Análisis y evaluación ecosistémicos de la piscicultura marina … · 2015. 11. 19. · Ecosim"...

32
See discussions, stats, and author profiles for this publication at: http://www.researchgate.net/publication/257825355 Análisis y evaluación ecosistémicos de la piscicultura marina con "Ecopath with Ecosim" (EwE) CHAPTER · SEPTEMBER 2013 DOI: 10.3926/oms.174 READS 54 6 AUTHORS, INCLUDING: Francisco Arreguín-Sánchez Instituto Politécnico Nacional 148 PUBLICATIONS 982 CITATIONS SEE PROFILE Pablo Arechavala-Lopez University of Alicante 34 PUBLICATIONS 224 CITATIONS SEE PROFILE Available from: Just T. Bayle-Sempere Retrieved on: 19 November 2015

Transcript of Análisis y evaluación ecosistémicos de la piscicultura marina … · 2015. 11. 19. · Ecosim"...

  • Seediscussions,stats,andauthorprofilesforthispublicationat:http://www.researchgate.net/publication/257825355

    Análisisyevaluaciónecosistémicosdelapisciculturamarinacon"EcopathwithEcosim"(EwE)

    CHAPTER·SEPTEMBER2013

    DOI:10.3926/oms.174

    READS

    54

    6AUTHORS,INCLUDING:

    FranciscoArreguín-Sánchez

    InstitutoPolitécnicoNacional

    148PUBLICATIONS982CITATIONS

    SEEPROFILE

    PabloArechavala-Lopez

    UniversityofAlicante

    34PUBLICATIONS224CITATIONS

    SEEPROFILE

    Availablefrom:JustT.Bayle-Sempere

    Retrievedon:19November2015

    http://www.researchgate.net/publication/257825355_Anlisis_y_evaluacin_ecosistmicos_de_la_piscicultura_marina_con_Ecopath_with_Ecosim_%28EwE%29?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_2http://www.researchgate.net/publication/257825355_Anlisis_y_evaluacin_ecosistmicos_de_la_piscicultura_marina_con_Ecopath_with_Ecosim_%28EwE%29?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_3http://www.researchgate.net/?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_1http://www.researchgate.net/profile/Francisco_Arreguin-Sanchez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_4http://www.researchgate.net/profile/Francisco_Arreguin-Sanchez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_5http://www.researchgate.net/institution/Instituto_Politecnico_Nacional?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_6http://www.researchgate.net/profile/Francisco_Arreguin-Sanchez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_7http://www.researchgate.net/profile/Pablo_Arechavala-Lopez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_4http://www.researchgate.net/profile/Pablo_Arechavala-Lopez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_5http://www.researchgate.net/institution/University_of_Alicante?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_6http://www.researchgate.net/profile/Pablo_Arechavala-Lopez?enrichId=rgreq-665a2a8f-3958-4ddf-a12c-38f494e641d6&enrichSource=Y292ZXJQYWdlOzI1NzgyNTM1NTtBUzo5NzMxNTUxOTk5MTgxNEAxNDAwMjEzMjM2NTk1&el=1_x_7

  • Aplicaciones de modelos ecológicos

    a la gestión de recursos naturales

    Editor:

    Juan A. Blanco

  • Editor: Juan A. Blanco, Universidad Pública de Navarra, Pamplona, Españ[email protected]

    ISBN: 978-84-940624 9-0DL: B-20383-2013DOI: http://dx.doi.org/10.3926/oms. 60 © OmniaScience (Omnia Publisher SL) 2013Diseño de cubierta: OmniaScienceFotografía cubierta: © Mopic (Fotolia.com)

    OmniaScience no se hace responsable de la información contenida en este libro y no aceptaráninguna responsabilidad legal por los errores u omisiones que puedan existir.

