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Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en la medicina tradicional cubana Seed dormancy classes of useful tree species in traditional Cuban medicine Jorge A. Sánchez*, Mayté Pernús, Reina Echeverría Cruz y Candida Martinez Callis Palabras clave: dormancia fisiológica, tratamiento pregerminativo, plantas medicinales Kew words: physiological dormancy, pregermination treatment, medicinal plants Recibido: 25/04/2018 Aceptado: 05/10/2018 ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓNVol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018 www.revistas.geotech.cu/index.php/abc RESUMEN En el presente trabajo se determinaron las clases de dormancia y los tratamientos pregerminativos para semillas de especies arbóreas ampliamente utilizadas en la medicina tradicional cubana, con el objetivo de facilitar su introducción en sistemas agroforestales. La mayoría de las especies presentaron dormancia fisiológica y el tratamiento pregerminativo más efectivo fue la escarifica- ción mecánica o escarificación ácida. Este último tratamiento también se propone como efectivo para eliminar dormancia física (o por impermeabilidad de las cubiertas seminales) para algunas especies. Además, en todos los casos se brindó su distribución en el territorio cubano y el uso medicinal que hace la población. ABSTRACT In the present work, dormancy classes and pregermination treatments for seeds of tree species widely used in traditional Cuban medicine were determined, in order to facilitate their introduction and propagation in agroforestry systems. The majority of the species presented physiologi- cal dormancy and the most effective pregermination treatment was mechanical scarification or acid scarifica- tion. This last treatment is also proposed as effective to eliminate physical dormancy (or impermeability of the seed covers) for some species. In addition, in all cases its distribution was provided in Cuban territory and the medicinal use made by the population. * Autor para correspondencia: [email protected] Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencia, Tecnología y Medio Ambiente, Carretera Varona 11835 e/ Oriente y Lindero, Calabazar, Boyeros, La Habana 19, C.P. 11900. La Habana, Cuba. INTRODUCCIÓN La flora silvestre cubana forma parte significativa de la cultura curativa tradicional que se aprovecha principal- mente por la población de regiones rurales y suburbanas de la República de Cuba (Roig, 1974). Sin embargo, las investigaciones etnobotánicas más recientes indican que un gran número de plantas (nativas o no nativas) son utilizadas en la medicina natural y tradicional en Cuba por toda la población para aliviar diversas enfermedades (Martínez, 2010; Rosete y Ricardo, 2015). Muchas de las especies de plantas que se usan son hierbas o trepado- ras de fácil reproducción o propagación por métodos asexuales (e.g., estacas, esquejes). Aunque también se usan diferentes partes de árboles, arbolitos y arbustos (Martínez et al., 1992) para los cuales apenas se conocen sus mecanismos de reproducción por semillas (Sánchez et al., 2015; 2017). El primer paso para obtener un protocolo óptimo de germinación (i.e., desarrollar técnicas eficientes y rentables de propagación) es conocer las clases de dormancia que pueden presentar las semillas. La dormancia es un rasgo de la semilla cuyo papel ecológico primordial es evadir la incertidumbre del ambiente (condiciones adversas), y con esto asegura que la germi- nación solo ocurra cuando todas las condiciones sean óptimas para el establecimiento de las plántulas (Baskin y Baskin, 2014a); pero ocasiones este rasgo seminal es el principal obstáculo, en condiciones de vivero, para obtener una germinación rápida y sincrónica (Baskin y Baskin, 2005; Kildisheva et al., 2018). Esta característica adaptativa está presente en cerca del 70% de las plantas con semillas (Baskin y Baskin, 2014a). El sistema de clasificación de dormancia de semillas más completo fue desarrollado por Nikolaeva (1969; 1977), y

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Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en la

medicina tradicional cubana

Seed dormancy classes of useful tree species in traditional Cuban medicine

Jorge A. Sánchez*, Mayté Pernús, Reina Echeverría Cruz y Candida Martinez Callis

Palabras clave: dormancia fisiológica, tratamiento pregerminativo, plantas medicinales

Kew words: physiological dormancy, pregermination treatment, medicinal plants

Recibido: 25/04/2018 Aceptado: 05/10/2018

║ARTÍCULO DE INVESTIGACIÓN║

Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

www.revistas.geotech.cu/index.php/abc

RESUMEN

En el presente trabajo se determinaron las clases de

dormancia y los tratamientos pregerminativos para

semillas de especies arbóreas ampliamente utilizadas en

la medicina tradicional cubana, con el objetivo de facilitar

su introducción en sistemas agroforestales. La mayoría de

las especies presentaron dormancia fisiológica y el

tratamiento pregerminativo más efectivo fue la escarifica-

ción mecánica o escarificación ácida. Este último

tratamiento también se propone como efectivo para

eliminar dormancia física (o por impermeabilidad de las

cubiertas seminales) para algunas especies. Además, en

todos los casos se brindó su distribución en el territorio

cubano y el uso medicinal que hace la población.

ABSTRACT

In the present work, dormancy classes and pregermination

treatments for seeds of tree species widely used in

traditional Cuban medicine were determined, in order to

facilitate their introduction and propagation in agroforestry

systems. The majority of the species presented physiologi-

cal dormancy and the most effective pregermination

treatment was mechanical scarification or acid scarifica-

tion. This last treatment is also proposed as effective to

eliminate physical dormancy (or impermeability of the seed

covers) for some species. In addition, in all cases its

distribution was provided in Cuban territory and the

medicinal use made by the population.

