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ABSTRACT

Theknowledgeaboutthedigestiveimmunesys-temofpoultry,hasbeenidentifiedasanopportu-nityarea;consideringthatthedigestivefunctionitsnottheonlyonethathappensatthisplace.Atthesametime,representsaverycomplexecosys-temwherebeneficial andpathogenicbacteriainteract, and resistancemechanisms or specificmechanismsofimmuneresponse.Thestateofho-meostasisisthegoalatdigestivelevel.Thisreviewexaminesthemaingeneralaspectsofthediges-tiveimmunesysteminpoultrybasedonitsstruc-tural and functional characteristics. The avianimmunesystemhasdemonstratedtobeefficientin the control and prevention of diseases. Theknowledgeofthissystem,wouldallowtoimprovethehealthand theproductivityof thecommer-cialbirdsandwouldproduceanimalproteininanaturalway.

INTRODUCCIÓN

Elconceptodeltubodigestivoutilizadoanterior-mentecomounsistemameramentemetabólicohaevolucionadoyaque,asuvez,cumpleconotrasfuncionesinmunológicasdiferentesaladi-gestión,absorciónymetabolismodelosnutrien-tes. Primeramente, por su tamaño, representaunasuperficiedeinteracciónmuyextensaentreelmedioambienteexternoyelave.Además,eselpuntodeentradaparamuchosagentesetioló-gicos de gran impacto económico en la avicultu-ratalescomo:bacterias,virusyparásitosencon-tradosenlasalmonela,reovirusycoccidia.

El sistema inmune digestivo se considera comounodelosmásgrandesalserelsitioquecontiene mayor cantidad de células inmunológi-

RESUMEN

El conocimiento del sistema inmune digestivo en las aves es un área de oportunidad consideran-doqueenestelugarnosóloserealizalafuncióndigestiva,sinoquerepresentaunecosistemamuycomplejodondeinteractúanbacteriasbenéficasypatógenas,mecanismosderesistenciayderes-puesta inmuneespecíficaasícomoneuroendó-crinos, con el objetivo demantener un estadodehomeostasisaniveldeltubodigestivo.Enestetrabajo, se hace una revisión de los principalesaspectos generales del sistema inmune digestivo enaves,sustentadaensuscaracterísticasestruc-turalesyfuncionales.Laprofundizaciónenelco-nocimientodeestesistemapermitiríamejorarelestado de salud y la productividad de las aves comerciales, proporcionando al consumidor unproductodemejorcalidad.

Elsistemainmunedigestivoenlasaves

1 Departamento de Producción Animal: Aves de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autó-noma de México, gagove@servidor.unam.mx, coelloca@servi-dor.unam.mx

2 Unidad de Investigación Médica en Enfermedades Infecciosas. Hospital de Pediatría del Centro Médico Nacional Siglo XXI IMSS, cmaldobe@yahoo.com

3 Centro de Enseñanza, Investigación y Extensión en Producción Avícola de la Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Uni-versidad Nacional Autónoma de México,

avilaernesto@yahoo.com

GabrielaGómezVerduzco1,CarlosLópezCoello1,Carmen Maldonado Bernal2,ErnestoÁvilaGonzález3

Palabras clave: Aves, intestino, inmunidad, respuesta in-nata,respuestahumoral,respuestacelular.Key words: Chickens, gut, immunity, innate response, hu-moral response, cellular response.

Recibido: 29 de septiembre de 2009, aceptado: 28 de octubre de 2009

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casorganizadasendiferentesestructuras(PlacasdePeyer,TonsilasCecales,DivertículodeMeckel,TonsilaEsofágica,TejidoLinfoideAsociadoaMu-cosas,BolsadeFabricio).Porello,elestudiodelsistema inmune digestivo en las aves representa una oportunidad para aplicar este conocimiento engranjascomerciales,hechoconelcual seráposibleoptimizarsusfuncionesylograruname-joraproductiva.

