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THE DEVELOPMENT OF HEAD-PROCESS NDPROCHORD L PLATE IN MAN

BY J . P . HILL AND J . FLORIANFrom t h e D e p a r t m e n t o f Anatomy a n d E m b r y o l o g y , U n i v e r s i t y C o l l e g e , L o n d o n

(PRELIMINARY NOTET i H s p r e l i m i n a r y n o t e i s t h e o u t c o m e o f o u r s t u d y o f a y o u n g human e m b r y o( D o b b i n e m b r y o , 9 6 0 , u l o n g ) , w h i c h w a s p r e s e n t e d t o o n e o f u s ( H i l l ) byDr Roy D o b b i n o f C a i r o . T h e e m b r y o b e l o n g st o t h e s t a g e c h a r a c t e r i s e d b y t h e p r e s e n c e o f ah e a d - p r o c e s s w i t h a w e l l - d e v e l o p e d c h o r d a - c a n a l .I n t h e r e c o n s t r u c t i o n o f t h e d o r s a l v i e w o f t h ee m b r y o n a l s h i e l d f i g . 1 ) , t h e a x i a l f o r m a t i o nw h i c h e x t e n d s c r a n i a l l y i n f r o n t o f H e n s e n s k n o ti s d i s t i n g u i s h a b l e i n t o t h r e e p o r t i o n s , a c a u d a l . \p o r t i o n f o r m i n g a b o u t t h e c a u d a l h a l f o f t h ee n t i r e f o r m a t i o n , a v e r y s h o r t b u t b r o a d c r a n i a lp o r t i o n , a n d b e t w e e n t h e s e t w o , an i n t e r m e d i a t ep o r t i o n w h i c h n a r r o w s b a c k f r o m t h e l a t t e r t op a s s i n t o c o n t i n u i t y w i t h t h e c a u d a l p o r t i o n . T h e )c a u d a l p o r t i o n i s f o r m e d b y a t y p i c a l c h o r d a -c a n a l , w i t h s e v e n v e n t r a l o p e n i n g s i n t o t h e y o l k - V.D.s a c c a v i t y a n d a d o r s a l o p e n i n g i n t o t h e a m n i o t i c \ .c a v i t y ; t h e c r a n i a l p o r t i o n r e p r e s e n t s , i n o u ro p i n i o n , t h e r e g i o n o f u n d o u b t e d p r o c h o r d a lp l a t e , b u t we f i n d t h e i n t e r m e d i a t e r e g i o n l e s s .re a s y o f i n t e r p r e t a t i o n . I n f r o n t o f t h e mostc r a n i a l v e n t r a l o p e n i n g o f t h e c h o r d a - c a n a l , t h eh e a d - p r o c e s s c o n t i n u e s d i r e c t l y f o r w a r d s i n t o t h ei n t e r m e d i a t e r e g i o n a s a w e l l - m a r k e d c y l i n d r i c a lc o r d . S o l i d i n two s e c t i o n s , i t t h e n d e v e l o p s al u m e n w h i c h e x t e n d s t h r o u g h s i x s e c t i o n s b e f o r ei t e n d s b l i n d l y . I n f r o n t o f t h e j u s t - m e n t i o n e dc a n a l , two a d d i t i o n a l l u m i n a , a l s o c l o s e d b u t o fmuch s h o r t e r e x t e n t t h a n t h e f i r s t , make t h e i ra p p e a r a n c e i n t h e m e d i a n c e l l - c o r d . I t d i f f e r s

f r o m t h e m o r e c a u d a l p o r t i o n o f t h e h e a d - p r o c e s s F i g . 1 . G r a p h i c r e c o n s t r u c t i o n o fe m b r y o n a l a r e a . C l . C l o a c a l m e m -i n t w o i m p o r t a n t r e s p e c t s : ( 1 ) i t i s a c c o m p a n i e d b r a n e ; P r . 8 . p r i m i t i v e s t r e a k ; d . o .on b o t h s i d e s b y t h i c k e n e d b a n d s o f m e s o d e r m d o r s a l o p e n i n g , v . o . v e n t r a l o p e n -w h i c h a r e i n c o n t i n u i t y p e r i p h e r a l l y w i t h t h e i n g o f c h o r d a - c a n a l .f o r w a r d e x t e n s i o n s o f t h e p r i m i t i v e s t r e a k m e s o d e r m a n d w h i c h we s h a l l

1 C o m m u n i c a t e d t o t h e I n t e r n a t i o n a l C o n g r e s s o f A n a t o m y , A m s t e r d a m , 1 9 3 0 .

