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Los circuitos neuronales son la base de nues- tro comportamiento. Aunque se hallan deter-minados genticamente, constituyen una red dinmica que posee la capacidad de cambiar en respuesta a las variaciones del entorno. En el sistema nervioso coexisten los circuitos res-ponsables de funciones cerebrales especficas con otros que modifican su funcionamiento segn la experien-cia, lo cual posibilita el aprendizaje. A esta propiedad se la co-noce como plasticidad neuronal, trmino inicialmente usado por Ion Minea en el sistema nervioso perifrico y adoptado ms tarde por Santiago Ramn y Cajal para referirse a la capacidad regenerativa del sistema nervioso central. El concepto fue de-sarrollado ms tarde por el neurlogo Jerzy Konorski, y poste-riormente postulado a nivel sinptico por Donald Hebb en el conocido aforismo las neuronas que se activan juntas perma-

necen juntas, principio del aprendizaje asociativo mediante el cual la activacin simultnea de dos neuronas refuerza la co-nexin sinptica entre ellas.

La plasticidad del sistema nervioso central, y en concreto de la corteza cerebral, no permanece constante durante toda la vida. En los mamferos se ha definido una ventana crtica, que corres-ponde al perodo de vida posterior al nacimiento en el que el ce-rebro posee una elevada capacidad de adaptacin al entorno. Durante ese tiempo, los circuitos neuronales son especialmente plsticos y sensibles a los estmulos ambientales cambiantes. La duracin del perodo crtico depende de la especie y del sistema sensorial considerados. En el desarrollo de la visin binocular en nios, se prolonga entre tres y ocho meses.

Pero aunque los fenmenos de plasticidad neuronal se produ-cen sobre todo en el perodo crtico, continan en menor grado durante toda la vida adulta, lo que nos permite adaptarnos a las

n e u r o c i e n c i a

Plasticidad auditivaLos circuitos neuronales que intervienen en la audicin se adaptan a los cambios del entorno sonoro

Victoria Mara Bajo Lorenzana y Fernando Rodrguez Nodal

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nuevas situaciones. En la modalidad sensorial que nos ocupa, la auditiva, se han observado modificaciones neuronales como con-secuencia de lesiones perifricas o de procesos de aprendizaje.

En la audicin, la plasticidad neuronal facilita la interpreta-cin de los sonidos en funcin de su localizacin, muy variable debido a los frecuentes cambios de posicin de nuestra cabeza. Sin embargo, esta propiedad puede volverse en contra de algu-nas personas y originar situaciones patolgicas, como sucede con la aparicin de acfenos, o tinnitus, en que se perciben so-nidos o ruidos sin que exista un estmulo sonoro externo que los origine.

ReconoceR la fRecuenciaLa audicin constituye un proceso complejo. Se inicia cuando los sonidos se traducen en seales elctricas en las clulas re-ceptoras de la cclea, en el odo interno. Esos mensajes se codi-

fican en forma de potenciales de accin que se transmiten a tra-vs del nervio auditivo, y, despus de viajar a lo largo de una cadena compleja de ncleos en el tronco enceflico, mesenc-falo y tlamo, alcanzan la corteza auditiva del cerebro, lugar donde se interpretan como sonidos.

La corteza auditiva primaria, que corresponde en humanos al rea 41 de Brodman en el lbulo temporal, posee una orga-nizacin tonotpica. Es decir, las neuronas que responden a so-nidos de frecuencias prximas presentan una localizacin si-milar, con una progresin ordenada. Ello da lugar a un mapa de frecuencias en la corteza auditiva, fcilmente observable me-diante tcnicas de visualizacin de la actividad cerebral, como la resonancia magntica funcional. La tonotopa recibe tam-bin el nombre de cocleotopa, puesto que es una propiedad heredada de la organizacin de frecuencias en la cclea, en el odo interno.

Victoria Mara Bajo Lorenzana y Fernando Rodrguez Nodal, expertos en neurociencia, investigan en la Universidad de Oxford los circuitos cerebrales implicados en la plasticidad auditiva.

Los circuitos neuronales responsables de la per-cepcin de los sentidos, si bien se hallan determi-nados genticamente, sufren un proceso de madu-racin durante la infancia, perodo en el que son fcilmente maleables por el entorno.

Asimismo, en los ltimos decenios se ha demostrado que los circuitos neuronales mantienen cierta plasticidad durante toda la vida. En el sistema auditivo tal capacidad nos permite adaptarnos a estmulos altamente cambiantes, como las variaciones en la frecuencia del so-nido o la procedencia de la fuente sonora.