Estructuras que integran el sistema inmunedigestivo en avesLas estructuras anatómicas en las que se hanidentificadograndes cantidades de células delsistema inmune digestivo en las aves comerciales son:BolsadeFabricio(BF),DivertículodeMeckel(DM),PlacasdePeyer(PP),TonsilasCecales(TC),TejidoLinfoideAsociadoaIntestino(GALT)yTon-silaEsofágica(TE).

Bolsa de Fabricio (BF)Macroscópicamente, esta estructura se obser-va como un saco ciego en la región dorsal de la cloaca.Esunórganolinfoideprimarioenlasavespor loqueeneste sitio se realizanprocesosdediferenciación ymaduraciónde los linfocitos B.

Históricamente,eltérminodecélulaBolinfocitoBsesustentaenlascélulasexistentesenlabolsaobursadelasaves.EldesarrolloembrionariodelaBFseiniciadesdeeldía4;posteriormente,entrelos días 8 y 14, seencuentranpresentes las cé-lulasprecursoras(célulasmadre)deloslinfocitosB. Al nacimientodel pollo, la BF está integradaestructuralmenteporplieguesquedesembocanen un ducto central o bursal. Éste proveé co-municación directa entre el lumen de la BF y el lumenintestinal,loquepermitelacaptacióndeantígenos. Laaplicacióndeéstos en lacloacada como resultado el desarrollo de respuestas de anticuerpos.Microscópicamenteseobservanfo-lículos linfoidesque interactúanconcélulasepi-telialesyvasossanguíneos.TambiénsedescribelapresenciadelinfocitosT,infiltradosdemaneradifusaeneláreadorsaldelductodelabolsa,loscuales tienen un papel importante en el desarro-llo de una respuesta inmune local . Este órgano involucionacuandolasavesalcanzanlamadu-rezsexual.

Divertículo de Meckel (DM) Esunaestructuraenformadeunsacociegoquemacroscópicamenteselocalizasobreelyeyunoysirvecomoreferenciaparadividiréstedelileón,disminuye su tamaño de manera proporcional a la edaddel pollito. En laetapaembrionaria, el

DM es el vitelo (yema), mismo que sirve comofuentedealimentoparaelembrión.Apartirdeldía17seiniciaunprocesodondeelsacovitelinoseabsorbe intrabdominalmenteporelembrión.Posterioralnacimientodelpollito,elDMsufreunprocesodeabsorciónconocidocomoremanen-te del saco vitelino. Estructuralmente se le distin-guendospartes:Elsacoyeltallo(Figura1).ElDMse incluye dentro del sistema inmune digestivo de lasaves por ser un sitiodonde se realizaelprocesodemielopoyesisextramedularenaves,estoocurreentrelas2y7semanasdeedaddelpollo.Además, se indicaqueenavesdesdeelprimerdíahastalas2semanasdeedadhayunacomunicación directa entre el lumen del intestino delgadoyelDivertículodeMeckel.Sinembargo,enavesde6semanasdeedad(Jeurissenetal.,1988)mencionanqueestacomunicaciónyanose encuentra presente, por lo que se concluyequeésta,secierraconformelaedaddelasavesaumenta. También seha indicado lapresenciadegranulocitos,monocitos, células epiteliales ycélulaspositivasaIgMdemembranaenestaes-tructura.

Placas de Peyer (PP) Son acúmulos linfoides que están presentes enmamíferosyenlasaves,situadasenlaparteme-diadelintestino,enlasubmucosa.Seconsiderancomounórganolinfoidesecundario,portanto,esun sitio donde se desarrolla la respuesta inmune específica.(Befusetal.,1980)señalanlapresen-ciade5a6PPenavesdehasta12semanasdeedadconundiámetroaproximadode5mm.Sinembargo,enavesadultassólosecitalapresen-

Figura1.Esquema del Divertículo de Meckel (DM) mostrando las estructuras que lo conforman.

