Tropical Soils and Vegetation - Library - WUR

Tropical Soils and VegetationProceedings of the Abidjan Symposium

Sols et végétationdes régions tropicales

Travaux du colloque d'Abidjan

Jointly organized by Unescoand the Commission for Technical Co-operation

in Africa South of the Sahara20-24 October 1959

Organisé conjointement par l'Unescoet là Commission de coopération technique

en Afrique au sud du Sahara20-24 octobre 1959

U N E S C O

Humid Tropics ResearchRecherches sur la zone tropicale humide

Titles in this series / Dans cette série :

Study of tropical vegetation. Proceedings of the Kandy Symposium / L'étude de lavégétation tropicale. Actes du colloque de Kandy

Problems of humid tropical regions / Problèmes des régions tropicales humidesTropical soils and vegetation. Proceedings of the Abidjan Symposium / Sols et

végétation des régions tropicales. Travaux du colloque d'Abidjan

Published in 1961 by the United NationsEducational, Scientific and Cultural Organization

place de Fontenoy, Paris-7*Printed by Istra, Imprimerie Strasbourgeoise

Publié en 1961 par l'Organisation des Nations Uniespour l'éducation, la science et la culture

place de Fontenoy, Paris-7'Imprimé par Istra, Imprimerie Strasbourgeoise

© Unesco 1981Printed in FranceNS. /59/VI. /3/AF

Vote of thanks / Remerciements

The participants to the symposium on the relations be-tween vegetation and soils express their gratitude tothe Government of the Republic of the Ivory Coast, aswell as to the High Commissioner for the hospitalityand facilities which they have enjoyed. They are pleas-ed to have been able to hold their meeting at theInstitut d'Enseignement et de Recherches Tropicales ofAdiopodoumé, and extend their sincere thanks to theDirector of the Office de la recherche scientifique ettechnique outre-mer (ORSTOM).

Les participants au Colloque sur les relations entre lavégétation et les sols expriment leur gratitude augouvernement de la République de Côte-d'Ivoire, ainsiqu'à M. le Haut-Commissaire, pour l'hospitalité et lesfacilités qui leur ont été accordées. Ils se félicitentd'avoir pu tenir leurs assises à l'Institut d'enseigne-ment et de recherches tropicales d'Adiopodoumé etadressent leurs vifs remerciements à M. le Directeurde l'Office de la recherche scientifique et techniqueoutre-mer (ORSTOM).

Foreword

TROPICAL SOILS AND VEGETATION follows two prev-ious publications of the Natural SciencesDepartment of Unesco — Problems of Humid

Tropical Regions, and Study of Tropical Vegetation. Itmay be described as a companion volume to the latter asit examines the influence of vegetation on tropical soilsand vice versa, in accordance with a recommendationadopted at the Kandy Symposium in 1956.

The relationship between tropical soils and vegeta-tion in the plains and lower mountain regions of theequatorial and sub-equatorial zones and in the adjoin-ing tropical areas was discussed by more than fiftyscientists at a symposium organized jointly by Unescoand the Commission for Technical Co-operation inAfrica South of the Sahara (CCTA). The symposiumwas held at the Institut d'Enseignement et de Re-cherches Tropicales, Adiopodoumé-Abidjan, Republicof the Ivory Coast, under the able chairmanship andwise guidance of Professor G. Mangenot who is a mem-ber of Unesco's Advisory Committee for Humid Trop-ics Research and Director of the Institut. This volumeis the outcome of the symposium.

Botanists, soil scientists and hydrologists, represent-ing 13 countries (Belgium, Brazil, Ceylon, Colombia,French Community, Ghana, India, Netherlands, Philip-pines, Portugal, United Kingdom, United States ofAmerica and Union of Soviet Socialist Republics) and3 Specialized Agencies of the United Nations (FAO,WMO and Unesco) were in attendance. Among manyother important problems currently receiving the at-tention of tropical scientists, they discussed: the roleof the soil type as a determining ecological factor inthe tropics; the influence of vegetation on soil organicmatter, synthesis and decomposition of humic matter;chemical analysis of run-off and percolating water;

systems of permanent exploitation of land with a com-bination of crops, animal husbandry, chemical fertilizersand organic manuring; subtropical forests of Trans-caucasia; cerrados of Brazil. Five recommendations con-cerning ecological data on tropical vegetation, naturalreserves in general and natural reserves in the IvoryCoast in particular, volcanic dust, and terminology forthe classification of plant formation were adopted.

The symposium lasted five days, from 20 to 24 Octo-ber 1959; several local excursions to scientific labora-tories, agricultural farms and forest reserves alternatedwith the discussions. At the end of the symposium athree-day excursion was organized to Bouaké to studycertain aspects of tropical soils of the Ivory Coast.

The official languages of the symposium were Eng-lish and French, and simultaneous interpretation wasprovided. The contributions and discusions are printedin the language used by the participants.

Unesco and its Advisory Committee for Humid Trop-ics Research wish to take this opportunity to recordfruitful collaboration with CCTA in the organizationof the symposium and to express their gratitude tothe governments of the Republic of the Ivory Coastand France, their organs (particularly the NationalCommission for Unesco and ORSTOM), the officersconcerned and the participants for their efforts inensuring the success of this, the second symposium tobe organized by the Natural Sciences Departmentunder the humid tropics research programme. Aboveall, the excellent arrangements and the great effortmade by Professor and Madame G. Mangenot and theirstaff (special mention should be made of the botanicaland organizational ability of Mr. Assi), assured smoothfunctioning and a pleasant and cordial relationshipamong the participants.

Avant-propos

Eprésent ouvrage fait suite à deux autres publi-cations du Département des sciences exactes etnaturelles de l'Unesco, intitulées Problèmes des

régions tropicales humides et L'étude de la végétationtropicale. Il constitue en fait le pendant de la seconde,puisqu'il traite, conformément à une recommandationadaptée lors du colloque de Kandy, des rapports entrela végétation et les sols des régions tropicales.

Il représente l'aboutissement des travaux de plus decinquante hommes de science réunis par l'Unesco et laCommission de coopération technique en Afrique ausud du Sahara (CCTA) pour étudier les rapports entrele sol et la végétation des plaines et basses montagnesdes régions équatoriales et subéquatoriales, et de leurbordure tropicale. Ce colloque a eu lieu à l'Institutd'enseignement et de recherches tropicales d'Adiopo-doumé-Abidjan (République de Côte-d'Ivoire), sous laprésidence du professeur G. Mangenot, directeur del'institut et membre du Comité consultatif de l'Unescode recherches sur la zone tropicale humide.

Des botanistes, des pédologues et des hydrologuesreprésentant treize pays (Belgique, Brésil, Ceylan, Co-lombie, Communauté française, Etats-Unis d'Amérique,Ghana, Inde, Pays-Bas, Philippines, Portugal, Royaume-Uni et URSS) et trois institutions spécialisées des Na-tions Unies (FAO, OMN et Unesco) ont examiné à cetteoccasion de nombreux problèmes choisis parmi ceuxqui préoccupent actuellement les spécialistes des ré-gions tropicales : les types de sols en tant que facteursécologiques déterminants sous les tropiques ; l'in-fluence de la végétation sur les matières organiques dusol ; la synthèse et la décomposition de la matièrehumique ; l'analyse chimique des eaux de ruisselle-ment et de percolation ; les modes d'exploitation per-manente des sols combinant la culture, l'élevage, l'em-ploi des engrais chimiques et celui des fumures orga-niques ; les forêts subtropicales de la Transcaucasie ;

les cerrados du Brésil, etc. Les participants ont for-mulé cinq recommandations qui concernent respective-ment les informations écologiques sur la végétationtropicale, les réserves naturelles intégrales, les réser-ves naturelles en Côte-d'Ivoire, les poussières volcani-ques et la terminologie pour la classification des for-mations végétales.

Au cours du colloque qui a duré cinq jours (20-24octobre 1959), plusieurs visites de laboratoires scienti-fiques, d'exploitations agricoles et de réserves fores-tières ont été organisées ; à l'issue de la réunion, uneexcursion de trois jours à Bouaké a permis aux parti-cipants d'étudier certains aspects des sols tropicaux enCôte-d'Ivoire.

Les langues officielles du colloque étaient l'anglaiset le français ; la traduction simultanée des débatsétait assurée. Les communications et les interventionssont reproduites dans la langue utilisée par leurs au-teurs.

L'Unesco et son Comité consultatif de recherches surla zone tropicale humide tiennent à remercier la CCTAdu précieux concours qu'elle a apporté à la prépara-tion du colloque, ainsi qu'à exprimer leur gratitude augouvernement de la République de Côte-d'Ivoire, augouvernement français, aux fonctionnaires et aux orga-nismes intéressés (y compris en particulier la commis-sion nationale pour l'Unesco et l'ORSTOM) et aux par-ticipants eux-mêmes dont les efforts ont contribué ausuccès de ce deuxième colloque réuni par le Départe-ment des sciences exactes et naturelles dans le cadredu programme de recherches sur la zone tropicalehumide. Il convient de souligner notamment que, grâceau professeur et à Mme G. Mangenot ainsi qu'à leurscollaborateurs — tel M. Assi, botaniste et administra-teur hors de pair — les travaux ont été parfaitementorganisés et se sont déroulés dans l'atmosphère la pluscordiale.

Contents / Table des matières

List of pa r t i c ipan t s / Lis te des p a r t i c i p a n t s 11

A g e n d a / Ordre d u jou r 14

The types of vege ta t ion of t h e huni id t ropics in re la t ion t o t h e soil, b y P . W . Richards . . . . 15Les types de vegeta t ion des t rop iques humides en re la t ion avec le sol, résumé 20

Effets des caractères du sol sur la localisat ion de la végé ta t ion en zones equator ia le e t t ropicale humide ,pa r G. Lemée 25

Effect of soil character is t ics on t h e localization of vege ta t ion in equa tor ia l a n d humid t ropica l regions,s u m m a r y 36

Influence des divers types de vege ta t ion sur les caractères e t l ' évolut ion des sols en régions équa to -riales e t subéquator ia les ainsi que leurs bordures t ropicales semi-humides , p a r G. A u b e r t . . . 41

Influence of var ious t y p e s of vege ta t ion on t h e character is t ics a n d evolut ion of soils in equator ia l ,sub-equator ia l a n d adjacent semi-humid t ropica l regions, s u m m a r y 45

Influence de la mise en cul ture sur l 'évolut ion des sols d a n s la zone de forêt dense de basse e tmoyenne a l t i tude , p a r J . d 'Hoore 49

Influence of cul t iva t ion on t h e evolut ion of soils in dense forests in low a n d in t e rmed ia t e a l t i tudes ,s u m m a r y 55

Some effects of n a t u r a l vege ta t ion on t h e soils of W e s t Africa a n d on the i r deve lopment u n d e r cul-t iva t ion , b y P . H . N y e 59

Quelques effets de la végé ta t ion nature l le sur les sols de l 'Afrique occidentale e t leur évolut ion dansles condit ions de cu l ture , résumé 62

The pedological aspects of t h e rec lamat ion of t ropical , and par t icu lar ly volcanic, soils in h u m i dregions, b y F . A. V a n B a r e n 65

Sur les aspects pédologiques de la mise en valeur des sols t rop icaux , su r tou t d 'origine volcanique ,dans les régions humides , résumé 67

Subtropical forests of Transcaucas ia , the i r origin and t h e m e t h o d s of economic explo i ta t ion , b yV. Z. Gulisashvili 69

Les forêts subtropicales de la Transcaucas ie : origine e t mé thodes d 'explo i ta t ion , r é s u m é . . . 73

Soil-vegetation re la t ionships in t h e wes te rn forest areas of G h a n a , b y Pe t e r M. A h n . . . . 75R a p p o r t s en t re le sol e t la végé ta t ion dans les forêts occidentales d u Ghana , r é s u m é . . . . 83

Classification of t h e vege ta t ion of t h e high forest zone of G h a n a , b y J . W . C. Mooney . . . . 85Classification de la végé ta t ion d a n s l ' a l t i tude boisée d u G h a n a , résumé 86

2

The vegetation of the lowlands of Ceylon in relation to soil, by B. A. Abeywickrama. . . . 87La vegetation des basses terres de Ceylan dans ses rapports avec le sol, résumé 92

Vegetation and soil in tropical and subtropical India, by G. S. Puri 93Végétation et sols de l 'Inde tropicale et subtropicale, résumé 102

Aspects of soil-water-plant relationships in connexion with some Brazilian types of vegetation, byMario G. Ferri 103

Aspects du rapport sol-eau-plante démontré d'après certains types de végétation brésilienne, résumé 108

Recommendations of the symposium I l lRecommandations du colloque 113

Subject index/Index des matières 115

List of participants / Liste des participants

CHAIRMAN / PRÉSIDENT

Professeur G. Mangenot, professeur à la Sorbonne, directeurde l'Institut d'enseignement et de recherches tropicales(Adiopodoumé), 26, square de Clignancourt, Paris-18e;B. P. 20, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

VICE-CHAIRMEN/ VICE-PRÉSIDENTS

M. F. C. de Camargo, ingénieur agronome, rua GeneralGlicerio 407 (Ap. 402), Rio de Janeiro (Brésil).

Mr. E. A. Boateng, Senior Lecturer in Geography, ObserverICSU and IGU, University College of Ghana, Legón,Accra (Ghana).

DELEGATIONS /DÉLÉGATIONS

Belgium/ Belgique

M. G. Kevers, ingénieur agronome, chef de la sectiongénie rural du service de l'agriculture, 5e Direction géné-rale, Léopoldville (Congo belge).

France

Professeur G. Aubert, directeur de l'Institut d'enseigne-ment et de recherches tropicales, 80, route d'Aulnay,Bondy, Seine (France).

Professeur A. Aubreville, directeur du laboratoire de phanéro-gamie du Muséum national d'histoire naturelle, 16, ruede Buffon, Paris-6e (France).

Professeur J. L. Trochain, professeur à la Faculté des sciencesde Montpellier, directeur de l'Institut d'études centrafri-caines de Brazzaville, B. P. 181, Brazzaville (Congo) ouInstitut botanique, rue A. Broussonnet, Montpellier,Hérault (France).

Ghana

M. P. Ahn, prospecteur pédologique, PO Box 1433, Kumasi(Ghana).

Mr. E. A. Boateng, Senior Lecturer in Geography, ObserverICSU and IGU, University College of Ghana, Legón, Accra(Ghana).

Mr. J. W. C. Mooney, Silviculturist Forestry DepartmentPO Box 1917, Kumasi (Ghana).

Mr. P. Nye, University Lecturer in Soil Sciences, UniversityCollege of Ghana, Legon (Ghana).

Portugal

Professor A. L. Azevedo, Professor of Tropical Soils andTropical Agriculture at the University Tecnico of Lisbon,Instituto Superior de Agronomia, Topada de Ajuda,Lisboa 3 (Portugal).

M. L. A. G. Barbosa, ingénieur agronome (ISA Lisbonne),Instituto de Investigaçao de Angola, Luanda (Angola).

M. D. H. G. Gouveia, ingénieur agronome, Sub-Director ofCICA, CICA, PO Box 1073, Lourenço Marques (Mozam-bique).

Dr. A. J. da Silva Teixeira, Pedologist, Head of Soils Depart-ment, Instituto de Investigaçao Científica de Angola,Luanda (Angola).

PARTICIPANTS INVITED BY UNESCO /PARTICIPANTS INVITES PAR L ' U N E S C O

Brazil ¡ Brésil

M. F. C. de Camargo, ingénieur agronome, rua GeneralGlicerio 407 (Ap. 402), Rio de Janeiro (Brésil).

Professeur M. G. Ferri, directeur du Département de bota-nique, CP 8105, Université de Säo Paulo (Brésil).

Ceylon / Ceylon

Dr. B. A. Abeywickrama, Lecturer in Botany, University ofCeylon, Colombo 3 (Ceylon).

United States of America ¡ Etats-Unis d'Amérique

Dr. F. R. Fosberg, Botanist United States Geological Survey,Pacific Vegetation Project, c/o National Research Council,Washington 25, D.C. (USA).

France

Professeur G. Lemée, professeur à la Faculté des sciences,Paris, 36, rue du Conseil-des-XV, Strasbourg (France).

11

Professeur G. Mangenot, professeur à la Sorbonne, directeurde l'Institut d'enseignement de recherches tropicales(Adiopodoumé), 26, square de Clignancourt, Paris-18e

(France) ; B. P. 20, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

India I Indes

Dr. G. S. Puri, Director of Research, Director, Central Bota-nical Laboratory, Allahabad, Ut tar Pradesh (India).

Netherlands / Pays-Bas

Professeur Van Baren, professeur de pédologie, chef duLaboratoire des sols de l'Institut royal des régions tropicales,Roosevcltlaan 99, Amsterdam (Pays-Bas).

Philippines

Mr. F. C. Rodriguez, President, Engineering and DevelopmentCorporation of the Philippines, Union Cement Building,Bonifacio Drive, Manila (Philippines).

United Kingdom / Royaume-Uni

Professor P. W. Richards, Professor of Botany, UniversityCollege of North Wales, Bangor, Caerns (United Kingdom).

Union of Soviet Socialist Republics / Union des républiquessocialistes soviétiques

Professeur V. Golisachvili, directeur de l'Institut forestierde l'Académie des sciences Géorgien, Tsibisi Zisi 2 (URSS).

OBSERVERS / OBSERVATEURS

Professeur M. Del Llano, professeur de pédologie, Universiténationale de la Colombie, calle 65, n° 48-35, Medellin(Colombie).

"Miss M. H. Sachet, Botanist, United States Geological Survey"Pacific Vegetation Project, c/o National Academy ofSciences, 2101 Constitution Avenue, N.W., Washington 25,D.C. (USA).

Dr E. Adjanohoun, botaniste de l'ORSTOM, B. P. 20, Abidjan(Côte-d'Ivoire).

M. Y. Berlier, ingénieur agronome, chargé de recherchesORSTOM, ORSTOM B. P. 20, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

Mr. H. Botton, ingénieur agricole, maître de recherches del'ORSTOM, directeur de la station expérimentale del'IDERT, chef du service d'agrostologie au Ministère del'agriculture de Côte-d'Ivoire. B. P. 20, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. P. Boulanger, chimiste IRCA, B. P. 1536, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. A. Chollet, conservateur des eaux et forêts, inspecteurgénéral des services du Ministère de l'agriculture, B. P. 1349,Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. B. Dabin, ingénieur agronome, pédologue, Maître derecherches ORSTOM, directeur du laboratoire de pédologie,B. P. 30, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. G. de la Mensbruge, conservateur des eaux et forêts, chefde la section de recherches forestières, Eaux et forêts,B. P. 1373, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. M. Gaudy, ingénieur, directeur de l'agriculture et del'enseignement agricole en Côte-d'Ivoire, B. P. 1806,Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. H. Jacquemin, chargé de recherches, chef du service dephytophysiologie de l'IDERT, B. P. 20, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. P. Kammacher, ingénieur, cytogénétiste à l'Institut derecherches du coton et textiles exotiques, B. P. 604, Bouaké(Côte-d'Ivoire).

M. J. Lanfranchi, ingénieur en chef d'agriculture, directeurde l'IFCC, B. P. 1827, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. R. I.etouzey, conservateur des eaux et forêts FOM, chefde la section de recherches forestières du Cameroun, Yaounde(Cameroun).

M. A. Loué, ingénieur agronome, physiochimiste à l'Institutfrançais du café et du cacao, IFCC, B. P. 1827, Abidjan(Côte-d'Ivoire).

M. R. Martin, ingénieur agricole, service agronomique IRCA,B. P. 7536, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

Dr R. Maignien, directeur du Centre de pédologie de DakarB. P. 1396, Dakar (Sénégal).

M. P. Merle, ingénieur d'agriculture tropicale, directeur del'IFAC, B. P. 1740, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. P. Michon, ingénieur agronome, directeur du service dessols, Secrétariat d'État à l'agriculture, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

Professeur J. Miège, professeur de botanique, Faculté dessciences, B. P. 6049, Dakar (Sénégal).

M. J. Moulinier, ingénieur agronome, pédologue à l'IFCC,B. P. 1827, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. R. Ochs, ingénieur agronome, pédologue de l'Institut derecherches pour les huiles et oléagineux, IRHO, Pobe(Dahomey).

M. G. Riou, pédologue-géomorphologue, B. P. 20, Abidjan(Côte-d'Ivoire).

M. A. Silvy, ingénieur agronome, généticien à l'IFAC, IFAC,B. P. 1740, Abidjan (Côte-d'Ivoire).

M. P. Willainie, pédologue stagiaire ORSTOM, B. P. 390,Cotonou (Dahomey).

INTERNATIONAL ORGANIZATIONS / ORGANISATIONSINTERNATIONALESUnited Nations Educational, Scientific and Cultural Organiza-tion I Organisation des Nations Unies pour Véducation, lascience et la culture (Unesco)

Professeur V. A. Kovda, professeur de pédologie, directeurdu Déparlement des sciences naturelles à l'Unesco.

Food and Agriculture Organization / Organisation des NationsUnies pour Valimentation et Vagricullure (FAO)

M. G. C. Perrin de Brichambaut, agronome, représentant dela FAO, FAO, via delle Terme di Caracalla, Rome (Italie).

World Meteorological Organization / Organisation météorolo-gique mondiale (WMO ¡OMM)

M. E. Hovmoller, fonctionnaire technique de l'OMM, secré-tariat de l'OMM, avenue de la Paix, Genève (Suisse).

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CCTA ORGANIZATIONS / ORGANISATIONS DE LA CCTA

Bureau interafricain des sols

Dr F. Fournier, directeur du Bureau interafricain des sols,57, rue Cuvier, Paris-5e (France).

Service pédologique interafricain

D r J. d'Hoore, directeur du SPI, B. P. 34, Yangambi (Congobeige).

SECRETARIAT / SECRÉTARIAT

M. F. Hendricks, secrétaire scientifique CCTA/CSA, B. P. 949,Bukavu (Congo belge).

Mr. P. A. Varughese, Co-ordinator of Humid Tropics Pro-gramme of Unesco, Department of Natural Sciences,Unesco, place de Fontenoy, Paris-7e (France).

Mrs. E. O. Bigwood, CCTA Private Mail Bag 2359, Lagos(Nigeria).

M11« J. Chevalier, Department of Natural Sciences, Unesco,place de Fontenoy, Paris-7e (France).

Miss B. Lucke, CCTA, Private Mail Bag 2359, Lagos (Nigeria).

INTERPRETATION / INTERPRÉTATION

Mr. F. Barker, Linguistic Advisor CCTA /CSA.Mrs. C. Dunford, Interpreter, PO Box 30123, Nairobi (Kenya).

13

Agenda / Ordre du Jour

1. The principal types of vegetation in the plains and 1. Les principaux groupements végétaux des plaines etlower mountain regions of the equatorial and sub- basses montagnes des régions équatoriales et sub-equatorial zones and in the adjoining tropical équatoriales, ainsi que de leur bordure tropicaleareas; the soils in which they are to be found. semi-humide ; sols auxquels ils correspondent.

2. Characteristics of the soils in this climatic zone in- 2. Caractères des sols ayant, dans cette zone climatique,fluencing the occurrence of vegetation; possible in- une influence sur la répartition de la végétation; in-fluence of the various types of vegetation on the fluence possible des divers types de végétation sursoil. les sols.

3. The effect, on the evolution of the soil, of bringing 3. Influence de la mise en culture sur l'évolution duthe land under cultivation. sol.

14

The types of vegetation of the humid tropicsin relation to the soil

by

P. W. Richards

The first item on the agenda of the symposium reads:"The principal types of vegetation in the plains andlower mountain regions of the equatorial and sub-equatorial zones and in the adjoining tropical areas;the soils in which they are to be found". It is not quiteclear to me where the line should be drawn betweenthis theme and item 2, "Characteristics of the soils ofthis climatic zone influencing the occurence of vegeta-tion", but I hope I am correct in supposing that initem 1 we shall be concerned mainly with the generalcorrelations which the ecologist observes in the fieldbetween types of vegetation on the one hand and typesof soil on the other, while in the second part of theagenda we shall be more interested in specific soil char-acteristics such as base status, mineral nutrient defi-ciencies and certain physical properties, their effectsand the mechanisms by which they operate. If I am cor-rect in interpreting item 1 as I have done, it covers anenormous field and it seems very doubtful whether abrief general report on so wide a theme could be pre-pared; certainly I am not competent to prepare one inthe short time available.

What I will attempt to do, and what I hope may makea useful contribution to this part of our agenda, is todiscuss generally the role of the soil type as a determin-ing ecological factor in the tropics, that is, as a factordetermining the presence or absence, or the distribution,of wild plant species and natural plant communities.

Before proceeding further I should explain that Iam limiting myself to the lowlands of the equatorialand sub-equatorial zones (having little personal know-ledge of other tropical areas) and that for brevity I amusing the term "humid tropics" to include both zones.Neither "the humid tropics" nor "the equatorial andsub-equatorial zones" are precise terms, but they canbe taken as more or less equivalent and for our presentpurposes can be roughly defined as the tropical regionscorresponding approximately to the areas occupied byKoppen's Af, Am and Aw climates. These, in turn,correspond more or less to the whole intertropical

zone, excepting those areas in which the hypotheticalclimax vegetation is thorn woodland, semi-desert orother permanently arid types.

In considering the relation of vegetation types to thesoil in the humid tropics we should probably start, as inso many subjects concerning tropical vegetation, withthe views of Schimper. In his classical Plant Geography[23, 24]1 there is a chapter entitled "Edaphic Influen-ces in the Tropics". At the time this Was written know-ledge of both tropical vegetation and tropical soils wasextremely limited and Schimper put forward his viewswith appropriate caution. In the opening paragraph hesays: "The differentiation in the flora and in the eco-logical features of the vegetation, arising from diffe-rences in the constitution of the soil, is much morepronounced in the periodically dry districts than in theconstantly humid ones, where the rain-forest, withoutapparently exhibiting any essential difference, extendsover the most varied kinds of soil and shows a dif-ferent physiognomy only in those stations that areswampy or very rich in salts" [24]. Later in the bookhe describes a number of "climatic formations" of tro-pical vegetation and also a number of "edaphic forma-tions". The latter, e.g. "mangrove formation". "Pes-caprae formation", were regarded by Schimper as pre-dominantly determined by edaphic factors rather thanby climate. The edaphic formations described in detailby Schimper are all coastal, because as he says "onlythose of the sea-shore have as yet been accurately in-vestigated" [24].

Schimper's views on tropical vegetation held thefield for at least 30 years and little challenge wasoffered to two basic propositions, viz. (a) that "eda-phic formations", being little affected by climate mayextend with little change through more than one clima-tic zone, and (b) that within the humid zone where therain forest is the dominant "climatic" formation, dif-ferences of soil, where they exist, have little effect.

1. The figures in brackets refer to the bibliography on page 22,

15

Tropical soils and vegetation / Sols et végétation des régions tropicales

During the period between the wars, however, and stillmore rapidly in the last 10 years, knowledge of bothtropical vegetation and tropical soils has much in-creased in both width and depth. This has greatlyaltered our ideas on the relation of tropical vegetationtypes to the soil and neither of Schimper's propositionsnow seem tenable without considerable qualification.

EDAPHIC FORMATIONS

Let us first consider the "edaphic formations", themost striking and longest known instances of the dé-pendance of tropical vegetation types on soil condi-tions, the most familiar examples being the "mangroveformation" and other coastal vegetation types. Man-grove communities extend from the equator to beyondthe geographical tropics (in the south to New Zealandand South Africa, in the north to southern Japan, theGulf of Akaba and Florida), but the communitiesgrouped under this general name vary widely in com-position and physiognomy. They reach their greatestdevelopment close to the equator, e.g. on the east coastof the Malay Peninsula and in the region of the Ama-zon delta, and decrease in floristic complexity andluxuriance northwards and southwards. Though depen-dant on an edaphic factor, i.e. periodic flooding of thesoil by tidal water, mangrove communities react quitesensitively to climate, which affects both their distri-bution and their general luxuriance.

Other coastal "edaphic formations" are equally de-pendent on climatic factors. Van Steenis [28] haspointed out that within the tropics the dune forma-tion with its characteristic plant communities (e.g. theSpinifex consocies) occurs only in seasonal climatesand is therefore normally absent in the equatorial zone.The same is probably also true of associations of herba-ceous halophytes such as Suaeda and Salicornia whichseem to be well developed only near or beyond theactual tropics (e.g. in Florida) and apparently do notoccur much nearer the equator than, e.g. the Gulf ofSiam and Ceylon.

"Edaphic formations" dependent on fresh water aresimilary influenced by climate. Thus the post-climaxcommunities variously termed "gallery forest", "rive-rain forest", "closed forest outliers", etc., cannot beregarded simply as extensions of the evergreen forest("tropical rain forest" in the broad sense) into regionswhen other climaxes prevail. They are a series of com-munities which, like the mangrove, vary in composi-tion and physiognomy with the climate, though havingin common a dépendance on locally abundant soil mois-ture. Tropical peat swamps {Waldmoore, wood moors)are peculiar "edaphic formations" (not known toSchimper, who believed that peat development did notoccur in the tropical lowlands) the presence of whichis dependent on several factors, including, as Koster-mans [17] has recently stated, high and evenly distri-buted rainfall.

Further examples of types of tropical vegetation de-termined by extreme edaphic conditions are thosefound on lateritic crusts and those found on limestone.Both of these are mentioned by Schimper [24] but inhis day very little was known about them.

Lateritic crusts (croûtes or carapaces latéritiques,boval) are well known features of various parts of thetropics, especially in the savanna regions (Guinea zone)of West Africa and the Belgian Congo. Their vegeta-tion which has been described by Trochain [29] andothers is highly characteristic and commonly shows asharp boundary coinciding exactly with the limits ofthe latérite.

The vegetation of limestone in the humid tropics isfrequently not markedly different from that on adjoin-ing non-calcareous rocks, probably largely because un-der tropical conditions of temperature and rainfalllime-containing soils become rapidly leached andsoon develop into soils similar to the latosols formedfrom other parent materials. In various parts of thetropics however there are steep-sided, more or less iso-lated, limestone hills showing a characteristic type ofweathering (tropical karst formation) and bearing adistinctive vegetation. These occur both in the ever-wet equatorial regions and the sub-equatorial regionsof seasonal rainfall and they are conspicuous featuresof the landscape in parts of Borneo, the Malay Penin-sula, Thailand and elsewhere. One of the most specta-cular developments of limestone karst formation in thetropics is the "Cockpit Country" of Jamaica [27]. Onlyin Africa do such limestone hills seem not to occur.

It has long been known to plant collectors that theselimestone hills have a peculiar flora, sometimes includ-ing numerous species endemic to small areas. Some atleast of these species can be regarded as calcicoles (seediscussion in Richards [22]). Though the flora of somelimestone hills in the tropics is well known, not verymuch information on their plant communities is avail-able. In their account of the vegetation of Jamaica,Asprey and Robbins [2] describe two types of foreston limestone, Dry Limestone Forest, a type much mo-dified by human interference found on the coastallimestone hills in a seasonal and relatively low rainfall,and Wet Limestone Forest found where the rainfall ismore evenly distributed and totals more than 100 in.(2,540 mm.) yearly. The latter "which has a physiogno-mic and floristic affinity to Lower Montane Forest"the authors regard as a "faciation" of Tropical RainForest. In Sarawak, in an area of high and well distri-buted rainfall, Dr. E. F. W. Brunig (oral communica-tion) has recently noted the occurrence of rendzinasoils on limestone, similar to those of the temperatezone and bearing a peculiar type of forest distinct inits floristic composition from the prevailing MixedDipterocarp Forest of the neighbouring lowlands.Beard [5] found that in Trinidad Semi-evergreen Sea-sonal Forest is found on the limestone ridges whereasthe sand and clay soils in the same climatic belt bear

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The types of vegetation of the humid tropics in relation to the soil

Evergreen Seasonal Forest; he states that the Semi-evergreen Seasonal Forest of the limestone is similarto forest on non-calcareous clays in areas of lowerrainfall. In this case the limestone seems to influencethe vegetation mainly by giving rise to soil conditionswith a lower water-supplying capacity, an example ofan edaphic factor compensating for a climatic factor.

A special and very local example of an "edaphic for-mation" in Schimper's sense, is presented by the pecu-liar types of vegetation found on soils rich in heavymetals. Duvigneaud [11] has recently given a very in-teresting account of the vegetation of the metalliferousareas of the Katanga (Belgian Congo) which are richin copper, cobalt and other metals. He found evidencefor the existence of a flore cuprophyte consisting of arelatively large number of species; some of these weremerely tolerant of high concentrations of copper,others were cuprophile and appeared to grow best withconcentrations of copper higher than normal. He foundalso a characteristic flora associated with high concen-trations of cobalt.

INFLUENCE OF EDAPHIC FACTORS IN

NON-SEASONAL CLIMATES

Many observers have believed like Schimper that in theever-wet tropics differences of soil have little influenceon the type of vegetation. Over large areas this may infact appear to be so, but modern work has shown thatin some parts of the tropics a range of widely diversesoils is found within the same climate and, correspond-ing with these, a range of widely diverse types of vege-tation.

This was clearly shown, for example, by the work ofT.A.W. Davis and myself [10] on the primary rainforest of the Moraballi Creek Basin, British Guiana.Here within an area of a few square kilometres, all ofwhich was presumably similar in climate, there were,above the level liable to flooding, and within a rangeof altitude of about 100 m., four chief types of soileach associated with a different primary rain forestcommunity. These forest types have perhaps been dis-cussed ad nauseam but since they are very importantfor the present theme they must be briefly mentionedagain.

At the lowest levels, immediately above the floodplain (which is occupied by forest dominated by Moraexcelsa) the soil is typically a dark red clay, a typicalheavy-textured latosol; the vegetation here is Morabu-kea forest, a community in which the leguminous treeMora gonggrijpii forms some 61 per cent of all trees,41 cm. diameter and over. At a slightly higher level theheavy clay merges into a red loam, a somewhat morepermeable latosol, bearing typical Mixed Tropical RainForest with no one species forming more than 16 percent of the stand. This red loam is replaced on thesides of the ridges and plateaux by a brown sand, asoil of much lighter texture and this is typically the

habitat of the Greenheart forest, a community similarin many respects to the mixed forest but in which Oco-tea rodiaei forms 43 per cent of the trees 41 cm. dia-meter and over. In the highest part of the area, on thesummits of the ridges and plateaux, there is a cappingof "white sand", a strongly bleached, very porous soilof the Lowland Tropical Podsol type [21]. The vegeta-tion of this sand, which closely resembles a temperatepodsol in many respects, is Wallaba Forest, a very dis-tinctive type of evergreen tropical forest dominated bythe leguminous tree Eperua falcata (forming 67 percent of trees, 41 cm. diameter and over). The WallabaForest differs from the other types of vegetation atMoraballi Creek not only in its floristic composition,but in important features of structure, e.g. dense un-derstorey (C storey) occurrence of epiphytes at lowheights, etc., which give it a readily recognizable ap-pearance.

The correspondence of vegetation type and soil typein this area is in general very exact. Where one type ofsoil is sharply delimited from another the change inthe vegetation is equally abrupt.

Subsequent work by Fanshawe [12] and others hasshown that the forest types met with at Moraballi Creekhave a wide distribution; some in fact extend far out-side the colony of British Guiana. A number of otherdistinctive types of primary rain forest have also beendescribed and some at least of them appear to be cor-related with certain types of soil ; edaphic factors thusseem to determine their distribution.

In some cases the type of vegetation associated witha particular type of soil at Moraballi Creek is replacedelsewhere by another analogous type and the soil re-quirements of a type of vegetation may vary in dif-ferent parts of its geographical range. Wallaba Forest,which has a wide distribution on the "white sands" ofBritish Guiana is replaced in the region of the RioBranco and Rio Negro in Brazil by the similar andequally distinctive so-called "caatinga" forest. Thesewere first recognized over 100 years ago [25] and wererecently referred to by A. Aubréville in his survey ofthe forests of Brazil [4] who suggested that to avoidconfusion with the quite different "caatinga" forestof the arid region in north-eastern Brazil they shouldbe termed forêts basses amazoniens sur sables blancs.The fourrés which occur associated with the "caatinga"forests on the white sands of Brazil are doubtless simi-lar to the scrub or maquis-like community called muri,found in British Guiana often in the neighbourhood ofWallaba Forest. Both the fourrés and the muri seem tooccur under the conditions of extreme podsolization.

Though tropical America, especially the region ofthe Guianas, seems remarkably rich in distinctive typesof soil and vegetation, there are other wet tropicalareas, notably Borneo, where a comparable diversity ofsoil and vegetation is found. In Borneo, the mostwidespread type of natural vegetation on land of nor-mal drainage and low to moderate altitudes is Mixed

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Dipterocarp Forest, a rain forest community extremelyrich in species in which however a fairly large propor-tion of the larger trees are species of Shorea, Diptero-carpus and other genera of Dipterocarpaceae. Vegeta-tion of this type is found on soil of textures rangingfrom heavy clays to loamy sands, most of them proba-bly belonging to the latosol group. Mixed DipterocarpForest varies in composition with the soil texture andwith topography [1] but can probably not be readilyseparated into distinct associations or other units.

In addition to the Mixed Dipterocarp Forest there isanother, strikingly different type (or perhaps group oftypes) known as Heath Forest, Heidewald or heran-gas1. This differs from it in very many features ofstructure and composition. The flora is highly charac-teristic, with many species, including many Dipterocar-paceae which do not normally occur in the MixedDipterocarp Forest of the latosols. This type of vege-tation occurs on "white sands" closely resembling thoseof tropical America and like them classifiable as Low-land Tropical Podsols. It is widespread in IndonesianBorneo [30], Sarawak [20, 7, 8] and Brunei [1].

The kerangas soils of Sarawak and Brunei have re-cently been studied by T. A. Dames and their vegeta-tion is being investigated by Mr. P. A. Ashton (BruneiForest Office) and Dr. E. F. Brunig of the SarawakForestry Department. My own studies carried out in1932 (and continued during a short visit to Borneo inMarch-April of this year) have shown a far-reachingsimilarity between the Bornean Heath Forest and theWallaba Forest of Guiana. The two are parallel deve-lopments on similar soils in similar climates; the com-ponent plant species are entirely different, but thereis much similarity in structure and the vegetation/soilrelationship.

On soils showing extreme podsolization (as in theBako National Park in Sarawak) very curious heath-like and scrub communities are found locally known aspadangs [13]. These are often serai communities aris-ing by the degradation of Heath Forest by fire, etc.,but some appear to be a primary edaphically determin-ed type of vegetation which is closely comparable tothe muri and similar communities of South America.

In Africa, which contrasts in so many ways with boththe Malayan tropics and with tropical America, thereappears to be nothing closely comparable with these"white sands" and their characteristic vegetation andthe diversity of soil and vegetation within one climatictype is in general small. The reason for the compara-tive uniformity of soil and vegetation in Africa is notclear; possibly it is connected with the major climaticchanges of which there is so much evidence all over tro-pical Africa. These perhaps have not allowed time forthe present soil and vegetation to differentiate to theextent which is seen in the Guiana region, which doesnot appear to have been affected by climatic changesto the same extent. There are, however, plenty ofexamples in Africa of minor variations in the type of

vegetation correlated with variations in soil. One muchdiscussed example is the "Forêt à Turreanthus" (Tur-reantho-Heisterietum of Mangenot) here in the IvoryCoast which differs floristically from the "Forêts àMapania" (Diospyro-Mapanietum of Mangenot) [18, 3].The differences between the forests in western Nigeriaon the Benin Sands and those on heavier soil types areprobably analogous, though in Nigeria the destruc-tion of large areas of forest and the large amount ofmodification by human influences of those remainingmakes investigations of correlations between soil andvegetation difficult.

INFLUENCE OF EDAPHIC FACTORS

IN SEASONAL CLIMATES

The transition from the more or less ever-wet equa-torial zone to the peripheral sub-equatorial zoneswhere there is a seasonal climate and a clearly definedalternation of wet and dry seasons is marked by achange from predominantly evergreen tropical rainforest by a series of stages to forest climaxes with anincreasing proportion of deciduous trees. In many partsof the tropics it is also marked by a change from alandscape largely of high forest alternating with shift-ing (or permanent) cultivation to one in which more orless extensive tracts of open savanna with or withouttrees are intermingled as well as cultivated areas withthe forest. This change to a savanna landscape is par-ticularly noticeable in tropical Africa.

In the ever-wet tropics, as we have seen, the effectsof soil factors though often not immediately obvious,are very generally demonstrable. In the seasonal areason the other hand the effects of soil differences on thetypes of vegetation are much more apparent. Stamp'saccount [26] (see also summary and Table 34 [22]) ofthe vegetation of Burma is one example showing veryclearly the effects of different soil types on the naturalvegetation, but similar phenomena are no doubt shownequally clearly in other tropical countries with a sea-sonal climate.

In savanna areas there is usually much local varia-tion in soil type, usually on a catenary pattern determ-ined by topography. This gives rise to a correspondingmosaic or pattern of vegetation-types, which is clearlyseen particularly when the vegetation is seen from theair. A very thorough study of this soil/vegetation mo-saic was made in the south-western Sudan by Morison,Hoyle and Hope-Simpson [19], who recognized threeprimary soil complexes, eluvial, colluvial and illuvial,found at high levels on slopes and at low levels respec-tively; each complex has its characteristic type of vege-tation, each of which has variants, depending on minorsoil differences. Keay [14] described similar catenas inthe Sudan zone of Nigeria and they are doubtless of

1. The Iban word kerangas strictly means "land on which rice will not grow**and therefore applies to a type of land rather than a type of vegetation.

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universal occurrence in savanna areas of more or lesssimilar topography and climate.

These catenary soil complexes are now quite wellknown and need not be further discussed here. It maybe worth while, however, to comment briefly on oneof the most important and interesting problems insoil/vegetation relationships in the tropics, viz., thepart played by soil factor in determining savanna asa vegetation type, in particular in determining theforest/savanna balance in the tension zone betweenthem.

FOREST AND SAVANNA IN RELATIONTO SOIL

The very complex problem of the origin of savannasand the ecological factors responsible for their exis-tence is made difficult by the very heterogenous na-ture of the types of vegetation to which this term issometimes applied. It is also complicated by the factthat savannas (even in a fairly restricted sense of theterm) occur in a wide range of climate, from ever-Wetrain forest climates to more or less strongly seasonalclimates. It is now generally recognized that there isno such thing as a savanna climate, nor (as Schimpersupposed) "a tropical grassland climate". All (or nearlyall) savannas occur in regions where tree growth andthe development of some kind of forest or woodland isclimatically possible. The question still at issue is there-fore mainly the extent to which savannas are eda-phically determined or determined by biotic factorssuch as fire and grazing.

This problem has been considered in some detail byBeard [6] in a lengthy account of the savanna vegeta-tion of northern tropical America. Basing himself lar-gely on his own wide experience of the llanos of Vene-zuela and the smaller, but similar savannas of Guianaand the West Indies, Beard claims that though all typesof savanna may be subject to frequent burning andtheir vegetation fire-resistant, the maintenance of amainly herbaceous ground cover does not depend onfire. He regards the savannas of this region as an eda-phic climax mainly determined by soil and site condi-tions. In his view typical savanna soils either show apermeable layer superimposed on an impermeable one,or are extremely compact and impermeable throughoutthe profile "so that no true water-table exists". Suchconditions tend to arise in the highly mature soils ofsenile land forms and the vegetation adapted to themmust be resistant to alternating periods of severewater-logging and desiccation.

Beard has undoubtedly made out a strong case forregarding some at least of the savannas of north-eas-tern South America and the adjoining islands as trueedaphic climaxes in which unfavourable soil conditionsprevent the development of a forest cover, but moreevidence is required before his conclusions can be ac-cepted for the whole of the large areas discussed in hispaper. It would also, of course, be very unwise to

attempt to apply his views uncritically to other partsof the tropics.

An important contribution to the problem of thetropical American savannas has been made by Cohenand van der Eijk [9] who have classified the savannasof Surinam, the status of which has been discussed byLanjouw and others. Cohen and van der Eijk are of theopinion that the determining factors are different indifferent cases. They agree with Beard that some savan-nas are not affected by fire and think that for many ofthe types of savanna soil conditions are the primarydetermining factor. For others soil may be less impor-tant and recurrent fires the chief factor.

In Africa, where savannas cover a very much largerarea than in the other sectors of the tropics, thereseems no escape from the conclusion that these savan-nas are, for the most part, biotic climaxes determinedmainly by recurrent fires. Relatively small areas, e.g.the grass-covered dambos of eastern and south-centralAfrica, are probably dependent on a fluctuating water-table and are edaphic climaxes, in Beard's sense, butthere is no evidence that there are large areas of sa-vanna of this type. In south-western Nigeria there aresome small, sharply defined areas of savanna whichform enclaves within the closed forest. Some of these,e.g. the Sobo plains in Benin Province, have sometimesbeen supposed to be edaphically determined, but Keayand Onochie [16] have shown that they are maintainedas such by fires and probably arose owing to over-intensive cultivation.

Keay [15] has recently discussed the use of the term'derived savanna' and has proposed that it should beapplied to types of savanna which arise "from moistforest by degradation", e.g. by over-frequent bush-fal-low cultivation, etc.; he contrasts these types withothers such as the more open types of miombo whichseem to arise as modifications in situ of the climaxvegetation. Though neither derived savanna nor openmiombo can be regarded as edaphically determined inthe sense claimed by Beard for the Venezuelan llanos,soil factors may perhaps often be of some importancein their development. For instance, a poor sandy soilmav be more readily impoverished by cultivation thana heavier and more fertile soil, consequently forestgrowing on the former may be more liable to degrada-tion to "derived savanna" than forest growing underthe same climatic conditions on the latter. The forest/savanna boundary may in this way come to coincide tosome extent with a boundary between soil types.

In conclusion we may return briefly to Schimper'stwo propositions considered at the outset. The conceptof "edaphic formations" more or less independent ofclimate requires some qualification. The distinctionbetween mainly climatic and mainly edaphic forma-tions is still recognized today (though in modern termi-nology we speak rather of climatic and edaphic cli-maxes), but edaphic formations must now be regardedas reacting like others to climate. We now realize thatclimatic and edaphic factors can often replace one

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another, as when a porous soil derived from limestonecreates conditions approximating to those in a drierclimate.

We have also seen that "edaphic influences" aremuch more important in the ever-wet tropics thanSchimper supposed. Their effects are indeed more evi-dent in the seasonal tropics but this may be due moreto the difficulty of appreciating small variations in thevegetation type in high forest, as compared with sa-vanna and more open forest types, rather than to anyreal difference in the relative importance of edaphic

factors in the non-seasonal and seasonal tropicalzones.

Schimper greatly underrated the importance in tro-pical vegetation of biotic factors such as burning andgrazing and the modern conception of vegetation, manand animals, climate and soil as components of asingle, highly complex, interacting system, the eco-system of Tansley, makes possible a better understand-ing of the relationships between vegetation and its envi-ronment, in particular with the soil, than was possiblein his time.

Résumé

Les types de végétation de la zone tropicale humidedans leurs rapports avec le sol (P. W. Richards)

La flore et les caractéristiques écologiques de la végé-tation sont beaucoup plus nettement différenciées enfonction de la constitution du sol dans les districts sou-mis à des périodes de sécheresse que dans les districtsconstamment humides, où la forêt ombrophile s'étend,sans qu'on y remarque aucune différence essentielle,sur les sols les plus divers et ne revêt une physionomieparticulière que dans les secteurs marécageux ou trèsriches en sels.

On trouve des communautés de mangliers depuisFéquateur jusqu'au-delà des tropiques géographiques,mais les communautés classées sous cette dénominationgénérale varient considérablement par la compositionet la physionomie. Les communautés de mangliers réa-gissent assez vivement au climat. Les "formations éda-phiques", qui dépendent de la présence d'eau douce,sont aussi influencées par le climat.

