Glaucophyta
Cyanidiales
Rhodellophyceae
etc.
Bangiales
Florideophycidae
Mesostigma
etc.
Charophyceae
Zygnem
atophyceae
Coleochaetophyceae
Marchantiophyta
Anthocerotophyta
Lycopodiophyta
Equisetophyta
Psilotaceae
Ophioglossales
Marattiales
Cycadophyta
Ginkgo
Coniferae
„ANITA”e
tc.
Magnoliidae
Monocotyledoneae
Eudicotyledoneae
Bryophyta
Chlorophyta
Leptosporangiatae
Plastids - Clade: Archaeplastida
Chloroplast - Clade: Viridiplantae
Embryo - Clade: Embryophyta
Vascular system- Clade: Tracheophyta
Seed – Clade:Spermatophyta
Fruit – Clade:Angiospermae
algae
bryophytes
pteridophytes
Gymno-sperms
sperms
Angio-
Mi a moha???
1. Első valódi szárazföldi növények ??poikilohidrikusak - nincs önálló vízháztartás
2. Legkezdetlegesebb „hajtásos” növények?sok a telepes, edények nincsenek, de vannakspeciális szállító sejtcsoportok (pl. szőrmohák: leptóma,hidróma)
3. Legkezdetlegesebb „leveles” növények??Szövettanilag ez a levél , ha van, más, 1 sejtréteg,0, 1 v. 2 ér. A gametofiton része!
4. Gyökeres? Rhizoid, ha van, 1 v. többsejtű fonal, elsősorban rögzít
A mohák olyan soksejtű archegóniummal bíró növények, melyben embrió fejlődik. Az életfázis-váltakozást relatíve fejlett gametofiton, és a - majdnem mindig - rajta maradó sporofiton jellemzi.A sporofiton sohasem elágazó s csak egy sporangium van rajta –
szemben a Polysporangiophyta kláddal.
Mohák: néhány tipikus példa
LombosmohákMájmohák
Becős-mohák
ZigótaMegterm.
Meiózis2n
Sporofiton
nGametofiton
GamétaSpóra
Egy alapvető tulajdonság:A mohák életfázis váltakozása
1. Sztómák a sporofitonon.2. Xylem, phloem,
merisztéma3. Leveles gametofiton4. Elágazó sporofiton,
sejtfalvastagodások.
Morfológiai kladogram
Poly
spor
angi
ophy
ta
A mohák fő csoportjai közötti evolúciós kapcsolatokalternatívái:
H - Hepatophyta,májmohák
A - Anthocerotophyta,becősmohák
B - Bryophyta,lombosmohák
S - SphagnumT - Tracheophyta
kb. =Polysporangiophyta
Érvek a májmoha klád alapi helyzete mellett:
• A becős és lombosmohák gázcserenyílásai: apomorfia.• Három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi
zöld növényben, kiv. a májmohák.
Érvek a becősmoha klád alapi helyzete mellett:
• A becősmohák igen sok algasajátságot őriztek meg.• Lentikuláris plasztiszok a máj- és lombosmohákban.• 4-génes értékelés ezt támogatta (l. köv dia).
4-génes értékelés, Nickrent et al. 2000
LMB
Legújabb vizsgálatok: májmoha először – becős és lombosmohakésőbb
mt genom szerkezet teljes plasztisz genom
B
L
MBLM
Copyright ©2006 by the National Academy of Sciences
Qiu, Yin-Long et al. (2006) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 15511-15516
Fig. 1. The 50% majority-rule BS consensus trees from ML and MP analyses of the multigenesupermatrix – 6 genes
ZárvatermőkNyitvatermőkZsurlók-PáfrányokKorpafüvekBecősmohákLombosmohákMájmohákCsillárkamoszatok
!
Májmohák –Marchantiophyta (Hepatophyta) – 8500*Jól differenciálódott olajtestek.Sok lentikulárisplasztisz.
Gametofiton: telepes és száras leveles
** Ismert fajok száma
* fajszám
Hiányzó vagy egysejtű rizoidok.
Protonéma van.
Ivarszervek szabadon kiemelkedők.
A sporofiton tokból, és esetleg nyélből áll, ez csak éréskor nyúlik meg. A tok felnyílása változatos (felrepedés,sejtek feloldódása, 4 kopács) - bennenincs columella.
Evol.: Inkább a gametofiton!!
HaplomitriopsidaHaplomitriumTreubia
Marchantiopsida – telepes májmohák(Blasiales)*(Neohodgsonia)Sphaerocarpales(Lunularia)Marchantiales, incl. Monoclea
Jungermanniopsida – leveles m.m.PelliidaeMetzgeriidaeJungermannidae
* nem tárgyaljuk
A májmohák kladisztikai osztályozása
Haplomitriopsida (~20)
Az embriós növényekelsőként leágazó (ún. alapi)csoportja.Az antheridiumok és azarchegóniumok kezdetbennem különböznek.Mikorrhiza-kapcsolat.
HaplomitriumLeveles, felálló száracska, sugaras szimmetria.
TreubiaTelepszerű, nagy, lebenyes levelek, dorziventrális szimmetria.
Telepes m.m. – Marchantiopsida - 450
Soksejtsoros gametofiton, összetett belső felépítéssel,Epidermisszel, melyet pórusok tarkítanak.Rhizoidok, raktározó sejtek.
Az ivarszervek vagy a telepbe süllyednek, vagy ivarszervtartókon emelkednek ki.