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ciadeunasolaPPlocalizadaenlauniónentreelileónylosciegos.ElepitelioquerecubrealasPPesdiferentealrestodelintestinodelgado;yaquelasvellosidadeslocalizadassobrelasPPsonmáscortasyanchasparapermitirunacomunicaciónmásestrechaydirectaentreelantígenoconlascélulas M que se encuentran intercaladas conlosenterocitosdel intestino; su funciónprincipales ladecélulas especializadasenel transportede los antígenos los cuales son captados en laluzintestinalytrasportadoshacialasPP,dondesedesarrolla una respuesta inmuneespecífica.Mi-croscópicamente,cadaPPestáformadapor laconfluenciadevariosfolículoslinfoidesquealserestimuladosporalgúnantígeno, formancentrosgerminalesquecontienenunacantidad impor-tantedelinfocitosB,loscualessonprecursoresdelas células productoras de anticuerpos o plasmá-ticas.Loscentrosgerminales(Figura 2),sedescri-benhistológicamenteenlosórganoslinfoidespe-riféricoscomoenelcasodelosganglioslinfáticosenlosmamíferos,bazo,etc.

Tonsilas Cecales (TC)Este tejido linfoide especializado se localiza enla unión ileón cecal con una estructura de tipo esferoidal,dondehistológicamente,sedistingueunacriptacentral,tejidolinfoidedifusoycentrosgerminalesdeestructurasimilaralasPP.Eselteji-domásgrandeenproporciónenelciego.(Glicketal.,1978)estimaronqueunaTCestáformadaaproximadamentepor400deestasunidades.Eltejido linfoide presente en las TC, se encuentradistribuido en dos áreas: Una zona subepitelialdondeseencuentrancélulasBqueconsistenen45-55%yunamásprofundadonde se localizan

loslinfocitosTconun35%.Enestasdoszonasselocalizanloscentrosgerminales.Enlazonacorti-calselocalizanalgunosmacrófagosyotros;de-bajodelepitelio. Las TC funcionancomo tejidolinfoidesecundariosimilaralasPP(Figura 3).

Tejido Linfoide Asociado a Mucosas (MALT) Esuntejidodifusoqueselocalizaenlasubmuco-saymucosadelintestino.Debidoalsitiodelocali-zaciónesllamadoGALT(TejidoLinfoideAsociadoa Intestino). Se ha señaladoqueenelGALT seencuentrade70a80%detodas lascélulasdelsistemainmuneporloqueseconsideraelórganoinmuneefectormásgrandedetodoelorganis-mo.Asimismo,sehareportadolapresenciadelinfocitos B y T; y de células epiteliales especia-lizadasdispuestas sobre las PP llamadas célulasM;sehadescrito lapresenciadegranulocitosymacrófagos.Alcontarestetejidoconesadiversi-daddecélulasinmunespuedeinferirsequeGALTfuncionacomountejidolinfoidesecundario.

Tonsila Esofágica (TE)Es laestructurarecientementedescritaenaves,estálocalizadaalrededordelaentradadelpro-ventrículoyconsistede6a8unidadesrodeadasporunacápsuladelgadadetejidofibroso.Estasunidadesseencuentranenlapartemásbajadelospliegueslongitudinalesdelesófago,formandounepitelioescamosoestratificado, infiltradoporcélulas linfoides como linfocitos T, células plas-máticas, dendríticas, macrófagos, pero no sehaindicadolapresenciadecélulasB.Todoesteconjuntodecélulasseconocencomoel linfoe-pitelio (LE). Unhallazgodegran importanciaeselgradotanaltodecirculaciónsanguíneaquese encuentra en esta zona, representado por

Figura2. Esquema de la distribución de las Placas de Peyer y su estructura.

Placas de Peyer

Folículos infoides

Centro germinal

Figura3.Esquema de la localización y estructura de las Tonsilas Cecales.

