje tienetres características principales que repercuten en elambiente físico y en las especies del paisaje: 1) lareducción o pérdida del área de hábitat original dis-ponible, 2) la división del hábitat continuo en frag-mentos (remanentes) rodeados por una matriz, y 3)

603

LA FRAGMENTACIÓN DEL PAISAJE Y LA PÉRDIDA DEL HÁBITAT, SUS EFECTOS SOBRE COMUNIDADES DE MURCIÉLAGOS

FIGURA 1. Transformación de un hábitat hipotético, en el que se muestra la relación entre la pérdida del hábitat y la fragmentación.A) Pérdida de hábitat sin fragmentación; se reduce la cantidad de hábitat y se forman bordes en la colindancia con la matriz del pai-saje. B) Pérdida de hábitat y fragmentación; se reduce y divide la cantidad de hábitat, además de formarse bordes en la colindancia conla matriz. C) Pérdida de calidad del hábitat; no hay reducción de la cantidad de hábitat, pero la disminución en calidad puede signifi-car la pérdida total del hábitat para determinada especie.

disminución en el tamaño de los remanentes dehábitat y un aumento en el aislamiento de los par-ches de hábitat (Saunders et al., 1991; Fahrig yMerriam, 1994).

Las especies más susceptibles a la fragmentacióndel paisaje son aquellas sensibles: a) al aislamiento,ya que son afectadas por las barreras de dispersióncreadas por la nueva matriz del hábitat, b) al tamañodel área, debido a que tienen requerimientos deáreas extensas y los fragmentos no son adecuadospara satisfacerlos, y c) los cambios físicos y biológicos,relacionados con la alteración del microclima y con-figuración espacial de los recursos (Clarke y Young,2000; Fahrig, 2003).

Un paisaje fragmentado menos heterogéneo(e.g., fragmentos de selva rodeados por una matrizde caña de azúcar), plantea dificultades a aquellasespecies para las que su hábitat consiste en áreas noperturbadas, obligando a algunas a forrajear entrelos fragmentos inmersos en un ambiente hostil,donde los riesgos de depredación y el costo energé-tico son elevados (Clarke y Young, 2000; Russel etal., 2003). Sin embargo, algunas especies puedenmoverse fuera del bosque hacia las áreas perturbadaso a la matriz para aprovechar los recursos disponi-bles (e.g., agroecosistemas o árboles aislados) y pos-teriormente colonizar estos hábitats perturbados;demostrando así que algunas especies son adapta-bles a los cambios en el medio (Hansson, 2000;Galindo-González, 2004).

Lo anterior se demostró en un estudio de lacomunidad de murciélagos en el paisaje fragmen-tado de la selva de Los Tuxtlas, Veracruz, donde semuestrearon árboles aislados en potreros y la vegeta-ción riparia, durante un año (octubre 1995-sep-tiembre 1996). Se registró un total de 652murciélagos de los cuales el 83 % fueron frugívoros,15 % insectívoros, y el resto nectarívoros y hemató-fagos. Se encontró que las diferentes especies res-ponden de distinta manera ante los procesos defragmentación de acuerdo con la capacidad de cadaespecie para enfrentar los cambios en su hábitat y en

el paisaje. De las 38 especies reportadas para el inte-rior de la selva, en los potreros únicamente registra-mos 20 especies, esto significa que un grupo de 18especies (clasificadas como Tipo I “Dependientesdel Hábitat”), son intolerantes a espacios abiertos;otro grupo (Tipo II “Vulnerables”, siete especies),fueron capaces además de visitar los potreros, perovolando sólo en el interior de los corredores ripa-rios; mientras que 13 especies (Tipo III “Adapta-bles”), visitaron los árboles aislados, cruzando lospotreros desprovistos de una cubierta arbustiva oarbórea (figura 2) (Galindo-González et al., 2000;Galindo-González y Sosa, 2003; Galindo-Gonzá-lez, 2004, 2007); estos efectos también han sidoreportados en otros estudios (Crome y Richards,1988; Fenton et al., 1992; Medellín y Redford,1992; De Jong, 1995; Medellín et al., 2000;Schulze et al., 2000).

604

VÁZQUEZ-DOMÍNGUEZ, GALINDO-GONZÁLEZ y FLORES-PEREDO

FIGURA 2. Clasificación de las especies de acuerdo con sucapacidad de adaptación a las perturbaciones del hábitat. Lasespecies del Tipo I, se encuentran restringidas a los hábitatsbien conservados y sin fragmentación; mientras que las delTipo III, usan los hábitats bien conservados, y además soncapaces de visitar aquellos muy fragmentados (modificado deGalindo-González, 2007).

