Tratado de fisiología médica

Guyton & Hall

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Tratado de fisiología médica

DUODÉCIMA EDICIÓN

Guyton & Hall

John E. Hall, Ph.D.

Arthur C. Guyton Professor and Chairman

Department of Physiology and Biophysics

Associate Vice Chancellor for Research

University of Mississippi Medical Center

Jackson, Mississippi

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Edición en español de la 12.ª edición de la obra original en inglés Textbook of Medical Physiology.

Copyright © 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc.

Revisión científica Bartolomé Bonet Serra Especialista en Endocrinología, Pediatría y Biología Servicio de Pediatría Hospital Can Misses. Ibiza

© 2011 Elsevier España, S.L. Travessera de Gràcia, 17-21 – 08021 Barcelona, España

Fotocopiar es un delito (Art. 270 C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido.

Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la «no» existencia de nuevas ediciones. Además, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes.

Este libro está legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los límites establecidos por la legislación vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproducción, fotocopia, traducción, grabación o cualquier otro sistema de recuperación y almacenaje de información.

ISBN edición original: 978-1-4160-4574-8 ISBN edición española: 978-84-8086-819-8

Depósito legal: B. 7.199-2011 Traducción y producción editorial: GEA Consultoría Editorial, s. l.

Impreso en España por Grafos

Advertencia La medicina es un área en constante evolución. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estándar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigación básica y clínica habrá que introducir cambios en los tratamientos y en los fármacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los últimos datos aportados por los fabricantes sobre cada fármaco para comprobar las dosis recomendadas, la vía y duración de la administración y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del médico determinar las dosis y el tratamiento más indicados para cada paciente, en función de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daños que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra.

El editor

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A mi familia

Por su considerable apoyo, por su paciencia y comprensión, y por su cariño

A Arthur C. Guyton

Por su investigación imaginativa e innovadora Por su dedicación a la educación

Por mostrarnos la emoción y el disfrute de la fisiología Y por ser un modelo inspirador a imitar

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Prefacio

La primera edición del Tratado de fisiología médica fue redactada por Arthur C. Guyton hace prácticamente 55 años. A diferencia de muchos tratados médicos importantes, que a menudo cuentan con 20 o más autores, las primeras ocho ediciones del Tratado de fisiología médica fueron escritas íntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edición según lo previsto durante casi 40 años. El Tratado de fisiolo-gía médica, publicado por primera vez en 1956, se convirtió rápidamente en el tratado de su especialidad más vendido en el mundo. El Dr. Guyton tenía un don para comunicar ideas complejas de un modo claro e interesante que hacía ameno el estudio de la fisiología. Escribió el libro para ayudar a los estudiantes a aprender fisiología, no para impresionar a sus colegas de profesión.

Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con el Dr. Guyton durante casi 30 años y el honor de ayudarle con la 9.ª y la 10.ª ediciones. Después del trágico fallecimiento del Dr. Guyton en un accidente de automóvil en 2003, asumí la responsabilidad de completar la 11.ª edición.

En la 12.ª edición del Tratado de fisiología médica tengo el mismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en un lenguaje fácil de entender por los estudiantes, cómo las dife-rentes células, tejidos y órganos del cuerpo humano trabajan en conjunto para mantener la vida.

Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestros conocimientos, en rápido crecimiento, de la fisiología siguen desvelando nuevos misterios de las funciones corporales. Los avances en fisiología molecular y celular han hecho posi-ble explicar los principios de la fisiología en la terminología de las ciencias molecular y f ísica en lugar de simplemente como una serie de fenómenos biológicos independientes e inexplicados.

Sin embargo, el Tratado de fisiología médica no es un libro de referencia que pretenda ofrecer un compendio de los avances más recientes en fisiología. Es un texto que man-tiene la tradición de haber sido escrito para los estudiantes. Se centra en los principios de la fisiología necesarios para ini-ciar una carrera en las profesiones de la atención sanitaria, como la medicina, la odontología y la enfermería, así como en los estudios de licenciatura en las ciencias de la biología y la salud. También debería ser de utilidad para médicos y profesionales de la atención sanitaria que deseen revisar los principios básicos necesarios para comprender la fisiopato-logía de la enfermedad humana.

En esta edición he procurado mantener la misma organiza-ción unificada del texto, que ha resultado útil a los estudiantes en el pasado, y garantizar que el libro es suficientemente exhaus-tivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentos posteriores de su vida como base de sus carreras profesionales.

Conf ío en que este tratado transmita la majestad del cuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule a los estudiantes a estudiar la fisiología a lo largo de sus carre-ras. La fisiología representa el vínculo entre las ciencias bási-cas y la medicina. La gran belleza de la fisiología radica en que integra las funciones individuales de todas las células, tejidos y órganos diferentes del organismo en un todo fun-cional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano es mucho más que la suma de sus partes, la vida depende de esta función global y no solamente de la función de partes corporales individuales aisladas del resto.

Esto plantea una cuestión importante: ¿cómo se coor-dinan los distintos órganos y sistemas para mantener una función adecuada del organismo en su totalidad? Afortuna-damente, nuestros cuerpos están dotados de una inmensa red de controles por retroalimentación que permiten los equili-brios necesarios sin los cuales no sería posible la vida. Los fisiólogos denominan homeostasis a este alto nivel de con-trol corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibrios funcionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora la homeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza un determinado límite, el conjunto del organismo ya no es capaz de vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este texto consiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismos homeostáticos del organismo, así como en presentar su fun-ción anormal en la enfermedad.