La végétation des croûtes latéritiques est éminem-ment caractéristique et présente normalement des limi-tes très nettes, coïncidant exactement avec celles de lacroûte. La végétation des sols calcaires de la zone tro-picale humide ne présente pas de différences marquéesavec celle des roches voisines non calcaires. Les typesde végétation propres aux sols riches en métaux consti-tuent un exemple local particulier de "formation éda-

phique". Beaucoup d'observateurs croient encore, avecSchimper, que, dans les zones tropicales constammenthumides, les différences de sol ont peu d'influence surle type de végétation. Mais des études modernes mon-trent que, dans certaines parties de la zone tropicale,on trouve, sous un même climat, une grande diversitéde sols et une diversité correspondante de types de vé-gétation.

Sur le continent africain, qui contraste à tant d'égardsavec la zone tropicale de la Malaisie et celle de l'Amé-rique, il n'existe, semble-t-il, rien d'exactement compa-rable aux "sables blancs" et à leur végétation caracté-ristique ; le sol et la végétation n'y varient guère, engénéral, dans un même type de climat.

Le problème très complexe de l'origine des savaneset des facteurs écologiques de leur existence est diffi-cile à résoudre en raison de l'hétérogénéité des typesde végétation auxquels ce terme est parfois appliqué.

D'après Beard, les sols de savane caractéristiques sontconstitués soit par une couche perméable recouvrantune couche imperméable, soit par un terrain extrême-ment compact et imperméable sur tout son profil, "desorte qu'il n'existe pas de véritable nappe aquifère".

La notion de "formation édaphique", plus ou moinsindépendante du climat, demande à être précisée ; onsait maintenant que les "influences édaphiques" sontbeaucoup plus importantes dans les régions tropicalesconstamment humides que ne le supposait Schimper.

Discussion

In opening the discussion RICHARDS said that it would bewell to bear in mind that it was somewhat artificial todiscuss vegetation types in relation to the soil, because vege-tation and soil are in reality only two components of theecosystem of which climate and animals (including man)are the other components. Though it may be convenient attimes to consider only the vegetation and the soil, the exis-

tence of factors such as climate, slope, altitude, fire andvarious forms of land usage, past and present, must alsobe borne in mind; this is especially necessary when dealingwith tropical ecosystems which are some of the most com-plex biological systems in the world.

The distinction between the subject matter of item 1 andthat of item 2 was not a sharp one, but the first might be

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supposed to be concerned with the gross correlations bet-ween vegetation and soil, while the latter should be aboutthe underlying causal links in the two-way relationshipbetween vegetation and soil. The rapporteur was consciousthat his report was not all that a rapporteur's report shouldbe; it was merely a general essay on tropical vegetation inrelation to soil and had no claims to completeness.

In a subject in which comparatively little has yet beendone, almost everything was worth discussing, but a numberof topics for the discussion might be suggested in order thatit might not range too widely. These were: (a) Is there areal difference between Africa and the other tropical regionsin respect of variety of soil and corresponding vegetationtypes? If so, what is the reason? Could it be that in Africa,owing to the magnitude of past climatic changes, the soilhas not yet had time to differentiate into as many types asin, e.g. the Guiana region of South America? (b) How farare savannas and similar types of vegetation such as themuri bush of tropical America (fourrés amazoniens sursables blancs of Aubreville) determined by soil conditions ?Other topics which might be dealt with if time allowed werethe conditions governing peat and humus accumulation inthe tropics and the vegetation of tropical limestone.

The morning session dealt mainly with the first two ofthese subjects and the afternoon session with white sandsand tropical podsolization generally.

On the differences with regard to differentiation of soiland vegetation in Africa as compared with, for example,Indonesia or the Guiana region of America, speakers ap-peared to accept that a difference exists but did not havea very clear explanation of the causes. VAN BAREN thoughtthat the relative uniformity of Africa was due to the rela-tive uniformity of the granitic basal rocks. KOVDA pointedout that the variety of soil (and consequently of vegetation) inany region must depend primarily on the age and history ofthe landscape. Thus in the geologically young parts ofChina and the USSR contrasts in geology, soil and vege-tation are striking, while in older landscapes soil and vege-tation are "monotonized". When asked by RICHARDS howthis could apply to the American region which, though avery old land area, is exceptionally varied KOVDA said localconditions and the local history of particular areas mightmodify the general principle.

The discussion of savannas was opened by FERRI whospoke of the "campos cerrados" of Brazil. Other speakersdealt with savannas in Africa, India, Ceylon and elsewhereand it was evident that the ecological status of savannas isvery different in various parts of the world—even withinone tropical area.

FERRI said that savannas occurred in Brazil in a widerange of climate (from no dry season to a dry season of3-5 months) ; also in very varied conditions of soil andtopography. He also discussed the "caátingas" and pointedout the great differences between the decidious "caatingas"of the arid part of north-eastern Brazil and thè evergreen"caatingas" which occur in Amazonas, a region of high andwell-distributed rainfall. The occurence of "campos cer-rados", he said, could be closely correlated with topographyand Beards' view that savannas depend on an imperviouslayer near the surface of the soil is not acceptable for mostof those of Brazil. In general the soil has great water-storingcapacity and many of the plants are deep-rooted; there isno shortage of water for plants even in dry seasons. Theplants are xeromorphic, but not drought-resistant. Real

drought occurs in the decidious "caatingas" and there theplants lack marked xeromorphic features. A peculiar featureof the "campos cerrados" is that the plants reproducethemselves vegetatively and not by seed.

Many speakers dealt with the African savannas and mostof what FERRI said about the "campos cerrados" seems notto apply to African savannas, which are clearly only super-ficially similar.

The general opinion of these acquainted with Africansavannas (AUBERT, AUBREVILLE, MANGENOT, MIEGE, etc.) wasthat they were determined by a combination of edaphic andother factors, such as climate, relief and biotic influences(especially fire). A recurrent theme with most of those whospoke of Africa was that the present distribution of savannascannot be entirely understood by reference to ecologicalfactors operating at the present moment, but requiredknowledge of the climates and human populations of thepast.

Savanna often exists near the limit of humidity toleranceof the forest, and the soil may shift the balance in favourof the former; bush fires prevent the return of forest oncesavanna is established.

Some types of African savanna, e.g. Borassus savannas,always indicate the former existence of forest relativelyrecent.

PURI said that in India savannas are found over a widerange of conditions, but all of them are certainly of bioticorigin (due to burning and over-grazing), as trees almostalways return if the savannas are protected, though often,very slowly. In Ceylon, according to ABEYWICKRAMA, thegrassland areas are of two kinds: (a) obviously due to humanactivities, and (b) those which are water-logged in the wetseason and hard-baked in the dry.

FOSBERG said that the savannas in Guam which were oncethough to be due to some soil or climatic factor, havebeen shown to be biotic, because during the Japanese occu-pation when the inhabitants were unable to hunt on thesegrasslands and burn them, Casuarina trees sprang up inabundance. The savanna flora however includes endemicspecies which must have existed somewhere (perhaps on oldpeneplain relics?) before man came to the island.

A somewhat startling theory, which did not receive muchsupport was put forward by VAN BAREN who thought thatforest vegetation might exhaust the soil and die from naturalcauses, leaving the ground open for the invasion of grasses.He instanced an area in the Solomon Islands, where thetrees were dying off and the soil appeared to be exhausted.MANGENOT said he knew no cases of spontaneous degradationof forest and thought the circulation of nutrients betweentrees and soil in a natural forest might go on indefinitely,so that soil exhaustion would not occur.

In the afternoon, after DABIN had explained and discussedthe soil map of the Ivory Coast and the general relationshipsof the vegetation types to the soil, the meeting was largelyconcerned with "white sands", i.e. tropical soils of podsolictype. These have been known for some lime in tropical SouthAmerica, Borneo and Sumatra, but it was evident fromthe discussion that they are more widely spread than hadbeen thought. In Africa they cover only a small area, butexist in narrow strips parallel to the coast in the IvoryCoast, also in Gabon (where they are not confined to thecoast) and at Pointe Noire (French Congo).

In the Ivory Coast most of the podsols have a high watertable and are of the nature of ground-water podsols. Some

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Tropical sous and vegetation / Sols et végétation des régions tropicales

tropical podsols are morphologically indistinguishable fromthose of temperate regions, though the profile may be verydeep. In Brunei (Borneo) RICHARDS stated that "giant pod-sols" exist with an A horizon several metres thick.

In the Ivory Coast, according to MANCENOT the vegetationof the littoral podsols, where it survives, is a special type ofprimary savanna where the water table is high; on betterdrained sites it is a special type of forest.

There was some discussion as to whether this forest wascomparable to the evergreen "caatinga" and "Wallaba Forest"of Amazones and Guiana, but in AUBREVILLE'S view it is notbecause it is quite different from the normal climax forest ofthe region, whereas the latter are not. AHN gave interestingdetails of the savanna vegetation in Ghana near the coast onwhat are probably the sites of old lagoons: these are smallirregularly shaped areas between the littoral dunes andareas of brown sand bearing "coastal thicket" alternatelywater-logged and dried out.

Some speakers also briefly discussed the occurrence ofpeat under lowland tropical conditions.

Though many speakers were able to contribute infor-mation about lowland tropical podsols and peat, it was clearthat there is much need for further study of these soils andtheir vegetation which have been neglected hitherto becauseof their lack of economic value, though they are of highscientific interest.

RESUMÍ; DE LA DISCUSSION

Bien qu'il soit parfois commode de prendre en considé-ration uniquement la végétation et le sol, il ne faut pasperdre de vue l'existence de facteurs tels que le climat,la pente, l'altitude, le feu et les diverses formes d'ex-ploitation de la terre, passées et présentes.

Les botanistes ont reconnu qu'en matière de diffé-renciation du sol et de la végétation la situation n'estpas la même en Afrique qu'en Indonésie ou en Guyane,mais ils ne s'expliquent pas très nettement la cause dece phénomène.

Des savanes se rencontrent au Brésil sous des climatstrès variés (depuis les régions où il pleut en toute sai-son jusqu'à celles où il y a une saison sèche de trois àcinq mois), et dans des conditions pédologiques et to-pographiques extrêmement diverses. De l'avis généralde ceux qui connaissent bien les savanes africaines, cel-les-ci apparaissent sous l'influence d'une combinaisonde facteurs édaphiques et autres tels que le climat, lerelief et les influences biotiques (notamment les feuxallumés par l'homme).

La présence dans les régions tropicales de l'Améri-que du Sud, de Bornéo et de Sumatra de "sablesblancs", c'est-à-dire de sols tropicaux de type podzoli-que, est connue depuis quelque temps ; au cours de ladiscussion, il est apparu que ces sols sont plus large-ment répandus qu'on ne le croyait auparavant.

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Effets des caractères du sol sur la localisationde la végétation

en zones equatoriale et tropicale humide

par

G. Lemée

INTRODUCTION

Que le climat joue un rôle capital dans la localisationdes grands ensembles végétaux, formations ou types devégétation, à la surface du globe et particulièrementdans les zones equatoriale et tropicale humide, est unfait indiscutable, et la comparaison des cartes à petiteéchelle de l'un et des autres le prouve. Frappés parcette relation, les phytogéographes l'ont amplementdécrite et commentée. Un autre facteur évident du pay-sage végétal tropical est l'intervention humaine, égale-ment analysée dans ses multiples effets sur la dégrada-tion de la végétation et des sols. Mais, en zone tropicalehumide comme sous tous les climats du globe, un troi-sième ordre de facteurs écologiques intervient dans larépartition des groupements végétaux, celui des fac-teurs liés au sol, ou édaphiques, et ici comme ailleurss'applique la vieille affirmation de Schimper que, si leclimat détermine les grands types de végétation natu-relle, les autres facteurs différencient des groupementsfloristiquement distincts au sein de ces grands ensem-bles climatiques. Même dans la forêt dense, considéréepar certains jusqu'à une époque récente comme un en-semble chaotique où il est impossible de discerner descommunautés floristiques individualisées, on a re-connu par une analyse attentive de telles communau-tés où les facteurs déterminants sont manifestementédaphiques.

Nous avons réuni dans ce rapport une documenta-tion très dispersée et tenté d'en dégager le rôle desdifférents facteurs édaphiques dans la localisation etl'évolution des groupements végétaux. Le cas des sur-faces cultivées, plus étudié, et qui se pose en termesparticuliers, faisant l'objet de rapports distincts, il nesera ici question que des formations naturelles ou semi-naturelles, forêts et savanes, caractérisées par leur sta-bilité relative et l'absence d'exportation de matière nu-tritive sous forme de récoltes.

ASPECTS GÉNÉRAUX DU PROBLÈMEDES INFLUENCES ÉDAPHIQUESSUR LA VÉGÉTATION EN ZONESEQUATORIALE ET TROPICALE HUMIDE

Moins évidentes peut-être que les influences climati-ques et anthropiques, certainement d'une analyse pluslongue et plus difficile, les facteurs édaphiques n'ontfait jusqu'ici, hors des surfaces cultivées, l'objet qued'observations dispersées.

Les phytogéographes n'évoquent en général que trèssommairement les caractères des sols sur lesquels vi-vent les groupements qu'ils décrivent, par quelquesqualificatifs ayant trait à la texture, à la couleur, àl'existence éventuelle d'une cuirasse, négligeant l'étudeanalytique qui permettrait d'établir le déterminisme dela localisation et des limites de groupements.

Par ailleurs, les travaux pédologiques, entrepris avecl'activité et le succès que l'on sait dans certains terri-toires tropicaux, ne répondent que très imparfaitementaux problèmes des relations sol-végétation, qui sont denature essentiellement biologique, et ceci pour des rai-sons diverses que nous rappelons brièvement. Les pro-fils pédologiques étant le résultat d'influences climati-ques et biologiques de longue durée, et les processusde pédogénèse étant beaucoup plus lents que l'évolu-tion du tapis végétal, un profil ne représente pas, sur-tout sous les climats tropicaux où les sols sont la plu-part très anciens, un état d'ajustement étroit à lavégétation qu'il porte, mais l'héritage d'une histoirelongue et complexe. D'autre part, les sols tropicaux,souvent très épais, n'étant colonisés par les racines quedans leurs horizons supérieurs, les caractères édaphi-ques n'intéressent que la partie supérieure du profilpédologique. Enfin, ces facteurs édaphiques, qui pardéfinition sont ceux qui ont un rôle biologique, ne seconfondent pas avec les critères pédologiques utiliséspour la caractérisation des sols ; ils sont définis par lerégime hydrique, l'aération, la teneur en éléments as-surant la nutrition minérale, le pH de la solution du

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Tropical soils and vegetation \ Sols et végétation des régions tropicales

sol, la présence éventuelle d'éléments en proportionstoxiques, sans oublier les activités de l'édaphon et lessécrétions des racines. Naturellement ces deux aspectsne sont pas indépendants, par suite des relations entrecaractères, et c'est la raison pour laquelle on constatesouvent sur les cartes une certaine corrélation entre lalocalisation des unités de sols et celle des unités de vé-gétation ; mais cette superposition n'est généralementqu'approximative et de toute façon ne nous renseignepas sur la causalité des relations plantes-sols.

Les travaux écologiques approfondis susceptibles denous apporter cette connaissance sont encore très ra-res en régions équatoriales et tropicales humides. Lesuns ont été entrepris dans le sens mésologique de mo-nographies des facteurs de l'habitat, tels celui de L. J.Webb [67]1 sur la forêt pluvieuse subtropicale austra-lienne ou ceux mis en œuvre par l'INEAC au Congobelge. Les autres portent sur le comportement physio-logique de plantes tropicales dans leur habitat naturel ;en dehors des espèces cultivées, ils sont encore pres-que inexistants.

Rappelons encore que les relations plantes-sols s'éta-blissent dans les deux sens : l'action du substratum qui.par ses caractères, contribue à la sélection du matérielvégétal qui le colonise trouve sa réciproque dans lesactions de ce même matériel sur les caractères physico-chimiques du sol. Ces interrelations, où les enchaîne-ments des effets et des causes lient étroitement sols etgroupements végétaux et dirigent leur évolution paral-lèlement, oblige à les traiter comme des entités, danslesquelles il faut comprendre, et pour les mêmes rai-sons, le microclimat, les organismes animaux, les mi-croorganismes. C'est à ces entités que correspondentles notions de biocénose et d'écosystème. Aussi est-ceseulement pour des raisons de clarification que les in-fluences des sols sur les groupements et celles desgroupements sur les sols sont exposées dans deux rap-ports différents.

ROLE ÉCOLOGIQUE DU RÉGIMED'HUMIDITÉ DES SOLS TROPICAUXDE LA ZONE HUMIDE

Les caractères hydriques des climats de cette zone po-sent du point de vue de l'humidité édaphique un dou-ble problème :1. Risques de pénurie d'eau en saison sèche, même lors-

que celle-ci est brève, si elle est accompagnée d'unabaissement de l'humidité relative de l'air et d'uneinsolation élevée ;

2. Risques d'excès d'eau dans le sol en périodes plu-vieuses, en raison de l'importance des précipitationset de la faiblesse habituelle de l'évapo-transpiration.

Ce dernier aspect, où le facteur éco-physiologique limi-tant réside en réalité dans l'aération insuffisante, seraenvisagé plus loin.

CONSOMMATION D EAU PAR LA VEGETATION DESZONES EQUATORIALE ET TROPICALE HUMIDE

On ne dispose que de rares données sur cet aspect fon-damental du bilan d'eau dans les biocénoses. Des me-sures de transpiration journalière sur trois arbres ettrois plantes herbacées de la flore forestière de Java[62], sur Cinchona ledgeriana et succirubra en hauteGuinée [31], sur le cacaoyer [36] et le Coffea cane-phora [13] en basse Côte-d'Ivoire — ces quatre derniè-res espèces cultivées, mais originaires de la zone equato-riale ou tropicale humide — montrent une transpirationélevée, par unité de surface foliaire ou de poids frais,en station découverte et sur sol humide, alors qu'elleest très faible en sous-bois. Les maximums observéssont de l'ordre de 35 mg/dm2/mn, ce qui représentepar heure le passage à travers la feuille d'une quantitéd'eau supérieure à celle qu'elle renferme. Si les arbresde la strate supérieure de la forêt transpirent avec lamême intensité, on peut penser qu'en raison de leurénorme surface foliaire les réserves d'eau du sol s'épui-sent rapidement en période sèche.

Les mesures d'évapo-transpiration réelle, qui sontrapportées, comme les précipitations, en hauteur d'eau,seraient plus intéressantes pour notre problème. Mal-heureusement elles sont encore rares. Par des inter-polations, Coster [17], à Java, avance pour des surfacesplantées d'arbres recevant une hauteur de pluie de4 200 mm une émission annuelle d'eau correspondantà 2 000-2 300 mm ; pour une forêt de teck, sous unclimat de mousson plus sec, il estime la transpirationà 800-1 400 mm de hauteur d'eau. Par la comparaisondes valeurs de précipitations et d'écoulement fluvialdans le bassin du Congo, E. Bernard [10] a calculé uneévapo-transpiration annuelle de 950-1 100 mm pour lesrégions de savanes, de 1 230-1 510 mm pour celles deforêt pluvieuse. Dans les campiñas de la région deSao Paulo, une plantation de caféiers espacés de 3,50sur 3,50 mètres, qui reçoit 1 300 mm de précipitationsannuelles, en transpire 600 mm, et plus qu'elle ne re-çoit pendant trois à quatre mois consécutifs [25]. Dansla même région, une plantation de bananiers de mêmeespacement, recevant 1 290 mm, en transpire 860, avecun maximum, grâce à l'irrigation, pendant les quatremois secs [49]. Toutes ces valeurs sont très élevées etfont supposer qu'une saison sèche, même brève, peutavoir une action préjudiciable sur le bilan d'eau desvégétaux les plus dilapidateurs, s'ils ne disposent pasd'une réserve permanente dans le sol.

BILAN D'EAU DES PLANTES DES ZONESEQUATORIALE ET TROPICALE HUMIDEEN PÉRIODE DE SÉCHERESSE

Des travaux expérimentaux portant sur des plantescultivées — canne à sucre, bananier [56], cacaoyer [36],

1. Les chiffres entre crochets renvoient à la bibliographie, p. 37.

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des caractères du sol sur la localisation de la végétation en zones equatoriale et tropicale humide

caféier (C. canephora, recherches en cours) — mon-trent que, pour une humidité décroissante à partirde la capacité de rétention du sol (field capacity),l'absorption d'eau, et avec elle les processus qui luisont liés, photosynthèse et croissance en particulier,diminue déjà après qu'une faible proportion de l'eaudisponible (readily available water) a été consommée.Le pour-cent de fanaison permanente, humidité du solpour laquelle les premières feuilles perdent irréver-siblement leur turgescence, est atteint lorsque l'ensem-ble des forces de rétention pour l'eau ou "contraintetotale de l'humidité du sol" (= TSMS, de Wadleigh)devient équivalent à une pression de 15 à 16 atm.Cette valeur est du même ordre que celle qui est trouvéehabituellement pour les espèces de cultures tempérées.

Cette sensibilité aux déficits hydriques du sol,jointe à la consommation d'eau élevée, range les quel-ques espèces étudiées parmi le mésophytes de tendancesciaphile ou hygrophile. De nombreuses observationssur la végétation forestière devront être faites avanttoute généralisation. Quant à la végétation savanicole,sa physiologie hydrique est inconnue, mais les obser-vations de Ch. Killian au Fouta-Djallon, en zone clima-tique plus sèche, laissent à penser qu'elle présente destendances xérophytiques plus ou moins accusées.

Vis-à-vis de ces quelques indications que nous possé-dons sur le comportement hydrique de la végétationtropicale des zones humides, quelles sont les conditionsd'humidité édaphique qui lui sont faites : épaisseur dusol explorée par les racines, caractéristiques hydriqueset répartition de l'eau dans les profils ?

EXTENSION ET MORPHOLOGIE

DE L'APPAREIL SOUTERRAIN

On ne dispose pas sur cet aspect des relations édaphi-ques de la végétation d'une documentation comparableà celle qui a été réunie dans les régions arides ou dansles steppes et forêts tempérées. Cependant certainescaractéristiques des arbres tropicaux et des herbes desavanes paraissent assez bien établies.

On a reconnu deux types dans l'appareil souterraindes arbres de la forêt equatoriale et tropicale humide :les essences à contreforts ont une extension latéraleénorme et un pivot vestigial, les essences à fût colum-naire ont au contraire un pivot profond. Mais dans lesdeux cas, un réseau de fines racines est concentré en-tièrement au voisinage immédiat de la surface, où ilprésente une grande densité.

L'épaisseur de sol occupée par la masse de racinesvarie selon les conditions de climat et de sol, et lesgroupements peuvent posséder un arrangement souter-rain aussi caractéristique et significatif écologiquementque leur stratification aérienne. H. Ellenberg [24] sou-ligne, en Amazonie péruvienne, la localisation de lamasse des racines dans les 20 centimètres supérieurs dela forêt humide sempervirente sur sol argileux, leur ex-tension jusqu'à 2 à 3 mètres dans les sables podzoliques

sous le même climat ; dans la forêt humide semi-déci-due, la masse principale des racines se tient dans lemètre supérieur et les grosses racines descendent jus-qu'à 3 mètres. Dans les savanes, le sol est intensive-ment colonisé par le chevelu radiculaire des graminéessociales jusqu'à une profondeur variable, dont aucuneétude systématique n'a été entreprise.

La profondeur, la densité et la vitesse de croissancede l'appareil absorbant sont des éléments importantsde la résistance des plantes à la sécheresse dans lesrégions intertropicales humides comme ailleurs.

CARACTÉRISTIQUES HYDRIQUES DES SOLS

TROPICAUX DES ZONES HUMIDES

II est bien connu que les normes hydriques se si-tuent à des taux d'humidité différents d'un sol à l'au-tre, en relation particulièrement avec la texture et lastructure. Selon l'humidité à la capacité de rétentionet au point de fanaison, la réserve d'eau disponiblepour la croissance — tranche d'eau comprise entre cesdeux valeurs — est la plus faible dans les sols sableux,la plus élevée dans les sols argileux bien structurés. Ils'ensuit qu'en l'absence d'alimentation en eau, l'évapo-transpiration épuise plus rapidement les réserves d'eauutilisable au voisinage de la surface et dans la zone desracines dans une terre sableuse que dans une terrelimoneuse ou argileuse. Quelques expérimentations pré-cises ont été faites à ce sujet en Côte-d'Ivoire, où l'ontrouve dans la zone de la forêt dense des sols de tex-ture très variée. C'est ainsi que R. Portères [50] a roisen évidence des différences entre le sol argileux de larégion de Man et le sol sableux de Bingerville quant àla réserve d'eau disponible : la même quantité d'eauapportée aux deux sols, couverts de végétation herba-cée, permet à ceux-ci d'atteindre les symptômes depénurie d'eau après 9-17 jours, selon les conditionsatmosphériques, sur l'argile de Man, et déjà après 4-8jours sur le sable de basse côte.

Nous avons nous-même constaté des différences

TABLEAU 1.

Sol : Sol n° 2 Sol n° 3

Sable gros (%)Sable fin (%)Limon (%)Argile < 2 p. (%)Humidité équiv. (%)1

% fanaison perm. 2

Eau disponible (%)% fanaison ultime 3

Marge de fanaison (%)

1. L'humidité équivalente correspond approximativement à la capacité derétention sur le terrain, ou field capacity.

2. C'est celui du cacaoyer et du soleil pour CCB sois, dont des mesures physiquesnous ont montré qu'il correspond bien à une force de rétention, total soilmoisture stress (ou TSMS), de 16 atm.

3. Humidité pour laquelle l'ensemble des feuilles est en état de fanaison per-manente.

58292911,965,95,2

26,5

28486,513,519,79,7108,522

8,519,5194950,52426,51,54,5

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importantes, de ce point de vue, entre les horizonssupérieurs de trois sols dont les caractères granulo-métriques et hydriques figurent dans le tableau 1. Cestrois sols sont les suivants : sol sableux de la forêt del'ORSTOM, Àdiopodoumé (sol n° 1) ; sol argilo-sableuxsur schistes, de la forêt de Yapo (sol n° 2) ; sol argi-leux de pente sur amphibolite, cacaoyère à Singrobo(sol n° 3).

De jeunes cacaoyers cultivés en pot sur ces trois solsà l'humidité équivalente ont atteint la fanaison perma-nente, après suspension de l'approvisionnement et pro-tection de la surface du sol contre l'évaporation, aubout de 15-17 jours sur le sol sableux, 22-25 jours surle sol argilo-sableux, plus de 40 sur le sol argileux. Cestemps sont à peu près dans le même rapport que lepour-cent d'eau disponible.

ROLE DE LA SÉCHERESSE ÉDAPHIQUE DANSLA RÉPARTITION DES GROUPEMENTS VÉGÉTAUX

Si ces données éco-physiologiques et édaphiques sontfavorables à l'hypothèse d'une action limitante de la

sécheresse saisonnière en zones tropicales humides, onne dispose cependant pas d'observations précises surson importance dans les groupements eux-mêmes ; enparticulier la documentation semble faire complètementdéfaut quant à l'évolution saisonnière comparée duprofil hydrique dans les rhizosphères des groupementsde forêts et de savanes.

En raison des différences floristiques, structurales etécologiques de ces deux types de végétation, nous entraiterons séparément.

Groupements forestiers

La texture du sol montre des relations, souvent signa-lées par les phytogéographes, avec la répartition desgroupements forestiers tropicaux humides et équato-riaux. Le tableau suivant en donne des exemples enprovenance de territoires divers.

Dans ces exemples, il est permis de retenir le degréde pénurie d'eau saisonnière dans la zone des racinescomme explication du mode d'action de la texture surla localisation de ces groupements, sans écarter toute-

TABLEAU 2. Répartition de quelques types forestiers en relation avec la texture du sol.

Sable blanc pur Sables colorés Sols sablo-limoneux Sols argileux

Guyane brit. (Davis-Richards)

Amazonie, territ. d'Amapa (Aubréville)

Côte-d'Ivoire (Mangenot)

Bornéo (Kostermans)

Sarawak (Richards)

Centre Viêt-nam (Schmid)

Forêt à Eperuafalcata (Wallabaforest)

Forêt basseà Humiria

Forêt à Shorealongifolia

"Heath forest"à Agathis

Forêt à Ocotearadiaei

Forêt mixte àEschweilera-Licania

Forêt à Moragonggrijpii

Turraeantho-Heisterietum

Forêt à Koompas-sia malaccensis

Forêt à Dinizia excelsa

Diospyro- —Mapanietum

Forêt à Koompassia excelsa

— Forêt mixte àDipterocarpacées

Forêt à Forêt à Melia-Dipterocarpacées cées et Sapindacées

fois l'action également possible de la richesse nutritive,qui présente aussi des relations avec la texture, et quenous envisagerons plus loin.

Les deux groupements forestiers de Côte-d'Ivoire quifigurent dans le tableau, bien que se trouvant sous unclimat subéquatorial identique, sont très distincts flo-ristiquement, comme l'a montré G. Mangenot [41] ;l'un est localisé sur les sables tertiaires, l'autre sur lesschistes birrimiens, et nous avons vu les différences no-tables dans les caractéristiques hydriques des sols deces deux formations géologiques (voir tableau 1). Enfait, on constate que la végétation sur les sables ter-tiaires souffre de la saison sèche et des périodes de sé-

cheresse inhabituelle qui sévissent périodiquement, defaçon plus précoce et apparente que sur les schistesprécambriens. Une observation d'ordre éco-physiologi-que milite dans le même sens : des mesures de succionfoliaire ou déficit de pression de diffusion (DPD) fai-tes dans la strate arbustive du Turraeantho-Heisterie-tum, forêt "psammo-hygrophile" de G. Mangenot, etdu Diospyro-Mapanietum, forêt "pélo-hygrophile", endébut de grande saison sèche, ont montré dans cettestrate pourtant protégée microclimatiquement, une ten-sion de succion plus élevée significativement dans lepremier groupement, ce qui est l'indice d'une plusgrande sécheresse physiologique [37].

28

Effets des caracteres du sol sur la localisation de la végétation en zones equatoriale et tropicale humide

La chaîne de sols correspondant aux groupementsdécrits par Davis et Richards [19] à Moraballi Creeken Guyane britannique (tableau 2) montre de mêmedes propriétés hydriques différentes, d'après les mesu-res de l'humidité d'adhésion (sticky point, de F. Hardy)qui sont des valeurs supérieures, mais assez proportion-nelles à la capacité de rétention pour l'eau : 48 à53,5 °/o pour le sol argileux du groupement à Moragonggrijpii, 25 à 28 pour le sol limoneux de la forêtmixte à Licania, moins de 20 pour le sable brun dugroupement à Ocotea.

Les relations hydriques deviennent évidentes vers leslimites de sécheresse des espèces et des groupements,dont la localisation est alors liée à une humidité éda-phique compensatrice. En ce qui concerne les espèces,citons Tarrietia utilis, essence caractéristique de la fo-rêt pélo-hygrophile de Côte-d'Ivoire, qui a été trouvéedans une forêt marécageuse de basse Guinée, sous unclimat tropical relativement sec, par R. Schnell [58].En Guyane britannique, Catostemma fragrans et Swart-zia benthamiana sont localisés à la forêt sur sable blancdans le Nord-Ouest et le Centre, mais se trouvent surles sols limoneux et argileux dans la région orientale,sous climat plus sec : de même, Eperua falcata, qui do-mine sur les sables blancs du Nord-Ouest et du Centre,est localisé aux autres sols dans l'Est, où une autreespèce, Eperua grandiflora, le relaie sur les sablesblancs [18]. La culture du cacaoyer, à la limite de sé-cheresse de son aire, est localisée aux sols profonds ar-gileux en Côte-d'Ivoire [1] et en Nigeria [16].

Sur les bordures des aires des groupements végétaux,les facteurs édaphiques sont également déterminants,en relation avec la nature du substratum géologique ouavec la topographie. Un exemple de limite édapho-géo-logique, décrit par Stamp [61] en Birmanie, est celuide la "forêt humide à teck" avec Xylia xylocarpa etde la "forêt sèche à teck" avec le bambou Denaro-calamus strictus : la première est réalisée pour les plu-viosités supérieures à 190 cm sur les sables grossiersdes formations irrawadiennes du tertiaire supérieur, età 130-140 cm seulement sur les limons des formationsdu Pegu du tertiaire moyen. De même, au Congo belge,J. Lebrun et G. Gilbert [35] constatent que la forêthumide semi-décidue forme la bordure externe du mas-sif forestier sempervirent, ou des enclaves à l'intérieurde celui-ci, sur substrats relativement arides, "accen-tuant le déséquilibre hydrique dû au fléchissement sai-sonnier des pluies".

Dans les cas de relations avec la topographie, lesgroupements les plus exigeants en eau se localisent dansles thalwegs et à la base des versants, où l'humiditéédaphique est mieux assurée grâce à la concentrationdes eaux de ruissellement, à la plus grande finesse desdépôts superficiels et éventuellement à l'existenced'une nappe proche de la surface. On trouve classique-ment dans ces conditions limites les arrangementscaténaires : forêt sempervirente - forêt semi-décidue,ou forêt semi-décidue - forêt decidue, le premier

terme dans les parties basses, le second sur les pentes.Le passage de la forêt dense à la forêt claire ou

basse peut suivre la même règle topographique, maisest aussi souvent lié à la proximité d'un sous-sol ro-cheux ou d'une dalle latéritique, qui ne permettent pasaux arbres élevés, grands consommateurs d'eau, d'ex-plorer une masse de terre suffisante pour leur appro-visionnement en saison sèche. Un exemple remarquablede ce cas est décrit par R. Schnell [58, 59] dans lesmontagnes méridionales de Guinée (Nimba, Fon, Ziama)où les surfaces à sol profond portent une forêt àParinari excelsa haute de 20 à 30 m (Parinarieto-Och-netum membranaceae), de type semi-décidué, alors queles sols minces surplombants, sur cuirasse, portent uneforêt basse distinguée par l'auteur comme sous-associa-tion à Eugenia leonensis de l'association précédente, ouune formation arbustive xerophile constituant l'asso-ciation à Eugenia leonensis et Memecylon fasciculare.On trouve de même, au sein de la forêt dense ivoi-rienne, des forêts basses xerophiles sur des dômes gra-nitiques et sur les vieilles cuirasses ferrugineuses des"bokas". Sur les plateaux du Viêt-nam central, Schmid(57) signale également sur sols à cuirasse et sur solssquelettiques sur grès une "forêt claire" à Diptérocar-pacées, particulièrement Pentacme siamensis et Shoreaobtusa.

Cas des savanes

L'origine des savanes dans la zone equatoriale et tropi-cale humide a suscité beaucoup d'hypothèses. Certai-nes, manifestement secondaires, doivent leur origine àla culture et aux feux. D'autres sont considérées commeoriginelles pour une cause édaphique. Mais sans doutebeaucoup de ces dernières ont-elles dans leur état ac-tuel des caractères mixtes, permettant de les qualifierd'édapho-anthropiques : naturelles, témoins d'une pé-riode climatique plus sèche, elles ont pu être protégéespar l'action de l'homme contre la recolonisation par laforêt, ou étendues par celui-ci aux dépens des forma-tions forestières marginales ; dans ce cas, la détériora-tion des sols et de la végétation peut les rendre sembla-bles à des savanes purement anthropiques.

Les facteurs édaphiques mis en cause dans la locali-sation des savanes primitives sont, selon le cas, la sé-cheresse périodique, un engorgement prolongé du solpar l'eau, ou la pauvreté nutritive, ou une combinaisonde ces facteurs. Seule l'action de la sécheresse sera en-visagée dans ce paragraphe.

Les comparaisons qui ont été faites entre sols de sa-vane et de forêt adjacentes permettent de dégagerquelques causes de plus grande sécheresse édaphiquedans les premières. Un premier cas est présenté parles sables dépourvus d'éléments fins ne reposant passur un niveau imperméable assez proche de la surfaceou drainés latéralement dans le cas de pentes ; la seuleréserve d'eau est l'eau capillaire dont la quantité faibleest rapidement épuisée ; une partie des petites savanes

29

Tropical soils and vegetation / Sols et vegetation des régions tropicales

de Trinidad [8], des savanes côtières des Guyanes[33, 5], des savanes de basse altitude ou patanas deCeylan [64, 55], sont de ce type ; au Surinam, ellessont en mosaïque avec des forêts basses et des scrubsdans des conditions édaphiques semblables, et dontelles proviennent peut-être par dégradation.

Une autre cause édaphique de l'existence de savanesa été décrite au Surinam hollandais par Barker etLanjouw (1949), J. C. Lindeman [40] : la présence d'unniveau d'argile compacte, d'origine sédimentaire ou pé-dologique, à proximité de la surface entrave la péné-tration des racines qui ne disposent ainsi que d'uneréserve d'eau insuffisante pour les arbres forestiers ensaison sèche ; ce "béton", sec dans sa masse, renfermejusqu'à 70 °/o d'éléments inférieurs à 2 | i .

Dans d'autres cas, ce plancher superficiel est consti-tué par une cuirasse ferrugineuse. On trouve ainsi, enpleine forêt dense semi-décidue de Côte-d'Ivoire [3],du Congo belge [54], de Guyane [5], des clairières desavanes sur cuirasse.

Dès que le béton argileux ou la carapace ferrugi-neuse sont recouverts par une épaisseur de sol suffi-sante pour constituer une réserve d'eau permanente àla rhizosphère des arbres, la forêt peut se substituer àla savane. Un fait rapporté par Bramao (voir [52], dis-cussion) montre l'importance de niveaux imperméablesprofonds dans l'établissement de conditions hydriquesfavorables à la végétation : dans des savanes du Para,des îlots de végétation plus luxuriante sont localisésaux endroits où se trouve un "pan" profond d'argileau-dessus duquel sont retenues les eaux d'infiltrationqui alimenteront les plantes pendant la saison sèche.

Une cause biologique de pénurie d'eau saisonnièreen savane s'ajoute à ces causes physiques : l'appareilradiculaire très développé et ramifié des graminées so-ciales, qui est d'une grande efficacité dans l'absorptionde l'eau, assèche rapidement le sol en l'absence de pré-cipitations. Ces espèces, adaptées à des climats à saisonsèche plus longue, perdent alors plus ou moins rapide-ment leurs parties aériennes vivantes et traversent lapériode aride à l'état de repos. Il n'en est pas de mêmedes germinations des essences forestières qui, en com-pétition pour l'eau avec le réseau radiculaire finementramifié des graminées, sont éliminées par celles-ci.Cette incompatibilité entre la végétation herbacée dessavanes et les arbres forestiers est fortement soulignéepar A. Aubreville (1949).

ROLE ÉCOLOGIQUE DE L'AÉRATIONDES SOLS TROPICAUX DES ZONESHUMIDES

A l'inverse du précédent, ce facteur édaphique devientlimitant par excès d'humidité, et son importance aug-mente avec la pluviosité.

COMPORTEMENT É C O - P H Y S I O LO Gì Q UÈ ET

ADAPTATIONS DES PLANTES TROPICALES

VIS-A-VIS DE L'AÉRATION DÉFECTUEUSE

DU SOL

Les effets bien connus de l'oxygénation insuffisante etde l'excès de CO2 sur les processus d'absorption et surla croissance des racines s'appliquent aux espèces tro-picales. Nous les avons constatés expérimentalementsur le cacaoyer qui, sur un sol saturé d'eau non renou-velée, ralentit considérablement sa croissance et subitdes nécroses radiculaires [36].

On ne sait rien sur la façon dont les sols saturéséliminent les espèces édapho-mésophiles ; nous n'avonsrelevé sur ce point qu'une observation de A. J. Koster-mans [32] sur le Shorea laevifolia qui est l'essence do-minante des forêts sur sols sableux bien drainés à Bor-néo, et dont les germinations sont abondantes dans lapole forest sur sables saturés d'eau, mais périssent dèsles premières années.

Certaines essences des forêts marécageuses présen-tent, avec leurs pneumatophores, une adaptation spec-taculaire à la submersion du sol, adaptation "active"semble-t-il, car Richards et Davis ont constaté respec-tivement sur Mitragyna ciliata et sur Symphonia globu-lifera une augmentation du nombre des pneumatophoresavec l'humidité plus grande. Une espèce des forêts ri-veraines de Côte-d'Ivoire présente un véritable feu-trage serré et épais de radicelles au-dessus de la surfacedu sol (G. Mangenot, communication orale).

Mais même dans les sols non inondables, des espècesligneuses adaptent morphologiquement leur appareilsouterrain à la plus ou moins bonne aération ; sur solargileux compact, à macroporosité et perméabilité fai-bles, que les précipitations des saisons humides imbi-bent en permanence à faible profondeur, les pivotssont courts et les racines latérales très superficielles ;sur sol sableux, de macroporosité et perméabilité éle-vées, l'enracinement est plus profond.

CONDITIONS D'AÉRATION DANS LES SOLS

TROPICAUX DE LA ZONE HUMIDE

Les sols hydromorphes tropicaux forment un groupetrès varié et couvrent de vastes surfaces. Le régimed'aération du profil est commandé par le niveau dela nappe et ses oscillations saisonnières, par sa stagna-tion ou son renouvellement, par la texture et la struc-ture des horizons émergés de la nappe.

Hors des fonds de vallées et des basses terres litto-rales, des phénomènes d'hydromorphie temporaire exis-tent dans les sols à soubassement ou à niveau argileuxcompact, ou à carapace ferrugineuse, qui peuvent dé-terminer des nappes perchées de caractère saisonnier.

A ces cas de mauvaise oxygénation par excès d'eau,il convient d'ajouter ceux de confinement de l'air dusol sous l'effet d'une macroporosité faible. On ne pos-sède pas de mesures de teneur en CO2 dans les sols

30


sous forêt dense humide, mais il est permis de penserque la respiration du réseau dense de racines super-ficielles et la décomposition rapide des matières orga-niques en accumulent un pourcentage élevé. La macro-porosité, qui joue un rôle dans l'aération par le volumed'air disponible et par la rapidité du drainage, peutvarier beaucoup d'un sol à l'autre. L. J. Webb [67]avance 12 à 15 °/o comme valeur optimum pour la fo-rêt pluvieuse du nord-est de l'Australie, ce qui nousparaît une valeur faible.

ROLE DU RÉGIME DE SATURATION EN EAU

DES SOLS SUR LA RÉPARTITION DES

GROUPEMENTS VÉGÉTAUX

La végétation des formations forestières et herbacéessoumises à la saturation permanente ou temporaire dusol est bien distincte floristiquement de celle des for-mations de terre ferme. Cette flore édapho-hygrophiles'organise en nombreux groupements où la durée etl'amplitude verticale de la saturation par la nappe sontdéterminantes, d'où la zonation très apparente desgroupements ripicoles et marécageux.

Cas des groupements forestiers

Une conséquence de la variété des conditions du ré-gime aquifère des sols hydromorphes est la diversitédes groupements de swamp forest. Laissant de côté lecas des forêts sur véritable tourbe, qui constitue unesérie floristique bien distincte en raison des propriétéschimiques particulières du substratum, et sur lesquelsnous reviendrons plus loin, nous nous cantonnerons auxsubstrats minéraux ou organo-minéraux. Une différencephysionomique et floristique très nette existe entre fo-rêts constamment inondées et forêts temporairementinondées, différence concrétisée dans le vocable brési-lien respectivement par les termes d'igapo et de var-zea. Mais l'analyse floristique approfondie de ces forêtsconduit à reconnaître à l'intérieur de ces deux groupes,des associations variées, indicatrices de régimes aqui-fères différents, comme l'ont fort bien mis en évidenceJ. Lebrun et G. Gilbert au Congo belge [35], où cesauteurs distinguent :1. Des forêts marécageuses (ordre du Mitragyno-Raphie-

talia) sur sols gorgés d'eau, sans périodes marquéesde drainage ; à ce groupe appartient la forêt à Sym-phonia globulifera et Mitragyna ciliata des golfes la-gunaires colmatés de Côte-d'Ivoire décrite par G.Mangenot [41] ;

2. Des forêts riveraines avec variations importantes duplan d'eau, permettant l'aération du sol pendant uneou deux périodes par an (ordre du Lanneo-Pseudo-spondietalia) ;

3. Des forêts périodiquement inondées par une ou deuxcrues annuelles (ordre du Guibourtio-Oubanguieta-l ia);

4. Des forêts vallicoles alluviales subissant des crues decourte durée et occasionnelles (Pterigotetalia).

Dans ce cadre écologique pourraient sans doute aisé-ment entrer les groupements forestiers édapho-hygro-philes des différentes régions tropicales : tel le groupe-ment à Mora excelsa décrit par Davis et Richards [19]en Guyane britannique, sur alluvions sableuses où lanappe oscille entre la surface et 45 cm de profondeur,qui appartient au troisième groupe édaphique ci-dessus ;tels le type forestier ripicole sur pentes à drainagerapide, avec Madhuca et Diospyros melanoxylon et untype inondé la plus grande partie de l'année, à Eugeniaheyneana et Terminalia glabra, signalés par A. Misra[48] dans la vallée du Gange, qui entreraient respecti-vement dans les groupes 4 et 2 ci-dessus.

Cas des savanes

Les sols hydromorphes peuvent porter des savanes etprairies marécageuses, comme les pripris de Guyane,les campos de varzea du bas Amazone, les savanesd'Aripo à Trinidad, la savane de Cosrou en Côte-d'Ivoire, les esobes humides du Congo. Elles portentune flore très spécialisée et sont considérées habituel-lement comme primitives. Leur substratum est un sableblanc très humifère en surface ou même une tourbequi, sur les bords du lac Tumba au Congo belge parexemple, a 10 à 60 cm d'épaisseur et repose sur unevingtaine de centimètres de sable fin, lui-même sur unkaolin compact qui constitue le sous-sol de la région[12]. On ignore les causes édaphiques de l'absence devégétation forestière dans ces savanes qui sont, pourcertaines, à l'abri des incendies.

Dans le cas des savanes de terre ferme qui subissentune alternance d'assèchement et de saturation du solpar suite de l'existence d'un sous-sol ou d'un horizonimperméable, cette alternance a été invoquée commedéterminante dans la permanence de ces savanes, parexemple à Trinidad selon Richards [52], dans les dam-bos de la Rhodésie du Nord selon Michelmore [46].

R O L E É C O L O G I Q U E D E S F A C T E U R SC H I M I Q U E S DU SOL EN Z O N E SEQUATORIALE ET TROPICALE HUMIDE

Nous groupons sous cette rubrique les influences exer-cées directement sur la localisation des groupementsvégétaux par les éléments et composés chimiques pré-sents dans le profil édaphique, sous les aspects de lanutrition minérale, du rôle des substrats particuliers,dupH.

INFLUENCE DE LA TENEUR EN ÉLÉMENTS

FERTILISANTS

L'association de températures constamment élevées etde fortes pluviosités confère une grande activité auxprocessus pédologiques de dissolution, d'hydrolyse et

31


d'entraînement dans les sols de la zone tropicale hu- tendance au nivellement par le bas, la teneur en élé-mide, en même temps qu'elle provoque une minerali- ments nutritifs utilisables par la plante est à des ni-sation rapide des matières organiques. Il en résulte veaux bien différents selon les sols, comme le montrentune fertilité médiocre ou basse des horizons supérieurs les quelques exemples du tableau 3, provenant de ladans les sols tropicaux évolués. Cependant, dans cette zone forestière de Côte-d'Ivoire.

TABLEAU 3.