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D e v e l o p m e n t o f H e a d - p r o c e s s a n d P r o c h o r d a l P l a t e i n Ma n 2 4 3d i s t i n g u i s h a s t h e l a t e r a l m e s o d e r m a l b a n d s ; ( 2 ) b e l o w i t , t h e e n d o d e r m i sf o r t h e m o s t p a r t d i s t i n c t , a n d t h e r e i s c l e a r e v i d e n c e t h a t i n q u i t e a numbero f s e c t i o n s i t i s s e p a r a t e d f r o m t h e m e d i a n c e l l c o r d by m e s o d e r m c e l l s .C r a n i a l l y t h e m e d i a n c e l l c o r d a n d t h e l a t e r a l m e s o d e r m a l b a n d s p a s s o v e ri n t o a s i n g l e , v e r y t h i c k a n d b r o a d m a s s , c o m p o s e d o f m e s o d e r m a l c e l l s w i t hw h i c h t h e u n d e r l y i n g e n d o d e r m i s i n d i s t i n g u i s h a b l y f u s e d . We r e g a r d t h i sm a s s a s r e p r e s e n t i n g m e s o d e r m d e r i v e d f r o m t h e p r o c h o r d a l p l a t e t h i c k e n i n go f t h e e n d o d e r m . T h e r e a r e p r e s e n t i n i t n u m e r o u s c h r o m a t o p h i l i c g r a n u l e ss i m i l a r t o t h o s e o r i g i n a l l y d e s c r i b e d by B o n n e t i n t h e p r o c h o r d a l p l a t e( E r g i i n z u n g s p l a t t e ) o f t h e D o g .