* Autor para correspondencia: [email protected] Instituto de Ecología y Sistemática, Ministerio de Ciencia,

Tecnología y Medio Ambiente, Carretera Varona 11835

e/ Oriente y Lindero, Calabazar, Boyeros, La Habana 19, C.P. 11900. La Habana, Cuba.

INTRODUCCIÓN

La flora silvestre cubana forma parte significativa de la

cultura curativa tradicional que se aprovecha principal-

mente por la población de regiones rurales y suburbanas

de la República de Cuba (Roig, 1974). Sin embargo, las

investigaciones etnobotánicas más recientes indican que

un gran número de plantas (nativas o no nativas) son

utilizadas en la medicina natural y tradicional en Cuba por

toda la población para aliviar diversas enfermedades

(Martínez, 2010; Rosete y Ricardo, 2015). Muchas de las

especies de plantas que se usan son hierbas o trepado-

ras de fácil reproducción o propagación por métodos

asexuales (e.g., estacas, esquejes). Aunque también se

usan diferentes partes de árboles, arbolitos y arbustos

(Martínez et al., 1992) para los cuales apenas se conocen

sus mecanismos de reproducción por semillas (Sánchez

et al., 2015; 2017).

El primer paso para obtener un protocolo óptimo de

germinación (i.e., desarrollar técnicas eficientes y

rentables de propagación) es conocer las clases

de dormancia que pueden presentar las semillas. La

dormancia es un rasgo de la semilla cuyo papel ecológico

primordial es evadir la incertidumbre del ambiente

(condiciones adversas), y con esto asegura que la germi-

nación solo ocurra cuando todas las condiciones sean

óptimas para el establecimiento de las plántulas (Baskin y

Baskin, 2014a); pero ocasiones este rasgo seminal es el

principal obstáculo, en condiciones de vivero, para

obtener una germinación rápida y sincrónica (Baskin y

Baskin, 2005; Kildisheva et al., 2018).

Esta característica adaptativa está presente en cerca del

70% de las plantas con semillas (Baskin y Baskin, 2014a).

El sistema de clasificación de dormancia de semillas más

completo fue desarrollado por Nikolaeva (1969; 1977), y

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posteriormente reorganizado por Baskin y Baskin (2004)

en clases, niveles y tipos. En la actualidad se reconoce

seis niveles jerárquicos que van desde división, subdivi-

sión, clases, subclases, niveles y tipos de dormancia

(Baskin y Baskin, 2014a). Esta última clasificación es la

más empleada a nivel mundial y reconoce las clases de

dormancia como el nivel principal con cinco clases: 1) la

dormancia fisiológica (PD), que sucede en especies con

semillas permeables al agua y embrión desarrollado, pero

que germinan después de los 30 días; 2) la dormancia

morfológica (MD), presente en semillas con embriones

subdesarrollados (i.e., el embrión debe crecer antes

de germinar) y germinan en menos de 30 días; 3) la

dormancia morfofisiológica (MPD), que sucede en

semillas con embriones subdesarrollados y con dorman-

cia fisiológica; 4) la dormancia física (PY), que son

semillas con cubiertas seminales (o del fruto) impermea-

bles al agua, pero con embriones desarrollados y no

dormantes, y 5) la dormancia combinada (PY + PD), que

está presente en semillas con embriones completamente

desarrollados, pero presentan cubiertas seminales

impermeables al agua y embriones con dormancia fisioló-

gica. Las semillas que tienen dormancia combinada

necesitan más de 30 días para germinar después de ser

eliminada la PY.

De acuerdo a lo ya comentado, el objetivo del presente

trabajo fue identificar las clases de dormancia de 66

especies arbóreas de interés en la medicina natural y

tradicional en Cuba para facilitar su propagación.

También se ofrecen los tratamientos pregerminativos para

acelerar la germinación, el uso de la especie en la medici-

na tradicional, su distribución en Cuba y la categoría de

presencia de según el origen.

MATERIALES Y MÉTODOS

Especies seleccionadas

Se seleccionaron 66 árboles que fueron los más

empleados por la población urbana y rural en la medicina

tradicional en el área de interverción del proyecto nacional

“Componentes de la diversidad biológica empleados por

las familias cubanas en la medicina natural y tradicio-

nal” (Código: 1401013). Los nombres científicos de las

plantas y las familias botánicas se establecieron según

The Plant List (2018). La distribución de las especies, su

nombre vulgar y categoría de presencia se determinaron

por Greuter y Rankin (2017). Los usos de las especies se

establecieron por encuestas realizados por especialistas

en plantas del proyecto.

Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos

Se empleó el sistema de clasifiación de dormancia

propuesta por Baskin y Baskin (2014a) y para la

identificación de la clase de dormancia por especie se

realizaron revisones de la bibliográfia (por medio del

Google Scholar) y en los datos inlcuidos en Baskin y

Baskin (2014a) que es la monografía global más completa

y actualizada sobre la dormancia de las semillas. En

caso de no exitiir información para una especie en

particular, para la asignación de la clase de dormancia

se siguió la propuesta para la familia o género (Baskin

y Baskin, 2014a; Willis et al., 2014). Los tratamientos

pregerminativos se asiganaron con base a la información

disponible en la literatura científica para cada esepcie y a

los recomendados para cada clase de dormancia o

características de las semillas/frutos (Baskin y Baskin,

2014a; Sánchez et al., 2015).

