2.1 Definicin 2.2 Morfologa y agrupamiento2.3 Tamao2.4 Estructura bacteriana2.5 Pared celular2.6 Membrana citoplasmtica 2.7 Citoplasma o matriz citoplasmtica2.8 Ribosomas2.9 Regin nuclear o nucleoide2.10 Glicoclix: Cpsula y capa mucosa2.11 Fimbrias y pilis2.12 Flagelos2.13 Endosporas2.14 Inclusiones citoplasmticas2.15 Referencias bibliogrficasCAPITULO 2Bacteriologa

EstreptococoEsta micrografa electrnica ilustra bacterias del gnero Streptococcus. Son transmitidas por va area en hospitales, escuelas y otros lugares pblicos y algunas especies son responsables de infecciones como faringitis, escarlatina y algunos tipos de neumona.

2.1 DefinicinDisciplina que estudia las bacterias u organismos procariotas.

2.2 Morfologa y agrupamientoa. Cocos: Clulas esfricas u ovoides que se pueden disponer individualmente o en agrupaciones caractersticas, tiles para su identificacin y que se originan como consecuencia de su divisin celular (Figura 2.1).a.1 Diplococos: Los cocos se dividen en un solo plano y permanecen juntos para constituir pares, ejemplo: Leuconostoc mesenteroides.a.2 Estreptococos: Los cocos permanecen adheridos despus de dividirse repetidamente en un solo plano y forman largas cadenas, ejemplo: Streptococcus thermophilus.a.3 Tetradas: Los cocos se dividen en dos planos formando grupos de cuatro clulas, ejemplo: Micrococcus sp.a.4 Sarcinas: Los cocos se dividen en tres planos formando grupos de ocho clulas, ejemplo: Sarcina sp.a.5 Estafilococos: Los cocos no siguen un patrn regular de orientacin en sus divisiones sucesivas o se dividen en planos aleatorios a manera de racimos, ejemplo: Staphylococcus aureus.

b. Bacilos: Clulas alargadas en forma de bastones que se pueden disponer aisladamente, en parejas (diplobacilos) o en cadenas (estreptobacilos). Los extremos de los bacilos pueden ser redondeados, rectos y agusados. Algunos bacilos son rectos: Bacillus anthracis; otros son curvos: Vibrio cholerae, otros son tan cortos y anchos que parecen cocos, denominndose cocobacilos: Acinetobacter sp. (Figuras 2.2 a,b,c).

c. Filamentos: Clulas alargadas en forma de fibras que pueden constituir una red denominada micelio, ejemplo: Streptomyces sp.(Figura 2.2 d).

d. Formas espiraladas

(b)Formas alargadas o bacilos retorcidos como hlices o espirales. Si las formas son rgidas se les denomina espirilos: Rhodospirillum rubrum y si son flexibles espiroquetas: Spirocheta stenostrepta (Figuras 2.2 e, f).e. Bacterias con yemas y apndicesClulas que forman filamentos largos al final de los cuales se observan yemas, ejemplo: Rhodomicrobium vannieli (Figura 2.2 g).f. Pleomrficos No presentan una forma definida caracterstica, ejemplo: Corynebacterium glutamicum (Figura 2.2 h).

2.3TamaoEl tamao de las bacterias vara tanto como la forma y se mide en micrmetros (10 -3 mm = 10 -6 m), as como en nanmetros (10 .3 um = 10 -6 mm = 10-9 m). En promedio, los bacilos no tienen ms de 1 um de ancho ni 5 um de largo y los cocos tienen un dimetro promedio de 0,5 um.Las bacterias ms pequeas pertenecen al gnero Micoplasma con un dimetro aproximado de 0,3 um; sin embargo, se han publicado investigaciones de las nanobacterias con un dimetro aproximado de 0,2 a 0,05 um. La bacteria ms grande es Epulopiscium fishelsoni y se encuenta en el intestino del pez cirujano marrn Acanthurus nigrofuscus. Mide 600 nm por 80 nm, un poco menos que un guin impreso.