Sphaerocarpales
Kis, rozettaszerű telep.Ivari kromoszóma!!(C.E. Allen 1917)
Nálunk egy faj.
Spóratok
Marchantiales
Monoclea2 faj óceáni klímában.
A Marchantiopsida általános leírása illik rájuk.
Marchantia berteroana
Jól differenciálttelep, különböző funkciójú sejtek.
Marchantia – csillagos májmoha
Női telep Hím telep
M. polymorpha
archegonium sporofiton
Leveles m.m. – Jungermanniopsida
A „levelesség” különböző fokozatai figyelhetők meg. A sporofiton üvegszerű nyélből és négy részre hasadó tokból áll.
MetzgeriidaeSzalagszerű, differenciálatlan „telep”.
Metzgeria Cryptothallus mirabilis – mikotróf – nyár!
Lepidozia cupressina
.
Jungermanniidae - 6-7000Dorziventrális szimmetria, levelek ált. 3 sorban, karéjosak – ér nincs bennük.
Spórák és elaterák
Plagiochila deltoidea
Porella elegantula
Lombosmohák – Bryophyta (16 000)
• Sugaras szimmetria, • szár – levél – kivéve a protonéma mohákat. • szállítósejtek,• többsejtes rhizoid fonalak,• kiemelkedő ivarszervek,• egy átlagos lombosmoha sporofitonja talpra, nyélre és tokratagolódik. A tok felnyílásának módja eltérő.
Életciklus váltakozásuk(kétlakiság esetében)
A lombosmohákon belüli evolúciós viszonyok.
Evolúciójuk inkább a sporofitont vizsgálva deríthető fel.
Takakia
Sphagnopsida
Andreaeopsida
Oedipodium
Polytrichopsida
Tetraphidopsida
Bryopsida
Egy - sokáig - vitás helyzetű taxon: a Takakia (n=4)
Tőzegmohák - Sphagnopsida
Sphagnum pulcherrimum
Tőzegmohalápokban. Hialocyták és chlorocyták
pseudopodium
Sziklamohák - Andreaeopsida
A sporofitonnak lehet rövidnyele. Pseudopodium van.4 v. több hasítékkal nyílótok. A gametofiton általánosmorfológiája megegyezőa lombosmohákéval.
Hidegtűrés, magas hegyekben,északon, szilikátos kőzeten.
A. rothii
Perisztómiumos lombosmohák kládjai
Széles ökológiai tűrőképesség, Pionír fajok. Előtelep (protonéma) - vannak „protonéma mohák”
Sporofiton Gametofitonacro- és pleurocarpia
Polytrichum Funaria Hypnum
A perisztómium felépítése nagyon változatosnematodont arthrodont
Izospória – minden spóra egyformaegylaki gametofiton
Homoiospória – csak alaki egyformaságkétlaki gametofiton
Szőrmohák - Polytrichopsida Sok perisztómium fog. Erősen fejlett nyaláb, bonyolult levélanatómia. Fellevelek.
Dawsonia superba Polytrichum
Négyfogú mohák - Tetraphidopsida
Négy perisztómium-fog
Funaria hygrometrica
„Valódi” lombosmohák – BryopsidaFunariidae – perisztómium két körben
Physcomitrellapatens
Dicranidae– perisztómiumegy körben
Tortula fajok
Bryidae – perisztómium két körben
Bryum
Anizospória – egy tokban fejlődik a kétféle spóra
MacromitriumTörpehímek női egyedek kétféle spóra
Példa a „protonéma mohákra”
Szimbióziscianobaktériumokkal
Tömlősgomba paraziták
Becősmohák - Anthocerotophyta
Gametofiton telepes,sporofiton becőszerű.Mindkettőfotoszintetizál.
Nagy plasztisz, benne pyrenoida (csak itt) – CO2 fixáció,csöves tilakoidok (még Zygnematales).
Fejlett sporofiton,önállósodik.
Gázcserenyílások – spórák!
Nostoc kolóniák a telepben
A kevés faj - széleselterjedés ősi csoportra utalAnthoceros, Phaeoceros.
Hosszú columella,Két kopáccsal felülről nyílik,folytonos spóratermelés
A spórák viszonylag nagyok –soksejtes pszeudoelatérákkal
Gametofiton. SporofitonElőtelep nincs!
antherídiumok
egysejtű rizoidok
Mohák: a linnéi (rangokat alkalmazó) és arangmentes (kladisztikus) osztályozás összehasonlítása
Törzs Osztály Rend Család GénuszMarchantiophyta
HaplomitriopsidaHaplomitrialesTreubiales Treubiaceae Treubia
MarchantiopsidaBlasialesSphaerocarpalesMarchantiales
JungermanniopsidaMetzgeriales
PelliaceaeMetzgeriaceaestb.
Jungermanniales
BryophytaTakakiopsidaSphagnopsidaAndreaeopsidaOedipodiopsidaPolytrichopsidaTetraphidopsidaBryopsida
BryidaeDicranidaeFunariidaestb
Anthocerotophyta
MarchantiophytaHaplomitriopsida
HaplomitriumTreubia
MarchantiopsidaBlasialesSphaerocarpalesMarchantiales
Jungermanniopsida
PelliidaeMetzgeriidae
Jungermanniidae
BryophytaTakakiaSphagnopsidaAndreaeopsidaOedipodiumPolytrichopsidaTetraphidopsidaBryopsida
BryidaeDicranidaeFunariidaestb
Anthocerotophyta
Top Related