The p r e c i s e d e v e l o p m e n t a l r e l a t i o n s b e t w e e n t h i s u n d o u b t e d p r o c h o r d a lp l a t e r e g i o n a n d w h a t we h a v e d i s t i n g u i s h e d a s t h e i n t e r m e d i a t e r e g i o n o f t h ea x i a l f o r m a t i o n o b v i o u s l y c a n n o t b e d e t e r m i n e d f r o m t h e s t u d y o f o n e s p e c i -m e n , a n d c a n o n l y b e f i n a l l y s e t t l e d b y t h e s t u d y o f a c l o s e s e r i e s o f w e l lp r e s e r v e d e m b r y o s . We h a v e m a d e , h o w e v e r , a v e r y c a r e f u l s t u d y o f t h ei n t e r m e d i a t e r e g i o n i n o u r s p e c i m e n a n d h a v e e x a m i n e d t h e c o r r e s p o n d i n gr e g i o n i n v a r i o u s o t h e r mammalian e m b r y o s , o f w h i c h a n e a r l y p r e s o m i t ee m b r y o o f L o r i s ( L o r i s 4 9 o f t h e c o l l e c t i o n made b y P r o f . A . S u b b a R a u ) h a sp r o v e d s p e c i a l l y i n s t r u c t i v e , a n d t h e i n t e r p r e t a t i o n we h a v e r e a c h e d i s t h a ti t r e p r e s e n t s t h e c r a n i a l s e g m e n t o f t h e h e a d - p r o c e s s w h i c h h a s u n d e r g o n ed i f f e r e n t i a t i o n i n t o a m e d i a n c e l l c o r d , t h e c h o r d a - p r o c e s s , w h i c h i s i n c o u r s eo f b e c o m i n g l u m i n a t e d a n d t w o l a t e r a l m e s o d e r m a l b a n d s , r e p r e s e n t i n g s o -c a l l e d g a s t r a l o r a r c h e n t e r i c m e s o d e r m . We h a v e n o e v i d e n c e t h a t t h ep r o c h o r d a l p l a t e p a r t i c i p a t e s i n t h e f o r m a t i o n o f t h e h e a d - p r o c e s s , a n d c o n s e -q u e n t l y r e g a r d t h a t p l a t e a s a p u r e l y p r o c h o r d a l s t r u c t u r e . I t i s p o s s i b l e ,h o w e v e r , t h a t t h e h e a d - p r o c e s s s e c o n d a r i l y g r o w s i n t o t h e r e g i o n o f t h e p r o -c h o r d a l p l a t e , a n d t h a t t h e r e i s a n o v e r l a p ( p e r h a p s o n l y t e m p o r a r y ) b e t w e e nt h e two w h e r e t h e y p a s s i n t o c o n t i n u i t y . B u t e v e n i f t h i s i s t h e c a s e , t h ep r o c h o r d a l p l a t e n e e d n o t n e c e s s a r i l y b e r e g a r d e d a s p a r t i c i p a t i n g i n t h ef o r m a t i o n o f t h e c h o r d a - c a n a l , a l t h o u g h i t m i g h t u n d e r l i e i t s most c r a n i a ls e g m e n t . We l e a v e t h i s q u e s t i o n o f o v e r l a p q u i t e o p e n , a n d o n l y c a l l a t t e n t i o nt o R o s s e n b e c k s r e m a r k t h a t t h e e n d o d e r m u n d e r n e a t h t h e most c r a n i a l p a r to f t h e c h o r d a - c a n a l i n e m b r y o P e h . 1 - H o c h s t e t t e r r e s e m b l e s t h e e n d o d e r m o ft h e E r g a n z u n g s p l a t t e . The v i e w o f I n g a l l s , t h a t t h e r e g i o n we h a v e d i s -t i n g u i s h e d a s i n t e r m e d i a t e , a s w e l l a s t h e r e g i o n we h a v e r e g a r d e d a s t h ep r o c h o r d a l p l a t e , t o g e t h e r c o n s t i t u t e t h e c o m p l e t i o n p l a t e ( E r g a n z u n g s -p l a t t e ) , we c a n n o t a c c e p t . Nor c a n we a c c e p t t h e v i e w o f R a b l t h a t t h ep r o c h o r d a l p l a t e i s s i m p l y t h e most c r a n i a l p a r t o f t h e h e a d - p r o c e s s w h i c hh a s p u s h e d f o r w a r d s i n t o t h e l e c i t o p h o r . I n o u r o p i n i o n , t h i s v i e w i s d e v o i do f a n y b a s i s o f f a c t , H i l l a n d T r i b e ( 1 ) h a v i n g d e m o n s t r a t e d t h e e x i s t e n c e i nt h e d o g o f a m e s o d e r m - p r o d u c i n g a r e a i n t h e e n d o d e r m i . e . a p r o c h o r d a lp l a t e ) l o n g b e f o r e t h e a p p e a r a n c e o f t h e o t h e r a x i a l s t r u c t u r e s .A m o n g s t t h e d e s c r i b e d human e m b r y o s t h e r e a r e two i n w h i c h t h e c o n -d i t i o n s o f t h e h e a d - p r o c e s s a n d p r o c h o r d a l p l a t e r e s e m b l e t h o s e i n o u r s p e c i -