Otro objetivo es ser lo más preciso posible. Se han bus-cado las sugerencias y críticas de muchos estudiantes, fisió-logos y clínicos de todo el mundo y se han utilizado para comprobar la precisión objetiva, así como el equilibrio en el texto. Aun así, debido a la probabilidad de error al clasificar muchos miles de bits de información, sigo transmitiendo una solicitud adicional a todos los lectores para que envíen notifi-caciones de errores o inexactitudes. Los fisiólogos entienden la importancia de la retroalimentación en la función ade-cuada del cuerpo humano; por tanto, también es importante para la mejora progresiva de un tratado de fisiología. Expreso mi más sincero agradecimiento a las numerosas personas que ya han contribuido.

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Prefacio

Es necesaria una explicación breve acerca de varias carac-terísticas de la 12.ª edición. Aunque muchos de los capítulos han sido revisados para incluir nuevos principios de fisiolo-gía, la extensión del texto se ha controlado rigurosamente a fin de limitar el tamaño del libro y que pueda ser utilizado eficazmente en los cursos de fisiología para estudiantes de medicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figuras también se han modificado y ahora aparecen a todo color. Se han seleccionado nuevas referencias bibliográficas prin-cipalmente por su presentación de principios fisiológicos, por la calidad de su propia bibliograf ía y por su fácil accesi-bilidad. Las referencias seleccionadas al final de los capítulos recogen artículos procedentes principalmente de revistas científicas publicadas recientemente a las que puede acce-derse gratis a partir de la página electrónica de PubMed en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/ . La utilización de esta bibliograf ía, así como de sus referencias cruzadas, aporta al estudiante una cobertura prácticamente completa de todo el campo de la fisiología. Por desgracia, el esfuerzo de ser lo más conciso posible ha exigido una presentación más sim-plificada y dogmática de numerosos principios fisiológicos de lo que habría deseado. Sin embargo, la bibliograf ía puede utilizarse para extender el aprendizaje acerca de las contro-versias y las preguntas sin respuesta que aún persisten en la comprensión de las funciones complejas del cuerpo humano en la salud y en la enfermedad.

Otra característica consiste en que el texto impreso apa-rece en dos tamaños. El material en letra grande constituye la información fisiológica fundamental que los estudiantes precisarán en prácticamente todas sus actividades y estudios médicos.

El material en letra pequeña es de varios tipos diferentes: en primer lugar, información anatómica, química y de otros tipos que es necesaria para la exposición inmediata, pero que la mayor parte de los estudiantes aprenderá con mayor de-talle en otros cursos; en segundo lugar, información fisioló-gica de especial importancia para determinados campos de la medicina clínica, y, en tercer lugar, información que será de utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprender mecanismos fisiológicos concretos con mayor profundidad.

Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas perso-nas más que han colaborado en la preparación de este libro, entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiología y Bio-f ísica del University of Mississippi Medical Center, quie-nes aportaron sugerencias útiles. En la página electrónica http://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relación de los miembros de nuestro claustro docente y una breve des-cripción de las actividades de investigación y formación del departamento. También expreso mi gratitud a Stephanie Lucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor de secretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunningham por la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt, Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal de Elsevier Saunders por su excelencia editorial y de producción continuada.

Por último, he contraído una enorme deuda con Arthur Guyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado de fisiología médica, por una carrera apasionante en fisiología, por su amistad y por la inspiración que proporcionó a todos quienes le conocimos.

John E. Hall

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Índice

UNIDAD I

Introducción a la fisiología: la célula y la fisiología general

CAPÍTULO 1

Organización funcional del cuerpo humano y control del «medio interno» 3

Las células como unidades vivas del cuerpo 3

Líquido extracelular: el «medio interno» 3

Mecanismos «homeostáticos» de los principales sistemas funcionales 4

Sistemas de control del organismo 6

Resumen: automatismo del organismo 9

CAPÍTULO 2

La célula y sus funciones 11

Organización de la célula 11

Estructura física de la célula 12

Comparación entre la célula animal y las formas de vida precelulares 17

Sistemas funcionales de la célula 18

Locomoción de las células 23

CAPÍTULO 3

Control genético de la síntesis proteica, las funciones de la célula y la reproducción celular 27

Genes en el núcleo celular 27

El código de ADN del núcleo celular se transfiere al código de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripción 30

Síntesis de otras sustancias en la célula 35

Control de la función génica y actividad bioquímica de las células 35

El sistema genético de ADN también controla la reproducción celular 37

Diferenciación celular 39

Apoptosis: muerte celular programada 40

Cáncer 40

UNIDAD II

Fisiología de la membrana, el nervio y el músculo

CAPÍTULO 4

Transporte de sustancias a través de las membranas celulares 45

La barrera lipídica y las proteínas de transporte de la membrana celular 45

Difusión 46

«Transporte activo» de sustancias a través de las membranas 52

CAPÍTULO 5

Potenciales de membrana y potenciales de acción 57

Física básica de los potenciales de membrana 57

Medición del potencial de membrana 58

Potencial de membrana en reposo de los nervios 59

Potencial de acción nervioso 61

Funciones de otros iones durante el potencial de acción 64

Propagación del potencial de acción 65

Restablecimiento de los gradientes iónicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de acción: la importancia del metabolismo de la energía 65