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muchasvénulas,hechoquesugiereunacomuni-caciónentrelaTEyotrosórganoslinfoides.Ade-más,semencionaqueduranteelprocesodeladigestión, laTEseexponedemaneradirectaalboloalimenticio,quecontienealimento,agentespatógenosovacunas;estopermiteelreconoci-mientodeantígenoscon laproducciónde res-puestasinmunesefectorasenestenivel. Respuesta inmune en el tubo digestivo Otradelasfuncionesdeltubodigestivo,ademásde lahidrólisisde lasmacromoléculas (carbohi-dratos, proteínas y grasas), es la absorción denutrientesquecirculanenel lumen intestinal losque,posteriormente,alcanzanlacirculaciónsis-témica.Demanerasimultáneaserealizanfuncio-nesendocrinasydefensivas.

El objetivo principal de las acciones dede-fensa en el intestino es evitar la penetración yestablecimientodeagentespatógenos.Paraefi-cientarestafunciónprotectora,eltubodigestivosesustentaenmecanismosdedefensa,loscua-lessedenominan:a)mecanismosderesistenciaoinnatosyb)mecanismosespecíficos.

a) Inmunidad InnataEslaprimeralíneadedefensanaturalcontrami-croorganismos invasores cuyoobjetivoprincipales restringir la entrada y penetración de estos microorganismos. Los mecanismos pueden ser:a)físicosoestructuralescomosonelepitelioylamucosaintestinal,cuyaintegridadevitalaentra-daoelestablecimientodeagentespatógenosyfuncionancomounabarrerafísica.Lasvellosida-desintestinales, losmovimientosperistálticosylaproducción de moco poseen la capacidad de captar y desplazar partículas extrañas hacia elexterior;b)factoresquímicoscomoelgradodeacidezoalcalinidad(pH),péptidosantimicrobia-nos yproteínas; por ejemplo, la lisozimaque sesintetizaen labasede lascriptas intestinales,escapazde inactivaralgunasbacteriasgrampo-sitivas por la degradación de sus paredes celu-lares;c)Elprocesode inflamacionesproducidopara actuar en contra de la invasión de agentes infecciosos;secaracterizaporunaumentoenlapermeabilidadcapilareneláreaafectaday,porconsiguiente, la llegada de numerosas estirpescelulares (heterófilos, eosinófilos, basófilos, ma-crófagosycélulasdendríticas)que,demaneraparticular,realizanelprocesodefagocitosis.De-bidoaesteaumentoenlapermeabilidadcapi-lar, se hace posible el paso del complemento,de anticuerpos y otras moléculas presentes en el

plasma. Por ejemplo, la presencia de citocinasproinflamatorias como la IL-1; esta citocina esunadelasprincipalesmediadorasdelainflama-ciónproducidaporlosmonocitos,macrófagosyeltejidointestinal.Seindicaqueenlosenteroci-tosdepollo,elchIL-1RNAm(ÁcidoRiboNucléicodetipomensajeroparaIL-1enpollos),seexpresadesdeeldía1denacimiento.

Paraque lascélulasdel sistema innatopue-dan realizar las acciones efectoras antes men-cionadas, deben de reconocer un patrón desuperficie común y constante presente en losmicroorganismos llamado patrón molecular aso-ciadoapatógenos(PAMP´s,porsussiglasenin-glés).Entre losmásestudiadosseencuentranellipopolisacárido,elácidoteicóico,lamanosa,elRNAbicatenariocaracterísticodevirus,etc.EstePAMP,esreconocidoporreceptoreslocalizadosenlasuperficiedelascélulasdelsistemainmuneinnato, llamados receptores de patrones (siglaseninglésPRR), lainteracciónentreelreceptorysuligandodesencadenadiferentestiposderes-puestasefectoras,dependiendodeltipocelularactivado.Dentrode losPRRexisteungrupo lla-madoreceptorestipoToll(TLR´s,porsussiglaseninglés).Enpollos, sehadescrito lapresenciade10TLR´sdiferentes(Figura 4).

Se pueden activar diferentes TLR´s con unamismamolécula,porejemplo,elzymosanpuedeactivar TLR2 y TLR6almismo tiempo. Laactiva-cióndelosTLR´sdesencadenaseñalesintracelu-laresqueculminanconlaliberacióndecitocinas,quimiocinasomarcadoresdesuperficie.