La plasticidad sensorial, no obstante, se nos puede volver en contra y origi-nar situaciones patolgicas, entre ellas, la aparicin de zumbidos de odos, o acfenos.

E N S N T E S I S

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En ocasiones, debido a la sobreexposicin a un sonido, se produce una lesin selectiva en el odo interno, lo que causa una sordera especfica para ese rango de frecuencias. Por ejem-plo, en los cazadores resulta caracterstica la sordera en la re-gin de 4000 hercios (4 kHz) por los disparos de las escope-tas de caza, sobre todo en el odo ms cercano al punto de apo-yo de la escopeta. Sin embargo, Dexter Irvine, de la Universidad de Monash, demostr que tras una lesin perifrica, las neu-ronas de la corteza auditiva que deban responder a esos so-nidos no se quedaban inactivas ante la falta de llegada del estmulo, sino que comenzaban a reaccionar a las frecuencias vecinas y, como consecuencia, el mapa de frecuencias se resin-tonizaba. Esta plasticidad neuronal se produce como respues-ta a una lesin, pero no compensa el dficit sufrido. Es de- cir, la sordera respecto a ciertas frecuencias se mantiene para siempre, aunque mejore la sensibilidad para sonidos de fre-cuencias cercanas.

Los fenmenos de plasticidad neuronal que tienen lugar durante el aprendizaje despiertan todava un mayor inters. Los efectos del aprendizaje en el mapa de frecuencias de la corteza auditiva han sido estudiados mediante experimentos de condicionamiento clsico en animales. Destacan en este campo los trabajos de Norman Weinberger, de la Universidad de California.

Para entender cmo se produce la resintonizacin de una neurona a travs del entrenamiento hemos de definir primero su mejor frecuencia. Dentro del campo receptivo de una neuro-na, constituido por el conjunto de frecuencias e intensidades de sonido a las que responde (en el rango audible para esa espe-cie), la mejor frecuencia es aquella que provoca la mayor acti-vidad elctrica. Si entrenamos a la neurona con un sonido de frecuencia cercana a la mejor frecuencia dentro de su campo receptivo (estmulo condicionado) y a continuacin registramos la nueva actividad de la neurona, se aprecia claramente que la

ca R ac t e R s t i ca s d e l a s e a l

Adaptarse a los cambios de frecuenciaA travs de la va auditiva, la corteza recibe seales del odo interno que contienen la informacin caracterstica de cada sonido. Una de las propiedades fundamentales del sonido es la frecuencia de las ondas sonoras, medida en hercios (Hz). La actividad elctrica de las neuronas corticales, medida en potenciales de accin por segundo (pa/s), segn la frecuencia del sonido emitido permite conocer cmo se percibe la seal en la corteza auditiva y los cambios adaptativos que se producen en esta zona del cerebro en respuesta a una manipulacin del entorno sonoro.

en una sola neuronaSi registramos la actividad elctrica de una neurona auditiva en respuesta a sonidos de diferentes frecuencias, podemos construir una grfica y visualizar la actividad de esa neurona en funcin de la frecuencia. La mejor frecuencia (MF) es aquella a la que la neurona responde ms activamente (lnea roja). Si se entrena a un animal con una frecuencia cercana a la mejor frecuencia, y al mismo tiempo se le asocia un estmulo aversivo, como una descarga elctrica de baja intensidad en la pata, se produce un aprendizaje asociativo y la misma neurona cambia su mejor frecuencia, que se aproximar a la frecuencia utilizada para el estmulo condicionado (EC) (lnea azul).

en toda la corteza auditivaSegn el mismo principio empleado para una sola neurona, se puede representar el mapa de frecuencias de la corteza auditiva primaria de la rata, formado por un mosaico de polgonos a los que se ha asignado como mejores frecuencias las de neuronas registradas en cada punto central del polgono (izquierda). Al realizar una estimulacin con sonidos de una frecuencia de 9 kHz, acompaada de una estimulacin elctrica del ncleo basal, el mapa cortical se distorsiona, con un mayor porcentaje de neuronas sintonizadas a la frecuencia de 9 kHz (derecha). Ello demuestra que la plasticidad de la corteza auditiva es posible asociando el entrena-miento auditivo y la activacin del ncleo basal, que provee de acetilcolina a la corteza.