Meseta en algunos potenciales de acción 66

Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva 66

Características especiales de la transmisión de señales en los troncos nerviosos 67

Excitación: el proceso de generación del potencial de acción 68

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Índice

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Registro de potenciales de membrana y potenciales de acción 69

CAPÍTULO 6

Contracción del músculo esquelético 71

Anatomía fisiológica del músculo esquelético 71

Mecanismo general de la contracción muscular 73

Mecanismo molecular de la contracción muscular 74

Energética de la contracción muscular 78

Características de la contracción de todo el músculo 79

CAPÍTULO 7

Excitación del músculo esquelético: transmisión neuromuscular y acoplamiento excitación-contracción 83

Transmisión de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del músculo esquelético: la unión neuromuscular 83

Biología molecular de la formación y liberación de acetilcolina 86

Fármacos que potencian o bloquean la transmisión en la unión neuromuscular 86

Miastenia grave que causa parálisis muscular 86

Potencial de acción muscular 87

Acoplamiento excitación-contracción 88

CAPÍTULO 8

Excitación y contracción del músculo liso 91

Contracción del músculo liso 91

Control nervioso y hormonal de la contracción del músculo liso 94

UNIDAD III

El corazón

CAPÍTULO 9

Músculo cardíaco: el corazón como bomba y la función de las válvulas cardíacas 101

Fisiología del músculo cardíaco 101

El ciclo cardíaco 104

Relación de los tonos cardíacos con el bombeo cardíaco 107

Generación de trabajo del corazón 108

Energía química necesaria para la contracción cardíaca: la utilización de oxígeno por el corazón 109

Regulación del bombeo cardíaco 110

CAPÍTULO 10

Excitación rítmica del corazón 115

Sistema de excitación especializado y de conducción del corazón 115

Control de la excitación y la conducción en el corazón 119

CAPÍTULO 11

Electrocardiograma normal 121

Características del electrocardiograma normal 121

Métodos de registro electrocardiográficos 123

Flujo de corriente alrededor del corazón durante el ciclo cardíaco 123

Derivaciones electrocardiográficas 124

CAPÍTULO 12

Interpretación electrocardiográfica de las anomalías del músculo cardíaco y el flujo sanguíneo coronario: el análisis vectorial 129

Principios del análisis vectorial de electrocardiogramas 129

Análisis vectorial del electrocardiograma normal 131

Eje eléctrico medio del complejo QRS ventricular y su significado 134

Situaciones que provocan voltajes anormales del complejo QRS 137

Patrones prolongados y extraños del complejo QRS 137

Corriente de lesión 138

Anomalías de la onda T 142

CAPÍTULO 13

Arritmias cardíacas y su interpretación electrocardiográfica 143

Ritmos sinusales anormales 143

Ritmos anormales derivados del bloqueo de las señales cardíacas en el interior de las vías de conducción intracardíacas 144

Extrasístoles 146

Taquicardia paroxística 148

Fibrilación ventricular 149

Fibrilación auricular 152

Aleteo auricular 152

Parada cardíaca 153

UNIDAD IV

La circulación

CAPÍTULO 14

Visión general de la circulación; biofísica de la presión, el flujo y la resistencia 157

Características físicas de la circulación 157

Principios básicos de la función circulatoria 158

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Índice

xi

Interrelaciones entre la presión, el flujo y la resistencia 159

CAPÍTULO 15

Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso 167

Distensibilidad vascular 167

Pulsaciones de la presión arterial 168

Las venas y sus funciones 171

CAPÍTULO 16

La microcirculación y el sistema linfático: intercambio de líquido capilar, líquido intersticial y flujo linfático 177

Estructura de la microcirculación y del sistema capilar 177

Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad 178

Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el líquido intersticial 179

Intersticio y líquido intersticial 180

La filtración de líquidos a través de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostática y coloidosmótica y por el coeficiente de filtración capilar 181

El sistema linfático 186

CAPÍTULO 17

Control local y humoral del flujo sanguíneo por los tejidos 191

Control local del flujo sanguíneo en respuesta a las necesidades tisulares 191

Mecanismos de control del flujo sanguíneo 191

Control humoral de la circulación 199

CAPÍTULO 18

Regulación nerviosa de la circulación y control rápido de la presión arterial 201

Regulación nerviosa de la circulación 201

Función del sistema nervioso en el control rápido de la presión arterial 204

Características especiales del control nervioso de la presión arterial 209

CAPÍTULO 19

Función dominante de los riñones en el control a largo plazo de la presión arterial y en la hipertensión: el sistema integrado de regulación de la presión arterial 213

Sistema de líquidos renal-corporal para el control de la presión arterial 213

El sistema renina-angiotensina: su función en el control de la presión arterial 220

Resumen del sistema con múltiples aspectos integrados de regulación de la presión arterial 226

CAPÍTULO 20

Gasto cardíaco, retorno venoso y su regulación 229

Valores normales del gasto cardíaco en reposo y durante la actividad 229

Control del gasto cardíaco por el retorno venoso: función del mecanismo de Frank-Starling del corazón 229

Elevación y disminución patológica del gasto cardíaco 232

Métodos para medir el gasto cardíaco 240

CAPÍTULO 21

Flujo sanguíneo muscular y gasto cardíaco durante el ejercicio; la circulación coronaria y la cardiopatía isquémica 243

Regulación del flujo sanguíneo en el músculo esquelético en reposo y durante el ejercicio 243

