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Annals of Botany 84: 725-739, 1999 Artículo No. anbo.1999.0975, disponible en http: \ \ www.idealibrary.com en Cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas: una revisión de la su estructura y Sistemática CHRISTINA J. PRYCHID y PAULA J. Rudall Real Jardín Botánico de Kew, Richmond, Surrey, TW9 3DS, Reino Unido Recibido: 11 de mayo 1999 regresada para su revisión: 23 de junio 1999 Aceptado: 16 de agosto 1999 Hay tres tipos principales de cristales de oxalato de calcio se producen en monocotiledóneas: rafidios, estiloides y drusas, aunque intermedios a veces se registran. La presencia o ausencia de los diferentes tipos de cristal pueden representar "útil" caracteres taxonómicos. Por ejemplo, estiloides son características de algunas familias de Asparagales, especialmente Iridaceae, donde rafidios están completamente ausentes. La presencia de estiloides por lo tanto, es un sinapomorfía para algunas familias (por ejemplo, Iridaceae) o grupos de familias (por ejemplo Philydraceae, Pontederiaceae y Haemodoraceae). Este artículo revisa y presenta nuevos datos sobre la presencia de estos tipos de cristales, con respecto a las investigaciones sistemáticas actuales sobre la monocotiledóneas. # 1999 Annals of Botany Company Palabras clave: oxalato de calcio, los cristales, rafidios, estiloides, drusas, monocotiledóneas, sistemática, el desarrollo. INTRODUCCIÓN la mayoría de las plantas tienen inclusiones no citoplásmicos, comoel almidón, taninos, cuerpos de sílice y cristales de oxalato de calcio, en algunos de sus células. Cristales de oxalato de calcio son comunes en plantas con flor, incluyendo tanto dicotiledóneas y mono- cotiledones. Fueron descubiertos por primera vez por Leeuwenhoek en el siglo 17 (ver Frey, 1929 , para una revisión de los principios la literatura). Se han documentado el uso de la luz mi- microscopía (LM) y microscopía de polarización, y más recientemente usando difracción de rayos X (Frey-Wyssling, 1935 , 1981; Pobeguin, 1943 ; Arnott, Pautard y Steinfink, 1965), espectroscopía de infrarrojos ( Scurfield, Michell y Silva, 1973 ) y microscopía electrónica, tanto de barrido (SEM) y trans- misión (TEM) (por ejemplo Arnott y Pautard, 1970 ; Arnott, 1976 ; Franceschi y Horner, 1980 a , b ; Horner y Franceschi, 1981) . Las formas distintas y birrefringencia de oxalato de calcio cristales, especialmente rafidios y estiloides, los hacen fácilmente observable, sobre todo en los jóvenes, los tejidos en crecimiento activo, aunque más pequeñas, drusas redondeadas son más fáciles de perder. Cristales normalmente forman intracelularmente, pero extracelular cristales También se ha informado, por ejemplo, sobre las superficies externas del parénquima de empalizada en las hojas Tsuga (Gamble y Dengler, 1974 ). Sin embargo, sincethesecrystalshaveacovering de material fibroso (Horner y Franceschi, 1978) que son iniciada probablemente intracelularmente. Del mismo modo, en Welwitschia