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Estimulacin del ncleo basal magnocelular

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Registro de la actividad

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mejor frecuencia de la neurona se ha desplazado hacia la utili-zada en el entrenamiento. Dicha resintonizacin resulta an ms evidente si al estmulo de entrenamiento se asocia otro es-tmulo no condicionado que tenga una repercusin conductual de premio (recompensa con bebida o comida) o castigo (como un golpe de aire en el hocico del animal o una pequea descar-ga elctrica en la pata).

La plasticidad de los campos receptivos de las neuronas cor-ticales presenta todas las caractersticas de la memoria asocia-tiva: es especfica, discriminativa, se induce rpidamente, se consolida en el tiempo y suele conservarse. Adems, Weinber-ger demostr el papel esencial del ncleo basal magnocelular (o ncleo basal de Meynert), situado en el prosencfalo, en di-cha plasticidad, ya que consigui idnticos resultados cuando el estmulo no condicionado se sustitua por la estimulacin di-recta de dicho ncleo, principal fuente de fibras nerviosas coli-nrgicas hacia la corteza.

En una publicacin pionera en la revista Science en 1998, M. P. Kilgard y M. M. Merzenich revelaron que esa plasticidad no solo se daba en las distintas neuronas por separado, sino tam-bin de forma global, en el conjunto de neuronas de la corteza auditiva. En ratas de laboratorio, mediante la aplicacin de so-nidos de determinadas frecuencias y la estimulacin del ncleo basal magnocelular consiguieron la resintonizacin de los ma-pas de frecuencias de la corteza auditiva primaria. En el mapa se observ la mayor representacin de esas frecuencias, de lo que se dedujo la relacin entre la resintonizacin del mapa audi-tivo y la relevancia del estmulo.

localizacin del sonidoAdems de la frecuencia del sonido que omos, codificada por el receptor del odo interno (cclea) y que nos ayuda a identifi-car el objeto sonoro (se trate de un motor de coche o de una me-loda tocada en el piano), otra cualidad del sonido es su proce-dencia. La capacidad de localizar un sonido en el espacio resulta fundamental. Nos permite reaccionar con rapidez ante el claxon de un coche, pero tambin nos ayuda a identificar los

diferentes sonidos y a agruparlos segn su ubicacin, lo que fa-vorece la comprensin del lenguaje hablado y la identificacin de la persona que habla, especialmente en ambientes ruidosos. En el mundo animal, la localizacin de la presa, del cazador o de ambos, resulta esencial para la supervivencia, sobre todo cuando no se puede recurrir a la visin.

Mientras que el espacio visual queda representado en sitios concretos de la retina, que se activan ante estmulos de una lo-calizacin determinada, el espacio auditivo no se reproduce en el odo, por lo que la localizacin del sonido debe calcularse en el sistema nervioso central. Para tal fin, el sistema auditivo de los mamferos se sirve de las claves de localizacin. Las claves pueden ser binaurales (del latn auris, odo), cuando se compa-ra la informacin procedente de ambos odos, o monoaurales, cuando se generan con la informacin procedente de cada odo por separado. Esta teora de la localizacin del sonido fue for-mulada a principios del siglo pasado por Sir Rayleigh, premio Nobel de Fsica.

Las claves monoaurales posibilitan la localizacin de los so-nidos en la dimensin vertical, as como la distincin entre so-nidos que provienen del hemicampo anterior o posterior cuan-

Los espacios auditivo y visual. El espacio auditivo es la porcin del espacio que nos rodea en el que podemos percibir un sonido de suficiente intensidad; podemos representarlo como una gran esfera alrededor de nosotros. El espacio visual, en cambio, se ha-lla limitado al hemicampo anterior debido a la posicin de los ojos en la cara. La representacin de estos espacios a nivel cerebral es contralateral debido al cruce o decusacin de los axones que lle-van la informacin visual y auditiva. Mientras que la lesin de la corteza visual primaria en un lado del cerebro provoca ceguera en el hemicampo contralateral (a), la lesin de la corteza auditiva primaria no provoca sordera en el espacio auditivo contralateral, ya que cada odo cubre todo el espacio auditivo, pero s causa un deterioro en la capacidad para localizar el origen de los sonidos que se produzcan en dicho espacio (b).

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do las claves binaurales son ambiguas. Tambin se las conoce como claves espectrales, porque se basan en el anlisis del es-pectro o rango de frecuencias de cada estmulo sonoro. Las di-ferentes frecuencias son filtradas y amplificadas de forma espe-cfica dependiendo de la reflexin que sufren las ondas sonoras en el pabelln auricular y de los mecanismos de amplificacin en el odo externo y medio.