(b)(a)

(d)(c)(a)

Figura 2.1 Diferentes agrupamientos de cocos.

ba

dc

fe

hg

Figura 2.2 Formas de bacterias: a. Bacilos rectos (Bacillus anthracis), b. Bacilos curvos (Vibrio cholerae), c. Cocobacilos (Acinetobacter sp.), d. Filamentos (Streptomyces sp.), e.Espirilos (Rhodospirillum sp.), f. Espiroquetas (Leptospira sp.), g.Yemas y apndices (Rhodomicrobium sp.), h. Pleomrficas (Corynebacterium glutamicum). Captulo 2. Bacteriologa

(a)

21

2.4Estructura bacterianaEn su mayora las bacterias presentan elementos constantes ( pared celular, membrana citoplasmtica, citoplasma, nucleoide, ribosomas) e inconstantes (glicoclix, pilis y fimbrias, endosporas, flagelos e inclusiones citoplasmticas (Figura 2.3).

Figura 2.3 Estructura de una bacteria.

2.5 Pared celularLa pared celular es la estructura ms importante de la mayora de las clulas procariotas (salvo algunos micoplasmas y arqueobacterias), porque mantiene la forma y protege de la lisis osmtica. Permite clasificar a las bacterias en dos grandes grupos segn su respuesta a la tincin de Gram (1994, Christian Gram). Las Gram positivas se tien de color oscuro azul- violeta mientras que las Gram negativas adquieren un color rosa o rojo (Figura 2.4). Fundamentalmente, la pared celular est formada por peptidoglicano sobre todo en las Gram positivas.

ba

Figura 2. 4 Bacterias Grampositivas (a) y Gram negativas (b).El peptidoglicano o murena es un polmero constitudo por dos derivados de azcares: cido N-acetilglucosamina (NAG) y cido N-acetilmurmico (NAM) unidos a travs de enlaces B 1,4. Una cadena polipeptdica de cuatro aminocidos est siempre conectada a un grupo carboxilo del cido n-acetil murmico. En las bacterias Gram positivas los aminocidos son L-alanina, cido D glutmico , L.lisina y D-alanina. En las Gram negativas, los aminocidos son L-alanina, cido D- glutmico, cido mesodiaminopimlico (DAP) y D-alanina.

Peptidoglicano en bacteria Gram positiva:

NAG - NAM

Gli D alanina L alanina

Gli

Gli L lisina cido D glutmico

Gli

Gli cido D glutmicoL lisina

L alanina D alanina

NAG NAM Peptidoglicano en bacteria Gram negativa:

NAG NAM

D alanina L alanina

cido mesodiaminopimlico (DAP)cido D glutmico

cido D glutmicocido mesodiaminopimlico (DAP)

L alanina D alanina

NAG NAM

Los enlaces glucosdicos que unen los derivados de azcares son muy fuertes pero slo cuando se entrecruzan a travs de puentes peptdicos se logra la rigidez caracterstica de la pared celular (Figuras 2.5 y 2.6). En las Gram positivas, el enlace depende del tipo de microorganismo. En S.aureus el puente est formado por cinco glicinas conectadas por enlaces peptdicos, unindose la L-lisina con la D alanina. En las bacterias Gram negativas, los puentes entre las cadenas de aminocidos se establecen entre enlaces peptdicos del grupo amino del cido mesodiaminopimlico con el grupo carboxilo de la D alanina terminal.

El peptidoglicano slo se presenta en el dominio Bacteria. En Archaea o en Eukarya nunca se ha encontrado el cido N-acetil murmico ni el aminocido diaminopimlico (DAP); sin embargo, no todas las Bacteria tienen DAP. Este aminocido se encuentra en las bacterias Gram negativas y en algunas Gram positivas, pero la mayora de cocos Gram positivos presentan lisina en lugar de DAP. Algunos procariotas como los micoplasmas carecen de pared celular al igual que la archaea Thermoplasma.