RESULTADOS

Especies, clases de dormancia y tratamientos

pregerminativos

Se estudiaron 66 especies, que se distribuyeron en 52

géneros y 23 familias botánicas (Anexo 1). Las familias

más representadas por especies fueron Fabaceae (12),

Meliaceae (6) y Rutaceae (5) y solo cuatro especies son

endémicas: Plumeria filifolia Griseb., Gastrococos crispa

(Kunth) H.E. Moore, Protium cubense (Rose) Urb. y

Capparis domingensis subsp. grisebachii (Eichler)

R.Rankin. La mayoría de las especies se distribuye por

toda Cuba (60) y seis solo en diferentes regiones de

Cuba. Con relación al origen de las especies, 50

son nativas (incluye endémica, nativas y naturalizadas),

tres están en la categoría de cultivadas, dos están

en la categoría de dudosamente indígenas y 11 en

posiblemente naturalizada. Los usos más informados

están relacionados con enfermedades respiratorias,

renales y problemas de la piel.

Conforme a la información disponible en la literatura, en el

presente trabajo 20 especies (30%, con relación al total

de especies) mostraron semillas no dormantes (ND),

18 especies (27.7%) dormancia fisiológica (PD), seis

especies (9.1%) dormancia morfofisiológica (MPD), 10

especies (15.1%) dormancia física (PY), una especie

presentó semillas ND, PD y PY (1.5%) y otra dormancia

combina (PY + PD) (1.5%) (Tabla 1). En 10 especies

(15.1%) la información que existe sobre la clase de

dormancia no fue concluyente. De estas últimas, siete

especies podrían presentar semillas ND o PD, una

especie con semillas ND o PY, una especie con semillas

ND, MD o MPD y otra con semillas ND, PD, PY o

combinación (PY + PD). Por su parte, los tratamientos

más efectivos para eliminar dormancia que se

identificaron fueron: la escarificación mecánica (parcial o

total) para la PD, la escarificación ácida o mecánica para

semillas con PY, y la estratificación húmeda en semillas

con MD o MDP.

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

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Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos. Clases de dormancia: no dormantes (ND);

dormancia fisiológica (PD); dormancia morfológica (MD); dormancia morfofisiológica (MPD); dormancia física (PY) y

dormancia combinada (PY y PD). ?: la información que existe no es concluyente.

Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments. Dormancy classes: non-dormant (ND); physiological

dormancy (PD); morphological dormancy (MD); morphophysiological dormancy (MPD); physical dormancy (PY) and

combination of dormancy (PY and PD). ?: the information that exists is not conclusive.

Familia/Especie

Clase de dormancia

Tratamiento pregerminativo

Anacardiaceae Anacardium occidentale PD Escarificación ácida o mecánica. Mangifera indica ND No requiere tratamiento, pero eliminación del endocarpo acelera

germinación. Spondias mombin PD Almacenamiento en seco por un mes a temperatura ambiente o

escarificación mecánica o ácida. Spondias purpurea ND, PD ? No determinado. Annonaceae

Annona muricata MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.

Annona squamosa MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.

Oxandra lanceolata MPD Siembra inmediata a la sombra para favorecer crecimiento del embrión y evitar pérdida de la viabilidad.

Apocynaceae Plumeria filifolia ND, PD ? No determinado. Plumeria obtusa ND No requiere tratamiento. Arecaceae

Cocos nucifera MPD Corte del exocarpo y mesocarpo de la parte inferior del fruto. Gastrococos crispa MPD Estratificación húmeda. Roystonea regia MPD Estratificación húmeda por uno o dos meses, o eliminación del

endocarpo en la región del opérculo. Avicenniaceae Avicennia germinans ND No requiere tratamiento. Bignoniaceae

Crescentia cujete ND No requiere tratamiento. Spathodea campanulata ND, PD ? No determinado. Burseraceae

Bursera graveolens PD Inmersión en agua a 50-70ºC por cuatro minutos. Bursera simaruba ND, PD Escarificación mecánica parcial o inmersión en agua por seis

horas. Protium cubense ND, PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y

características de semilla/fruto. Canellaceae Canella winterana ND, MD, MPD ? Estratificación húmeda. Capparaceae

Capparis domingensis ND, PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y características de semilla/fruto.

Combretaceae Conocarpus erectus ND No requiere tratamiento. Euphorbiaceae

Gymnanthes lucida ND, PD ? No determinado. Fabaceae

Bauhinia divaricata PY Corte de la cubierta opuesta a la región del micrópilo o escarificación ácida.

Caesalpinia bahamensis PY Escarificación por la clase de dormancia. Caesalpinia pulcherrima PY Escarificación por la clase de dormancia. Caesalpinia vesicaria PY Escarificación por clase de dormancia. Cassia fistula PY Escarificación con ácido sulfúrico (98%) por 45 minutos, requiere

luz para establecerse. Cassia grandis PY Escarificación ácida. Cojoba arborea ND No requiere tratamiento.

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Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos...Cont.

Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments...Cont.

Familia/Especie

Clase de dormancia

Tratamiento pregerminativo

Lonchocarpus heptaphyllus ND, PY ? Probablemente escarificación por clase de dormancia.

