Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en la
medicina tradicional cubana
Seed dormancy classes of useful tree species in traditional Cuban medicine
Jorge A. Sánchez*, Mayté Pernús, Reina Echeverría Cruz y Candida Martinez Callis
Palabras clave: dormancia fisiológica, tratamiento pregerminativo, plantas medicinales
Kew words: physiological dormancy, pregermination treatment, medicinal plants
Recibido: 25/04/2018 Aceptado: 05/10/2018
║ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN║
Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018
www.revistas.geotech.cu/index.php/abc
RESUMEN
En el presente trabajo se determinaron las clases de
dormancia y los tratamientos pregerminativos para
semillas de especies arbóreas ampliamente utilizadas en
la medicina tradicional cubana, con el objetivo de facilitar
su introducción en sistemas agroforestales. La mayoría de
las especies presentaron dormancia fisiológica y el
tratamiento pregerminativo más efectivo fue la escarifica-
ción mecánica o escarificación ácida. Este último
tratamiento también se propone como efectivo para
eliminar dormancia física (o por impermeabilidad de las
cubiertas seminales) para algunas especies. Además, en
todos los casos se brindó su distribución en el territorio
cubano y el uso medicinal que hace la población.
ABSTRACT
In the present work, dormancy classes and pregermination
treatments for seeds of tree species widely used in
traditional Cuban medicine were determined, in order to
facilitate their introduction and propagation in agroforestry
systems. The majority of the species presented physiologi-
cal dormancy and the most effective pregermination
treatment was mechanical scarification or acid scarifica-
tion. This last treatment is also proposed as effective to
eliminate physical dormancy (or impermeability of the seed
covers) for some species. In addition, in all cases its
distribution was provided in Cuban territory and the
medicinal use made by the population.
* Autor para correspondencia: [email protected] Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencia,
Tecnología y Medio Ambiente, Carretera Varona 11835
e/ Oriente y Lindero, Calabazar, Boyeros, La Habana 19, C.P. 11900. La Habana, Cuba.
INTRODUCCIÓN
La flora silvestre cubana forma parte significativa de la
cultura curativa tradicional que se aprovecha principal-
mente por la población de regiones rurales y suburbanas
de la República de Cuba (Roig, 1974). Sin embargo, las
investigaciones etnobotánicas más recientes indican que
un gran número de plantas (nativas o no nativas) son
utilizadas en la medicina natural y tradicional en Cuba por
toda la población para aliviar diversas enfermedades
(Martínez, 2010; Rosete y Ricardo, 2015). Muchas de las
especies de plantas que se usan son hierbas o trepado-
ras de fácil reproducción o propagación por métodos
asexuales (e.g., estacas, esquejes). Aunque también se
usan diferentes partes de árboles, arbolitos y arbustos
(Martínez et al., 1992) para los cuales apenas se conocen
sus mecanismos de reproducción por semillas (Sánchez
et al., 2015; 2017).
El primer paso para obtener un protocolo óptimo de
germinación (i.e., desarrollar técnicas eficientes y
rentables de propagación) es conocer las clases
de dormancia que pueden presentar las semillas. La
dormancia es un rasgo de la semilla cuyo papel ecológico
primordial es evadir la incertidumbre del ambiente
(condiciones adversas), y con esto asegura que la germi-
nación solo ocurra cuando todas las condiciones sean
óptimas para el establecimiento de las plántulas (Baskin y
Baskin, 2014a); pero ocasiones este rasgo seminal es el
principal obstáculo, en condiciones de vivero, para
obtener una germinación rápida y sincrónica (Baskin y
Baskin, 2005; Kildisheva et al., 2018).
Esta característica adaptativa está presente en cerca del
70% de las plantas con semillas (Baskin y Baskin, 2014a).
El sistema de clasificación de dormancia de semillas más
completo fue desarrollado por Nikolaeva (1969; 1977), y
194
posteriormente reorganizado por Baskin y Baskin (2004)
en clases, niveles y tipos. En la actualidad se reconoce
seis niveles jerárquicos que van desde división, subdivi-
sión, clases, subclases, niveles y tipos de dormancia
(Baskin y Baskin, 2014a). Esta última clasificación es la
más empleada a nivel mundial y reconoce las clases de
dormancia como el nivel principal con cinco clases: 1) la
dormancia fisiológica (PD), que sucede en especies con
semillas permeables al agua y embrión desarrollado, pero
que germinan después de los 30 días; 2) la dormancia
morfológica (MD), presente en semillas con embriones
subdesarrollados (i.e., el embrión debe crecer antes
de germinar) y germinan en menos de 30 días; 3) la
dormancia morfofisiológica (MPD), que sucede en
semillas con embriones subdesarrollados y con dorman-
cia fisiológica; 4) la dormancia física (PY), que son
semillas con cubiertas seminales (o del fruto) impermea-
bles al agua, pero con embriones desarrollados y no
dormantes, y 5) la dormancia combinada (PY + PD), que
está presente en semillas con embriones completamente
desarrollados, pero presentan cubiertas seminales
impermeables al agua y embriones con dormancia fisioló-
gica. Las semillas que tienen dormancia combinada
necesitan más de 30 días para germinar después de ser
eliminada la PY.
