The Science of Behavioural Ecology

Bihevioralna ekologija = ekologija ponašanja (?)

Temeljno pitanje bihevioralne biologije: “Kako toponašanje pomaže životinji da što uspješnije preživiodn. da ostavi što više potomaka?” þ fitness!!!

Princip maksimalizacije: Životinje čine sve da bipovećale VLASTITI fitness þ ponašanje za dobrovlastitih gena, ne za dobro vrste Y Darwin-ovdemon!!

Design by Zoran Tadić

Catocala retecta Catocala relicta

Slike traženja plijena (engl. search images)

Plava šojka(Cyanocitta cristata)

Design by Zoran Tadić

50

60

70

80

90

100

1 2 3 4 5 6 7 8

C. retectaC. relictaC. retecta + C. relicta

Položaj u slijedu

Design by Zoran Tadić

Mali volak Srednji volak Veliki volak

Postavljeno 75 75 75

Pojedeno nakon 1 sat 0 2 28

2 sata 0 3 56

3 sata 0 4 65

4 sata 0 4 68

5 sati 0 6 71

Pacifička vrana (Corvus caurinus)

Ekonomičnost traženja plijena

Jede

Design by Zoran Tadić

Visina bacanja (m) Visina bacanja (m)0 10 0 10

Prenisko

Previsoko

Corvus caurinus

Jede

Design by Zoran Tadić

20

40

60

80

100

01 3 5 7 9 11 13 15

Visina bacanja (m)

Veliki

Srednji

Mali

Design by Zoran Tadić

ES H

energijatrazenje manipulacija

a) Profitabilnost plijena u odnosu na njegovu gustoću

Hipoteza: Prirodna je selekcija stvorila predatora koji maksimalizira unosenergije dok se kreće kroz okoliš.

Vrijednost plijena:

Kako se gustoća plijena povećava, S se smanjuje tako da će maksmalnavrijednost plijena biti E/H

Kako se u životu optimalno hraniti?

Design by Zoran Tadić

EH

EH

1

1

2

2

Primjer: Predator susreće 2 plijena različite vrijednosti

Predator se susreće sa pitanjem: Kako odabrati plijen, a da se maksimaliziraukupni unos energije?

Predator sureće plijen i. . .pojesti li ga ili ga ignorirati?

Design by Zoran Tadić

Ako sretne plijen 1:! Pojesti uvijek, jer je to najprofitabilniji plijen Y

izbor plijena 1 ne ovisi o gustoći plijena 2.Ako sretne plijen 2:

! Ako bi se plijen 1 mogao pronaći odmah nakonšto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 1 i odbacitiplijen 2.

! Ako se plijen 1 ne bi mogao naći odmah nakonto je plijen 2 odbačen, jesti plijen 2 Y Uzimanjeplijena 2 ovisi o gustoći plijena 1 tj. o S1!

Izbor predatora 1:

Design by Zoran Tadić

EH

ES H

2

2

1

1 1

SE H

EH1

1 2

21

Izbor predatora 2:

Jesti plijen 2 ako je:

Ako ova jednadžba ne vrijedi, jesti samo plijen 1 i ignorirati plijen 2!

Design by Zoran Tadić

Predviđanja iz ovog modela:

! Ili jesti samo plijen 1 (pa si specijalist) ili jestiplijen 1 i plijen 2 (pa si generalist).

! Odluka o specijalizaciji ovisi o S1, ne o S2(izbor ovisi o gustoći profitabilnijeg plijena).

! Prijelaz sa hranjenja samo plijenom 1 nahranjenje plijenom 1 i 2 mora biti nagao(nejednadžba vrijedi ili ne vrijedi!).

Design by Zoran Tadić

Kućica zagnježđenje

PleksistakloPokretnatraka

Parus major

Dodatna isplativost za specijalizaciju(plijen/s) na velike brašnare u usporebi sa

neselektivnim hranjenjem

Teoretskopredviđanje

Izmjerenirezultat

Design by Zoran Tadić

Testiranje modela u realnom životu

b) Strah me da ne crknem od gladi!

I upita Mojsije Jahvu: Kako ću narod Izraela u pustinji nahranit?