Lonchocarpus sericeus ND No requiere tratamiento.

Lysiloma sabicu PY Inmersión en agua a 80ºC durante 5 minutos.

Senna acunae PY Inmersión en agua a 80ºC durante 5 ó 10 minutos.

Tamarindus indica PY Escarificación mecánica o ácida.

Lauraceae

Cinnamomum verum ND PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia y características de semilla/fruto.

Persea americana ND No requiere tratamiento.

Malvaceae

Guazuma ulmifolia PY Inmersión en agua a 80ºC durante 30 minutos o con ácido sulfúrico (98%) por 60 minutos.

Hibiscus elatus ND, PD, PY Escarificación con ácido sulfúrico (98%) por 20 minutos. Hibiscus phoeniceus ND, PD, PY

o PY + PD ? Probablemente escarificación por clase de dormancia.

Talipariti tiliaceum ND No requiere tratamiento.

Meliaceae

Azadirachta indica ND No requiere tratamiento. Cedrela odorata ND No requiere tratamiento. Guarea guidonia PD No determinado, pero la siembra debe ser inmediata para evitar

pérdida de la viabilidad. Probablemente la eliminación del arilo facilita la germinación.

Melia azedarach PD Escarificación mecánica o inmersión en agua caliente (80ºC) por 10 minutos o con ácido sulfúrico por 20 minutos.

Trichilia havanensis ND No requiere tratamiento. Trichilia hirta ND No requiere tratamiento.

Moraceae

Brosimum alicastrum ND No requiere tratamiento. Morus nigra PD Estratificación fría (5ºC) y húmeda por 100 días.

Myrtaceae

Eucalyptus robusta ND No requiere tratamiento. Eugenia ligustrina PD Probablemente escarificación por clase de dormancia y caracterís-

ticas de semilla/fruto. Pimenta dioica ND No requiere tratamiento.

Picrodendraceae

Picramnia pentandra PD Germinan solo a la oscuridad y probablemente un tratamiento de escarificación sea adecuado.

Rhamnaceae Colubrina arborescens PD Escarificación mecánica parcial o total.

Rhizophoraceae

Rhizophora mangle ND No requiere tratamiento, semillas vivíparas.

Rubiaceae

Genipa americana ND No requiere tratamiento.

Rutaceae

Amyris elemifera PD No determinado.

Casimiroa edulis PD No determinado. Citrus × aurantium PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos. Citrus limon PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos. Citrus reticulata PD Enjuague con agua corriente por 5 ó 10 minutos.

Samydaceae

Zuelania guidonia ND No requiere tratamiento.

Sapindaceae

Allophylus cominia PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio.

Cupania americana PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio.

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Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

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DISCUSIÓN

El 30% de las especies arbóreas empleadas por la

medicina popular cubana (20) presentaron semillas no

dormantes (ND). Esto sin dudas facilita su reproducción

por vía sexual de forma rápida y sencilla, y también

permitirá la obtención de un protocolo óptimo de germina-

ción. Muchas de estas especies tienen una amplia

distribución en Cuba y en otras regiones tropicales (Bisse,

1988; Greuter y Rankin, 2017), lo cual facilita su

propagación. Aunque para algunas de estas especies, al

menos en Cuba, también se necesita conocer más

sobre sus requerimientos germinativos y conducta de

almacenamiento, que son dos aspectos básicos para

facilitar su propagación, conservación y reintroducción

(Baskin y Baskin, 2014a; Sánchez et al., 2015; Kildisheva

et al., 2018).

Por su parte, de acuerdo con los resultados obtenidos el

54.5% de las especies (36) presentaron dormancia

seminal. La clase de dormancia fisiológica (PD) fue la

más frecuente (50% con relación a las semillas con

dormancia), tal como se ha informado a escala global y a

nivel local para la región del Neotrópico (Baskin y Baskin,

2005; 2014a). Esta clase de dormancia es la más

común en los árboles y también aparece en diferentes

ensamblajes de especies para Cuba (Sánchez et al.,

2012; 2015).

Las seis especies que se reportan con MPD constituyen

un resultado esperado, dado que pertenecen a familias

botánicas (Annonaceae y Arecaceae) para las cuales se

ha informado la presencia de embriones subdesarrollados

(Martin, 1946; Baskin y Baskin, 2014a, b). A este grupo

de especies pertenece Gastrococos crispa uno de los

cuatro endémicos estudiados cuya información se infiere

de un experimento en vivero realizado fuera de Cuba; es

probable que se requieran nuevos estudios para precisar

clase de dormancia y requerimientos germinativos. Para

el resto de los endémicos (Plumeria filifolia, Protium

cubense y Capparis domingensis) la información que se

presentó no es conclusiva, aparece lo notificado para las

familias botánicas a las cuales pertenece (Willis et al.,

2014). Sin embargo, de acuerdo a lo revisado en la

literatura y a las características de los frutos/semillas, en

Plumeria filifolia es más probable que aparezcan semillas

no dormantes y en Protium cubense y Capparis

domingensis la presencia de PD parece ser muy

probable.

La información que apareció para Spondias purpurea L.,

Spathodea campanulata P. Beauv., Canella winterana (L.)