Circulación coronaria 246

CAPÍTULO 22

Insuficiencia cardíaca 255

Dinámica circulatoria en la insuficiencia cardíaca 255

Insuficiencia cardíaca izquierda unilateral 259

Insuficiencia cardíaca de bajo gasto: shock cardiógeno 259

Edema en los pacientes con insuficiencia cardíaca 259

Reserva cardíaca 261

CAPÍTULO 23

Válvulas y tonos cardíacos; cardiopatías valvulares y congénitas 265

Tonos cardíacos 265

Dinámica circulatoria anormal en la cardiopatía valvular 268

Dinámica circulatoria anormal en las cardiopatías congénitas 269

Uso de la circulación extracorpórea durante la cirugía cardíaca 271

Hipertrofia del corazón en las cardiopatías valvulares y congénitas 272

CAPÍTULO 24

Shock circulatorio y su tratamiento 273

Causas fisiológicas de shock 273

Shock provocado por hipovolemia: shock hemorrágico 274

Shock neurógeno: aumento de la capacidad vascular 279

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Índice

xii

Shock anafiláctico e histamínico 280

Shock séptico 280

Fisiología del tratamiento en el shock 280

Parada circulatoria 281

UNIDAD V

Los líquidos corporales y los riñones

CAPÍTULO 25

Los compartimientos del líquido corporal: líquidos extracelular e intracelular; edema 285

La ingestión y la pérdida de líquido están equilibradas durante las situaciones estables 285

Compartimientos del líquido corporal 286

Compartimiento del líquido extracelular 287

Volumen sanguíneo 287

Constituyentes de los líquidos extracelular e intracelular 287

Medida de los volúmenes de líquido en los diferentes compartimientos hídricos del cuerpo: el principio de la dilución del indicador 287

Determinación de los volúmenes de compartimientos líquidos específicos 289

Regulación del intercambio de líquido y del equilibrio osmótico entre los líquidos intracelular y extracelular 290

Principios básicos de la ósmosis y la presión osmótica 290

El equilibrio osmótico se mantiene entre los líquidos intracelular y extracelular 291

Volumen y osmolalidad de los líquidos intracelular y extracelular en estados anormales 292

Soluciones de glucosa y otras para la nutrición 294

Anomalías clínicas de la regulación del volumen de líquido: hiponatremia e hipernatremia 294

Edema: exceso de líquido en los tejidos 296

Líquidos en los «espacios virtuales» del cuerpo 300

CAPÍTULO 26

Formación de la orina por los riñones: I. Filtración glomerular, flujo sanguíneo renal y su control 303

Múltiples funciones del riñón en la homeostasis 303

Anatomía fisiológica de los riñones 304

Micción 307

Anatomía fisiológica de la vejiga 307

Transporte de orina desde el riñón hasta los uréteres y la vejiga 308

Llenado de la vejiga y tono de la pared vesical; la cistometrografía 309

Reflejo miccional 309

Anomalías de la micción 310

La formación de orina es resultado del filtrado glomerular, la reabsorción tubular y la secreción tubular 310

Filtrado glomerular: el primer paso para la formación de orina 312

Determinantes del FG 314

Flujo sanguíneo renal 316

Control fisiológico de la filtración glomerular y del flujo sanguíneo renal 317

Autorregulación del FG y del flujo sanguíneo renal 319

CAPÍTULO 27

Formación de la orina por los riñones: II. Reabsorción y secreción tubular 323

Reabsorción y secreción tubular renal 323

La reabsorción tubular comprende mecanismos pasivos y activos 323

Reabsorción y secreción a lo largo de diferentes partes de la nefrona 329

Regulación de la reabsorción tubular 334

Uso de los métodos de aclaramiento para cuantificar la función renal 340

CAPÍTULO 28

Concentración y dilución de orina; regulación de la osmolaridad del líquido extracelular y de la concentración de sodio 345

Los riñones excretan un exceso de agua mediante la formación de una orina diluida 345

Los riñones conservan agua excretando una orina concentrada 347

Cuantificación de la concentración y dilución renal de la orina: «agua libre» y aclaramientos osmolares 353

Trastornos en la capacidad de concentrar la orina 354

Control de la osmolaridad y de la concentración de sodio del líquido extracelular 355

Sistema de retroalimentación osmorreceptor-ADH 355

Importancia de la sed en el control de la osmolaridad y la concentración de sodio en el líquido extracelular 357

Mecanismo de apetito por sal para el control de la concentración de sodio y el volumen del líquido extracelular 360

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Índice

xiii

CAPÍTULO 29

Regulación renal del potasio, el calcio, el fosfato y el magnesio; integración de los mecanismos renales para el control del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular 361

Regulación de la excreción y concentración de potasio en el líquido extracelular 361

Control de la excreción renal de calcio y de la concentración extracelular del ion calcio 367

Control de la excreción renal de magnesio y de la concentración extracelular del ion magnesio 369

Integración de los mecanismos renales de control del líquido extracelular 370

Importancia de la natriuresis por presión y de la diuresis por presión en el mantenimiento del equilibrio corporal del sodio y del líquido 371

Distribución del líquido extracelular entre los espacios intersticiales y el sistema vascular 373

Los factores nerviosos y hormonales aumentan la eficacia del control por retroalimentación renal-líquido corporal 373

Respuestas integradas a los cambios en la ingestión de sodio 376

Trastornos que dan lugar a aumentos grandes del volumen sanguíneo y del volumen del líquido extracelular 376

