Glaucophyta

Cyanidiales

Rhodellophyceae

etc.

Bangiales

Florideophycidae

Mesostigma

etc.

Charophyceae

Zygnem

atophyceae

Coleochaetophyceae

Marchantiophyta

Anthocerotophyta

Lycopodiophyta

Equisetophyta

Psilotaceae

Ophioglossales

Marattiales

Cycadophyta

Ginkgo

Coniferae

„ANITA”e

tc.

Magnoliidae

Monocotyledoneae

Eudicotyledoneae

Bryophyta

Chlorophyta

Leptosporangiatae

Plastids - Clade: Archaeplastida

Chloroplast - Clade: Viridiplantae

Embryo - Clade: Embryophyta

Vascular system- Clade: Tracheophyta

Seed – Clade:Spermatophyta

Fruit – Clade:Angiospermae

algae

bryophytes

pteridophytes

Gymno-sperms

sperms

Angio-

Mi a moha???

1. Első valódi szárazföldi növények ??poikilohidrikusak - nincs önálló vízháztartás

2. Legkezdetlegesebb „hajtásos” növények?sok a telepes, edények nincsenek, de vannakspeciális szállító sejtcsoportok (pl. szőrmohák: leptóma,hidróma)

3. Legkezdetlegesebb „leveles” növények??Szövettanilag ez a levél , ha van, más, 1 sejtréteg,0, 1 v. 2 ér. A gametofiton része!

4. Gyökeres? Rhizoid, ha van, 1 v. többsejtű fonal, elsősorban rögzít

A mohák olyan soksejtű archegóniummal bíró növények, melyben embrió fejlődik. Az életfázis-váltakozást relatíve fejlett gametofiton, és a - majdnem mindig - rajta maradó sporofiton jellemzi.A sporofiton sohasem elágazó s csak egy sporangium van rajta –

szemben a Polysporangiophyta kláddal.

Mohák: néhány tipikus példa

LombosmohákMájmohák

Becős-mohák

ZigótaMegterm.

Meiózis2n

Sporofiton

nGametofiton

GamétaSpóra

Egy alapvető tulajdonság:A mohák életfázis váltakozása

1. Sztómák a sporofitonon.2. Xylem, phloem,

merisztéma3. Leveles gametofiton4. Elágazó sporofiton,

sejtfalvastagodások.

Morfológiai kladogram

Poly

spor

angi

ophy

ta

A mohák fő csoportjai közötti evolúciós kapcsolatokalternatívái:

H - Hepatophyta,májmohák

A - Anthocerotophyta,becősmohák

B - Bryophyta,lombosmohák

S - SphagnumT - Tracheophyta

kb. =Polysporangiophyta

Érvek a májmoha klád alapi helyzete mellett:

• A becős és lombosmohák gázcserenyílásai: apomorfia.• Három mitokondriális intron jelenléte minden szárazföldi

zöld növényben, kiv. a májmohák.

Érvek a becősmoha klád alapi helyzete mellett:

• A becősmohák igen sok algasajátságot őriztek meg.• Lentikuláris plasztiszok a máj- és lombosmohákban.• 4-génes értékelés ezt támogatta (l. köv dia).

4-génes értékelés, Nickrent et al. 2000

LMB

Legújabb vizsgálatok: májmoha először – becős és lombosmohakésőbb

mt genom szerkezet teljes plasztisz genom

B

L

MBLM

Copyright ©2006 by the National Academy of Sciences

Qiu, Yin-Long et al. (2006) Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103, 15511-15516

Fig. 1. The 50% majority-rule BS consensus trees from ML and MP analyses of the multigenesupermatrix – 6 genes

ZárvatermőkNyitvatermőkZsurlók-PáfrányokKorpafüvekBecősmohákLombosmohákMájmohákCsillárkamoszatok

!

Májmohák –Marchantiophyta (Hepatophyta) – 8500*Jól differenciálódott olajtestek.Sok lentikulárisplasztisz.

Gametofiton: telepes és száras leveles

** Ismert fajok száma

* fajszám

Hiányzó vagy egysejtű rizoidok.

Protonéma van.

Ivarszervek szabadon kiemelkedők.

A sporofiton tokból, és esetleg nyélből áll, ez csak éréskor nyúlik meg. A tok felnyílása változatos (felrepedés,sejtek feloldódása, 4 kopács) - bennenincs columella.

Evol.: Inkább a gametofiton!!

HaplomitriopsidaHaplomitriumTreubia

Marchantiopsida – telepes májmohák(Blasiales)*(Neohodgsonia)Sphaerocarpales(Lunularia)Marchantiales, incl. Monoclea

Jungermanniopsida – leveles m.m.PelliidaeMetzgeriidaeJungermannidae

* nem tárgyaljuk

A májmohák kladisztikai osztályozása

Haplomitriopsida (~20)

Az embriós növényekelsőként leágazó (ún. alapi)csoportja.Az antheridiumok és azarchegóniumok kezdetbennem különböznek.Mikorrhiza-kapcsolat.

HaplomitriumLeveles, felálló száracska, sugaras szimmetria.

TreubiaTelepszerű, nagy, lebenyes levelek, dorziventrális szimmetria.

Telepes m.m. – Marchantiopsida - 450

Soksejtsoros gametofiton, összetett belső felépítéssel,Epidermisszel, melyet pórusok tarkítanak.Rhizoidok, raktározó sejtek.

Az ivarszervek vagy a telepbe süllyednek, vagy ivarszervtartókon emelkednek ki.