Algunas Archaea presentan paredes celulares con un polisacrido similar al peptidoglicano denominado pseudopeptidoglicano cuyo esqueleto lo forman unidades de N-acetilglucosamina y acido N-acetiltalosaminurnico que reemplaza al cido N-acetil murmico. Otras Archaea slo presentan polisacridos, glicoprotenas o protenas en la pared celular y algunas presentan una capa superficial paracristalina o capa S compuesta por glicoprotenas.

Figura 2.5 Peptidoglicano a. Escherichia coli, bacteria Gram negativa b. Staphylococcus aureus, bacteria Gram positiva (Prescott et al., 2002).

a

b

Figura 2.6 Vista global de peptidoglicano (a) Escherichia coli, bacteria Gram negativa. (b) Staphylococcus aureus, bacteria Gram positiva (Prescott et al., 2002).

a. Pared celular de bacterias Gram positivasLa pared celular es monoestratificada con 20 a 80 nanmetros de grosor en el peptidoglicano (hasta 25 capas una sobre otra) y representa el 90 % de la pared. Tambin se encuentran los cidos teicoicos que son polmeros de glicerol y ribitol unidos por un grupo fosfato (Figura 2.7).Los cidos teicoicos pueden estar anclados al peptidoglicano mediante un enlace covalente con el hidroxilo seis del cido N-acetilmurmico o pueden estar anclados en los lpidos de la membrana celular en cuyo caso se denominan cidos lipoteicoicos. Los cidos teicoicos estn cargados negativamente, intervienen en el paso de iones a travs de la pared celular y son responsables en parte de la carga negativa de la pared celular de las Gram positivas. Algunas veces aminocidos como la D - alanina o azcares como la glucosa se unen a los cidos teicoicos.

Figura 2.7 Pared celular de una bacteria Gram positiva (a) Acido teicoico (b) (Prescott et al., 2002)

b. Pared celular de bacterias Gram negativasLa pared celular es biestratificada con 2 a 7 nanmetros de grosor en el peptidoglicano y sobre ste se encuentra una membrana externa. El peptidoglicano est formado por una a dos capas y representa el 10 % del peso de la pared (Figura 2.8).La membrana externa presenta una protena denominada lipoprotena de Braun o lipoprotena de murena que est unida covalentemente al peptidoglicano. Los constituyentes ms caractersticos de la membrana externa son los lipopolisacridos (LPS) que son molculas grandes constituidas por lpidos e hidratos de carbono (lpido A, polisacrido central o core y cadena lateral O). El lipopolisacrido ms estudiado es el de Salmonella, en cuyo caso se denomina antgeno a la cadenaO y es un polisacrido que se extiende hacia afuera, fcilmente reconocido por lo anticuerpos del husped por lo que las bacterias lo cambian rpidamente para evitar su deteccin.El lipopolisacrido adems de evitar las defensas del husped, contribuye a la carga negativa de la superficie bacteriana y facilita la estabilidad de la estructura de la membrana externa. Adems el lpido A a menudo es muy txico y puede actuar como una endotoxina, siendo responsable de algunos de los sntomas que se desarrollan en la infecciones por bacterias Gram negativas.

Figura 2.8 Pared celular de una bacteria Gram negativa.

c. Funciones de la pared celularLa pared celular mantiene la forma de la bacteria y es una barrera protectora de la lisis osmtica frente a cambios externos adversos. Normalmente los solutos estn ms concentrados en el citoplasma bacteriano que en la mayora de hbitat microbianos, que son hipotnicos. Durante la smosis el agua se desplaza a travs de las membranas semipermeables como la membrana plasmtica desde soluciones diluidas (con mayor concentracin de agua) a soluciones ms concentradas (con menos concentracin de agua). Por ello sin la pared celular, que resiste la hinchazn celular y protege las bacterias, el agua entrara normalmente, las clulas se hincharan y se destruiran en un proceso denominado lisis.La pared celular tambin evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias txicas que pueden destruir a las bacterias. Asimismo, permite el paso de molculas pequeas cono glucosa a travs de las porinas o protenas especiales que de tres en tres atraviesan la membrana externa y forman canales estrechos a travs de los que pasan molculas menores de 600 a 700 Dalton.