Las claves binaurales permiten la localizacin del sonido so-bre todo en la dimensin horizontal [vase Audicin binau-ral, por M. Konishi; Investigacin y Ciencia, junio de 1993]. Se basan en el anlisis de las diferencias que se producen entre ambos odos en el tiempo de llegada e intensidad de las sea-les auditivas. Los sonidos ms cercanos a un odo llegan antes y con mayor intensidad a este que al odo contrario, que expe-rimenta el efecto de sombra acstica de la cabeza. Se crean as diferencias de tiempo e intensidad interaural que nuestro cere-bro utiliza para localizar el sonido. Mediante la combinacin de todas las claves, los humanos podemos discriminar cambios de hasta 1 o 2 grados de localizacin angular, con diferencias interaurales umbrales de hasta 10 microsegundos de tiempo y de 1 o 2 decibelios de intensidad.

Los primeros centros auditivos en los que convergen las se-ales procedentes de ambos odos y en los que se inicia el pro-cesado binaural no son los ncleos cocleares, donde llega la in-

formacin del nervio auditivo, sino las olivas superiores medial y lateral, estructuras situadas en la porcin ventrolateral del tronco del encfalo y que constituyen la segunda estacin de la va auditiva. En la oliva superior medial se encuentran las neu-ronas encargadas de procesar diferencias de tiempo interaural. Las neuronas se comportan como detectores de coincidencia, al advertir cundo dos estmulos de lados opuestos llegan a la vez. Dicho modelo de detectores de coincidencia y el estableci-miento de lneas de retraso (creadas por las diferencias de lon-gitud de los axones que convergen la informacin de ambos odos en neuronas individuales) fue propuesto por L. A. Jeffress en 1948 y es an vigente en la actualidad, aunque hace poco se ha puesto en entredicho para los mamferos. En la oliva supe-rior lateral, las neuronas son sensibles a diferencias interaura-les de intensidad; presentan un cdigo de excitacin ante la se-al proveniente del mismo lado y de inhibicin ante la seal contralateral.

Aunque los cdigos de localizacin del sonido se transmiten a travs de las sucesivas sinapsis de la va auditiva hasta llegar a la corteza auditiva, no se ha descrito en esta zona un mapa es-pacial de neuronas ordenadas segn su activacin por sonidos de distintas procedencias, como sucede para la frecuencia. Sin embargo, se sabe que las neuronas corticales presentan selecti-vidad espacial, es decir, estn sintonizadas a procedencias con-

d e d n d e p R o c e d e ?

Claves para la localizacin del sonidoEl espacio auditivo no se reproduce en el odo (como sucede con el espacio visual, que se representa en la retina del ojo). Por tanto, la procedencia del sonido debe ser calculada por el sistema nervioso central. Con este fin, el sistema auditivo utiliza dos estrategias: las cla-ves monoaurales o espectrales para discriminar los sonidos en la dimensin vertical y las claves binaurales en la dimensin horizontal.

claves monauralesCuando las ondas sonoras chocan con la cabeza y sobre todo con el odo externo (el pabelln auditivo y el conducto auditivo externo), su espectro se modifica dependiendo de la posicin del sonido en el plano vertical. En las grficas del espectro de frecuencias se observa la aparicin de muescas en la intensidad de determinadas frecuencias, segn el ngulo de procedencia de la fuente sonora (flechas).

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30oclaves binauralesLas claves binaurales son duales, es decir, integran dos tipos de informacin: la diferencia de tiempo o fase (Dt) y la diferencia de intensidad (DI) a la que llegan los estmulos auditivos en cada odo. La diferencia interaural de tiempo es 0 si el sonido viene de la lnea media y mxima si el sonido se sita perpendicular a la lnea media, cerca de 700-800 microsegundos en los humanos (tiempo que tarda el sonido en recorrer los 15 centmetros que separan ambas orejas, considerando la velocidad del sonido como 330 m/s). Para frecuencias bajas de sonido (inferiores a 2 kHz), un tono continuo puede localizarse en el espacio gracias a la diferencia de tiempo que resulta de la diferencia de llegada de la onda sonora a cada odo (a). Con sonidos de frecuencia ms alta, la longitud de onda del sonido es menor que la distancia interaural, por lo que el valor de la diferencia de tiempo resulta ambigua, ya que podra interpretarse como distintos ciclos de la onda sonora. Sin embargo, a altas frecuencias (superiores a 2 kHz), la seal llega ms atenuada al odo situado ms lejos de la fuente sonora; la cabeza crea una sombra acstica al reflejar y absorber los sonidos de longitud de onda ms corta que la distancia interaural, lo que contribuye a crear una diferencia de intensidad entre los odos (b).