Con el aumento del aislamiento entre los frag-mentos y la disminución de la conectividad, se alte-ran diversos procesos biológicos y evolutivosrelacionados con las poblaciones y comunidades,mientras que aumenta el aislamiento entre las sub-poblaciones y se incrementa la deriva génica; dismi-nuye el tamaño de las poblaciones, decrece el flujogenético y la variabilidad genética; así, la probabili-dad de extinciones locales de algunas especiesaumenta (figura 3). En pocas palabras, hay una pér-dida de la biodiversidad (de genes, de especies y deecosistemas) (Fahrig y Merriam, 1994; Turner,1996; Primack, 2002).

PÉRDIDA DE HÁBITAT

El proceso de pérdida del hábitat se origina poreventos de perturbación con diferentes grados deintensidad, desde los más sutiles y apenas percepti-bles, hasta los más drásticos que terminan porromper la continuidad del paisaje. Sin embargo, lapérdida del hábitat no necesariamente implica unaalteración en el arreglo espacial del paisaje o en ladistribución de los recursos; las perturbaciones nosiempre ocasionan cambios en la continuidadespacial (cambios sutiles), pueden iniciar con ladisminución de la calidad del hábitat, y llegarhasta su pérdida total. Cuando hay cambios en lacontinuidad espacial del hábitat, entonces hayfragmentación y se forman bordes en la colindan-cia con la matriz del paisaje, hay una reducción enla cantidad de hábitat disponible (para la especieen cuestión), además de cambios en su calidad(figura 4) (Fahrig, 1997, 1998, 2002).

En un estudio sobre diversidad de murciélagosen un paisaje fragmentado de selva mediana subpe-rennifolia del centro de Veracruz, durante un año(diciembre 2004-noviembre 2005), registramos151 murciélagos de 11 especies, en tres diferenteshábitats: fragmentos de selva, bordes, y la matriz.Los fragmentos de selva registraron el valor más altode riqueza de especies (nueve especies.), seguido delos bordes con siete especies, y cinco especies regis-tradas en la matriz. Sin embargo, a nivel de abun-dancia, en los hábitats de borde se registró el 72 %de individuos, 17 % en los fragmentos de selva y 11% en la matriz. A nivel de especie, Sturnira lilium(70 %) y Carollia perspicillata (15 %), ambas frugí-voras, fueron las más abundantes durante el mues-treo, principalmente S. lilium en los bordes (89 %).Estos resultados muestran que la vegetación delhábitat de borde, caracterizado principalmente porespecies de estadios tempranos, como Piper sp.,Solanum sp. y Cecropia sp., benefician principal-mente a las especies frugívoras consideradas comogeneralistas (Adaptables, Tipo III; figura 3 ) y que

605

LA FRAGMENTACIÓN DEL PAISAJE Y LA PÉRDIDA DEL HÁBITAT, SUS EFECTOS SOBRE COMUNIDADES DE MURCIÉLAGOS

FIGURA 3. Efectos del aumento de la fragmentación del pai-saje sobre distintos procesos relacionados con las poblaciones ycomunidades. La línea punteada representa la disminución deltamaño de las poblaciones, de la biodiversidad, y del flujogenético entre las poblaciones; la línea continua representa elaumento del aislamiento entre las subpoblaciones, la derivagénica y la probabilidad de la extinción local de algunas espe-cies.

toleran la fragmentación del paisaje (Vázquez-Domínguez y Galindo-González, 2006).

Si bien la vegetación de bordes es un resultadoinvariable del proceso de fragmentación, lejos de seruna curiosidad ecológica (Fagan et al., 1999) o unacaracterística indeseable, son un componente fun-cional de las selvas fragmentadas. El borde es incor-porado por algunas especies de murciélagos comoparte de su estrategia de adaptación para enfrentarla pérdida del hábitat a causa de la fragmentación, eincluso de forma indirecta, podrían servir comofuente de semillas para la dispersión o como foco dereclutamiento para la recuperación y regeneraciónde la vegetación en paisajes fragmentados (Galindo-González et al., 2000).