De acuerdo a lo ya comentado, el objetivo del presente
trabajo fue identificar las clases de dormancia de 66
especies arbóreas de interés en la medicina natural y
tradicional en Cuba para facilitar su propagación.
También se ofrecen los tratamientos pregerminativos para
acelerar la germinación, el uso de la especie en la medici-
na tradicional, su distribución en Cuba y la categoría de
presencia de según el origen.
MATERIALES Y MÉTODOS
Especies seleccionadas
Se seleccionaron 66 árboles que fueron los más
empleados por la población urbana y rural en la medicina
tradicional en el área de interverción del proyecto nacional
“Componentes de la diversidad biológica empleados por
las familias cubanas en la medicina natural y tradicio-
nal” (Código: 1401013). Los nombres científicos de las
plantas y las familias botánicas se establecieron según
The Plant List (2018). La distribución de las especies, su
nombre vulgar y categoría de presencia se determinaron
por Greuter y Rankin (2017). Los usos de las especies se
establecieron por encuestas realizados por especialistas
en plantas del proyecto.
Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos
Se empleó el sistema de clasifiación de dormancia
propuesta por Baskin y Baskin (2014a) y para la
identificación de la clase de dormancia por especie se
realizaron revisones de la bibliográfia (por medio del
Google Scholar) y en los datos inlcuidos en Baskin y
Baskin (2014a) que es la monografía global más completa
y actualizada sobre la dormancia de las semillas. En
caso de no exitiir información para una especie en
particular, para la asignación de la clase de dormancia
se siguió la propuesta para la familia o género (Baskin
y Baskin, 2014a; Willis et al., 2014). Los tratamientos
pregerminativos se asiganaron con base a la información
disponible en la literatura científica para cada esepcie y a
los recomendados para cada clase de dormancia o
características de las semillas/frutos (Baskin y Baskin,
2014a; Sánchez et al., 2015).
RESULTADOS
Especies, clases de dormancia y tratamientos
pregerminativos
Se estudiaron 66 especies, que se distribuyeron en 52
géneros y 23 familias botánicas (Anexo 1). Las familias
más representadas por especies fueron Fabaceae (12),
Meliaceae (6) y Rutaceae (5) y solo cuatro especies son
endémicas: Plumeria filifolia Griseb., Gastrococos crispa
(Kunth) H.E. Moore, Protium cubense (Rose) Urb. y
Capparis domingensis subsp. grisebachii (Eichler)
R.Rankin. La mayoría de las especies se distribuye por
toda Cuba (60) y seis solo en diferentes regiones de
Cuba. Con relación al origen de las especies, 50
son nativas (incluye endémica, nativas y naturalizadas),
tres están en la categoría de cultivadas, dos están
en la categoría de dudosamente indígenas y 11 en
posiblemente naturalizada. Los usos más informados
están relacionados con enfermedades respiratorias,
renales y problemas de la piel.
Conforme a la información disponible en la literatura, en el
presente trabajo 20 especies (30%, con relación al total
de especies) mostraron semillas no dormantes (ND),
18 especies (27.7%) dormancia fisiológica (PD), seis
especies (9.1%) dormancia morfofisiológica (MPD), 10
especies (15.1%) dormancia física (PY), una especie
presentó semillas ND, PD y PY (1.5%) y otra dormancia
combina (PY + PD) (1.5%) (Tabla 1). En 10 especies
(15.1%) la información que existe sobre la clase de
dormancia no fue concluyente. De estas últimas, siete
especies podrían presentar semillas ND o PD, una
especie con semillas ND o PY, una especie con semillas
ND, MD o MPD y otra con semillas ND, PD, PY o
combinación (PY + PD). Por su parte, los tratamientos
más efectivos para eliminar dormancia que se
identificaron fueron: la escarificación mecánica (parcial o
total) para la PD, la escarificación ácida o mecánica para
semillas con PY, y la estratificación húmeda en semillas
con MD o MDP.