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cretas del espacio. Ms importante an, la principal consecuen-cia de una lesin cortical es una localizacin de los sonidos de-fectuosa, segn demostraron en los aos ochenta William Jenkins y Bruce Masterton, de la Universidad estatal de Flori-da en Tallahassee. Mientras que la lesin de la corteza visual primaria en un hemisferio cerebral causa una ceguera que afec-ta al hemicampo visual contralateral, la lesin unilateral de la corteza auditiva primaria no provoca sordera, pero s incapaci-dad de ubicar de forma precisa los sonidos del espacio contra-lateral.

adaptaRse al oRigen vaRiable del sonidoEl hecho de que la corteza auditiva resulte esencial para la loca-lizacin del sonido en el espacio, as como la dualidad de las cla-ves binaurales (al integrar informacin de tiempo e intensidad), ha permitido generar un modelo de estudio de la plasticidad auditiva en nuestro laboratorio, dirigido por Andrew J. King, de la Universidad de Oxford. El animal experimental usado es el hurn (Mustela putorius furo) debido a su fcil entrenamiento, su rango de frecuencias audibles similar al de los humanos y su habilidad para utilizar claves auditivas sin valerse de la vista, (por ejemplo, para cazar conejos en sus madrigueras).

En nuestro modelo de localizacin auditiva, el hurn apren-de a determinar el origen del sonido emitido por uno de los doce altavoces equidistantes situados en la periferia de una cmara circular. Si el animal identifica la procedencia del sonido, reci-be una recompensa de agua del dispensador que se halla justo debajo del altavoz que ha sonado, premio que deja de percibir si se dirige a un dispensador incorrecto.

En este modelo experimental es muy fcil manipular las claves binaurales, por ejemplo, poniendo un tapn de silicona que obture uno de los dos canales auditivos externos. Al ha-cerlo, el nmero de aciertos en la tarea disminuye de forma drstica, lo que indica el papel esencial de las claves binaura-les en la localizacin del sonido. Con esta manipulacin he-mos demostrado que el sonido llega mucho ms atenuado y tambin ms tarde al odo obturado. Como consecuencia, se crean unas claves binaurales nuevas para una misma localiza-cin de sonido.

Observamos que los animales adultos se adaptaban a las nue-vas claves binaurales, siempre que mantuvieran el mismo en-trenamiento y los aciertos tuvieran alguna repercusin (en este caso, la recompensa de recibir agua). Tras varios das de entre-namiento, la proporcin de aciertos se fue igualando a la pro-porcin previa a la obturacin del odo. Se puso de manifiesto, por tanto, la existencia de un aprendizaje perceptual, que solo era posible tras el entrenamiento en la misma tarea y el empleo de idntica modalidad sensorial (si se introducan estmulos vi-suales en vez de auditivos, tal adaptacin no tena lugar). De modo interesante, se comprob que esa adaptacin era reversi-ble, es decir, la aptitud para localizar sonidos de un animal acos-tumbrado a nuevas claves binaurales era igual de buena tras ex-traer el tapn auditivo.

La capacidad de adaptacin en el animal adulto permite ex-plicar por qu el cerebro de los mamferos puede utilizar las cla-ves de localizacin de sonidos cuando el cuerpo y, por tanto, la cabeza varan de posicin. A su vez, los estmulos pueden ser mviles, con lo que el valor de las claves cambia de forma din-mica. Los resultados sugieren que, al igual que ocurre con la re-sintonizacin del mapa de frecuencias, el cerebro adulto de los mamferos es plstico y capaz de ajustarse a nuevas configura-ciones del ambiente sonoro.

Sin embargo, los hallazgos de los experimentos con el hurn han hecho plantear nuevas preguntas. Se produce un cambio de resintonizacin, como sucede con las frecuencias, o vara el peso relativo de cada clave de localizacin? Dnde se produce el cambio y qu poblaciones neuronales se hallan implicadas en l? Qu mecanismos de procesado de la seal se modifican para adaptarse a diferentes claves binaurales?