1. Sol d'altération

0-10 cm

70 cm

CaO

Bases échangeables

MgO K,0

récente sur amphibolite, cacaoyère à Singrobo

34

21,5

8,7 0,2

9,3 0,2

2. Sol latéritique d'altération ancienne sur amphibolite à Singrobo

0-10 cm

70-80 cm

11,8

2,85

3. Sol sableux sous forêt, à Dabou

0-10 cm

100 cm

0,33-1,89

0,19-0,32

4. Sol sableux sous forêt du cordon

0-5 cm

5-10 cm

50 cm

2,8

0,1

0

2,37 0,27

0,9 0,2

0,35-0,90 0,09-0,12

0,13-0,07 0,02-0,09

littoral, Port-Bouët

3,5 0,82

0,25 0

0,1 0

Nas0

0,2

tr .

0,04

0,15-0,16

0,12-0,13

0,83

0,015

0

Total

42,87

31,03

14,44

3,99

0,95-3,04

0,47-0,53

7,95

0,365

0,1

P,O5

asBim.

° !

0,078

0,046

0,055

0,044

0,215-0,253

0,200-0,273

0,169

0,043

0,03

N total

°/.o

3,85

0,68

3,02

0,44

0,9-1,32

—

13,09

0,29

0,09

Les sols encore pourvus de minéraux altérables richesen éléments nutritifs libèrent ceux-ci à une cadence ra-pide, ce qui leur assure une fertilité soutenue malgrél'importance du lessivage. Tels sont les sols jeunes surroches eruptives, comme le sol 1 du tableau 3 ou commeceux des îles de la Sonde où Van der Marel [45]a observé que l'oligoclase, l'amphibole, l'hypersthèneprésentes peuvent apporter assez de K, Ca et Mg auxcultures, l'anorthite assez de Ca, et K, la biotite assezdeMg.

Une autre cause de différences dans la fertilité dusol réside dans la nature du couvert végétal, qui, entant que chaînon dans les cycles biologiques des élé-ments nutritifs, règle leur prélèvement et leur redis-tribution, et qui, par la création de microclimats par-ticuliers et l'émission de substances organiques diverses,contrôle les activités des microrganismes. A cet égard,le milieu forestier et les milieux de savane sont biendifférents, et nous en traiterons séparément.

Fertilité et nutrition minérale de formationsforestières

Devant l'amplitude des différences de fertilité des solsforestiers en relation avec la nature du substratum etle stade d'évolution pédologique, l'hypothèse d'une in-

fluence du degré de fertilité dans la compositon floris-tique des groupements doit être retenue, notammenten ce qui concerne les plus pauvres, où jouerait la loidu minimum. Or le groupement forestier correspon-dant au sol le plus pauvre du tableau 3 est une forêtpeu élevée, où les grands arbres sont espacés, à feuillesrelativement petites ; cette forêt "sublittorale", carac-térisée selon G. Mangenot [42] par Afrolicania elaeos-perma, Maba buxifolia, Syzygium littorale, etc. reposesur un podzol de nappe très caractérisé [39]. Elle s'ap-parente physionomiquement aux types décrits sur sa-bles blancs stériles d'autres régions, comme la Wallabaforest de Guyane britannique [19] ou la heath forestdu Sarawak [51] ; ces deux groupements sont topogra-phiquement associés à des groupements buissonnants,le "muri" pour le premier, le "padang" pour le se-cond, qui, selon Richards, sont des "climats édaphi-ques stables". Le profil décrit par H. J. Hardon [26]sous padang est celui d'un podzol.

Mais, hors des sols dont l'oligotrophie est extrême, ilne semble pas que la richesse nutritive du sol joue unun rôle important dans la différenciation des groupe-ments forestiers ; en Côte-d'Ivoire, la forêt semi-déci-due à Celtis et Triplochiton se retrouve floristiquementsemblable sur les pentes des collines amphibolitiques etsur les granites leucocrates.

32


D'autres faits, comme le contraste, souvent souligné,entre l'aspect luxuriant et la production élevée de ma-tière organique de la forêt equatoriale ou tropicalehumide d'une part, la faible fertilité fréquente en cul-ture du sol qui la portait d'autre part, ou comme lerelèvement rapide du potentiel de fertilité sous recrûforestier, dénotent une mise en circulation dans lescycles trophiques sol-végétation forestière d'une quan-tité importante d'éléments nutritifs avec pertes mini-mes ou compensées par la décomposition des minéraux.

L'étude de ces cycles trophiques dans les forêts tro-picales, qui constituent les écosystèmes les plus com-plexes, est à peine entamée. On possède cependantdéjà quelques précieuses indications à leur sujet. En cequi concerne la part respective des éléments nutritifsmobilisés par la végétation vasculaire et celle qui esten réserve dans le sol, un travail de Bartholomew,Meyer et Laudelout [6] sur les recrûs forestiers de larégion de Yangambi nous apprend que la quantité decations échangeables dans le sol est approximativement

TABLEAU 4.

égale à celle des cations engagés dans les tissus vivantsdes plantes vasculaires, alors que celle de N et P total(surtout organique) du sol est très supérieure. Un autretravail, de Laudelout et Meyer [34], montre (tableau4)que, pour quatre types forestiers du Congo belge, laquantité de matière végétale qui retourne au sol an-nuellement est trois à quatre fois plus élevée que pourles forêts feuillues tempérées et qu'il en est de mêmede l'azote, mais que les apports en autres éléments sontdu même ordre de grandeur que pour ces dernières, cequi représente une richesse relative beaucoup moinsgrande des litières forestières tropicales en ces élé-ments. Les valeurs obtenues par L. J. Webb [67] pourle type forestier subtropical australien figurant autableau 4, sont moins élevées, mais portent sur lesfeuilles seules ; d'autre part, l'auteur constate que cetype est le plus riche et restitue au sol trois fois plusd'éléments nutritifs que les autres, ce qui dénote degrandes différences dans les quantités d'éléments misen circulation selon les groupements.

Litière(poids sec)

Ca

Congo belgeForêt mixteForêt à BrachystegiaForêt à MacrolobiumParasoleraie

iV. QueenslandRain forest (feuilles seules)

tonnes /ha kg/ha

12,412,315,314,9

224223154140

7994

30302029

1059184124

53444943

486287104

6,75 96 75 37

La libération des éléments minéraux ainsi rapportésau sol et leur remise à la disposition des plantes supé-rieures est réalisée en un temps beaucoup plus courtque dans les meilleures forêts tempérées grâce à l'acti-vité intense des microorganismes. En forêt pluvieusecolombienne, selon H. Jenny et coll. [30], la minérali-sation affecte annuellement de 39 à 63 °/o des 9 à 12,4tonnes de matière sèche reçue par hectare ; à Yan-gambi, ce "facteur de décomposition" est de 63 à76 °/o pour les forêts énumérées au tableau 4.

Les éléments ainsi libérés par minéralisation des ma-tières organiques sont entraînés dans l'eau du sol etréabsorbés par le chevelu radiculaire dense des planteset les microorganismes.

Le cas particulier du soufre a été étudié par P. R.Hesse [29] en Afrique orientale dans les sols forestiersà la limite de la zone tropicale humide : l'oxydation dusoufre organique en sulfates est un processus lent ;aussi l'abondance relative des sulfates (plus de 50ppm),qui n'est égalée au Kenya que dans les sols non drainésou arides, est-elle due à leur absorption par les racinesprofondes des arbres et au cycle ainsi refermé.

Le cas de Vazote est le plus complexe en raison de

ses formes et origines diverses. Des observations enbasse Côte-d'Ivoire [9], en Casamance [21], ont montréune ammonification élevée, mais un pouvoir nitrifiantfaible à moyen. La fixation de N atmosphérique a lieumalgré l'acidité du milieu ; d'après les observations deJ. Meiklejohn en Afrique orientale, elle serait due sur-tout au genre tropical Beijerinckia, tolérant à l'acidité,ce qui selon l'auteur pourrait expliquer la fertilité decertains sols tropicaux acides. Les Clostridium, dans lessols forestiers insuffisamment aérés, joueraient aussi unrôle efficace. Il est probable que les mycorhizes pré-sentes chez beaucoup d'espèces ligneuses jouent, à côtédes bactéries, un rôle dans l'approvisionnement enazote à partir des matières organiques azotées du sol.La grande richesse globale en azote des biocénosesforestières, la grande mobilité de celui-ci, l'enracine-ment superficiel de beaucoup de plantes au niveaumême des phénomènes de minéralisation et de fixationsont sans doute des éléments déterminants de leur ren-dement élevé.

Des exceptions à ce schéma sont apportées par lessols forestiers les plus déficients en bases et les plusacides, sur sables siliceux à profil podzolique. Ici les

33


matières organiques s'accumulent en un "mor" super-ficiel ; leurs acides humiques peptisés migrent en pro-fondeur, entraînant avec eux les quelques cations mé-talliques présents.

Fertilité et nutrition minérale dans les savanes

Les quelques comparaisons précises qui ont été faitesentre formations forestières et de savane contiguos men-tionnent une teneur plus basse en bases échangeables,en azote et acide phosphorique dans ces dernières ;telles sont les observations de Doyne [22] sur les sablesdu Bénin, de A. S. Thomas [65] en Uganda, de Berlier,Dabin et Leneuf en basse Côte-d'Ivoire [9]. Ces derniersnotent également une plus faible activité microbiolo-gique et l'absence de nitrification dans la savane.

La fertilité plus faible des sols de savane par rapportà celle des sols boisés a des causes diverses : phéno-mènes de décapage et d'entraînement des éléments finspar érosion, induration des horizons d'accumulationaprès disparition des horizons sus-jacents, microclimatdéfavorable aux activités microbiologiques, pertes cau-sées par les feux qui mettent brutalement sous formeminérale soluble l'ensemble des éléments fertilisants etque les pluies de la prochaine saison humide entraînenten profondeur à travers des rhizosphères qui n'ont pasencore repris leur activité biologique. Cette perte défi-nitive d'éléments minéraux par les écosystèmes de sava-nes est d'autant plus importante que la densité de végé-tation est plus grande : dans le bas Congo, les savaneshautes qui forment l'association à Andropogon gabo-nense et Nephrolepis cordifolia produisent annuelle-ment 50 tonnes environ de matière sèche par hectare,qui est réduite en cendres dans sa plus grande par-tie [20] ; les peuplements de Pennisetum purpureum,eux aussi inflammables, fournissent 70 t/ha dans unejachère de quatre ans à Yangambi (Laudelout et Ger-main, 1956).

Mais on connaît de nombreuses savanes naturelles oùne passent pas les incendies. Bien que nous ayons re-tenu leur régime hydrique comme une cause édaphiquede leur permanence, il n'est pas exclu que la pauvretédu sol n'y contribue ou même qu'elle ne soit dans cer-tains cas déterminante. Telle est l'opinion de Beard [8]pour les savanes naturelles de Trinidad, qui occupe-raient selon lui des sols seniles d'où la forêt a depuistrès longtemps disparu ; leur niveau nutritif serait infé-rieur au minimum nécessaire à la croissance des essen-ces forestières. Charter [15] met en avant la même ori-gine oligotrophiques des savanes à Pinus carïbaea duHonduras britannique. Lanjouw [33] donne de l'originedes savanes sèches du Surinam une explication où in-terviennent les facteurs de fertilité et l'action des feux:l'appauvrissement des sols sableux bien drainés a con-duit en un premier temps au remplacement de la forêtpluvieuse par une végétation arbustive qui, sensible auxincendies, s'est transformée partiellement, dans undeuxième temps, en savane par le passage des feux.

Érosions et incendies conduisent les savanes à desstades de plus en plus stériles, marqués par des grou-pements bien définis, dont la production de matièrevivante est de plus en plus faible, comme l'a fort bienmontré Devred au bas Congo [20].

Des indications sur les facteurs édaphiques détermi-nants dans les groupements de savanes sont fourniespar les observations qui ont été faites sur les sols determitières dans ces formations. On a constaté en effetque la surface des monticules provenant de termitièresdétruites porte une végétation différente de celle dessurfaces avoisinantes. Ainsi en Afrique orientale, P. R.Hesse [28] note la fréquence de Boscia, Combretum,Pavetta, Grewia, Cynodon dactylon, Chloris virgata,espèces ligneuses ou herbacées de sol fertile, alors quela savane est couverte tfHyparrhenia. Aux îles Sese,sur le lac Victoria, A. S. Thomas [65] constate le peu-plement des anciennes termitières par Eragrostis ble-pharoglumis et Hyparrhenia diplandra, qui dénotentun sol plus riche que celui de la prairie avoisinante oùdomine Loudetia kagerensis, et remarque que la re-colonisation par la forêt est plus rapide sur les sur-faces à termitières. Rappelons également qu'on a sou-vent remarqué un meilleur développement des culturessur les monticules de termitières.

Cette amélioration des conditions édaphiques portesur des caractères divers :1. Richesse plus grande en bases échangeables : jusqu'à

62 milliéquivalents par 100 grammes selon Wild [68],surtout Ca et Mg selon P. Boyer [14] dans les termi-tières de Bellicositerm.es natalensis ;

2. Dans certains cas, présence du calcaire, même dansdes régions où il fait défaut : jusqu'à 11 t/ha, seraientaccumulées par les termites au Tanganyika selonMilne [47] ; dans la région d'Élisabethville, des bancsde concrétions calcaires, au-dessus de zones de départn'en renfermant pas, représentent l'emplacementd'anciennes termitières [63] ;

3. Élévation du pH au voisinage de la neutralité [14],jusqu'à 7,5-8,0 dans l'horizon enrichi en concrétionscalcaires des anciennes termitières [63], favorable auxflores fixatrices de N et cellulolytiques ;

4. Élévation au-dessus du niveau moyen du sol, qui amé-liore le drainage dans le cas de savanes inondables,et épaississement de la couche de sol meuble au-dessus des cuirasses [28].

CAS DE SUBSTRATS PARTICULIERS

Les sols calcaires sont bien connus pour leur flore cal-cicole dans les régions tempérées. Dans les régions tro-picales humides, l'élimination rapide du calcaire desprofils conduit à la formation de sols acides ; quant àla flore des affleurements calcaires, elle ne paraît pasavoir fait l'objet de travaux particuliers.

Il n'en est pas de même des sols sur serpentine, for-més par l'altération de péridotites, qui ont été reconnuset étudiés dans leurs rapports avec la végétation à

34

Effets des caractères du sol sur la localisation de la végétation en zones equatoriale et tropicale humide

Cuba et en Nouvelle-Calédonie. Voici, d'après R. B.Walker [66], une analyse totale de sol serpentineux deNouvelle-Calédonie :

SiAlFeCr

o22o3

. 0 ,

3,954,9

71,93,05

NiOCaOMgOK2O

Perte

+ Na2O

par ignition :

0,160,050,050,8

15,1

et une mesure des cations échangeables dans les 5 cmsupérieurs (en milliéquivalents par 100 g de sol) :

CaMg

0,60,8

NiCr

0,120,026

Capacité d'échange : 9,8 ; pH 5,8

La teneur élevée en métaux lourds toxiques, Ni, Cr,Co, le rapport Ca/Mg très inférieur à 1 sont des fac-teurs limitants pour la plupart des plantes. Dans cesconditions, la végétation sur serpentine est, dans toutesles régions du globe, pauvre et spécialisée. A Cuba, cesont des savanes à Pinus carybaea ou P. cubensis, unscrub à Brya ebenus, des forêts de Calophyllum [60].En Nouvelle-Calédonie, ce sont des brousses avec Arau-caria, Podocarpus ou Casuarina [7]. Les plantes ser-pentinicoles sont capables d'accumuler dans leurs tis-sus les métaux toxiques en proportion élevée : la teneuren Ni de plantes de Nouvelle-Calédonie atteint 110 ppmdu poids sec pour une cunoniacée, Puncheria glabrosa,selon Birrel et Wright [11].

Les sols tourbeux d'origine ombrogène décrits enIndonésie par Polak sont très infertiles, avec 1 à 3 %de centres et une acidité élevée [27]. Ils portent unevégétation de forêt basse très particulière.

INFLUENCE DU pH

Si la réaction des sols tropicaux de zone humide estassez acide en général, il existe cependant une largegamme de pH, depuis les pH alcalins des sols maréca-geux baignés par des eaux minéralisées (8,1 dans desforêts ripicoles de la vallée du Gange) ou des sols jeunessur roches volcaniques basiques (7,6 en Côte-d'Ivoire)jusqu'aux pH hyperacides des tourbes ombrogènes (3,0en Indonésie). L'humus des forêts sur sable blanc pod-zolisé est plus acide que le mull des forêts sur sol limo-neux ou argileux. Il y a donc en pays tropicaux humi-des comme ailleurs des groupements fortement acidi-philes, faiblement acidiphiles, neutrophiles et basiphiles.S'agit-il d'une action physiologique directe du pH, oude la teneur en éléments fertilisants qui est en corré-lation avec le pH ? L'expérimentation en milieux syn-thétiques pourrait seule apporter la réponse.

CONCLUSIONS GÉNÉRALES

Les influences édaphiques sur la répartition des grou-pements végétaux sont importantes et variées en zonesequatoriale et tropicale humide comme dans les autreszones climatiques, mais nos connaissances à leur sujetsont beaucoup moins avancées. Les observations faitesjusqu'à maintenant permettent cependant de reconnaî-tre l'influence de divers facteurs hydriques et trophi-ques, dont la coaction ressort de façon particulièrementnette des travaux belges sur les savanes congolaises, oùFocan et Mullenders (1949) et Devred [20] ont reconnudes séries évolutives différentes suivant le caractèresableux ou argileux du sol, et, dans chacune de ces sé-ries, des termes marqués par un niveau de fertilité dif-férent.

Sous climats tropicaux humides comme ailleurs, lescauses de diversification des facteurs édaphiques sontde nature géologique, pédologique, topographique ouhumaine. Dans les cas d'évolution progressive vers un« climax », état d'équilibre stable microclimat-sol-biocé-nose, cette diversité des conditions édaphiques s'es-tompe sans doute, parallèlement à une certaine conver-gence des successions végétales, mais ne saurait dispa-raître complètement, pour des raisons dont les princi-pales sont les suivantes : les roches mères confèrent unecertaine granulometrie aux sols ; l'évolution pédologi-que antérieure marque de façon durable les horizonsde lessivage et d'accumulation ; une loi topographiquede répartition caténaire des groupements et des sols sereconnaît sur les versants et dans les vallées ; on admetqu'en beaucoup d'endroits la forêt secondaire, mêmetrès ancienne, diffère définitivement de la forêt pri-maire. Ainsi, contrairement à ce qui a été souventavancé selon des vues théoriques, un climat donné neconduit pas l'évolution du tapis végétal vers un climaxunique, "climatique", mais vers un complexe de cli-max de nature édaphique, un "polyclimax". Cetteconclusion, qui ressort du présent rapport, rejoint lesconceptions exposées par P. W. Richards au colloquede l'Unesco à Kandy sur l'écologie de la végétationtropicale.

Une autre constatation qui se dégage de ce rapportet qui soutient une idée émise au même colloque parG. Mangenot, est la reproductibilité de conditions éda-phiques identiques dans des territoires climatiquementsemblables, mais floristiquement différents, de tellesorte que dans un même cadre écologique se constituentdes groupements taxonomiquement différents. De tellescommunautés homologues quant aux conditions d'habi-tat sont réunies par L. Emberger sous le nom d'ftomé-cies. Elles présentent en commun, malgré les diffé-rences de matériel floral, une similitude frappante dansla physionomie et la structure, du fait de la sélection,par un même milieu, des mêmes formes biologiques, etsans doute aussi dans le comportement physiologique.Ce fait constitue, comme le souligne G. Mangenot, unélément de simplification pour les études d'écologie

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tropicale, car les homécies sont beaucoup moins nom-breuses que les groupements floristiques. Cet auteurapporte par ailleurs [43] un exemple à l'appui de cetteconception avec les "hylaea" du globe. Dans le casd'homécies particulières, nous avons vu que les forêtsdu type "heath forest" ou "heidewald" — dénomina-tion d'ailleurs discutable — ou les savanes maréca-geuses sur sable humifère, constituent d'excellentsexemples d'homécies inféodées à des facteurs édaphi-ques précis.

Mais l'établissement de ces faits généraux ne doitpas masquer l'ignorance presque totale où nous noustrouvons du déterminisme édaphique de la présence etdes limites de telle ou telle biocénose. L'implantationrécente de centres d'études et de recherches perma-nents pourvus de moyens puissants dans les zones equa-toriale et tropicale humide permet d'envisager unavancement rapide dans cette voie écologique. Encoreserait-il souhaitable qu'intervienne une entente géné-rale sur le choix des homécies étudiées, sur la termino-logie descriptive, les méthodes d'analyse des groupe-ments floristiques, les méthodes écologiques et éco-physiologiques utilisées.

II nous semble d'autre part que des études exhausti-ves portant sur quelques biocénoses particulièrementreprésentatives assureraient la rentabilité scientifique

la plus élevée. Pour atteindre à une connaissance com-plète des biocénoses et de leur fonctionnement, de tel-les études doivent comprendre, sur le plan des orga-nismes, non seulement les végétaux supérieurs, maisaussi la faune, la microfaune et la microflore, sur leplan mésologique, une connaissance approfondie dumilieu édaphique, sur le plan éthologique, l'analyse dufonctionnement et des adaptations des organismes,bilan d'eau, photosynthèse, bilan énergétique global,compétition, etc. De tels travaux doivent mettre enœuvre des équipes nombreuses de spécialistes, perma-nentes et puissamment équipées.

En attendant ces réalisations, que nous ne voulonspas croire utopiques, il serait en tout cas néces-saire — en nous cantonnant dans les limites du sujettraité ici — que les descriptions morphologiques et flo-ristiques des groupements végétaux soient complétéespar des observations édaphiques indispensables : gra-nulometrie, macroporosité, régime et normes hydriques,richesse en bases échangeables et azote, éventuellementvariations de niveau de la nappe.

En ce qui concerne les forêts primaires ou reconsti-tuées, ce travail d'inventaire floristique et d'analyse éco-logique devient urgent dans de vastes territoires, où ladeforestation accélérée risque de nous priver sans retourde la connaissance de certains groupements végétaux.

Summary

Effect of soil characteristics on the localization ofvegetation in equatorial and humid tropical regions(G. Lemée)

The role of different edaphic factors in the localizationand evolution of vegetation groups is discussed here.

A soil profile under tropical climate does not repre-sent a state of close equilibrium with the vegetation itsupports.

Ecological studies on the influence of soil on vegeta-tion in equatorial and tropical humid regions are scarce.

The moisture characteristics of climates of humidtropical regions presents two problems: (a) lack ofwater during dry season; (b) excess of water in soilsduring rainy season.

According to data provided by experimental workon cultivated plants — sugar cane, banana, cocoa, cof-fee — it is seen that as humidity increases from thefield capacity of soils, water absorption and associatedprocess like photosynthesis and growth, diminishesafter a small proportion of readily available water hasbeen consumed.

In the absence of water consumption by plants, evapo-transpiration exhausts more rapidly reserves of utili-zable water near the surface and in the root zone

in sandy terrain than in calcareous or claying soils.In the edges of plant associations edaphic factors are

decisive in relation to the nature of geological substra-tum or to topography.

The known effects of insufficient oxygénation andexcess of CO2 on absorption process and root growthequally apply to tropical species.

Tropical hydromorphic soils form a varied group-extending over vast areas. Aeration of the soil profileis controlled by changes in level of water table, and bytexture and structure of horizons exposed by loweringof water table.

Constant high temperature and abundant rainfallhelp pedological processes such as dissolution, hydro-lysis and landslides in humid tropical regions and atthe same time produce rapid mineralization of organicmatter.

With regard to fertility and mineral nutrition in thesavanna some accurate comparative studies undertakenbetween forest formations and contiguous savanna re-veal a lower content of exchangeable bases, nitrogenand phosphoric acid in the savanna. Erosion and firerender savanna more and more sterile resulting in welldefined associations in which production of living vege-tal matter decreases.

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Effets des caractères du sol sur la localisation de la végétation en zones equatoriale et tropicale humide

Discussion

La discussion a porté sur quatre points principaux:

L'importance des valeurs exceptionnelles des conditions cli-matiques

M. TROCHAIN pense que les années climatiquement excep-tionnelles ne modifient la végétation que de façon toutetransitoire. En évoquant le rôle des années de sécheresseexceptionnelle, le rapporteur pense à un rôle de frein àl'expansion de l'aire et de l'habitat des espèces plutôt qu'àune modification radicale des groupements.

Pour M. AUBREVILLE, l'influence des années de sécheresseexceptionnelle est différente selon le régime pluviomé-trique des régions ; elle est plus grande dans les conditionslimitées de la forêt dense, particulièrement dans le cas d'unesérie d'années exceptionnelles consécutives, où la vulnéra-bilité devient alors plus grande aux incendies ; à Mada-gascar, des forêts climatiques ont été détruites par le feudans ces conditions, mais sans doute n'étaient-elles plus enéquilibre avec le climat actuel.

Influence de la texture du sol sur ses caractères hydriques

Différentes interventions apportent les précisions intéres-santes suivantes :

En ce qui concerne le comportement respectif des solsargileux et sableux dans les zones à saison sèche de plusde quatre mois, les premiers sont les plus favorables enraison de leur absorption plus complète des eaux de pluie,comme l'a montré M. WALTER ; la plus rapide reconstructionde la réserve d'eau par les sols sablonneux fait que ceux-ciont la préférence des agriculteurs en Nigeria et au Sénégalpour la culture du mil et de l'arachide (M. DABIN).

Le degré d'accessibilité de l'eau pour les saisons ne variepas dans les mêmes termes entre la capacité de rétention auchamp et le pour-cent de flétrissement dans tous les sols ;dans un sol argileux, la tension d'humidité peut s'élever plusrapidement que dans un sol sableux au début de l'assèche-ment (M. NYE). M. OCHS rapporte avoir observé un pFde 2,2 pour une terre sableuse et de 2,5 à 3 pour uneterre argileuse sous culture de palmier à huile ; peut-être

est-ce la raison de la quantité identique d'eau disponibleobservée dans les deux sols. Ceci montre que l'analyse gra-nulométrique ne peut remplacer les mesures directes desnormes d'humidité.

Les valeurs statiques de l'humidité du sol ne sont passeules à considérer, mais aussi les aspects dynamiques deperméabilité et d'infiltration (M. DABIN).

Problèmes des sols calcaires

M. RICHARDS cite des cas de sols calcaires portant une florecaractéristique au Sarawak et à Bornéo. Cependant plusieursparticipants mettent en doute une influence du calcaire dansles régions tropicales humides et citent des exemplesobservés.

Teneur des sols en éléments nutritifs

En ce qui concerne les sources d'éléments minéraux, M. NYEsignale un rôle non négligeable du lavage des feuilles parles pluies, particulièrement en ce qui concerne le potassium,qui est littéralement retiré du feuillage, à tel point que dansle cas du pommier, le diagnostic foliaire décèle pendantquelques jours une carence en cet élément.

Le rôle toxique de l'ion aluminium est discuté sans qu'ilen sorte de conclusions nettes.

M. MANGENOT constatant l'insuffisance notoire des con-naissances écologiques sur les zones tropicales humides,suggère que soit reprise la recommandation du colloquetenu à Kandy relative aux informations écologiques.

SUMMARY OF THE DISCUSSION

The changes in vegetation induced by exceptional cli-mate conditions, influence of soil texture on humiditycharacteristics of soils, calcareous soils and tropicalvegetation, presence of nutritive elements in soils arediscussed under the agenda item concerning characte-ristics of the soils, in this climatic zone, influencing theoccurrence of vegetation of the possible influence ofthe various types of vegetation on the soil.


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39

Influence des divers types de végétationsur les caractères et l'évolution des sols en régions

équatoriales et subéquatoriales ainsi queleurs bordures tropicales semi-humides

par

le professeur G. Aubert

L'évolution des sols est soumise à l'influence d'un cer-tain nombre de facteurs. La végétation n'est que l'und'eux, facteur actif d'ailleurs comme l'est le climat. Dé-terminer le rôle de la végétation n'est possible que parapplication de la méthode expérimentale ou par desobservations nombreuses, précises et détaillées. Ainsiseulement le facteur végétation pourra être isolé.

Le climat est un autre de ces éléments dont dépendl'évolution d'un sol. Dans toutes les zones étudiées ci-dessous il reste du type tropical-humide ou subéquato-rial, mais la longueur de la saison sèche et la réparti-tion des diverses périodes climatiques peuvent varier.Ces éléments ne sont pas sans influence sur l'évolutiondu sol. Leurs variations importent plus cependant danscelle des sols de savane que dans celle des sols de fo-rêt où le pédo-climat reste, malgré tout, plus constant.

Nous ne chercherons à comparer sols de savane etsols de forêt que dans des cas de drainage identiqueet aussi facile que possible. En des sols mal drainés, lecaractère d'hydromorphie devient tellement prédomi-nant que les variations possibles d'autres facteurs nepeuvent plus avoir qu'une influence faible. La simili-tude de drainage doit porter tant sur la présence dela nappe phréatique que sur ses mouvements, sur lesvariations possibles de son niveau, ainsi que sur la ré-partition des périodes d'engorgement par l'eau et desécheresse des horizons supérieurs (observation de J.Miège).

Nous nous efforcerons de limiter cette étude aux solsdont la végétation est naturelle, plus ou moins influen-cée, peut-être, par l'homme (divers types de forêts, sa-vanes, etc.).

L'influence de la végétation est faible sur le proces-sus général d'évolution du sol, où elle joue surtout in-directement par son action sur le pédo-climat, sur lesprocessus secondaires qui peuvent affecter cette évolu-tion, durcissement, cuirassement, lessivage, ou même,en quelques points, formation d'un humus grossier.

INFLUENCE DE LA VÉGÉTATION SUR LE

CLIMAT DU SOL

Une végétation suffisamment dense réduit considéra-blement la radiation totale atteignant le sol. Aubre-ville [3]1 a mesuré des réductions de 68 à 75 °/o enRépublique Centrafricaine et de 81 à 85 °/o au Came-roun.

Il s'ensuit une diminution de la température du solsous savane par rapport au sol nu et plus encore sousforêt. Cette influence joue surtout sur le maximum detempérature. L'amplitude thermique journalière à lasurface du sol peut être fortement diminuée. Les me-sures suivantes en sont la preuve.

TABLEAU 1. Influence de la végétation sur le climat du sol(d'après le Dr, L. T. Alexander, J. d'Hoore, R. Maignienet G. Aubert).

Lieu et heure

Tianguel Bori8 heures

11 heures14 heures

Températureatmosphérique

°C(Guinée)

22,228,336

Kiendi, près Bondoukou(Côte-d'Ivoire)

8 h 3010 h 3012 h 3014 h 30

Température en

Cuirassenue

°C

26,84453,5

29,844,352,443,2

Couvertherbacé

°C

24,741,550,4

27,437,440,636,8

surface

Couvertforestier

°C

21,622,726,9

2526,828,828,2

De nombreux auteurs ont cité des résultats analogues.En Afrique orientale, d'après P. Vageler [27], la tem-pérature du sol nu variant de 50 à 54° C celle du solvoisin sous végétation herbacée était de 34° C et sousforêt, de 25° C seulement.

1. Les numéros entre crochets renvoient à la bibliographie, p. 47.

41


Au Congo belge, Beirnaert [6] a mesuré une diffé-rence de 17° C entre la température de la surface dusol et sous forêt, au Soudan B. Jaeger [13], 15° C entreun sol sous savane et le sol voisin sous forêt.

L'intensité de cet effet de la végétation varie avec letype même de végétation. Les études correspondantesont été fréquemment conduites dans le cas des plantescultivées, en particulier, dans celui des engrais verts etdes plantes de couverture. Leur rôle en agriculture tro-picale, tient, pour une bonne part, dans ce fait.

L'amplitude thermique varie également à l'intérieurdu sol en fonction du type de végétation. Ainsi, enGuinée, en sol ferrallitique, à 20 cm de la surface, soustapis graminéen l'amplitude thermique journalière futde 13,6° C, elle s'abaisse à 1,6° C sous la forêt voisine.Si le profil thermique du sol varie en fonction de lavégétation qui le recouvre il en est de même du profilhydrique.

Comme cela a déjà été signalé par divers auteursdont Jaeger [13] la forêt dense de la zone tropicalehumide et les îlots de forêt pas trop dégradés, en zonetropicale subhumide, conservent l'horizon superficieldu sol et la couche de l'atmosphère qui est en contacthumides toute l'année, même pendant la période sèche.Les conséquences d'un tel fait sur la décomposition desdébris végétaux par voie microbienne sont considéra-bles ; la vie microbienne peut rester très active toutel'année, et, toute l'année, la décomposition de la ma-tière végétale est rapide et aboutit à des produits hu-miques en petite quantité, et très évoluée, au moinstant que les autres facteurs de cette transformation(drainage, alimentation minérale des microrganismes)le permettent. L'influence de la végétation se fait éga-lement sentir sur l'humidité du sol par l'intermédiairede ses racines qui y puisent l'eau qui lui est nécessaire.Ainsi, en Casamance, R. Fauck et C. Charreau ont com-paré un sol faiblement ferrallitique sablo-argileux nu,et le même sous forêt, tout à côté. Leurs humiditésn'étaient égales qu'en dessous de 1,20 m en surface, lesol de forêt était plus humide que le sol nu ; de 30 à80 cm l'inverse avait lieu, puis la différence s'atténuaitet à 1,20 m les deux sols avaient même humidité.

L'épaisseur de sol soumise à cette influence varie trèslargement en fonction du type d'enracinement de cha-que végétation, en particulier dans le cas de culturesou de plantations forestières (observations de Auriol etHenry [4] en Indochine). La différence d'humidité entresol nu et sol couvert de forêt varie en fonction dessaisons, mais aussi du temps écoulé depuis le défriche-ment : en période de pluie, ou en période sèche justeaprès que la végétation a été supprimée, le sol nu peutêtre plus humide que le sol sous forêt voisin.

Ainsi, indirectement, par son influence sur le pédo-climat, la végétation agit sur la vie microbienne et surl'évolution de la matière organique et, par là, aussi surcelle de la matière minérale du sol.

INFLUENCE DE LA VÉGÉTATION SUR LA

MATIÈRE ORGANIQUE DU SOL

Sous forêt comme sous savane la matière organique dessols normalement drainés des régions équatoriales ettropicales humides correspond à un type d'humus doux.Son rapport C/N reste bas ; les valeurs observées leplus souvent sont comprises entre 8 et 12 dans l'hori-zon superficiel des sols forestiers, et s'abaissent un peuentre 7 et 9 en général — dans les horizons plus pro-fonds. Dans les sols sous savane, ce rapport atteint desvaleurs un peu plus élevées : 13 à 15 en surface, 9 ou10 en profondeur. Les quelques comparaisons valablesétablies entre deux sols voisins sous savane non dégra-dée et sous forêt ont confirmé ce fait. On doit cepen-dant remarquer que sous savane soumise, actuellementou dans les temps passés, aux feux les chiffres obtenuspour la teneur en carbone des horizons supérieurs sontsouvent un peu trop élevés : une certaine fraction dece carbone ne correspond, en fait, qu'à du charbon in-erte provenant de ces incendies.

De rares études ont porté sur l'effet du type de forêtou du type de savane sur ces valeurs. Pernet [20] àMadagascar, a trouvé des chiffres différents suivantsles espèces utilisés pour des reboisements forestiers oupour des prairies artificielles sur un même type de sol.

Les caractères de l'humus des sols de la forêt denseparaissent varier assez sensiblement en fonction desconditions climatiques et principalement de la pluvio-métrie. D'après N. Leneuf [17], en Côte-d'Ivoire, les va-leurs minima de leur C/N correspondent à des chutesde pluie annuelles de 1 300 à 1 700 mm. Dans les zonesun peu moins arrosées et à saison sèche longue, ellessont plus élevées. Elle le sont aussi dans celles à climatplus equatorial. Ce fait a été également signalé par di-vers auteurs, dont P. Ahn, au Ghana. L'humus des solsde forêts équatoriales paraît plus dispersé et plus mo-bile, et s'il est très rare de trouver dans leurs profilsdes horizons d'accumulation humique, par contre onobserve très fréquemment l'enrichissement des eaux desrivières de ces régions en cette matière [28]. Dansquelques cas en régions tropicales humides ou équato-riales, l'humus formé doit être considéré comme un hu-mus grossier. Il s'agit généralement de sols très maldrainés, ou même complètement engorgés et formés surdes matériaux très perméables et très pauvres ; sablesquartzeux, par exemble. Leur évolution peut être pous-sée jusqu'au stade du podzol [18]. Un tel sol peut aussise développer au sommet d'un matériau ferrallitiquecomme dans le nord du Congo. Certains types de végé-tation paraissent faciliter leur formation. Tel est le casdes Niaoulis (Melaleuca - leucadendron) en Nouvelle-Calédonie [25].

Plus remarquable encore est celui cité par Fosberg[11], des Pisonia grandis, qui donnent, en surface, dumatériau calcaire sur lequel se développe dans les îlesWallis, un humus brut très caractéristique.

Si les conditions de l'hydromorphie s'accentuent au

42

Influence des divers types de végétation sur les caractères et révolution des sols

point qu'elle devient permanente et totale, il peut seconstituer de véritables tourbes (Guinée, Madagascar,etc. [1]). En général il s'agit là de tourbes basses asseztypiques, mais rarement très épaisses. Parfois ce quel'on observe est un matériau tourbeux très fluide, mé-lange d'eau et d'éléments végétaux plus ou moins évo-lués. Les tourbes à sphaignes semblent exister cepen-dant. Elles ont été signalées en Malaisie et en Indonésie(Richards) et aux environs de Brazzaville (J. Trochain).En bordure de la côte, un sol semi-tourbeux peut seformer sous une végétation spéciale : la mangrove. Sicelle-ci est à base de Rhizophora, il est riche en sulfu-res et SH2. Ces éléments ne s'y trouvent qu'en plusfaible quantité dans les sols couverts d'une végétationà Avicennia [9].

Sous forêt dense tropicale equatoriale la matière or-ganique d'un sol bien drainé se présente à la fois sousla forme d'un lit de débris végétaux en cours de dé-composition et sous celle d'un élément très évolué, bienmêlé aux éléments minéraux, mais assez concentré dansla partie supérieure du profil.

Il a été souvent admis que la quantité totale de ma-tière organique de ces sols est très faible. Cela paraîtassez vrai, relativement à la quantité importante dematière végétale disposée à la surface du sol ou en luichaque année. C'est exact aussi lorsqu'on déterminecette valeur dans un ancien sol forestier actuellementcultivé. Par contre si on la mesure dans un sol fores-tier non dégradé, on en trouve souvent de 3 à 5 %quelquefois même un peu plus, dans l'horizon supé-rieur. Ces chiffres ont tendance à être plus élevés sile sol est moins bien drainé, et, surtout, dans le cas desols formés sur une roche riche en éléments calciques :basalte, amphibolite, dolerite, etc., comme cela a étésignalé à Madagascar [23], au Cameroun [14], aux Ha-waii [24], etc. Cette valeur dépasse alors, souvent, 7à 10 u/o et peut atteindre des chiffres très élevés.

Dans les sols ferrallitiques formés sous forêt, la ré-partition de cette matière organique est la suivante(d'après les premiers résultats d'une étude poursuivieà l'Institut d'enseignement et de recherches tropicales,à Bondy sur des échantillons de sols d'Afrique, parMlle Ch. Thomann [26] : en dessous de la litière peuépaisse, et bien séparée du sol sur lequel elle repose,les 5 à 7 premiers centimètres sont riches en matièreorganique en voie de décomposition rapide, puis la te-neur en cet élément se maintient à un taux assez faiblejusqu'à 25 à 30 cm suivant les cas. Elle est très faibleensuite. D'après cette étude les acides humiques appa-raissent comme très concentrés dans l'horizon supérieurdu profil. Il n'en reste presque plus au-delà de 25 cm,et seuls les acides fulviques se retrouvent en profon-deur.

Sous savane la matière organique est répartie de fa-çon plus régulière, et sur une plus grande profondeurdans le sol. Les acides humiques y sont en plus grande

quantité. Si l'on compare sol de savane et sol de forêten deux lieux très voisins sur un même type de sol,on observe parfois une richesse en matière organiquedu profil total un peu plus élevée sous savane que sousforêt. Il n'en est plus de même si la comparaison portesur des sols de forêt et des sols de savane, évoluantsous des pluviométries différentes, plus faible dans ledeuxième cas.

VÉGÉTATION ET PROPRIÉTÉS PHYSIQUES DU SOL

Très peu de comparaisons ont été effectuées entre lespropriétés physiques des sols de la forêt equatoriale,et celles des sols de la savane adjacente ou entre cellesde sols de divers types de forêts. Dans la mesure où lavégétation influe sur la teneur en matière organiquedu sol, sur son caractère et sa répartition, il est certainqu'elle influe aussi sur ses propriétés physiques. Sonaction dépend également de son type d'enracinementet celui de la savane, où les graminées ont une partimportante, peut favoriser l'obtention d'une bonnestructure. Il n'empêche que très souvent l'on observeune structure plus compacte sous savane que sous forêt.Cette dégradation est due, en fait, à une cause indi-recte : avant d'être en savane, le sol a subi une phaseculturale, qui est responsable, elle, de la dégradationstructurale observée.

Remarquons aussi que la forêt peut par son enraci-nement profond accroître la perméabilité totale dusol : des racines, surtout après décomposition, consti-tuent autant de canaux de pénétration de l'eau en pro-fondeur.

VÉGÉTATION ET RICHESSE CHIMIQUE DU SOL

Les comparaisons effectuées l'ont été plus souvent en-tre sol forestier et sol de culture qu'entre sols couvertsde différentes végétations naturelles. Parfois, cepen-dant, elles l'ont été entre sols de savane et sols deforêt. Citons seulement, parmi d'autres, les travaux deBerlier, Dabin et Leneuf [7] en basse Côte-d'Ivoire, deBachelier [5] au Cameroun, de Pernet [20] à Madagas-car, de Nye [19] au Ghana.

Pour comparer globalement la teneur en élémentséchangeables solubles des divers sols, on peut faire por-ter l'étude sur la valeur de leur pH. La réaction dessols de savane est généralement plus élevée en savanequ'en forêt si l'on ne les compare pas sous le mêmetype de climat. En revanche, s'il s'agit de deux sols trèsvoisins, de même nature, le sol de savane est, en géné-ral, un peu plus acide (différence de pH 0,2 à 0,4) quele sol de forêt. Le lessivage des bases par l'eau depluie est moins fortement limité par la végétation desavane que par celle de la forêt. Sous savane le pHreste aussi plus constant à travers le profil que sousforêt (voir tableau 2).

43

Tropical soils and vegetation j Sols et végétation des régions tropicales

TABLEAU 2. Influence de la végétation sur la réaction dessols en zone tropicale humide ou equatoriale (d'après B. Dabin,N. Leneuf, R. Pernet, G. Aubert).

Lieu Profondeur p H

Sous savane

Minan Kro (Côte-d'Ivoire)

Bouaké (Côte-d'Ivoire)

Id.

Sous forêt

Madagascar

Soubré (Côte-d'Ivoire)

Coûta (Côte-d'Ivoire)

0 à 204080

0 à 2030 à 4060 à 70

110

0 à 1030 à 40

60120

surface0 à 10

15 à 40100

0 à 1540 à 5080 à 100

150

0 à 1010 à 30

60100

6,36,56,2

5,85,95,75,5

5,85,965,9

6,15,85,75

6,155,55,5

54,54,54

Le remontée du pH du sol sous forêt n'est pas toujoursaussi nette. Sous certains peuplements (conifères enparticulier) elle ne se produit pas. Elle existe cepen-dant même sous la teckeraie, dont l'humus est souventdécrit, pourtant, comme acidifiant.

Ainsi à Bamoro (Côte-d'Ivoire) B. Dabin a obtenules chiffres suivants, sous teckeraie de vingt ans :

Profondeur

0 à 25 cm5070

100

pH

6,86,16,36,3

Cette remontée du pH dans l'horizon superficiel du solde la forêt dense doit être mise en corrélation avecl'accroissement que l'on peut observer de sa teneur enbases échangeables, ou, plus exactement, de son tauxde saturation. C'est surtout l'augmentation de la teneuren Ca échangeable qui joue dans ce phénomène. Lesexemples en sont très fréquents (cf. tableau 4 de l'ar-ticle de M. Lemée cité ci-dessus [16]. Ces éléments ba-

siques proviennent de la décomposition de la matièrevégétale à la surface du sol. Les 15 à 20 tonnes dematière sèche (mesure de Meyer et Laudelout [15], etde Bernaert [6] au Congo belge) déposée sur le sol oudans son horizon supérieur chaque année, lui redon-nent 80 à 105 kg de Ca, 50 à 55 kg de Mg, 50 à 90 kgde K par hectare. Ces chiffres varient un peu en fonc-tion du type exact de végétation. Ce processus de re-montée biologique sous la forêt ne joue pas seulementpour les éléments basiques, mais aussi pour l'acide phos-phorique [19] et pour certains oligo-éléments (G. Au-bert et M. Pinta). Dans le sol ferrallitique de Dakpadoudans l'ouest de la basse Côte-d'Ivoire [2] nous avonstrouvé :

EnA 1DeDe

surfacem

1,2 m à 1,5 m2 m à 2,25 m

Zn

3346

Co

0,30,040,060,08

Fe

133,579,5

Cu

1,40,61,41,2

Mu

2414,22,3

Dans ce sol le système racinaire est très développé ensurface et jusqu'à 1,50 m il joue aussi un rôle dansl'accumulation de ces éléments en profondeur.

Dans certains cas cependant cette influence "regra-dante" de la végétation forestière peut être contreba-lancée, soit par celle du climat très humide : formationdes oxysols, très acides dès la surface au Ghana (P.Ahn) et des sols ferrallitiques lessivés en Côte-d'Ivoire(G. Aubert, N. Leneuf, B. Dabin) soit par celle de lapente (B. Dabin).

Ces particularités dans l'horizon supérieur des solsde la forêt dense ont des conséquences qui paraissentimportantes.

Sur le plan agronomique, on est amené o) à tenter,lors du défrichement des sols en vue de leur mise envaleur, de protéger, dans toute la mesure du possible,cet horizon, même si cela doit amener à modifier lesméthodes de défrichement (abattage à la main au lieud'abattage à la machine) ; b) à éviter au maximuml'érosion, même très superficielle, en nappe ; c) à pen-ser que l'appauvrissement du sol par les cultures estsurtout dû au fait que leur système racinaire est, leplus souvent, moins apte que celui de la forêt à limiterl'entraînement en profondeur des éléments fertilisantspar les eaux de pluie.

Sur le plan pédologique, la végétation forestière ap-paraît comme un facteur de limitation des processusde dégradation du sol par les agents atmosphériques.Cet effet ne peut être considéré comme total.

Certains des éléments non repris par les racines dela forêt dans les solutions du sol (hydroxydes métalli-ques en particulier) sont bloqués sur place en profon-deur et se transforment en concrétions ou en élémentsde carapace, comme cela a été montré dans le cas dusol de Dakpadou en Côte-d'Ivoire [2]. La présence de

Influence des divers types de végétation sur les caractères et l'évolution des sols

savane dense intensifie ce phénomène par rapport à laforêt. D'autreg éléments (bases, silice) sont au contraireentraînés plus profondément. La forêt joue ainsi unrôle de filtre, principe bien connu mais formulé — defaçon un peu schématique d'ailleurs, malheureusement— par H. Erhart [10] et qui est un des éléments dela théorie générale à laquelle il a donné le nom de"Bio-rhexi-stasie".