bainesii las células espiculado incrustaciones de cristal están cubiertos por una similar a una lámina capa ( Scurfield et al., 1973 ). Algunos tejidos pueden contener otros tipos de cristales además de oxalato de calcio cristales; en cristales de silicato en particular son característicos de la monocotiledónea superorder Commelinanae, muchos de los cuales tienen cristales de oxalato de calcio (véase más adelante). El valor de los cristales de oxalato de calcio para planta normal el crecimiento y el desarrollo es en gran parte desconocida y probablemente variables (Frey, 1929 ; Arnott, 1976; Franceschi y Horner, 1980 b ). Ellos pueden representar formas de almacenamiento de calcio y ácido oxálico, y ha habido algunos indicios de calcio oxalato reabsorción en tiempos de agotamiento de calcio (Arnott y Pautard, 1970 ; Sunell y Healey, 1979). También podrían actuar como depositarias simples para desechos metabólicos que haría de lo contrario ser tóxicos para la célula o tejido. En algunas plantas se tienen más funciones especializadas, como para promover el espacio aéreo formación en plantas acuáticas (ver más abajo), o ayudar a prevenir herbívoros, aunque muchas plantas que contienen oxalato de calcio cristales están comidos por las aves y los animales. El espino y rafidios ranurados de algunas Araceae (por ejemplo, Xanthosoma sagittifolium) son particularmente irritantes para la boca y la garganta tejidos cuando se comen. Las ranuras en cristales que tienen incrustado a sí mismos en los tejidos animales puede permitir que el entrada de una sustancia química irritante, como un proteolítica tóxicos enzima ( Walter y Khanna, 1972) o un glucósido (Saha y Hussain, 1983 ) en la herida (Sakai, Hanson y Jones, 1972) . Homologías de caracteres de diferentes tipos de oxalato de calcio cristales en monocotiledóneas requieren una mayor evaluación y aclaración. Puesto que no parece haber cierta importancia en su distribución sistemática de las monocotiledóneas, este documento revisa el conocimiento actual de la estructura y sistemática de este tipo de cristal y también incorpora nueva datos sobre la presencia de estos cristales a lo largo de la familias monocotiledóneas. Sólo los cristales de oxalato de calcio son considera aquí, la distribución de los cristales de silicato en monocotiledóneas (presentes en Orchidaceae y Commelin- anae) se considerará por separado en un artículo posterior. Las muestras para microscopía óptica fueron fijadas en FAA ( Johansen, 1940 ) y embebidos convencionalmente en Paraplast antes de ser seccionada, se tiñeron con azul Alcian y safranina y se examinaron en un fotomicroscopio Leitz Diaplan. Muestras de microscopio electrónico de exploración fueron fijadas en FAA, deshidratado, señalar críticamente seca, y recubierto por pulverización catódica con platino antes de la observación con un Cambridge Stereoscan 0305-7364 \ 99 \ 120725j15 $ 30,00 \ 0 # 1999 Annals of Botany Company

Página 2 726 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas S240. Las muestras para microscopía electrónica de transmisión eran

conservados usando el fijador de Karnovsky ( Glauert, 1975 ) y 1% de tetróxido de osmio, deshidratado, embebido en LR White resina, se seccionaron y se tiñeron con acetato de uranilo y plomo citrato (Reynolds, 196 3) antes de la observación con un JEOL JEM-1210. ESTRUCTURA Y SISTEMÁTICA DISTRIBUCIÓN Cristales de oxalato de calcio aparecen en una variedad de formas que son consistentes y repetibles de una generación a la siguiente, lo que demuestra que el fisiológica y genética parámetros que controlan ellos son consistentes. Hay tres principales tipos de cristales de oxalato de calcio en monocotiledóneas: rafidios, estiloides y drusas, y estos pueden ser tratados como tres personajes separados en los análisis cladístico. La diferente tipos son a veces, pero no siempre, mutuamente excluyentes. Rafidios son, con mucho, el tipo más común en los mono- cotiledones, y con frecuencia están presentes al mismo tiempo, ya sea como drusas o estiloides (Tabla 1 ). Drusos y estiloides ocurren raramente juntos en la misma planta, excepto en ocasiones en Acorus ( . Fig. 1A) y Araceae. Araceae es la única familia en la que Se registran los tres principales tipos de cristales. La mayoría de mono- cotiledones tienen cristales de oxalato de calcio de algún tipo, pero están totalmente ausentes de algunos taxones, tales como algunos familias de Liliales, poales y todo Alismatidae ( Tabla 1) . Presencia o ausencia de diferentes tipos de cristales en las plantas puede por lo tanto, representar los caracteres taxonómicos "útiles" en algunos grupos. Por ejemplo, sobre la base de tanto morfológica y los caracteres moleculares, Rudall y Chase (1996 ) demos- trado que los géneros anteriormente incluido en Xanthor- rhoeaceae sensu lato probablemente representan tres distintas familias: Xanthorrhoeaceae sensu stricto, Lomandraceae y Dasypogonaceae. La distribución de oxalato de calcio cristales en estos taxones refleja esta taxonomía ( Tabla 1 ): rafidios son comunes en Lomandraceae, ausente de Xanthorrhoeaceae, donde se sustituyen por estiloides, y rara o ausente en Dasypogonaceae, donde los cristales de silicato (Característica de Commelinanae) están presentes en la hoja células de la epidermis. Cristales de oxalato de calcio se producen ya sea en un monohidrato (Whewellita) forma un hidrato o di-(o tri-) (wheddellite) forma ( Arnott, 1981 ). Rafidios normalmente pertenecen a la sistema monoclínico con la whewellita o monohidrato forma ( Kohl, 1899) , aunque, debido a la estrechez de la agujas, sus ángulos grandes, y la curvatura del cristal cara, esto es a menudo imposible definir sin la ayuda de Difracción de rayos X ( Frey-Wyssling, 1935 , 1981; Pobeguin, 1943; Arnott et al, 1965). . Los cristales pueden estar presentes en casi todas las partes de ambos órganos vegetativos y reproductivos, a menudo en cristal de idio- explosiones cerca de las venas, posiblemente debido a que se transporta calcio a través del xilema, aunque los experimentos para demostrar esto han fallado (Frank, 1967 ). Condiciones ambientales