La pérdida de un hábitat puede presentarse detres maneras: i) pérdida de hábitat sin fragmenta-ción, básicamente disminuye la cantidad de hábi-tat disponible para determinada especie, sedesarrollan bordes en la colindancia con la matriz(figura 1 A); ii) pérdida de hábitat y fragmenta-ción, en este caso se reduce y divide la cantidad dehábitat, también se crean bordes (figura 1 B); y iii)pérdida de calidad del hábitat sin fragmentación,aunque no se reduce la cantidad de hábitat dispo-nible, la disminución de su calidad puede ocasio-nar la pérdida total del hábitat (figura 1 C). Losresultados de la pérdida o alteración del hábitat,no representan un estado final ni irreversible,deben entenderse como parte de un proceso quecon el tiempo, el estado “A” puede cambiar a “B”,o el “C” pasar a “B”, y así sucesivamente, incluso,cualquiera de ellos regresar al estado original, odeteriorar en la completa pérdida.

Si el hábitat es especie-específico, la pérdida delhábitat también lo es. Todas las especies tienen unrango óptimo de sobrevivencia, pero también tie-nen un límite de tolerancia marcado por la cantidady calidad del hábitat que requiere cada una, a lo quese le denomina umbral de extinción, y se definecomo la mínima cantidad de hábitat requerido poruna población para persistir en un paisaje (Fahrig,

2001). Los efectos de la pérdida del hábitat son cla-ros, las especies con requerimientos especializadosson particularmente susceptibles a la extinción(Noss, 1990; Turner, 1996; Fahrig, 2002; Jones etal., 2003).

CONSIDERACIONES FINALES

Durante su ciclo de vida, muchas especies requie-ren más de un tipo de hábitat para su permanen-cia; para la conservación de la biodiversidad enpaisajes perturbados o alterados, se requiere identi-ficar a las especies y regiones más vulnerables a lapérdida del hábitat, y estimar las cantidades míni-mas de hábitat para cada grupo de especies de inte-rés (Fahrig, 2001, 2002). Para propósitos deconservación biológica en paisajes fragmentados,aquellos que mantengan la cantidad y calidad dehábitat requeridas para la mayoría de las especies,o que combinen diferentes tipos de estos como seaposible, producirán una mayor respuesta positivade la biodiversidad (Franklin, 1993; Clarke yYoung, 2000; Primack, 2002; Fahrig 2003). Losefectos ecológicos y genéticos debidos a la frag-mentación y pérdida de hábitat en los murciélagos,igualmente son especie-específico, es decir, que paraalgunas especies (Tipo I, Dependientes del hábi-tat) serán graves, y podrían ocasionar la extinciónlocal; mientras que para otras (Tipo III, Adapta-bles), podrían ser hasta benéficos.

Cualquier esfuerzo por conservar y manteneráreas naturales con una cubierta vegetal, aledañas aáreas naturales protegidas, serán de gran beneficiopara la conservación de las especies, no sólo demurciélagos, sino de todas las especies de fauna yflora. En la actualidad será muy difícil crear nuevasáreas naturales protegidas, así que debemos apren-der a conservar la biodiversidad fuera de ellas, enpaisajes fragmentados, en agroecosistemas, enplantaciones forestales comerciales, buscando laconectividad entre fragmentos, y practicando for-

606

VÁZQUEZ-DOMÍNGUEZ, GALINDO-GONZÁLEZ y FLORES-PEREDO

mas amigables de aprovechamiento de los recur-sos. La conservación de la biodiversidad de todonuestro país, debe convertirse en una prioridadnacional.

AGRADECIMIENTOS. Varias fuentes de financia-miento hicieron posible la realización de este capí-tulo: el INBIOTECA de la Universidad Veracruzana,PROMEP, y el Programa de Becas para EstudiantesDestacados del Gobierno del Estado de Veracruz(becas G.V.D.). El manuscrito fue mejorado por loscomentarios y sugerencias de F. Díaz-Fleischer, L.R. Sánchez-Velásquez y dos revisores anónimos.

LITERATURA CITADA

BARCLAY, R.M.R. y D.H. Lawrence, 2003, Life historiesof bats: life in the slow lane, en T.H. Kunz y M.B.Fenton (eds.), Bat ecology, The University of ChicagoPress, Chicago, EUA, pp. 209-246.

BENNETT, A.F., 1990, Habitat corridors and the conser-vation of small mammals in a fragmented forest envi-ronment, Landscape Ecology 4:109-122.

BLOCK, W.M. y L.A. Brennan, 1993, The Habitat Con-cept in Ornithology: Theory and Applications, enPower, D.M. (ed.), Current Ornithology, vol. 11. Ple-num Press, Nueva York, EUA, pp. 35-91.