V É G É T A T I O N E T É R O S I O N D U S O L

La savane non dégradée peut défendre aussi bien lesol contre l'érosion que la forêt, mais celle-ci se pro-tège mieux contre la dégradation. Aussi en pratique laforêt dense a-t-elle un effet antiérosif supérieur à ce-lui de la savane. Dans cet enlèvement du sol qu'estl'érosion, plusieurs facteurs interviennent : action méca-nique des gouttes de pluie, qui est plus limitée, quoi-que non complètement [22], par la forêt que par lasavane ; destruction de la structure du sol, plus rapidesous la savane, surtout dégradée ; entraînement des élé-ments ainsi isolés, qui est plus limité par la forêt.

La forêt dense ne supprime pas complètement l'éro-sion. Les chiffres ci-dessous obtenus dans les parcellesexpérimentales d'Adiopodoumé en font foi [12] : terreenlevée sous forêt, 2,5 tonnes par hectare et par an ;sous engrais vert, 40 à 50 tonnes ; en sol nu, 118 ton-nes.

La forêt dense limite l'érosion moins que la forêttempérée car sa litière est séparée du sol et permetainsi le passage de l'eau entraînant la terre entre cesdeux surfaces ; cette litière est elle-même beaucoupmoins dense dans le premier cas (G. Mangenot).

En dehors de cette érosion en nappe, l'on peut ob-server sous forêt dense une érosion en masse par arra-chement de terre par les arbres déracinés, ou par glis-sement lent le long des versants de masses de terreavec toute leur couverture végétale.

A ces conditions particulières de l'érosion doit, pro-bablement, être rattachée la forme généralement con-cave des bases de versants sous forêt.

VÉGÉTATION ET ÉVOLUTION GÉNÉRALEDES SOLS

Notre connaissance de l'influence de la végétation surl'évolution générale fondamentale du sol en régionequatoriale ou tropicale humide est très limitée.

Contrairement à ce qui se produit dans les processusde podzolisation ou même de steppisation, elle paraîttrès limitée, partiellement en raison, d'ailleurs, de lagrande profondeur des sols tropicaux.

Elle n'est cependant pas nulle, comme cela a été in-diqué parfois [8]. Son rôle est double ; la forêt, mieuxque la savane, limite les lessivages des bases ; la forêtbeaucoup mieux que la savane, permet, par son actionsur le pédo-climat, la destruction presque totale des"éléments actifs" de ses propres débris qui ne peu-vent ainsi plus jouer le rôle qu'ils ont dans certainssols.

En revanche l'influence de la végétation dans ces ré-gions est surtout forte sur les phénomènes secondairesd'évolution :a) lessivage, soit les éléments facilement entraînables

en solution (bases), ou en pseudosolution (oxydeset hydroxydes métalliques et surtout de fer) ; ainsise seraient formés à Madagascar, sous l'influence dela savoka qui s'installe après défrichement de laforêt, les horizons supérieurs jaunes de certains solsrouges en profondeur [21] ;

b) concrétionnement, plus rapide, et plus intense, enmême temps que plus régulièrement réparti dansl'ensemble du profil, sous savane que sous forêt. Ce-pendant cette dernière paraît jouer un rôle actifdans le durcissement (Carapace) observé en profon-deur dans certains sols de basse Côte-d'Ivoire : Dak-padou, Divo, Coûta, etc.

En conclusion de ce rapport, incomplet peut-être enbien des points, mais dans lequel tout le côté micro-biologique du problème, étudié par quelques chercheursen divers instituts des régions tropicales, (Adiopodoumé,IRSAM à Madagascar, Yangambi, etc.) nous devonsnoter que bien peu de questions relatives à l'influencede la végétation dans l'évolution des sols en régionsequatoriale et tropicale humides ont été résolues. Il estindispensable que les recherches, observations et expé-rimentations soient poursuivies, en particulier dansdeux directions :Influence du type d'enracinement de la végétation sur

la structure du sol et la répartition des élémentsdans le profil ;

Etude des divers types de matière organique et d'hu-mus sous des végétations différentes, mais sons lemême climat et les mêmes matériaux originels.

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Summary

Influence of various types of vegetation on the char-acteristics and evolution of soils in equatorial, sub-equatorial and adjacent semi-humid tropical regions(G. Aubert).

Vegetation is only on of the active factors influen-cing evolution of the soil. Climate is another.

A sufficiently dense vegetation reduces considerablytotal solar radiation reaching the soil. Thermal rangeinside the soil varies as a function of the type of vegeta-tion on the soil. Through the agency of roots which drawup necessary water, vegetation influences soil humidity.

As under savanna, so under forest, organic matterin normally drained humid tropical soils of equatorialand humid tropical regions is of the soft variety.

The humus characteristics of soils under dense forestsappears to vary according to climatic conditions andprimarily as a function of rainfall. Under dense equa-torial forests, organic matter in a well drained soilappears at times as a laver of vegetal remains under-going decomposition, and at others as a well developed

element, and concentrated in the upper part of theprofile.

Very little comparative studies have been made onthe physical properties of equatorial forest soils andthose of adjacent savanna and on the physical propert-ies of soils of various types of forests. Comparativestudies already carried out concern forest and culti-vated soils on the one hand and soil under differentnatural vegetation on the other.

Undisturbed savanna is as capable of protecting soilagainst erosion as forests, but the latter resists modifi-cation better.

Present knowledge of the influence of vegetation onthe basic evolution of equatorial and humid tropicalsoils is very limited.

Further research is necessary on the following twopoints : (a) influence of pattern of root developmentin the structure of the soil and the distribution of ele-ments in the profile ; (bi various types of organicmatter and humus under different vegetation, but un-der the same climate and raw material.

Discussion

Une vive discussion a lieu sur l'importance de l'érosionsous la forêt dense, et le rôle protecteur que celle-ci peutjouer. MM. BOATENC. FOSBERC et KOVDA insistent sur lanécessité de bien différencier érosion normale et érosionaccélérée ; et les deux derniers sur le rôle de la structuregéologinue de la région étudiée et de sa géomorphologie surla gravité qu'y peuvent présenter les phénomènes érosifs.M. MANGENOT donne quelnues exemples précis d'érosionsous forêt (micro-cheminées de fée, racines dénudées, etc.) etM. AHN. de ruissellement brutal et intense observé dans cemilieu lors de fortes pluies. M. VAN BAREN défend le rôleprotecteur de la forêt en se fondant sur la clarté des eauxdes rivières en région forestière. MM. PURI et AUBREVILLEmettent en évidence, à l'aide d'exemples pris aux Indesdans la région des Siwaliks, par le premier, dans les Appa-laches et à Madagascar, par le second, la grande intensifi-cation de l'érosion après la destruction de la forêt. M. FOUR-NIER fait ressortir au moyen des résultats des parcelles ex-périmentales et d'études sur les débits solides des rivièresque l'érosion sous forêt dense, si forte qu'elle puisse parfoisapparaître, ne correspond pratiquement qu'à l'érosion nor-male.

A la demande de M. KOVDA au sujet de l'influence de laforêt dense sur l'hydrologie profonde du sol, M. TROCHAINdonne des exemples de formation de marécages lors de lamise en culture de certaines zones de forêts galeries, maisplusieurs délégués insistent sur la non-existence de cettetransformation lors de la repousse d'une brousse secondaire,ce qui différencie nettement les sols de la forêt dense de

ceux de la forêt des zones tempérées (M. AUBERT). M. KOVDAmet en relief le rôle du système racinaire de la forêt dans laformation de l'humus du sol. D'autres délégués (MM. VANBAREN, AUBERT) voient plutôt ce rôle dans l'accroissementde la pénétration des solutions en profondeur. Il insisteégalement sur la nécessité d'études pins approfondies et plusnombreuses sur la composition des débris végétaux dans cesrégions tropicales humides ou énuatoriales, étant donnéeleur grande importance dans le cycle bioln<riaue des élé-ments minéraux. M. PURI donne un rapide résumé desrésultats! très nombreux et importants obtenus par les cher-cheurs forestiers aux Indes sur l'influence, des divers reboi-sements dans la formation de la matière organique et del'humus du sol. le cycle de l'azote, du calcium, du masné-siiim, etc. Ils ont été publiés dans Indian Forester depuis1955.

Une discussion, à laquelle prennent part surtout MM.AHN, BOATENG, DABIN, met en évidence certaines différencesapparentes entre les sols du Ghana et ceux de Côte-d'IvoIreen ce qui concerne l'érosion sur les sables tertiaires, plusforte en Côte-d'Ivoire, et l'acidification des horizons supé-rieurs des sols forestiers des régions très pluvieuses (plusde 1 800 mm) dénommés oxysols, et qui paraît plus forteau Ghana.

M. VAN BAREN met en évidence l'apparente contradictionentre la très forte teneur en matière organique à la fois sursols riches en bases (basaltes) et sur sols acides (tourbières).M. AUBERT fait remarquer qu'il s'agit de deux processusbien distincts et aboutissant à la constitution de matériaux

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humiques de caractères très différents : humus calcique, bienévolué, et accumulé grâce à son type de structure qui réduitsa surface d'attaque par les micro-organismes dans le pre-mier cas ; humus peu évolué, accumulé par suite de laréduction de la vie microbienne par manque d'oxygène oud'aliments, dans le second cas. La discussion se poursuit surles tourbes (MM. AUBERT, VAN BAREN, DABIN, PURI, RICHARDS

et TROCHAIN) et ces deux derniers soulignent la présence detourbes hautes à Bornéo d'une part et près de Brazzavilled'autre part.

M. D'HOORE insiste sur le fait que certains sols jeunes peu-vent apparaître très profonds, sur un matériau d'altérationtrès épais ; et. M. MAICNIEN sur le fait que cette altération

peut se poursuivre en profondeur sous une cuirasse trèsépaisse. Un rapide échange de vues entre ce dernier etMM. VAN BAREN et AUBERT vient clore l'ensemble du débat.


It is necessary to differentiate between normal erosionand accelerated erosion. Geological structure of theregion studied and its geomorphology have a dominat-ing influence on the erosion process.

Root formations under forest strongly influence hu-mus formation in the soil.


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24. SHERMANN, G. D. ; FOSTER, Z. C. ; FUJIMOTO, C. K.,

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25. TERCINIEB, G., Les sols de Nouvelle-Calédonie, ORSTOMA paraître.

26. THOMANN, Mlle Ch., Matière organique des sols ferralli-tiques et des sols ferrugineux tropicaux. A paraître.

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28. VAN BAREN ; MOHR, Tropical soils, London, New York,Interscience Publishers, 1954, 498 p., tabi., fig., ph.

Influence de la mise en culture sur l'évolutiondes sols dans la zone de forêt dense

de basse et moyenne altitude

par

J. d'Hoore

I N T R O D U C T I O N 1

La mise en culture des sols, formés sous la forêt densehumide des régions intertropicales, débute généralementpar l'élimination du couvert naturel, et se. poursuit parle dérangement plus ou moins considérable de leurscouches superficielles, celles où l'activité biologiqueétait la plus intense.

Du point de vue pédogénétique, il s'agit donc de lamodification brutale du cours normal des deux facteursexternes qui ont le plus activement contribué au déve-loppement de ces sols, notamment le microclimat et lemilieu biologique.

Évaluer en quelques pages la répercussion de ceschangements sur le développement ultérieur des pro-fils n'est pas une tâche aisée ; le sujet est particulière-ment vaste, et les quelques données acquises ne four-nissent encore que des indications qualitatives ou toutau plus des ordres de grandeur.

Après un bref aperçu des principales grandes unitéspédologiques en cause, cette note s'appliquera à esquis-ser pour les principaux processus formateurs et des-tructeurs du sol, d'abord la situation normale sous fo-rêt, ensuite les changements que la mise en culturepeut induire. Pour la clarté de l'exposé ces processusont été groupés de la façon suivante : a) les apports,qui sont soit de simples restitutions, soit de véritablesimportations d'éléments étrangers au matériau originel ;b) les transformations chimiques, physiques ou biologi-ques des constituants originels, néoformés ou importés ;c) les transports sélectifs à l'intérieur des profils decertains constituants, leur dépôt à certains niveaux ouleur évacuation éventuelle ; d) les remaniements méca-niques du solum sous l'influence de facteurs biologi-ques ou physiques ; e) le décapage par érosion.

LES SOLS

En Afrique centrale, les sols de la zone de basse etmoyenne altitude, couverte par la forêt dense humide,appartiennent dans leur grande majorité à la sous-classedes sols ferrallitiques (class. ORSTOM) [1] 2, aux grandsgroupes des ferrisols, et des ferralsols (class. INEAC)[19]. Il existe également des étendues non négligeables,couvertes par des forêts temporairement inondées, dontles sols ressortissent à la classe des sols hydromorphes(ORSTOM) ou le sous-ordre des hydrokaolisols(INEAC).

Dans les autres grandes régions analogues du globe,la répartition des sols est vraisemblablement similaire.

Les sols ferrallitiques forestiers (ferrisols, ferralsols)sont caractérisés par une fraction argileuse composée,en majeure partie, de kaolinite et de sesquioxydes li-bres, par des teneurs en minéraux altérables faibles ànégligeables, par une capacité d'échange faible, une sa-turation en bases faible, une acidité relativement éle-vée, et un drainage externe et interne généralementexcellent.

Les ferrisols, moins pauvres que les ferralsols, s'endistinguent par des teneurs en minéraux altérables etdes degrés de saturation légèrement plus élevés, par-fois par de faibles teneurs en argiles 2:1, par unemeilleure structure et souvent par des revêtements ar-gileux sur les éléments structuraux de l'horizon B.

On les trouve pour ainsi dire sans exception enterrain quelque peu accidenté, ou s'ils se développentaux dépens de roches bien pourvues en minéraux alté-rables.

Les ferralsols occupent les régions plus aplanies, lesvastes étendues recouvertes par des sédiments meu-bles appauvris. En région accidentée, on les trouve sur

1. Plusieurs sujets, repris dans cette note, ont été discutés avec des membresdu personnel scientifique de l'INEAC, à Yangambi. Je tiens à remercier toutparticulièrement MM. Molle, Croegaert, Meyer et Dupriez, qui ont bien voulume communiquer certaines données récemment acquises et non encore publiées.

2. Les numéros entre crochets renvoient à la bibliographie, page 57.

49

Tropical soils and vegetation / Sols et végétation des régions tropicale»

les roches pauvres en éléments altérables tels que lesgrès et certaines roches schisteuses.

Les sols hydromorphes, en grande partie d'originealluvionnaire, ont des richesses variables d'après l'ori-gine et l'âge des sédiments.

LES APPORTS

Dans les régions intertropicales humides, les profils pé-dologiques peuvent bénéficier d'apports multiples. Cer-tains sont pour ainsi dire indépendants du facteur bio-logique et la mise en culture ne les modifiera doncguère. D'autres ne se font que par l'intervention d'êtresvivants, et toute ingérence dans l'activité de ceux-ciinfluencera nécessairement les apports qu'ils contrô-lent.

On peut également faire une nette distinction entreles apports réels, provenant de l'atmosphère, des cou-ches profondes, ou des régions environnantes, et lasimple restitution au sol d'éléments qui furent tempo-rairement retenus dans la matière vivante ou dans lacouche d'air qui l'environne.

APPORTS INDÉPENDANTS DU FACTEUR

BIOLOGIQUE

Apports éoliens, alluvionnaires

Parmi les matériaux apportés par le vent, nous pou-vous citer les poussières, les sels, les cendrées végétaleset volcaniques. Les apports alluvionnaires, de richessevariable, se limitent aux sols hydromorphes.

Tout en étant localisés, ces apports peuvent êtrequantitativement importants et couvrir des surfacesconsidérables. Il n'est pas impossible que dans les ré-gions marginales de la zone climatique humide leureffet sur les propriétés du sol influence le déborde-ment ou le repli du couvert forestier.

Apports par l'eau de pluie

Une certaine quantité d'eau météorique est nécessaireà la formation de minéraux secondaires hydratés (ar-gile, oxydes libres...) à partir de minéraux primairesanhydres.

Des études sur la composition chimique des eaux depluie, récemment entreprises dans des régions intertro-picales, loin de toute influence industrielle, marine ouvolcanique, ont montré que les teneurs en élémentsminéraux dissous étaient relativement faibles.

L'apport annuel ne serait que de l'ordre de 20 kg/ha,dont environ 6 kg de N minéral (NO3 et NHs). Deplus exception faite pour l'azote nitrique qui provientde l'atmosphère, cet apport ne serait qu'une simplerestitution [13].

L'apport d'azote nitrique, qui se chiffrerait à quel-que 2 kg/année/ha, ne pourra devenir significatifqu'au cas où cet élément très soluble pourrait s'accu-

muler, comme sous forêt, par exemple. En revanche,les averses tombant sur terrain nu ou même cultivéentraînent plus d'azote minéral qu'elles en apportent.

Apports par l'eau de ruissellement et apports collu-vionnaires

Les apports latéraux de solutions ferrugineuses, man-ganifères, siliceuses, calcareuses, salines, dépendentavant tout de la topographie, et le facteur biologiquene les influence qu'indirectement, par exemple enmaintenant certains de ces constituants à l'état de com-plexes mobiles.

Dans les régions tant soit peu mouvementées, mêmesous couvert forestier, les particules solides des couchessuperficielles subissent une migration continue dans lesens de la plus forte pente : les éléments dissous dansles eaux de ruissellement migreront plus rapidementque les suspensions argileuses, et les fractions sableuseset graveleuses seront les plus lentes.

En progressant le long des pentes, le manteau collu-vionnaire s'appauvrira, donc de plus en plus en consti-tuants mobiles (sels, sesquioxydes, argiles...) qui sontévacués par les rivières ou s'accumulent dans les bas-fonds mal drainés.

Dans ces conditions, les sols des sommets sont cons-tamment rajeunis et leur développement progresse enprofondeur vers les couches moins altérées du maté-riau originel. Sur le bas des pentes nous avons l'effetcontraire : constamment recouverts par des apportscolluvionnaires, les profils croissent vers le haut dansce matériau appauvri et s'éloignent de leur matériauoriginel sous-jacent.

Ces apports, où l'eau de ruissellement joue un rôleimportant, sont moins indépendants des facteurs bio-logiques que les précédents : en effet, la mobilisationde certains éléments transportés est effectuée directe-ment ou indirectement par des organismes vivants etle rôle de la faune du sol est loin d'être négligeable.

L'érosion accélérée qui suivra la mise en culture desterrains en pente influencera l'apport colluvionnaireà la surface des terrains situés en contrebas.

APPORTS EFFECTUÉS PAR L'INTERMÉDIAIRE

DU FACTEUR BIOLOGIQUE

Ces apports se font en deux étapes bien distinctes : laforêt et les êtres vivants qu'elle abrite développent etmaintiennent avant tout leur propre organisme et lesconstituants qu'ils fournissent au sol ne dérivent quede leur déchets.

Apports réguliers sous forêt

Apport de matières organiques. La synthèse organiqueutilise comme matières premières principales l'eau etl'anhydride carbonique atmosphériques ainsi que depetites quantités d'éléments minéraux provenant du

50

Influence de la mise en culture SUT revolution des sols dans la zone de forêt dense de basse et moyenne altitude

matériau originel : la majeure partie de ce qu'elle four-nira au sol constituera donc un apport réel.

Il n'existe que peu de données quantitatives concer-nant les masses végétales impliquées dans ce processus ;les chiffres suivants, valables pour la forêt secondairede la région de Yangambi (24° 29' E., 0° 49' N., ah. 500,Af Koppen, 1 850 mm/année), peuvent fournir quel-ques ordres de grandeur [2, 8, 10], qui sont confirmésd'ailleurs par des données obtenues au Ghana [15].

La forêt sur pied (feuilles, troncs, tiges, racines) re-présente quelque 150 à 250 tonnes de matière sèche àl'hectare.

Les déchets organiques bruts, retournant à la sur-face du sol, se chiffrent à environ 15 tonnes de matièresèche par année et par hectare.

On peut admettre que la masse totale de la forêttendrait vers une valeur constante, où la synthèse com-penserait donc la quantité annuellement rejetée par lesparties aériennes et par les racines. Nous admettronsdonc provisoirement la valeur de 20 t/ha/année pourla matière organique synthétisée.

Comparons maintenant ces valeurs avec les teneursen matières organiques du sol de forêt.

L'analyse de 83 profils sous forêt de la cuvette cen-trale congolaise [Tshuapa, région similaire à Yangambidu point de vue climat et altitude) donne une valeurmoyenne de 64 + 2,2 t/ha/m de carbone (Walfcley etBlack), ou 110 + 3,9 t/ha/m de matière organique.

Là quantité totale des matières organiques emmaga-sinées dans le sol est donc cinq fois supérieure àl'annort annuel de matière brute à la surface.

Nous devons toutefois signaler immédiatement quela teneur du sol en matière organique augmente rapi-dement avec l'altitude et peut facilement doubler àpartir de 900 à 1 000 m.

Anvort de matières azotées. La maieure partie del'azote minéral du sol provient de la décomposition dela matière organique, et ne constitue donc pas un ap-port réel.

La part de la svnthèse directe est vraisemblablementréduite: les sols forestiers sont très pauvres en micror-ganismes fixateurs d'azote libres ou symbiotoques. Dèsla mise en culture, ces derniers se multiplient sponta-nément et après quelques saisons culturales la plupartdes légumineuses cultivées portent des nodules effectifs[11, 18].

On possède certaines indications sur une activité fixa-trice d'azote dont le siège serait la phyllosDhère, maisle suiet n'a encore été ctu'à peine entamé F17].

Les quantités d'azote impliquées sont évidemment va-riables, mais voici quelques ordres de grandeur vala-bles pour la cuvette centrale congolaise [2, 8, 101.

L'azote contenu dans les 150 à 250 t/ha de matièrevivante de la forêt serait de l'ordre de 500 à 1000 kg/ha.

Les 15 t/ha de matière organique rejetées chaqueannée, et constituées en majeure partie d'organes àcroissance rapide, apportent quelque 200 kg de N.

Dans le sol, une moyenne calculée sur 83 profilsdonne 7,6 + 0,3 t/ha de N, dans la couche compriseentre 0 et 100 cm. La rétention de l'azote dans le pro-fil est donc nettement plus efficace que celle de lamatière organique. Le mètre supérieur du sol en con-tient trente-cinq fois l'apport annuel. (Archives de laDivision de chimie agricole, INEAC.)

Apport d'éléments minéraux. Tout comme dans le casprécédent, la presque totalité de cet apport n'estqu'une simple restitution au sol d'éléments qui ontparticipé pendant un certain temps au cycle végétal.

Les quelque 150 à 250 t/ha (matière sèche) de forêtcontiennent 1,5 à 2 tonnes de sels minéraux (P, S, K,Ca, Mg) et une quantité équivalente de silice.

Les 15 tonnes de déchets contiennent, outre leurs200 kg d'azote, environ 250 kg de sels minéraux (P, S,K, Ca, Mg) et quelque 250 kg de silice [2, 8, 10].

Il est intéressant de constater que la compositioncationique des déchets végétaux et les proportions desaturation du complexe absorbant du sol sont très simi-laires [10].

Plusieurs de ces constituants sont libérés sous uneforme très soluble et seraient donc aisément lixiviesmais le réseau radiculaire du sol forestier les réabsorbeimmédiatement et les réincorpore dans le cycle avantqu'ils ne soient perdus. C'est tout particulièrement lecas pour l'azote minéral, et le potassium.

L'apport massif par abattage ou incinération

L'intervention brutale par laquelle commence la trans-formation du sol forestier en sol agricole fournit ausol l'apport naturel le plus massif qu'il puisse subir.

Son influence sur le développement ultérieur du pro-fil est encore mal connue et il en est de même pour lesrépercussions agronomiques.

La controverse "incinération ou non-incinération"est encore loin d'être tranchée et les quelques donnéesdéjà acquises et mentionnées ci-dessous montrent bienla complexité du problème.

Dans le cas du simple abattage, non suivi d'incinéra-tion, les microrganismes qui attaquent les débris vé-gétaux immobilisent à leur tour d'importantes quanti-tés d'éléments minéraux, surtout de l'azote et du phos-phore, tandis que les ions K, Ca, et Mg ne sont que peuretenus et peuvent se perdre par lixiviation. Cette im-mobilisation d'azote peut se faire aux dépens des pre-mières cultures [8].

L'incinération cause de grandes pertes en matièresorganiques brutes et en azote. Elle immobilise une par-tie des constituants minéraux (sesquioxydes, silice...),tandis que l'apport massif de cendres solubles modifieles équilibres ioniques du sol : les rapports Ca/Mg/Knormaux du sol, qui étaient d'ailleurs fort semblablesà ceux des déchets végétaux, passent de 44/38/18 à55/30/15 et dans des cas extrêmes atteignent même74/18/8 [8].

51


Ces nouveaux équilibres ne sont pas nécessairementdéfavorables à la croissance des plantes et la quantitéd'azote minéral disponible au début de la mise en cul-ture peut être plus élevée en terrain incinéré qu'enterrain non incinéré.

LES TRANSFORMATIONS

TRANSFORMATIONS DANS LES COUCHES

SUPERFICIELLES

La plupart de ces transformations sont relativement ra-pides et étroitement liées à l'activité microbiologiqueet au métabolisme des matières organiques.

Les conditions presque optimales de température etd'humidité qui régnent de manière constante sous forêtleur sont particulièrement favorables et il s'établit sansdoute des équilibres dynamiques entre processus desynthèse et de décomposition dont les fluctuationsn'ont que des amplitudes faibles. L'abattage de la forêtet la modification profonde du microclimat que cetteintervention entraîne ne manquent pas d'influencercet ensemble d'équilibres, et la composition du solpourra s'en ressentir.

La décomposition de la matière organique brute

Des expériences ont montré que sous forêt à Yangambiles déchets végétaux perdaient environ la moitié deleur matière organique après six mois d'exposition [2],

Se basant sur les données ainsi obtenues, on a pucalculer un "facteur de décomposition" en admettantque sous forêt il existe un équilibre à chaque instantentre l'apport des déchets et leur décomposition. L'ap-port annuel compense donc la décomposition, nonseulement de cet apport annuel mais aussi de ce quireste des apports antérieurs, c'est-à-dire la litière, etl'équilibre peut s'exprimer de la façon suivante : apportannuel = K x (apport annuel + litière) où K est le"facteur de décomposition".

Pour la forêt de Yangambi ce facteur atteint les va-leurs élevées de 68 à 76 °/o (sous forêt de chênes, enCalifornie cette valeur n'est que de 6 à 12 %>) [10].

La libération des éléments minéraux, lors de la dé-composition de ces déchets en milieu forestier naturel,fut également étudiée. On a estimé qu'après quatre àsix mois de décomposition ceux-ci auront perdu de 30à 50 °/o de leur potassium, calcium et magnésium, 15 à30 °/o de leur phosphore et un pourcentage moindre deleur azote, sauf pour les matériaux particulièrementriches en cet élément, (feuilles de légumineuses, parexemple) dont les pertes d'azote seront plus élevées [2].

En cas d'abattage de la forêt, non suivi d'incinéra-tion, la décomposition des déchets, apportés en quan-tité massive, ne se fait plus dans les conditions demilieu propres au sous-bois. Les variations induites dece fait dans leur décomposition à la surface du sol ne

peuvent qu'être estimées, faute de données précises [2].En cas d'incinération, la minéralisation à la surface

du sol est rapide et fort complète. Il importe de faireremarquer toutefois que l'effet du feu reste assez su-perficiel et n'affecte que peu les matières organiquesbrutes déjà incorporées au sol : l'humification à l'inté-rieur du profil reste amplement pourvue de matièrespremières.

Quelques données supplémentaires nous sont four-nies par les essais permanents de fertilité. On a puobserver qu'après la mise en culture la teneur en car-bone dans les premiers 20 cm diminue d'abord rapide-ment, se ralentit dès la vingt et unième année, pouratteindre très vite un équilibre. Cette diminution peutêtre freinée par l'utilisation de techniques culturalesadéquates [3, 4].

La synthèse et la décomposition des matières humiques

On admet généralement que les matières humiques dusol peuvent être considérées comme des produits desvnthèse plutôt que comme des produits partiellementdécomposés. Leur rôle est important car elles influen-cent la structure, la capacité d'échange, la capacité derétention pour l'eau, l'économie des phosphates, et cons-tituent le réservoir naturel des matières azotées.

Elles s'élaborent et se décomposent dans le sol même,grâce surtout à l'activité des bactéries et des champi-gnons ; les actinomycètes auraient une action plutôtdestructrice.

Des études entreprises à Yangambi montrent que"dans les horizons génétiquement homologues de pro-fils différents, la teneur en matières humiques précipi-tables varie comme l'abondance totale de la microflorepour les compositions systématiques similaires. Si lacomposition systématique des micropopulations diffère,une augmentation de l'abondance relative des champi-gnons provoquera un accroissement de la teneur enmatières humiques précipitables ; une augmentationde l'abondance relative des actinomycètes aura l'effetinverse." [9].

L'abattage, l'incinération, l'installation de culturesmodifient profondément la microflore du sol et ne man-queront pas d'influencer les taux de matières humiques.

Il est à noter par exemple que l'incinération est gé-néralement suivie par une augmentation du taux dematières humiques dans les horizons supérieurs du sol.Cette augmentation suit de près l'augmentation de lamicroflore quelques jours à peine après le passage desfeux, et montre bien que l'effet dévastateur de ces der-niers se fait à peine sentir dans les couches superfi-cielles.

Les modifications qui ont trait au cycle de l'azote

II est assez intéressant de constater que les sols de fo-rêt ne contiennent pour ainsi dire pas d'azote minéral

et NO3). Quoique ces deux produits soient sans

52

Influence de la mise en culture sur l'évolution des sols dans la zone de forêt dense de basse et moyenne altitude

doute formés au cours de la décomposition normaledes matières organiques, il est vraisemblable qu'ils sontrepris dans le cycle biologique, immédiatement aprèsleur libération (communication verbale de J. Meyer).

Il en va tout autrement après l'abattage et la miseen culture : l'azote minéral subit des fluctuations signi-ficatives, qui peuvent être mises en rapport avec lesvariations de l'humidité et de la température du sol,l'apport de matières organiques, le travail du sol, etc.

La dessiccation des couches superficielles sembleavoir un effet marqué sur la minéralisation de l'azote,tandis que réchauffement de cette couche à des tem-pératures supérieures à 40° C arrête la nitrificationpendant que l'ammonification continue [12].

Sous les tropiques, ces deux conditions peuvent seréaliser dans les couches superficielles d'un sol dénudémais jamais sous couvert forestier.

Rappelons aussi que la mise en culture tend à favo-riser la fixation symbiotique de l'azote [11, 18].

La mobilisation-immobilisation du fer libre

Dans les conditions qui régnent normalement dans lessols, le fer n'acquiert une mobilité appréciable que parcomplexation (radicaux organiques), ou par la protec-tion que les colloïdes électronégatifs (matières humi-ques, acide silicique) peuvent conférer à ses oxydes hy-dratés [6, 16].

Ces composés mobiles sont doués d'une réactivitéassez élevée, comparée à celle du fer libre total dontils ne constituent d'ailleurs qu'une faible fraction : ilsinterviennent directement dans la nutrition des plantescar c'est sans doute par leur truchement que le ferpénètre dans les racines. Leur intervention peut aussiêtre indirecte, en agissant sur la rétrogadation des phos-phates, par exemple.

Leur existence éphémère est étroitement liée à l'ac-tivité de la microflore. On peut donc prévoir des ré-peicussions immédiates lors de la mise en culture, maisle manque de données plus précises ne permet pas dele confirmer.

La silice mobile

La silice représente environ 50 °/o des cendres végéta-les, et ne peut pénétrer dans les racines que sous formemobile. D'autre part la plupart des extraits de sol pré-parés au laboratoire contiennent des quantités appré-ciables et même parfois gênantes de silice en solutionou en dispersion colloïdale. Néanmoins, la silice mobilen'a été qu'à peine étudiée dans les sols forestiers tro-picaux.

La concentration en silice mobile y est plus élevéedans les couches superficielles que dans les couchesprofondes, ce qui est normal vu les rapports étroitsavec le cycle biologique, et toute modification de cedernier ne manquera donc pas d'influencer l'effet dece constituant jusqu'ici fort négligé.

Rappelons que la silice mobile contribue à la mobi-lisation des sesquioxydes, qu'elle peut jouer un rôledans l'immobilisation des phosphates, qu'elle détermineen partie la stabilité des minéraux argileux et qu'elle in-tervient probablement dans les propriétés structurales.

Ajoutons encore que la silice est particulièrementsensible à l'incinération, qui la déshydrate et la rendinsoluble, ce qui équivaut à une exportation définitive.

TRANSFORMATIONS DANS LES COUCHES

PROPONDES

Ces transformations, qui dépendent surtout du maté-riel originel et du climat général, ne seront que trèslentement influencées par les modifications intervenuesdans le couvert végétal.

Rappelons néanmoins l'action de la forêt sur les an-ciennes cuirasses ferrugineuses, qu'elle colonise, déman-tèle et finalement réduit à des graviers, parfois confon-dus avec des concrétions [6].

La disparition de la forêt arrêtera cette action dis-solvante, et dans certains cas les débris pourront mêmese recimenter en cuirasses secondaires par précipita-tion de solutions ferrugineuses importées.

On cite parfois l'induration de certains sous-sols trèsferrugineux par suite de l'abattage de la forêt : nousn'avons jamais pu observer le phénomène en place maisnous connaissons des exemples de matériaux prélevésdu sous-sol, qui durcissaient après exposition aux in-tempéries.

LES T R A N S P O R T S I N T E R N E S ET LESÉ V A C U A T I O N S

Parmi les transports qui s'effectuent à l'intérieur duprofil nous devons distinguer les transports latéraux,peu importants, les transports descendants qui se fontpar les eaux de percolation, et les transports ascen-dants qui sont pour une petite part assurés par l'ascen-sion capillaire, pour la majeure partie par le mouve-ment des solutions vasculaires des plantes. Les élémentsminéraux qui y sont dissous finiront par être rappor-tés à la surface du sol avec les déchets végétaux.

Parmi les corps transportables nous avons d'abordles sels solubles, dont les cations peuvent être retenusaux surfaces actives des argiles et des colloïdes orga-niques. Pour les anions, la rétention est moins facile,insignifiante pour les monovalents (nitrates) elle de-vient plus importante pour les trivalents. En outre, lesphosphates forment facilement des composés peu solu-bles avec les sesquioxydes du sol.

Les matières organiques migrent sous forme de dis-persions colloïdales, et les argiles peuvent être misesen suspension soit par augmentation de leur charge soitpar adsorption de corps hydratés tels que certains col-loïdes organiques.

La mobilisation des sesquioxydes a déjà été discutéedans le paragraphe précédent.

53


Les immobilisations se font par adsorption (cations,anions, silice, matières organiques, complexes sesqui-oxydes...), par formation de composés peu solubles,(phosphates de fer et d'aluminium, sulfates, carbonatesde calcium...) ou par décomposition du radical comple-xant ou hydratant organique.

Ce schéma de mobilisation, transport, et immobilisa-tion est fondamentalement pour expliquer le dévelop-pement de la plupart des horizons génétiques. Parfois,la phase transport est prépondérante, ce qui peut cau-ser l'évacuation définitive de certains constituants. Sui-vant le sens des mouvements, cette évacuation pourrase faire latéralement, vers la surface ou vers la nappephréatique.

L'évacuation latérale est sans doute peu importantesauf dans les couches supérieures du profil. L'évacua-tion vers le bas, suivie de l'exportation par la nappephréatique et les sources, est généralement admise maisdifficile à évaluer. L'évacuation définitive vers la sur-face est pour ainsi dire inexistante sous forêt mais peutacquérir une importance prépondérante dès la mise enculture, comme suite à l'incinération (pertes d'azote,de cendres, immobilisation de silice et de sesquioxydes)ou à l'exportation par les produits cultivés.

Comme l'eau libre du sol est le principal transpor-teur dans le sens descendant, il sera intéressant de vé-rifier le sort des eaux de précipitation et estimer lesquantités qui peuvent réellement pénétrer au-delà dela zone activement exploitée par les racines. Cette zoneétant assez superficielle, l'eau qui parvient à la passerest celle qui intervient dans la formation d'horizonsilluviaux et dans l'évacuation des produits dissous versla nappe phréatique.

Quelques données récentes obtenues par la divisionde climatologie de l'INEAC à Yangambi [5] montrentque la disparition du couvert forestier pourrait avoirune influence très marquée dans ce domaine.

L'étude hydrologique du bassin de la Loweo (réserveforestière Yangambi) au cours de l'année 1958 indiquela répartition approximative suivante des eaux, reçuespar les pluies (exprimées en pourcentage de la préci-pitation totale).

Evaporation + rétentionRuissellementInfiltration et évacuationpar la rivière

85,4 %1,9 %

12,6 %

Des mesures de percolation comparative, pour un cou-vert de Paspalum notatum, un sol nu et un sol nu biné,donnent les valeurs suivantes :

Sol Evaporation + rétention

PaspalumSol nuSol nu biné

68,1 %47,7 %41,4 %

Eu égard à la complexité du phénomène et au fait queles observations ne couvrent qu'un laps de temps rela-tivement court, ces chiffres ne représentent évidem-ment qu'une première approximation.

Ils suggèrent toutefois que le sol nu biné laisseraitpasser plus du double de la quantité d'eau que nelaisse passer le sol sous couvert forestier naturel.

Ceci augmente très fort les possibilités de lixiviationd'éléments solubles (dont l'abattage et l'incinérationde la forêt avaient déjà accéléré la libération) tout enfavorisant la différenciation du profil en horizons élu-viaux et illuviaux. Rappelons qu'en général les horizonsB du profil forestier ne sont que peu développés.

LES REMANIEMENTS MÉCANIQUES

Si les apports à la surface ainsi que les transports in-térieurs tendent à différencier les profils en horizons,les facteurs dont il sera traité ici agissent en sens in-verse, et tendent à les réhomogénéiser. Certains de cesfacteurs limitent leur activité aux horizons supérieurs,d'autres travaillent tout le profil organisé.

Sous forêt, ces remaniements ne sont pour ainsi direjamais causés par les gonflements et rétractions succes-sifs des argiles à réseaux expansible. Ceci nécessiteraiten effet des dessiccations profondes, irréalisables sousforêt, où ces argiles sont d'ailleurs plutôt rares.

Ils peuvent résulter aussi du colluvionnement, au-quel nous avons déjà fait allusion, mais leur causeprincipale doit être cherchée dans l'action mécaniquedes facteurs biologiques.

Parmi ceux qui s'en prennent à toute la profondeurdu profil, citons d'abord la poussée de racines superfi-cielles et pivotantes. Tous ceux qui ont traversé la fo-rêt equatoriale sans suivre les chemins trop battus ontremarqué qu'il y a toujours un certain nombre d'arbresmorts, renversés ou pourris, parfois carbonisés sur place,laissant souvent des trous béants qui se comblent lente-ment par ruissellement. Il n'est peut-être pas exagéréde dire que, grâce à ce phénomène, le sol sous forêtsubit ainsi un labour profond tous les quelques siècles.

Les termites, qui cherchent parfois leurs matériauxde construction à de grandes profondeurs (sous des cui-rasses ferrugineuses, par exemple) ainsi que le travailexcavateur de certains petits mammifères, sont d'au-tres causes d'homogénéisation profonde.

D'autres activités homogénéisantes enfin se limitentaux couches superficielles : les termites humivores, cer-tains arachnéidés, les fourmis, les vers...

L'abattage de la forêt, l'essouchement et l'incinéra-tion des souches, le nivellement, peuvent aussi donnerlieu à des remaniements importants et l'expérience agro-nomique a montré que dans ce domaine certaines pré-cautions s'imposent : L'épandage des termitières parexemple peut avoir des effets inattendus [3].

Quant à l'activité homogénéisante des animaux, lamise en culture les élimine en grande partie.

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Influence de la mise en culture sur l'évolution des sols dans la zone de forêt dense de basse et moyenne altitude

LE DÉCAPAGE PAR ÉROSION

Le sol sous forêt peut être considéré comme relative-ment perméable, et le couvert dense le protège fortbien de l'impact des gouttes tombantes, importantecause directe d'érosion. On ne peut pourtant dire quesous forêt le décapage superficiel soit absent : l'exis-tance de complexes caténaires le long des pentes, ca-ractérisés par des diminutions de la teneur en argiledu haut vers le bas des pentes, la présence de nappesde gracats et de débris de cuirasses, en fournissant desérieuses indications [14].

Cette érosion lente, dans laquelle, certains facteurshomogénéisants tels que les termites jouent un rôleimportant, est un phénomène normal et, loin de dimi-nuer la fertilité du sol, elle y est favorable, car ellecontribue au rajeunissement des profils.

C'est ainsi que les meilleurs sols sous forêt se trou-vent en général sur des terrains plus ou moins acciden-tés, pour autant évidemment que la roche sous-jacentecontienne des minéraux altérables intéressants. Ce sont,comme nous l'avons déjà signalé au début de cette noteles "ferrisols" de la classification INEAC [18].

Dans la cuvette centrale congolaise, l'érosion inévi-table qui suit l'abattage de la forêt ne s'avère que rare-ment spectaculaire. Il n'en est pas de même dans lesrégions plus accidentées où l'érosion qui suit la mise enculture de pentes trop fortes peut être grave, surtoutquand il s'agit de cultures vivrières sarclées.

CONCLUSION

La forêt tropicale humide de basse et moyenne alti-tude, qui vit en cycle fermé, conserve la majeure par-tie de son capital nutritif dans ses tissus même et dans

les horizons tout à fait superficiels du sol. Elle n'in-vestit que très peu dans le profil qui ne saurait d'ail-leurs guère le retenir vu le faible pouvoir d'adsorptionde ses argiles, sa grande perméabilité et la percolationconstante à laquelle il est soumis.

On aurait toutefois tort de sous-estimer le potentielagronomique de ces sols, même de ceux qui s'avèrentles plus dépourvus en réserve altérable.

Leur transformation en sols agricoles, par un défri-chement brutal sous un climat sévère, entraînera inévi-tablement des pertes et des détériorations, mais celles-ci ne sont pas nécessairement irrémédiables.

Sous culture arborescente (elaeis, café, hévé, ca-cao...) ces sols peuvent donner des rendements intéres-sants pendant plusieurs années, sans le moindre amen-dement.

Sous les cultures vivrières, qui protègent moins bienle sol et dont les exportations sont plus grandes, laréserve de fertilité disponible est plus rapidementépuisée, mais elle peut être régénérée.

Certaines plantes cultivées et la microflore qui leurest propre sont plus aptes à fournir au sol des matièresorganiques et de l'azote de synthèse que ne le fut lecouvert originel. Des labours bien conduits peuventêtre plus efficaces et plus conservateurs que l'homo-généisation naturelle sous forêt. Il est enfin possible demaintenir et même d'augmenter la réserve en élémentsnutritifs par application judicieuse d'engrais.

Des essais permanents de fertilité, établis à Yangam-bi sur des sols qui normalement ne supportent quedeux à trois années de culture sarclée, ont maintenuleurs rendements initiaux depuis bientôt dix ans, parsimple application d'engrais dès le début de la mise enculture, et cela sans intervention de cultures amélio-rantes d'enfouissement [3].

Summary

Influence of cultivation on the evolution of soils indense forests in low and intermediate altitudes (J.d'Hoore)

From the point of view of genesis of soils, the suddenchange of the normal effect of two external factors,microclimate and biological environment has contri-buted most actively to the development of soils beneaththe dense humid forests of intertropical regions.

The soil forming and destroying processes are thefollowing: (a) addition of extraneous material; (b) che-mical transformation; (c) selective movement; (d) me-chanical rearrangement; (e) degradation by erosion.

The manner of additions of extraneous material tothe soil in the humid inter-tropical regions differ intheir characteristics: some are independent of biolo-gical factors and others depend on the intervention of

living organisms. Those independent of biological fac-tors are wind transported and alluvial material, mate-rial added through the agency of rain water, and run-ning water and colluvial material. Additions through theagency of biological factors comprise organic matter,nitrogenous elements formed by the decomposition oforganic matter. In the Central Congo Cuvette, nitrogencontained in 150-250 t./ha. of forest living matter isof the order of 520-1,000 kg./ha., mineral elements(and massive additions of material derived from felledand burnt trees).

Transformation of superficial layers of soils relative-ly rapid and closely allied to microbiological activityand to the metabolism of organic matter. Under theYangambi forests plant waste matter lost approxima-tely half of their organic matter after six months of

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exposure. Basing on this observation the following re-lationship is established:

Annual addition = K (annual addition and litter)

where K is the factor of decomposition.The humid matter in the soil is generally considered

to be synthetic products rather than partially decom-posed products and they influence the structure ofsoils, exchange capacity, water retention capacity, re-duction of phosphate usage, and constitute the naturalreservoir for nitrogenous matter. Studies carried out inYangambi show that in the generically homologoushorizons of different profiles the content of precipi-table humic matter varies as the total quantity of themicroflora for simular systematic compositions. Felling,burning and cultivation greatly modifies the soil micro-flora and influences without fail the humic mattercontent.

It is interesting to record that forest soils de notcontain nitrogenous elements (Nth and NOa). The dry-ing up of superficial layers seems to have a markedeffect on the formation of nitrogenous matter whilethe heating of same layers to temperatures above 40°C.stops nitrification though ammonification continues.

Under normal conditions in soils, iron acquires ap-preciable mobility only by forming organic complexes

and due to protection given to its hydrated oxides byelectro-negative colloids (humic matter, silicic acid).

As for changes in the deeper layers, such changes,depending above all on parent material and generalclimate, are only very slowly influenced by modifica-tions of the vegetal cover.

As regards movements of material in the profiledepths, the little important lateral movements, down-ward movement caused by percolating water and up-ward movement due to capillary rise and rise of vas-cular solutions in plants, should be taken into account.

The factors, aiding mechanical rearrangements andworking in all levels of the soil profile, are surface andpivot roots, termites, certain arachnids, worms, ants,etc. Felling, burning of the tree stumps, and levellingof ground contribute to some extent to mechanicalmovement of material in forest soils.

The humid tropical forest of low and intermediatealtitudes under a closed cycle, conserves the majorpart of their nutritive elements in their tissues and inthe very top layers of the soil. Under cash crops (cof-fee, rubber, cocoa, etc.), these soils furnish satisfactoryyields during several years without the slightest change.Under food crops, which provide less protection to thesoil, reserves of fertilizing elements are rapidly ex-hausted; however they can be restored.

Discussion

M. NYE demande si l'on dispose déjà de données quantita-tives qui permettent de chiffrer les apporte éoliens.

M. TROCHAIN signale certaines mesures, faites en con-nexion avec les expériences des pluies provoquées par lespoussières produites par les feux de brousse. Les quantitésde poussière récoltées étaient toutefois minimes.

Le Dr D'HOORE signale certains apports de cendrées volca-niques lors des récentes éruptions au Parc National Albert auCongo Belge.

M. FOSBERC attire l'attention sur le caractère intermittentde ces apports volcaniques ce qui rend difficile leur évalua-tion quantitative. Il signale certains cas précis de cendréesprises entre des couches de tourbe et le fait que danscertaines îles du Pacifique d'origine incontestablement coral-lienne on trouve des sols rouges dont le matériau origineln'a que peu de rapport avec la roche sous-jacente, mais quiserait constitué d'apports éoliens d'origine volcanique.

Cette dernière assertion est confirmée par M. VAN BARENqui a constaté des phénomènes identiques en Indonésie.

Au sujet des apports nitriques d'origine atmosphérique,M. TROCHAIN signale qu'il a parfois pu constater l'odeurcaractéristique de l'ozone en forêt.

Il demande également si des mesures de température dusol ont été faites lors de l'incinération d'abattis forestiers.Il en convient que sous savane l'effet des feux reste trèssuperficiel mais pense que l'incinération d'une forêt abattue

pourrait avoir un effet plus prononcé. M. D'HOORE admetque par endroits, l'effet de cette incinération puisse êtreplus marqué mais que pour la plus grande partie de la sur-face incinérée, il ne s'agit que d'un feu courant consommantrapidement les feuilles et les brindilles.