Jahve mu odgovori: Jest ćete prepelice dok vam na nos ne izađu!

I pošalje Jahve prepelice:

ali. . .

Kako se u životu optimalno hraniti?

Design by Zoran Tadić

Vrijeme (dani) Vrijeme (dani)

10

5

20

Da li koristiti režim 1 ili 2?! Ako je 10 prepelica dnevno dovoljno za

preživljavanje (a 5 nije), onda koristiti režim 1(risk-averse behaviour).

! Ako 10 prepelica dnevno nije dovoljno zapreživljavanje, onda koristiti režim 2 (risk-pronebehaviour) i nadati se najboljem.

Režim 1 Režim 2

Design by Zoran Tadić

Režimi hranjenja: Stalno 3 sjemenkeIli 0 ili 6 sjemenki

Temperature hranjenjenja: 1EC ili 19EC

Rezultati: Na 0EC - risk-proneNa 16EC - risk-aversive

Žutooki strnadar(Junco phaeonotus)

Testiranje modela u realnom životu 2

Design by Zoran Tadić

c) Minerali, vitamini i optimalnost

Losovi se oko jezera Superior u državi Michigan hrane na dvije lokacije:

Šuma (bjelogorična vegetacija) Visoka Niska

Jezero (vodena vegetacija) Niska Visoka

Razinaenergije

Razinanatrija

Losu treba energija i sol - treba se hraniti na oba staništa - što napraviti?

Kako se u životu optimalno hraniti?

Design by Zoran Tadić

Manje energije uvodenoj vegetaciji

Manje natrijau lišćuUnos bjelogoričnog lišća

Ograničenjeenergijom: Pravacmora ići desno poosi x

Ograničenjenatrijem: Pravacparalelan sa osi x

Ograničenjeburagom:Maksimalnikapacitet buraga

Prehrana losaLos (Alces alces)

Testiranje modela u realnom životu 3

Design by Zoran Tadić

Kako se u životu optimalno hraniti?

d) Profitabilnost područja hranjenja

Teorem marginalnih vrijednosti(engl. marginal value theorem)

Teritorij

Područjas hranom Pitanje: Kada napustiti jedno područja i prijeći na

drugo?

Odgovor: Otići treba kada: brzina hranjenja < srednjaočekivana brzina hranjenja

Design by Zoran Tadić

Prosječni dobitak napodručju s hranom uvremenu

Prosječno vrijemeputovanja izmeđupodručja s hranom

Vrijeme provedeno napodručju s hranom

Vrijeme (t)

Tangenta na krivuljudaje maksimalniprosječni unos hraneza čitavo područjeB/t = nagib tangente

Topt

“Vrijeme odustajanja”

Design by Zoran Tadić

Vrijeme (t) Vrijeme (t)Topt Toptkratkoputovanje

dugoputovanje

Design by Zoran Tadić

Testiranje modela u realnom životu 4

Čvorak (Sturnus vulgaris)

Design by Zoran Tadić

Opterećenje

Vrijeme putovanjado područja sa

hranom

Vrijeme traženjahrane

Topt

(Optimum)

1 kom

7 kom

Optimum (dugo)

Optimum (kratko)

Dugoputovanje

Kratkoputovanje

Vrijeme ukupnog puta (min)

Crta: PredviđenoTočke: Izmjereno

Alex Kacelnik

Design by Zoran Tadić

Zaključci matematičkih modela:! Modeli su vrlo korisni za razumjevanje ponašanja

životinja koje traže hranu. Oni imaju tri značajke:– Što je izbor? - plijen, područje sa hranom– Kako se vrši procjena izbora? - valuta za procjenu– Što ograničava procjenu izbora? - ograničenja sustava

! Model treba testirati na životinjama. Ako sepodaci dobiveni pokusom ne uklapaju u model,moguće je slijedeće:

– Model je pogrešan - pogrešna slika svijeta životinje!– Životinja nije idealni dizajn (mnoge životinje evolucijski “kasne”

- na pr. plijen često nema obrane od novog odn. unešenogpredatora).

