Biologiskt kön i ett evolutionärt perspektiv

inte så statiskt som vi tror?

Sören Nylin, Zoologi

“Are boys and girls really that different?Twenty years ago, doctors and researchersdidn’t think so.”

“It's hard to cling to that belief today. An avalancheof research over the past twenty years has shownthat sex differences are more significantand profound than anybody guessed.Sex differences are real, biologically programmed,and important to how children are raised,disciplined, and educated.”

“Psychologist and family physician Dr. Leonard Saxleads parents through the mystifying world ofgender differences by explaining the biologicallydifferent ways in which children think, feel, and act.”

“Despite the view of many educators and expertson child-rearing that sex differences should beignored or overcome, parents and teacherswould do better to recognize, understand,and make use of the biological differencesthat make a girl a girl, and a boy a boy.”

Är könen fundamentalt olika?

Å ena sidan – ja!

Könsskillnader är mycket vanligt i naturen, inte bara i morfologi

Kan ytterst härledas till olika reproduktiva roller (gametstorlek?) och påföljande selektion, inklusive sexuell selektion

Könsbestämningen ofta genetisk, ibland med könskromosomer

Å andra sidan – nej! Hermafroditer

De flesta växter är samtidiga hermafroditer

Även hos många djur kan en individ ha bägge könens reproduktiva organ samtidigt

Könsbyten

Hos många andra djur kan en individ byta kön, i en given följd under livet (storlek) och/eller beroende på kontext (ofta socialt)

Vanligt hos t ex fiskar och havsborstmaskar

Ibland reversibelt”Sharpnose sandperch”honor blir hannar,ändrar morfologi, beteende

Plastiskt kön

Även när en individ har ett enda och ”fixt” kön behöver det inte vara genetisk bestämt

Det kan vara plastiskt, miljöberoende (oftast temperatur, även diet, fotoperiod)

Hos ryggradsdjur särskilt ödlor, sköldpaddor, krokodiler (alla), fiskar

Ibland gen eller miljö, beroende på miljö…

Könskromosomer kan evolvera snabbt

Däggdjurens X och Y-kromosomer har funnits länge

Mutation i en autosomkromosom ca 300 miljår sedan blev könsbestämmande gen SRY

Senare stopp för rekombination och Y-kromosomen har därefter degenererat

Men t ex fiskar har snabb evolution av könskromosomer

• Systerarter kan skilja sig i XY vs ZW• Systerarter kan bägge ha XY, men med

unika könsbestämmande loci

Oryzias spp.

Könsroller och ”ombytta” könsroller

”Könsroller” är inte fixa och är även dåligt definierade

Acraea: infektion med Wolbachia ”lek”

Kantnålar och sjöhästar

Strutsfåglar

Vadarfåglar

Vad är egentligen en honlig respektive hanlig reproduktiv roll?

Hur? Nästan alla gener delas av könen

Fundamental förklaring:

Könet kan bäst betraktas som en ”inre miljö” som leder genuttryck och ontogeni mot en viss fenotyp

Jfr olika celler och organ i kroppen –samma DNA

”developmentalplasticity”

Ett steg tillbaka: vad är plasticitet?

Fenotypisk variation i en population kan bero på genetiska skillnader

genetisk polymorfism

eller på miljöskillnader

fenotypisk plasticitet – polyfenism

Arv eller miljö?