Une autre question de M. TROCHAIN concerne le mouve-ment des ions dans la solution du sol. Il se demande si paranalogie avec ce qui se passe dans les solutions vasculairesdes plantes les ions ne peuvent pas migrer indépendam-ment de la direction générale des courants d'eau libre.M. diIooRE attire l'attention sur le fait que dans les êtresvivants des effets de membranes interviennent ce qui n'estpas le cas pour les solutions qui circulent dans les capillairesdu sol.

M. NYE fait part de certaines expériences qui confirmentles chiffres donués pour les apports d'azote. Il signale aussique pendant la période de jachère il se produit un enri-chissement réel en azote, dont le mécanisme reste toutefoisencore très imparfaitement connu. Ainsi une jachère devingt ans réaliserait un apport annuel de l'ordre de 40 livres(pounds) de N par acre dans la matière vivante, ainsi que de20 à 55 livres/année/acre dans la matière organique incor-porée dans le profil.

M. DABIN donne quelques chiffres concernant les pertesd'éléments minéraux solubles mesurés dans les cuves deruissellement d'Adiopodoumé (voir tableau ci-après).

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Influence de la mise en culture sur revolution des sols dans la zone de forêt dense de basse et moyenne altitude

Parcelle nue Parcelle sous, forêt

CaKMg

kg /ha /année

247147120

kg /ha /année

976

On ne dispose pas de chiffres pour le lessivage vertical maisceux-ci manifesteront sans doute les mêmes tendances.

M. KOVDA attire l'attention sur la nécessité d'analyseschimiques précises des eaux de ruissellement et de percol-lation surtout pour ce qui concerne les constituants quiéchappent aux mesures conductimétriques, la silice et lessesquioxydes par exemple. Il demande si on connaît desexemples d'accumulations de silice mobiles. M. D'HOOREmentionne les grandes étendues d'argiles très siliceuses dansles bassins du Tchad du sud et les vallées du Rif.

M. FOSBERC attire l'attention sur les mouvements des nap-pes phréatiques dont le caractère relativement statique nepeut être perdu de vue.

M. KOVDA en convient que la migration à l'intérieur desnappes phréatiques est en effet très lente. Il cite égalementle cas des nappes suspendues ou temporaires.

M. NYE attire l'attention sur le fait que les cendres végé-tales manifestent un déséquilibre entre anions et cations, etil se demande si ces constituants sont aussi mobiles que l'ona l'habitude de le croire. L'effet de anion bicarbonate doitêtre fort limité aux valeurs de pH qui régnent d'habitudedans les couches superficielles du sol. L'anion nitrate estl'anion mobilisant le plus probable.

M. KOVDA signale que les acides fulviques peuvent formerdes composés solubles avec les cations et rendre possibleainsi leur évacuation.

M. LEMÉE demande quelques renseignements supplémen-taires au sujet de l'activité micro-biologique et cite quelquesexemples de mesure de dégagement de CO2, effectués surdes sols forestiers d'Alsace, qui montrent une activité micro-biologique accrue après incorporation de la matière orga-nique brute, par labour.

M. BOATENC demande où en est la question de l'emploide légumineuses dans les rotations et celle de l'emploi desengrais minéraux.

M. D'HOORE signale que des communications répondant àces deux dernières interventions seront présentées à la IIIe

Conférence interafricaine des sols (Dalaba, 1959).M. NYE fait remarquer que la formule établie par Jenny

pour déterminer le degré de décomposition n'est en prin-cipe valable que pour les forêts où la chute des débris aun caractère saisonnier marqué. Pour la forêt tropicalehumide où l'apport est continu, le degré de décomposition

apportK = peut s écrire sous la forme simplifiée

apport + litièreapport

de Jv = •litière

M. DE LLANO confirme cette manière de voir.M. FERRI enfin demande s'il est possible de faire la part

de l'eau perdue par véritable transpiration, de celle retenuedans le feuillage.

M. D'HOORE répond que dans les conditions expérimen-tales cette distinction ne pouvait pas être faite.


In the case of some Pacific islands of undoubted coral-line origin, red soils are found comprising materialhaving little relation to underlying coralline rocks butof volcanic origin deposited on the islands by wind.

During fallow periods there is definite increase inthe nitrogen content of soils though the mechanism ofthis increase is imperfectly known. Attention is drawnto the necessity of carrying out precise chemical an-alysis of run-off and percolation water particularlytheir silicious and sesquioxide contents.

Ashes of plants manifest a disequilibrium betweenanions and cations. The contribution of bicarbonateanions to pH value must surely be small.


1. AUBERT, G., Classification des sols. Document présentéà la reunion du sous-comité de pédologues CRACCUSà Brazzaville, juin 1958.

2. BARTHOLOMEW, W. V.; MEYEH, J.; LAUDELOUT, H., "Mi-nerai nutrient immobilization under forest and grassfallow in the Yangambi region", Pubi. INEAC. sér.scientif. (57), 1953, 27 p.

3. CULOT, J. ; MEYEH, J., "Possibilités de cultures vivrièrescontinues en conditions équatoriales", IIIe Conf.Interafi. Sols (CCTA), Dalaba, novembre 1959.

4. DIVISION D'AGROLOGIE INEAC. Rapports annuels, 1950,1959.

5.. DIVISION DE CLIMATOLOGIE INEAC. Rapport annuel 1958.6. D'HOORE, J., "L'accumulation des sesquioxydes libres

dans les sols tropicaux", Pubi. INEAC Sér. scientif. (62),1954.

7. DE LEENHEER, L. ; D'HOORE, J. ; SYS, K., "Cartogra-phie et caractérisation pédologique de la caténa de

Yangambi", Pubi. INEAC sér. scientif. (55), 1952.8. LAUDELOUT, H., "Étude sur l'apport d'éléments miné-

raux résultant de l'incinération de la jachère forestière",IIe Conf. interafr. Sols (CCTA), I, Léopoldville, 1954,383-388.

9. ; D'HOORE, J., "Influence du milieu sur les matièreshumides en relation avec la microflore du sol dans larégion de Yangambi (C. G.)", Pubi. INEAC sér. scientif.(44), 1949.

10. ; MEYER, J., "Les cycles d'éléments minéraux etde matière organique en forêt equatoriale congolaise",VI<> Congr. interafr. Se. Sol, Léopoldville, II, 1954 :267-272.

11. MEYER, J., "Contribution à l'emploi des légumineusesdans le maintien de la fertilité des sols". Communicationà la Réunion technique CCTA/OAA sur les légumineusesalimentaires, Bukavu (Congo belge), novembre 1958.

12. ——•, "Fluctuations de l'N minéral dans les sols sous

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cultures vivrières", IIIe Conf. interafr. Sols (CCTA), 16.Dalaba, novembre 1959.

13. MEYER, J. ; DUPRIEZ, G., "Quantités d'azote et d'autreséléments nutritifs apportés au sol par les eaux de pluies 17.au Congo belge, et leur intérêt agronomique", IIIe Conf.interafr. Sols (CCTA), Dalaba, novembre 1959. 18.

14. NYE, P., "Some soil forming processes in the humidtropics", The J. of S. Sc. 5 (1), 1954 ; 6 (1), 1955.

15. , "The relative importance of fallows and soils instoring plant nutrients in Ghana", J. of the W. A. Sc. 19.Ass. 4 (1), Feb. 1958 : 31-49.

RONDELET, J. A., "Caractérisation des différentesformes de l'aluminium et du fer dans les sols tropicaux",IIIe Conf. interafr. Sols (CCTA), Dalaba, novembre 1959.RUINEN, J., "Occurrence of Beyerinckia sp. in thephyllosphere", Nature 177 (4501), 1956, p. 220.SEEGEK, J. ; MEYER, J., "Relation entre Rhizobium etlégumineuses", Communication à la Réunion techniqueCCTA/OAA sur les légumineuses. Bukavu (C.B.),novembre 1958.SYS, C, "La classification des sols congolais", IIIe Conf.interafr. Sols, Dalaba, novembre 1959.

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Some effects of natural vegetation on the soilsof West Africa

and on their development under cultivation

by

P. H. Nye

From the Guinea coast to the fringe of the Saharathere are soils developed under rainfalls ranging fromover 300 in. per annum to less than 5 in. per annum.There are correspondingly wide variations in the typesof vegetation and systems of cultivation, but perhapsthe most significant division is that between the coun-try of the forest and the humid savanna. Here, I shallconcentrate on the effect of vegetation in producingstriking differences between soils in these two regions,both in their natural state and under cultivation. Onany broad group of parent material in the natural soilsthe differences can, especially near the junction of theregions, be attributed directly to the contrasting in-fluences of a constant canopy of broad-leaved vegeta-tion on the one hand, and au intermittent cover oftussocky grasses on the other. The length and severityof the dry season are particularly important in de-termining whether forest or savanna will be found.This factor has a dominant influence on the develop-ment of the soils under cultivation, for traditional me-thods of farming in the two zones are quite different,the forest climate permitting, for example, a vigorousgrowth of perennial or semi-perennial crops during thedry season that protect the soil, while under the sa-vanna climate the soil is regularly exposed during thisperiod.

The soils of both forest and humid (Guinea) savannahave in common that they are through-leached, kaoli-nitic, and generally light in texture in their surfacewith increasing clay content at depth.

Before discussing the effects of cultivation, I shallmention some of the more important differences be-tween the soils and cropping systems of the two zones.

Forest soils have more organic matter than thehumid savanna soils. The differences lie mainly in thetop 2-4 in. It may de noted that in temperate regionsthis situation is reversed, prairie soils having a higherorganic matter content than adjoining woodland soils.The amount of organic matter found depends of course

on the balance of gains and losses. Although the rateof mineralization of the humus under forest is greaterthan under savanna grasses, the larger amount of freshorganic matter added is more than sufficient to com-pensate. In forest about 4 tons per acre of dry litterand perhaps 2 tons of roots are added each year: whilein savanna the additions of litter are small owing toregular burning, and additions come largely from roots,which are estimated to add 1-2 tons. The humus deve-loped differs greatly in its C/N ratio, that of moistsemi-deciduous forest being about 10, while that of oldestablished savanna rises to 15 or more.

The soils of the moist semi-deciduous forest and thehumid savanna are usually more than 50 per cent sa-turated with nutrient cations, though under the moistevergreen forest with rainfall in excess of about 70 in.much lower saturations are encountered. The low levelsof organic matter in savanna soils are associated withsmall amounts of exchangeable cations. Low levels ofexchangeable nutrients do not however mean that theiravailability is necessarily low, since, for a given typeof colloid, this is broadly determined by the proportionof each nutrient in the exchange complex. The avail-ability of the cations therefore tends to be lowest inthe soils under moist evergreen forest.

In spite of the deeper weathering of the forest soilstheir total content of phosphorus in the topsoil is grea-ter than in savanna soils. This paradox is probably tobe explained by the greater efficiency of the nutrientcycle under forest vegetation in concentrating theavailable stocks of phosphorus on the surface. Alongwith the total amounts of phosphorus, the dilute acidand alkali soluble, and the organic phosphorus alsotend to be higher in forest soils.

The great depth to which forest soils are weatheredis well known, and there is no doubt that savanna soilsare in general not nearly so deeply weathered. The dif-ference is commonly attributed to the greater rainfallof forest regions. I would suggest that there is an addi-

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tional explanation that is to be found in the contrastbetween the characteristic landforms evolved underforest and savanna vegetation; and since these also havean important bearing on the erosion of these soils Ithink it worth calling attention to them.

In forest country, provided there is sufficient avail-able relief, the landforms are the classical type, typicalof the humid temperate lands, showing broad convexdivides bounded by moderate or steep slopes and sepa-rating valleys that are being deepenedandbroadenedbythe streams. Since surface run-off under the forest ca-nopy is slight and carries little load, the main agent oftransport from the summit of the divide to the valleyis soils creep. This gives rise to the convex form, andbecause it is a slow process permits a very deep mantleof sedentary weathered material to accumulate betweenthe streams, which tend to cut down to bedrock. Bycontrast, in the savanna the surface of the soil is poor-ly protected; storm water is largely disposed of bysheet flood; and surface wash is the predominant agentof transport. The resulting landform is a gentle con-cave pediment slope stretching up from the valley to ashallow divide or rock faced scarp. No deep accumul-ation of sedentary weathered material is possible, thoughthe valleys may become filled with colluvium. Whilethese differences are clearly apparent in the forest andSudanese savanna, in the Guinea savanna there is someintergrading, especially because part of the presentGuinea savanna was derived from forest.

The physical condition of the surface horizon undera forest fallow is good, and is promoted by the intenseactivity of worms, termites and other fauna, fungalhyphae, and roots. The condition promoted by a savan-na fallow is much poorer, partly because of reducedbiological activity, and also because of poorer protec-tion from the shattering impact of the rain. Whereas,however, the traditional methods of cultivating forestsoils preserve the condition of the surface, the me-thods used on savanna soils destroy it. Traditionally inforest, the first rice or maize crop is planted into theashes of the burnt fallow, and is later interplantedwith semi-perennials such as cassava, cocoa, yam, andplantain which maintain a good cover. Weeding is doneby a slash of the cutlass. Thus the surface of the soilis little disturbed, and has a protective cover of veget-ation at all times except immediately following clear-ing. In the Guinea savanna the grasses can only becleared by thorough hoeing or ploughing; the grasswoods need further hoeing or tillage; and each seasonof cropping fresh tillage is required before the short-term crops are planted. During much of the rainy sea-son these give but poor protection to the freshly tilledsurface.

THE EFFECTS OF CULTIVATION

When the vegetation is cleared it is invariably burned,and all the nutrients it contains, except the nitrogen

and sulphur, are added to the surface of the soil in theash. In forest these are large amounts, a 40 year oldforest, for example, containing in its aerial parts 112 lb,P, 731 lb. K, 2,254 lb. Ca, and 309 Ib. mg. per acre. Insavanna the addition from the grasses is comparativelysmall, and the amounts of nutrients mobilized dependlargely on the density of the woody vegetation; forexample, an area of savanna dominated by high-grassAndropogoneae and containing 48,000 lb. per acre ofwood had 7 lb. P, 41 lb. K, 31 lb. Ca, and 23 lb. mg. inthe herb layer, and 13 lb. P, 130 lb. K, 210 lb. Ca, and56 lb. mg. in the woody vegetation. Unfortunately,shrub and tree growth in the Guinea savanna is veryslow. This, I suspect, is due, not only to fire, but alsoto nitrogen deficiency induced by the grasses. On theforest savanna boundary at Ejura in Ghana the nitro-gen contents of the leaves of the savanna trees averagedonly 1.1 per cent, while the leaves of forest trees near-by averaged 2.2 per cent. It was also of interest thatthe leaves of the leguminous savanna trees were almostequally low in nitrogen.

The nutrients added in the ash are adsorbed by thesoil colloid and have the same effect as an addition ofsoluble fertilizer. The alkaline ash also raises the pHof the surface horizon, an effect of considerable im-portance in the more acid forest soils, in which nitri-fication may otherwise be slow.

The rate of decline of fertility of the soil on subse-quent cropping is very variable. In forest, yields gen-erally fall rapidly, but in savanna cropping has beensustained on some soils for many years with only slightdecline in yields, while on others the decline is rapid.I will attempt to analyse briefly the chemical and phys-ical factors that may explain this variability.

Nitrogen. On clearing forest, mineralization of humus isadequate and there is no shortage of available nitro-gen. In continuous fertilizer trials in Ghana there isstill no shortage of nitrogen after nine years of conti-nuous cropping. However, in soils such as those foundin south-east Nigeria that have undergone many cyclesof cropping with only short intervals of fallow, andin which the level of humus has fallen very low, nitro-gen supplies are seriously inadequate. Thus much de-pends on cropping history. The savanna soils offer amarked contrast. That soils taken freshly from high-grass savanna were unsuitable for cereal crops wasobserved by several workers in East Africa before thewar, and is also recognized in the native practice ofopening the land with yams, cotton or tobacco, but notcereals. Numerous fertilizer trials have confirmed thatthis unsuitability is due to an acute deficiency of avail-able nitrogen. Mineralization under the grasses is low,and the effect appears to persist for some months afterthey are cleared. In succeeding years, though the de-ficiency is not so acute, cereals still require nitrogensince the rate of mineralization of the low reserves ofnitrogen is inadequate.

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Some effects of natural vegetation on the soils of West Africa and on their development under cultivation

Phosphorus. Shortage of this element is often respon-sible for the exhaustion of fertility of both forest andsavanna soils; and in the latter it is likely that varia-tion in its level between different soils is mainly res-ponsible for their wide variation in staying power.Responses to phosphate fertilizers tend to increasewith the years of cropping. One of the main benefitsof a period of fallow is the increase it effects in theavailability of phosphate in the topsoil by regular addi-tions of soluble phosphorus from the vegetation. Sincethe statement is so often made that the latosols "fix"phosphate strongly it is worth stressing that the major-ity of West African soils are not the friable red claysderived from basic rocks that do indeed have a highphosphorus adsorption capacity, but lighter texturedsoils that show high residual effects from small appli-cations of phosphate fertilizers. Consequently, the ef-fect of phosphorus added in the nutrient cycle underthe growing fallow may persist for some time.

Potassium. The part played by this element in the de-velopment of soil fertility under cultivation presentsanother interesting contrast between the forest andsavanna soils, for whereas potassium deficiencies fre-quently develop after two or three years cropping inthe forest soils, deficiencies are rare in the savannasoils even on land that is intensively cropped. Thereare probably two explanations. First, as already men-tioned, the forest soils are more deeply weathered thanthe savanna soils and contain lower reserves of non-exchangeable potassium. Secondly, the potassium tocalcium ratio in the leaves of the savanna grasses ismuch greater than in the leaves of forest trees. Conse-quently, during a fallow period a higher potassium tocalcium ratio tends to develop in the topsoil under thegrasses. In Ghana the critical level of potassium forcereals and roots appear to be around 1-2 per cent K(by equivalents) in the exchange complex, and thislimit is usually exceeded in the savanna soils, thoughmany forest soils fall below it.

Calcium. The pH in savanna and semi-deciduous forestsoils rarely falls below 5.0 and responses to lime aresmall. There may be an initial fall in pH in the firstyear or two of cropping, especially if large amounts ofalkaline ash were added when the fallow was cleared,but with continuous cropping the pH declines slowly,if at all. On the more acid soils of south-east Nigeria, aregion of higher rainfall, substantial responses to limehave been obtained.

Sulphur. This is another element whose availabilityshows an interesting dependence on vegetation. In thesavanna, because of the annual firing of the grasses thesulphur supplies in the soil literally go up in smoke.There is a certain return in the rainfall, but on balancethe reserves of sulphur are low, and deficiencies onlegumes, which are particularly sensitive, are common.

Like nitrogen deficiency, the deficiency of sulphurappears to be most acute immediately after the fallowis cleared, due presumably to the low rate of minerali-zation of the organically combined sulphur. In theforest no shortage of sulphur has been recorded.

EROSION

Under traditional native systems of cultivation in theforest areas this is not serious since plots are small anddiscontinuous, and the land is kept well covered. Insavanna areas, and in forest areas cropped like thesavanna, the devastating effects of erosion are all tooobvious. Here, I may mention a relation between thepioblem of erosion in forest and savanna and the land-forms typical of those regions. In the savanna, thegently graded pediment slopes are adapted to surfacerun-off, and spectacular gully erosion is uncommonexcept in the thoroughly overgrazed areas of the driersavannes. The insidious sheet erosion is far more se-rious. Cultivation provides loose earth which is liableto local wash, and in time this adds up to a significantloss of topsoil. When soils are deep it is arguable whet-her this matters ; but frequently there is no depth tospare, since the gentle slopes, combined with themarked alternation of wet and dry season, provideconditions favouring a concentration of iron oxide inthe subsoil. This layer may already exist as a hard pan,or it may harden owing to more thorough drying as thesurface layer is stripped by accelerated erosion. Seriousgulley erosion is more likely on extensive areas ofcleared forest or on areas of savanna that have beenderived from forest. Here, the moderate or steep slopeswhich were evolved, and were stable, under forest arenow under a totally different vegetation. Gulleys areusually initiated at the spring line at the base of thesteepest part of the convex slope, and cut back deeplyinto the hillside, reducing it to a form which is stableunder the changed conditions. While cropping may ac-celerate this process it will proceed in any case undera savanna which is regularly burned.

THE PHYSICAL CONSTITUTION

The excellent constitution of the topsoil under a forestfallow is evident, and under traditional native systemsthis is fairly well maintained through the croppingperiod by the minimum of disturbance. If, however,the methods of cultivation common in the savanna areapplied to forest soils they rapidly revert to the phy-sical condition of cropped savanna soils. On the pre-dominantly light textured savanna soils a long periodof rest under the typical tussocky Andropogoneae pro-motes little structural improvement, and much of thebenefit conferred by roots and fauna is destroyed bythe first heavy cultivation and the early rains. Rainfallacceptance and percolation tests — among the most real-istic yet devised—have shown that the improvement

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Tropical soils and vegetation / Sois ei végétation des régions tropicales

effected on some East African soils of fairly highclay content by vigorous unburned grass fallows disap-pears after one season's cropping: and these are fa-vourable conditions; on most savanna soils there is lessto destroy. The constitution of most latosols seemsin fact to be largely an inherent quality of the soilitself, and duration of cultivation does little to alter itonce the ephemeral condition induced under fallowhas disappeared. The differences between the inherentconstitutions of soils are very wide, and offer an almostvirgin field for further investigation. It seems that thecombination of iron oxide and kaolinite is very impor-tant in promoting a stable microagregation. It is com-mon experience that red tropical soils of high ironoxide and clay content have a much better constitutionthan pallid sandy soils, which tend to "cap" readily anderode severely. The part played by humus in stabilizingthese agregates is uncertain, and it has yet to beshown that a fall in the level of humus owing to culti-vation is responsible for a decline in their constitution.

Thorough cultivation of savanna and degraded forestsoils is advantageous, temporarily at any rate. In acurrent trial at Legon extending over three years onland in which yields are restricted by shortage of nitro-gen and phosphorus, ploughing has proved better thanthe less thorough hand cultivation with a hoe. Accele-rated decomposition of humus, and a deeper and looserrooting medium may be responsible.

Since forest soils are more fertile than savanna soils,and a woody fallow is more efficient in restoring fertili-ty than a savanna grass fallow, the extent to which forest

soils may be "run down" before reverting to savanna isof interest. The normal methods of shifting cultivationwith about 2 to 3 years of crop and 10 years of restresult in a level of humus around three quarters of the"virgin" level. It is rare for a woody fallow to be main-tained when the cropping to fallowing ratio exceeds oneto two over a long period, though at this intensity thelevel of humus is probably still half the "virgin" level.Under savanna conditions the fertility and humus levelof the soil may fall extraordinarily low—to less than0.5 per cent organic matter—and still cropping iscontinued, though of course with small return.

Finally, a word about weeds, for I do not wish toleave the impression that soil fertility alone determinesthe fitness of the land for cropping. The need to controlweeds is as much the key to cultivation practices asconsiderations of fertility. One example must suffice.In the moister parts of the Guinea savanna imperatacylindrica is a serious pest, and it dominates the pat-tern of cultivation. In Ghana, for instance, yams arethe most important crop in the southern areas of sa-vanna. The pointed leaves of "spear grass" pierce thetubers and initiate rots. After two or three years ofcropping the labour of weeding becomes too great andthe land is abandoned, though there is evidence fromtrials at experimental stations in this area that if weed-ing is continued yields do not fall. After some 10 yearsof rest the infested land is reoccupied by a good coverof less noxious grasses, notably Andropogon gayanus ;and the farmer judges that the land is fit to clearagain when nearly all the imperata has been smothered.

Résumé

Quelques effets de la végétation naturelle sur les solsde F Afrique occidentale et leur évolution dans les condi-tions de culture (P. H. Nye)

Dans tout groupe étendu de roches mères des sols na-turels, les différences existantes peuvent être directe-ment attribuées, en particulier près de la jonction desrégions, aux influences contraires, d'une part, d'un ta-pis constant de végétation à larges feuilles, d'autre part,d'une couverture intermittente d'herbes touffues.

En Afrique occidentale, il existe deux zones distinc-tes : la forêt et la savane humide (Guinée). Les sols dela zone des forêts contiennent plus de matières organi-ques que ceux de la savane humide. Bien que la dés-agrégation des sols de forêt soit plus profonde, leurteneur totale en phosphore dans la couche supérieuredépasse celle des sols de savane.Étant donné que l'écou-lement superficiel sous le tapis forestier est faible etentraîne peu de matériaux, le principal agent de trans-port depuis la ligne de partage des eaux jusqu'à la val-lée est le cheminement des formations meubles (soils

creep) ; au contraire, dans la savane, le ruissellementsuperficiel est l'agent de transport dominant.

Au moment du déboisement, la minéralisation del'humus est suffisante, et il n'y a pas pénurie d'azote.Les sols de savane offrent à cet égard un contraste mar-qué. C'est souvent la pénurie de phosphore qui rendstériles les sols de forêt et de savane. Le rôle du potas-sium dans l'évolution de la fertilité des sols cultivésfait apparaître un autre contraste intéressant entre lessols de forêt et les sols de savane ; des déficiences enpotassium se manifestent souvent après deux ou troisannées de culture dans les sols de forêt, alors qu'ellessont rares dans les sols de savane, même lorsque laterre est cultivée de façon intensive. Dans les sols desavane et dans les sols de forêt semi-caducifoliée, lepH tombe souvent au-dessous de 5, et le sol réagit peuà l'apport de chaux. Dans la savane, en raison de ladestruction annuelle des herbes par le feu, le soufrecontenu dans le sol s'en va littéralement en fumée.Dans la forêt, en revanche, on ne constate pas de pénu-rie de soufre.

62

Some effects of natural vegetation on the soils of West Africa and on their development under cultivation

Dans la savane, l'érosion insidieuse par nappes (sheeterosion) a des effets beaucoup plus graves que l'érosionpar ravinement (gully erosion). Une érosion dangereusepar ravinement risque davantage de se produire sur dessurfaces étendues de forêt déboisée ou sur des régionsde savane occupées à l'origine par la forêt.

La culture systématique des sols de savane et dessols de forêt dégradée est avantageuse, au moins pen-dant un temps. La fertilité du sol ne suffit pas à rendreune terre propre à la culture. La destruction des mau-vaises herbes est aussi importante dans la pratique del'agriculture que les considérations de fertilité.

Discussion

The natural fallow system

Professors RICHARDS opened the discussion by inquiring ifthere was any possibility of introducing a fallow to take theplace of the natural forest fallow. Professor AZEVEDO men-tioned that in the savanna zone of southern Africa a rota-tion of crops with wattle was an effective method of main-taining fertility. Mr. NYE pointed out that the natural forestfallow started with the advantage that the fastest growingspecies won the race for light, and it would be difficult tofind woody species which were more efficient. However,grasses such as elephant grass also grew very rapidly, and inpotassium deficient soils they might have an advantage overwoody species because they contained a much higher potas-sium to calcium ratio in their leaves. Traditional methodsof cultivation in the forest regions would only preserve theforest if the intensity of cultivation was not too great. Itwould seem that in much of West Africa a period of 3years of cropping and 10 years of fallow would usuallymaintain the forest fallow. Much of the Guiñean savannahad been formed because over-cropping on its margins hadgradually pushed back the boundaries of the forest.

Professor KOVDA remarked that in the Chinese sub-tropicsa rotation of 5 years of cultivation alternating with 10/15years of fallow had been maintained for the last 1,000 years.He thought that although the method of shifting cultiv-ation might be the only one possible at the moment, it wasnecessary for experimental stations to look well into thefuture—towards systems of permanent exploitation of landwith a combination of crops, animal husbandry, chemicalfertilizers, and organic manuring. In this connexion Mr.BOTTON cited an example of successful production of cas-sava in the Ivory Coast in which plots producing fodder foranimals were associated with cultivated plots which receivedthe manure.

Professor AUBKEVILLE stressed the importance of weedsin determining local cultivation practices and gave anexample of an area in which land was abandoned afterone year of rice cultivation because of the work entailedin clearing the weeds.

Maintaining fertility with fertilizers

Professor KOVDA raised the question whether cropping couldbe continued without fallows by the use of inorganic fertilizers.Numbers of fertilizer trials in the forest and savanna zonesof Ghana and in the Belgian Congo were cited as evidencethat fertility could be maintained for at least 10 years ofcontinuous cropping by this method. On the weakly buffer-ed soils so frequently found, great care was needed in theuse of fertilizers as it was easy to produce an unbalancednutrient status in the soil. The physical effects of short termfallows were ephemeral, and as a basis for planning soilconservation schemes, it was necessary to consider the in-herent physical constitution of the soil.

For further study of this subject it was important todevelop methods of measuring the physical constitution ofthe soil which were well correlated with its behaviour inthe field, and to find methods of characterizing the humusfractions which might be important in stabilizing structuralaggregates.

It was pointed out that a large number of differentschemes of cropping were technically feasible, but that themain difficulty waB to introduce them into the existingsocial and economic setting of the native communities.

RESUME DE LA DISCUSSION

La jachère dans les forêts naturelles offre l'avantageinitial que les espèces croissant le plus rapidement —•donc fournissant le meilleur rendement —- gagnent lacourse à la lumière.

Dans la zone subtropicale de la Chine, l'alternancede cinq années de culture et de dix années de jachèreest pratiquée depuis un millénaire.

Plusieurs essais d'engrais effectués dans les zones deforêt et de savane du Ghana et du Congo belge mon-trent que la fertilité peut être entretenue pendant aumoins dix années de culture continue, sans jachère,grâce à l'apport d'engrais minéraux.

63

The pedological aspects of the reclamationof tropical, and particularly volcanic, soils

in humid regions

by

F. A. Van Baren

In estimating the results, in terms of productivity, ofdeveloping high-rainfall tropical areas for agriculture,the first question to be considered is the degree of fer-tility, on first clearing, of land normally covered bydense virgin forest. Surprisingly, fair numbers of plan-der virgin forest is bound to be highly fertile. Thereters in the tropics still hold to the belief that land un-are, however, countless examples to show that the factsare quite otherwise—that very often soils bearingnatural forest are completely exhausted and sterile. Be-fore citing recent experiments in the Amsterdam SoilLaboratory to prove this point, it will be helpful togive a brief outline of the methods available to the soilchemist to determine fertility levels.

In principle the basis of the methods in universaluse is extraction of the soil samples with solutions ofammonium or sodium acetate. The first is usually em-ployed to determine the content of exchangeable basesCa, Mg, K and Na and in certain special cases Mnof the inorganic (clay) and organic (humus) absorbentcomplexes respectively. The exchange capacity is alsodetermined, and from this the degree of saturation ofthe clay is calculated, giving some idea of the stage ofweathering if any, of the soil sample. In the writer'sview, however, the data thus obtained are not enough.Concurrently with studying the process of decomposi-tion and leaching which has taken place, the content ofreadily soluble iron, aluminium and manganese alsoneeds to be determined. It is for that reason that theAmsterdam laboratory prefers Morgan's method of ex-tiaction with sodium acetate-acetic acid as adaptedfor tropical soils by Venema and known as the M-Vmethod, though Truog's method (extraction with 0.002nSO4H2) is used for determining phosphate content.

Plate I (facing page 96) shows the distribution of theareas from which soil samples have been analysed andalso indicates the world-wide nature of the experienceacquired over the past few years.

The following example will suffice to prove the fore-

Depth of samples

1 1 0,3

n is1 r 4,0r T 901 T 150 cm.

Quality of samples

H | Good

H|g| Mediump . . Bad

FIG. 1. Location and characteristics of soil profiles from theGossi forests (Ethiopia).

65


going assertion. Soil samples were taken in virgin forestduring a prospecting survey of Kolombangara Island,in the Solomons, and the descriptive report sent withthem took the line that there could be no doubt thatthe soil was fertile in view of the luxuriance of theforest. Table 1, which includes particulars of othersamples from the same island for comparison, demon-strates that the opposite is true.

TABLE 1. Results of analysis of soils from Kolombangara,Solomon Islands 1

Fertilitygiade

Samplenumber

TruogP2O6

parts permillion /soil

Parts per million in sodiumacetate-acetic acid solution

Ca Mg Al

I

II

III

IV

A2Cl

J2LI

FlK2

3035

5075

010

55

00

800 2001 050 140

1 400 1101 250 175

1900 1101 850 70

6810

438

1025

1020

1510

84

105

255

510

4666

20

00

00

11323

1. Full analysis includes granulometrie composition, pH, carbon, CO3Ca, NH4,NOS, Cl and Na.

The grade IV soils were taken from the virgin forestin the east of the island, and the other samples comefrom parts of the island already under cultivation. Thefigures speak more or less for themselves. Nutrient ele-ments such as calcium, magnesium and potassium arelacking in the forest soil, whereas the AI and Mn con-tents are high, indicating advanced deterioration. Thesame process of natural impoverishment is also shownby the mineralogical composition of these volcanic soils,and in the present instance a confirmatory fertilitygrading was made on the basis of the kinds and quali-ties of decomposable minerals.

TABLE 2. Mineralogical composition of Solomon Island soils

MineralsSample no.

A2 Cl J2 LI FI K2 30 31

PlagioclaseQuartzHornblendeOxy-hornblendeAugiteHyperstheneMagnetiteMontmorilloniteFerric concretionsRock fragmentsMiscellaneous

components

13 20 1 17 166 27 42 25 8

1 — 2 15 5 1 2

40 37 41 67 5 8 2 —

23 16 30 15 53 52 90 978 6 8 4 3 6 — —2 3 2 7 1 2 — —6 7 1 1 — 2 — —

1 6 8 2 6 6 — —

The table thus shows very clearly that the virginforest soils (nos. 30 and 31) are completely lacking indecomposable minerals and also that fertility levels I,II, and III represent progressive decreases in the pla-gioclase and ferro-manganese silicate contents.

Another example of the wide variations in the ferti-lity of virgin soils of volcanic origin is found in Ethio-pia. In the centre of this country are the Gossi forestssouth of Gore village. The region is rhyolitic in originand samples were analysed of the individual horizonsin the soil profiles during a survey in 1953. As in theother cases, the samples were classified according totheir content of nutrient elements so as to give an in-dicator of the degree of leaching.

The sketch in fig. 1 shows the distribution of thesoils tested over the area and the grading of the suc-cessive horizons of their profiles.

To confirm the zoning data in the example givenabove, Table 3 shows the full chemical analysis ofprofiles 70 and 76 which come from points fairlyclose together in the south of the region.

TABLE 3. Chemical analysis of rhyolitic soils in the Cossiforests (Ethiopia)

Horiz'

Aspects investigated Profile 70 Profile 76

0-3 3-15 15-40 40-90 0-3 3-15 15-40 40-90

Granulometry %2,000—200200—2020—22

AciditypH —H2O 4.6pH — KC1Carbon %P2O5 ppm/soil

M-V AnalysisCalciumMagnesiumPotassium.AmmoniumIronAluminiumManganeseSulphateSodium

12112750

128 88 8415.5 12 1841.5 29.5 28.535 50.5 39.5

4.6 4.9 4.83.8 3.8 3.6

10.9 5.5 1.456 12 3

4.63.60.66

5 4 4 3.09.5 15.5 8.5 19.5

24.5 20.5 23.5 2361.0 60 64 54.5

5.8 5.6 5.3 4.95.3 4.4 4.1 3.7

10.5 2.6 1.1 0.543 10 21 16

510 300 80 20 1 520 750 450 200160 110 20 300 170 130 60100 8 10 10 70 20 10 1077 18 10 15 65 55 13 17

5 9.8 10 658 141 161 2100 8.5 8.5 02 2 14 12

10 9 13 12

0.4 1.8 2.7 1.94 20 61 87

10 7 3.5 7.56 2 3 268 8 8 10

The figures are fairly conclusive and well illustratethe differences between the two profiles and those be-tween their individual horizons, particularly in profile70. It will be obvious that clearing a forest growing onsoil of which only the top three centimetres containthe nutrient elements in adequate quantities repre-sents a grave risk. The fertility of the soil will very soon

66

The pedological aspects of the reclamation of tropical, and particularly volcanic, soils in humid regions

be exhausted and the results of cropping will undoub-tedly be most disappointing financially and highly de-leterious from the standpoint of soil conservation. Itemerges inescapabably from the above example that soilanalysis must in every case precede the opening-up ofvirgin soils for agriculture.

The question then arises of whether there are anyspecific data allowing us to calculate how far tropicalsoils and—in our specific context—volcanic tropicalsoils, are likely to decrease in fertility as a result ofbeing cleared and brought into cultivation.

Data relating to fertility loss are very scarce as it isonly exceptionally that analysis of soils both in thevirgin state and after some time under cultivation areavailable.

The data given in this table are really illuminating.There is a heavy drop in the content of C, N, P andall other nutrient elements whereas the amounts of alu-minium and manganese, in particular, have increased.

Similar investigations are proceeding in connexionwith the development of forests in Costa Rica whichare being cleared for rice growing. The results werenot yet to hand at the time of drafting this report.

TABLE 4. Comparative analysis of a virgin forest soil inBolivia and the same soil under sugar cane

Aspects investigated

AciditypH — Ha0i>H — KC1Carbon %Nitrogen %P2O6 ppm/soil

M-V analysisCalciumMagnesiumPotassiumAmmoniumNitratesIronAluminiumManganeseSulphateSodium

Virginforestsoil

6.25.41.10.125

30

750144

695.54.0

tr.28

tr.81

Same after 1 year :yield, 60 tons

of cane

6.55.60.50.068

tr.

2003233

5128

tr .tr.20

Same after 3 years :yield, 40 tons

of cane

5.03.90.20.051

tr.

2514158

11.56.5

5019tr.19

Résumé

Sur les aspects pédologiques de la mise en valeur dessols tropicaux, surtout d'origine volcanique, dans lesrégions humides (F. A. Van Baren)

Très souvent, la forêt naturelle couvre un sol totale-ment épuisé et stérile. Le défrichement de la forêt sup-portée par un sol ne contenant les éléments nutritifs

en quantité suffisante que dans la couche supérieurede 3 cm, court un risque considérable. En effet, lasource du pouvoir productif sera épuisée très rapide-ment et les résultats de l'exploitation seront, sans au-cun doute, très décevants du point de vue économiqueautant que du point de vue de la conservation du sol.

Discussion

Le Dr FOSBERG mentionne le fait que la productivité peuts'abaisser fortement, même après une année de culture,comme il a été signalé en Amérique tropicale (pas de com-mentaires) .

M. AHN, se référant aux chiffres des forêts de la régionde Gosei en Ethiopie, demande si l'érosion ne peut pas êtreà l'origine du manque d'épaisseur des couches riches enmatière organique trouvées dans certains cas. Le Dr VANBAREN confirme qu'il pourrait bien en être ainsi puisque larégion est montagneuse. Du point de vue pratique, la causedu manque d'épaisseur de la couche riche en matière orga-nique n'a naturellement pas d'importance.

M. NYE voudrait savoir si l'argile des sols contenait unehaute teneur en allophane, parce qu'il est bien connu qu'uneteneur considérable en cette matière, combinée avec unehaute teneur en matière organique, garantit une fertilité delongue durée.

Le Dr VAN BAREN répond qu'une haute teneur en matièreorganique peut exister dans une région d'altitude. En ce quiconcerne l'allophane, il ignore si ce produit d'altération estprésent dans l'argile. Il remercie M. NYE de sa suggestionet fera des études supplémentaires après son retour àAmsterdam.

67

Subtropical forests of Transcaucasia, their originand the methods of economic exploitation

by

V. Z. Gulisashvili

Subtropical forests of Transcaucasia are found in itswestern part, where they stretch along the Black Seacoast covering the littoral plains and lower parts ofthe main Caucasian and Adjaro-Imeretian ranges up to500 m. above sea level. The forests include a suffi-ciently great number of arboreal and shrub species, thegreater part of which belong to relict kind.

Subtropical forests of Transcaucasia consist mainlyof the following arboreal species : chestnut (Castaneasativa), oak (Quercus imeretina, Q. Hartvissiana), zel-kova (Zelkova carpinifolia), persimmon (Diospyros lo-tus), hornbeam (Carpinus caucásica), wing-nut (Ptero-carya frascinifolia), Pitzunda pine (Pinus pithyusa),Oriental beech (Fagus orientalis), fig (Ficus colchica),etc. The shrub species are laurel (Rhododendron pon-ticum, R. Ungerni), cherry-laurel (Laurocerasus offici-nalis), Caucasian bilbery (Vaccinium arctostaphylos),Imeretian buckthorn (Rhamnus imeretina), box (Buxuxsempervirens). Highly peculiar to these forests are lia-nas : ivy (Hederá colcicha sthelix), silk-vine (Periplocagraeca), vine (Vitis vinifera), green brier (Smilax ex-celsa) and others.

As the evergreen underbrush is highly developed, thegrass cover in these forests is comparatively poor.

The most characteristic representatives of the grasscover of the Transcaucasian subtropical forests arefalsebrome (Brachipodium silvaticum), ferns (Athy-riumfilix f emina, Dryopteris Borrei), nipplewort (Lámp-sana intermedia), savoury (Calamintha umbrosa), etc.

The greater part of the above-mentioned species,Diospyros lotus, Zelkowa carpinifolia, Quercus hartvis-siana, Rhododendron ponticum, R. Ungerni and others,are diffused mainly within the limits of western Trans-caucasia, from Tuapse to Batumi, and in the east upto Zestaphoni, i.e. within the limits of Colchis geobo-tanical province, which justifies the definition of theColchis region as a subtropical region of Transcaucasia[3, 4f.

All the slopes of the Colchidian region of humidsubtropics face the Black Sea and all this region is

under its influence. Combination of high mountains pro-tecting Colchis against the irruption of cold air massesfrom the north, and the influence of warm sea hascreated here the conditions of subtropical climate inspite of somewhat high latitudes (41°-44°).

Climatic conditions of the area of diffusion of sub-tropical forests in western Transcaucasia may be des-cribed by the following data : average annual tempera-ture is from 14.2° to 13.2°C, average temperature ofthe coldest month—January—from 4.5° to 6.2°C,average temperature of the warmest month—June—from 22.3° to 23.6°C. Absolute minimum temperaturesfrom —10.3° to —15.6°C. Number of days with snowcover 5-10. Length of the period of vegetation 8 months,annual amount of rainfall from 2,400 to 1,300 mm. Dis-tribution of precipitations is fairly even—the mostarid months are April and May. Average annual rela-tive humidity of the air is 70-72 per cent.

While the amount of precipitation corresponds en-tirely to the climatic conditions characteristic of humidsubtropics, the thermal regime is somewhat more se-vere. The absolute minimum temperature attains onthe greater part of the territory —10, —11°C and onlyin its coldest part falls to —15°C. The recurrence ofsuch low temperatures every 5-7 years, causes high da-mage in the colder parts of the subtropics to the mostthermophile subtropical crops—citruses, while localarboreal species and a number of imported subtropicalci ops—tea plant, wood-oil tree, olive, etc.—are notdamaged at all, although they are cultivated on a largescale almost on all the territory of the subtropics ofwestern Transcaucasia.

The soils of the subtropics of western Transcaucasiaare rather diverse, especially in their thickness, whichis conditioned by the rugged terrain. In the warmestand most humid part of the subtropics, Adjaria (Ba-tumi region) red soils developed on a thick crust ofweathering occur up to 500-600 m. and here and there

1. The figures in brackets refer to the bibliography on page 74.

69


up to 700 m. above sea-level, being characteristic ofthe whole vertical subtropical zone. In the north-wes-tern part of western Transcaucasia yellow soils also oc-cur. Much wide-spread type of soil, particularly in thenorth-western part—Abchazia and Megrelia—are hu-mus carbonate soils highly rich in nitrogen (6-9 percent).

The specific composition of subtropical forests variesdepending on the amount of rainfall and the type ofsoil. The most typical are the forests in Adjaria, wherehumid climate and thick soils promote the growth ofnearly all the above-mentioned arboreal and shrub spe-cies. In the north-western part of the region, wherethe amount of precipitations is lower, the mixed sub-tropical forests are poorer in specific composition. Onthin soils the specific composition of the forests is stillmore sparse. The same phenomenon is observed on hu-mus carbonate soils, where certain arboreal and shrubspecies intolerant of lime, as for instance chestnut, pon-tian rhododendron, Ungern s rhododendron, disappearentirely. On swampy soils of Colchis many species can-not grow because of surplus moisture and bad soilaeration, the predominance passing under such condi-tions to the alder (Alnus barbata).

The peculiarity of the subtropical forests of westernTranscaucasia lies in the fact among the componentspecies of the forests are found periodically green spe-cies, while evergreen arboreal species are comparati-vely less represented. Evergreen species either populatethe lower zone, or represent lianas (Hederá colchica,Hederá helix). All these species are distinguished bythick leaves with shining surface. Among the arborealplants of the upper tier only the arborescent cherry-laurel (Laurocerasus officinalis), wedging itself into theforest cover, is evergreen. Its leaves also are leatheryand shining.

The prevalence of periodically green tree speciesleads some workers to question the grounds for inclu-sion of mixed Colchis forests in the class of subtropicalforests. The analysis of biological properties of arborealspecies in the forests of western Transcaucasia shows,however, that they possess, many properties peculiar toarboreal species of subtropical and even tropical fo-rests. All evergreen species of the subtropical forestsof western Transcaucasia, like those of Japan, China(Euria japónica, Viburnum odoratissimum. Quercusacuta) and of the Himalayas (Strauvesia nussii, Dephneindica, Nerium odorum, etc.) have leathery leaves withshining surface peculiar to the evergreen species of tro-pical rainy forests. Noteworthy is also their way ofchanging the leaves. The evergreen species of the sub-tropical forests of western Transcaucasia, Laurocerasusofficinalis, Rhododendron ponticum, R. Ungerni etc.,shed their foliage in the spring after the developmentof spring shoots and the appearance of new leaves, likeit takes place with the deciduous species of tropicalforests. The change of foliage of the subtropical speciesin Japan and China occurs just in the same way (Photi-

nia serulata, Quercus acuta, etc.). Properly speaking,the periodically green arboreal species also have a ten-dency to keep its foliage long and to preserve its deadleaves till the spring, until new leaves appear. So, forinstance, Zelkova carpinifolia, Quercus cineretina, Car-pinus caucásica, etc. are characterized by long foliationand retain their dry leaves, like Quercus serrata, one ofthe subtropical periodically green species of Japan andChina.

That peculiarity of some periodically green decidu-ous species is considered by some investigators [2] asa sign of their origin from evergreen ones.

Similar properties peculiar to the arboreal speciesof tropical forests are observed likewise in florescenceof tree-species in the subtropical forests of westernGeorgia. It is well known that flowering of arborealspecies in temperate zone is divided into two phases:that of formation of flower-buds and of the openingof buds—blossoming. These phases are separated bya period of winter dormancy. The blossoming itself isof short duration, therefore the ripening of fruit is alsosimultaneous. The nature of blossoming in the arborealspecies of subtropical forests of western Transcaucasiadiffers very much from that of the species of tempe-rate zones. A considerable number of the species of sub-tropical forests of western Transcaucasia are distin-guished by two or even threefold blossoming, as shownby the data given in Table 1.

TABLE 1.

Name of plant

Height above sea-level 0-500 m.

T> « Percentage ofRecurrence of , .,.? ,plants with suchblossoming

blossoming

Rhododendron ponticumLaurocerasus officinalisRhamnus imeretinaFicus colchicaVaccinium aretostaphylosAzalea pontica

223233

208050

1007070

Threefold blossoming is observed in Caucasian bil-berry (Vaccinium. aretostaphylos), Imeretian buckthorn(Rhamnus imeretina), while azalea (Azalea pontica)also blossoms very often three times. Repeated blossom-ing is peculiar to the pontian rhododendron, the fig(Ficus colchica). The noble chestnut-tree flowers veryoften twice. Repeated blossoming is characteristic like-wise of many subtropical plants of Japan and China,for instance, Mellotus japonicus, Loropetales chínense,Virburnum tomentosum, etc.