Trastornos que provocan un gran aumento del volumen de líquido extracelular pero con un volumen sanguíneo normal 377

CAPÍTULO 30

Regulación acidobásica 379

La concentración de H + está regulada de una forma precisa 379

Ácidos y bases: su definición y significado 379

Defensas frente a los cambios en la concentración de H + : amortiguadores, pulmones y riñones 380

Amortiguación de H + en los líquidos corporales 380

El sistema amortiguador del bicarbonato 381

El sistema amortiguador del fosfato 383

Las proteínas son amortiguadores intracelulares importantes 383

Regulación respiratoria del equilibrio acidobásico 384

Control renal del equilibrio acidobásico 385

Secreción de H + y reabsorción de HCO 3 – por

los túbulos renales 386

La combinación del exceso de H + con los amortiguadores de fosfato y amoníaco en el túbulo genera«nuevos» HCO

3 – 388

Cuantificación de la excreción acidobásica renal 390

Corrección renal de la acidosis: aumento de la excreción de H + y adición de HCO

3 – al líquido

extracelular 391

Corrección renal de la alcalosis: menor secreción tubular de H + y mayor excreción de HCO

3 – 392

Causas clínicas de los trastornos acidobásicos 392

Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis 393

Medidas y análisis clínicos de los trastornos acidobásicos 394

CAPÍTULO 31

Nefropatías y diuréticos 397

Los diuréticos y su mecanismo de acción 397

Nefropatías 399

Insuficiencia renal aguda 399

Insuficiencia renal crónica: una reducción irreversible del número de nefronas funcionales 401

Trastornos tubulares específicos 408

Tratamiento de la insuficiencia renal mediante trasplante o por diálisis con un riñón artificial 409

UNIDAD VI

Células sanguíneas, inmunidad y coagulación sanguínea

CAPÍTULO 32

Eritrocitos, anemia y policitemia 413

Eritrocitos (hematíes) 413

Anemias 420

Policitemia 421

CAPÍTULO 33

Resistencia del organismo a la infección: I. Leucocitos, granulocitos, sistema monocitomacrofágico e inflamación 423

Leucocitos (células blancas sanguíneas) 423

Los neutrófilos y los macrófagos defienden frente a la infección 425

Sistema monocitomacrofágico (sistema reticuloendotelial) 426

Inflamación: participación de los neutrófilos y los macrófagos 428

Eosinófilos 430

Basófilos 431

Leucopenia 431

Leucemias 431

CAPÍTULO 34

Resistencia del organismo a la infección: II. Inmunidad y alergia. Inmunidad innata 433

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Índice

xiv

Inmunidad adquirida (adaptativa) 433

Alergia e hipersensibilidad 443

CAPÍTULO 35

Grupos sanguíneos; transfusión; trasplante de órganos y de tejidos 445

La antigenicidad provoca reacciones inmunitarias en la sangre 445

Grupos sanguíneos O-A-B 445

Tipos sanguíneos Rh 447

Trasplante de tejidos y órganos 449

CAPÍTULO 36

Hemostasia y coagulación sanguínea 451

Acontecimientos en la hemostasia 451

Espasmo vascular 451

Mecanismo de la coagulación de la sangre 453

Enfermedades que causan hemorragia excesiva en los seres humanos 457

Enfermedades tromboembólicas en el ser humano 459

Anticoagulantes para uso clínico 459

Pruebas de coagulación sanguínea 460

UNIDAD VII

Respiración

CAPÍTULO 37

Ventilación pulmonar 465

Mecánica de la ventilación pulmonar 465

Volúmenes y capacidades pulmonares 469

El volumen respiratorio minuto equivale a la frecuencia respiratoria multiplicada por el volumen corriente 471

Ventilación alveolar 471

Funciones de las vías respiratorias 472

CAPÍTULO 38

Circulación pulmonar, edema pulmonar, líquido pleural 477

Anatomía fisiológica del sistema circulatorio pulmonar 477

Presiones en el sistema pulmonar 477

Volumen sanguíneo de los pulmones 478

Flujo sanguíneo a través de los pulmones y su distribución 479

Efecto de los gradientes de presión hidrostática de los pulmones sobre el flujo sanguíneo pulmonar regional 479

Dinámica capilar pulmonar 481

Líquido en la cavidad pleural 483

CAPÍTULO 39

Principios físicos del intercambio gaseoso; difusión de oxígeno y dióxido de carbono a través de la membrana respiratoria 485

Física de la difusión gaseosa y presiones parciales de gases 485

Las composiciones del aire alveolar y el aire atmosférico son diferentes 487

Difusión de gases a través de la membrana respiratoria 489

Efecto del cociente de ventilación-perfusión sobre la concentración de gas alveolar 492

CAPÍTULO 40

Transporte de oxígeno y dióxido de carbono en la sangre y los líquidos tisulares 495

Transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos del organismo 495

Transporte del dióxido de carbono en la sangre 502

Cociente de intercambio respiratorio 504

CAPÍTULO 41

Regulación de la respiración 505

Centro respiratorio 505

Control químico de la respiración 507

Sistema de quimiorreceptores periféricos para controlar la actividad respiratoria: función del oxígeno en el control respiratorio 508