tales como los cambios estacionales pueden influir en la cantidad de oxalato producido y el número de cristales formados. Aquaticplantsoftenhavecalciumoxalatecrystalsassociated con el tejido aerénquima, a veces se proyecta en aire espacios: rafidios (ya veces drusas) en Araceae ( Fig. 1B) y Typha, estiloides en Eichhornia ( . Fig. 1C , D) y drusas en Acorus ( . Fig. 1E , F). En efecto, los cristales pueden estar asociada con la formación de cámara de aire: en hojas jóvenes de Typha angustifolia, idioblastos cristal rafidios circunscriben tejidos parenquimatosos que se descomponen para formar el espacio aéreo compartimientos. La plasticidad de la pared celular se puede aumentar en torno a espacios de aire, ya que el calcio es secuestrado en idioblastos cristal ( Kausch y Horner, 1981). Seubert (1997) encontró que, en Aráceas, rafidios y esclereidas parecen realizar la misma función y están presentes en proporciones relativas inversas: en muchos esclereidas están presentes, rafidios son pocos, y ersa hielo. Mayo (1989) encontró que, en inflorescencias de Philodendron (Aracaeae), donde se encuentran ambas rafidios y drusas, drusas son más comunes en los estilos, mientras que rafidios son más común en los tejidos aerenchymatous. Rafidios Rafidios son paquetes de estrecho, en forma de aguja alargada cristales, por lo general de orientación similar, con extremos puntiagudos en madurez. A menudo (por ejemplo, en Araceae) un extremo de forma brusca señalado mientras que los otros se estrecha a un punto o es cuña en forma. Hay diferentes cantidades de cristales en cada liar. Por lo general, se encuentran en idioblastos cristal en tejidos parenquimatosos ( . Fig. 2A, B), aunque hay ejemplos de rafidios que ocurren en estructuras especializadas, tales como aerénquima (véase más arriba), o pelos de la planta. En Conanthera campanulata (Tecophilaeaceae) el uniseriados pelos franja los tépalos contiene un conjunto de rafidios en cada célula (Fig. 2C ) y, de manera similar, rafidios han sido registrados en tricomas de Cocos (Arecaceae) (Frey, 1929 ). En algunos especies de Curculigo (Hypoxidaceae) numerosas pequeñas, cristales dispuestos libremente están presentes en las células epidérmicas de la hoja, además de paquetes "normales" de rafidios en mesófilo células (Rudall et al., 1998 a ). Aunque la mayoría de los cristales rafidios son de cuatro lados ( . Fig. 3A) , las de algunos taxones son, al menos, de seis lados, apareciendo casi elíptica en sección transversal, por ejemplo en Yucca ( Eilert, 1974) , e Aga, Cordyline ( Wattendorff, 1976 b , 1979 ) y Ornithogalum ( Tilton y Horner, 1980) . En estos taxones, rafidios son inicialmente de cuatro lados con extremos en forma de cuña, pero más tarde convertirse en seis y cristales de ocho caras con puntas (extremos . Fig. 3B) . En Typha angustifolia ( Kausch y Horner, 1981) , cristales maduros son hexagonales hacia sus extremos y octogonal en su región central. Durante el desarrollo, cada uno rafidios convierte envainado en laminillas y rodeado de mucílago (ver más abajo). La adición de material a los fines de la rafidios que se extiende desde en forma de cuña de punta, y la superposición de láminas en estos resultados extremos puntiagudos en

formaciones ala característica (Eilert, 197 4, Wattendorff, 1976 b ; Tilton y Horner, 198 0, Horner, Kausch y Wagner, 1981) . Rafidios ranuradas ocurren en Araceae ( . Fig. 3C , D). Al parecer, todos los rafidios en Araceae son acanalados, incluyendo los de Spirodella ( Ledbetter y Porter, 1970) y Lemna ( Arnott, 1966 ; Arnott y Pautard, 1970), los cuales son a veces coloca en una familia separada, Lemnaceae. Estriado por lo tanto, representan un rafidios apomorfia significativo para Araceae. En la iniciación, los cristales tienen un redondeado ap- rición pero son acanalados en la madurez. Ledbetter y Porter