    Impreso en España

    mailto:[email protected]://dx.doi.org/10.3926/oms.60

  • ÍndiceIntroducción. ¿Porqué necesitamos modelos ecológicos en la gestión de recursosnaturales?Juan A. Blanco......................................................................................................................... 7

    Capítulo 1. Modelos de simulación de la dinámica del carbonoYosune Miquelajauregui......................................................................................................... 15

    Capítulo 2. Análisis y evaluación ecosistémicos de la piscicultura marina con "Ecopath withEcosim" (EwE)Just T. Bayle-Sempere, Francisco Arreguín-Sanchez, Pablo Sánchez-Jerez, DamiánFernández-Jover, Pablo Arechavala-López, David Izquierdo Gómez....................................... 39

    Capítulo 3. Modelos ecológicos para analizar el papel económico de los peces de forraje Andrés M. Cisneros-Montemayor........................................................................................... 67

    Capítulo 4. Aplicación de modelos ecológicos para el análisis de la estructura y dinámicade los bosques Ibéricos en respuesta al cambio climáticoPaloma Ruiz-Benito, Marta Benito-Garzón, Raúl García-Valdés, Lorena Gómez-Aparicio,Miguel A. Zavala..................................................................................................................... 77

    Capítulo 5. Modelización del crecimiento y la producción de los rodales a través de Índicesde DensidadLuis Mario Chauchard, Ernesto Andenmatten, Federico Letourneau...................................... 109

    Capítulo 6. Modelos integrales de proyección como instrumentos para la gestiónmedioambiental forestalRoberto Molowny Horas, Josep Maria Espelta....................................................................... 125

    Capítulo 7. Aplicación de modelos ecológicos en la gestión de los recursos forestales enCubaEduardo González Izquierdo, Juan A. Blanco, Pius Haynes, Héctor Barrero Medel, Daniel A.Álvarez Lazo, Fidel Cándano Acosta, Andrade Fernando Egas, Ignacio Estévez Valdés,Ayessa Loukounoze, Madelén C. Garófalo Novo, Joaquín Alaejos Gutérrez, Ganni M.Guera Ouorou, Inés González Cruz Rinaldo, L. Caraciolo Ferreira........................................... 141

    Capítulo 8. Fuego en el bosque o fuego en la caldera: estudiando la sostenibilidad deutilizar las cortas preventivas para mantener un sistema de calefacción de distritoJuan A. Blanco, Dale Littlejohn, David Dubois, Dave Flanders, Peter Robinson...................... 181

    Sobre el editor 215

  • ���������

    ���������������������������������������������������������������������������������

    ���� � �� � ���������������� � ��������� � ������������������ � �!�� � �"�������������#���"������"�$�����%����� �!���������%����&'������#�%�$�(�)����$��*'�����

    �#������������$��+��������$���,�������������������$���-��%����$�$�$�����������.$�/����+��������0��.���1��

    �(,.,�23��'��,������42��-��%����$�$�$������������.$�/����+��������((��.���1���+������(����$�������������$��+��������,���������(��5����� ����6������7���������

    &�� �����+����,68����

    !����9�����

    #��:��;�:

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    "#$��%����������������&����������������������

    &��������������4�������65������������C!����������/����������������'/���D����������������$��$�����$����������������"����������5��$������������������"�������������&�����������$�$�$�����$�������� � �������� ��� � ��������� � �� �$�!�� ���� ���� ������� �� � �� ��8�������� �$�� � /����������� ������������� �������5��������������!���$���>=K�$��������$����'�����������������L���������$�����������������������������$�����������$�����$����������)�������!�������������$����'������������������� � ���������� ������ �������� � )�� � �� ��� ���$�� � ���������� � �� � )�� � �������� � �� ������������$�$����$��5%��C��������D��.���������������������������������������4����'��$�����$�����������������$������������'�����������������������������������������$�����������������������6����� ����������!���'���� ����������!�� �$�� �� �������� ������ ���$�� ���������� ������������ ������$���� ���������������4�����$���������� ����"�����!����������4���������C���I�� ����������� �$�����6�D�)��������$���������������������$��$���������$��������'����������%����$��%�������������!�%����������������$���C���I��������D�

    �������)��*������'��"����������������������������������������+�����,����������������-�.�

    /���$�/�������0�1��-������������2�3�4������05

    .� �/���������� � �M�� � $�� � ����������5��� � ���� � ����5������ � �� � �� � ��������� � � � �"� � �/���������$���������������:�5���������������$������������'�����������������������������'��$�������/�����!�6���"������� ��� �������$�$����$��5%�����" � ������$������ ���$������!���$�$�$������������C���������������������������$��7���'��������'�4���L������������$�$���J���������������D��� ��$������!���$�$�$�������.����M�5�������������������"���������$������!��������������'����������C���������������"���������$���)��������������"�����4��$��D������������C$����������6�����$��

    A=

  • ������������������������������������������������������������

    �1�����5��$D������������������������$������$�����!���'������6������$��������$����'�������������M��������4��$�$�$��������)����������$��������$�$�$�����$����'��4������������������$�$������!'����� � C��$�$� � �� � �6������ � $� � ���������'�D � $�� �/����������� � ��$� � ���� � �� � �������� � �������$��� ��� � ��� � �== ��������� ������� �$�����4��$�$�$� � &� ���������� �$� ����������� ��� ��"�%����!�������$������$�������������������������������������$����������������������$��$�����4��$����������������������/����������"��������"���������$���������������$���N����������������$�����������������������%�����$��������6������$�����������6������$�������5/����'�L���������$�������������������������������$��$�������������$����������$��������'��$�����$���������%�����������$����'��������������M������6�����$�����%������6�����������.�������$����������������������$��"�����$�����������$�$�/��������'������$������$�����������$�������������$������������'�������������� � �� � 6����� � $� � 4��5������'� � � � ���!������� � C���I�� ��� � $��������D� � ���!���$� � ��$���������������������������������$�������������������������������������������$���������6�����$�������5/����'��C���I������$���N�����$��D��#������������!���������5���)������������������$��+

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    ���������C�>>�D���$������%������������������������������������������1�$������������!���$�$�$������������"������$����$���!���$������������!�I���$��-����E����C�>Q?D��.��$����������$����������������'������"�$���������I���������������8���$������������$�������������������'��$������������������������4��������5��$���>>F�����$��������!��'����������5���$����������'��$��$��"������������ �������� CR������� �+���������� �B � ������ �>>@D � � � �� �$� ���$���$� ��������� ��������CR������� � �����B�+����������� ��>>>D��,"����������������������������1�$�$����������!��5�����������������������5�������������������$����������������������)������������������������������������C���I��%������$!���� �S��!��$�B�S����T����==@DL�������������)�����$�������N�I��$�������������������$��������������"��������/��$��$��$��������%�������'/�����"��!�I�������������"�����������������������4�������!��������� N�I���$������8�������'��$��������������C*������ �B �������==>D�������������'����������������'�������!����������"5����C�������������������������N�%�����D� � ��$�6�$��� � $���������� � ���!�6� � ���� � ����������� � ���������� � C���I� � S��!�� �#�����������!I������������������8��������� ���������==�D��������������������������������$����������!�����$���'$�����!������������"����5���$�������������������$��%�������������$����%��5����'��������$��������-��%����$�$�$����5���+����!���C0�����%����+���$"D��.�������������������������$��$������������EEE�������������������$����������'��C������)������"�!���$������8�������'�)�� � �� � ���� � �� � ���� � ��8�� � $�� � ��$���D � �� � ���$� � ��������� � ���;�:

  • ������������������������������������������������������������

    �������3��/��������������������������������'��������������������-��������

    .�������������$����������������������������������������������$�������C <D����CV<D�L�..�������������5��$�����������$��������)������!�6��������$����������������$�������$��������4������'��� ���������$����������$����������������'��$������$������$����$������������'�������������4�����'��$�������������$����������$���$����$��$����$�$����&���������$�$��������$���'��$�/��$��������������$��$������������������$������������������������.����������������!�������������������$�����$����������$�����������������'������)�������8���������������������$���������)���������������C)�����$�"� � �����$�����'� �$� � $������� � �� � �� ���$��� � ���)�� ��� � �������� �!������ � $����� � $����������������������������������������������$�����!������D�

    +�$������������'��������$���������������$�����������)��������������� �P$��$�����������$�%�������'/��P�$��������������������������������������������������$���$�$���������$�������������L���)��������������������������������������6��������������)�������������������'����������%��$�����������������������%����I����������������������"�5��������������!�����$��������I�!��C���I�������������������������������������M�����$�������������������D��&��$�/����'��$������������'���������5������/����$�!���������������$����$��������������$�$���C���I������6�������$��������"8������������$�$���������������$��������"!����D��&������"�������$����$������������'�������5������/�������!���$�"������$���$������$����$����������)�������������������$���$����������������!�������$����$������$���������������� ����������������I�������%��������������$����"����������������������5������������$����$�����������������5��$�$������$�/�������I������$��������� � ��������� � ���M� � ��� � ����������5��� � � � ��� � �"!���� � ���$� � ����������� � ���;�:

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    4����$����������!��������������$����6�������������������������������$���������������������I����$������������������$�����C���)������!�6��������$�������$���������������������������$��������������������������$��������������D� �#����$�����$��� ��������������������� ����� �������������$������ �)�� ��� � ����� �$�� ������������� ���$���� �$�!�������� � �� �������'�� /��� �$�� ��� �����������'������

    .� ����������������$�������� ��������� ���$������ ���"�5�������� �$������)���� � 5��L���������������� � $�!�� � ��� � ����������� � ��� � ��� � !���� � ��'����� � $�� ���$��� � C�� � $����� � �� � !������ � $�!�������D� �.� ��������������������)�����������������!������ ���� ��������$���������)��� ��� � N�I����������$������$������������������$������������������$�������������)�������)������$����8��5������ � �� � ���������� � �����$� � � � �� � �$�������� � .��� � �����/�� � )�� � ��� � ������������� � �� � � � ����8������������$��$�����������������������$�������$�!����8��$�����������$�������4���������$�������� � ����� � ��� � ������ � 4���������� � $�/��$��� � �� � �� � 4���� � ��� � �� � $�!����� � �1�$�� � ������4�������������������������!%��$����������������������������$���������������4���$������������������'��������������������$�4��������

    +����������������������������!��������������$�����������!�����)���..��$�!������������$�����.�!�������$��$�����$������)�����������$����������� N�I������������$��������������������)��������������������������%������������$����'�L����$���������)������������������������'�������)������8�������&���������������$�����$��������������!����$������������"������.. �����������������������������3��������'�

  • ������������������������������������������������������������

    �#�#�����')����������������������������

    �������������������������������'��$�����$��"��������������$��������������$�/��$�������5��$����$�������������$���%��$��������������5��������!�������$����$������$�����������������'����������$���$����&��������'������������$�����$����)��$��$���������������������:

    ���

    ������

    � �����

    � ��� � ���������������

    $��$��$�

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    ���!��� � �� � ���$�� � �����$���� � � � ���%6� � $� � 4�������� � ��$��$���� � )�� � ��$�/��� � ���%������!���$�$���$�.�$�������������������$�����!�������$����$�$������ ��$���$�/������4����������$��$�������!���������������$������������$�/�������������$������������'��$��������������.��!�������������������������$�������!�������4��������$��$�����$��������������������$���������������%��4�%������)�������������������6��"��$������!�������������������.�����$����������������%������"���!��$�����C���I����������������$�������I��������������"��������)��1�����������������/����$��$�������"��������!��������������%��DL ���$� �!��������� �����$����������������%����$������$������!���$�$ �$� � �� �������� ��� ���� � �� � ������� �.� C��� ��I������ � ��� ����$���� �$� � 4����'������������ � � � ��� � ������� � �4����� � ��������'� � � � I�%������ � � � ��� � ���� � ����� � ������!��� � � � ���$����$�$����L � �� � $���������� � ���� � ���$����� � ��� � I�%������ � ����$�� � �� � ��������'� � � � ��4�����������������$��$����$���'�D��G�����������$�������������!�����������������������������%6��$�����4���������4����������)���������������4�������� Y������C���I�� ��������������D�����!��������C���I� � �� ����$����'� ���������D� � � � �� ������ ���$�/���$� � �� � ���� �$�����$����'� �$�� ��� �����������'����� � )�� � ��������L � ��� � 4�������� � 4�������� � ���$�� � ��� � ������������ � C)�� � �� � ���������������������������1�D�����������$���������������+��������4����'��4��������������/������"�����4���$� � �� � ��4����� � $� � ������ � )�� � ������� � �!����� � ������������ � $�� ���$��� � ��� � ��%����$�4��������$����������"�����������!���������������������$������N�����$�/��$���

    &����������$���$�������������!5�����$�����������"/��������6�����������������$��������$����'�$� � �� �������� � $� � ���"������ � �����$���$�� � �

  • ������������������������������������������������������������

    ��$���������������5������'��������$�����������������������I�����$������N�����$�/��$��C��4�)���$��������������M����DL ����������$������$������������������$��C��4�)���$�$��������$���������M�5����D���������$���)������!�6����������������5%����.������$������8����������$�!����������������������������������$����������������%���������������������� ��8������ �� � ��� �)�� � ���%� ��� � ������� �$� ���5������'� � C%�� � ������$� �>�> � $��,������$���������L�+��������������������==QD�

    ��!�����������$���������������%�����������$�����!�������$�!�$�������!�����������������$�$�������������$����5��������$������������I����� � �� ��I������ ���������$��������5������'�������������$�������!I�5%�����������������$����6��������$�/���$������������$�$�����������$��������5������'��������8��������!I�5%�������������������������$����������5������'����������

    �#,#��������'������������������������������������

    &��������������'�����������$�����������I��������������������$���$���������������������$��������$��"������������'$��� ��������� CR�������������� ��>>>D��$��$�����$�/���������������Y��)����$�����������������P)��������������������������$�����!���'�������6����$�����!����������������������$�/��$�P���������������������������$���$����������������5����/�����"/����$�4�������C�"!�����D �)������$�����������$�����!���'��$�����!��������&��%������'�����������$�����!�����������������$����������������������������������������$��������������Y����������$��������$���$�����1��$�/��$�����������%��5��$����������$�����������������������������������:

    � &�� ���%�������� �$����� ����$� ������ � ��� � ������ ��$�������� � ��� � ���6������� ����)����$�/��$������M�����������$�����"�$�/��$�������2�"!��������4���$�2������

    � .���������$��$����$���'������"�����������������$������������'�������$�������2�"!����������4���$�2��.������������������������$����%������������������$������"����������4���$����������4���$��

    � +�$�����$�����"���I���������������%���$����4������$��������������������������������!���$�$������$���������������������$����������$�����!���'�����$�����������$������$������ ����������$�����������������

    +�$����������'���������������)�������!������������������+�$����$���������������$����!����������� ����������� �$� ��������� ����� �� � ��)������ � )�� � �� �!����"� ��� � ��� �$���� �$� ������$�����������C���$��������������$����������"������D�����������!����������$���������������$�/���������������5�"�����!�6���������������������8���������C��4������D�$�����������G!%���������������$�� �������� ��)����� � ����� � �� ���$��� � $� ��������� $�!�$������ � !�������$�L � ���!�6� � ���������$�!�����!����I����$�������$�������������������������$��$������������

    &��������������'��$���������������$����������������$��������$��$�����$��:���!�����������$����!���������$��� �����$���$���� ��������� � ���$�����$��)��� ��������2�"!���� ����4���$�2������������������'��������������!����������)����������$�������2�"!�����������4���$�2L�������������$����!���������4���$��������������������$������������'������'�������)����������$���)�����������2�"!��������4���$�2�������������������'����������$���$���&����������'�������������� ������$�������$��$�����������8����������$�4�������:������$����$�����$��"�����$�������������$���$�$�$����������������'������C��$�����$���M�5���������$���D��!��"�$�������������������������$���%�$��$�� ������������'��$��������$�%�$�������������C(�$�%�$�������$�,�$��D���������$��������������

    A@

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    ���5'��$����������)�������������!�������������������������$�������������������"����$��4����I������$������$�����������������'��$��2�"!��������4���$�2������$�����$��

    &����������'���������������)������$�/��������$�������������"�!����$���������������$�4������������ � $� � ��� � ���"������ � )�� � ���$������� � �� � $�����!���'� � $� � !������� � +�$� � ��� � $� � ���������������� ������� �$�� ���$�� � ����������� � ����������5��� � C���I� �5�� �$���"!����� ����4��$�$�$�$���������������������5���$�����5'������D��)������$�������������%��������������$������������'��������%�%������$�����������������'�������&������������������������������������$���������:�����)��$�4������������������5����������6���������)���$�/�����"!�����������)���$���������"�������������������$���������)�������!���������������$������$���������������+���������������������8�����������!���$�$�$����������%����������6����������$�����$����4���$�������%���$�����$����'����������������������!����$��������������$���������)�����$�����%�����������%������������$�����$�����M������������%�����������������������$�����$����'�����������

    -���%���$�/��$��������"!����������$�!�������������2�"!��������4���$�2�����$������$����������������'������������$���������������.������������'���������������$����$��������������������������:

    � &�������$������������'������������$�������������������"��������������2�"!��������4���$�2)���������������

    � &�������$�������%�%����������"�������������2�"!��������4���$�2�

    � &�������$����%������������������4�����$���2�"!��������4���$�2�

    &� � $�����!���'� �/��� � $� � �� � !������ � �� � �� � ���������� � %��$�" � ���$������$� � ��� � �� � ���� � $�$�������'� ��� CT�

  • ������������������������������������������������������������

    �������8����������4����'��$���!I�5%���$�/��$��C�����������%���������4����'��$���!I�5%�������������D������/���$������$����$�$�$���������$����$�����������$����������6��$��$��,�����+�����

    .���������$��/����$���������� ����������$��$�����!���'��$����$������$������������������$���������������$���$����$�����4������$��������$����$������$������ N������&���$��%���������$�!������ � �������� � � � ��� � %������ � ��������� � ������$�� � �� ��������� �� ��������� � �� � ��I�� ���� ��������������� � � � �� � ���� � �� � �� � !������ � $��������� � &� � $�����!���'� � �������� �/��� � $� � ��$������������$�����������������$������$��$���5���:�����"��4������������$��5������%������������������������'��M�����$���)����!��������!��L����������������������$�������$����������5%����)���������������������'��$���)����!����$��"������������������&��%����������'��$��������$��������������$��%�������I���������������$���������������������"/���$�����%������'�����������$����$�����������'����������������$��������$��������$��

    �#-#.����%����������������������

    .� � �!I�5%� � ��������� � $� � ��� � ����$���� � $� � .E. � 4�� � $���������� � �� � ������$�$ � ���� � ����������������������!����$�����5'��)���������$��������������$���������$��������������/��������������������������$�������������!����������������!I�5%��������4����������$��������$���������8�������'��$����������������!���������������������5��$��$����5�������������$�����5'��)��$�!����!��$�����������"���������$��$��%�������������$��%���������)��������$����.E.����$���)����� ��"����4������)���������������������������/�����������!�����'���������������$����%���������������������������������������5�����8��������������������5$�$�C��%����������$���!��D$����4������'�������$������������.�������������$��5/����%������$����4������'����$�/�����!I�5%������������$�4��������"�����$������$���)�������������������������!%��������$��$�������������$�������������4�������$�����������)�������������������������I����������������$��������������

    #����$�� ���$��� ��������� ���" ������!�$���������$�����5�������"������ �$�� ����)��������$�������� ��4������'�������������$��C���I� � �� �!�������$�������� �����������'����D ������5��$����"�������)���������������C���I����������������$���������$�$�� <D�������/������������'�����.. ����!��������M�5������"����������)��������������8������$���������������$�����%���������$�����������������������������M�����5���$������������'����:������I�����������������������"������$���)��1������1�����������������"������%�I������������������8�����$��C��������������5��D����������������"�)������!����������$�����$����$�$�����������)������..�������"�������=�>=���=�>>L�����������$�����$����$�$������������..�����"�������������'��������$��$������������$�$������������ ����� ���)�����$�"�������5��$��������������8��5��$��#����������������� ��� � ��� ��4������'���)����$��������$�������$���������$��������������������������)���������6���$����$���������$���������� � �� � �� � !�!������Y� � ���� � ������ � � � ��!������ � ��'8����� � -� � �I������ ����� � �� � ���������$���������������� ����$�������������������������C�;�:

    http://www.fishbase.org/

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    ����������������������������������!�������!����$�����$��������$���)����!����������!���$�$�$���� �%������ �$��!����������)���������$�� ��$��������������$�����������'�����6�$�$������� ��!�������$����$������������'������� ��� ������$����1�������������������������!����$������$�������$� � ���������$�� � ��� � �������$�� � $������5%�� � ���$�� � ������ � ���� � ��4���� � �� � ����$���!�������$��������������C����� +�������������>>FD�����$�����"�����������������%�����'/�����������������%�����������4������$�����!���������������5����$�����5'���)��������������!����������5%�� ��� � ��� �!������� �$� � ��$� ������ �����'����� � ��� ����� �$�!� ������� �������� � )���������" � ��� � �4����� � $�!�$�� � � � ���� � ���!��� � �� � ��� � ������ � ��� � �I������ � $� � �8�������'�������$����$�����!�6��)��� ��� � ������������� ������ ������������'����� ����"� ���$��$������ ���������5%���!��$����������5%�������������������������������������$����"!�����

    .E.�������������!�����������������������)���������$������������������$�/����'��$������������������'/�������������������������'������$�/��$����������������������$��%����������������!���'��$����������������C���I��������I�%������D�������$������$��������$�$�����$�!�$�����������$�������)�����$��������������������'���������������������������$�������������������)������%���������$���������������������������������������.��������)�����������$����$�$������$���������������������������������� � ��� � ��!��5����'� � ���������� � $� � �� ��������$�$� � �� � )�� � ������%� � ���8��5��$��������������������$��"��������������$�����������������'�������#������������������.E.����������� �$� ��%�$������ � �� ��8�������� � ���� � $� ��������� �$� ���$����'� ������ ��"� �$� �$�� � ����������'����� � �� � ��� � $�!�$� � � � ��� � %���������� � ������5%�� � $� � ��� � !�������� � � � ���!��� � �� � ��%������!���$�$���������$���'�������!��������������������������������$����"!��������$����������������������/��������������'��$�������$����������������$����$�$���������������$�5%�$�$�$�����������$��$����$���'��������)��$���$�!�$���������N�I�$�����������������$���$�������������'�$�����$�����&��������'������$��������������������������I�����������������)������������$���$�������%�������$������������5��������������$���)�������!�������$��.E.�

    ,#���������������������&��/������������������������0�����������

    ,#"#)�������������������0����������!�������0��������

    &�����������������������������%������I��������������!���������������5%�$�$������8���$�$�����������������������$�����������������������������$�����������������)������$����������"��$���=���������$��������$�������1��C��G���=��D��&��������������$������������7�������C�QKD��+����C�FKD��+�����C��KD�����'��C��KD��*��������1��C�?KD��+���$"�CAKD��*������C�KD������)����C�KD��&����$����'�����"�������$����������'����L����������������%���������������$������'��$�����������I�����������������I��������$���������������!�����$���$������!���C������B�J��E������==@D��.���1����$��������������������AA�===�������$���$������������������������$���$������!����

    &��������4���������C������D����"�����������������%������I������P������>����AP�)������5�������4������������%�$�$�����$�$�����������������$������������������$��J# .�C������D� ���$���������%�������������/I�$�����������������$�������$�����4��$����������.��$�"������$������I�����������%����� �������?����F������ �������$��$�� ����?��������������=���$�����4��$�$�$��������%������������������=�===���F=�===���L���$���������$�����������������F=�===����==�===������C������D����������������������������������������!����$�������������������������$��4��������������������'�����"��������"�������!������������$�������������������$���������$�!�$���������������

    F=

  • ������������������������������������������������������������

    &�� � ����� � ����!���$�� � �� � ��������� � ��� � ������ � ���� � ����������'� � ������ � C���� � AD���������������4������$����������������������5�������5%�$����)������������������I����������������$�����������1'��$�������C�����FD������$�������4�����������$�����$������������==����===����$��������������������$��5%������������������.���1�������������������������!�������������������==�===����$���������L�����������F�������FK�����������4�����$������I����������)������������������$��$�������������"���������������������$����������

    �����)��*����������"����������������6���������������-�����+�����

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    �����;��!������������������.������������������������-�������+�����

  • ������������������������������������������������������������

    �����4����-�������������$���������������6�����������������������.������������ ��?���������

    +�����>>L � ����$��*��6��� �B3��������"�$�����=��D���������������������'��$�����������%�I���)����������������$��������������!����� � C������$�����%��� � �������������� � ������������� � 0���� �B� #��������� �==QD� � &����������'� � $� � ����� � ���%�I�� � ���$� � ������ � � � ��� � $�� � ��$�� � $� � ������$�� � C#���������������������� �������������� �*��6����+����$���� �B� 0������ �==�D� ��4�����$�� �� ���������� ���!��$������$�����������������������"����������$���������������4���������&������������$��������������%�I���������$������������������������������$����4�����/����$��������������������!�������������$�����������������!���������$�������'��$��7JA

    [�����������������"������$��������������%6��$���������� � C������$�����%��� � &������������� � �������������� � ������������� � *�������+����$�����,��5����&���� ��� ����� ��==@D� �.� ��4�������$�������!������"�$������� �������������$�� ����������������� ���$����5%���$�$��)��������������������������$�������������������������$�������N�����

    ,#�#1�����������������!�������������������������

    ��������$�����������%��������!��������4������$��������������������������!��������!��������$�������� � � � ��� � ���N����� � ��� � ����� � ��5%�$�$�� � C���I� � �������D� � �8����� � ����� � ����8����������������6������)���%�����������������������$����$����$������������������'�������������$����.������6��$�������5���$����4�)��������!��������������$�$�$���������������8������������������$�$�������������������$������������������������������5%�$�$���C���I����������D���������������%�$����������� � ��� � �4����� � $������� � ���� � ��$������� � C���I� � �4���� � �����$�D � ����� � ��� � $�4�������

    F�

  • �������������������������������� ��!���"��� ��� ��#�����"�� ���$���!�������$����%�� ��#��& '������(��

    ������5������ �$�/��$�� � �� ��� ���$���L � ������� ����� �)�� ��� � �� ����$� ��!��$�� ���$���������$����������$���������'�����8'������5%�$�$��.������$�����%�������'��$�������4��������$��������$�������������������� ���M������������$��!����������!I�5%�������������'������$������$�4���������5%�$�$�� � ������� � $����� � $� � �� � �����%��� � �$����$� � $� � ��� � ���"������ � ��!�������� � �������������� � $� � ��$� � ��5%�$�$L � ���!�6� � ���$� � �����$������ � ��� � 4���� � $� � ��"����� � $������!���$�$�$���'���%�������$������������'���������������������������&��4����������'��$������������������ � �!����$� � �� � �� ���$�������'� � $� � �� � �����4������� � �� � �� � !��� � ���� � ����!����� � �$���������� � ����������� � $� � ���5'� � �������!�� � ��$����� � �� � ��������'� � ��������� � ��$���$��������������I�����������������$�����5'���������$����������$������������������������

    .����$��� �$��.E.�����������!������������4�������������$�������������$������� � ����C�����������$�����$����� ���������(!6����D��)����������������1���$�����!�I��$�����������%��5��$�������������C�"���������������������=��D������"�$�����������������������������������"���������������������������$��*��%�����������$�����%�����U�5���3�I'��C�=��D��&�������4������������������������������������������������ ����������������"�����������%�����!�������������������� �!���'�����C�������AD� �&�� ���������'�����"����@==���$�����������������������4��$�$�$��"8����$�������������$�����������/��� �$���A=�===���� ��!��� 4��$����������4��������.��" �4����$�������AI������N�����������$������$���������������%�������$��AF=��������������$�����������$��@@F���$��$���$� � C������ �������D� � ��!��� � C#����������� � ��-��@D � � � ���%��� � C����������� � �����D� � .���������5����$�������4������$����������?K�$���������$�������$����?K�$���������$�����������K$���������$����������K�$���������$����I����=K�$���������$����������=K�$���������$�������$���AK$���������$����I�L����������������������%�������������5�8�$�������&�������������!���$�����������������$����$�������������5�����$���� ���1'��$������L�����%������$������ ��%������C$���%���!������!���D���$���%��������$������%������C$�������������!��D������1��������������������"��$��A�==����$����������$������������FK�P�����?F=���P����������!��$������I��������)��$�!�$������!�������������!������������%�I��������$����������������!�������$�������

    �����'���������$���$����� ��4������'��$������!���$�� ������������������� ������$���==���==@�����������������������"!����������'/������������������������������������$����������M��������������'�����4���������C%�����!����D��-���������$���������������%�I���������$�����������%���������������������'����������%�� �$���������L ��������������� � I���� �C��������������������D� � ����������� C����������� ��$����D� � �� �!����C����� �-����D� �������� C��������� �������D �� ��� ���I�%�C!�����������������@D��G�������������������������'������������!�����������������$�����'��������'/���C���I���������"��$������������$�����������$����6�����#�������D��.����!��������������!������������$�������������������$������$�����$�����$�����������������$�����$��"�����$������$��������.����������������������A�������������'������

    &���$�����$��!�������$����$������������'��������������������$������$���������������8���������������������$������!����$�����������/���������$����$�$�$��������������������$�$�$�������/����$�������������$��������������$���!������������$������������������� ������$������������'�������������' � �� � <� � )�� � ���� � ��� � �������� ��� ��8�����$�� � ���������$� �� � �� � ���� � �������"��� �$��������$�$���������C,D��������5�'������5��$������$����������������CEEE�/��!�������DL������������������������������������$�����$���������$�$��8���������������!�!������Y���#�����������������������������������$����������V<��&���������$��$������������!��'�����$������������������$�����$������$����$���������$������������������������$�4�������������������'������������5������������8����������������������$��������$�������������!���������������������������������$���$��� ������ � ��$�� ��� ������������� ��� �$�������!��� �� � N������������� �� � ������5%�� ������������� ���!��

    FA

    http://www.fishbase.org/

  • ������������������������������������������������������������

    ��4��'��$���������'��$��������������������'������"��$����!����������������������������"��$����������$������������������'��������$�������$����������)������$�%�������������

    �������>��*������'��"����������,�����������������������������