Debido a que en la corteza auditiva primaria se describieron por primera vez los mecanismos de resintonizacin de las fre-cuencias y puesto que esa zona resulta necesaria para la locali-zacin del sonido, pareca razonable empezar la bsqueda en ese lugar. Tras realizar una lesin en la corteza auditiva prima-ria del hurn adulto, comprobamos que no solo se produca un dficit en la localizacin del sonido (en especial de los sonidos de corta duracin), sino que adems no tena lugar una adap-tacin, lo que demostraba el papel esencial de la corteza audi-tiva primaria en el fenmeno del aprendizaje perceptual.

las vas auditivas descendentesTras saber que la corteza auditiva desempeaba una funcin esencial en el aprendizaje perceptual de las claves binaurales, nos preguntamos qu poblacin neuronal de la corteza inter-vendra de modo decisivo en este fenmeno. Uno de los tipos neuronales que nos llamaban ms la atencin eran las clulas grandes piramidales de la capa V de la corteza. Estas clulas re-ciben informacin de casi todas las capas corticales, porque aun-que tienen el cuerpo celular o soma en la capa V, presentan una

Las neuronas piramidales grandes de la corteza forman par-te de la va auditiva descendente hacia el colculo inferior, en el mesencfalo, donde se modula la informacin auditiva ascenden-te (del odo a la corteza). El soma de estas neuronas, con forma de pirmide, se aloja en la capa V. En la porcin apical de esta pi-rmide, un gran tronco dendrtico emerge perpendicular a las ca-pas corticales y se arboriza profusamente a lo largo de su re-corrido hasta la capa I. De los otros extremos de esta pirmide emergen de tres a seis dendritas, con ramas que en general se dis-ponen en paralelo a las capas. El axn de estas neuronas llega has-ta el colculo inferior. En la imagen se observan dos neuronas pi-ramidales teidas con el mtodo de Golgi.

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gruesa dendrita apical con una orientacin perpendicular ha-cia las capas corticales superiores, as como ramificaciones secundarias y terciarias que reciben e integran informacin de todas las capas. Por otro lado, estas neuronas participan en las conexiones que emergen de la corteza y sus axones llevan la in-formacin que se ha procesado en ella, no solo a otros puntos de la corteza, sino principalmente al tlamo e incluso al me- sencfalo. En esta va auditiva descendente, la cantidad de axo-nes que desde la corteza retromodulan la informacin ascen-dente es al menos tan numerosa como el de axones que, pro- cedentes del odo a lo largo de las diferentes sinapsis, llegan hasta la corteza auditiva. Las vas descendentes filtran y mati-zan, de acuerdo con la experiencia, las seales que llegan del exterior. Un ejemplo caracterstico en el que intervienen las vas descendentes es el efecto de la fiesta de cctel: en un ambien-te ruidoso, como en una fiesta, con mltiples conversaciones a la vez y sonidos de fondo, podemos ignorar el resto de las con-versaciones y el murmullo, y centrarnos en la persona con la

que estamos hablando, o podemos identificar la voz de algn conocido o de alguien que dice nuestro nombre al otro extremo de la habitacin.

Las vas auditivas descendentes parecen hallarse tambin implicadas en los fenmenos de plasticidad. Lo comprobamos en nuestro modelo de hurones adultos. Inactivamos de forma selectiva el circuito cortico-colicular (la va neuronal desde la corteza hasta el colculo) para ver la repercusin conductual que tal manipulacin conllevaba. Empleamos la tcnica de la fotlisis activada con lser, puesta a punto por Jeffrey Macklis, de la Universidad de Harvard. Mediante un lser de infrarrojos eliminamos las clulas piramidales de la capa V con proyeccio-nes hacia el colculo inferior, tras marcar dichas neuronas con un cromforo sensible a la luz de esa longitud de onda. Obser-vamos que la destruccin de las neuronas no alteraba la locali-zacin del sonido, pero s el aprendizaje perceptual ante nue-vas claves binaurales. Ello confirmaba la implicacin de la va descendente cortico-colicular en los fenmenos de plasticidad

d e m o s t R ac i n e x p e R i m e n ta l

Localizacin del sonido en un entorno sonoro cambiante

Gracias a la plasticidad auditiva, el cerebro puede interpretar las claves de localizacin de sonidos cuando el cuerpo y, por tanto, la cabeza varan de posicin, o cuando los estmulos sonoros se mueven de lugar. La plasticidad auditiva respecto a la procedencia de un sonido se ha estudiado en el laboratorio con un animal experimental, el hurn, al que se puede entrenar con facilidad y posee un rango de frecuencias audibles similar al de los humanos.

precisin de la localizacinPara estudiar la precisin en la localizacin del sonido en hurones se emplea una cmara circular con doce altavoces perifricos equidistantes y una plataforma central, bajo los cuales se sita un dispensador de agua (a). Tras colocar el animal en la plataforma central, este inicia la tarea al beber del dispensador central, lo que permite que el animal tenga la cabeza derecha y hacia el frente. Cuando se desencadena un estmulo auditivo en uno de los altavoces perifricos y el animal adivina cul es y se aproxima a l, recibe agua del dispensador asociado, pero no recibe nada si va a otras localizaciones. Si representamos el porcentaje de aciertos para cada altavoz (b), observamos que los mejores resultados se obtienen en el hemicampo anterior (la lnea roja representa un resultado individual y el patrn gris la variabilidad entre casos).