Página 3 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas 727 T 1. Distribución de tipos de cristales en monocotiledóneas (clasificación de las angiospermas Filogenia Grupo 1998) Familia Tipo de Crystal A Acoraceae Rafidios ausente (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865); pequeñas drusas presentes en los tallos y las flores de A gramineus y un cálamo (este trabajo:.. . Fig. 1A, F), registrado como 'cristalina gránulos 'de Gulliver (1865). Pequeños estiloides romboidales veces presentes en paquete células de la vaina (Fig. 1A ) A Alismatidae (Alismataceae, Aponogetonaceae, Butomaceae, Cymodoceaceae, Hydrocharitaceae, Juncaginaceae, Limnocharitaceae, Posidoniaceae, Potamogetonaceae, Ruppiaceae, Scheuchzeriaceae, Zosteraceae Cristales ausentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Singh, 1965; Tomlinson, 1982), a excepción de pequeñas varillas o estiloides registrados en Butomus (Stant, 1967), y los cristales a veces presentes en Hydrocharitaceae (Shaffer-Fehre, 1987) Araceae Ambos rafidios y drusas comúnmente presentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Johow, 1880; Wakker, 1888; Sakai et al, 1972;. Gaiser, 1923; Genua y Hillson, 1985; Grayum, 1990). Arena Crystal también informó (ver Frey, 1929; Grayum, 1990). Estiloides presentes en unos pocos taxones, tanto alargada (en Zamioculcadeae) y romboidal (en Potheae y Monsteroideae) (Grayum, 1990; Seubert, 1997) Tofieldiaceae Rafidios ausente; pequeñas drusas presentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; este documento) U ( ) Corsiaceae Rafidios ausentes (Ru $ bsamen, 1986; este documento) Japanoliriaceae Cristales ausentes (este documento) Petrosaviaceae Rafidios reportados por novio (1895), pero no confirmados por Tomlinson (1982) o esta papel, aunque cristales drusa-como observa aquí en Petrosa ia borneensis y P. sakuraii Triuridaceae

Cristales ausentes (Tomlinson, 1982, y el presente documento: Sciaphila spp.) A Agavaceae (incluyendo Hosta) Rafidios y estiloides presentes (Gulliver, 1863-1865; Arnott, 1966, 1981, Sakai y Hanson, 1974; Wattendorff, 1976 a, b; Dahlgren y Clifford, 1982; McDougall et al., 1993) Alliaceae Rafidios y estiloides presentes (Ricci, 1963; Arnott, 1981; Kausch y Horner, 1982); cristales ausentes en algunas especies de Allium (Gulliver, 1864); ocasional drusa-como cristales grabados en Allium (Ricci, 1963) Amaryllidaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982); drusas ocasionales reportados por Johow (1880) Anemarrhenaceae Rafidios presentes (Conran y Rudall, 1998) Anthericaceae Rafidios presente (por ejemplo, Dahlgren y Clifford, 1982). En Chlorophytum comosum, drusas reportados por Kenda (1961), pero estiloides se encuentran en materiales examinados aquí (este papel) Aphyllanthaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982) Asparagaceae (incl. Hemiphylacus) Rafidios actuales (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865;. Rudall et al, 1998 b) Asphodelaceae Ambos rafidios y estiloides presentes (por ejemplo Rudall y Cutler, 1995) Asteliaceae Rafidios presentes (Rudall et al., 1998 a) Behniaceae Rafidios presentes (Conran, 1998 a) Blandfordiaceae Cristales ausente (Rudall et al., 1998 a) Boryaceae Rafidios presentes (Conran, 1998 b) Convallariaceae s. L. (Incluyendo Dracaenaceae, Eriospermaceae Nolinaceae, Ruscaceae) Ambos rafidios y estiloides y formas intermedias presentan (Gulliver, 1863-1865; Rothert y Zalenski, 1899; Dahlgren y Clifford, 1982; Cutler, 1992; este documento) Doryanthaceae Rafidios ausente; estiloides presente (Dahlgren y Clifford, 1982) Hemerocallidaceae s. L. (Incl. Phormiaceae y Johnsoniaceae) Cristales ausentes en Simethis, registrados como presentes o ausentes en Hemerocallis, en Phormium rafidios ausente y estiloides presente (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982; Rudall y Cutler, 1995) Herreriaceae Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall y Cutler, 1995) Hyacinthaceae Rafidios presentes (Gulliver, 1863, 1864; Tilton, 1978; Tilton y Horner, 1980; Kausch y Horner, 1982; Svoma y Greilhuber, 1988) Hypoxidaceae Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall et al., 1998 a) Iridaceae