Anatomy LXV 1 6

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J . P . H i l l a n d J . F l o r i a nmen: t h e P e h . 1 - H o c h s t e t t e r e m b r y o ( d e s c r i b e d b y R o s s e n b e c k 3 a n d t h ee m b r y o N o . 1 o f t h e D e p a r t m e n t o f Anatomy o f W e s t e r n R e s e r v e U n i v e r s i t y ,d e s c r i b e d b y I n g a l l s 2 . A c c o r d i n g t o t h e m e a s u r e m e n t s o f t h e a u t h o r s , t h ef o r m e r o u g h t t o b e 1 4 m m . l o n g , t h e l a t t e r 1 - 8 mm.; b u t i t i s e v i d e n t t h a tt h e d i f f e r e n c e i n t h e i r l e n g t h i s d u e p a r t l y t o t h e a d o p t i o n b y t h e a u t h o r s o fd i f f e r e n t p o i n t s o f m e a s u r e m e n t . We h a v e m e a s u r e d t h e d i s t a n c e b e t w e e n t h ec r a n i a l m a r g i n o f t h e p r o c h o r d a l p l a t e a n d t h e c r a n i a l m a r g i n o f t h e c l o a c a lmembrane a n d f i n d t h a t t h i s d i s t a n c e i s i n I n g a l l s e m b r y o a b o u t 140 m m . ,i n R o s s e n b e c k s e m b r y o 1 - 3 6 m m . , s o t h a t t h e r e i s p r a c t i c a l l y n o d i f f e r e n c ei n l e n g t h b e t w e e n t h e s e two s p e c i m e n s . The p r i m i t i v e s t r e a k i n I n g a l l s e m b r y oi s s t a t e d t o b e 065 m m . l o n g , i n R o s s e n b e c k s s p e c i m e n a b o u t 0 66 m m . T h em o s t i m p o r t a n t d i f f e r e n c e b e t w e e n t h e m s e e m s t o b e t h a t i n t h e I n g a l l se m b r y o t h e r e a r e t h r e e v e n t r a l o p e n i n g s i n t h e p r o p e r c h o r d a - c a n a l , w h i l s tR o s s e n b e c k f o u n d o n l y two s e c t i o n s i n two d i f f e r e n t r e g i o n s o f t h e c h o r d a -c a n a l o f h i s e m b r y o w h e r e a v e n t r a l o p e n i n g was a p p a r e n t l y f o r m i n g . T h i sd i f f e r e n c e s e e m s t o b e o f n o s i g n i f i c a n c e f o r t h e e s t i m a t i o n o f t h e d e v e l o p -m e n t a l s t a g e o f t h e s p e c i m e n s ; t h e D o b b i n e m b r y o p o s s e s s e s s e v e n v e n t r a lo p e n i n g s i n t h e p r o p e r c h o r d a - c a n a l ( t w o o f t h e m e x t e n d i n g t h r o u g h s e v e r a ls e c t i o n s ) , n e v e r t h e l e s s i t i s c e r t a i n l y y o u n g e r t h a n R o s s e n b e c k s e m b r y o , t h ed i f f e r e n c e i n t h e l e n g t h o f t h e two b e i n g n e a r l y 0 5 m m . I t i s , t h e r e f o r e , c l e a rt h a t t h e r e i s g r e a t i n d i v i d u a l v a r i a t i o n i n t h i s r e s p e c t a n d t h a t t h e d i s a p p e a ra n c e o f t h e v e n t r a l w a l l o f t h e c h o r d a - c a n a l c a n n o t b e u s e d a l o n e i n t h e d e t e r -m i n a t i o n o f t h e s t a g e o f d e v e l o p m e n t o f a p a r t i c u l a r s p e c i m e n .T h e d i f f e r e n c e s i n t h e a x i a l s t r u c t u r e s u n d e r c o n s i d e r a t i o n i n t h e D o b b i ne m b r y o a n d t h a t o f I n g a l l s a r e r e l a t i v e l y s l i g h t . I n t h e D o b b i n e m b r y o , a swe h a v e s t a t e d , t h e r e a r e t h r e e c l o s e d l u m i n a i n t h e i n t e r m e d i a t e a x i a l r e g i o no f t h e h e a d - p r o c e s s . I n t h e I n g a l l s e m b r y o , i n s t e a d o f t h r e e c a v i t i e s , t h e r e i so n e c o n t i n u o u s c a n a l i n t h i s same r e g i o n ( c o m p l e t i o n p l a t e a c c o r d i n g t oI n g a l l s , h e a d - p r o c e s s a c c o r d i n g t o o u r i n t e r p r e t a t i o n ) w h i c h p o s s e s s e s a v e n t r a lo p e n i n g o f i t s o w n , c l o s e t o i t s t r a n s i t i o n i n t o t h e c h o r d a - c a n a l p r o p e r . I t m a yb e s u g g e s t e d t h a t t h e t h r e e s e p a r a t e l u m i n a i n t h e D o b b i n e m b r y o w o u l d i nt h e c o u r s e o f f u r t h e r d e v e l o p m e n t j o i n t o g e t h e r t o f o r m a s i n g l e c a n a l , s i m i l a rt o t h a t i n t h e I n g a l l s e m b r y o .A p a r t f r o m t h e d i f f e r e n c e i n t h e number a n d s i z e o f t h e v e n t r a l o p en i n g s ,i t w o u l d s e e m t h a t R o s s e n b e c k h a d t o d e a l w i t h v e r y s i m i l a r s t r u c t u r e s i nh i s e m b r y o s o f a r a s c a n b e j u d g e d f r o m h i s d e s c r i p t i o n a n d f i g u r e s . We c a nr e c o g n i s e i n t h e a x i a l f o r m a t i o n a c a u d a l c h o r d a - c a n a l w i t h a c o n t i n u o u sl u m e n , p o s s e s s i n g t w o v e r y i n d i s t i n c t v e n t r a l o p e n i n g s . I n f ro n t o f t h i s i sa r e g i o n c o r r e s p o n d i n g t o o u r i n t e r m e d i a t e r e g i o n i n w h i c h t h e r e i s p r e s e n ta m e d i a n c h o r d a - c a n a l a n d t w o t h i c k e n e d b a n d s o f mesoderm m o r e o r l e s ss y m m e t r i c a l l y d i s p o s e d o n e i t h e r s i d e o f t h e l a t t e r a n d b r o a d e r t h a n t h o s e i no u r s p e c i m e n . A c c o r d i n g t o R o s s e n b e c k , t h e l u m e n o f t h e c h o r d a - c a n a l o f t h i sr e g i o n i s d i r e c t l y c o n t i n u o u s w i t h t h a t o f t h e c a u d a l p o r t i o n o f t h e c a n a l . I ti s w o r t h y o f n o t e t h a t , w h i l s t we i n t e r p r e t t h e l a t e r a l m e s o d e r m a l b a n d s a s