Design by Zoran Tadić

ES H

energijatrazenje manipulacija

Vrijednost plijena:

Produljiti vrijeme traženja (na pr. kriptička obojanost)

Produljiti vrijeme manipulacije(na pr. debela koža)

Kako je evoluirala obrana od predatora?

Design by Zoran Tadić

Littorina obtusata

Zaštićena obala puno rakova debela kućica

Otvorena obala nema rakova tanka kućica

1. Produljenje vremena manipulacije

Design by Zoran Tadić

! Kućice sakupljene prije 1900-te godine imajutanki zid kućice

! Tijekom 90 godina dolazi do velikih promjenau građi obale: mnoga mjesta koja su bilaotvorena postaju zaštićena

! Migracija rakova u zaštićena područja obale! Preko 95% puževa danas na zaštićnim

mjestima ima debeli zid kućice

Evolucija debelog zida kućice:

Design by Zoran Tadić

Protiv

Protiv

Antagonističke interakcije koje dovode do evolucijskih promjena - koevolucija

Gepard (Acinonyx jubatus)

Koevolucija predatora i plijena -evolucijska "utrka u naoružavanju"

Thompsonova gazela(Eudorcas thomsonii)

Design by Zoran Tadić

Učinak crvene kraljice (engl. The Red Queen effect)

Design by Zoran Tadić

Megophrys nasuta

Kriptičnaobojanost

2. Produljenje vremena traženja

Design by Zoran Tadić

Razbijajuće obojenje (engl. disrupting coloration)

Udav (Boa constrictor)Design by Zoran Tadić

Velika žabousta (Podargus papuensis)Design by Zoran Tadić

Bukavac (Botaurus stellaris)Design by Zoran Tadić

Skalar (Pterophyllum scalare)

Disruptivna obojanost = ?

Design by Zoran Tadić

Karipski grebenski pas (Carcharhinus perezii)

Atherinops affinis

Kontraobojanost

Design by Zoran Tadić

i = u normalnom položaju za hranjenje, normalanpoložaj kontraobojenja.

ii = Na gornjoj strani grančice, kontraobojenjeokrenuto za 180o

Crtkana plava linija - model sa kontraobojenjem

Puna crvena linija - potpuno tamni model

Puna ljubičasta linija - potpuno svijetli model

Puna plava linija - kontraobojenje okrenuto za 180o

Vrijeme (sati)

Večernje paunče (Smerinthus ocellatus)

Koliko je kontraobojanost korisna?

Design by Zoran Tadić

Brezova grbica (Biston betularia)

Industrijski melanizam: Prirodna selekcija?

Design by Zoran Tadić

Papilio aegius

Maskiranje

Design by Zoran Tadić

Hipoteza: Čak i mala kriptičnost daje prednost upreživljavanju - polazna točka evolucije kriptičnosti!

Ideja: Plijen samo mora povećati vrijeme traženjada bi drugi plijen postao profitabilniji predatoru.

Kako je evoluirala kriptična obojanost?

Design by Zoran Tadić

Nejestivi plijen: Poluprozirna slamka + smeđa grančica u njoj

Veliki kriptični plijen: Poluprozirna slamka + brašnar u njoj

Mali vidljivi plijen: Prozirna slamka + pola brašnara u njoj

Velika sjenica u zatvoru kraj pokretne trake i jope!

Design by Zoran Tadić

! Veliki plijen više vrijedi, ali sjenici treba viševremena da ga prepozna među “nejestivim”plijenom (oko 3 sekunde).

! Ako se nejestivi plijen pojavljuje velikomfrekvencijom, sjenice ga ignoriraju kao i velikikriptični plijen i jedu samo mali vidljivi plijen.

! Malo produljenje vremena traženja čini velikiplijen manje profitabilnim þ čak i blagakriptičnost daje selektivnu prednost!!!

Rezultati teroriziranja sjenice:

Design by Zoran Tadić

! Kontrastne boje, kada se naglo pokažu,izazivaju zbunjenost i preplašenost.

! Kontrastne boje su upozoravajuće boje þaposematička obojanost.

Kako je evoluirala kontrastna obojanost?