Rafidios ausentes, estiloides presentes en la mayoría de los géneros (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Goldblatt et al, 1984;. Wu y Cutler, 1985; Wolter, 1990; Rudall, 1994, 1995), pero ausente de Sisyrinchium y sus aliados (Rudall, Kenton y Lawrence, 1986) Drusas Ocasionalmente se han descrito en Ni ENIA concinna (Rudall y Burns, 1989)

Página 4 728 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas T 1. (Cont.) Familia Tipo de Crystal Ixioliriaceae Rafidios presentan, estiloides ausente (Rudall y Cutler, 1995) Lanariaceae Rafidios ausentes, estiloides veces presentes (Rudall, 1998) Laxmanniaceae ( , omandraceae) Rafidios presentes; estiloides veces presente (Rudall y Chase, 1996) Orchidaceae Rafidios presentan, estiloides ausentes (por ejemplo, Gulliver, 1863-1865; Smith, 1923; Sandoval, 1993; Pridgeon, 1994; Stern, 1997). Estructuras druso-como también presentes en Dendrobium aloifolium (Carlsward et al., 1997). Romboides presentan en el tallo tejido fundamental de Platythelys aginata (Stern et al., 1993) Tecophilaeaceae Rafidios presentes en la mayoría de los géneros (Simpson y Rudall, 1998) Themidaceae Rafidios presentes (este documento) Xanthorrhoeaceae Rafidios ausentes, estiloides presentes (Rudall y Chase, 1996) Xeronemataceae Rafidios presentes (este documento) L Alstroemeriaceae Rafidios presente, pequeños cristales también presentes en Bomarea hirtella (este documento) Calochortaceae Cristales ausente (por ejemplo, Dahlgren y Clifford, 1982;. Goldblatt et al, 1984) Campynemataceae Rafidios presente (Goldblatt et al., 1984) Colchicaceae (incluidos algunos ex Uvulariaceae) Rafidios principalmente ausentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982), aunque arena de cristal grabado por Goldblatt et al. (1984) en algunos taxones (por ejemplo U ularia) y «Organismos rafidios 'en Streptopus amplexifolius Liliaceae (incluidos algunos ex Uvulariaceae) Rafidios ausente (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982;. Goldblatt et al, 1984, este trabajo). Cristales druso-como a veces presentes en Tricyrtis latifolia (esto papel) Luzuriagaceae (sólo Drymophila y Luzuriaga) Rafidios presentes, pero poco frecuente en mesófilo; estiloides ausentes en Luzuriaga (Arroyo y Leuenberger, 1988). Rafidios cristales ausentes pero pequeñas presentes en Luzuriaga radicans (Este documento)

Melanthiaceae (incluyendo Trilliaceae, pero excluyendo Tofieldiaceae y Nartheciaceae) Rafidios presentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982) Philesiaceae Rafidios presentes (Dahlgren y Clifford, 1982; este documento) Smilacaceae (incluyendo Ropogonaceae) Rafidios presente (Dahlgren y Clifford, 1982; este documento); pequeños cristales también presentan en Smilax china (este documento) y estiloides y arena de cristal (Guaglianone y Gattuso, 1991) D Burmanniaceae Rafidios ausentes (Ru $ bsamen, 1986) Dioscoreaceae (incluyendo Dioscorea, Rajania y Tamus) Rafidios normalmente presente (Gulliver, 1863-1865; Ayensu, 1972); estiloides normalmente pequeños cristales de oxalato de calcio inusuales; ausentes, pero rara vez presentes (Ayensu, 1972) asociado con granos de almidón registrados por Okoli y Green (1987) en siete especies de Dioscorea. Cristales solitarios presentes en Dioscorea alata (Al-Rais et al, 1971.), Calcio oxalato presente en la envoltura del vástago de Dioscorea (Xifreda, per comm.).; pequeños cristales junto al paquete vascular de Dioscorea minutiflora (este documento) Nartheciaceae Rafidios ausentes (obs pers.) O raramente presente, reportados por Gulliver (1863-1865) en Narthecium Stenomeridaceae (Stenomeris) Rafidios presentes (Ayensu, 1972) Thismiaceae Rafidios presentes (Ru $ bsamen, 1986) Trichopodaceae (Trichopus, A etra) Rafidios presentes (Ayensu, 1972) P Cyclanthaceae Rafidios y estiloides presentes (Dahlgren y Clifford, 1982; Wilder, 1985), también pequeña Cristales presentes en Asplundia insignis (este documento) Pandanaceae Rafidios presentes; también estiloides cristales en Pandanus gasicus (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982; Huynh, 1989; este documento) Stemonaceae Rafidios presentes; estiloides presentan en Stemona (Ayensu, 1972) Velloziaceae Rafidios posiblemente presentes (Dahlgren y Clifford, 1982), pero reportaron como ausentes por Gulliver (1863-1865) C : Abolbodaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes Bromeliaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Dahlgren y Clifford, 1982; este documento) Dasypogonaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Rudall y Chase, 1996) Hanguanaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes o rafidios raramente presentes (este documento) Mayacaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969)