CLARKE, G.M. y A.G. Young, 2000, Introduction: gene-tics, demography and the conservation of fragmented

607

LA FRAGMENTACIÓN DEL PAISAJE Y LA PÉRDIDA DEL HÁBITAT, SUS EFECTOS SOBRE COMUNIDADES DE MURCIÉLAGOS

FIGURA 4. Proceso de transformación del hábitat a diferentes escalas de aproximación y de acuerdo al nivel de perturbación. A escaladel paisaje sin perturbación, se presentan gran diversidad de hábitats; al disminuir la escala al nivel de hábitat, por ejemplo en un bos-que, dependiendo de la naturaleza de la perturbación, se presentan diferentes efectos sobre la calidad y cantidad del hábitat (véasetexto).

populations, en A.G. Young y G.M. Clarke (eds.),Genetics, demography and viability of fragmented popu-lations, Cambridge University Press, United King-dom, pp. 1-6.

COLLINGHAM, Y.C. y Huntley, B., 2000, Impacts ofHabitat Fragmentation and Patch Size upon Migra-tions Rates, Ecological Applications 10: 131-44.

CROME, F.H.J. y G.C. Richards, 1988, Bats and gaps:Microchiropteran community structure in a Queens-land rain forest, Ecology 69:1960-1969.

DE JONG, J., 1995, Habitat use and species richness of batin patchy landscape, Acta Theriologica 40:237-248.

DUNNING, J.B., B.J. Danielson y H.R. Pullian, 1992,Ecological processes that affect populations in com-plex landscapes, Oikos 65:169-175.

FAGAN, W. F., R. S. Cantrell y C. Cosner. 1999. HowHabitat Edges Change Species Interactions. TheAmerican Naturalist 153: 165-182.

FAHRIG, L., 1997, Relative effects of habitat loss andfragmentation on population extinction, Journal ofWildlife Management 61: 603-610.

––––––––, 1998, When does fragmentation of breedinghabitat affect population survival?, Ecological Mode-ling 105:273-292.

––––––––, 2001, How much habitat is enough?, Biologi-cal Conservation 100: 65-74.

––––––––, 2002, Effect of habitat fragmentation on theextinction threshold: a synthesis, Ecological Applica-tions 12: 346-353.

––––––––, 2003, Effects of habitat fragmentation onbiodiversity, Annual Review of Ecology, Evolution andSystematics 34: 487-515.

FAHRIG, L. y G. Merriam, 1994, Conservation of frag-mented populations, Conservation Biology 8: 50-59.

FENTON, M.B., L. Acharya, D. Audet, M.B.C. Hickey,C. Merriman, M.K. Obrist y D. M. Syme, 1992,Phyllostomid bats (Chiroptera: Phyllostomidae) asindicators of habitat disruption in the neotropics,Biotropica 24: 440-446.

FRANKLIN, J. F. 1993. Preserving Biodiversity: Species,Ecosystems or Landscapes? Ecological Applications 3:202-205.

GALINDO-GONZÁLEZ, J., 2004, Clasificación de losmurciélagos de la región de Los Tuxtlas, Veracruz,respecto a su respuesta a la fragmentación del hábitat,Acta Zoológica Mexicana (nueva serie) 20: 239-243.

––––––––, 2007, Efectos de la fragmentación del paisajesobre las poblaciones de mamíferos, el caso de losmurciélagos de Los Tuxtlas Veracruz, en G. Sán-chez-Rojas y A.E. Rojas-Martínez (eds.), Tópicos enSistemática, Biogeografía, Ecología y Conservación deMamíferos, Universidad Autónoma del Estado deHidalgo, México, pp. 97-114.

GALINDO-GONZÁLEZ, J. S. Guevara y V.J. Sosa, 2000,Bat-and bird-generated seed rains at isolated trees inpastures in a tropical rainforest, Conservation Biology14:1693-1703.

GALINDO-GONZÁLEZ, J. y V.J. Sosa, 2003, Frugivorousbats in isolated trees and riparian vegetation associa-ted with human-made pastures in a fragmented tro-pical landscape, The Southwestern Naturalist48:579-589.

HALL, L.S., P.R. Krausman y M.L. Morrison, 1997, Thehabitat concept and a plea for Standard terminology,Wildlife Society Bulletin 25: 173-182.

HANSEN, A.J., T.A. Spies, F.J. Swanson y J.L. Ohmann,1991, Conserving biodiversity in managed forests.Lessons from natural forests, BioScience 41: 382-392.

HANSON, L., 2000, Landscape and edge Effects onpopulation dynamics: Approaches and examples, enJ. Sanderson y D.L. Harris (eds.), Landscape Ecology.A top-down approach, Lewis Publishers, Boca Raton,FL, EUA, pp. 73-235.

HUXEL, G.R. y A. Hastings, 1999, Habitat loss, frag-mentation and restoration, Restoration Ecology 7:309-315.