Design by Zoran Tadić

Automeris sp.Design by Zoran Tadić

Naglo pokazivanje kontrastnih dijelova tijelaizaziva zbunjenost i preplašenost

Design by Zoran Tadić

Žive kontrastne boje = aposematizam

Design by Zoran Tadić

Cyanocitta cristata

Leptiri monarsi živo su obojani s razlogom!

Design by Zoran Tadić

Dendrobates auratus

Dendrobates azureus

Dendrobates histrionicus

Dendrobates lehmani Dendrobates tinctorius

Design by Zoran Tadić

Pjegavi daždevnjak (Salamandra salamandra)

Daždevnjak štrca otrov iz parotidnih žlijezda!!!

Design by Zoran Tadić

Smrdljivac (Mephitis mephitis)

Pjegavi smrdljivac (Spirogale putorius)

Aposematizam u sisavaca

Design by Zoran Tadić

Libanonska ljutica(Macrovipera bornmulleri)

Riđovka(Vipera berus)

Talijanska ljutica(Vipera aspis)

Kratkonosa ljutica(Vipera latastei)

Planinska riđovka(Vipera ursinii macrops)

Poskok(Vipera ammodytes)

Aposematične europske ljutice

Design by Zoran Tadić

Zelena podloga Plava podloga

Vrijeme Vrijeme

Zeleni plijen

Zeleni plijenPlavi plijen

Plavi plijen

Design by Zoran Tadić

Zašto biti aposematičan, a ne ostati kriptičan?

! Pomažu učenju: Kontrastnije boje þ brže učenje

! Smanjuju greške u prepoznavanju u “užurbanih”predatora

Hipoteze:

Žive boje najbolje djeluju kao upozorenje?Kako?

Design by Zoran Tadić

! Prvo upozoravajuće boje, onda neugodan okus

! Prvo neugodan okus, onda upozoravajuće boje

Hipoteze:

Kako je evoluirao aposematizam?

Design by Zoran Tadić

Populacija neukusnih, kriptičnih gusjenica

Fisher-ova teorija evolucije aposematizma

Design by Zoran Tadić

Zaključak: Ništa od evolucije aposematizma!

I kako dalje? Jer aposematičnih gusjenica ima!

Ideja: Aposematične se životinje nalaze uskupinama!!

Jel to opet neki promašaj u razmišljanju?

Design by Zoran Tadić

Možda i ne, jer. . .

Kriptične Aposematične

U obiteljskim skupinama 0 9

Solitarne 44 11

Jel bi ovo moglo bit rješenje naših jada?

Design by Zoran Tadić

x

Design by Zoran Tadić

Neotrovna

Otrovnica

Batesova mimikrija

Henry W. Bates (1825-1892)

Sinalojska mliječna zmija(Lampropeltis triangulum sinaloae)

Zapadnomeksička koraljna zmija(Micrurus distans)

Design by Zoran Tadić

Micrurus fulvius

Micrurus limbatus

Micrurusdiastema

Micrurusmipartitus

i i

i

i

i

i i

Micrurus diastema

Micruruselegans

Micrurusdiastema

Mimikrija koraljnih zmija u Srednjoj Americii Otrovnica

Design by Zoran Tadić

Fritz Müller (1822-1897)

Müller-ova mimikrija

Design by Zoran Tadić

Chaetodon capistratus

Lažne oči na stražnjem dijelu tijela

Design by Zoran Tadić

???!!!???!!!???!!!

Design by Zoran Tadić

Bjelouška (Natrix natrix)

Tanatoza

Design by Zoran Tadić

Carska guska (Anser canagicus)

(Lažno) povećanje tijela

Australski gušter ogrličar(Chlamydosaurus kingii)

Design by Zoran Tadić

Crnoleđi čagalj (Canis mesomelas)

U krajnjem slučaju, ostaju vam zubi, nokti, itd.

Design by Zoran Tadić

! Princip “ručak - život”: Predator trči za ručak, aplijen za život

! Cijena pogreške veća za plijen þ jači selekcijskipritisak

! Generacijsko vrijeme često je kraće za plijennego za predatora þ potencijal brže evolucije

! Predatori često imaju više vrsta plijena þ kadajedan postane prerijedak, predator prelazi nadrugi

Zašto predatori ne pojedu sav plijen?

Design by Zoran Tadić