2 4 4

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2 4 6 J . P . H i l l a n d J . F l o r i a np o r t i o n s , a c a u d a l p a r t w h i c h e a r l y a s s u m e s t h e f o r m o f a t y p i c a l c h o r d a - c a n a la n d a c r a n i a l p a r t w h i c h u n d e r g o e s d i f f e r e n t i a t i o n i n t h e c a u d o - c r a n i a l d i r e c t i o ni n t o a m e d i a n c h o r d a - p r o c e s s ( l a t e r t r a n s f o r m i n g i n t o a c h o r d a - c a n a l ) a n dt w o l a t e r a l m e s o d e r m a l b a n d s ( g a s t r a l o r a r c h e n t e r i c m e s o d e r m ) . I n a l lt h e s t a g e s we h a v e s t u d i e d t h e h e a d - p r o c e s s p a s s e s i n t o c o n t i n u i t y a t i t sc r a n i a l e n d w i t h t h e m e s o d e r m o f t h e p r o c h o r d a l p l a t e . T h o s e s t a g e s h a v e n o tf u r n i s h e d a n y d e f i n i t e e v i d e n c e o f a p a r t i c i p a t i o n o f t h e p r o c h o r da l p l a t e i nt h e f o r m a t i o n o f t h e c h o r d a - c a n a l .

REFERENCES( 1 ) H U L M a n d T R I B E ( 1 9 2 4 ) . Q u a r t . J . M i c r o . S c i . v o l . L X V I .( 2 ) I N G A L L S ( 1 9 1 8 ) . C a r n e g i e C o n t r i b . t o E m b r y o l o g y , v o l . V U , N o . 2 3 .( 3 ) R O S S E N B E C K ( 1 9 2 3 ) . Z e i t 8 c h r . f . A n a t . u . E n t w i c k . B d . L X V I I I .( 4 ) S T I E V E ( 1 9 2 6 ) . Z e i t s c h r . f . m i k r . - a n a t . F o r 8 c h u n g , B d . v u .