In the nature of blossoming, therefore, the subtro-pical plants of western Transcaucasia as well as of Ja-pan and China have many common features with thespecies of tropical rainy forests.

70

Subtropical forests of Transcaucasia, their origin and the methods of economic exploitation

It is necessary also to dwell on one of the aspectsof blossoming—caulifloria. Caulifloria—that is, ap-pearance of flowers or fruit on the trunk or on oldbranches—is a phenomenon peculiar to tree speciesof the tropics [7, 8].

In tree species of temperate climate the phenomenonof caulifloria is not observed at all. Yet, some of thearboreal plants in the subtropical forests of westernTranscaucasia are characterized by caulifloria, for ins-tance, Pterocarya fraxinifolia. Its flowers arise directlyon the tree trunk.

Besides the blossoming, the rhythm of growing ofthese arboreal species too has a great similarity withthat of the tropical arboreal species.

It is known that the species of the tropical rainy fo-rests are distinguished by their ability to more thandouble their height in the course of the year. Thegrowth is of boundlike nature, as after every period ofgrowing comes a period of resting. According to Vol-kens [9] the number of annual advances in growth isdifferent for various tropical species. Calophylluminophyllum, for instance, has two growths, Mammeaamericana—three, while there are species with evengreater number of growths. Subtropical plants of Japanand China, Camelia japónica, actinidia chinensis, etc.,give also two increments. Subtropical cultivated plantsalike have two annual increases (tea-plant) or three(citrus plants). In opposition to the arboreal plants oftropical and subtropical forests, those of the temperateclimate have, as a rule, only one annual increase inheight.

The greater part of arboreal plants in the subtropi-cal forests of western Transcaucasia are characterizedalso by 2-3 increases.

Data on the nature of growing of these varieties aregiven in Table 2.

TABLE 2.

Name of plant

Diosphyros lotusQuercus hartvissianaCastanea sativaPterocarya fraxinifoliaRhododendron ponticumVaccinium arctostaphylosLaurocerasus officinalisThamnus imeretinaPinus pithyusaHederá colchica

Height above

Numberof increases

in height

22-3

22222

2-32-33

sea-level 0-500 m.

Percentage oftrees with

such increase

40805070703040207030

These data too point to the fact that the arborealvarieties of the subtropical forests in western Trans-caucasia, together with those of the eubtropics of Japan

and China, have common features with arboreal plantsof tropical rainy forests.

All the above-mentioned peculiarities—the presencein the subtropics of western Transcaucasia as well asin that of Japan and China of evergreen arboreal plantswith leathery, shining leaves, with two and threefoldblossoming, with two or three periods of annual growth—bring them close to the arboreal plants of tropicalclimate and speak of their origin from tropical forests.It may justifiably be inferred that in the Miocene theypossessed all the properties of tropical forests, whichhave been wholly preserved in many arboreal varietiesin the subtropical climate.

On the other hand, one cannot but take into consi-deration a number of arboreal plants with peculiaritiescharacteristic of the arboreal plants of temperate cli-mate. Firstly, there is a considerable number of perio-dically green trees that rest without their foliage dur-ing 3-4 months. For the subtropical forests of westernGeorgia they are: Ficus colchica, Diospyros lotus, Zel-kova carpinifolia, etc., while for the subtropical forestsof Japan and China they are: Aleurites F ordii, A. cor-data, Melotus japonicum, Viburnum tomentosum, Zel-kova serrata, etc.; in subtropical forests of the Himala-yas we find Albizzia calcara, A. lebekii, Daphna odora,Neria thirsifolia, etc., while among the cultivated arbo-real plants there are Amygdalus communis, Punicagranatum, Diosphyros lotus, etc., commonly rated assubtropical plants.

The second peculiarity consists in the fact that nearlyall subtropical arboreal races, in opposition to tropicalones, are characterized by durable leaves. The leaveslast on evergreen species of the subtropical forests ofwestern Transcaucasia: Laurocerasus officinalis for2-3 years; Rhododendron ponticum for 2 years; Ilexaquifolium for 2-3 years.

The same is the longevity of leaves on subtropicalarboreal species of Japan and China, for instance: Pit-tiosporum tobira, 2-4 years (Molisch); Quercus myrsi-nifolia, 2-3 years ; Hlicium anisatum, 2-4 years (Mo-lisch); Cinnamomum camphora, 2-3 years; Hex latifolia,2-3 years; Aucuba japónica, 1-2 years; etc. This longe-vity of leaves do not bring these arboreal plants closeto those of the tropical climate, but rather to evergreenconifers of the northern cold climate. However, if thelongevity of the needles on cold climate conifers, equalto 3-5 years, is explained by their adaptation to a shortvegetation period, almost the identical duration ofleaves on subtropical evergreen plants can hardly be ex-plained in connexion with the length of subtropicalperiod of vegetation.

There exists one more peculiarity consisting in thefact that a number of subtropical plants, for instanceRhododendron ponticum, R. Ungerni, of western Trans-caucasia, or Camelia japónica, C. sasanqua of Japan andChina, hibernate in flower-buds, only a part of whichopen in autumn, while another part of nearly readybuds winters and blossoms in spring. It is rather difficult

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to understand, why some buds have no time to blos-som out, considering the long period of vegetation inthe present subtropical climate, and why the blossom-ing is observed the following spring. Equally difficultto explain is the fact that the fruit and the seeds ofsome subtropical plants, as for instance, Passania cus-pidata, and even of cultivated plants—citruses—•ripen throughout 15 years. Such a prolonged ripeningis peculiar to the pines of cold climate, whereas evenin the species of temperate climate the fruit ripen dur-ing several months. There is good reason to believe thatsuch peculiarities of subtropical plants, which are dif-ficult to explain and which draw them nigh to the spe-cies both of temperate and cold climate, have beenproduced in them not under the conditions of presentsubtropical climate, but under the influence of con-ditions of climate of glacial age.

The glaciers descended during the maximum glacia-tion of the Caucasus to 600-700 m. above sea-level andthe tropical arboreal races sheltering in refuges expe-rienced the influence of cold climate with its shortperiod of vegetation.

In Japan the glaciation, according to G. Shikama, in-cluded the islands Hokkaido and Formosa. In the Hi-malayas, according to M. S. Krishnan, the glaciationwas highly developed and the vegetation on the slopesbeneath the border of glaciers was subjected to astrong effect of the cold climate of that time. The in-fluence of the glacier era climate may explain thetransformation of some evergreen arborai varieties intoperiodically green ones, as well as the duration of lea-ves in evergreens (2-4 years) and the delay in openingof buds and in ripening of fruit. Such properties pro-duced in them during the glacial age with its shortperiod of vegetation have persisted in them till now,in warm subtropical climate. The effect of the coldclimate of that period has, evidently, produced also arelative frost resistance in these subtropical plants. Infact, the most substantial difference between tropicaland subtropical arboreal plants is that the first "freeze"and die at temperatures above 0°C, whereas theothers do at temperatures below 0°C, when, comes gra-dually their dormant period. The subtropical specieshave even developed under the influence of glacialcold climate a certain need for the cold. How couldone explain otherwise the fact that, according toHume [5], the oranges attain the highest quality there,where frosts occur? Ban [1] reports that on the islandof Trinidad the fruit of the orange "Washington Navel"hang over one year remaining green, without takingthe orange colour, although temperature is more thansufficiently warm. To the same need of cold testifiesalso the fact that some subtropical plants, as for in-stance date-palm, do not bear fruit in tropical cli-mate [6]. Klingen points out that such subtropical cul-tures as olive, Chinese tea-plant, lemon tree, etc., arenot productive in the tropics. One dare say, such needfor the cold has been created not in the perfect tropi-

cal climate with its insignificant number of frosty days—the frosts moreover never attaining considerablemagnitude—but in the past, during the glacial epoch,when these plants were subjected to the influence of amore severe and colder climate.

Thus, the subtropical arboreal plants bear a numberof features peculiar to such plants in the tropical cli-mate, which point to their tropical origin, possessing atthe same time some properties, which put close to thespecies both of temperate and cold climate, due to theinfluence of the cold climate in the glacial epoch.

The subtropical forests of western Transcaucasiashould be classed as northern version of subtropicalforests. They had, evidently, experienced a strong in-fluence of the glacial epoch, which is proved by predo-minance of periodically green species, as well as bytheir high frost-resistance that allows some evergreenspecies, for instance Laurocerasus officinalis, to reachthe alpine boundary line of forest vegetation.

The subtropical forests of western Transcaucasiaare of considerable significance. Occupying the slopesof various steepness in the region of abundant rainfall,very often of shower type, the forests represent an im-portant source of timber supply for the requirementsof national economy. Characteristics of the most typi-cal standing timber of the subtropical forests in westernTranscaucasia are set out below. Height above sea-level— 120 m., slope to the west — 12°. Stock of wood inthe standing timber is distributed among the com-ponent species in the following way: Quercus hartvis-siana —10 per cent, Fagus orientalis — 9 per cent,Castanea sativa — 30 per cent, Carpinus betulus—1.5 per cent, Taxus baccata — 3.2 per cent, Alnusbarbata —3 per cent, Ulmus foliaceae —9.3 per cent,Tilia caucásica — 3.2 per cent, Laurocerasus officinalis(arboreal) — 2.2 per cent, Ficus colchica — 0.3 percent, Acer laetum — 2.2 per cent, Diospyros lotus— 1 per cent. Average diameter of the trees is 52 cm.,average height — 26 m., completeness 0.7. Stock ofwood 338 m.8, including 186 m.3 of deal timber and152 m.3 of firewood. The lower tier is composed of thefollowing species: Laurocerasus officinalis —40 percent, Rhododendron ponticum — 37 per cent, Vacci-nium arctostaphylos —14 per cent, Rhamnus imere-tina — 5 per cent and Ilex aquifolium — 2 per cent.The stock of wood is rather high, as well as the issueof deal timber. The trunks of Castanea sativa, Diospy-ros lotus, Taxus baccata, Laurocerasus officinalis areof good quality and are highly prized for their valu-able wood.

On poorly developed and carbonate soils the compo-sition of species is poorer. On carbonate soils eatablechestnut and rhododendron are eliminated, as they areintolerant of lime.

We give below characteristics of standing timbergrowing on humus carbonate soils of medium thickness.Height 220 m. above sea-level, north-western exposi-tion 17°. The stock of wood is distributed among the

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Subtropical forests of Transcaucasia, their origin and the methods of economic exploitation

component species as follows: Quercus Hartvissiana— 28.6 per cent, Acer campestre — 21.8 per cent, Tiliacaucásica — 15.7 per cent, Ulmus foliaceae — 6.2 percent, Zelkova carpinifolia — 10.3 per cent, Acer lae-turn -— 8 per cent, Diospyros lotus — 4 per cent. Aver-age height of the trees is 28.2 m., average diameter— 34.6 cm. Completeness by bonity — 0.7, stock ofwood —• 250.4 m.3, including 170.5 m.3 of deal timberand 79.9 m.3 of firewood. The species of the lower tierare: Laurocerosus officinalis —46.5 per cent, Ilexaquifolium — 22 per cent, Azalea pontica — 12.2 percent, Staphilea colchica — 6.05 per cent, Buxus seni-pervirens — 8.8 per cent.

Both the composition and the stock of wood of thisstanding timber are poorer than on red soils.

From the point of view of the use of timber thisstanding timber is also valuable. Buxus sempervirensand Laurocerasus officinalis, provide timber of greatsignificance to national economy.

A peculiar characteristic of utilization of resourcesof subtropical forests of western Transcaucasia, in op-position to subtropical forests of other countries—Ja-pan, China, Mediterranean, etc.—is the quite insigni-ficant utilization of the by-products. Neither the bark,nor the leaves, nor fruit of these species are put to anypaiticular use in the national economy.

The choice of the system of felling presents an obs-tacle in the utilization of the timber: neither the uni-form nor the group system is possible in these forests,as in both cases there is a swift and strong spreading

of evergreen underbrush species, Laurocerasus offici-nalis, Rhododendron ponticum and others. They de-press the shoots and make difficult satisfactory naturalregeneration.

The single possible system of felling, which is, infact, currently practised, is the selection system. Inthat case the felling must not exceed the annual in-crease of timber. Then the forest completeness is notlowered and there is no spreading of evergreen under-brush, which allows a successful restoration of theforest.

As the soil and climatic conditions of level placesand soft slopes are favourable to valuable cultivatedcrops, very often the subtropical forests in westernTranscaucasia give way to plantations of these cultures.

Plantations of tea, wood-oil tree (Aleuritis fordii),citrus trees, olive trees (Olea europea), laurel (Laurusnobilis) and cork oak (Quercus suber) are raised onexceptionally large scale. The introduction of thesecultures has entirely justified itself. Only the cork oaksuffers from excessive moisture on level ground andgentle slopes and is affected by the disease named"black weeping".

Thus, in the subtropical zone of Transcaucasia anhonourable place is taken, side by side, with subtropi-cal forests of western Transcaucasia, by subtropical ar-boreal plants of other countries.

Further profound investigation of subtropical forestsand its component species will enable us to ameliorateand raise the productivity of these forests.

Résumé

Les forêts subtropicales de la Transcaucasie : origine etméthodes d'exploitation (V. Z. Culisashvili)

Les forêts subtropicales de la Transcaucasie sont répar-ties dans la région occidentale, de Adler à Batoum, etdans la région orientale jusqu'à Zestaphoni ; elles sontdonc comprises dans la zone botanique de la Colchide.Elles se trouvent sur le littoral de la mer Noire jus-qu'à 500 m au-dessus du niveau de la mer.

La protection que les hautes montagnes de la Colchideoffrent contre les masses d'air froid venant du Nord,et d'autre part, le réchauffement de l'atmosphère parle voisinage de la mer, donnent à cette région un climatsubtropical ; la période de végétation est de huit moispar an, la température moyenne annuelle de 13 à 14° C,(température moyenne en janvier : —4 à —6° C) la tem-pérature minimum absolue de —10 ou —11° C, les pré-cipitations annuelles de 2 400 à 1 300 mm, et l'humiditérelative moyenne de l'air de 70 à 72 °/o.

Les principaux sols caractéristiques de la région sub-tropicale de la Transcaucasie occidentale sont des sols

humides carbonates, rouges et jaunes. Leur épaisseurest inégale, car elle dépend des caractéristiques de lasurface et surtout du degré d'inclinaison des pentes.

Les forêts subtropicales de la Transcaucasie occiden-tale sont riches en essences particulières à la région.Parmi elles, les caducifoliées prédominent : Zelkowacarpinifolia, Diospyros lotus, Castanea sativa, Quercushartvissiana, Carpinus caucásica, Ficus colchica, Ptero-carya fraxinifolia, etc.

Les essences à feuilles persistantes, à l'exception duLaurocerasus officinalis et du Pinus pithyusa, consti-tuent la strate inférieure. Ce sont : Buxus sempervi-rens, Rhododendron ponticum, etc. La plupart de cesessences appartiennent à des espèces en voie de dispa-rition.

Les caractères biologiques des arbres de la région sub-tropicale de la Transcaucasie occidentale permettentde ranger ces forêts parmi les forêts subtropicales. Cescaractères sont les suivants : présence d'espèces sem-pervirens ayant des feuilles brillantes ressemblant à ducuir (Buxus sempervirens, Laurocerasus officinalis

73

Tropical soils ana vegetation j Sols et végétation des régions tropicales

arborescent, Rhododendron ponticum, etc.)» caractéris-tiques des forêts tropicales et subtropicales ; deux outrois floraisons annuelles (Vaccinium arctostaphyllos,Rhododendron ponticum, Rhamnus imeretina, Casta-nea sativa, etc.) ; deux ou trois pousses au cours de lapériode annuelle de végétation (Pterocarya caucásica,Quercus Hartvissiana, Pinus pithyusa, Rhododendronponticum, etc.), également caractéristiques des espècesarborescentes des climats tropicaux et subtropicaux.

Cependant les plantes subtropicales de la Transcauca-sie occidentale, comme celles du Japon et de la Chine,ressemblent, par certains traits aux essences des paystempérés et même à celles des pays froids : longévitédes feuilles — deux à trois ans (Laurocerasus officina-lis, Rhododendron ponticum, etc.), conservation, pen-dant l'hiver, des boutons prêts à s'ouvrir (Rhododen-dron ungernii, Rhododendron ponticum) ; forte résis-tance au froid qui permet à certaines espèces de se pro-pager jusqu'à l'altitude maximum de la végétation fo-restière (Laurocerasus officinalis, Quercus pontica, etc.).

Il est raisonnable de penser que ces caractéristiquessont apparues à l'époque glaciaire, lorsque ces essen-ces eurent à subir, là où elles parvinrent à subsister,l'influence d'un climat froid (brève période de végéta-tion et fort abaissement de température).

Les caractéristiques cénotiques de ces forêts — nom-breuses essences également représentées dans les fu-taies, nombreux épithytes (fougères, lianes) — indi-

quent leur nature subtropicale. Néanmoins, en raisonde la prédominance d'essences caducifoliées, ces forêtsont un aspect plus nordique qu'une forêt subtropicaleordinaire.

Leur intérêt économique est considérable ; sur les pen-tes, elles retiennent l'eau, jouant ainsi un rôle régula-teur, en même temps qu'elles protègent le sol ; leurforte production de bois d'œuvre (350 à 400 m3) cons-titue un précieux appoint pour l'économie nationale.

L'exploitation de ces forêts n'est possible que sous laformes de coupes sélectives car les coupes claires ou àblanc font proliférer les espèces à feuilles persistantesde la strate inférieure, qui empêchent la régénérationdes espèces utiles de la strate supérieure. Au contraire,si l'on pratique l'abattage sélectif, les arbres de lastrate supérieure peuvent repousser.

Aux endroits plats et sur les pentes douces, les forêtssubtropicales font place à des plantations subtropi-cales : arbres à thé, arbres à huile (Aleuritis {ordii),oliviers (Olea europeae) et autres espèces qui se sontbien acclimatées à la région et dont le rendement estsatisfaisant.

Une étude plus approfondie de la biologie des forêtssubtropicales de la Transcaucasie occidentale et desdiverses essences qui les composent permettra d'amé-liorer ces forêts et de les rendre plus productives.


3.

BAN, F. M., "Citrus fruit and climate", Calif. Citrograph. 4.34(9).DINGLER, H., "Über das herbstliche Absterben des 5.Laubes von Carpinus betulus an geschnittenen Bäumen ", 6.Berichte d. Deutsch. Bot. Gesellschaft, 1906.DOBHYNIN, B. F., Main features of geomorphology and 7.physical geography of Transcaucasia. Proceedings of the 8.Academy of Sciences of the USSR, series of geographyand geophysics, 1938. 9.

, Physical geography of the USSR, its Europeanpart and Caucasus, 1941.HUME, H., The cultivation of citrus fruit (9), 1934.NICHOIAS, H. A., Petit traité d'agriculture tropicale(traduit de l'anglais par E. Raoul), 1901.RICHARDS, P. W., The tropical forest, 1952.SCHIMPER, A. F., Pflanzengeographie auf physiologischeGrundlage, I, 1935.VOLKJENS, G., Laubfall und Lauberneuerung in denTropen, 1912.

Soil-vegetation relationshipsin the western forest areas of Ghana

by

Peter M. Ahn

INTRODUCTION

These observations on the inter-relationships betweensoil, vegetation and rainfall in the western forest areasof Ghana are based largely on field work carried outby the author1 during the last five years in the basinsof the Tano and Bia [4, 5]2. The area examined forms

FIG. 1. Rainfall map of South-west Ghana, showing the Biaand Tano basins. (Based on information supplied by theGhana Meteorological Department) (Map reproduced by kindcourtesy of Ghana Division of Agriculture, Soil and Land-UseSurvey Branch)

a cross-section of the Ghana forest zone at its widestpoint, where it adjoins the Ivory Coast.

The rainfall of this area decreases from a bimodal85 in. (215 cm.) in the south to about 45 in. (114 cm.)in the north where the forest merges into savanna(fig. 1). The southern area behind the coast is thewettest part of Ghana and the soils are generally yellowbrown in colour. Northwards, with decreasing rainfall,the length of the dry seasons increases slightly and themore frequent and thorough drying out of the soils ofthe drier areas contributes to their redder colour. Inthe north of the forest zone, dry seasons are occasion-ally severe enough to make cocoa planting precariouson most upland soils.

The soils of the area, particularly of the very wetsouth, are so highly weathered that climate is probablythe most important single soil-forming factor. Parentrocks are softened to very great depths and are oftendifficult to identify with accuracy. In the upper partof the profile, down to 6-10 ft. (2-3 m.), weathering isadvanced and little except unweatherable residues, suchas quartz and sequioxides, remain. Most of the uplandsoils are latosols, i.e. the deeply weathered, highlyleached upland soils characteristic of many high rain-fall areas in the tropics. The clay mineral is largely, ifnot entirely, kaolinitic, cation exchange capacity is lowand the fertility of individual soils depends largely ontheir organic matter content.

In Ghana, latosols have been subdivided accordingto the reaction of the topsoil. In the wetter areas ofthe southwest, under 65-85 in. (165-215 cm.) of rain,topsoil reactions are usually between pH 4.0 and 5.0,or even below. These acid soils are grouped as oxysols

1. The author has pleasure in acknowledging the considerable help he hasreceived from K. A. Asiedu, Assistant Soil Survey Officer, who was responsiblefor much of the vegetation recording during the Burvey ; he is also indebtedto J. W. Mooney, Silviculturalist of Forestry Division* for reserve enumerationfigures and for helpful comments.


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and these are contrasted with the less highly leachedand more productive soils, the ochrosols, of the lesswet forest area3 to the north and east. Ochrosols havea topsoil reaction in the range pH 5.5-7.0+ , and it iswith these soils that successful cocoa is frequently asso-ciated. In an oxysol, reaction tends to become less acidwith depth, the pH rising, in a typical example, fromabout 4.0 in the topsoil to 5.2 in the weathered substra-tum at a depth of about 6 ft. An ochrosol, on the otherhand, has the opposite trend since the pH falls, in atypical example, from 6.0 to about 5.2 in the substra-tum. It will be seen, therefore, that the reaction of theweathered substratum tends to be somewhat similarthroughout the forest zone, but that topsoil differences,on the other hand, clearly reflect differences in rain-fall and in the extent of leaching.

The natural vegetation of the area under discussion is,except for a narrow band of coastal thicket, mostlyhigh forest. The division between the rain forest of thewetter south-west corner and the moist semi-decidousforest of the rest of the forest zone [7] is now gene-rally accepted, at least in outline, though considerable

problems of definition remain. The rain forest is moreor less synonymous with the Cynometra-Tarrietia-Lo-phira association, though the first two species are gre-garious and Cynometra in particular occurs in largenumbers outside the area, while Lophira is so scatteredas to be of little value as an indicator. The northernboundary of the rain forest is taken by the author topass through Samreboi (latitude 5°35'N), and corres-ponds broadly therefore with the northern limit of theoxysol zone. Immediately to the south of the bound-ary there is a belt in which Terrietia is particularlycommon, and this belt continues west into the IvoryCoast.

In the semi-deciduous forest of the remainder of theforest zone, characteristic trees shed their leaves atsome season. Two main associations are distinguished ;the extensive Celtis-Triplochiton association of the cen-tral forest areas and the narrower Antiaris-Chlorophoraassociation of the drier northern forest areas. The firstis associated with inter-grade soils in the south, andwith ochrosols in the remainder of the area, the secondwith the northern part of the ochrosol zone (fig. 2).

Forest oxysols

r\ • 1 Forest oxysol - ochrosol ¡ntergrades

| j •) Forest ochrosol s

FIG. 2. South Ghana. Creat soil groups of the closed forest zone (Map reproduced by kind courtesy of Ghana Division ofAgriculture, Soil and Land-Use Survey Branch)

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Soil-vegetation relationships in the western forest areas of Ghana

In the following paragraphs each of the vegetationzones outlined above, as well as regrowth and swampvegetation, is discussed in turn and the associated soilsand rainfall described in more detail.

THE COASTAL THICKET AND ASSOCIATED

SAVANNA PATCHES

The coastal thicket originally formed a narrow band,usually under 1 mile wide, but most of it has now beencleared for coconuts. This thicket is not of the compactthorny type found further east, but is more open,consisting of bushes and small trees, many of thembelonging to the Rubiaceae. The commonest species isSyzygium guiñéense1, a shrub or tree with shiny leavesand purplish black edible fruits, which is often asso-ciated with Dialium guineen.se, Chrysobalanus ellip-ticus, Gaertnera paniculata, Uvaria globosa, Baphia ni-tida, Ochthocosmus Chippii and species of Canthiumand Ixora. If left undisturbed, parts of this thicketmight return to rain forest and since this coastal areaof easily worked sandy soils has long been cultivatedand is relatively densely populated it appears probablethat it is partly a secondary growth resulting fromclearance of the rain forest on poor coastal sand soils.The rainfall here averages 85 in. (215 cm.) a year ormore.

The soils associated with this thicket are very free toexcessively well drained sands, very low in organicmatter and in plant nutrients. Immediately behind theshore Krisin series is found, a scarcely altered beachsand (neutral in reaction because of included shellfragments) which grades landwards into a brown me-dium sand, Fredericksburg series, which is acid in reac-tion (pH 4.0-5.0 in the topsoil). The very low naturalfertility of examples of these soils is shown in Table 1.

Although coastal thicket is confined to these poorsandy soils, similar sandy soils on the spit between thesea and the Unvaye lagoon, west of Half Assini, sup-port a form of rain forest, consisting almost entirelyof Lophira alata and a species of Parinari, which hasnot been found on other soils. This grades into thicketnear the coast and was possibly once more extensive.

Here and there amid the coastal thicket are strik-ingly flat patches of poor grass which, in the Nzimaarea, total some 4 sq. miles. The main grass is a speciesof Hyparrhenia of medium height. Outwardly similarsavanna patches have been reported elsewhere in WestAfrica and various theories propounded to account fortheir occurrence: in this case the control appears to beedaphic, for the soils are very distinct groundwaterpodsols in which about 30-35 in. (75-90 cm.) of almostwhite, extremely fine sand overlies a contrasting verydark brown organic pan layer. These soils are thoughtby the author to be developed in fine Band alluvium; offormer lagoons; they are flooded for parts of the yearand dry and parched at others, and only grass appearsable to survive such an extreme water regime. The

soils and associated vegetation have been discussed inmore detail in a separate paper [2].

Further inland, coastal thicket is bounded by thevery extensive swamps of the Lake Amansuri area. Theswamp vegetation is similar to the normal swamp forestand thicket of the forest zone, described below, but theassociated peaty soils have not been found elsewherein Ghana. These soils often underly several feet ofwater. A thick mat of decayed roots and leaves overliesdark grey humus light clay or loam containing consid-erable quantities of plant remains which the water-logging prevents from decomposing at the normal highrate: reaction of the air dry soil is between pH 4.0and 5.0.

RAIN FORES T

The rain forest of the wet south-west corner of Ghanais characterized as much by the complete absence ofCeltis mildbraedii, and Triplochiton soleroxylon, so fre-quent further north, as by the presence of the indica-tor species mentioned above. It differs from the moistsemi-deciduous forest in that it is lower and has a lesswell developed emergent layer, so that there are fre-quently only two main strata, i.e. an upper storey atabout 80 ft. (25 m.) and a lower storey at 40-50 ft.(12-15 m.), both ill defined. Emergents probably occurat only 10-20 per cent of the frequency in the semi-deciduous forest: the most frequent are Piptadensias-trum africanum, Distemonanthus benthamianus, Ano-puxis klaineana, Nauclea diderichii: Ceiba pentandra,Terminalia Ivorensis and T. superba, Chlorophora ex-celsa, Nannoa klaineana, and Guarea cedrata.

The understorey is particularly well developed, con-sisting of very frequent thin spindly trees and forminga dense layer letting through very little sunshine, sothat the shrub layer below this is usually sparse.

It has been shown by Mooney [6] that the better thesoil, the flatter the all species/girth class curve of highforest species above 3 ft.-girth on that soil, i.e. thegreater number of large size trees in proportion to thetotal. In poor areas the reverse is true; there is alower stocking of all size classes together with a de-crease in the relative proportion of large trees orémergents, so that the total weight of vegetation isalso less. This was observed in particular in the forestsof the southern rain forest area in Nzima where verynumerous spindly trees of pole size and below gave animmediate impression of soil poverty and suggestedthat forest of this type would be relatively easy to clear.Conversely, since most commercially exploitable treesbelong to the higher girth classes, this area is a poor onefor timber. Because of low soil fertility, this is also anarea where clearing by farmers has been slow and mostof the original forest remains [3].

1. The authorities for all species are, unless included in the text, as given inFlora of West Tropical Africa, vols. 1 (revised), and 2, 1931-57, by J. Hut-chinson and J> M. Dalziel.

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The soils associated with the rain forest differ fromthose of most of the rest of the forest zone in thatthey are more highly leached, and therefore more acidin reaction. They are often more deeply weathered andpaler in colour. On the uplands, the soils are mostlyoxysols, and these are associated with acid gleisolsdeveloped in alluvium. Most of the oxysols, irrespec-tive of parent material, have been reduced to a verylow common level of fertility. They probably corres-pond closely with the "sols ferallitiques" of Frenchpedologists and with the latosols (as distinct from thericher ferrisols) of the Belgians. Whereas in the Congo,however, there is little correlation reported betweensoil reaction, rainfall and vegetation, in Ghana thereis a remarkable and fairly close interrelation betweenthese three aspects of the environment.

A typical upland soil of the rain forest area has atopsoil reaction of pH 4.0-5.0 and probably contains, inthe upper topsoil, bases totalling a mere 3 m.e./100gm., whereas a typical soil from the less wet ochrosolarea to the north, under a semi-deciduous forest vegeta-tion, might contain to 10 times this total (Tables 2 and 3).These figures refer to total bases: of the individual basesit is found that the difference in total is mainly a diffe-rence in calcium and, to a lesser extent, in magnesiumcontent. Manganese occurs erratically, while potash inthe oxysols is only slightly less than in the ochrosols.Organic matter is a little less in the oxysols than theochrosols, but is spread down the profile more (i.e. agreater percentage of the total is in the soil layers belowthe upper topsoil) possibly due to increased leaching:this distribution is also characteristic of many savannasoils, but for different reasons. The acid humus of therain forest zone may also have a lower base exchangecapacity than that of the near neutral humus of thesemi-deciduous forest. Microbiological activity is alsoless, though decomposition remains very rapid: more in-vestigation is needed on these subjects.

It is the soil surveyors constant aim to find speciesassociated with specific soil series. Such investigationsare, however, not likely to show any striking or ob-vious results since, first, of the extremely high numberof species in the forest most seem relatively tolerantof a wide range of soils, secondly, most of the soils inany one climatic zone, such as the oxysol area, showlittle difference in nutrient status between them and,thirdly, because soils considered in more detail arerarely uniform over areas large enough for the foreston them to be sufficient size to make the presence orabsence of particular species demonstrably more thana matter of chance. Because of the importance of drain-age care must in any case be taken to compare onlysoils, or areas, where this is similar. Statistical analysesof all species girth classes is undoubtedly also of in-terest but has yet to be shown to be applicable to verysmall areas. In the case of areas small enough to beoccupied by a single series, topsoil sampling in theBobiri forest reserve, for example, has revealed consi-

derable variations in reaction and in organic mattercontent between samples of the same series taken amere yard or two apart. As with vegetation, soils haveto be analysed statistically, and data for a large num-ber of samples is desirable even where sampling hasbeen done with care.

Despite these difficulties, however, certain correla-tions emerge. Various blue-berried species of Polliaoften (but not always) indicate acid soils. The branch-ing fern, Gleichenia linearis (Burm.) and stages hornmoss, Lycopodium cernum, L., are common in acidareas, e.g. along roads and on the banks of cuttings. Inthe shrub layer of the rain forest, a scrambling shrub,Scaphopetalum amoenum, is found, and there theground is usually bare of other shrubs. This species ap-pears uncommon outside the oxysol zone. In the sameway swamp vegetation within the forest area, but notoutside it, is often associated with the spiny aroid,Cyrtosperma senegalense. Of the trees of the rain forestproper, a number, apart from the indicators, appearmore frequently than in the semi-deciduous forest. Ofthese, Pentadesma butyracea is perhaps the most strik-ing; others include Ongokea gore (0. Klaineana),Strombosia glaucescens var. lucida, Scytopetalumtieghemii, Dacryodes klaineana (Pachylobus barteri),Berlinia sp., several species of Chrysophyllum, Garci-nia gnetoides and G. mannii, Mammea africana, a spe-cies of Parinari, Trichoscypha arborea, Vitex grandi'folia, Allanblackia floribunda, Scottelia chevalieri, Dia-Hum aubrevillei, Anopyxis klaineana, Pentaclethra ma-crophylla, Octhocosmus africanus, Canarium schwein-furthii, Turraenthus africanus (T. Vignei), and severalspecies of Xylopia.

These characteristic species appear adapted to theleached soils of high rainfall areas, but within the oxy-sol/rain forest area there are soils developed overvarious parent materials and soils with a wide range ofphysical properties. Considerable interest attachestherefore to the detailed floristic and structural com-parison of high forest developed over oxysols with asimilarly low fertility status but with different drainageand texture. Though the rainfall is uniformly high(70-85 in. or 177-215 cm.) in all the oxysol zone, theeffective rainfall depends also on the soil, particularlyits clay content and topographic position. To what ex-tent is the floristic composition of the soil a reflectionof soil reaction or simply of rainfall? In some speciesthe control is obviously more one of water supply:Antiaris africana for example, is found mostly in therelatively dry Antiaris-Chlorophora association of thenorthern forest areas with rainfalls down to 45 in.(114 cm.). In the rain forest area it is rare except onthe very free draining sandy loam to light clay soilsdeveloped in the Tertiary sands, where it becomes rela-tively frequent. The very free drainage of these deepsoils (one pit dug to 65 ft. (20 m.) failed to reach thewater-table) has reduced the effective rainfall to pro-portions more suited to a dry forest tree such as An-

78


tiaris. Since the topsoil reaction of such soils is as lowas 3.5-4.0, as compared with the near neutral topsoilreaction typical of soils in the Antiaris-Chlorophoraassociation, soil pH itself may not be important in thecase of this species.

Dacryodes klaineana (Pachylobus barteri) and Strom-bosia glaucescens var. lucida were also far commoneron the Tertiary sands than elsewhere in the area. Moreimportant, perhaps, is the near absence of the usualrain forest indicators, Cynometra and Tarrieta, on allthe Tertiary sand soils except the low lying ones,though these trees were plentiful on less well drainedoxysols developed in nearby phyllites and granites. Itseems therefore that with these species too drainagehas more influence than reaction; nevertheless Celtisand Triplochiton of the semi-deciduous forest were notfound to reappear.

Swamp forest is more extensive in the rain forestarea than elsewhere but, apart from the presence ofCyrtosperma, mentioned above, and of Protomega-baria stapfiana, its floristic composition is similar tothat outside the area, and is described separatelybelow.

THE MOIST SEMI-DECIDUOUS FOREST

The semi-deciduous forest has more varied soils thanthe rain forest, not only because it is more extensive,but because the lower rainfall means that climate is,relatively, not so predominant a soil forming factor asit is in the wetter south-west. As a result, soil variationsdue to geology are more in evidence. In addition, thegeomorphology of this area is more complicated: ex-tensive peneplain remnants of two older surfaces occuras flat hill summits and these are associated with dis-tinctive soils. These older surfaces slope southwards,but in the south-west, i.e. in the oxysol area, they havebeen eroded away so that there the soil catena consistspredominantly of upland sedentary soils and soils de-veloped in valley alluvium. In the ochrosol zone of thesemi-deciduous forest area, on the other hand, thereare, in addition, upland areas of crustal soils, oftenshallow, containing iron or aluminium pan, and ex-tensive areas of soils developed in uniform non-gravellylight-clay deposits described as upland drifts. A typi-cal catena in this area is therefore considerably morecomplicated.

In general the upland soils are the ochrosols, with amoderately good base status. Here and there particu-larly productive soils (forest brunosols) developed overbase rich rocks, such as hornblende-gneiss, occur. Onthe other hand many highly concretionary summit soilsare relatively infertile, and others, such as those withironpan near the surface, are physically unsuited toagriculture.

Despite their variety, the soils of the semi-deciduouszone fall into three groups, or belts, associated withboth rainfall and vegetation. In the south, with a rain-

fall of about 65 in. (165 cm.), the upland soils includesome oxysols, some ochrosols, and some intergrades, sothat we may speak here of a zone of predominantlyintergrade soils or at least of soils near the lowerreaction limit for ochrosols. Such soils are intermediatein base status between the more highly leached oxysolsto the south and the ochrosols further north.

In the centre of the ochrosol zone is a highly pro-ductive area in which the rainfall of 55-60 in. is suffi-cient for cocoa and associated food crops but is nothigh enough to have leached the soils to the lower fer-tility levels common further south. These soils, oftenneutral in the topsoil, include the major cocoa soils ofGhana, and they correspond in distribution with thenorthern half of the Celtis-Triplochiton association ofthe semi-deciduous forest. Since this distribution bet-ween the northern and southern sections of the Celtis-Triplochiton association was made, on pedologicalgrounds, independent support seems to be given by therecent division of this association by Mooney [6] intowet and dry facies, and the temptation to correlate soiland vegetation belts here has been increased by thisauthor's suggested moving of the northern boundaryfurther north beyond that originally suggested byTaylor [7].

In the north of the semi-deciduous forest zone is anarea of soils probably as fertile as those of the middlezone, but rainfall here is lower, 45-50 in. (114-127 cm.),and the dry season long enough to cause dry seasondrought in all soils except those with a particularlygood dry season moisture retention capacity, either be-cause of a heavier texture than normal or because oftheir topographic site. This is a zone in which cocoa inparticular is liable to die as soon as a particularlysevere dry season is experienced and surviving maturecocoa is confined mostly to lower-slope and valley bot-tom sites. This zone may be found to correspond withthe Antiaris-Chlorophora association. It is the driestpart of the forest zone but to some extent the naturallylower rainfall has been aggravated by soil conditions,in particular by the higher percentage of shallow iron-pan soils (some of which are responsible for the pre-sence of savanna bovals) and of droughty gravelly soils,and by the presence on upland watershed areas ofsome of the lighter textured and droughtier drift soilsassociated with granite areas. Though too dry for cocoathese drift soils occasionally, as in the Bia-Tano re-serve, support excellent high forest. The rainfall map(fig. 1) shows that rainfall in the forest zone does notdecrease regularly, but that there are extensive areasof 60-65 in. (150-165 cm.) over the central ochrosolzone and then a relatively rapid fall over short distan-ces in that northern forest area under discussion.

The same difficulties of defining the vegetation andof finding indicator species occur as in the rain forestzone, but it appears likely that a division of soils intoagricultural zones, with particular reference to cocoaproduction, Yrill ?how a close correlation with the type


of original forest. These zones can be tentatively sum-marized as follows:1. A southern intergrade zone with a natural forest vege-

tation of the wet Celtis-Triplochiton facies type, lessproductive than (2) below. Lovoa Klaineana is probablyat its maximum in this belt. This includes the transitionalLophira-Triplochiton association (fig. 3), originally mapp-ed by Taylor [7], of whose separate identity the authoris in doubt considering this as part of the Celtis-Tri-plochiton association [3, 4].

2. A central ochrosol zone, corresponding to the zone ofmaximum cocoa success, with moderately good soils andan adequately distributed rainfall. This may correspondwith the dry facies of the Celtis-Triplochiton association :it is in this area that there is the greatest proportion oftrees of the higher girth classes and the greatest density

of the indicator trees which give their names to theassociation : other trees probably more frequent here thanelsewhere include Entandrophragma utile, Nesogordoniapapaverifera, Mansonia altissima and Khaya anthotheca.

3. A drier northern area, partly corresponding to therelatively narrow Antiaris-Chlorophora zone (as redrawnby Mooney) in which Afrormosia alata is also frequent;the lower rainfall and greater percentage of droughtiersoils make this an area of only patchy cocoa successprobably more suited to coffee. This area includesseveral forest reserves with low all species/girth classfigures recalling the rain forest zone, though without therelative drop in higher girth classes characteristic of thatarea, as well as one reserve (the Bia-Tano), near thesouthern boundary of the zone, which has remarkablyhigh stockings.

FIG. 3. Vegetation zones as mapped by Taylor (1952)

80


SWAMP FO REST

Swamp vegetation is generaly found on poorly drainedalluvial soils. In the north of the ochrosol zone alluvialsoils in general are, because of their better dry-seasonwater relationships, more productive than associatedupland soils. In the central ochrosol zone this rela-tionship is reversed, upland soils being superior forco.coa and the principal food crops. In the rain forest,upland soils are of low productivity and the alluvialsoils, especially those moderately well drained soilsassociated with the larger rivers, are again more pro-ductive than upland soils.

Poorly drained alluvial soils, usually light clays, aredistinguished by their grey subsoil colour. Normally

they have a topsoil reaction similar to, or slightly lowerthan, associated upland soils. Better drained alluvialsoils are yellow-brown in colour but mottled in the sub-soil zone in which the water table fluctuates. Despite theconsiderable reaction range between swampy soils ofdrier forest zones and the more extensive poorly drainedsoils of the rain forest zone, the floristic composition ofswamp vegetation is fairly uniform, and poor in species.

In particularly waterlogged areas with grey soilssubject to flooding for a considerable part of the yearthe usual trees are Raphis vinifera and R. gigantea,Chrysophyllum macrophyllum, Spondianthus preussii,Gilbertiodendron splendidum (Macrolobium splendi-dum), Mitragyna stipulosa, Symponia globulifera andNauclea pobeguinii.

CLASSIFICATION OF THEHIGH FOREST ZONE

]

I SCALE

les 10 5 0 10 20 30 40 50| I = ! 1 I I I I

FIG. 4. Vegetation zones suggested by Mooney (1959)

81

Tropical soils an

d vegetation / Sols et végétation des régions tropicales

a

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1/5 1/5 1/5 «Oi-H

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On moderately damp sites the commonest speciesare, of course, again Raphia vinifera and R. gigantea,with Calamus deeratus and Ancistroplyllum opacumalso frequent. Typical associated species are Carapaprocera, Berlinia auriculata, two or three species ofChrysophyllum, Uapaca guiñéense (locally very fre-quent), Cleistopholis patens and Pseudospondias micro-carpa. In the ochrosol and intergrade zones these areassociated with Alstonia boonei, while in the oxysol/rain forest area they are associated with Tarrietia uti-lis, Protomegabaria stapfiana and Mitragyna stipulosa.

REGROWTH VEGETATION

The floristic composition of regrowth vegetation in thewestern forest zones of Ghana has been described in aseparate paper [1], where it was shown that the speciespresent and the time it takes for thicket to succeedforb regrowth, and secondary forest to replace thicket,

depends on soils conditions, the history of previous cul-tivation, and on the type of associated vegetation.There is, on the other hand, very little difference be-tween the regrowth vegetation, particularly in theyounger stages, of the various associations of the forestzone.

Correctly interpreted, regrowth vegetation throwsconsiderable light on soil conditions. Its agriculturalfunction as fallow land is to build up again soil ferti-lity after it has been depleted by cultivation, extract-ing bases and phosphorus from the whole rooting zoneand concentrating them, via the leaf litter layer, in thetopsoil. The age of the regrowth vegetation can there-fore be expected to indicate the extent to which thishas taken place: the older the regrowth the closer willthe organic matter content of the topsoil approach thelevels found under undisturbed high forest, while therate of growth of the regrowth vegetation serves tosuggest the general level of fertility of the soil.

TABLE 2. Bekwai series, a representative forest ochrosol developed over phyllite : major nutrients in lb./a. in surface 3 ft.

Horizonthickness

29

1012(3)

Total for3 ft.

TABLE 3.

Horizonthickness

349

11(9)

Total for3 ft.

Drydensity

(assumed)

1.21.61.61.61.6

—

Boi series,

Drydensity

(assumed)

1.21.61.61.61.6

—

Ca

2 5421024

139116

54

3 875

Exchangeable

Mg

482463

544949

1096

a representative forest

Ca

1778359

100148

567

Exchangeable

Mg

716379

160108

481

bases

Mn

5540

877

117

oxysol

bases

Mn

644

10Trace

24

K

58924041

6

237

developed

K

965252

18048

408

Organicmatter

53 51164 54117 6569 0204 377

149 105

Totalnitrogen

2 3124 0161229

800164

8 521

Total

2831 243

630594324

3 074

over phyllite : major nutrients

Organicmatter

3156918 86018 7333176322 124

123 049

Totalnitrogen

1404108311382 0951593

7 313

Total

129164228497429

1447

"Relative availability" of bases(i.e. fraction of total soil capacity)

Ca

0.5780.1090.0360.0400.033

—

in Ib./

Mg

0.1810.0810.0230.0270.049

—

Mn

0.0090.0030.0020.0020.003

—

'a. in surface 3

"Relative availability" of(i.e. fraction of total soil <

Ca

0.0940.0420.0230.0170.028

—

Mg

0.0630.0530.0510.0440.034

—

Mn

0.0020.0010.0010.001Nil

—

K

0.0070.0050.0050.0070.002

—

ft.

bases;apacity)

K

0.0260.0140.0060.0150.005

—

Résumé

Rapports entre le sol et la végétation dans les forêtsoccidentales du Ghana (Peter Ahn)

Dans les forêts occidentales du Ghana, la hauteur an-nuelle moyenne des précipitations qui est de 215 cm

au voisinage de la côte décroît vers l'intérieur jusqu'à114 cm environ. L'auteur montre que la haute futaieprimitive se rencontre dans diverses zones dont le solprésente certaines particularités et qui reçoivent unecertaine quantité de pluie. Outre la zone méridionale

83


de forêt humide à oxysol dans l'angle sud-ouest dupays, où les sols sont très lessivés et où la forêt est re-lativement pauvre, il existe trois autres zones où lesprécipitations vont décroissant et dont les sols sont demoins en moins lessivés. La situation et l'extension deces zones appellent certaines comparaisons avec les fa-ciès humide ou sec de l'association à Celtis-Triplochi-

ton et avec l'association plus sèche à Antiaris-Chloro-phora, dont Mooney a fait récemment le relevé topo-graphique. L'auteur décrit également de façon suc-cincte la végétation des marécages et des repeuple-ments naturels, qui sont plus ou moins uniformes danstoute la région boisée.


1. AHN, P. M., "Regrowth and swamp vegetation in thewestern forest areas of Ghana", Journal of the WestAfrican Science Association 4 (2), 1958. 5.

2. , "The savanna patches of Nzima, south-westernGhana", Journal of the West African Science Association 6.5 (1), 1959.

3. , "The principal areas of remaining original forest inwestern Ghana and their agricultural potential", Journalof the West African Science Association 5 (2), 1959. 7.

4. , "Soils of the Lower Tano basin, south-westernGhana", Ghana Ministry of Agriculture, soil and land-use

survey branch, memoir (2), Government Printer, Accra(in the press).

, Soils of the Bia and Upper Tano basins (in pre-paration).MOONEY, J. W. C, Classification of the vegetation of thehigh forest zone of Ghana, paper presented to the CCTA/Unesco symposium on vegetation in relation to thesoil, October 1959.TAYLOR, C. J., 1952 "The vegetation zones of the GoldCoast", Forestry Department bulletin (4), GovernmentPrinter, Accra.