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Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos. Clases de dormancia: no dormantes (ND);
dormancia fisiológica (PD); dormancia morfológica (MD); dormancia morfofisiológica (MPD); dormancia física (PY) y
dormancia combinada (PY y PD). ?: la información que existe no es concluyente.
Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments. Dormancy classes: non-dormant (ND); physiological
dormancy (PD); morphological dormancy (MD); morphophysiological dormancy (MPD); physical dormancy (PY) and
combination of dormancy (PY and PD). ?: the information that exists is not conclusive.
Familia/Especie
Clase de dormancia
Tratamiento pregerminativo
Anacardiaceae Anacardium occidentale PD Escarificación ácida o mecánica. Mangifera indica ND No requiere tratamiento, pero eliminación del endocarpo acelera
germinación. Spondias mombin PD Almacenamiento en seco por un mes a temperatura ambiente o
escarificación mecánica o ácida. Spondias purpurea ND, PD ? No determinado. Annonaceae
Annona muricata MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.
Annona squamosa MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.
Oxandra lanceolata MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.
Apocynaceae Plumeria filifolia ND, PD ? No determinado. Plumeria obtusa ND No requiere tratamiento. Arecaceae
Cocos nucifera MPD Corte del exocarpo y mesocarpo de la parte inferior del fruto. Gastrococos crispa MPD Estratificación húmeda. Roystonea regia MPD Estratificación húmeda por uno o dos meses, o eliminación del
endocarpo en la región del opérculo. Avicenniaceae Avicennia germinans ND No requiere tratamiento. Bignoniaceae
Crescentia cujete ND No requiere tratamiento. Spathodea campanulata ND, PD ? No determinado. Burseraceae
Bursera graveolens PD Inmersión en agua a 50-70ºC por cuatro minutos. Bursera simaruba ND, PD Escarificación mecánica parcial o inmersión en agua por seis
horas. Protium cubense ND, PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y
características de semilla/fruto. Canellaceae Canella winterana ND, MD, MPD ? Estratificación húmeda. Capparaceae
Capparis domingensis ND, PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y características de semilla/fruto.
Combretaceae Conocarpus erectus ND No requiere tratamiento. Euphorbiaceae
Gymnanthes lucida ND, PD ? No determinado. Fabaceae
Bauhinia divaricata PY Corte de la cubierta opuesta a la región del micrópilo o escarificación ácida.
Caesalpinia bahamensis PY Escarificación por la clase de dormancia. Caesalpinia pulcherrima PY Escarificación por la clase de dormancia. Caesalpinia vesicaria PY Escarificación por clase de dormancia. Cassia fistula PY Escarificación con ácido sulfúrico (98%) por 45 minutos, requiere
luz para establecerse. Cassia grandis PY Escarificación ácida. Cojoba arborea ND No requiere tratamiento.
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Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos...Cont.
Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments...Cont.
Familia/Especie
Clase de dormancia
Tratamiento pregerminativo
Lonchocarpus heptaphyllus ND, PY ? Probablemente escarificación por clase de dormancia.
Lonchocarpus sericeus ND No requiere tratamiento.
Lysiloma sabicu PY Inmersión en agua a 80ºC durante 5 minutos.
Senna acunae PY Inmersión en agua a 80ºC durante 5 ó 10 minutos.
Tamarindus indica PY Escarificación mecánica o ácida.
Lauraceae
Cinnamomum verum ND PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y características de semilla/fruto.
Persea americana ND No requiere tratamiento.
Malvaceae
Guazuma ulmifolia PY Inmersión en agua a 80ºC durante 30 minutos o con ácido sulfúrico (98%) por 60 minutos.
Hibiscus elatus ND, PD, PY Escarificación con ácido sulfúrico (98%) por 20 minutos. Hibiscus phoeniceus ND, PD, PY
o PY + PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia.
Talipariti tiliaceum ND No requiere tratamiento.
Meliaceae
Azadirachta indica ND No requiere tratamiento. Cedrela odorata ND No requiere tratamiento. Guarea guidonia PD No determinado, pero la siembra debe ser inmediata para evitar
pérdida de la viabilidad. Probablemente la eliminación del arilo facilita la germinación.
Melia azedarach PD Escarificación mecánica o inmersión en agua caliente (80ºC) por 10 minutos o con ácido sulfúrico por 20 minutos.
Trichilia havanensis ND No requiere tratamiento. Trichilia hirta ND No requiere tratamiento.
Moraceae
Brosimum alicastrum ND No requiere tratamiento. Morus nigra PD Estratificación fría (5ºC) y húmeda por 100 días.