Plasticitet och könsdimorfism som försvagade genetiska korrelationer

Två egenskaper är genetiskt korrelerade om individer i en population tenderar att likna varandra i bägge egenskaperna, av genetiska skäl (selektion på ena förändrar även den andra)

Russel Lande Har modellerat både fenotypisk plasticitet och könsdimorfism som försvagade genetiska korrelationer när ”miljön” är olika

Polyfenism och polymorfism

Locusta migratoria (Gabriel Miller)

Camponotus discolor (Alex Wild)

• Polyfenism vanligt i naturen

• Distinktion från polymorfisminte självklart fundamental

• Plastiska egenskaper formasockså av gener

• Ofta genetisk variation iplastiska egenskaper

• ”Signalen” som leder till en viss fenotypkan vara extern (miljö), intern(genetik) eller en kombination

Reaktionsnormer• 1 genotyp: bara plasticitet

• 1 miljö: bara genetik

• Mekanismerna identiska

Acronycta rumicis (Noctuidae)larvdiapaus hos populationerfrån olika latituder(Danilevskii 1965)

Arvet beror på miljön!

En idéutveckling inom evolutionsbiologi

Olika möjliga utvecklingsvägar som ”väljs” beroende på signaler från gener, eventuellt via hormoner eller andra inre signaler

eller

signaler från den yttre miljön

eller

vilken kombination som helst

Plastisk könsbestämning inget mysterium

Det är alltså inte konstigt att könsbestämning kan vara plastisk

Eller genetisk ellerplastisk, beroende på spannet av externa miljöer

Temperatur

”Genetisk” könsbestämning (?)

Även helt ”genetisk” könsbestämning är på sätt och vis plastisk

Konstruktionen av fenotypen beror inte direkt på den könsbestämmande genen, utan den sätter igång en kaskad av händelser i den ”inre miljön”

Påverkar hormoner och många gener som delas av könen, förutom de få helt könsspecifika

Primära könskaraktärer?

Det biologiska könet definieras av gametstorleken

Primära könskaraktärer är direkt kopplade till reproduktionen: testiklar, äggstockar

Könsorgan brukar också räknas hit, men är exempel på utvecklingsvägar under hormonpåverkan

Andra könsskillnader ännu mer sekundära

Primära könskaraktärer?

Kimchi et al (Nature 2007):Kirurgisk eller genetisk manipulering av feromon-perception hos möss ger snabb och total ändring av parningsbeteendet

Föreslagen förklaring: nervsystemet ”innehåller” båda könens typiska beteende, ”rätt” beteende aktiveras av könsspecifik perception av feromon

Könsskillnader är intressanta!

Sekundära könsskillnader är vanliga, intressanta och viktiga att studera!

Några allmänna mönster förstås nog bäst genom teorier om sexuell selektion:- vapen hos hannar- större hannar i

vissa grupper (större honor annars regel)

- ornament hos hannar

Generalisering mellan arter?

Teorierna om sexuell selektion är utformade utifrån ”flaggskeppsarter” med uppseendeväckande dimorfa karaktärer

Inte ens deras närmaste släktingar behöver uppvisa samma tydliga könsdimorfism

Var försiktig med generalisering till andra arter och andra djurgrupper…

Könsskillnader i andra karaktärer?

För karaktärer som inte är uppenbart sexuellt selekterade måste nollmodellen alltid vara att det inte är någon skillnad mellan könen

Motsatsen måste bevisas, eftersom de allra flesta generna delas

Var försiktig med att generalisera till andra karaktärer…

Diskreta könskillnader eller överlapp?

Även när det finns en statistiskt signifikant skillnad mellan medelvärdena för könen kan det finnas ett stort överlapp

Var försiktig med att tilldela en viss individ en egenskap som ”ges” av könet…

Särskilt människor,konsekvensernakan bli stora

Näthinnans tjocklek

Fysisk styrka (lyfta, kasta)

En hona med en egenskap som är statistiskt mer sannolikatt finna hos en hane är fortfarande (biologiskt) en hona…

Och:

Plasticitet,man kan tränasig till styrka,med eller utanhormondopning

Hur könsdimorfa är människor?

Hos människor överlapp även i hos primater typiskt könsskiljande karaktärer som storlek och styrka

Monogami vanligt

Talar för att den sexuella selektionen hos människor har varit och är relativt svag

Stort överlapp därmed mycket troligt även i andra egenskaper