d. Fundamento de la tincin de GramLa diferencia entre bacterias Gram positivas y Gram negativas se debe a la naturaleza fsica de su pared celular, ya que si sta se elimina las Gram positivas se convierten en Gram negativas. El peptidoglicano no se tie por s mismo, ms bien parece que acta como barrera de permeabilidad para evitar la salida de cristal violeta. Durante el proceso, las bacterias se tien primero con el cristal violeta y luego se aplica el yoduro (lugol) para favorecer la retencin del colorante (se forma un complejo cristal violeta yodo insoluble).Cuando se decoloran las bacterias Gram positivas con etanol, el alcohol deshidrata el peptidoglicano y contrae los poros de la capa gruesa de peptidoglicano. En consecuencia el complejo colorante-yoduro se retiene durante la fase corta de decoloracin y las bacterias mantienen el color azul-violeta. Por el contrario, la capa de peptidoglicano de las bacterias Gram negativas es muy fina, sin tantos enlaces y con poros de mayor tamao. Tambin es posible que el tratamiento con alcohol acetona extraiga suficientes lpidos de la membrana en las clulas Gram negativas como para aumentar posteriormente su porosidad. Por estos motivos, el alcohol acetona elimina rpidamente el complejo cristal violeta-yoduro en las Gram negativas.

e. Clulas sin pared celularEl peptidoglicano puede ser destruido por la lisozima, enzima que se encuentra en la saliva y lgrimas y que rompe los enlaces glucosidicos 1,4 entre las unidades de n-acetil glucosamina y N-acetil murmico. El agua ingresa a la clula, sta se hincha y eventualente explota. Si se aade sacarosa al medio en cantidad suficiente como para que la presin osmtica se equilibre, entonces la lisozima digiere el peptidoglicano pero el agua no ingresa a la clula formndose un protoplasto (forma bacteriana libre de cualquier material residual de pared celular). Por su parte la penicilina, impide la transpeptidacin de las clulas bacterianas en crecimiento originando formas L con un crecimiento en longitud y grosor desordenados, que llegan a tener un tamao varias veces superior al del bacilo que los origin. En un medio isotnico e hipertnico se transforman en esferas denominados esferoplastos que se diferencian de los protoplastos porque presentan restos de pared celular. Aunque la mayora de las bacterias precisan de pared celular para sobrevivir, algunas carecen de ella por ejemplo los micoplasmas.

f. Espacio periplasmticoEs una regin o espacio situado entre la membrana externa de la pared celular y la membrana citoplasmtica. En las bacterias Gram negativas presenta 12 a 15 nanmetros y contiene protenas hidrolticas para la degradacin inicial de algunos nutrientes, protenas de unin que inician el transporte de nutrientes y quimiorreceptores implicados en las respuestas quimiotcticas. Este espacio periplasmtico no es evidente en las bacterias Gram positivas.

2.6 Membrana citoplasmticaEs una fina estructura que rodea completamente a la clula. A pesar de que solo tienen 8 nm de espesor esta barrera es vital y separa el citoplasma del entorno. Esta membrana biolgica consta de una bicapa lipdica formada mayoritariamente por fosfolpidos que le confieren fluidez (Figuras 2.9 y 2.10). Los fosfolpidos presentan cidos grasos (unidades hidrofbicas) unidas al glicerol (unidades hidrfilas). En la bicapa los cidos grasos apuntan hacia el interior mientras que el glicerol est expuesto a la fase acuosa (Figuras 2.9 y 2.10)El modelo de estructura de membrana ms aceptado actualmente es el modelo de mosaico de fluido, donde se diferencian dos tipos de protenas de membrana. Las protenas perifricas estn dbilmente conectadas a la membrana, son solubles en soluciones acuosas, constituyen aproximadamente del 20 al 30 % del total de las protenas y puede ser fcilmente eliminadas. Las protenas integrales constituyen entre el 70 a 80 % del total de las protenas, no se extraen fcilmente y son insolubles en soluciones acuosas cuando se eliminan los lpidos. Entonces, en el modelo de mosaico de fluido las protenas integrales se encuentran flotando en una bicapa lipdica y las protenas perifricas estn asociadas con la superficie de la membrana externa. En la membrana plasmtica se observan invaginaciones denominadas mesosomas y son ms prominentes en bacterias Gram positivas que en Gram negativas; sin embargo, su funcin es incierta.