Regulación de la respiración durante el ejercicio 510

Otros factores que influyen en la respiración 512

CAPÍTULO 42

Insuficiencia respiratoria: fisiopatología, diagnóstico, oxigenoterapia 515

Métodos útiles para estudiar las anomalías respiratorias 515

Fisiopatología de algunas alteraciones pulmonares concretas 517

Hipoxia y oxigenoterapia 520

Hipercapnia: exceso de dióxido de carbono en los líquidos corporales 522

Respiración artificial 522

UNIDAD VIII

Fisiología de la aviación, el espacio y el buceo en profundidad

CAPÍTULO 43

Fisiología de la aviación, las grandes alturas y el espacio 527

Efectos de una presión de oxígeno baja sobre el organismo 527

C0440.indd xivC0440.indd xiv 3/2/11 8:27:26 PM3/2/11 8:27:26 PM

Índice

xv

Efectos de las fuerzas de aceleración sobre el organismo en la fisiología de la aviación y el espacio 531

«Clima artificial» en las naves espaciales selladas herméticamente 533

Ingravidez en el espacio 533

CAPÍTULO 44

Fisiología del buceo en profundidad y otras situaciones hiperbáricas 535

Efecto de las presiones parciales elevadas de gases individuales sobre el organismo 535

Submarinismo (equipo autónomo de respiración subacuática) 539

Problemas fisiológicos especiales en los submarinos 540

Oxigenoterapia hiperbárica 540

UNIDAD IX

El sistema nervioso: A. Principios generales y fisiología de la sensibilidad

CAPÍTULO 45

Organización del sistema nervioso, funciones básicas de las sinapsis y neurotransmisores 543

Diseño general del sistema nervioso 543

Principales niveles de función del sistema nervioso central 545

Comparación del sistema nervioso con un ordenador 546

Sinapsis del sistema nervioso central 546

Algunas características especiales de la transmisión sináptica 557

CAPÍTULO 46

Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la información 559

Tipos de receptores sensitivos y estímulos que detectan 559

Transducción de estímulos sensitivos en impulsos nerviosos 560

Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de señales y su clasificación fisiológica 563

Transmisión de señales de diferente intensidad por los fascículos nerviosos: sumación espacial y temporal 564

Transmisión y procesamiento de las señales en grupos neuronales 564

Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales 569

CAPÍTULO 47

Sensibilidades somáticas: I. Organización general, las sensaciones táctil y posicional 571

Clasificación de las sensibilidades somáticas 571

Detección y transmisión de las sensaciones táctiles 571

Vías sensitivas para la transmisión de señales somáticas en el sistema nervioso central 573

Transmisión por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial 573

Transmisión de señales sensitivas menos esenciales por la vía anterolateral 580

Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo 581

CAPÍTULO 48

Sensibilidades somáticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad térmica 583

Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rápido y dolor lento 583

Receptores para el dolor y su estimulación 583

Vías dobles para la transmisión de las señales de dolor en el sistema nervioso central 584

Sistema de supresión del dolor («analgesia») en el encéfalo y en la médula espinal 587

Dolor referido 588

Dolor visceral 588

Algunas alteraciones clínicas del dolor y de otras sensibilidades somáticas 590

Cefalea 591

Sensibilidad térmica 592

UNIDAD X

El sistema nervioso: B. Los sentidos especiales

CAPÍTULO 49

El ojo: I. Óptica de la visión 597

Principios físicos de la óptica 597

Óptica del ojo 600

El oftalmoscopio 605

Sistema humoral del ojo: líquido intraocular 606

CAPÍTULO 50

El ojo: II. Función receptora y nerviosa de la retina 609

Anatomía y función de los elementos estructurales de la retina 609

Fotoquímica de la visión 611

Visión en color 615

C0440.indd xvC0440.indd xv 3/2/11 8:27:26 PM3/2/11 8:27:26 PM

Índice

xvi

Función nerviosa de la retina 617

CAPÍTULO 51

El ojo: III. Neurofisiología central de la visión 623

Vías visuales 623

Organización y función de la corteza visual 624

Patrones neuronales de estimulación durante el análisis de una imagen visual 626

Campos visuales; campimetría 627

Movimientos oculares y su control 627

Control autónomo de la acomodación y de la apertura pupilar 631

CAPÍTULO 52

El sentido de la audición 633

La membrana timpánica y el sistema de huesecillos 633

Cóclea 634

Mecanismos auditivos centrales 639

Alteraciones de la audición 642

CAPÍTULO 53

Los sentidos químicos: gusto y olfato 645

Sentido del gusto 645

Sentido del olfato 648

UNIDAD XI

El sistema nervioso: C. Neurofisiología motora e integradora

CAPÍTULO 54

Funciones motoras de la médula espinal: los reflejos medulares 655

Organización de la médula espinal para las funciones motoras 655

Receptores sensitivos musculares (husos musculares y órganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular 657

Reflejo flexor y reflejos de retirada 661

Reflejo extensor cruzado 663

Inhibición e inervación recíprocas 663

Reflejos posturales y locomotores 663

Reflejo de rascado 664

Reflejos medulares que causan un espasmo muscular 664

Reflejos autónomos de la médula espinal 665

Sección de la médula espinal y shock medular 665

CAPÍTULO 55

Control de la función motora por la corteza y el tronco del encéfalo 667

Corteza motora y fascículo corticoespinal 667

Función del tronco del encéfalo en el control de la función motora 673

Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio 674

Funciones de los núcleos del tronco del encéfalo para el control de los movimientos estereotipados subconscientes 678