Gaertn., Gymnanthes lucida Sw., Lonchocarpus

heptaphyllus (Poir.) DC., Cinnamomum verum Presl. e

Hibiscus phoeniceus Jacq. tampoco fue conclusiva

con relación a la clase de dormancia. Esto dificultó sugerir

un tratamiento pregerminativo para algunas de estas

especies (S. purpurea, S. campanulata y G. lucida).

Aunque para dos Rutáceas (Amyris elemifera L. y

Casimiroa edulis Llave et Lex.) que se identificó con

PD tampoco se pudo determinar el tratamiento

pregerminativo requerido para eliminar dormancia.

Finalmente, la información internacional que existe sobre

clases de dormancia para las semillas de Bursera

simaruba (L.) Sarg., Picramnia pentandra Sw. y

Lonchocarpus sericeus (Poir.) Humboldt & al. ex DC.

(Baskin y Baskin, 2014a; Sautu et al., 2007; Lima y

Meiado, 2017) no se corresponde con la obtenida en

Cuba para dichas especies. En B. simaruba se reporta

semillas no dormantes (Sautu et al., 2007); sin embargo,

los resultados obtenidos por Sánchez et al. (2012) en

condiciones de laboratorio para B. simaruba demostraron

lo contrario. La mejor respuesta germinativa de esta

especie se obtuvo a 25/35ºC, rango de temperatura que

no encuentran las semillas cuando llegan al suelo durante

la estación seca (tiempo de dispersión). Además, en la

familia Burseraceae se conoce que el endocarpo puede

constituir una barrera mecánica para la germinación

(dormancia fisiológica no profunda, sensu Baskin y

Baskin, 1998), lo cual también parece que sucede en esta

especie, pues destinó un 78% de la masa seca de la

semilla a la formación de estructura de defensa (testa/

endocarpo) (Montejo et al., 2015). Por lo tanto, las

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

Tabla 1. Clases de dormancia y tratamientos pregerminativos...Cont.

Table 1. Dormancy classes and pregermination treatments...Cont.

Familia/Especie

Clase de dormancia

Tratamiento pregerminativo

Cupania glabra PD Escarificación mecánica parcial o total del pericarpio. Sapindus saponaria PY + PD Escarificación mecánica parcial del pericarpio.

Urticaceae

Cecropia peltata ND No requiere tratamiento, pero la siembra debe ser superficial por el tamaño seminal y requerimiento de luz blanca para germinar.

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semillas colectadas en Cuba tienen PD como se reporta

para la familia Burseraceae (Willis et al., 2014).

En la compilación realizada por Baskin y Baskin (2014)

aparece P. pentandra con semillas no dormantes. En

Cuba se obtuvo que las semillas de esta especie

procedentes de bosques húmedos del occidente del país

fueron fotoblásticas negativas y presentaron PD, pues

solo iniciaron la germinaron en oscuridad total después de

cuatro semanas (Sánchez et al., 2012). Al parecer este

comportamiento es lo esperado, dado que esta planta se

considera un miembro típico del sotobosque de bosques

semideciduos y siempreverdes cubanos (Bisse, 1988).

Esta clase de dormancia es la informada para la familia

Picrodendraceae (Willis et al., 2014); y probablemente

sea PD del tipo intermedio o profunda, pues las semillas

necesitaron 45 días para iniciar la germinación (Sánchez

et al., 2012).

Por su parte, en las semillas frescas de L. sericeus los

resultados obtenidos en nuestro país (Sánchez et al.,

2012) tampoco coinciden con lo informado para esta

especie por Lima y Meiado (2017). Ellos reportan la

especie con PY, pues a los 15 días después de la

siembra el tratamiento testigo (i.e., semillas intactas)

no alcanzó más de un 5% de germinación final, y cuando

sometieron las semillas a escarificación con ácido

sulfúrico por 15 minutos lograron una germinación rápida

y sincronizada de más de 95%. Sin embargo, los autores

no realizaron la prueba de imbibición, que es la única

manera de determinar si las semillas presentan o no

PY (Baskin y Baskin, 2004; 2014a). De hecho, en las

semillas de L. sericeus que se colectaron en Cuba

la hidratación ocurrió rápidamente y la germinación

comenzó a los cinco días, alcanzándose cerca de un 70%

y el resto de las no germinadas aparecieron como

muertas a los 30 días cuando se desmontó el

experimento. Las semillas de esta especie en Cuba

presentaron un contenido de humedad inicial alto (39.7%)

y además en Cuba y en Brasil ocupan ecosistemas

húmedos, aspectos que no son comunes en especies

con PY (Jagnathan et al., 2017). Cabe señalar que la

dormancia de las semillas es un rasgo filogenético

altamente conservado (Baskin y Baskin, 2004; 2014a;

Willis et al., 2014); pero la profundidad de la dormancia

puede cambiar con las condiciones ambientales en

que se desarrollen las plantas madres (Nikolaeva, 2004).

De este modo, pequeños cambios en las condiciones

ambientales en que se desarrollen los frutos/semillas

pudieran dar lugar a cambios en la profundidad

(o presencia de la dormancia), fenómeno que ha sido

muy estudiado en semillas con PY (Jagnathan et al.,

2017).