Myrtaceae
Eucalyptus robusta ND No requiere tratamiento. Eugenia ligustrina PD Probablemente escarificación por clase de dormancia y caracterís-
ticas de semilla/fruto. Pimenta dioica ND No requiere tratamiento.
Picrodendraceae
Picramnia pentandra PD Germinan solo a la oscuridad y probablemente un tratamiento de escarificación sea adecuado.
Rhamnaceae Colubrina arborescens PD Escarificación mecánica parcial o total.
Rhizophoraceae
Rhizophora mangle ND No requiere tratamiento, semillas vivíparas.
Rubiaceae
Genipa americana ND No requiere tratamiento.
Rutaceae
Amyris elemifera PD No determinado.
Casimiroa edulis PD No determinado. Citrus × aurantium PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos. Citrus limon PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos. Citrus reticulata PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos.
Samydaceae
Zuelania guidonia ND No requiere tratamiento.
Sapindaceae
Allophylus cominia PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio.
Cupania americana PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio.
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DISCUSIÓN
El 30% de las especies arbóreas empleadas por la
medicina popular cubana (20) presentaron semillas no
dormantes (ND). Esto sin dudas facilita su reproducción
por vía sexual de forma rápida y sencilla, y también
permitirá la obtención de un protocolo óptimo de germina-
ción. Muchas de estas especies tienen una amplia
distribución en Cuba y en otras regiones tropicales (Bisse,
1988; Greuter y Rankin, 2017), lo cual facilita su
propagación. Aunque para algunas de estas especies, al
menos en Cuba, también se necesita conocer más
sobre sus requerimientos germinativos y conducta de
almacenamiento, que son dos aspectos básicos para
facilitar su propagación, conservación y reintroducción
(Baskin y Baskin, 2014a; Sánchez et al., 2015; Kildisheva
et al., 2018).
Por su parte, de acuerdo con los resultados obtenidos el
54.5% de las especies (36) presentaron dormancia
seminal. La clase de dormancia fisiológica (PD) fue la
más frecuente (50% con relación a las semillas con
dormancia), tal como se ha informado a escala global y a
nivel local para la región del Neotrópico (Baskin y Baskin,
2005; 2014a). Esta clase de dormancia es la más
común en los árboles y también aparece en diferentes
ensamblajes de especies para Cuba (Sánchez et al.,
2012; 2015).
Las seis especies que se reportan con MPD constituyen
un resultado esperado, dado que pertenecen a familias
botánicas (Annonaceae y Arecaceae) para las cuales se
ha informado la presencia de embriones subdesarrollados
(Martin, 1946; Baskin y Baskin, 2014a, b). A este grupo
de especies pertenece Gastrococos crispa uno de los
cuatro endémicos estudiados cuya información se infiere
de un experimento en vivero realizado fuera de Cuba; es
probable que se requieran nuevos estudios para precisar
clase de dormancia y requerimientos germinativos. Para
el resto de los endémicos (Plumeria filifolia, Protium
cubense y Capparis domingensis) la información que se
presentó no es conclusiva, aparece lo notificado para las
familias botánicas a las cuales pertenece (Willis et al.,
2014). Sin embargo, de acuerdo a lo revisado en la
literatura y a las características de los frutos/semillas, en
Plumeria filifolia es más probable que aparezcan semillas
no dormantes y en Protium cubense y Capparis
domingensis la presencia de PD parece ser muy
probable.
La información que apareció para Spondias purpurea L.,
Spathodea campanulata P. Beauv., Canella winterana (L.)
Gaertn., Gymnanthes lucida Sw., Lonchocarpus
heptaphyllus (Poir.) DC., Cinnamomum verum Presl. e
Hibiscus phoeniceus Jacq. tampoco fue conclusiva
con relación a la clase de dormancia. Esto dificultó sugerir
un tratamiento pregerminativo para algunas de estas
especies (S. purpurea, S. campanulata y G. lucida).
Aunque para dos Rutáceas (Amyris elemifera L. y
Casimiroa edulis Llave et Lex.) que se identificó con
PD tampoco se pudo determinar el tratamiento
pregerminativo requerido para eliminar dormancia.
Finalmente, la información internacional que existe sobre
clases de dormancia para las semillas de Bursera
simaruba (L.) Sarg., Picramnia pentandra Sw. y
Lonchocarpus sericeus (Poir.) Humboldt & al. ex DC.