Figura4.Receptores tipo Toll (TLR´s) y sus ligandos. Autor: Gabriela G. Gómez Verduzco.

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formas diméricas. El componente de unión (J)asociadoalaIgAdepolloseidentificóutilizandounantisueroquereconocía lacadenaJenhu-manos,porloqueseconcluyequeestecompo-nenteesmuysimilarenpesomolecularasícomoporsucontenidodecisteína.

Elelementosecretor34seidentificóalinyec-tar pollos con IgA monomérica y recuperar IgA diméricaasociadaaunaproteína(Figura 5).Pos-teriormente, sedeterminóelpesomolecularde80kDa,elcual fuesimilaralpesomoleculardelcomponentesecretorenhumanos.

II. Respuesta inmune celularEnlarespuestainmunecelular,loslinfocitosTsonlascélulasquereconocenyrespondendemaneraes-pecíficaalosantígenosextraños.Paraqueserea-lice este proceso de reconocimiento y activación serequieredelaintervencióndelasCélulasPresen-tadorasdeAntígeno(CPA).LoslinfocitosTsesubdi-videnendosclases,deacuerdoalosmarcadoresdesuperficieensumembrana:CD4(colaborado-resoinductores)yCD8(citotóxicos);paraqueestoslinfocitospuedanrealizarsusmecanismosefectoresesnecesarioque lasCPAprocesen(degraden)ypresentena losantígenosenelcontextodemo-léculasdelComplejoPrincipaldeHistocompatibili-dad.ElComplejoPrincipaldeHistocompatibilidad(CPH),estácodificadoenuna regiónpolimórficadegenes,cuyosproductosseexpresanenlasuper-ficiedediferentespoblacionescelularesenformadereceptor.Sesabequetodaslascélulasnuclea-dasexpresanensusuperficiemoléculasclaseIdelCPH. Las poblaciones de células denominadasCPA(porejemplo,célulasdendríticas, linfocitosB,macrófagos,célulasendoteliales)expresanmolé-culas clase II del CPH.

b) Mecanismos de defensa específicosSedesarrollancuandoelcuerpodelaveestáex-puestoa unantígeno y construye unadefensaqueesespecíficaparadichoantígenoademásde generar memoria. Estos mecanismos surgen a travésde la respuesta inmunehumoral y la res-puesta inmune celular.

I. Respuesta inmune humoral Lainmunidadhumoralsesustentaenlaproduc-ción de inmunoglobulinas o anticuerpos queproducen las células plasmáticas derivadas de laestimulaciónde los linfocitosB.Engeneral, larespuesta de anticuerpos está dirigida contra an-tígenosconlocalizaciónextracelular.

En pollos de líneas comerciales se han des-crito tres isotipos de inmunoglobulinas; IgY, IgMeIgA,peroeneltractodigestivodelasmismas,sólosehadetectadolapresenciadelaIgA,cuyaproducciónescaracterísticade la respuesta in-munehumoralensuperficiesmucosas.Esteisoti-podeanticuerpooinmunoglobulinaanivelsisté-micosedetectaenconcentracionesmuybajas;sinembargo,enbilisysecrecionesintestinalesseencuentrademaneraabundante,reportándoseconcentracionesde3.5-12.0mg/ml.Enelsuero,su estructura es monomérica y en las secreciones espolimérica (trímeroso tetrámero). Las formaspoliméricas pueden transportarse de manera se-lectivaatravésdelosepitelioshastalaluzintes-tinal. Similara lo señaladoenmamíferos,en lasaves,laIgAtambiénseasociaenformapolimé-rica,pormediodeunelementodeuniónyunosecretor,éstefacilitasutransporteatravésdelacélulaepitelial.Sinembargo,unadiferenciaconlosmamíferos,esquelaIgAenavesestáprinci-palmentecomotrímerootetrámero;adiferenciadelosmamíferosenlosquesólosehandescrito

Figura5. Esquema de tránsito de la IgA secretora a través del epitelio intestinal.