CONCLUSIONES

Se identificaron las clases de dormancia seminal que

presentan 66 especies arbóreas empleadas en la

medicina natural y tradicional de Cuba. La mayor parte

de las semillas tienen alguna clase de dormancia,

siendo la dormancia fisiológica (PD) la más común

y la escarificación (total o parcial) el tratamiento

pregerminativo más empleado. La información compilada

facilitará la propagación de dichas especies y con esto su

uso sostenible.

AGRADECIMIENTOS

Esta investigación fue financiada por el proyecto

“Componentes de la diversidad biológica empleados por

las familias cubanas en la medicina natural y tradicional”,

del Ministerio de Salud Pública. Los autores también

agradecen a los pobladores por brindarnos sus

conocimientos etnobotánicos en la medicina popular.

LITERATURA CITADA

Baskin CC, Baskin JM. 1998. Seeds: Ecology, biogeography

and evolution of dormancy and germination. Academic

Press, San Diego.

Baskin CC, Baskin JM. 2005. Seed dormancy in trees of

climax tropical vegetation types. Tropical Ecology: 46: 17-28.

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200

An

exo

1.

Lis

ta d

e e

sp

ecie

s a

rbó

rea

s y

su

s u

so

s m

ed

icin

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a.

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olo

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pero

dud

osam

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en

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n C

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díg

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raliz

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n C

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1.

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th

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med

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ub

a.

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go

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occasio

nall

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ger

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ltiv

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d

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ely

cultiv

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pre

sent

but

du

bio

usly

in

dig

enous (D

); e

ndem

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End);

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raliz

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Nat)

a

nd in

dig

eno

us b

ut

possib

ly n

atu

raliz

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trib

ution in C

ub

a: W

este

rn C

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(C

uW

); C

entr

al C

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nd E

aste

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).

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mil

ia/E

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ed

icin

ale

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ac

ard

iac

ea

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An

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m o

ccid

enta

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ño

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Cu

ba

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ula

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ng

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Ma

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L.

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Cu

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pa

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ccio

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ncía

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rme

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s d

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inte

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jiga

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Cu

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pro

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ntisé

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ce

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An

no

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To

da

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n,

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nce

ríg

en

o,

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estivo

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nn

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C

To

da

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ulo

ren

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hip

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en

sió

n,

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siv

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pa

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s.

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ra la

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ya

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bra

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ica

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ac

ea

e

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folia

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rpes.

Plu

me

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tusa

L.

Lir

io b

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co

Nat

To

da

Cu

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Elim

ina

r ve

rrug

as y

he

rpes.

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ca

ce

ae

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s n

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, C

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P

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da

Cu

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d

To

da

Cu

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. C

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To

da

Cu

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rio

, lo

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ad

uro

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e u

tiliz

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co

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lasia

pro

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tica

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en

nia

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en

nia

ge

rmin

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L.)

L.

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To

da

Cu

ba

Pa

ra g

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tusio

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s.

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no

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ce

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. G

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Nat

To

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Cu

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An

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tarr

al y a

sm

a, a

ntiin

fla

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tori

o,

pa

ra los p

ulm

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es,

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la f

ert

ilid

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. S

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thod

ea

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P.

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To

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Cu

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n los r

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,

S

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frá

s

P

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da

Cu

ba

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r fie

bre

, p

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flam

ació

n d

e a

rtri

tis.

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

Page 9: Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en …repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/2599/4/Clases... · 2019-10-10 · 70% de las plantas con semillas

201

An

exo

1.

Lis

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s y

su

s u

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s m

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icin

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ub

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t.

Ap

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1.

Lis

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sp

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icin

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ed

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o,

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To

da

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an

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o,

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s r

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To

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s,

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rosis

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iccio

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pa

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ea

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R.R

an

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o

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d

To

da

Cu

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Cae

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To

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lob

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is L

.f.

Cañ

a f

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rro

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Cañ

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Nat

To

da

Cu

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Pa

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.

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To

da

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n.

Lo

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Po

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ultad

en

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n.

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Sa

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Nat

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.

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nd

o

P

To

da

Cu

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Con

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la

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pa

ra la v

esíc

ula

.

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202

An

exo

1.

Lis

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s a

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La

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an

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,

a

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, d

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s,

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cip

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e a

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r.

Pe

rse

a a

me

rica

na

Mill

. A

gu

aca

te

P

To

da

Cu

ba

Pa

ra e

limin

ar

fib

rom

as,

an

tihip

ert

ensiv

o,

do

lore

s d

e c

ab

eza

, p

ara

fort

ale

ce

r e

l cu

ero

ca

bellu

do

. M

alv

ac

eae

Gu

azu

ma

ulm

ifo

lia L

am

. G

sim

a,

Gu

ásim

a d

e

ca

ballo

N

at

To

da

Cu

ba

Con

tra

qu

em

ad

ura

s d

el G

ua

o, a

ntica

tarr

al, p

ara

los r

iño

nes,

an

tialo

sic

o.

Hib

iscus e

latu

s S

w.

Ma

jag

ua

, M

aja

gu

a

co

lora

da

Nat

To

da

Cu

ba

Bro

nq

uitis

, to

s,

asm

a,

co

ntr

a la

casp

a d

el cue

llo c

ab

ellu

do

.

Hib

iscus p

ho

en

iceu

s J

acq

. P

alo

pe

reg

rin

o,

Bo

rra

chita

Nat

CuC

, C

uE

B

ron

qu

itis

, to

s,

asm

a.