Página 5 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas 729 T 1. (Cont.) Familia Tipo de Crystal Rapateaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969), a pesar de pequeños cristales verse en Cephalostemon rupestris (este documento) C : A Arecaceae Rafidios presentes en todas las palmas (Tomlinson, 1961; Weiner y Liese, 1995) C : C Commelinaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Kausch y Horner, 1982; este documento) Haemodoraceae Rafidios presentes en algunos taxones (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982), pero raras o ausentes en otros; estiloides presentes en algunos taxones, por ejemplo, en las flores de Wachendorfia (este documento) Philydraceae Rafidios y estiloides presentes (Gulliver, 1863-1865; Dahlgren y Clifford, 1982) Pontederiaceae Rafidios presentes (Sakai y Hanson, 1974; Kausch y Horner, 1981), también estiloides (Gulliver, 1864; Dahlgren y Clifford, 1982) C : P Anarthriaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Cutler, 1969; Linder y Rudall, 1993) Centrolepidaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Cyperaceae Cristales de oxalato de calcio rara o ausente (Metcalfe, 1971) Ecdeiocoleaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Linder y Rudall, 1993) Eriocaulaceae Cristales de oxalato de calcio presentes (Tomlinson, 1969) Flagellariaceae Rafidios ausente (Linder y Rudall, 1993), los cristales de oxalato de calcio se presentan como pequeñas cuerpos drusa-like (Tomlinson, 1969) Joinvilleaceae Cristales de oxalato de calcio presentes (Tomlinson, 1969) Juncaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Gulliver, 1863-1865; Cutler, 1969) Poaceae Cristales de oxalato de calcio normalmente ausente (por ejemplo, Metcalfe, 1960; Linder y Rudall, 1993), pero ocasionalmente presente en especies de Panicum (Ellis, 1988), y drusas presentes en Phyllostachys Iridi - glaucescens (este documento) Restionaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Sparganiaceae Rafidios presentes (Cook y Nicholls, 1986); drusas ocasionales también registraron en Sparganium americanum (Kausch y Horner, 1981)

Thurniaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Cutler, 1969) Typhaceae Rafidios presente (Horner et al, 1981;. Kausch y Horner, 1981; Rowlatt y Morshead, 1992) Xyridaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Gulliver, 1863-1865; Tomlinson, 1969) C : Z Cannaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Costaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Heliconiaceae Rafidios presente (Tomlinson, 1969); pequeños cristales también presentes en mesófilo de Heliconia rostrata Lowiaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969) Marantaceae Cristales de oxalato de calcio ausentes (Tomlinson, 1969) Musáceas Rafidios presentes (Tomlinson, 1969; Lott, 1976;. McDougall et al, 1993) Strelitziaceae Rafidios presentes (Tomlinson, 1969) Zingiberaceae Cristales de oxalato de calcio normalmente ausentes (Tomlinson, 1969), pero rafidios y estiloides registrado en Aframomum melegueta, Amomum cardamomum, A. globosum, A. illosum (Berger, 1958) (1970) encontró que, en Spirodella oligorrhiza, el cristal cámaras (raphidosomes) tienen un esquema de reloj de arena en sección transversal, y la formación de cristales se inicia entre las dos constricciones en el perfil de la membrana. Un calcio bomba en estos puntos se concentra Ca # + dentro de la cámara que luego se combina con el oxalato libre que ha difundido en el compartimento. Sin embargo, desde nuestro propio trabajo, ranurado rafidios en forma Araceae dentro de la membrana redonda cámaras, lo que sugiere que algunas de las puertas de calcio \ canales han cerrado, lo que no hay crecimiento de cristales en estos puntos (las ranuras de los cristales). Muchos celulares modificaciones se producen durante la génesis de los cristales, que es un proceso altamente complejo (Kausch y Horner, 1983) . Rafidios en Araceae también pueden ser de púas, tales como los de Alocasia, Colocasia, Xanthosoma Dieffenbachia y, en que las puntas de las púas son un poco de gancho y orientado lejos del extremo cónico y hacia el bruscamente el extremo puntiagudo del rafidios. Las púas alternan a lo largo