Sphaerocarpales

Kis, rozettaszerű telep.Ivari kromoszóma!!(C.E. Allen 1917)

Nálunk egy faj.

Spóratok

Marchantiales

Monoclea2 faj óceáni klímában.

A Marchantiopsida általános leírása illik rájuk.

Marchantia berteroana

Jól differenciálttelep, különböző funkciójú sejtek.

Marchantia – csillagos májmoha

Női telep Hím telep

M. polymorpha

archegonium sporofiton

Leveles m.m. – Jungermanniopsida

A „levelesség” különböző fokozatai figyelhetők meg. A sporofiton üvegszerű nyélből és négy részre hasadó tokból áll.

MetzgeriidaeSzalagszerű, differenciálatlan „telep”.

Metzgeria Cryptothallus mirabilis – mikotróf – nyár!

Lepidozia cupressina

.

Jungermanniidae - 6-7000Dorziventrális szimmetria, levelek ált. 3 sorban, karéjosak – ér nincs bennük.

Spórák és elaterák

Plagiochila deltoidea

Porella elegantula

Lombosmohák – Bryophyta (16 000)

• Sugaras szimmetria, • szár – levél – kivéve a protonéma mohákat. • szállítósejtek,• többsejtes rhizoid fonalak,• kiemelkedő ivarszervek,• egy átlagos lombosmoha sporofitonja talpra, nyélre és tokratagolódik. A tok felnyílásának módja eltérő.

Életciklus váltakozásuk(kétlakiság esetében)

A lombosmohákon belüli evolúciós viszonyok.

Evolúciójuk inkább a sporofitont vizsgálva deríthető fel.

Takakia

Sphagnopsida

Andreaeopsida

Oedipodium

Polytrichopsida

Tetraphidopsida

Bryopsida

Egy - sokáig - vitás helyzetű taxon: a Takakia (n=4)

Tőzegmohák - Sphagnopsida

Sphagnum pulcherrimum

Tőzegmohalápokban. Hialocyták és chlorocyták

pseudopodium

Sziklamohák - Andreaeopsida

A sporofitonnak lehet rövidnyele. Pseudopodium van.4 v. több hasítékkal nyílótok. A gametofiton általánosmorfológiája megegyezőa lombosmohákéval.

Hidegtűrés, magas hegyekben,északon, szilikátos kőzeten.

A. rothii

Perisztómiumos lombosmohák kládjai

Széles ökológiai tűrőképesség, Pionír fajok. Előtelep (protonéma) - vannak „protonéma mohák”

Sporofiton Gametofitonacro- és pleurocarpia

Polytrichum Funaria Hypnum

A perisztómium felépítése nagyon változatosnematodont arthrodont

Izospória – minden spóra egyformaegylaki gametofiton

Homoiospória – csak alaki egyformaságkétlaki gametofiton

Szőrmohák - Polytrichopsida Sok perisztómium fog. Erősen fejlett nyaláb, bonyolult levélanatómia. Fellevelek.

Dawsonia superba Polytrichum

Négyfogú mohák - Tetraphidopsida

Négy perisztómium-fog

Funaria hygrometrica

„Valódi” lombosmohák – BryopsidaFunariidae – perisztómium két körben

Physcomitrellapatens

Dicranidae– perisztómiumegy körben

Tortula fajok

Bryidae – perisztómium két körben

Bryum

Anizospória – egy tokban fejlődik a kétféle spóra

MacromitriumTörpehímek női egyedek kétféle spóra

Példa a „protonéma mohákra”

Szimbióziscianobaktériumokkal

Tömlősgomba paraziták

Becősmohák - Anthocerotophyta

Gametofiton telepes,sporofiton becőszerű.Mindkettőfotoszintetizál.

Nagy plasztisz, benne pyrenoida (csak itt) – CO2 fixáció,csöves tilakoidok (még Zygnematales).

Fejlett sporofiton,önállósodik.

Gázcserenyílások – spórák!

Nostoc kolóniák a telepben

A kevés faj - széleselterjedés ősi csoportra utalAnthoceros, Phaeoceros.

Hosszú columella,Két kopáccsal felülről nyílik,folytonos spóratermelés

A spórák viszonylag nagyok –soksejtes pszeudoelatérákkal

Gametofiton. SporofitonElőtelep nincs!

antherídiumok

egysejtű rizoidok

Mohák: a linnéi (rangokat alkalmazó) és arangmentes (kladisztikus) osztályozás összehasonlítása

Törzs Osztály Rend Család GénuszMarchantiophyta

HaplomitriopsidaHaplomitrialesTreubiales Treubiaceae Treubia

MarchantiopsidaBlasialesSphaerocarpalesMarchantiales

JungermanniopsidaMetzgeriales

PelliaceaeMetzgeriaceaestb.

Jungermanniales

BryophytaTakakiopsidaSphagnopsidaAndreaeopsidaOedipodiopsidaPolytrichopsidaTetraphidopsidaBryopsida

BryidaeDicranidaeFunariidaestb

Anthocerotophyta

MarchantiophytaHaplomitriopsida

HaplomitriumTreubia

MarchantiopsidaBlasialesSphaerocarpalesMarchantiales

Jungermanniopsida

PelliidaeMetzgeriidae

Jungermanniidae

BryophytaTakakiaSphagnopsidaAndreaeopsidaOedipodiumPolytrichopsidaTetraphidopsidaBryopsida

BryidaeDicranidaeFunariidaestb

Anthocerotophyta