84

Classification of the vegetationof the high forest zone of Ghana

by

J. W. C. Mooney

The latest classification of the vegetation of Ghanaappears as a chapter by D. A. Lane, Conservator ofForests in a recent publication Agriculture and LandUse in Ghana. An extract of this chapter as far as itconcerns the high forest (Forêt dense) is attached asan appendix together with a map of the vegetationzones.

This classification follows the views expressed byAubreville and Taylor that it is not possible to usedifferences in structure to achieve a division into typesand therefore defines in a broad way on the basis ofthe major dominant species. This view on structuraldifferences is engendered by the range of structurethat occurs in any one area. It is extremely difficultfor a field observer to envisage the average structureof these forests and therefore to decide if there is agenuine change in the average, from one forest to an-other. We are involved here with the concept of a cli-max and the minimum static area, which is large, toolarge for it to be seen as a whole, how large I leave theecologists to decide but for their guidance fig. 1 showstwo graphs obtained from one sample of the enumera-tion of the Asenanyo Forest Reserve. The first graphshows the cumulative total of species found over 3 ft.girth in relation to area and the other graph shows thecumulative total of occurrences of each species in each2 ft. size class in the range 3-5 ft., 5-7 ft. . . . 13-15 ft.,15 ft. + again in relation to area. The idea behind thesecond graph is that in the minimum static area thereshould be a full range of size classes for every speciesbut it must be pointed out that the shapes of the graphwould clearly be affected by the size class intervaltaken.

Lane's classification is essentially qualitative and ex-cept in the characteristic valley bottom association ofCalamus-Ancistrophyllum, no satisfactory indicatorspecies have been observed. In these circumstances ifwe are to attempt to find correlations between soil andvegetation on anything but the widest basis, we mustturn to the quantitive approach. However, to illustrate

the dangers inherent in limited data, no matter howpainstakingly obtained, the reliability of the estimateof the mean stocking of 0.57 trees per acre for Khayaivorensis over 1 ft. girth in a survey of one square milein the Asenanyo Forest Reserve was ± 16 with P = .05.The higher the frequency the greater the reliability ofthe estimate. Clearly the figures for all species stockingper acre are the best we can obtain. Before obtaininga valid picture it is essential to study the whole com-munity and not just a part of it and it seems to me thatlimited data merely form the basis for confusion andthat any conclusion based on them must be highly sus-pect.

The Ghana Forestry Department has carried outstratified random sample enumerations over consider-able areas but as they were designed for managementpurposes and are not capable of being analysed in res-pect of different soils or communities they reflect theposition in the same broad fashion as Lane's classifica-tion. The enumerations were in respect of girth onlybut in so far as this is correlated with height we mayregard them as being a reflection of the structure ofthe forest. The all species figures are therefore boththe most reliable and the best indication of the factorswhich have been operative. I have recently reclassifiedthe high forest using the all species frequency curves,omitting the Antiaris-Chlorophora association forwhich we have no good figures and the result is shownin fig. 2. It will be noted that there is little change inthe location of the boundary of the rain forest andthat there are only comparatively minor changes in theboundary of the Antiaris-Chlorophora zone. Lane's"Transition Zone" is now included in the Celtis-Triplo-chiton Association which is redivided into a dry and awet facies. The change from wet to dry is more abruptin the west than in the east where the wet facies inter-grades with the sections of the dry f acies on either side.The sharp termination on the north-east of the Celtis-Triplochiton Zone regardles of facies is related to theVoltain escarpment. Tentatively a fresh association has

85


been included in the Bia basin on the western frontier.The characteristic all species stocking figures per

acre for the four associations distinguished are shownin Table 1.

TABLE 1. All species stocking per acre.

Size class AreaType

1-3ft.

3-5ft.

5-7ft.

7-9ft.

9-11ft.

11-13 13-15 15 "«tedft. ft. ft. + (acres)

Rain Forest 117.0 33.15 5.54 2.32 1.00 0.28 0.08 0.04 3104Celtis-Trip-lochitonWet facies 133.4 29.56 5.99 2.66 1.24 0.56 0.25 0.20 6320Dry facies 110.5 25.34 6.24 3.15 1.62 0.80 0.38 0.35 4832Bia 60.3 25.06 5.76 2.32 0.76 0.25 0.07 0.06 1792

The above figures converted to Hoppus basal area aregraphed at fig. 2. The relatively low reliability of the1-3 ft. figures is noted below.

I shall be discussing the significance of the speciesand all species frequencies obtained from our enume-ration data in a further paper but I would stress herethat the frequency curves are characteristic of the spe-cies and the growth conditions. Furthermore a state-ment of the all species figures as part of the descrip-tion of a forest community is invaluable to a readerunfamiliar with the type concerned as he can thencompare them with those for a forest which he doesknow. The use of the word "storey" in describing ourforests is common but not very helpful as it refers tothe height of particular species at maturity whereas inany particular section there may be quite a range ofsize classes of a given species. The forest itself observedon the ground commonly shows little stratification andthe whole is intertwined with climbers.

If we are to achieve a break-through in our under-standing of these complex tropical forests we must usestatistical method to check the reliability of our dataand it will quickly be found that the ecologist musttake on the role of statistician, organizer, administrator,instructor and checker. If he is to produce useful re-sults he must be given the staff to obtain the necessarydata. As an indication of the size of the problem, Table2 shows, the square mile enumeration at the AsenanyoForest Reserve previously mentioned.

TABLE 2. Asenanyo Forest Reserve — All species figures

Girthclass

(in ft.)

Mean numberof trees per

16 acresStandarddeviation

Standarderror

Error %P = 0.05

1-33-55-77-99-11

11-1313-1515- +

1 392.2411.971.3542.923.8511.525

2.24.4

±±

±±±±±

320.0653.0413.299.876.104.322.721.96

±±±±±±±±

101.228.392.101.560.960.680.430.31

±±±±±±±±

16.2 %4.11 %5.94 %7.35 %8.13 %

11.97 %27.16 %14.25 %

The enumeration consisted of 40 samples of 16 acreseach. The total area covered was 20 square miles and thesampling units were one-mile strips two-chains widelocated at random two to each square mile block. Thelow reliability of the estimate for the 1-3 ft. class is dueto the use of a not very satisfactory method of sub-sampling adopted for administrative reasons by whichonly one line in four was completely enumerated in thissize class. The estimate of reliability in this case is prob-ably not soundly based but is included, as the samemethod has been used throughout our enumerations andindicates why in this instance attention is best focusedon the figures for the 3-5 ft. class.

Résumé

Classification de la végétation dans l'altitude boisée du "groupe de tailles". Il met en lumière l'intérêt que deGhana (J. W. C. Mooney)

L'auteur expose la classification actuelle des hautesfutaies du Ghana et en propose une nouvelle, fondéesur le taux de fréquence de chaque espèce dans chaque

tels chiffres présentent pour la description des peuple-ments forestiers, ainsi que la nécessité de recourir à degrands échantillons et d'appliquer des méthodes statis-tiques.

86

The vegetation of the lowlands of Ceylonin relation to soil

by

B. A. Abeywickrama

The island of Ceylon lies in the monsoon region ofSouth-East Asia and it has a humid tropical climate.Its major vegetation types are determined by climaticfactors but the influence of the soil is clearly seen inthe coastal vegetation and in the distribution of thetree species in the forests. Further, man's activities haveaffected the soils over large areas and the character ofthese soils is reflected in the secondary vegetation thatnow covers them.

Physical features

Ceylon has a total area of 25,332 sq. miles (65,600 sq.km.) and is situated to the south of India between5°55'N. and 9°50'N. latitudes and 79°42'E. and 81°52'E.longitudes. It is separated from India by a shallow sea.The maximum length and breath are about 270 miles(435 km.) and 140 miles (225 km.) respectively. Thecoastal area forms a plain which is most extensive onthe northern side. This surrounds an upland belt 1,000-3,000 ft. (305-914 m.) high and the central region ismountainous with an elevation of 3,000-8,000 ft. (914-2,438 m.) The rivers arise in these central hills andradiate out towards the coast.

Climate

The lowlands have an average temperature ranging fromabout 25°-30°C. In the south-western lowlands the rain-fall exceeds 75 in. (1,900 mm.) per annum and is evenlydistributed whilst in the major part of the northernand eastern plains it ranges from 50-75 in. (1,270-1,900 mm.) per annum and is seasonal. The extremenorth-west and south-east receive an annual rainfallbelow 50 in. (1,270 mm.) and this too is seasonal.

Geology

The major part of the island is made up of Archaeanrocks. Jurassic deposits occur in two small pockets and

Miocene limestones cover the north-western coastal re-gion. Pleistocene and sub-Recent gravels and sands linethe eastern margins of the Miocene limestones and partsof the eastern and western coasts.

Soils

Latérites and lateritic soils cover the major part of theArchaean rocks. Calcareous soils overlie the Jurassic andMiocene deposits and the crystalline limestone bandswhich occur in certain areas in the Archaean rocks.The soils derived from the Pleistocene and sub-Recentdeposits are sandy or loamy. Some of the low-lyingareas and river valleys have alluvial clays or peatysoils.

In general the Ceylon soils are rather poor in mine-ral nutrients. They have a low humus content and theirpH ranges from 4.6 to about 8.4 but most soils have apH just below 7 [9].1

VEGETATION

The island has about 3,000 species of vascular plantsof which nearly 30 per cent are endemic. At presentvery little virgin vegetation is present. During the lastcentury most of the south-western region has beencleared for agricultural purposes and at a much earlierperiod a large area of the north and the east was cul-tivated. Even today shifting cultivation is practised inthis region and most of it is covered with secondaryscrub jungle.

A comprehensive account of the vegetation of theisland has been given by Chapman [4]. The forests andthe grasslands have been described by de Rosayro [5,6, 7], Holmes [8] and Koelmeyer [12].

In the coastal areas and the lowlands the followingnatural vegetation types can be recognised: (a) marinevegetation; (b) maritime communities; (c) fresh water


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aquatics and marsh plants; (d) tropical wet evergreenforest; (e) tropical semi-evergreen forests; (f) tropicaldry mixed evergreen forests; (g) tropical thorn forests.

THE MARINE VEGETATION

The marine vegetation round the coasts of Ceylon isstill very imperfectly known. A rich algal vegetationis found on rocks in clear water. Certain marine an-giosperms are present in similar places as well as onsandy or clayey substrata little exposed to wave action.Halophila ovalis and Diplanthera uninervis occur inshallow muddy places near the coast. Syringodium isoe-tifolium is generally found in deeper waters, whilstEnhalus acoroides is found in some of the shallowsandy lagoons and is abundant near Jaffna. The mainfactors determining the distribution of these plantsappear to be the stability of the substratum and thedegree of wave action.

THE MARITIME COMMUNITIES

These are coastal communities which are only periodi-cally subject to inundation by sea water and thoseabove the high tide level. They can be subdivided into:(a) salt marsh vegetation; (b) mangrove vegetation; (c)sandy seashore vegetation.

The salt marsh vegetation

This is confined to certain parts of the arid north-western and south-eastern coasts of the island, and isfound on sandy or muddy flats periodically or season-ally covered by sea water. During the long droughtperiods the water evaporates and the salinity increasesand free salt often crystallizes out. In these marshesthe edaphic conditions at the different levels showmuch variation and as a result of this the vegetationusually shows a marked zonation. Chapman [4] has re-corded the following zones in the salt marsh on theshores of Mündel lake: (a) rush zone with Cyperus has-pan and Scirpus littoralis; (b) Zoysia matrella conso-ciation with occasional trees of Avicennia sp. or Heri-tiera littoralis; (c) open ground with bushes of Suaedamonoica and some Z. matrella and Eleocharis setacea;(A) open ground with S. monoica and occasional Z. ma-trella and Arthrocnemum indicum; (e) bare mud withblue green algae in patches; (f) zone of Halophila ova-lis, leading to (g) mangrove swamp dominated by Avi-cennia spp.

The mangrove vegetation

Mangroves occur near river actuaries, in shallow la-goons, and on the shores of deeper lagoons. Tennant[4] has stated that "a dense growth of mangroves occu-pies the shore" but most of this has now been clearedand drained for coconut cultivation, etc., and man-

groves are now restricted to relatively small patches.The mangrove soils are poorly aerated humic clays

with perennially high water tables. The water is brack-ish. It shows seasonal variations in salinity and aci-dity and in shallow lagoons the temperature often showsmarked fluctuations.

On lagoons with steeply sloping shores Rhizophoraspp. occurs nearest the water's edge. Behind this is amixed mangrove with Bruguiera spp., Sonneratia caseo-laris, Ceriops tagal, Avicennia officinalis, A. marina,Aegiceras corniculatum, Lumnitzera racemosa, Scyphi-phora hydrophyllacea, Acanthus ilicifolius and Acrosti-chum aureum. Among their common associates areExcoecaria agallocha, Dolichandrone spathacea, andAnnona glabra.

On the higher ground behind the mangrove properis a mixed wood with mangrove plants and species cha-racteristic of littoral woodland, e.g. Heritiera littoralis,Calophyllum inophyllum, Terminalia catappa, alongwith Cerbero manghas, Tamarix gallica and Cleroden-drum inerme.

Where the shore has a more gentle slope Avicenniaofficinalis, A. marina, Sonneratia caseolaris, or Acan-thus ilicifolius may be present near the water's edge.These species however appear to be less tolerant thanRhizophora to high salinities and tend to be absentfrom areas frequently subject to inundation by seawater. In mud flats, in some of the shallower lagoons,the earliest phanerogamic colonizer is Acanthus ilicifo-lius. Often this covers the entire surface of smallislands forming pure stands. Later other mangrovespecies enter leading to a mixed mangrove.

Along the south-western coastal areas the river es-tuaries and the shores of lagoons often have a fringeof Nipa fruticans. This appears to be less tolerant to-words salinity than even the mixed mangrove and isabsent from the coasts of the drier parts of the islandwhere the salinity rises above that of sea water season-nally.

Sandy shore vegetation

This includes all communities on sandy seashores abovehigh tide mark. The type of vegetation present dependslargely on the topography of the shore and this in turndepends on the rate of erosion or sand deposition oc-curring in the particular area. Where active erosion isoccuring a sandy shore is absent and the land risesabruptly from the wave-swept beach. In protected baysa broad sandy beach gently rises towards the land.Where active sand deposition is taking place there isa broad beach with dunes either near or at some dis-tance away from the sea. The vegetation of the sandyshores of Ceylon was described by Tansley and Fritsch[13] nearly fifty years ago. Many of the areas referredto by them have since been eroded by wave action.

Where a broad sandy shore is present the followingzones may be recognised: (a) a bare area; (b) zone of

88

The vegetation of the lowlands of Ceylon in relation to soil

low, creeping vegetation; (c) low shrubs; (d) littoralwoodland.

The bare area is the region frequently washed bywaves. Plants cannot get themselves established in thisarea.

Zone of low, creeping vegetation. This area has loosesand and the vegetation is exposed to strong insolationand wind action. The dominant species are Ipomoeapes-caprae, Canavalia rosea and Spinifex littoreus. Theircommon associates are Hydrophylax marítima, Agyneiabacciformis, Launaea sarmentosa, Phyla nodiflora,Zoysia matrella, and Remirea marítima. They have agregarious habit and form dense carpets which effec-tively bind the soil. On the landward side, where thesoil is more stable, there are a few erect herbaceousspecies, e.g. Vernonia cinerea, Hedyotis corymbosa,Phyllanthus debilis, Crotalaria retusa var. marítimaand Tephrosia purpurea. This then gradually leads tothe shrub zone.

Low shrubs. This zone has low, much branched shrubsforming dense thickets. The common species are Scae-vola sericea, Clerodendrum inerme, Pemphis acidulaand Morinda citrifolia.

Littoral woodland. One of the commonest plants in thelittoral woodland zone is Pandanus tectorius, which hasvery characteristic prop roots. Among the other speciesare Calophyllum inophyllum, Pongamia pinnata, Bar-ringtonia asiatica, Terminalia catappa, Thespesia po-pulnea and Phoenix zeylanica. Most of the littoralwoodland areas have been cleared for cultivation andare now under coconut.

Dune vegetation

Well developed sand dunes are present in many placesalong the coasts of Ceylon except in the south andsouth-west. In general the dune vegetation is rather si-milar to that of the sandy seashore.

When the dunes are situated very close to the seathe windward side has no vegetation at all. On thetops of these dunes are low, creeping plants, e.g. Ipo-moea pes-caprae, Spinifex littoreus and, in some locali-ties, Scaevola plumieri. Their common associates arethe species generally found on sandy seashores. Theleeward side of the dunes often has low shrubs inpatches.

On the dunes situated some distance away from thesea low shrubs or even littoral woodland trees may bepresent.

FRESH WATER AQUATICS AND MARSH PLANTS

In Ceylon there are very few natural lakes, but thenorthern and eastern plains are littered with the ruins

of large artificial reservoirs or "tanks". This region hasa seasonal rainfall and cultivation is possible only underirrigation. From pre-christian times valleys were dam-med and chains of reservoirs were built. Some of thelarger reservoirs have recently been restored but mostof them are now in ruins. All these hold vast massesof water perennially or seasonally. In them and in na-tural depressions, swampy ground near rivers andstreams and sometimes in the running water itself arich aquatic flora is present.

The deeper water near the centre of lakes and pondsusually have only planktonic species. They include var-ious algae and vascular plants e.g. Azolla pinnata,Wolffia arrhiza, Lemna spp. Pistia stratiotes, Hydrillaverticillata, Nechamandra alternifolia, and Najas spp.In addition large areas of water are covered by thenaturalized exotics Salvinia auriculata and Eichhorniacrassipes which have now become serious pests.

In shallower water also some of the above speciesare found. In this region some of them are rooted inthe mud. In addition one often gets Nelumbo nucífera,Nymphaea lotus, N. stellata, Nymphoides spp., Apono-geton crispum, Potamogetón spp., Blyxa aubertii, Cera-tophyllum demersum, Myriophyllum indicum, and Utri-cularia spp.

The marshy ground near the margin of the waterusually has amphibious plants most of which are root-ed in the mud. They include Typha angustifolia, Lim-nophyton obtusifolium, Hygrorhyza aristida, Xyris spp.,Eriocaulon spp., Monochoria spp., Hanguana malayana,Limnophila spp., Asteracantha longifolia, Jussieua spp.and various sedges and aroids. Insectivorous plants, e.g.Nepenthes distillatoria, Drosera spp., and Utriculariaspp. are also found here. Among the shrubs on theneighbouring higher ground are Hibiscus tiliaceus,Pandanus zeylanicus, Cerbero manghas, and Syzy-gium spp.

The vegetation in running water is different fromthat in still water described above. On rocks more orless covered by rapidly flowing water various membersof the Podostemaceae may occur. The larger species,e.g. Dicraea elongata and Podostemum subulatus arefound in the quieter parts of the rapids, and the smallerspecies, e.g. Mnianthus ceylanicus, Dicraea stylosa, Zey-lanidium olivaceum and Farmeria metzgerioides in thefast flowing water [2]. The more exposed rocks oftenhave Homonoia riparia, Phyllanthus myrtifolius, Ter-minalia arjuna, Justicia hookerana, etc.

Along the margins of rivers and streams in the plains,where the water flows more sluggishly, attached aqua-tics with floating or submerged leaves, e.g. Nymphaeaspp., Blyxa aubertii, and Aponogeton crispum may oc-cur. On the banks of these rivers a belt of Hanguanamalayana, Phragmites karka, Lagenandra spp. or Erian-thus arundinaceus often occurs separating the flowingwater from the neighbouring marshes and shallowpools.

89


TROPICAL WET EVERGREEN FORESTS

Tropical wet evergreen forests occur in the south-western lowlands of the island. Here the average tem-perature is 25°-27°C. The rainfall usually exceeds 100in. (2,540 mm.) per annum and is fairly evenly distri-buted. The relative humidity remains high throughoutthe year. The soils are laterites or lateritic earths.

These forests are similar to the wet evergreen forestsof India and Malaysia. The dominants form a densecanopy 80-90 ft. (24-27 m.) high with émergents risingto about 150 ft. (45 m.). Below the canopy are smallertrees and shrubs along with numerous lianas and epi-phytes. These forests have been described in detail byde Rosayro [5, 7]. According to him there is a strikingrelationship between the chief plant communities andthe prevailing soil types. He states that the degree andthe rate of growth of the trees depend more on the"physical properties of soils, chiefly the disposition,size and frequency of the gravel and stone content inthe soil, mainly in the B and C horizons" than on theactual analytical compositions which show little varia-tion. In the Ceylon forests Rosayro [5] recognizes thefollowing communities: (a) Dipterocarpus consociation;(b) Mesua-Doona association; (c) Campnosperma locia-tion; (d) Vitex-Wormia-Chaetocarpus-Anisophyllea as-sociation.

In the Dipterocarpus consociation D. zeylanicus, orD. hispidus, may constitute half the trees. The sub-dominants are Vitex pinnata, Chaetocarpus castanocar-pus, Dillenia retusa, Wormia triquetra, Myristica dac-tyloides, Semecarpus gardneri, and Doona trapezifolia.Among the smaller trees and shrubs are Macarangadigyna, Gyrinops walla, Gaertnera vaginans, and Och-landra stridula. This community is best developed onmoist alluvial riverain soils along valleys and depres-sions at an elevation below 2,500 ft. (750 m.). On steepbouldery slopes this has Cullenia rosayroana and C.ceylanica as common associates.

In the Mesua-Doona association the dominant speciesare M. ferrea, M. thwaitesii, D. trapezifolia and D. zey-lanica. Among the associates are Dipterocarpus zeyla-nicus, Dipterocarpus hispidus, Cullenia spp., Lasian-thera apicalis, Garcinia echinocarpa, and Humboldtialaurifolia. This occurs mainly on residual loams on steepbouldery slopes at an altitude of about 1,500-3,000 ft.(450-900 m.).

In the Camnosperma lociation C. zeylanica may con-stitute a little over half of the total stock. Among theother trees in the dominant layer are Myristica dacty-loides, Chaetocarpus castanocarpus, Syzygium neesia-num, Wormia triquetra, etc. This community is restrict-ed to certain areas on the slopes of Adam's Peak.Where it is best developed a characteristic feature of thehabitat is a shallow loamy soil with large gravel, over-lying a slab-rock which outcrops throughout the area.

The Vitex-Wormia-Chaetocarpus-Anisophyllea asso-ciation is a poorly defined mixed community domi-

nated by Vitex pinnata, Wormia triquetra, Chaetocar-pus castanocarpus and Anisophyllea cinnamomoideswith Dillenia retusa, Myristica dactyloides, Semecarpusgardneri, Gyrinops walla, Cullenia spp. and Mangiferazeylanica as common associates. This occurs on residualgravelly loams, or on loams with a gravelly horizon.These forests appear to have been subject to interfe-rence by man and it is possible that this communityis a stage in a secondary succession.

In the wet evergreen forests, in addition to the abovede Rosayro recognizes certain minor communities ofwhich the Onchosperma community is of special inte-rest. This occurs on open slab-rock or on rock faceson steep precipitous slopes. The dominant is Onchos-perma fasciculatum. It is often associated with twoother palms, Phoenix zeylanica and Loxococcus rupi-cola, and Euphorbia antiquorum. In the undergrowthOchlandra stridula and other grasses are common.

Serai communities

Large areas of the wet evergreen forests of Ceylon havebeen cleared for agricultural purposes. Some of theseareas are now under permanent crops, e.g. coconut,rubber and tea. In others shifting cultivation is prac-tised. Forests are cleared and burnt and the land iscultivated for 3-5 years. It is then abandoned and asecondary succession sets in. In certain areas clearingup of forests at frequent intervals has resulted in severeerosion and the formation of truncated soils where theB-horizon is now exposed and subject to a secondaryweathering process.

The earliest stage in a secondary succession is oftena low shrub dominated by Hedyotis fruticosa, Osbeckiaaspera, Melastoma malabathricum, Lantana cámara var.aculeata, Eupatorium odoratum and Mikania scandens.This gradually leads to a low jungle with Macarangapeltata, Trema Orientalis, Aporosa latifolia, Chaetocar-pus castanocarpus, Vitex pinnata, etc. If left undis-turbed this would lead to high forest.

Very often, however, this natural succession does nottake place because of frequent firing. This leads to adeflected succession producing grasslands dominatedby Cymbopogon nardus var. confertiflorus, Imperataarundinacea, etc. with a few fire résistent trees, e.g.Careya arborea, or to fernlands dominated by Diera-nopteris linearis [8].

TROPICAL SEMI-EVERGREEN FOREST

This is really an ecotone between the wet evergreenforests and the dry mixed evergreen forests. The domi-nants are Artocarpus nobilis, Vitex pinnata, Filiciumdecipiens, Pterospermum canescens, etc. [3]. Trees cha-racteristic of both the wet forests as well as the drymixed evergreen forests are found here but Melia dubia.Salmalia malabarica and Lagerstroemia speciosa, etc.are better developed here than elsewhere [12].

90

The vegetation of the lowlands of Ceylon in relation to soil

TROPICAL DRY MIXED EVERGRE E#N FORESTS

This covers the major part of the northern and easternlowlands. It constitutes the area locally referred to asthe "dry zone". The average temperature is about27°C. The annual rainfal ranges from 50-75 in. (1,270-1,900 mm.) par annum and is seasonal. The relativehumidity varies from 65 per cent to about 85 per cent.The soils are reddish and are mainly of the lateritictype.

The vegetation consists of mixed evergreen and de-ciduous trees. They seldom exceed 75 ft. (22.8 m.) inheight and the dominants usually do not form a closedcanopy. In this region also soil factors seem to havea very marked influence on the distribution of thetree species. According to Broun [3] Chloroxylonswietenia is found on sandy soils, Diospyros ebenumon rocky undulating ground, Manilkara hexandra onclayey soils, Berrya cordifolia on moist well-drainedsoils, and Vatica obscura on moist soils in the EasternProvince.

These forests have not been studied in detail and deRosayro [6] has tentatively suggested their divisioninto two associations, viz : (a) Manilkara-Hemicyclia-Chloroxylon association, and (b) Alsaeodaphne-Berrya-Diospyros association.

Of these the first is dominated by Manilkara hexan-dra, Hemicyclia sepiaria and Chloroxylon swietenia.In it de Rosayro recognizes several fasciations whichconsiders are dependent on local climatic condi-tions. The second is dominated by Alsaeodaphnesemecarpifolia, Berrya cordifolia, and Diospyros ebe-num. This is found under more humid conditions andis best developed near rivers and streams. Lining theriver banks Terminalia arjuna and sometimes Syzy-gium cumini are present. Of these T. arjuna mayoccasionally form a miniature swamp forest on thebeds of tanks. Under such conditions this has a swol-len base with numerous roots at the level of thewater.

Serai communities

The northern and the eastern plains were once denselypopulated and in the past, at some time or other, mostof the forests in this region appear to have been des-troyed by man [1]. Even now shifting cultivation isextensively practised in this area. This results in erosionand a lowering of the nutrient content and the organicmatter content of the soils. When the land is aban-doned a secondary succession sets in and leads to theformation of a scrub jungle with Calotropis gigantea,Phyllanthus emblica, Lontana cámara var. aculeata,Securinega leucopyrus, Randia dumetorum, Carissa

spinarum, Cassia filtula, Gmelina arborea, Feronia li-monia, etc.

In many areas frequent clearing and periodical firinghas prevented the normal succession and resulted inthe formation of grasslands—locally called damanas, do-minated by coarse grasses, e.g. Cymbopogon nardusvar. confertiflorus and Imperata arundinacea. The soilscovered by these grasses bake hard during the dry sea-son and they have lower carbon and nitrogen contentsand higher Mg/Ca ratios when compared with theneighbouring forest soils [8].

In depressions which remain more or less permanent-ly moist another type of grassland occurs. These arecalled the villu grasslands. They have more succulentcreeping grasses, e.g. Iseilema laxum and Paspalidiumflavum. The distribution of these grasslands appearsto be dependent on natural edaphic factors rather thanon man's interference.

TROPICAL THORN FOREST

This covers the north-western and the south-westerncoastal area. The rainfall is below 50 ins. (1,270 mm.)per annum and is seasonal. The average temperature is27°-28°C. and the relative humidity ranges from 70 percent to about 85 per cent. The soils are variable andrange from calcareous clays to reddish lateritic earths.

The characteristic vegetation consists of thornyshrubs, e.g. Acacia eburnea, A. chundra, A. planifrons,Azima tetracantha, Carissa spinarum, Zizyphus mauri-tiana, Z. oenoplia, Z. rugosa, Randia dumetorum, andEuphorbia antiquorum with isolated trees or patchesof Manilkara hexandra or Salvadora persica.

Here too the edaphic factors seem to be governingthe distribution of at least some of the species. Accor-ding to Chapman [4] the heavy clays in certain areason the north-eastern coastal region get waterloggedduring the wet season and set hard during the droughtperiods. He says that the xerophytic nature of the vege-tation in these areas is edaphically determined.

In the thorn forest area in the south-eastern regionof the island Manilkara hexandra is confined to banksof irrigation channels, beds of ephemeral streams andlow-lying areas where the water table rises near thesurface during the rainy season. In this region M.hexan-dra is an indicator of rather wet soil conditions [4].

The available data thus indicate that in Ceylon theedaphic factors have a pronounced influence not onlyon communities which are generally accepted asedaphic climaxes, e.g. mangroves, salt marsh vegetation,etc., but also on the distribution of at least some ofthe dominant tree species within the climatic climaxcommunities.

91


Résumé

La végétation des basses terres de Ceylon dans ses rap-ports avec le sol (B. A. Abeywickrama)

L'île de Ceylan est située dans la région des moussonsde l'Asie du Sud-Est; elle a un climat tropical humide.Ses principaux types de végétation sont déterminés par qui les recouvre.

des facteurs climatiques, mais l'influence du sol est évi-dente dans la végétation côtière et dans la répartitiondes trois espèces de forêt. En outre, l'action de l'hommea modifié les sols sur de vastes étendues; le caractèrede ces sols se manifeste dans la végétation secondaire


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92

Vegetation and soil in tropicaland subtropical India

feyG. S. Puri

INTRODUCTION

The tropical and subtropical areas of India, consideredfor the present study, are between latitudes 8°N and26°N, and longitudes 72°E and 84°E. These have mon-soonic climate. The western peninsula and south-west-ern parts of the country are characterised by highrainfall (up to 850 cm.), moderate temperature (21°-27°C.) and humid-tropical climate. The central penin-sula, dry Mysore and adjoining regions including thepart of the Deccan trap country, get a low rainfall(150-200 cm.), with extremes of heat. The variety ofsoil conditions and climate, differences of physiographyinto plains and mountains, the multi-effect of othernatural and biotic factors have influenced the stabiliza-tion in different areas of a particular type of vegetation.Thus, along the western ghats, the climax is of a wet-evergreen type of forest with species like Diospyrosmicrophylla, Myristica attenuata, Hopeas, Cinnemo-mum, Palaquium, Mesua, Collenia and others, while overmost of the central peninsula, a deciduous type of mon-soonic forest with teak, Terminalia, Diospyros, Lager-stroemia, Anogeissus, etc, forms a climax. At places,more often northwards and in the dry Mysore belt,scrubby vegetation with a varied composition of specieslike Capparis, Euphorbia, Anogeissus péndula, Acacias,Zizyphus, PrOsopis and others is characteristic.

At the humid tropics symposium held at Kandy, theauthor [10]1 discussed the problems confronting theworkers in humid tropical areas, and later, last year atthe Bogor symposium [11] the progress made in the stu-dies of the floristics and ecology of vegetation in someparts of humid tropics of the Western ghats were pre-sented. The present paper deals with the principal typesof vegetation and their relationship with soil conditionfrom the humid tropics and other mountainous andplain areas, which my research assistants and researchscholars have recently worked out. While I am generallythankful to all these workers, I am particularly gratefulto Mr. R. K. Arora who has assisted me considerably in

preparing this paper. To the chief botanist, Dr. J. C.SenGupta and the Government of India, Ministry ofScientific Research and Cultural Affairs I am indebtedfor the permission to present this paper at the kindinvitation of Unesco.

The tropical and subtropical vegetation is describedbriefly with reference to soil conditions from the fol-lowing main areas: (a) the western ghats from Bombaysouthwards; (b) the Deccan trap country; (c) the Ara-vallis, and (d) the Vindhyas.

Physiographically, most of the area is sub-mountain-ous, with undulating land and broad valleys. The hilltops are generally covered with vegetation but valleysare extensively cultivated. The conditions of slopesvary a great deal as a result of biotic pressure, chieflygrazing, browsing and fire.

CLIMATE

As already stated, the climate of the areas studied dif-fers remarkably. The western ghats in the southernpeninsula usually get a high rainfall -which may exceed870 cm. per annum. The temperature is moderate, about27°C. or so. The climax vegetation of evergreen typeis characteristic over these areas.

The drier belt which adjoins the trap country andextends further downwards to Cape Camorin has a lowrainfall (125 cm.) with high temperature 38°C. Thecharacteristic vegetation is of bioedaphic/biotic com-munities.

Fig. 1 shows the average annual rainfall distributionin India and in fig. 2 are given rainfall patterns fromdifferent areas. On the basis of these patterns, the areasmay be divided into following types: (a) This type isrepresented by Calicut and Bhatkal where vegetation isof evergreen type, near coastal areas; (b) Semi-ever-green and deciduous moist type is represented by rain-fall patterns characteristic of Yellapur and Mercara;

1. The figures ra brackets refer to the bibliography on page 102.

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64 68

FIG. 1. Average annual rainfall

76 80 84 88 104

(c) Dry type is represented by Hassan, Arsikere andPoona.

Temperature variations are also considerable. In thehumid region it tends to be more uniform, shows lessof seasonal fluctuations. Northwards, however, heat isconsiderable, and temperature variations during sum-mer and winter months are great (10°-43°C).

G E O L O G Y A N D S O I L

Geological formations and the resulting soils, vary indifferent areas of the country as seen in figs. 3 and 4.

Over the western ghats, Bombay southwards, the majorgeological formations are the ancient crystalline rocks,with coastal alluvium in the coastal belt. The rocks maybe granite, gneiss or latérite. These form red soils whichare generally poor in lime, magnesium, phosphorus, ni-trates and humus, but rich in potash. The latérite alsogives red soils which are composed of hydrated oxidesof aluminium and iron. Calcium and magnesium saltsare low and soils contain little or no humus.

The Deccan trap country which includes mostly theBombay State, has black soils, developed on varioussubstrata. The basaltic soils derived near Katraj, Sinha-

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Vegetation and soil in tropical and subtropical India

FIG. 2. Rainfall patterns

garh and other places are black in colour, fine grainedand clayey, with high content of iron, calcium, magne-sium and aluminium, but poor in phosphorus andnitrogen. Over these areas deciduous forests with teak,Terminalia, Anogeissus, Boswellia, Lannea, etc. are metwith.

Large areas of amygdaloid form of trap give rise togravelly red soil or at places where the rock outcropson the surface, murrum soil is formed. A scrubby vege-tation of Acacia catechu type may be met with on these.

Ferruginous clay which also forms a red soil, bears anevergreen vegetation of species like Eugenia, Actino-daphne, Terminalia bellerica, Mango, etc. Red latéritesoils are scarcely distributed, they bear an evergreengrowth, either high forest or scrub.

However, the evergreen vegetation on ferruginousclay or on other red soils in trap country, differs con-siderably from that of tropical wet type, characteristic

of areas like North Kanara, Agumbe, Makut, and partsof the Kerala State.

Along the Aravallis, sandstone, limestone, and mar-ble with ancient crystalline rocks are met with. Due todifferences in rainfall, the soil is greyish brown. Thevegetation at best, is a mixed forest with evergreenspecies of Ficus, Eugenia, etc.

Adjoining the Yindhyas, the main geological forma-tion includes the sedimentaries of Vindhyan sandstones,with Deccan trap outcropping at places along the Sat-puras. Ancient crystalline rocks are also present hereand there. The northern ranges of the Vindhyas bearargillaceous and sandy loams which are generally poorin potassium, nitrogen and phosphorus.

VEGETATION TYPES

The following forest-types have been discussed : moist

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64 68

FIG. 3. Geological foundations : chief soil groups

72 76 80 84 88 92_ 96 100

36

Gondwanas

Desert-region

jSSSSSj Deccan trap and Rajmabal trap

••Í5*'5Í"I Mesozoics, tertiaries, and the Plateau lime-stone

Cuddapahs and Vindhyans

Latérite

Deltaic alluvium

Ancient crystalline rocks

Older and newer alluvium

tropical forests — tropical wet evergreen, tropical semi-evergreen, tropical moist deciduous; dry tropical forests — tropical dry deciduous (dry teak type, mixeddeciduous type); montane sub-tropical forests — Coorgsub-tropical evergreen, Bombay sub-tropical evergreen.

The vegetation under each type has been dealt with

in detail. It has been described on the basis of thestatus of the different types as climatic, edaphic, bioticand bioedaphic. The general distribution of the vege-tation types of India, is shown in fig. 5.

The vegetation of the principal climax types des-cribed above is given below after the pattern followed

96

¿<ac&///iV afa* ve£&':/';//¿/>s ¿de ferre,

¿Jftf,'{>/rc Ccf

i/e/'/w/Z/t/f ÄS)*}/e/esrfej/joj-7rojo/.

I Sources of soil samples analysed at the soil laboratory ofthe Amsterdam Royal Institute for Tropical Regions. (ArticleVan Baren.)

Plates II-IX have been supplied by Mr. Puri (see article onpage 93) / Les illustrations II à IX ont été fournies parM. Puri (voir article de la page 93).

il View of an evergreen forest showing Ficus tree withhuge buttressed base / Forêt à feuilles persistantes ; onnotera le Ficus à base énorme renforcée d'arcs-boutants.

Ill Moist deciduous forest near Dandeli with Xyhaxylocarpa, Dillenia pentagyna, Adina cordifolia, Terminaliatomentosa. Rich growth of bamboo underneath / Environs deDandeli ; forêt ombrophile à feuilles caduques de Kiliaxylocarpa, Dillenia pvntagyna, Adina cordifolia, Terminaliatomentosa. Abondante végétation de bambous dans le sous-bois.

iv Bamboo forest at Dandeli, with Terminalia tomentosaand Lagerstroemia lanceolata (Article Puri) / Forêt de bam-bous à Dandeli, avec Terminalia tomentosa et Lagerstroemialanceolata.

v Teak: Terminalia community at Haliyal, NorthKanara / Teak : communauté de Terminalia à Haliyal,Kanara septentrional.

vi Arumphv wightiunu Lindi., an epiphytic orchid fromwet evergreen forest / Acamphe uightiana Lindi. Orchidèeepiphyte de forêt ombrophile a feuilles persistantes.

vu Drynaria quercifolia, an epiphytic fern on Ficus sp. /Drvnaria quercifolia. Fougère epiphyte vivant sur Finis sp.

vni Latente scrub of Gardenia-Eugenia-Carissa type atSiddapur, North Kanara / Végétation arbustive latéritiquede type Gardenia-Eugenia-Carissa, à Siddapur, Kanaraseptentrional.

IX Euphorbia scrub near Poona / Environs de Poona :vegetation arbustive A'Euphorbia.


64 68

FIG. 4. Distribution of various soils

72 76 80 84 88 92 96 100

nun

Black clayey soils

Deep black soils

Red and yellow

Coarse alluvium

Calcareous soils

Indus alluvium

Brown sandy soils

Dark reddish brown soils (lateritic)

Coastal alluvium

Red sandy soils

Black loamy soils

Black sandy soils

Swamp lands

Brahmaputra alluvium

Mixed soils (black, red and yellow)

Kallar soils

Gangetic alluvium

Usar soils

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60

FIG. 5. Burma, India and Pakistan : distribution of climatic types

64 68 72 76 8o 64 88 92 96

12

Tropical wet evergreen

Tropical semi-evergreen

Tropical moist deciduous

Tropical moist deciduous (sal)

Tropical dry deciduous

Tropical thorn forest

Tropical dry evergreen

Subtropical wet forest

Subtropical pine forest

Subtropical dry forest

Wet temperate

^ A!' Moist temperate

Dry temperate

3 AlpineIlllllllllll Tidal

[After Champion, 1935]

by Puri [12]. The account is not confined to any parti-cular area but is a broad-based one.

Tropical evergreen type

The type occurs along the western ghats, more dis-tinctly Bombay southwards. This has been studied bythe author and his associates [15, 16, 1, 13, 26] fromKanara, Mysore, Coorg and Kerala and is recognizedby the denseness of the forest canopy, huge tall treeswith long clean boles, numerous epiphytes and climb-

ers, good growth of canes and rich pteridophyticgrowth. Plank buttresses, clustering of leaves at theend of the branches and cauliflory, are common fea-tures.

The forests are generally 4-5 storeyed, with the topcanopy, attaining a height of over 50 m. The morecommon trees in the top storey are Calophyllum ela-tum, Dysoxylum malabaricum, Poeciloneuron indicum,Artocarpus hirsuta, Mesua ferrea, Palaquium ellipti-cum, Dipterocarpus indicus, Machilus macrantha, Hopeaparviflora, Hopea wightiana, Myristica attenuata, Cin-

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namomum zeylanicum, Balanocarpus utilis, Culleniaexcelsa, Diospyros microphylla, Lophopetalum wightia-num, Eleocarpus tuberculatus, Holigarna grahamii,Acrocarpus fraxinifolius,Myristica beddomei,Polyalthiafragrans, Lepisanthes tetraphylla, Litsea stocksii, Pithe-colobium bigeminum.

The second storey has a good number of top storeyspecies like Cinnamomum zeylanicum, Diospyros micro-phylla, Polyalthia fragrans, Myristica attenuata; withothers like Actinodaphne hookeri, Alstonia scholaris,Aporosa lindleyana, Flacourtia montana, Holigarna ar-nottiana, Linociera malabarica, Hydnocarpus wightiana,Caryota urens, Olea dioica, Strychnos nuxvomica, Sym-plocos spp., Diospyros spp., Terminalia spp., Elaeocar-pus serratus, Holigarna grahamii, Garcinia spp., Euge-nia gardneri.

The third storey usually never exceeds 10 m. Thespecies present are Euonymus spp., Eugenia spp., Leeaindica, Olea dioica, Mappia foetida, Memecylon spp.,Canthium dicoccum, Maesa indica, Psychotria spp.,Ixora brachiata, Ixora nigricans, Symplocos spp., Calli-carpa lanata, Flacourtia montana, Randia brandisii.

Shrubs, herbaceous and woody climbers grow in abun-dance and make these forests impenetrable. The follow-ing species are generally noted: climbers — Allophylluscobbe, Asparagus racemosus, Calycopteris floribunda,Clematis sp., Cissus spp., Cyclea peltata, Entada pha-seoloides, Gnetum ula, Hemidesmus indicus, Hepta-pleurum venulosum, Jasminum rottlerianum, Naraveliazeylanica, Piper nigrum, Pothos scandens, Toddaliaaculeata; shrubs — Chasalia curviflora, Clerodendroninfortunatum, Breynia patens, Murraya koenigii, Ixoraspp., Psychotria spp., Leea indica; bamboos, canes andother palms — Calamus pseudotenius, Calamus spp.,Arenga voightii Pinanga dicksonii, Ochlandra spp.

The ground flora is rich in tree seedlings of theevergreen species from the top or second storey. Herbsare few and generally Zinziberaceae and allied familiesare prominent with ferns like Pteris quadriaurata,Pteris aquilina, Angiopteris erecta, Gymnopteris spp.,Pteris pellucida, Stenochlena chinensis.

A thick layer of humus is always present underneath.This type generally develops in regions which get ahigh rainfall up to 850 cm. and have a short annualdry season of about 3 months. Mean annual tempera-ture varies between 21°-27°C and the soil is red.

Tropical semi-evergreen

This type occurs in the western ghats as a narrow stripbetween the wet evergreen and moist deciduous types.The forests have composition of an intermediate type,having been composed of a number of species commonto both the types, some being evergreen preferents,others moist deciduous. The trees are of a large sizeand attain a maximum height of 30 m or above. Thereis a tendency to gregariousness and the frequency ofdominants is quite high. Trees occasionally have butt-

ressed stems. The canopy, however, is less dense thanin the evergreen type. The undergrowth is rich andclimbers are dense and numerous.

The first storey contains Alseodaphne semicarpifolia,Aporosa lindleyana, Flacourtia montana,Tabernaemon-tana heyneana, Terminalia tomentosa, Terminalia pani-culata, Vitex altissima, Heynea trijuga, Eugenia spp.,Cinnamomum zeylanicum, Artocarpus hirsuta, Actino-daphne sp., Macaranga peltata, Vangueria spinosa, Cel-tis cinnamomea.

The second storey has Tabernaemontana heyneana,Grewia tiliaefolia, Grewia microcos, Terminalia tomen-tosa, Mappia foetida.

The shrubs present are Holarrhena antidysenterica,Psychotria sp., Zizyphus spp., Leea indica, Clerodendroninfortunatum.

The climbers like Derris sp., Cissus sp., Cyclea, Di-ploclisia glaucescens, Dioscorea sp., are seen. Gnetumula is occasionally noted and Calycopteris floribundais observed along edges and forest openings.

The undergrowth has herbs like Elephantopus scaber,Costus speciosus, Curcuma, Curculigo, Cyanotis, withferns like Pteris spp., Adiantum sp., Seedlings of ever-green species of Cinnamomum, Holigarna, Olea, Litseaand others are often observed.

This type has a moderate rainfall (150-200 cm.) andhas a comparatively shorter annual dry season of 3-4months. The type is generally developed on red soilderived from granite/gneiss or on latérite soil. It alsooccurs on deep mature soil which gets a brownish darkcolour.

Tropical moist deciduous type

These forests are widely distributed in India, and aremet with along the western ghats in North Kanara,South Kanara, western portion of Mysore, Mangalore,Coorg and Travancore-Cocbin.

These high forests often attain a height of 30 m. orso, in which the dominant trees are mostly leafless dur-ing the dry season. Evergreen species are absent orelse may be met with in the understorey. Teak and/orbamboo forests are prominent in this type.

The forests are developed on riverain alluvium,usually soil being black, rich in humus. Rainfall gene-rally ranges from 100-250 cm. The annual dry seasonmay last for 4-6 months. The maximum temperature is38°C. and the minimum drops to 13°C.

The top storey of forest has the following composi-tion: A dina cordifolia, Albizzia spp., Bauhinia spp.,Dalbergia latifolia, Dillenia pentagyna, Diospyros mon-tana, Emblica officinalis, Erinocarpus nimmonii, Ficussp., Gmelina arborea, Kydia calycina, Lagerstroemialanceolata, Lannea grandis, Ougenia dalbergeoides,Pterocarpus marsupium, Saccopetalum tomentosum,Sterculia sp., Tectona grandis, Terminalia spp., Xyliaxylocarpa, Zanthoxylum rhetsa, Grewia tiliaefolia.

Small trees are of species like Vangueria spinosa,

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Tropical soils and vegetation / Sols et végétation des régions tropicale

Holarrhena antidysenterica, Bauhinia sp., Careya arbo-rea, Callicarpa tomentosa, Mappia foetida, Leea indica,Randia brandisii.

Shrub layer consists of Carissa congesta, Colebrookiaoppositiaefolia, Murraya koenigii, Lontana, Leea indica,Solanum sp., Zizyphus xylopyra, Zizyphus oenoplia,Zizyphus rugosa, Carvia callosa.

Amongst the climbers, the following are generallynoted: Acacia concinna, Asparagus racemosus, Caly-copteris floribunda, Cissus sp., Cryptolepis buchanani,Diploclisia glaucenscens, Smilax with Entada, Wagateaoccasionally occurring at places.

The undergrowth consists of herbs like Crotalariasp., Desmodium triquetrum, Mimosa pudica, Flemingiasp., Sida, Triumfetta, Urena lobata; with grasses likeThemeda, Apluda aristata, Eragrostis sp., Oplismenussp.