Página 6 730 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas

F . 1. Las microfotografías de los tres tipos principales de oxalato de calcio cristal presentes en monocotiledóneas. Barsl20 micras. A, Acorus calamus (Acoraceae) sección transversal del rizoma que muestra drusas y estiloides (puntas de flecha), B, idioblast en el tallo de Peltandra irginica (Araceae), con rafidios se proyectan dentro de un espacio de aire, C, D, estiloides se proyecta en los espacios intercelulares de las secciones transversales de rizoma de Eichhornia crassipes (Pontederiaceae), E, F, idioblastos contienen drusas se encuentran alrededor de los espacios intercelulares en Acorus calamus.

Page 7 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas 731 F . 2. Rafidios pueden estar presentes en los tejidos parenquimatosos (A, B) y en estructuras especializadas (C). Barsl20 micras. Una, SEM de un haz rafidios que se encuentra en el ovario de Lachenalia bulbifera (Hyacinthaceae). Tenga en cuenta que todos los rafidios dentro de un paquete son todos orientados en la misma dirección; B, rafidios encuentran en Liriope platyphylla, C, DIC microfotografía muestra paquetes rafidios presentes en la franja de los pelos uniserate tépalos de Conanthera campanulata (Tecophileaceae). lados opuestos ofacrystalgiving apariencia apseudo-helicoidal ( Sakai, Hanson y Jones, 1972 ; Sakai y Hanson, 1974; Sakai y Nagao, 1980 ; Cody y Horner, 1983). Mono- estructura cristalina clínica determina en parte la di-generales rección del crecimiento lengüeta, aunque la concentración de calcio también juega un papel. Ausencia de rafidios representa un sinapomorfía para algunos grupos, como algunas familias de Liliales (Rudall et al. publ. res.), poales y todo Alismatidae (Tabla 1). Rafidios También están ausentes de Acorus ( Tabla 1 ), que anteriormente era incluido en Araceae, pero ahora colocado en una familia separada, Acoraceae, hermana al resto de las monocotiledóneas. En este respeto que se asemeja a algunas dicotiledóneas "primitivas", como Piperales (Grayum, 1987), una nueva revisión de este personaje entre los grupos externos monocotiledóneas se requiere. Estiloides Estiloides, cristales prismáticos o también llamados "pseudo- rafidios ', son más gruesas que rafidios y generalmente solitarios dentro de una célula (Fig. 4A-D ), aunque las formas intermedias son registrada. El término abarca una amplia estiloides mor- variedad morfológica. Estiloides pueden tener extremos puntiagudos ( . Fig. 1C , D) , o de extremos cuadrados (Fig. 4B), y pueden ser alargadas o cúbico. Algunos estiloides son cristales "hermanados", por ejemplo, el estiloides en forma de flecha de Iris pseudacorus ( Kollbeck, Goldschmidt y Schro $ der, 1914). En Allium, Arnott (1981 ) cristales de oxalato de calcio gemelas interpenetrante registrados (Estiloides) y Frey (1929 ) y Ricci (1963) reportaron una gama morfológica de estiloides en diferentes especies, en- cristales "normal" romboidales incluyendo, cristales piramidales con caras irregulares, pequeños gránulos cristalinos, y largas prismas, a veces aislados, ya veces se reunieron para- juntos para formar una drusa. Los cristales grandes pueden haber adherido pequeños cristales.