Figura 2.9 Estructura de la membrana plasmtica (Prescott et al. 2002).

Figura 2.10 Estructura bsica de una bicapa lipdica.Las membranas plasmticas de las Bacteria se diferencian de los Eukarya en que carecen de esteroles como el colesterol; sin embargo, algunas Bacteria como los micoplasmas y metantrofos contienen molculas pentacclicas denominadas hopanoides (similares a los esteroles). No se han encontrado hopanoides en Archaea.A diferencia de lo que sucede en Bacteria o en Eukarya, donde los nlaces ster son los responsables de la unin entre el glicerol y los cidos grasos, en Archaea, los lpidos presentan enlaces ter entre el glicerol y las cadenas laterales hidrofbicas. Adems carecen de cidos grasos y en su lugar tienen cadenas laterales compuestas de unidades repetitivas de isopropeno (molcula hidrocarbonada de cinco tomos de carbono). Los diteres y tetrateres de glicerol son los principales tipos de lpidos presentes en las Archaea. Las cadenas laterales de fitano en las molculas de un tetrater se unen covalentemente entre s. Esto hace que se produzca una monocapa en lugar de una bicapa lipdica. Las monocapas lipdicas son ms estables y resistentes a la disgregacin y son caractersticas de las Archaea, algunas de las cuales son hipertermfilas.

2.7Citoplasma o matriz citoplasmticaEs una sustancia englobada por la membrana citoplasmtica y compuesta fundamentalmente por agua (70 %).Carece de orgnulos limitados por una membrana unitaria Alberga el nucleoide, ribosomas e inclusiones citoplasmticas. La membrana y el contenido interior o matriz citoplasmtica se denominan en conjunto protoplasto. 2.8RibosomasSe encuentran mayoritariamente en la matriz citoplasmtica y muy poco en la membrana citoplasmtica. Aparecen como partculas pequeas compuestas de protenas y cido ribonucleico y son lugares de sntesis proteica. Los ribosomas de la matriz citoplasmtica sintetizan protenas destinadas a permanecer en el interior de la clula y los ribosomas de la membrana plasmtica elaboran protenas que son transportadas al exterior. Debido a que tienen una velocidad de sedimentacin en la ultracentrfuga de 70 unidades Svedberg, se les llama ribosomas 70 S. Una unidad Svedberg es la unidad del coeficiente de sedimentacin o medida de la velocidad de sedimentacin en una centrfuga. Cuanto mayor sea la velocidad de desplazamiento de una partcula al ser centrifugada mayor ser su valor Svedberg o coeficiente de sedimentacin.Los ribosomas 70 S constan de dos subunidades: partculas 30 S y 50 S. Una clula bacteriana tiene aproximadamente 5 000 a 50 000 ribosomas y su nmero es mayor cuanto ms de prisa crece la clula. Durante la sntesis proteica activa se pueden observar cadenas de ribosomas ordenados regularmente y alineados como perlas de un collar a lo largo del filamento de ARN m. A stos se les denomina polirribosomas o polisomas.

2.9 Regin nuclear o nucleoideEl material gentico de los procariotas est contenido en una regin del citoplasma denominada nucleoide (Figura 2.11) y que a la vez se caracteriza porque carece de membrana a su alrededor.Los nucleoides aislados muestran en su composicin 60 % de ADN; 30 % de ARN y 10 % de protena. El ADN sigue el modelo clsico de Watson y Crick con dos hebras antiparalelas medira 1 mm, es decir 1 000 veces ms de la longitud de la bacteria.El ARN est constitudo por una sola cadena (unicatenrio) y en los nucletidos la timina y desoxirribosa del ADN son reemplazados por el uracilo y ribosa respectivamente. En algunas bacterias se ha encontrado ADN extracromosmico contenida en los plsmidos. Se trata de molculas circulares de doble cadena de ADN que pueden existir y replicarse independientemente del cromosoma o pueden estar integrados en ste. En cualquier caso son heredados por las clulas hijas. No son necesarios para el crecimiento y la reproduccin pero acarrean genes que confieren a la bacteria husped una ventaja selectiva ejemplo: resistencia los antibiticos, capacidad para fermentar carbohidratos.