Ta

lipa

riti t

iliace

um

(L

.) F

ryxe

ll M

aja

gu

a,

Ma

jag

ua

he

mb

ra

D

CuC

, C

uE

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ron

qu

itis

, to

s,

asm

a,

pro

tecció

n d

el cu

ello

ca

bellu

do

.

Me

liac

eae

Aza

dir

ach

ta in

dic

a A

. Juss.

Árb

ol de

l N

im

P

CuW

L

a c

ort

eza

es t

ón

ico

am

arg

o, e

stim

ula

nte

, astr

ing

en

te,

fe

brí

fug

o,

ve

rmíf

ugo

, fr

uto

es p

urg

ativo

, ,

an

tipa

rasita

rio

,

an

tiin

flam

ato

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infe

cció

n e

n lo

s r

iño

nes.

Ced

rela

od

ora

ta L

. C

ed

ro c

ub

an

o,

Ced

ro

Nat

To

da

Cu

ba

Pa

ra e

l a

sm

a y

el cata

rro

, p

ara

cálc

ulo

s e

n lo

s r

iño

nes.

Gu

are

a g

uid

on

ia (

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Sle

um

er

Gu

ara

, Y

am

ao

,

Y

am

ag

ua

Nat

To

da

Cu

ba

An

tico

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ula

nte

.

Me

lia a

zed

ara

ch

L.

Pa

raís

o

P

To

da

Cu

ba

Lo

s f

ruto

s s

on

usa

do

s c

om

o p

urg

an

tes, a

ntip

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sita

rios y

a

ntihe

lmín

ticos;

la r

aíz

es c

onsid

era

da

ca

tárt

ica

, vom

itiv

a,

nic

a,

estim

ula

nte

y s

e u

sa c

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tra

la

fie

bre

. T

richili

a h

ava

ne

nsis

Jacq

. S

igu

ara

ya

, Jag

üe

y

Nat

To

da

Cu

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Desin

fecta

r ú

lce

ras.

Tri

chili

a h

irta

L.

Ju

bab

án

, C

ab

o d

e

ha

cha

Nat

To

da

Cu

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An

tiin

flam

ato

rio

, a

ntican

ce

ríg

en

a,

pa

ra la

pró

sta

ta,

ab

ort

iva

,

a

ntiulc

ero

sa

, p

ara

lo

s r

iño

ne

s y

la

ve

jiga.

Mo

rac

ea

e

Bro

sim

um

alic

astr

um

Sw

. G

ima

ro,

Ram

ón

de

M

éxic

o

Nat

To

da

Cu

ba

An

tiasm

ático

, en

la

in

fert

ilid

ad

fe

men

ina,

en

la

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cta

ncia

y p

ara

re

gu

lar

la m

en

str

ua

ció

n.

Mo

rus n

igra

L.

Mo

ra n

eg

ra,

Mo

rera

P

T

od

a C

ub

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Astr

ing

en

te,

afe

ccio

ne

s d

e la

ga

rga

nta

.

Myrt

ac

ea

e

Eu

ca

lyp

tus r

ob

usta

Sm

. E

uca

lipto

P

T

od

a C

ub

a

An

tica

tarr

al, c

on

tra

el a

sm

a,

reg

ula

r la

dia

be

tes.

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

Page 11: Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en …repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/2599/4/Clases... · 2019-10-10 · 70% de las plantas con semillas

203

An

exo

1.

Lis

ta d

e e

sp

ecie

s a

rbó

rea

s y

su

s u

so

s m

ed

icin

ale

s e

n C

ub

a...C

on

t.

Ap

pen

dix

1.

Lis

t o

f tr

ee

sp

ecie

s a

nd

th

eir

med

icin

al u

se in

Cu

ba...C

on

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Fa

mil

ia/E

sp

ec

ies

No

mb

re c

om

ún

C

ate

go

ría

p

res

en

cia

D

istr

ibu

ció

n

en

Cu

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Uso

s m

ed

icin

ale

s

Eu

ge

nia

lig

ustr

ina

(S

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Will

d.

Arr

aija

n,

Birijí

N

at

To

da

Cu

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An

tia

lop

ésic

o.

Pim

en

ta d

ioic

a (

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Me

rr.

Pim

ien

ta d

e J

am

aic

a,

P

imie

nta

go

rda

Nat

To

da

Cu

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Com

o a

ntisé

ptico y

an

alg

ésic

o.

Pic

rod

en

dra

ce

ae

Pic

ram

nia

pen

tand

ra S

w.

Qu

inin

a d

el p

aís

,

Ag

ue

dita

Nat

To

da

Cu

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Fe

brí

fug

a.

Rh

am

na

ce

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Colu

brin

a a

rbo

resce

ns (

Mill

.) S

arg

. B

ijag

ua

ra

Nat

To

da

Cu

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Afe

ccio

ne

s d

e la

pie

l.

Rh

izo

ph

ora

ce

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Rhiz

op

ho

ra m

an

gle

L.

Ma

ng

le r

ojo

, M

an

gle

co

lora

do

Nat

To

da

Cu

ba

Pa

ra p

rob

lem

as d

ige

stivo

s, com

o d

isen

terí

a,

dia

rre

a y

do

lor

de

m

ue

la, co

ntr

a la d

iab

ete

s, e

lefa

ntiasis

, es f

eb

rífu

ga

y

he

mostá

tica

.