(Baskin y Baskin, 2014a; Sautu et al., 2007; Lima y
Meiado, 2017) no se corresponde con la obtenida en
Cuba para dichas especies. En B. simaruba se reporta
semillas no dormantes (Sautu et al., 2007); sin embargo,
los resultados obtenidos por Sánchez et al. (2012) en
condiciones de laboratorio para B. simaruba demostraron
lo contrario. La mejor respuesta germinativa de esta
especie se obtuvo a 25/35ºC, rango de temperatura que
no encuentran las semillas cuando llegan al suelo durante
la estación seca (tiempo de dispersión). Además, en la
familia Burseraceae se conoce que el endocarpo puede
constituir una barrera mecánica para la germinación
(dormancia fisiológica no profunda, sensu Baskin y
Baskin, 1998), lo cual también parece que sucede en esta
especie, pues destinó un 78% de la masa seca de la
semilla a la formación de estructura de defensa (testa/
endocarpo) (Montejo et al., 2015). Por lo tanto, las
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Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos...Cont.
Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments...Cont.
Familia/Especie
Clase de dormancia
Tratamiento pregerminativo
Cupania glabra PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio. Sapindus saponaria PY + PD Escarificación mecánica parcial del pericarpio.
Urticaceae
Cecropia peltata ND No requiere tratamiento, pero la siembra debe ser superficial por el tamaño seminal y requerimiento de luz blanca para germinar.
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semillas colectadas en Cuba tienen PD como se reporta
para la familia Burseraceae (Willis et al., 2014).
En la compilación realizada por Baskin y Baskin (2014)
aparece P. pentandra con semillas no dormantes. En
Cuba se obtuvo que las semillas de esta especie
procedentes de bosques húmedos del occidente del país
fueron fotoblásticas negativas y presentaron PD, pues
solo iniciaron la germinaron en oscuridad total después de
cuatro semanas (Sánchez et al., 2012). Al parecer este
comportamiento es lo esperado, dado que esta planta se
considera un miembro típico del sotobosque de bosques
semideciduos y siempreverdes cubanos (Bisse, 1988).
Esta clase de dormancia es la informada para la familia
Picrodendraceae (Willis et al., 2014); y probablemente
sea PD del tipo intermedio o profunda, pues las semillas
necesitaron 45 días para iniciar la germinación (Sánchez
et al., 2012).
Por su parte, en las semillas frescas de L. sericeus los
resultados obtenidos en nuestro país (Sánchez et al.,
2012) tampoco coinciden con lo informado para esta
especie por Lima y Meiado (2017). Ellos reportan la
especie con PY, pues a los 15 días después de la
siembra el tratamiento testigo (i.e., semillas intactas)
no alcanzó más de un 5% de germinación final, y cuando
sometieron las semillas a escarificación con ácido
sulfúrico por 15 minutos lograron una germinación rápida
y sincronizada de más de 95%. Sin embargo, los autores
no realizaron la prueba de imbibición, que es la única
manera de determinar si las semillas presentan o no
PY (Baskin y Baskin, 2004; 2014a). De hecho, en las
semillas de L. sericeus que se colectaron en Cuba
la hidratación ocurrió rápidamente y la germinación
comenzó a los cinco días, alcanzándose cerca de un 70%
y el resto de las no germinadas aparecieron como
muertas a los 30 días cuando se desmontó el
experimento. Las semillas de esta especie en Cuba
presentaron un contenido de humedad inicial alto (39.7%)
y además en Cuba y en Brasil ocupan ecosistemas
húmedos, aspectos que no son comunes en especies
con PY (Jagnathan et al., 2017). Cabe señalar que la
dormancia de las semillas es un rasgo filogenético
altamente conservado (Baskin y Baskin, 2004; 2014a;
Willis et al., 2014); pero la profundidad de la dormancia
puede cambiar con las condiciones ambientales en
que se desarrollen las plantas madres (Nikolaeva, 2004).
De este modo, pequeños cambios en las condiciones
ambientales en que se desarrollen los frutos/semillas
pudieran dar lugar a cambios en la profundidad
(o presencia de la dormancia), fenómeno que ha sido
muy estudiado en semillas con PY (Jagnathan et al.,
2017).
CONCLUSIONES
Se identificaron las clases de dormancia seminal que
presentan 66 especies arbóreas empleadas en la
medicina natural y tradicional de Cuba. La mayor parte
de las semillas tienen alguna clase de dormancia,
siendo la dormancia fisiológica (PD) la más común
y la escarificación (total o parcial) el tratamiento
pregerminativo más empleado. La información compilada
facilitará la propagación de dichas especies y con esto su
uso sostenible.
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación fue financiada por el proyecto
“Componentes de la diversidad biológica empleados por
las familias cubanas en la medicina natural y tradicional”,
del Ministerio de Salud Pública. Los autores también
agradecen a los pobladores por brindarnos sus
conocimientos etnobotánicos en la medicina popular.
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Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional
Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018
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Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018
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