Figura 2.11 Clula bacteriana: matriz citoplasmtica con nucleoide, ribosomas, inclusiones citoplasmticas.

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2.10Glicoclix: Cpsula y capa mucosaEl glicoclix se define como el material polisacrido que se extiende alrededor de la clula bacteriana, como una capa (Figura 2.12). La composicin de estas capas vara en los diferentes organismos y puede ser gruesa o fina, rgida o flexible, dependiendo de la naturaleza qumica en un organismo determinado. Las capas rgidas se organizan como una matriz impermeable que excluye algunos colorantes como la tinta china y constituyen la cpsula. Si el glicoclix se deforma fcilmente, no excluye partculas y es ms difcil de visualizar, se denomina capa mucosa. El glicoclix permite la adherencia o fijacin de algunos microorganismos patgenos a sus hospederos. Tambin se ha visto que las bacterias con cpsula resisten mejor la accin de las clulas fagocitarias. Adems como las capas de polisacrido probablemente retienen una cantidad importante de agua, se piensa que el glicoclix pueda contribuir a la resistencia a la desecacin.Muchas bacterias Gram positivas y Gram negativas tienen una capa normalmente estructurada, denominada capa S sobre su superficie. Esta capa tambin es comn en las arqueobacterias, en las que puede constituir la nica estructura de pared fuera de la membrana plasmtica. La capa S est compuesta por protenas y glicoprotenas. Protege a las clulas frente a fluctuaciones inicas y de pH, estrs osmtico, enzimas e incluso frente a la bacteria depredadora Bdellovibrio. Tambin ayuda a mantener la fuerza y rigidez de la envoltura, facilita la adhesin a superficies y protege frente al ataque de los fagocitos.

cba

Figura 2.12 Glicoclix (a) Cpsula, (b) capa mucosa, (c) capa S: CS; pared celular: PC; membrana citoplasmtica :MC; citoplasma: cit.

2.11 Fimbrias y pilisSon apndices rgidos constitudos por una protena y no participan en la movilidad celular. Las fimbrias son apndices cortos (3 a 10 nm) y delgados que se encuentran en las bacterias hasta en nmero de 1 000. En algunos casos sirven para fijar a las bacterias a las superficies solidas como rocas y tejidos del husped. Los pilis (9 a 10 nm) son apndices largos y ms anchos que las fimbrias que se encuentran en nmero de uno a diez por clula. Estn determinados genticamente y son necesarios para la conjugacin bacteriana por lo que tambin se denominan pilis sexuales (Figura 2.13).

Figura 2.13 Fimbrias y pili sexual.

2.12 FlagelosApndices locomotores (Figura 2.14), en forma de hilos que se extienden hacia fuera de la membrana plasmtica y de la pared celular. Segn su nmero y distribucin las bacterias pueden ser:Monotricas : Un flagelo en el extremo o flagelo polar (Vibrio sp.)

Anfitricas : Un flagelo en los dos extremos (Campylobacter sp.)

Lofotricas : Un grupo de flagelos en uno (Pseudomonas sp.) o en los dos extremos (Spirillum sp.)

Peritricas : Flagelos en toda la superficie (Bacillus sp, Proteus sp)

a

cb

d

Figura 2.14 Bacterias segn el nmero de flagelos (a), Monotricas: Vibrio cholerae (b), Lofotricas: Pseudomonas sp.( c), Peritricas:Proteus sp.(d).