adaptacin a los cambiosLas claves binaurales para la localizacin del sonido se pueden alterar taponando un odo del hurn, lo que reduce drs- ticamente la habilidad para localizar el sonido (por debajo del 30 por ciento de aciertos). Pero un hurn adulto puede ajustarse a las nuevas claves siempre que se mantenga el entrenamiento y este vaya asociado a una recompensa (el agua). La adaptacin es rpida si se entrena a diario, lenta si lo hace cada seis das y nula si no hay entrenamiento. Tambin es nula si se afectan las conexiones desde la corteza al colculo inferior, lo que con- firma la importancia de las vas auditivas descendentes en la plasticidad inducida por aprendizaje.

Altavoz

Dispensador de agua

Plataformacentral

0o 0Hemicampo anterior

Hemicampo posterior180

150150

120 120

9090

60 60

3030

180o150o150o

120o120o

30o

60o

90o90o

60o

30o80%

60%

40%

20%

0%

100%

80%

60%

40%

20%

0%

100%

00

10

20

30

40

50

Prop

orci

n de

acie

rtos

60

70

80

90

100

5 10 15 20

Das con un tapn en un odo

25 30 35 40 45

Entrenamiento diario

Sin entrenamiento

Entrenamiento cad

a seis das

a b

Marzo 2012, InvestigacionyCiencia.es 67

inducida por aprendizaje que permite la adaptacin a los cam-bios en las claves de localizacin.

Podemos concluir que en la corteza auditiva de los mamfe-ros tienen lugar numerosos fenmenos de plasticidad, no solo durante los primeros aos de vida, sino tambin en la edad adul-ta. Adems de intervenir en las caractersticas organizativas, como el procesamiento espectral (claves monoaurales) o el de las frecuencias de sonido, tambin determinan las caractersti-cas surgidas por computacin neuronal, como el procesamien-to binaural y, posiblemente, cualquier tipo de procesamiento neuronal cuyo resultado vare segn el entorno. El conocimien-to profundo de los mecanismos celulares y moleculares que fo-mentan y definen estos fenmenos plsticos ser fruto de inves-tigaciones futuras. Los resultados podran ofrecer una base para el desarrollo de tratamientos que mejoren la agudeza auditiva de personas con ciertos dficits; en especial, de aquellas con im-plantes cocleares o sorderas unilaterales, que sufren alteracio-nes en la comprensin del lenguaje hablado, sobre todo en am-bientes ruidosos, y perciben ecos. Incluso permitira profundi-zar en el conocimiento de los trastornos del procesamiento auditivo, que engloban un conjunto de problemas de comuni-cacin poco comprendidos. Estos conllevan una pobre percep-cin del lenguaje hablado, que da lugar a fracaso escolar y ais-lamiento social, sin que se haya detectado ninguna anomala auditiva aparente.

oR sonidos que no existenHasta ahora hemos visto cmo los estmulos sensoriales que cambian su significado perceptual provocan una adaptacin en el cerebro. Pero la capacidad adaptativa de este rgano no es ili-mitada y, adems, debe mantenerse en l un equilibrio entre plasticidad y estabilidad. Aunque en general hemos considera-do la capacidad de adaptacin como una ventaja, no siempre resulta as. En determinadas circunstancias, la plasticidad neu-ronal podra ofrecer el sustrato en el que se asientan ciertos fe-nmenos patolgicos.

De acuerdo con la Sociedad Americana de Tinnitus, cerca del diez por ciento de la poblacin mundial oye silbidos, zum-bidos y pitidos al menos en un odo sin que haya una fuente so-nora externa o interna que los produzca. Este sntoma, denomi-nado acfenos, o tinnitus, reduce en gran medida la calidad de vida de unos 120 millones de personas en el mundo. La percep-cin fantasma es inespecfica e incurable y est normalmente asociada a la presbiacusia, la sordera relacionada con la edad avanzada que afecta sobre todo y de forma ms temprana a las frecuencias altas, representadas en la parte basal de la cclea. Sin embargo, los ruidos muy intensos que provocan traumatis-mo acstico pueden hacer avanzar la aparicin del trastorno. De ah que los acfenos representen la incapacidad ms fre-cuente que informan los soldados que han participado en con-flictos blicos [vase Zumbido de odos, por G. Langner y E. Wallhusser-Franke; Mente y cerebro, n.o 5, 2003].