Ru

bia

cea

e

Ge

nip

a a

me

rica

na

L.

Ja

gua

Nat

To

da

Cu

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Cic

atr

izan

te d

e ú

lce

ras d

e la

pie

l.

Ru

tac

ea

e

Am

yri

s e

lem

ife

ra L

. C

ua

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de

co

sta

, C

uab

a

am

arilla

N

at

To

da

Cu

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Pe

cto

ral.

Casim

iro

a e

dulis

Lla

ve e

t L

ex.

Za

po

te b

lan

co

de M

éjic

o

CN

C

To

da

Cu

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Fru

to r

ico

en

vitam

ina

C y

A,

rica

en

hid

rato

s d

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arb

ono

y

pro

teín

as c

om

o la

s d

el p

láta

no.

Diu

rética,

sud

orí

fica

, h

ipn

ótica

y s

ed

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te,

ho

jas c

on

tra la

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rre

a,

antihe

lmín

tica

, sed

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te.

Utiliz

ad

o e

n e

l tr

ata

mie

nto

de

la

hip

ert

ensió

n a

rte

rial.

Citru

s ×

au

ran

tiu

m L

. N

ara

nja

ag

ria

N

To

da

Cu

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An

tica

tarr

al, f

ue

nte

de

vita

min

a C

, sin

usitis

, co

mo

co

ndim

en

to,

a

ntica

tarr

al.

Citru

s lim

on

(L

.) O

sbe

ck

Lim

ón

fra

ncés

C

To

da

Cu

ba

En

ferm

ed

ade

s r

espir

ato

rias c

om

o t

ub

erc

ulo

sis

, ca

tarr

os,

resfr

iad

os y

gri

pe

s, e

nfe

rmed

ad

es d

e lo

s p

ulm

one

s,

tab

aqu

ism

o y

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bre

s d

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od

o t

ipo

, p

rob

lem

as d

igestivo

s ta

les

co

mo

en

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ed

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s d

el h

ígado

, ú

lce

ras,

ga

str

itis

, ob

esid

ad

, in

dig

estió

n.

Citru

s r

eticu

lata

Bla

nco

Ma

nd

ari

na

Nat

To

da

Cu

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Po

se

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rand

es c

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tida

des d

e v

ita

min

a C

, se

recom

iend

a e

n

pe

rson

as e

n p

erio

do

de

la

cta

ncia

, e

mb

ara

zo

o f

um

ad

ore

s, es

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tio

xid

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te,

co

ntr

a la

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esid

ad

, e

l cá

nce

r d

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olo

n,

el

estr

imie

nto

, la

obe

sid

ad y

otr

as e

nfe

rme

dad

es

ca

rdio

va

scu

lare

s, fo

rtale

ce

lo

s d

iente

s.

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018

Page 12: Clases de dormancia en semillas de especies arbóreas útiles en …repositorio.geotech.cu/jspui/bitstream/1234/2599/4/Clases... · 2019-10-10 · 70% de las plantas con semillas

204

An

exo

1.

Lis

ta d

e e

sp

ecie

s a

rbó

rea

s y

su

s u

so

s m

ed

icin

ale

s e

n C

ub

a...C

on

t.

Ap

pen

dix

1.

Lis

t o

f tr

ee

sp

ecie

s a

nd

th

eir

med

icin

al u

se in

Cu

ba...C

on

t.

Fa

mil

ia/E

sp

ec

ies

No

mb

re c

om

ún

C

ate

go

ría

p

res

en

cia

D

istr

ibu

ció

n

en

Cu

ba

Uso

s m

ed

icin

ale

s

Sa

myd

ac

ea

e

Zu

ela

nia

gu

ido

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(S

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Britt

on

& M

illsp

. G

ua

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así

Nat

To

da

Cu

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Diu

rético

, p

ara

la

pró

sta

ta, a

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flam

ato

rio

. S

ap

ind

ac

ea

e

Allo

phylu

s c

om

inia

(L

.) S

w.

Pa

lo d

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aja

N

at

To

da

Cu

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An

tid

iab

ética

, h

em

optisis

, a

ntitu

be

rcu

losas,

dep

ura

tivo

,

an

tica

tarr

al, h

ipog

lucem

ian

te.

Cup

an

ia a

me

rica

na

L.

Gu

ára

na

he

mb

ra,

G

ua

ra,

Gu

ara

com

ún

Nat

To

da

Cu

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nic

o y

estim

ula

nte

.

Cup

an

ia g

lab

ra S

w.

Gu

ara

de

costa

,

Gu

ára

na

co

lora

da

Nat

To

da

Cu

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nic

o y

estim

ula

nte

.

Sa

pin

du

s s

apo

na

ria

L.

Ja

bon

cill

o

Nat

To

da

Cu

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Exp

ecto

ran

te.

Urt

ica

ce

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Cecro

pia

pe

ltata

L.

Ya

gru

ma

Nat

To

da

Cu

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Pa

ra e

l a

sm

a, e

l ca

tarr

o,

bro

nq

uitis

, cá

lcu

los e

n lo

s r

iñon

es,

pa

ra e

l h

íga

do y

la

ve

síc

ula

.

Sánchez et al.: Semillas de árboles de interés en medicina tradicional

Acta Botánica Cubana, Vol. 217, No. 3, pp. 193-204 / 2018