CAPÍTULO 56

Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global 681

El cerebelo y sus funciones motoras 681

Ganglios basales: sus funciones motoras 690

Integración de las numerosas partes del sistema de control motor total 694

CAPÍTULO 57

Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria 697

Anatomía fisiológica de la corteza cerebral 697

Funciones cumplidas por áreas corticales específicas 698

Función del cerebro en la comunicación: recepción y emisión del lenguaje 703

Función del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de información entre los dos hemisferios cerebrales 704

Pensamientos, conciencia y memoria 705

CAPÍTULO 58

Mecanismos encefálicos del comportamiento y la motivación: el sistema límbico y el hipotálamo 711

Sistemas activadores-impulsores del encéfalo 711

Sistema límbico 714

Anatomía funcional del sistema límbico; posición clave del hipotálamo 714

El hipotálamo, centro de control importante del sistema límbico 715

Funciones específicas de otros componentes del sistema límbico 718

CAPÍTULO 59

Estados de actividad cerebral: sueño, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis 721

Sueño 721

Epilepsia 725

Comportamiento psicótico y demencia: funciones de los sistemas neurotransmisores específicos 726

Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminérgico 727

C0440.indd xviC0440.indd xvi 3/2/11 8:27:26 PM3/2/11 8:27:26 PM

Índice

xvii

CAPÍTULO 60

El sistema nervioso autónomo y la médula suprarrenal 729

Organización general del sistema nervioso autónomo 729

Características básicas del funcionamiento simpático y parasimpático 731

Reflejos autónomos 737

Estimulación de órganos aislados en ciertos casos y estimulación masiva en otros por parte de los sistemas simpático y parasimpático 738

Farmacología del sistema nervioso autónomo 739

CAPÍTULO 61

Flujo sanguíneo cerebral, líquido cefalorraquídeo y metabolismo cerebral 743

Flujo sanguíneo cerebral 743

Sistema del líquido cefalorraquídeo 746

Metabolismo cerebral 749

UNIDAD XII

Fisiología gastrointestinal

CAPÍTULO 62

Principios generales de la función gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulación sanguínea 753

Principios generales de la motilidad gastrointestinal 753

Control nervioso de la función gastrointestinal: sistema nervioso entérico 755

Tipos funcionales de movimientos en el tubo digestivo 759

Flujo sanguíneo gastrointestinal: «circulación esplácnica» 759

CAPÍTULO 63

Propulsión y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo 763

Ingestión de alimentos 763

Funciones motoras del estómago 765

Movimientos del intestino delgado 768

Movimientos del colon 770

Otros reflejos autónomos que influyen en la actividad intestinal 772

CAPÍTULO 64

Funciones secretoras del tubo digestivo 773

Principios generales de la secreción del tubo digestivo 773

Secreción de saliva 775

Secreción esofágica 776

Secreción gástrica 777

Secreción pancreática 780

Secreción de bilis por el hígado; funciones del árbol biliar 783

Secreciones del intestino delgado 786

Secreción de moco en el intestino grueso 787

CAPÍTULO 65

Digestión y absorción en el tubo digestivo 789

Digestión de los diversos alimentos mediante hidrólisis 789

Principios básicos de la absorción gastrointestinal 793

Absorción en el intestino delgado 794

Absorción en el intestino grueso: formación de heces 797

CAPÍTULO 66

Fisiología de los trastornos gastrointestinales 799

Trastornos de la deglución y del esófago 799

Trastornos del estómago 799

Trastornos del intestino delgado 801

Trastornos del intestino grueso 802

Trastornos generales del tubo digestivo 803

UNIDAD XIII

Metabolismo y regulación de la temperatura

CAPÍTULO 67

Metabolismo de los hidratos de carbono y formación del trifosfato de adenosina 809

Importancia capital de la glucosa en el metabolismo de los hidratos de carbono 810

Transporte de la glucosa a través de la membrana celular 810

El glucógeno se almacena en el hígado y músculo 811

Liberación de la energía de la glucosa por la vía glucolítica 812

Liberación de energía a partir de la glucosa por la vía de la pentosa fosfato 816

Formación de hidratos de carbono a partir de las proteínas y de las grasas: «gluconeogenia» 817

Glucosa sanguínea 817

CAPÍTULO 68

Metabolismo de los lípidos 819

Transporte de los lípidos en los líquidos corporales 819

C0440.indd xviiC0440.indd xvii 3/2/11 8:27:27 PM3/2/11 8:27:27 PM

Índice

xviii

Depósitos de grasa 821

Uso energético de los triglicéridos: formación de trifosfato de adenosina 822

Regulación de la liberación energética a partir de los triglicéridos 825

Fosfolípidos y colesterol 826

Aterosclerosis 827

CAPÍTULO 69

Metabolismo de las proteínas 831

Propiedades básicas 831

Transporte y almacenamiento de los aminoácidos 831

Funciones de las proteínas plasmáticas 833

Regulación hormonal del metabolismo proteico 835

CAPÍTULO 70

El hígado como órgano 837

Anatomía fisiológica del hígado 837

Los sistemas vascular y linfático del hígado 837

Funciones metabólicas del hígado 839

Medición de la bilirrubina en la bilis como herramienta clínico-diagnóstica 840

CAPÍTULO 71

Equilibrio energético; regulación prandial; obesidad y ayuno; vitaminas y minerales 843

Existe, en condiciones estacionarias, un equilibrio entre las entradas y salidas energéticas 843