Por el momento, se desconocen las causas y los mecanis-mos que desencadenan la dolencia. Pero los modelos experi-mentales revelan una sugerente relacin entre los acfenos y los fenmenos de plasticidad auditiva. Se cree que los zumbi-dos de odos se deben a una reorganizacin o resintonizacin del mapa de frecuencias en la corteza auditiva que tiene lugar tras una sordera selectiva para determinadas frecuencias. Los grupos de Jos Eggermont, de la Universidad de Calgary, y Dex-ter Irvine, de la Universidad de Monash, demostraron que la prdida de seales de una frecuencia especfica en el odo in-

terno ocasionaba una resintonizacin del mapa de la corteza auditiva, de modo que las neuronas que respondan con pre-ferencia a la frecuencia desaparecida se resintonizaban y co-menzaban a reaccionar ante las frecuencias adyacentes. Como consecuencia, en el mapa de la corteza, las frecuencias que an-tes se hallaban en contacto con las desaparecidas se hallaban ahora sobrerrepresentadas; asimismo, en las reas resintoni-zadas se adverta un aumento de la actividad espontnea y de la sincronizacin neuronal.

Hasta qu punto los fenmenos descritos en la corteza audi-tiva tras la eliminacin selectiva de los estmulos perifricos causan, son consecuencia o simplemente acontecen en parale-lo a los acfenos? Un estudio reciente del grupo de Michael Kil-gard, de la Universidad de Texas en Dallas, ha establecido una clara relacin entre la plasticidad cortical y los acfenos. Ha comprobado que, en ratas de laboratorio, este sntoma desapa-rece si la resintonizacin cortical que tiene lugar tras un trau-matismo acstico se invierte y vuelve a la situacin inicial, lo que ha conseguido mediante la estimulacin acstica (con ex-clusin de las frecuencias sobrerrepresentadas) y al promover la liberacin de acetilcolina en la corteza (mediante la estimu-lacin elctrica del nervio vago). Aunque estos resultados esta-blecen una relacin causal entre plasticidad neuronal y el zum-bido de odos, en el futuro se deber confirmar si tal relacin se mantiene en otros modelos experimentales de acfenos en los que no exista un traumatismo acstico previo.

Resulta tambin interesante el paralelismo entre los ac-fenos y el sndrome del miembro fantasma. A pesar de tratar-se de modalidades sensoriales diferentes, en ambos casos se produce una percepcin fantasma no asociada con una esti-mulacin sensorial. En el tinnitus se perciben sonidos que no existen, mientras que en el sndrome del miembro fantasma se notan sensaciones referentes a un miembro que ha sido am-putado. Ambos casos parecen estar relacionados con fenme-nos de plasticidad cortical, en la corteza auditiva en el primer caso y en la corteza somatosensorial en el segundo. Adems, ambas anomalas provocan molestias o dolor, lo que unido a la imposibilidad de controlarlas conlleva un deterioro en la calidad de vida.

En el futuro, todos los proyectos de investigacin que ten-gan como objetivo conocer los mecanismos intrnsecos que se producen en la clula durante los fenmenos de plasticidad ten-drn una gran resonancia. Una vez entendidos estos mecanis-mos, podremos intentar controlarlos y desarrollar aplicaciones traslacionales para crear terapias encaminadas a curar, o al me-nos aliviar, los acfenos y otras sintomatologas relacionadas con una alteracin de la plasticidad neuronal.

p a R a s a b E R m s

Estudios sobre la degeneracin del sistema nervioso. S. Ramn y Cajal. Editorial Moya, Madrid, 1913-1914.Manual de neurociencia. J. M. Delgado y A. Ferrs. Sntesis Ediciones, Madrid, 2000.Principles of neural science. E. R. Kandel, J. H. Schwartz y Th. M. Jessell. McGraw-Hill Medi-cal, 4a edicin, Nueva York, 2000.Tinnitus: a multidisciplinary approach. G. Andersson, D. M. Baguley, L. McKenna y D. McFer-ran. Whurr Publishers Ltd., Londres, 2005.Neuroscience: exploring the brain. M. F. Bear, B. W. Connors y M. A. Paradiso. Lippincott Williams & Wilkins, 3a edicin, Filadelfia, 2006.The auditory cortex. J. A. Winer y Ch. E. Schreiner. Springer Science + Business Media, Nueva York, 2011.