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acuerdo a su fenotipo y función efectora. Bar-shira et al.(2003),mencionanqueelprocesodemaduracióndelGALTocurreendosfases:Lapri-meraserealizaaldía4deedadconlacoloniza-cióndecélulasCD3+(marcadordesuperficiedelinfocitos)enelintestino.Paraevaluarlacapaci-dadfuncionaldeestascélulasCD3+, seevaluólaexpresiónARNm(ÁcidoRiboNucléicodetipomensajero)de la Interleucina2(IL-2)ydel Inter-ferongamma(INF-γ);demostrandoquedesdeelprimerdíadeedaden lasTonsilasCecales (TC)lasCD3+expresanARNmparaIL-2;yaldía4deedad reportan lamáximaexpresiónde ARNmpara INF-γ. LasegundafasedecolonizacióndecélulasCD3+(linfocitos),serealizadurantelase-gunda semana (día 8 de edad),mostrando sumáximo incremento en el duodeno y yeyuno.Conestainformaciónquedademostradoquelacolonizaciónymaduraciónde linfocitosTen in-testinodepolloserealizaenformabifásicadon-delaprimerafase,involucraTonsilasCecalesycolon,principalmente,y la segunda;enelduo-deno y yeyuno.

LacolonizacióndelinfocitosBseevaluóporlaexpresióndeARNmBu-1,alcanzandosumáxi-maexpresiónenTonsilasCecalesdesdeeldía1denacimiento.Apartirdeldía6deedadexisteunflujoconstantedelinfocitosBendiferentessi-tiosdeltubodigestivo.

LacolonizaciónymaduracióntempranadelGALT,demostradaenaves,enfatizasuimportan-cia al nacimiento y durante las dos primeras se-manas de vida.

Al revisar la ontogenia en los mecanismos de repuestainnata,Bar-ShirayFriedman(2006)eva-luaron la expresión de genes para Interleucina1(IL-1).Laexpresiónde la IL-1,se iniciadesdeelnacimientoencolon,duodenoyciego;aldía2aumentaaldoblesuexpresión,estopuedede-berseaque lospollos iniciansualimentacióny,con ello, principia la colonización de bacteriascomensalesqueinducenelaumentodeestaci-tocinainflamatoria.

Lasprincipalesdiferenciasenelsistemainmu-nedigestivodeavesymamíferossemuestranenel Cuadro 1.

De manera interesante y contraria a los ma-míferos, se haencontrado lapresenciade unamoléculaclaseIVdelCPHenlíneasdeavesco-merciales,lacualleconfiereunafunciónco-esti-muladora en la respuesta de anticuerpos.

Desarrollo de la respuesta inmune específica en el intestinoLosantígenosentranporvíaoraly,conello,al-canzanellumenintestinal.Lasuperficieintestinalestá recubierta por un epitelio simple formado,enparte,por unascélulasespecializadaseneltransportedemacromoléculasypartículasllama-dascélulasM.Para lograresta función inmune,lascélulasMposeengrancantidaddevesículasendocíticascapacesdetrasportarlosantígenosdelasuperficieapicalalpolobasal,espacioendondesonliberadaseinteractúandirectamentecon lasPlacasdePeyer, TonsilasCecales,MALTolinfocitosintraepiteliales.Alalcanzarestossitios,losantígenossufrenunprocesodedegradacióny presentación a través de moléculas clase I y clase II del CPH. Los linfocitos CD8 reconocenpéptidospresentadosbajoelcontextodelCPHclase I, siendo su función efectora la citotoxici-dad 8,34. Los linfocitos CD4 reconocen péptidospresentadosenelcontextodemoléculasclaseIIdelCPHysufunciónefectoraeslaproducciónde citocinas.