JANZEN, D.H., 1970, Herbivores and the number of treespecies in tropical forests, The American Naturalist104:501-527.

JONES, K.E., A. Purvis y J.L. Gittleman, 2003, Biologi-cal correlates of extinction risk in bats, The AmericanNaturalist 161: 601-614.

608

VÁZQUEZ-DOMÍNGUEZ, GALINDO-GONZÁLEZ y FLORES-PEREDO

KALKO, E., 1998, Organisation and diversity of tropicalbat communities through space and time, Zoology.Analysis of Complex Systems 101: 281-297.

LAURANCE, W.F., T.E. Lovejoy, H.L. Vasconcelos,E.M. Bruna, R.H. Didham, P.C. Stouffer, C. Gas-con, R.O. Bierregaard, S.G. Laurance y E. Sampaio,2002, Ecosystem decay of Amazonian forest frag-ments: a 22 year investigation, Conservation Biology16: 605-618.

MAC NALLY, R.E. Fleishman, L.P. Bulluck y C.J. Betrus,2004, Comparative influence of spatial scale on betadiversity within regional assemblages of birds andbutterflies, Journal of Biogeography 31: 917-929.

MEDELLÍN, R. A. y K.H. Redford, 1992, The role ofmammals in Neotropical forest-savanna boundaries,en P. Furley, J. Ratter y J. Proctor (eds.), Nature anddynamics of forest-savanna boundaries, Chapman andHall, Londres, pp. 519-548.

MEDELLÍN, R.A., M. Equihua y M.A. Amin, 2000, Batdiversity and abundance as indicators of disturbancein neotropical rainforests, Conservation Biology 14:1666-1675.

MELIAN, C.J. y J. Bascompte, 2002, Food web structureand habitat loss, Ecology Letters 5:37-46.

NOSS, R.F., 1990, Indicators for monitoring biodiver-sity: a hierarchical approach, Conservation Biology 4:355-364.

PRIMACK, R.B., 2002, Essentials of conservation biology,Sinauer Associates, Inc. Sunderland, Massachussets,EUA, 698 pp.

RAMÍREZ-PULIDO, J., J. Arroyo-Cabrales y A. Castro-Campillo, 2005, Estado actual y relación nomencla-tural de los mamíferos terrestres de México, ActaZoológica Mexicana (nueva serie) 21: 21-82.

SAUNDERS, D.A., R.H. Hobbs y C.R. Margules, 1991,Biological consequences of Ecosystem fragmentation:a review, Conservation Biology 5:18-32.

RUSSEL, R. E., R. K. Swihart y Z. Feng. 2003. Popula-tion Consequences of Movement Decisions in aPatchy Landscape. Oikos 103: 142-152.

SCHULZE, M.D., N.E. Seavy y D.F. Whitacre, 2000, Acomparison of the Phyllostomid bat assemblages inundisturbed neotropical forest and in forest frag-ments of a slash-and-burn farming mosaic in Petén,Guatemala, Biotropica 32: 174-184.

TURNER, M.G., 1989, Landscape Ecology: the effect ofpattern on process, Annual Review of Ecology andSystematics 20:171-197.

TURNER, M.G., R.H. Gardner y R.V. O’Neill, 2003,Landscape Ecology in theory and practice. Pattern andprocess, Springer-Verlag Nueva York, Inc. NuevaYork, EUA, 401 pp.

TURNER, M.I., 1996, Species loss in fragments of tropi-cal rain forest: a review of the evidence, Journal ofApplied Ecology 33:200-209.

VÁZQUEZ-DOMÍNGUEZ, G., y J. Galindo-González,2006, Edge effect and fragmentation: conserving batdiversity, en Book of Abstracts, 20th Annual Meetingof the Society for Conservation Biology, San JoséCa., EUA.

WIEGAND, T., E. Revilla y K.A. Moloney, 2005, Effectsof habitat loss and fragmentation on populationdynamics, Conservation Biology 19:108-121.

WIENS, J.A., 1989, Spatial Scaling in Ecology, Functio-nal Ecology 3: 385-397.

WILSON, D.E. y D.M. Reeder, 1993, Mammal Species ofthe World: A Taxonomic and Geographic Reference,Smithsonian Institution Press, 2a Edition, Washing-ton D.C., EUA, 1 207 pp.

609

LA FRAGMENTACIÓN DEL PAISAJE Y LA PÉRDIDA DEL HÁBITAT, SUS EFECTOS SOBRE COMUNIDADES DE MURCIÉLAGOS