The forests contain a number of bamboos and thefollowing four types are met with in North Kanara:Bambusa arundinacea, Oxytenanthera monostigma,Dendrocalamus strictus, Ochlandra talboti.

Montane sub-tropical forests

This type is also distributed along the western ghatsand has been studied from Mahabaleshwar [18], Bhi-mashankar [24, 25], Matheran (Bombay State) andCoorg, Mysore State [4]. The type is characterized byhaving a mixture of wet-evergreen and temperate spe-cies. Eugenia, Memecylon, other Melastomaceae, Laura-ceae are generally noted.

An evergreen belt at Mahabaleshwar plateau and inthe valleys of river Koyna and Krishna, with few pat-ches at Bhimashankar and Matheran has dense forests,with top canopy about 15 m. high. At Mahabaleshwar,mainly a community of Eugenia jambolana-Memecyclonumbellatum with Actinodaphne hookeri, Randia dume-torum, Glochidion sp., and Olea dioica is met with.Other species are Symplocos beddomei, Mangifera in-dica, Canthium umbellatum, Elaegnus latifolia, withCarvia callosa, Allophyllus cobbe, Colebrookia opposi-tifolia, Murraya koenigii, Pavetta, Pothos, Piper, Cle-matis, Rosa sp., and Rubus are often noticed. Theground flora has tree seedlings with ferns like Pterisaquilina, Pteris quadriaurata, Pleopeltis linearis.

Along Bhimashankar-Junnar also, a similar type ofvegetation occurs, with species like Eugenia jambolana,Memecylon, Mangifera indica, Mallotus philippensis,Actinodaphne, Litsea, Symplocos, Ficus spp., Pittospo-rum floribundum with Rosa and Rubus spp. at places.

In the areas southwards, in Coorg, the forests havea different composition. The species present here arePterocarpus marsupium, Terminalia tomentosa, Kydiacalycina, Anogeissus latifolia, Schleichera oleosa, Dal-bergia paniculata and others; with Desmodium pulchel-lum, Cipadessa fruticosa, Helicteres, etc., in the shrub

laver. These forests, however, are not truly montanesub-tropical which are met with further down in theNilgiris.

Biotic forests

These forests are composed of a number of thorny andshrubby species, and owe their origin to biotic factorsand are preserved in the present state as a result ofselective felling, lopping, fire, etc. The preponderanceof thorny species is due to grazing, browsing, etc. Theforests studied are distributed over parts of Bombay,Aravallis, Vindhyas and in dry Mysore, in low rainfallareas on latérite, basalt, granite/gneissose rocks andon poor shallow soils, although a similar type may befound as relict in suitable areas.

The forests at Dhond [22], which may be taken asa typical locality are composed of Acacia arabica, Cap-paris decidua, Capparis zeylanica with Zizyphus andCassia auriculata. Ground flora has Eclipta alba, Seta-ria intermedia, Paspalidium flavidum, Digitarla margi-nata. In heavily grazed areas Corchorus and Xanthiumare more prominent.

The thorn forest of Walhe and trap hills near Poona(Khadakwasla) are composed of Acacia arabica, Acaciacatechu, with heavily lopped, coppiced and malformedtrees of teak, Terminalia tomentosa, Gardenia turgida,Zizyphus sp., Carissa congesta. Lontana cámara is abun-dant, with grasses like Apluda aristata, Cymbopogonmartinii, Heteropogon contortus, Sehima sulcatum,Themeda quadrivalvis. The vegetation at Walhe, isgreatly degraded with Aristida funiculata, Melanocen-chris jacquemontii, Commelina forskalii and Cassia au-riculata. In dry Mysore a thorny forest with more ofEuphorbia, Limonia, Gardenia, etc. is characteristic.

Edaphic forests

Edaphic forests are quite prominently seen in thepeninsular India. Deccan trap forms the dominantedaphic habitat. The trap is distinguished into Basalt,Amygdaloid flows, Ferruginous clay and Ashy beds. Inthe lower portion from Bombay southwards, latérite isa distinct edaphic type. Latérite semi-evergreen typeis an edaphically controlled forest in which Xylia xy-locarpa is very commonly seen. The forest has a mixedcomposition and usually leads to a semi-evergreen -evergreen climax. The chief species present are Grewiatiliaefolia, Adina cordifolia, Xylia xylocarpa, Tabernae-montana heyneana, bamboos, Dillenia pentagyna, Ter-minalia tomentosa.

In the Deccan trap country [23] (a) on basalt, teakforest develops with associates like Santalum album,Anogeissus latifolia, Adina cordifolia, Bridelia retuso,Dillenia pentagyna, Boswellia serrata, Randia dumeto-rum, Wrightia tinctoria, Wendlandia exserta, Salmalia

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matabarica, Stephegyne parvifolia, Vitis and Ipomea.Grasses like Cymbopogon, Heteropogon contortus,Arundinella, Apluda aristata and Themeda are present;(b) on ferruginous clay, edaphic community of specieslike Eugenia, Memecylon A ctinodaphne has been found.The forests are of montane sub-tropical type and havebeen already described above; (c) amygdaloid flowsbear a community of Acacia catechu, with species likeGrewia tiliaefolia, Boswellia serrata. Shrubby growthis dense and consists of Flacourtia indica, Grewia pi-losa, Zizyphus, Carissa congesta, Gymnosporia, Lantanaand others. At places Acacia arabica is more commonon alluvial soils. Woodfordia fruticosa is often seen.

Bioedaphic forests

This type is distributed in peninsular India, in Bom-bay, Madhya Pradesh and Mysore. The forests is deve-loped on a shallow, hard, gravelly soil.

Along the Aravalli hills, on dry, shallow soils, in lowrainfall areas, Anogeissus péndula is very common [21]forming a bioedaphic stable community.

At Abu, in the south-west end of the Aravalli hills,Anogeissus péndula is associated with Anogeissus seri-cea, Anogeissus latifolia with shrubs of Carissa con-gesta, Euphorbia sp. In moist sites, Anogeissus latifoliaand other species are associated with Kydia calycina,Eugenia jambolana, Mallotus philippensis, Mangiferaindica, Lannea grandis, Ficus sp. Shrubby growth con-sists of Carissa spinarum, Flacourtia indica, Nyctanthes,Grewia, Caesalpinia sepiaria, Carvia callosa, Woodfor-dia fruticosa. Celastrus paniculatus, Hiptage bengha-lensis and Cocculus hirsutus are the common climbers.

Different bioedaphic formations are found in centraland peninsular India. Noticeable among these are Hard-wickia forests, Boswellia forests and Butea forests.

Hardwickia type is distributed in patches along thedrier parts of the peninsula. The forests are developedon shallow, hard, gravelly soil over trap. In Vindhyas,the rock is granite/gneiss over ridges. The type is dis-tributed in low rainfall areas (50-100 cm.). Associatedspecies are Anogeissus latifolia, Boswellia serrata, Aca-cia catechu, Terminalia, Dalbergia sp., and others. Inthe Vindhyas its associates are teak and Lannea grandis.

Boswellia type is met with across the Deccan trapcountry and in the Vindhyas on granite and gneiss, ondry shallow soil. Near Katraj (Poona], the compositionof this type of forests is of species like Cochlosper-mum, Lannea grandis, Diospyros melanoxylon, Acaciasp., and Sterculia urens. Lagerstroemia lanceolata andPhyllanthus emblica may also be noted with Ougeinia,Bauhinia racemosa, Soymida febrífuga, etc.

Butea type is characteristic of badly drained areas,and is prominent particularly on black cotton soil. Thetype is widely distributed in peninsular India, particu-larly in central regions, Bombay upwards.

In the Vindhyan ranges near Darah, in valleys, Buteamonosperma is the commonest species. Other associa-

tes of this are Cordia myxa, Terminalia, Phoenix syl-vestris, Ficus sp., with Grewia pilosa and Annona squa-mosa.

Along Aravallis, on sandstone, Butea monospermacommunities consists of associates like teak, Cassia fis-tula, Zizyphus, Acacia, catechu, Acacia leucophloea,Lagerstroemia parviflora. Under storey has Holarrhenaantidysenterica, Gymnosporia montana, Acacia con-cinna, Grewia tiliaefolia, Carissa congesta and Zizyphusrugosa. Undergrowth has grasses like Paspalum, Ar-thraxon, Vetiveria zizanioides with Achyranthes asperaand Curculigo orchioides.

Laterite thorn forest, is a bioedaphic type characte-ristic of North Kanara along the west coast. The forestis developed on hard laterite dry shallow soil which isexposed, denuded and hardened by biotic interferences.The species commonly noted here are Gardenia lucida,Randia dumetorum, Ixora coccínea, Carissa, Lantana,Leea indica, Psychotria spp., Flacourtia indica, Euge-nia spp. with Jasminum, Bridelia stipulons, few sap-lings of Flacourtia montana, Oleo dioica. Grasses chief-ly noted are Ischaemum, Heteropogon, Eulalia, Isachneand others.

CHARACTERISTICS OF SOILS

The vegetation types described above occur on threemain types of soils, two of which, the red soils and theblack soils, are residual and the third, alluvial soils,are transported. The alluvial soils may be black orsometimes even reddish in colour if they are derivedfrom granite, gneiss or laterite. The red soils and blacksoils are zonal in nature and occupy large areas inIndia. Chemical- composition of agricultural soils hasbeen studied but no work has so far been done onforest soils in this region, and these studies have re-cently been started by the author in collaboration withArora, Ahuja and Toor. The studies thus far made areon profile basis. The samples are chemically analysedand in addition, foliar analysis of dominant species isalso being done. It is therefore difficult at this stageto discuss this question for forest soils of this area. Itmay, however, be stated that the soil types have greatinfluence on the growth, development and successionalvegetation types in this area.

THE EFFECT ON THE EVOLUTION OF SOILS,

OF BRINGING THE LAND UNDER CULTIVATION

There are no data available on this topic in the areastudied but it has been seen largely that the openingof forest areas brings in land erosion and many timestruncated soil profiles come on the surface which beingdifferent in chemical composition from the originalsoil profiles, bring about sudden changes in vegetation.It has been largely seen that felling of evergreen for-est, even of it is fully protected from the biotic factor,allows only the growth of moist deciduous or deci-

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duous type of vegetation. Where the latter types havebeen felled, the new vegetation developed is eitherthe savanna or the scrub land with large patches ofgrasslands. In Indian climate, grasses do not form cli-matic climax, and the savanna or the scrubs are un-doubtedly biotic communities. The cutting of forestand bringing the area under cultivation therefore, al-most always results in the loss of soil nitrogen, phos-

phorus and organic matter. Depending upon the rain-fall and temperature, the monsoon climate almost al-ways brings in the decrease of natural soil fertility bydeforestation of land. This is however, a very generalstatement and needs detailed studies. The bringing ofland under cultivation in monsoon climate, however,results mostly in the deterioration of soil conditionswhich allow large scale growth of thorny vegetation.

Résumé

Végétation et sols de l'Inde tropicale et subtropicale bay vers le sud ; Région trappéenne du Deccan ;(G. S. Puri) Aravallis ; Vindhyas.

Dans ces régions, la végétation se présente sur troisLa végétation tropicale et subtropicale est décrite briè- types de sois : deux de ces types (sols rouges et solsvement dans ses rapports avec les sols des grandes ré- noirs) sont résiduels ; le troisième (sols alluviaux) estgions suivantes : Ghâtes occidentales à partir de Bom- allochtone.


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102

Aspects of the soil-water-plant relationshipsin connexion

with some Brazilian types of vegetation

by

Mario G. Ferri

INTRODUCTION

Many years of ecological research based primarily onexperimental studies carried out in the field, have con-vinced us that water and soil act as complex factorsof equal importance for the natural vegetation, for ifin certain cases one exceeds the other in importance,the reverse will occur in other cases. On the otherhand water and soil-factors influence each other in areciprocal way.

Practical reasons may lead a person or an institu-tion to be devoted to the investigation of the roleplayed by one of them, with complete (or almost com-plete) oblivion of the other. However, for many ecolo-gical problems real progress can only be made whenboth soil and water, together with other factors, aretaken into account.

In the present paper we are going to discuss someof the ecological problems we have for many yearsbeen investigating in the Brazilian "cerrados" and"caatingas". Our studies have been centred mainly onproblems of water-relations but we are trying to bringsoil-factors more and more into the picture.

We will not confine our observations to the humidtropics because a good understanding of the ecologyof the vegetation in humid areas can only be obtainedthrough a comparison with that of drier places.

" C E R R A D O S "

"Cerrado" is a savanna-like vegetation characterizedby a great number of tortuous shrubs and trees whichhave often thick bark, large simple or compound leavesthat are sometimes densely covered by hairs and some-times are leathery, with a brilliant surface [9, 11,20, 27]1.

Among the most frequent species we mention Kiel-meyera coriacea, Qualea grandiflora, Stryphnodendronadstringens, Dimorphandra mollis, Caryocar brasiliense,Curatella americana, several species of Erythroxylum,

Anona, Byrsonima, etc. As a rule, Cactaceae, Brome-liaceae and succulent Euphorbiaceae are not importantcomponents of the "cerrado" vegetation.

"Cerrados" are found over a very large part of theBrazilian territory. Only in central Brazil the area oc-cupied by them is calculated in 1.5 million km2 [1].But they are not restricted to central Brazil and goas far south as Campo Mourâo (state of Paraná), ata latitude of 24°S. They are found in the north-east,for instance in Goiana (close to the borderline betweenthe states of Pernambuco and Paraiba) at a latitudeof approximately 8°S. And in the Amazon, close to theEquator, they also occur as islands of special vegeta-tion surrounded by the exuberant rain forests [5]. Inthe north-east they are only a few kilometers fromthe sea but they go inland as far as the vicinities ofthe Brazilian western border.

With such a large distribution it is clear that weshall find "cerrado" vegetation growing under the mostvaried conditions of climate and soil.

More often the "cerrados" are found on flat landsbut they are not infrequent on soils with steep incli-nation and in this case they may occur on the top oron the lower parts. In the states of Mato Grosso andGoiás we find examples of "cerrados" in each of thesecircumstances.

"Cerrados" may grow on very sandy soils, on soilsthat were originally rich in calcareous materials, or onsoils resulting from the decomposition of diabase, which,in Brazil, very frequently gives origin to the best typeof soil, the so-called "terra rôxa".

As a rule, the soils in which the "cerrado" vegeta-tion occurs are very deep. Depths of 20 m., 30 m. oreven more, are not unusual. Sometimes we find in soilscovered by "cerrados" an impervious layer of a hardsoil called "canga". This "canga" may occur at diffe-rent depths, sometimes at the very surface. An ex-ample of this can be found in the "cerrado" of Goiana



already mentioned. However, this is not the rule andeven in this case the soil must he considered deep,because the layer of "canga" is hardly continuous andthe roots of the majority of the permanent plants sur-pass this layer and grow very deeply, sometimes as faras the water table (16-18 m., in some cases).

Climatic conditions prevailing in places with "cer-rado" vegetation also vary very much. The yearly rain-fall in Campo Mourao is about 1,600 mm and thereis not a distinct dry-season in the region. In CentralBrazil we may have 1,300 mm. with 3-5 months almostwithout rain. The Amazon region displays "cerrados"in places with 2,000 mm., where it is hard to find asequence of only a few rainless days. As to tempera-tures and relative humidities it is easy to see that theremust be a great variation from places near the Equa-tor to the ones south of the Capricorn, and also fromplaces close to the coast to the ones near the westernlimits of Brazil.

High temperatures are common. In Paulo Afonso(state of Bahia) minimal temperatures average 18°C.and maximal 30°C. Temperatures of 40° are not un-usual and since relative humidities are in general low,high saturation deficits are frequent. Under such con-ditions potential evaporation is high (3,000 mm, peryear, in Paulo Afonso).

Most of the rivers, some of which may have a largevolume of water during a few weeks in the rainy sea-son, dry out completely in a short time and are keptwith no water at all the rest of the year. Sometimesin depressions of the river-bed some water may be pre-served longer, but this water has in general a high saltcontent.

The soil is often covered by stones, big and small.It may be very dry except for the short dry season.

In Paulo Afonso the original rocks are mainly gra-nites, but in several spots gneisses and syenites arealso found.

"CAATINGAS"

The word "caatinga" is of indian origin and meansclear forest. Thus we find this word applied to twoentirely distinct types of vegetation. We call "caatinga"the deciduous forest that is the dominant vegetationentirely distinct types of vegetation. We call "caatinga"an evergreen forest that occurs in the upper Rio Negro,in the Amazon.

In the first case the name is due to the fact that,during the long dry season almost all the plants are leaf-less and thus the vegetation as a whole is very clear.

In the second case, though evergreen, the vegeta-tion is very open and its clearness is emphasized bythe darkness of the rain-forests nearby.

The deciduous "caatingas"

Among the most frequent species we find several Cac-taceae, some of which of a very large size such as:Pilocereus gounellei, Cereus squamosus and C. jama-carú. Smaller species are: Opuntia bahiensis, O. palma-dora, O. inamoena and Melocactus bahiensis. Bromelia-ceae as Bromelia laciniosa and Euphorbiaceae asEuphorbia phosphorea, Cnidoscolus phyllacanthus andseveral species of Jatropha, are important componentsof this vegetation. Some of these Euphorbiaceae aresucculent plants. Spondias tuberosa, Bumelia sartorum,Zizyphus joazeiro, Caesalpinia pyramidalis, Burseraleptophloeus, Amburana cearensis, Maytenus rígida,etc., should also be mentioned among the most fre-quent species.

This vegetation is restricted to an area with appro-ximately 500 mm. of yearly rainfall. Such area is byno means small being calculated as 700,000 km3 [21].

The rainy season which is in winter lasts some 4months, from April to July. Sporadic heavy rains ofsmall duration may occur, in November.

The evergreen "caatinga."

This poor type of evergreen forest is found in theupper Rio Negro, for instance in Taraquá (0°4°N,68°14°W. Gr.). Among the most frequent species wemention: Sphaeradenia amazónica, Bactris cuspidata,Clusia spathulaefolia, Compsoneura debilis, Cunuriacrassipes, Hevea rigidifolia, Lyssocarpa benthami, Pa-gamea coriacea, Retiniphyllum truncatum, Zamia le-cointei, etc. A fairly large number of Orchidaceae andBromeliaceae is present. The soil is partially covered,in spots, by tufts of Rapatea longipes, Hymenophylla-ceae, etc.

The average yearly rainfall in Taraquá is approxi-mately 3,000 mm. but in some years the rainfall maysurpass 4,000 mm. There is hardly a month with lessthan 100 mm. The average of minimal temperatures isover 20°C, of maximal over 30°C. and of relative hu-midities 88 per cent.

The soil is very poor, almost pure sand with, some-times, in spots, a thin superficial layer of organicmatter.

MORPHOLOGICAL CHARACTERISTICS

OF THE VEGETATION

"Cerrado"

The "cerrado"-vegetation impresses immediately by amarked xeromorphy. So much so that it used to becalled "campo séco", which means dry grassland. How-ever, the "cerrado" cannot be a truly xerophytic typeof vegetation since it is never found in really dry ha-bitats. As we said before the yearly rainfall in the areaswhere there are "cerrados" is usually large, more than1,000 mm. It is true that in many of those places thereis a dry season of a variable duration, sometimes aslong as 5 months.

104

Aspects of the soil-water-plant relationships in connexion with some Brazilian types of vegetation

But in general the "cerrado" soil has a good water-storing capacity and great reserves of water can befound in it.

In fact, in the case of a "cerrado" in Emas (nearPirassununga, state of Sâo Paulo) we [22] found thatthe water stored in the soil from the surface down tothe water-table which is permanent and at an approx-imate depth of 18 m., was equivalent to the total rainsof three average years.

The superficial layers of the soil show a pronounceddrying during the dry season, but the root systems ofthe shrubs and trees are in general very deep, evenwhen the tops are small. Andira humilis, for instance,has an aerial part of about 30 cm. but forms rootswhich may grow down to the water-table. Anotherexample is that of Anacardium pumilum. Most of theplants do not grow their roots as deep as that, butdown to a depth of about 10 m.

Thus, the root systems of the majority of the per-manent plants of the "cerrado" vegetation, are in con-tact with soil-layers which have a high water contentthroughout the year, since a value of 7.5 per cent ofthe dry weight of the soil was never found 1 m. belowthe surface and from that depth downwards, the watercontent increases rapidly.

The level of the water-table shows fluctuations whichwere studied by Schubart [23, 24] in two wells dug inthat "cerrado". He observed that the highest level oc-curs during the dry season and the lowest in the rainyperiod. It takes about 5 months for the water to movefrom the surface down to the water-table.

Anatomical studies have shown that all the morpho-logical elements that are usually connected with dryconditions appear with great frequency in the "cer-rado" plants. Thus, thick cuticle and cuticular layersare found in many species such as Anona coriacea, An-dira humilis, Butia leiospatha, Didymopanax vinosum,Ouratea spectabilis, etc. Sunken stornata are also fre-quent: Andira humilis, Anona coriacea, Butia leiospa-tha, Didymopanax vinosum [7], Xylopia grandiflora,Bowdichia virgilioides, Stryphnodendron adstringens,Dimorphandra mollis, etc. [19]. A large number of hairsof différents types may be found in: Duguetia furfu-racca, Didymopanax vinosum [7], Dimorphandra mol-lis, Platypodium elegans, Xylopia grandiflora, Qualeagrandiflora, Connarus suberosus, Aspidosperma tomen-tosum, Strychnos pseudo-quina, Curatella americana,etc. [19]. Hypodermis, biseriated epidermis, colourlessparenchyms, which, in general, are connected withwater-storage, are found in Kielmeyera coriacea, Ery-throxylum suberosum, E. tortuosum [7], Bowdichia vir-gilioides, Strychnos pseudo-quina, etc. [19]. Well deve-loped mechanical tissues, such as sclerenchyma andstone-cells occur in Erythroxylum suberosum, Anonacoriacea, Ouratea spectabilis [7], Qualea grandiflora,Connarus suberosus, Aspidosperma tomentosum, Strych-nos pseudo-quina, etc. [19].

Deciduous "caatinga"

One important morphological characteristic which isfrequently found in this vegetation, is succulence. Thissucculence can be found in the stems as is the case notonly of the Cactaceae and some Euphorbiaceae, suchas Jatropha urens and / . pohliana, but also of plantsof other families. It is doubtful if succulence reallyplays an important role in the protection of plantsagainst drought, but the fact that it is a frequent oc-currence in dry habitats is at least suggestive.

In the "caatinga" we find that in some species suchas Jatropha urens and / . pohliana, plants so young thatstill have one or both primary leaves, already show adistinct swelling of the stems.

Succulent leaves also occur, in some Portulacaceaefor instance [9].

Tubercular roots, which are common in many herba-ceous plants, are found in the "caatinga" among trees,and this is not a very current fact. Spondias tuberosaand Manihot glaziovii are perhaps the most strikingexamples. In the case of Spondias some of these tubersweigh 2-3 kg. or even more [6, 8, 9, 12].

On studying the anatomy of leaves of the vegetationof the "caatinga", one is surprised to find that allthose elements of xeromorphy which are very frequentin the "cerrado" vegetation and which are connectedwith dry conditions, are not very common in the "caa-tinga" though this vegetation grows in much drier ha-bitats than the "cerrados". Surely we find here alsothick cuticle and cuticular layers (Maytenus rigida),stone-cells (Aspidosperma pyrifolium), hairs (Bumeliasartorum, Aspidosperma pyrifolium), etc., but the ve-getation as a whole, is not rich in such characteristics.

On the other hand, we find in many plants that thestornata are not sunken but on the contrary are pro-jected above the epidermis level (Aspidosperma pyri-folium, Zizyphus joazeiro, Spondias tuberosa, etc.).And many species lack completely all the morpholo-gical characteristics of adaptation to dry conditions(Spondias tuberosa, Zizyphus joazeiro, Cnidoscolusphyllacanthus, etc. [9]).

Evergreen "caatinga"

We must bear in mind that the place where this vege-tation was studied is very humid: the yearly rainfallis extremely high, there is not a dry season, the aver-age relative humidity is high and the soil is in generalvery wet.

Notwithstanding all this, here again, as in the caseof the "cerrados", a large number of plants are xero-morphic. To give only a few examples, we mentionthat sunken stornata are found in Pagamea coriacea,thick cuticle and cuticular layers in Retiniphyllumtruncatum and Sphaeradenia amazónica, the so-called

105


water-storing tissues are present in Retiniphyllum trtin-catum and abundant mechanical tissues in Sphaerade-nia amazónica [10].

PHYSIOLOGICAL BEHAVIOUR OF THE

VEGETATION

"Cerrado"

By Molisch's infiltration method [18] we studied [7]the degree of stomatic openings of many plants at dif-ferent periods of the year and at all times of the day.We found that with only a very few exceptions the"cerrado" plants keep the stornata widely open allthrough the day even during the driest periods andsometimes even during the night.

In agreement with this, we found (rapid weighings)that almost all plants transpire freely all the time. Thusthe transpiration-curves of these plants follow closelythe pattern of the curves of free evaporation.

Stomatic reactions to changes of both light and watersupply are very slow. Cuticular transpiration is ingeneral high even in plants with thick cuticle. Satura-tion deficits of leaves are low as a rule. They seldomreach a value greater than 5 per cent of the maximalwater content.

Deciduous "caatinga"

The study of the stomatic openings showed that in thisvegetation, as a rule, the plants do not keep the sto-rnata open all the time even during the rainy season[12]. In the beginning of the dry season they openonly for a short time every day in the early morning[8, 9]. As conditions become drier, the period in whichthe stornata are closed increases and a time will comewhen the plants cannot open the stornata for days anddays [9]. In this case, only cuticular transpiration isfound, but even this may endanger the plant and thenone of the most efficient mechanisms of surviving thedrought is to shed the leaves thus greatly reducing thetranspiring surface, and this is what happens.

In contrast with the "cerrado" plants which have ingeneral high cuticular transpiration, in spite of thethick cuticle and cuticular layers [7], the "caatinga"plants, though having in general thin cuticle, have lowcuticular transpiration [9, 12].

Stomatic reactions to both light and water supplychanges, are very rapid. Spondias tuberosa, for instance,can reduce the transpiration to about 50 per cent ofits initial value in only 2 minutes and close the sto-rnata completely in about 5 minutes [12].

With such efficient stomatic apparatus, such plantsdo not in general develop high saturation deficits intheir leaves and such deficits are in fact of the sameorder of magnitude of those found in the "cerrado".

Evergreen "caatinga"

The behaviour of the stornata, the daily march of trans-piration and other physiological phenomena of thisvegetation resemble very much what we found for the"cerrado" vegetation. Thus, as a rule, the stornata areopen all day long and there is no restriction of trans-piration; stomatic reactions are slow, cuticular transpi-ration is high and saturation deficits of leaves aresmall [10].

GERMINATION

"Cerrado"

After many years of studies in "cerrados" we werestruck by the fact that we never found seedlings ofpermanent plants that we could say with certainty hadcome from seeds.

Vegetative reproduction of various kinds is respon-sible for the maintenance of this vegetation in a cer-tain place and for its spreading. But this is only effi-cient for the expansion of a given "cerrado" intoadjacent areas and not to more distant places, that canonly be occupied by "cerrado" vegetation through theagency of germinating seeds.

Experiments with seeds of Stryphnodendron adstrin-gens, Dimorphandra mollis, Bombax gracilipes, Kiel-meyera coriacea, Anona coriacea, Aspidosperma tomen-tosum, etc., have shown that there are no problems forthe germination under laboratory conditions. However,the same seeds sown in the "cerrado" germinate verypoorly if at all. And even when some germination oc-curred the final survival of seedlings was extremelylow.

We believe we can explain these facts in the follow-ing way. As a rule the seeds of "cerrado" permanentplants are produced and dispersed at the end of thedry season; many are eaten by insects and other ani-mals; many are killed by the excessive sun-heat; onlya few will be preserved in some protected spots; in thewell established, old "cerrados", the soil surface ishard and dry and has a low content of colloidal mate-rials; thus almost all the water of the first rains runover the surface or move quickly into deeper layers;the seeds that start germinating with these first rainsmay have no water for furthering the germination pro-cess; even if some seedlings are born they may be kill-ed at a later stage of development, if only a few rain-less days occur, because their roots may not surpassthe dry superficial layers in time to guarantee the finalsurvival of the plants; if an area covered by othervegetation, a forest for instance, is opened by man andseeds of "cerrado" plants fall there, circumstances arequite different; the soil surface is soft, has a high con-tent of colloidal material and thus a good water re-

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laining capacity; such seeds can germinate immediatelyand a high percentage of plants may survive; but withtime, soil conditions in the area conquered by the "cer-rado" becomes less and less favorable, until we cometo the same situation we described above for the wellestablished, old "cerrados".

In Campo MourSo (State of Paraná) in a spot cover-ed by "cerrado" vegetation in the vicinity of a tempe-rate forest with Araucaria angustifolia, we found agreat number of seedlings of "cerrado" plants, whichwere surely coming from seeds: some of them still hadcotiledonary leaves. We believe that that "cerrado"was just in the process of invading the adjacent areauntil recently occupied by the forest nearby.

INTERPRETATION OF DATA

AND CONCLUSIONS

From the data presented above we can see that thedeciduous "caatinga" which lives in a habitat muchdrier than either the "cerrado" or the evergreen "caa-tinga", is not as xeromorphic as those two vegetations,but it is physiologically much better adapted than eitherto live in dry habitats. We may conclude, then, thatphysiological adaptation is really the most efficient ofall.

We have now, however, a very important problem tosolve; if the "cerrado" vegetation and the evergreen"caatinga" do not live, as a rule, under the stress ofwater shortage, why are they xeromorphic?

We find mentioned in the literature that xeromor-phic structures may sometimes have nothing to do withdry conditions, but may be related with nutritionalproblems. Levitt [16] mentions the fact that xeromor-phy has been ascribed to nitrogen deficiency in coldsoils, but he informs also that Greb was able to showthat xeromorphy is primarily due to water deficit.

We do not wish to discuss here all the referencesfound in the literature and thus we refer the readerto Grieve's paper on "The Physiology of SclerophyllPlants" [13] and to the paper of Killian and Lemée[15]. Arens [2] also reviewed the information on thissubject.

He attempted [3], in Brazil, an interpretation of thebehaviour of the "cerrado" and deciduous "caatinga"vegetation on the ground of differences in plant nu-trition between them. He pointed out that in the "cer-rado" plants there may occur an excess of carbohydra-tes because, in view of the ample water supply thestornata are kept open all the time, thus allowing pho-tosynthesis to be performed during a long period. Onthe other hand, these carbohydrates or their deriva-tives cannot be used extensively for protein-synthesisnecessary for growth, because the "cerrado" soils maybe deficient in many elements such as nitrogen, phos-phorus, sulphur, etc. which are important for such syn-thesis. In this way, the excess of carbohydrates mightbe employed in the building up of dead structures such

as thick bark, cuticle and cuticular layers, stone-cells,sclerenchyma, hairs, etc., which, on the whole, are ele-ments of xeromorphy.

Among the many publications which give informa-tion on mineral deficiencies in "cerrado" soils we men-tion those of Alvim and Araujo [1] and McClung et al.[17].

The same reasoning would apply for the evergreen"caatinga" in the Amazon. It is a well-known fact thatthe soil in which this vegetation grows is very poor.We are still waiting for the results of detailed analysisof soil-samples collected in the area where our studieswere carried out and so we do not wish to discussfurther this problem at this moment.

In the deciduous "caatinga" there is little chance ofexistence of an excess of carbohydrates, because photo-synthesis may be limited by water shortage.

We [4] decided that it would be interesting to testthis hypothesis by giving to some of the "cerrado"plants mineral nutrients which were known to be inlimiting amounts in the soil. We might be able to de-tect later morphological or physiological changes orboth. We should not forget that such structures maybe genetically controlled and therefore there may beonly a narrow range within which they can be influen-ced by external conditions. On the other hand, physio-logical changes may be detected more easily in manycases. So we decided to start the investigation of thisproblem from this angle. Nitrogen, phosphorus, potas-sium, calcium, etc., were applied in very weak concen-trations (the highest concentration used was 0.02 M)to two "cerrado" plants — Ouratea spectabilis and Sty-rax camporum. Within a few hours all treatments en-hanced protoplasmic activity bringing about greaterstomatic mobility in both species.

Thus we have experimental evidence that it is poss-ible to influence some physiological reactions of "cer-rado" plants through modifications of their mineralnutrition.

Another way of interpreting the presence of xero-morphic structures in a vegetation which do not livein dry habitats, would be to consider that vegetationas relicts [14] of a time when conditions were diffe-rent. The same explanation would serve for places inwhich such vegetation was not the primary one butthe result of a later invasion, for instance when thenatural vegetation was removed by human activity. Butin this case we would still have to solve the problemof why xeromorphy is not more frequent in the deci-duous "caatinga" which lives in drier habitats.

We try to answer this question in the following way:xeromorphic structures do not protect plants againstdrought as efficiently as many physiological mecha-nisms. They suffice for eventual and mild droughtsthat may occur in the "cerrado", in the evergreen"caatinga" and even in the rain forests where we findmany plants with such structures. Thus, in these cases,the vegetation was not under a stress of a selection

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Tropical snils and vegetation I Sols et végétation des régions tropicales

strong enough to determine the development, duringthe evolutionary process, of physiological mechanismsof protection. But in the drier habitats where the "caa-tinga" vegetation evolved, such selection acted [cf. also26].

To explain, however, why in the deciduous "caatin-ga" a greater number of species did not survive, inwhich both morphological and physiological mecha-nisms of protection against drought appeared together,we consider that xeromorphy may be in some way de-leterious to the plants which live in drier habitats [9,11]. Due to the shortage of water, photosynthesis canbe performed for a short period only. As soon as thereis danger of drought the stornata close quickly, but assoon as the danger is over, they re-open rapidly andnothing should hinder the penetration of both lightand carbon-dioxide. Thus the stornata should neitherbe sunken nor covered by hairs. On the contrary, theyshould be well exposed and this is really the generalcase. Similar reasoning might apply to some otherstructures.

We believe that we should think in terms of adap-tive values of combined characters in relation with

combined processes and not in terms of an adaptivevalue of one character in connexion with one singleprocess [25]. In the deciduous "caatinga", xeromorphycombined with physiological mechanisms of protectionagainst drought might have a lower adaptive value thanphysiological protection alone, since the additional pro-tection against water-loss given by xeromorphy mightnot compensate the harm done by it to photosyn-thesis.

We are aware of the fact that there is much specu-lation in all this, but we believe that there is someground for it and that it is very stimulating, becausemuch experimental work may evolve from it.

It seems to us that the study of the influence of mi-neral nutrients on the water-relations of plants shouldbe greatly intensified if we wish to get to a better un-derstanding of problems so important as xeromorphyand xerophytism.

We hope to have shown that water and soil areindeed complex factors which interfere with each otherand that real progress on the understanding of manyecological problems can only be made when such fac-tors are considered together.

Résumé

Aspects du rapport sol-eau-plante démontré d'aprèscertains types de végétation brésilienne. (M. G. Ferri)

Le présent travail est une étude écologique de certainstypes brésiliens de végétation : cerrados et caatingas.

Le cerrado ressemble à une végétation de savane.Le mot caatinga est d'origine indienne et signifie

"forêt claire". Il y a deux types de "caatingas" : lescaatingas décidues dans la région sèche du nord-est etles caatingas sempervirens dans le haut Rio Negro(Amazonas).

Les conditions climatiques et édaphiques des lieuxoù vivent les cerrados et les caatingas, sont décritesbrièvement.

Quelques informations sont données sur la composi-tion de la flore, les caractères morphologiques (anato-iniqucs compris) et physiologiques (principalement latranspiration et le comportement stomatique) des troistypes de végétation.

On montre que les cerrados et les caatingas semper-virens, qui vivent en des lieux où, en général, il y ade l'eau en abondance, sont plus xéromorphiques quela caatinga decidue qui vit dans les habitats beaucoupplus secs.

L'auteur est enclin à accepter le point de vue deceux qui croient que des déficiences minérales doiventjouer un rôle important dans le développement desstructures xéromorphiques de certains types de végé-tation.


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109

Recommendations of the symposium

RECOMMENDATION 1. Ecological data on tropicalvegetation

In view of the need to facilitate the comparison ofobservations published on the various countries of thehumid tropical zone and the importance of adequateecological data to make possible such comparisons, thesymposium INVITES the Director-General of Unesco andthe Secretary-General of CCTA to call the attention ofmember governments to Recommendation No 4 of theSymposium on the Study of Tropical Vegetation heldin Kandy in 1956 under Unesco sponsorship, the textof which follows:

"Authors of papers on tropical vegetation shouldwherever possible provide the following informationon the ecological factors in the area of study: (a) meanmonthly temperature; (b) mean annual and monthlyrainfall; (c) mean maximum and minimum monthlyair humidity; (d) nature of the soils and character ofthe parent rock, and (e) if possible, some indicationof the proportion of sand and clay in the soil and thewater-retaining capacity of the latter. The structuralcharacters of the vegetation, including stature, layer-ing, predominant growth forms, space relations and soon should be described as precisely as possible."

Moreover the symposium is of the opinion that thefollowing information could usefully be provided: (a)Level and chemical composition of subsoil water; (b)Altitude and geographical co-ordinates of the areastudied.

RECOMMENDATION 2. Total nature reserves

In view of the extreme interest of the studies on therelation between natural vegetation and soils and soilformation, of the ultimate importance of the resultsof these studies to practical land management, and inview of the fact that studies have only just begun, andthat natural vegetation in the tropics is rapidly dis-appearing or becoming altered, the symposium INVITES

the Director-General of Unesco and the Secretary-General of CCTA to draw the attention of membergovernments concerned to the need, as a matter ofurgency, to set aside and protect from all human inter-vention adequate sample areas of all natural vegeta-tion types to serve as sites for future studies of humidtropical vegetation and soils (by creating total naturalreserves).

RECOMMENDATION 3. Natural reserves in theIvory Coast

In view of the extreme theoretical and practical im-portance of the studies presented on the relations be-tween natural vegetation and soils, and in view of theunique value of natural reserves as permanent site forsuch studies, the symposium INVITES the Director-Gene-ral of Unesco and the Secretary-General of CCTA tocall to the attention of the Government of the IvoryCoast the need for scientific, economic and human rea-sons, to reinforce the system of nature reserves in theIvory Coast and to protect at once from all encroach-ment the reserves already in existence, particularly theBanco National Park.

RECOMMENDATION 4. Volcanic dust

In view of the lack of information on the amount ofvolcanic dust accumulating on the surfaces and incor-porated into the soils of tropical as well as temperateregions (away from the immediate areas of volcanoes),and of the possible significance of this dust in soilfertility, the symposium INVITES the Director-Generalof Unesco and the Secretary-General of CCTA, to drawthe attention of member governments to the desirabi-lity of a study of a geographically widely dispersed se-ries of dated peat bog profiles in order to determinethe average amount of volcanic ash deposited per de-cade or century or other arbitrarily selected period oftime.

I l l

Tropical soils and vegetation / Sols et végétatûm des régions tropicales

RECOMMENDATION 5. Terminology for the classification 1955, the symposium INVITES the Director-General ofof plant formation Unesco to convene a similar meeting of specialists on

the vegetation of various tropical regions of the worldIn view of the serious difficulties, for all tropical ve- in order to establish a project for a unified nomencla-getation students, resulting from the present confusion ture of tropical plant formations on a world-wide scale,in vegetation terminology for the classification of plant classified on the basis of the characters of the vegeta-formations, and with appreciation for the results of tion itself rather than on those of its environment,the meeting organized by CCTA/CSA at Yangambi in

1Í2

Recommandations du colloque

RECOMMANDATION 1. Informations écologiques sur la vé-gétation tropicale

Considérant la nécessité de faciliter les comparaisonsentre les études publiées sur les différents pays de lazone tropicale humide, et l'importance de disposer d'in-formations écologiques aussi complètes que possiblepour pouvoir faire des comparaisons, le colloque INVITEle Directeur général de l'Unesco et le Secrétaire géné-ral de la CCTA à rappeler à l'attention des gouverne-ments membres la recommandation n° 4 du colloquesur l'étude de la végétation tropicale qui s'est tenu àKandy en 1956 sous les auspices de l'Unesco, et dontle texte suit :

"Les auteurs de mémoires sur la végétation tropi-cale devraient fournir, autant que possible, sur les fac-teurs écologiques de la région étudiée, les renseigne-ments suivants : a) température mensuelle moyenne ;b) précipitations mensuelles et annuelles moyennes ;c) maximums et minimums mensuels moyens de l'humi-dité atmosphérique, d) nature du sol et caractère de laroche mère ; e) si possible, proportions approximativesde sable et d'argile dans le sol, et capacité de réten-tion d'eau de celui-ci.

"Les caractères structuraux de la végétation (hauteur,étagement, formes prédominantes, rapports dans l'es-pace, etc.) devraient être décrits aussi précisément quepossible."

En outre, le colloque est d'avis qu'il y aurait intérêtà fournir les renseignements suivants : a) niveau de lanappe phréatique et composition chimique de l'eau ;6) altitude et coordonnées géographiques de la régionétudiée.

RECOMMANDATION 2. Réserves naturelles intégrales

Considérant l'extrême intérêt des études sur les rela-tions entre la végétation naturelle, les sols et leur for-mation, et l'importance ultime des résultats de cesétudes pour l'utilisation rationnelle des terres ; et con-

sidérant le fait que ces études ne font que commenceret que la végétation naturelle dans les tropiques dis-paraît ou s'altère rapidement, le colloque INVITE le Di-recteur général de l'Unesco et le Secrétaire général dela CCTA à appeler l'attention de tous les gouverne-ments membres intéressés sur l'urgence qu'il y a àpréserver et à protéger de toute intervention humainedes aires adéquates comme exemple de tous les typesde végétation naturelle qui serviront de centres pourles études futures sur la végétation et les sols de lazone tropicale humide (par la création de réserves na-turelles intégrales).

RECOMMANDATION 3. Réserves naturelles en Côte-d'Ivoire

Considérant la très haute importance théorique et pra-tique des études présentées sur les relations entre lavégétation naturelle et les sols, et la valeur unique desréserves naturelles comme terrain d'expérience perma-nent pour ces études, le colloque INVITE le Directeurgénéral de l'Unesco et le Secrétaire général de la CCTAà attirer l'attention du gouvernement de Côte-d'Ivoiresur la nécessité, pour des raisons d'ordre scientifique,économique et humain, de renforcer le système desréserves naturelles en Côte-d'Ivoire et, dès maintenant,de préserver contre toute atteinte les réserves existan-tes, en particulier le parc national du Banco.

RECOMMANDATION 4. Poussières volcaniques

Considérant l'absence d'information sur la quantité depoussières volcaniques qui s'accumulent à la surface ets'incorporent aux sols des régions tropicales aussi bienque tempérées (loin du voisinage immédiat des vol-cans), et considérant l'importance possible de ces pous-sières pour la fertilité des sols, le colloque INVITE leDirecteur général de l'Unesco et le Secrétaire généralde la CCTA à attirer l'attention des gouvernementsmembres sur l'opportunité de l'étude d'une série deprofils de tourbières d'âge connu et largement disper-

113


sées dans le inonde de façon à ce que l'on puisse dé-terminer la quantité moyenne de cendre volcanique dé-posée au cours d'une décade, d'un siècle ou de touteautre période de temps choisie arbitrairement.

RECOMMANDATION 5. Terminologie pour la classificationdes formations végétales

Considérant les sérieux inconvénients qui résultent,pour tous ceux qui étudient la végétation tropicale, dela confusion actuelle de la terminologie phytogéogra-phique en matière de classification des formations vé-

gétales ; appréciant les résultats de la réunion organi-sée en 1955 par la CCTA/CSA à Yangambi, où lesphytogéographes participants se mirent d'accord surun projet de nomenclature et de classification unifiéespour les formations végétales africaines, le colloqueINVITE le Directeur général de l'Unesco à organiser uneréunion semblable de phytogéographes spécialistes desdiverses régions tropicales du monde, dans le but d'éta-blir un projet de nomenclature unifiée des formationsvégétales tropicales à l'échelle mondiale, classées surla base des caractères de la végétation elle-même etnon de ceux du milieu.

114

Subject index / Index des matières

Amazon delta, 16Asenanyo Forest Reserve, 85Borneo, 16-18, 28, 30Brazil, 103

"cerrados", 103-4, 106"terra roxa", 103

British Guiana, 17"caatinga"

deciduous, 105-6evergreen, 105forest, 17, 22, 103-4, 107-8

calcium, 61"campos cerrados", 21caulifloria, 71Ceylon, 16, 87climatic formations, 15"Cockpit Country", Jamaica, 16composition of subtropical forests, 70Congo, 17, 31

soils, 87vegetation, 88-91

"derived savanna", 19edaphic formations, 15-17, 19erosion, 61Ethiopia, 66-7fertility of virgin soils, 66fertilizer trials, 60, 63

forest soils, 59, 61-2gallery forest, 16Ghana, 42-4, 46, 51, 60-1

classification of vegetation, 85natural vegetation, 76rainfall, 75rain forest, 77soils, 75, 77-9swamp forest, 81

glaciation, 72Heath Forest, 18, 32, 36India, 93

soils, 94, 101vegetation types, 95-101

Java, 26Kerangas, 18lateritic crusts, 16latosols, 75, 78Madagascar, 42-5Malay Peninsula, 16mangrove formation, 15-16Moraballi Creek Basin, 17, 29M-V method, 65Nigeria, 60-1nitrogen, 60ochrosols, 76, 78-9organic matter, 59

oxysols, 75-6, 78-9phosphorus, 61potassium, 61random sample enumerations, 85riverain forest, 16, 31Sarawak, 16, 18, 28savanna, 18-9, 21

Congo, 16, 34Guinea, 60, 62-3landform, 60soils, 59, 61-2West Africa, 16

Solomon Islands, 66Sudan, 18sulphur, 61Thailand, 16total nature reserves, 111Transcaucasia, 69

soils, 69subtropical forests, 69, 71-3

Trinidad, 16, 31, 34tropical karst formation, 16volcanic dust, 111Wallaba Forest, 17, 18, 22, 28, 32"white sands", 18, 21weeds, 62-3

aération des sols, 30, 31appareil souterrain des arbres, 27, 30apports alluvionnaires, 50apports colluvionnaires, 50apports d'éléments minéraux, 51apports éoliens, 50, 56apports volcaniques, 56biocénose, 26Côte-d'Ivoire, 26-34, 41-46, 63cuvette centrale congolaise, 51, 55écosystème, 26-érosion du sol, 45, 46, 55évolution générale des sols, 45, 49facteurs biologiques, 54"facteur de décomposition", 33-52ferralsols, 49

ferrisols, 49, 55flore édapho-hygrophile, 31"formations édaphiques", 20forêts riveraines, 31groupements forestiers, 28, 31Guinée, 29, 41-43, 59Guyane britannique, 29homêcies, 36humidité du sol, 42incinération, 51, 52, 56Indonésie, 56influences édaphiques, 25, 35limite édapho-géologiques, 29lixiviation, 51-54matière organique des sols, 42, 43, 51-53matières mimiques du sol, 52

mesures d'évapotranspiration réelle, 26mesures de l'humidité d'adhésion, 29mesures de transpiration journalière, 26relations plantes-sols, 26savanes, 27-31

fertilité et nutrition minérale, 34sols, 41, 43

sols des termitières, 34sols ferrallitiques, 49, 78sols tourbeux, 35sols tropicaux, caractéristiques

hydriques, 27, 28, 37température du sol, 41, 56teneur en éléments fertilisants, 31, 37transports internes, 53végétation savanicole, 27Viêt-nam, 28, 29

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