Lavariabilidadenla intensidadasícomoenel tipo de respuesta desarrollada en el intestino puededeberseavariosfactorescomolanatura-lezaquímicadelantígeno,ausenciaopresenciadeseñalesco-estimuladoras(porejemploCD28-CD80;familiaB7)queinducentoleranciaoaner-giadecélulasinmunesalpatróndeliberacióndecitocinasqueproducen lascélulasT inductoras,genéticade lasestirpesdeaves,asícomoasurelación con otros sistemas como el neuroendo-crino.

Ontogenia de células competentes en el GALT en avesEl desarrollo de la función inmunológica es untemadegranimportancia,debidoaqueindicaenquémomentolascélulasdelsistemainmunequeintegranelGALTlleganapoblarsussitiosenelintestino,perolomásimportanteenestetemaes establecer el instante en que estas célulasya son funcionales ycapacesde responderde

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Cuadro1.Principales diferencias entre el sistema inmune digestivo entre aves y mamíferos

Mamíferos Aves

Presencia de ganglios (estructuras nodulares formados por una corteza y una médula rodeados por una cápsula de tejido conectivo).

No tienen ganglios. Poseen folículos linfoides que son acumulaciones difusas de linfocitos no encapsulados y realizan la función de órganos linfoides secundarios.

Neutrófilos (células blancas de tipo granulocítico con capacidad fagocítica). Heterófilos (células blancas con capacidad fagocítica).

No tienen Tonsilas CecalesNo tienen Divertículo de MeckelNo tienen Bolsa de FabricioNo tienen Tonsila Esofágica

Tonsilas CecalesDivertículo de MeckelBolsa de FabricioTonsila esofágica

IgG Peso molecular ~ 150kDa. Se han descrito 4 subclases IgG1, IgG2, IgG3, IgG4. En su estructura posee una región bisagra.

IgA secretora se presenta en dímeros.

IgY Tiene peso molecular de 180kDa. No posee región bisabra, pero en su lugar tiene una región rica en los aminoácidos cisteína y prolina que le confieren movilidad a la molécula.IgA secretora se puede presentar como dímeros, trímeros y tetrámeros.

Complejo Principal de Histocompatibilidad I y II Complejo Principal de Histocompatibilidad tipo I, II y IV

Recombinación somática de los genes VDJ para generar diversidad en las inmunoglobulinas.

Conversión génica para generan la diversidad en las inmunoglobulinas a través de pseudogenes que mutan.

cadeldesarrolloasícomodelosmecanismosdedefensa(molecularesycelulares)enaves,paralocualesimportantedirigiresfuerzosencaminadosatratardedilucidarcómofuncionaelsistemainmu-neenlasavesy,unavezcomprendido,mejorarsuestado de salud y productividad.

DISCUSIÓN

Demaneranatural existeunaestrecha interac-ciónentrelosdiferentesorganismosvivospresen-tesenunecosistemaconelmedioambiente.Lapresencia constante de diversos microorganis-mos en estos ecosistemas, ha logrado el desa-rrollo de distintos mecanismos para combatir aestosagentesexternosquepudierancausaren-fermedad.Elgradodeespecializacióndedichosmecanismosesmásagudoenlasescalasfiloge-néticasmayores,sin implicarquelosorganismosvivos, que ocupan filogenéticamente lugaresmenores,seanincapacesdedefendersecontraagentes externos. Ejemplo de ello son las avesque,aunquenoposeenlasmismasestructurasnicomplejidaddelsistemainmunedescritoenma-míferos,elsuyotienelacapacidaddecontrolarenfermedades.

CONCLUSIÓN

Lainformaciónqueexisteenlaactualidadsobreelsistemainmunedelasaves,nossugierequeesunodelosmásancestralesconpeculiaridadesquelocaracterizan;aúnfaltamuchoquéconoceracer-

El conocimiento profundo del sistema inmune digestivo en las aves comerciales permite manejar un adecuado estatus inmunológico, lo que repercute en la obtención de buenos

parámetros productivos.

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• Fotografíaspropiedaddelautor.