2.13 EndosporasFormas de resistencia de las bacterias de los gneros Bacillus, Clostridium y Sporosarcina, ante situaciones adversas como deficiencia nutricional, fro, calor, agentes qumicos, radiacin ultravioleta. Son impermeables a la mayora de colorantes y pueden tener un dimetro menor o mayor al de la clula vegetativa, denominndose en cada caso esporas no deformantes y deformantes. A su vez puede estar ubicadas centralmente, cerca del extremo o en el extremo de la clula vegetativa. Las endosporas se forman en el proceso de esporulacin o esporognesis y se mantienen latentes por muchos aos. Cuando terminan las condiciones adversas, generan una clula vegetativa similar a la que las origin en el proceso de germinacin.

2.14 Inclusiones citoplasmticasSon elementos que aparecen en el citoplasma bacteriano y que no tienen una estructura uniforme. Algunos no estn rodeados por una membrana y permanecen libres en el citoplasma, ejemplo, grnulos de polifosfato, cianoficina, glucgeno. Otros cuerpos de inclusin estn rodeados por una membrana no unitaria de una sola capa, ejemplo: grnulos de polihidrixibutirato (PHB), algunos de glucgeno, azufre, carboxisomas y vacuolas de gas.Una de las inclusiones ms comunes entre los procariotas es el cido poli-B-hidroxibutirato (PHB), un compuesto lipdico formado por unidades de cido B-hidroxibutrico. Los monmeros de este cido se unen por enlaces ster hasta formar largas polmeros de PHB cuyas molculas se agregan formando grnulos. Se ha establecido el trmino poli-B-hidroxialcanoato (PHA) para describir esta clase de polmeros que pueden actuar como reserva de carbono y energa en ciertas especies de Bacteria y Archaea.Otro producto de reserva que los procariotas pueden sintetizar es el glucgeno, un polmero de glucosa que se acumula cuando la fuente de carbono est en exceso en el medio. Muchos microorganismos acumulan reservas de fosfato inorgnico en forma de grnulos de polifosfato que pueden degradarse y utilizarse como fuente de fosfato para la sntesis de cidos nucleicos y de fosfolpidos y para sustentar el crecimiento. Adems algunos procariotas pueden acumular dentro de las clulas azufre elemental en forma de grnulos visibles que se forman cuando los microorganismos oxidan compuestos reducidos del azufre como sulfuros y tiosulfatos y cuando stos llegan a ser limitantes, los grnulos de azufre se oxidan y desaparecen lentamente. Muchas especies de bacterias acuticas (Magnetospirillum magnetotacticum) acumulan magnetosomas o partculas cristalinas intracelulares del mineral hierro magnetita, Fe3O4. La mayora crecen a concentraciones de oxgeno muy bajas, lo que parece indicar que probablemente una de sus funciones sea la de guiar a las clulas acuticas hacia el fondo junto con los sedimentos, donde las concentraciones de oxgeno son menores. Asimismo, numerosos procariotas como las cianobacterias poseen vesculas de gas para flotar en los lagos y en el mar. Los grnulos de cianoficina estn compuestos por polipptidos que contienen aproximadamente la misma cantidad de arginina y cido asprtico (se acumula el exceso de nitrgeno como reserva bacteriana). Los carboxisomas presentes en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos son poliedros que contienen la enzima ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa y pueden ser el lugar de fijacin de CO2.

baFigura 2.16 Endosporas (a) central, (b) subterminal, (c) terminal, (d) terminal deformante, (e) ciclo de vida de un bacilo esporulante.

c Figura 2.17 Esporas no deformantes en Bacillus anthracis y Sporosarcina sp. (a,b) y deformantes en Clostridium sp. (c)

a

b

c

Figura 2.18 Inclusiones citoplasmticas, (a) Grnulos de polihidroxialcanoatos en Azotobacter sp., (b) Grnulos de azufre en Chromatium sp., (c) Magnetosomas.

2.15 Referencias bibliogrficas

Schlegel, H. (1997). Microbiologa General (9.ed.). Espaa: Ediciones Omega, S.A.Madigan, M.; Martinko, J. y Parker, J. (2004). Brock. Biologa de los Microorganismos (10. ed.) Madrid, Espaa: Pearson Educacin, S.A.Prescott, L, Harley J., y Klein, D. (1999). Microbiologa. Espaa: McGraw Hill Interamericana.