Equilibrio dietético 843

Regulación de la ingestión de alimentos y la conservación de energía 845

Obesidad 850

Inanición, anorexia y caquexia 851

Ayuno 852

Vitaminas 852

Metabolismo mineral 855

CAPÍTULO 72

Energética y metabolismo 859

Las funciones del trifosfato de adenosina como «divisa energética» del metabolismo 859

Control de la liberación energética celular 861

Tasa metabólica 862

Metabolismo energético y factores que modifican las salidas energéticas 863

CAPÍTULO 73

Regulación de la temperatura corporal y fiebre 867

Temperatura normal del organismo 867

La temperatura corporal se regula por el equilibrio entre la producción y la pérdida de calor 867

Regulación de la temperatura corporal: importancia del hipotálamo 871

Alteraciones de la regulación térmica corporal 875

UNIDAD XIV

Endocrinología y reproducción

CAPÍTULO 74

Introducción a la endocrinología 881

Coordinación de las funciones corporales por mensajeros químicos 881

Estructura química y síntesis de las hormonas 881

Secreción, transporte y aclaramiento de las hormonas de la sangre 884

Mecanismos de acción de las hormonas 886

Determinación de las concentraciones hormonales en la sangre 891

CAPÍTULO 75

Hormonas hipofisarias y su control por el hipotálamo 895

La hipófisis y su relación con el hipotálamo 895

El hipotálamo controla la secreción hipofisaria 897

Funciones fisiológicas de la hormona del crecimiento 898

La neurohipófisis y su relación con el hipotálamo 904

CAPÍTULO 76

Hormonas metabólicas tiroideas 907

Síntesis y secreción de las hormonas metabólicas tiroideas 907

Funciones fisiológicas de las hormonas tiroideas 910

Regulación de la secreción de hormonas tiroideas 914

Enfermedades del tiroides 916

CAPÍTULO 77

Hormonas corticosuprarrenales 921

Síntesis y secreción de hormonas corticosuprarrenales 921

Funciones de los mineralocorticoides: aldosterona 924

Funciones de los glucocorticoides 928

Andrógenos suprarrenales 934

Anomalías de la secreción corticosuprarrenal 934

CAPÍTULO 78

Insulina, glucagón y diabetes mellitus 939

La insulina y sus efectos metabólicos 939

C0440.indd xviiiC0440.indd xviii 3/2/11 8:27:27 PM3/2/11 8:27:27 PM

Índice

xix

El glucagón y sus funciones 947

La somatostatina inhibe la secreción de glucagón e insulina 949

Resumen de la regulación de la glucemia 949

Diabetes mellitus 950

CAPÍTULO 79

Hormona paratiroidea, calcitonina, metabolismo del calcio y el fosfato, vitamina D, huesos y dientes 955

Sinopsis de la regulación del calcio y el fosfato en el líquido extracelular y el plasma 955

El hueso y su relación con el calcio y el fosfato extracelulares 957

Vitamina D 960

Hormona paratiroidea 962

Calcitonina 966

Resumen del control de la concentración de iones calcio 966

Fisiopatología de la hormona paratiroidea, la vitamina D y las enfermedades óseas 967

Fisiología de los dientes 969

CAPÍTULO 80

Funciones reproductoras y hormonales masculinas (y función de la glándula pineal) 973

Anatomía fisiológica de los órganos sexuales masculinos 973

Espermatogenia 973

Acto sexual masculino 978

Testosterona y otras hormonas masculinas 979

Anomalías de la función sexual masculina 984

Disfunción eréctil 985

Glándula pineal: su función en el control de la fertilidad estacional de algunos animales 986

CAPÍTULO 81

Fisiología femenina antes del embarazo y hormonas femeninas 987

Anatomía fisiológica de los órganos sexuales femeninos 987

Sistema hormonal femenino 987

Ciclo ovárico mensual; función de las hormonas gonadótropas 988

Funciones de las hormonas ováricas: estradiol y progesterona 991

Regulación del ritmo mensual femenino: interrelación entre las hormonas ováricas e hipotalámico-hipofisarias 996

Anomalías de la secreción por los ovarios 999

Acto sexual femenino 1000

Fertilidad femenina 1000

CAPÍTULO 82

Embarazo y lactancia 1003

Maduración y fecundación del óvulo 1003

Nutrición inicial del embrión 1005

Función de la placenta 1005

Factores hormonales en el embarazo 1007

Respuesta del organismo materno al embarazo 1009

Parto 1011

Lactancia 1014

CAPÍTULO 83

Fisiología fetal y neonatal 1019

Crecimiento y desarrollo funcional del feto 1019

Desarrollo de los sistemas orgánicos 1019

Adaptaciones del neonato a la vida extrauterina 1021

Problemas funcionales especiales en el neonato 1023

Problemas especiales de la prematuridad 1026

Crecimiento y desarrollo del niño 1027

UNIDAD XV

Fisiología deportiva

CAPÍTULO 84

Fisiología deportiva 1031

Los músculos en el ejercicio 1031

Respiración durante el ejercicio 1036

Aparato cardiovascular durante el ejercicio 1038

Calor corporal durante el ejercicio 1040

Líquidos corporales y sal durante el ejercicio 1040

Fármacos y deportistas 1040

La buena forma física prolonga la vida 1041

Índice alfabético 1043

C0440.indd xixC0440.indd xix 3/2/11 8:27:27 PM3/2/11 8:27:27 PM

C0440.indd xxC0440.indd xx 3/2/11 8:27:27 PM3/2/11 8:27:27 PM