En las hojas de monocotiledóneas, estiloides se suelen encontrar ya sea en parenchymatousbundlesheathcells alrededor de haces vasculares o en idioblastos de cristal en los tejidos adyacentes del mesófilo, aunque, en Xanthorrhoea, los estiloides en la hoja son con frecuencia epidérmico ( Rudall y Chase, 1996) . En Iridaceae, estiloides alargados se producen en mesófilo axialmente alargado las células, y los cristales cuboides cortas en las células más cortos de la vainas del haz exterior parenquimatosas; ambos tipos de com- comúnmente ocurrir en la misma hoja (ver más abajo). Estiloides son características de algunas familias de Asparagales (Lilianae) (Tabla 1 ), incluyendo algunos asparagoids "superiores" (Agavaceae, Alliaceae, algunos Convallariaceae sensu lato y Lomandraceae) y algunos asparagoids "inferiores" (Aspho- delaceae, Doryanthaceae, algunos Hemerocallidaceae sensu lato, Lanariaceae, Iridaceae y Xanthorrhoeaceae). Algunos- veces rafidios y estiloides son mutuamente excluyentes (en Doryanthaceae, Iridaceae, Xanthorrhoeaceae, Phormium), pero en los casos en que se producen ambos tipos (por ejemplo, en Convallariaceae) formas intermedias pueden estar presentes, de vez en cuando con dos o tres cristales por célula. Estiloides también representan un Sinapo- Morphy para algunos Commelinanae, especialmente Philydraceae y Pontederiaceae, y posiblemente también Haemodoraceae ( Tabla 1 ), aunque se necesita más trabajo en esta área. Estiloides son una función de diagnóstico de ciertas familias, especialmente Iridaceae. En Iridaceae, rafidios son invariablemente ausente, pero casi todos los taxones tienen estiloides (Goldblatt, Henrich y Rudall, 1984; Rudall, 1994, 1995), con la excepción de Sisyrinchium y sus aliados, que carecen de cristales completo (Rudall y Burns, 1989 ; Goldblatt, Rudall y

Página 8 732 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas F . 3. TEM de las secciones transversales de idioblastos rafidios de una hoja de Aspidistra lurida (Convallariaceae) (A, B) y el ovario de Arisarum ulgare (Araceae) (C, D). Tenga en cuenta el mucílago que rodea los rafidios inmaduras en A y C (flechas). Barsl 5 micras. A, Los cristales inmaduros son principalmente de cuatro lados; B, los cristales tienen principalmente seis a ocho lados en este idioblast rafidios maduro; C, D, rafidios ranurados se producen en los miembros de la Araceae.

Página 9 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas 733 F . 4. Estiloides tienden a ser solitarios dentro de una célula. Barsl10 micras (A, C, D) o 100 micras (B). A, estiloides presentes en Freycinetia ja Anica (Pandanaceae). Tenga en cuenta la presencia de extensiones alrededor de los bordes del cristal, B, SEM de una gran estiloides en Chlorophytum comosum (Liliaceae). Tales cristales podrían posiblemente tener una función estructural, C, D, TEM de estiloides desarrollo en Iris ersicolor (Iridaceae) y Ruscus aculeatus (Ruscaceae) respectivamente. Nota presencia de cámaras membranosas alrededor de los cristales (flechas). Henrich, 1990). Estiloides varían considerablemente en tamaño y

forma, en sección transversal que pueden ser cuadrada o rectangular, de vez en cuando con el tiempo convexa paredes; en longitudinal sección típicamente más largo y delgado (100-300 micras o más), con extremos puntiagudos, bifurcadas o en ocasiones cuadrado. En algunos Iridaceae, como Bobartia ( Strid, 1974) , Dietes ( Rudall, 1983) , Hexaglottis, Patersonia y Romulea ( De Vos, 1970) , (16 a 25 micras de largo) los cristales más o menos cúbico cortos tienen ha observado, por lo general en las células que rodean el sclerenchy- vainas del haz Matouš ( Rudall, 199 4). Wu y Cutler

Página 10 734 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas F . 5. TEM de drusas en Monstera dubia (Araceae). Los mismos cristales se pierden durante el procesamiento dejando un contorno de su forma dentro de el idioblast. Barsl10 micras. (1985) encontraron que la variación en el tamaño y la forma tiene estiloides alguna aplicación taxonómica entre las especies de Iris. Wolter (1990 ), en un estudio exhaustivo de las túnicas de cormos de azafrán especies, que se encuentran estiloides punta alargada "típicas" en el 90% de las especies, y los cristales cuadrados de composición o cúbico (prismáticos) en el resto, el último tipo se producen irregularmente entre los diferentes secciones del género. Estiloides también se producen en la Tasmania género Isophysis, que es probablemente la hermana taxón a todos los demás Iridaceae, y en el de Madagascar saprófito Geosiris, que se colocó originalmente en su propia familia, pero ahora se ha demostrado que pertenecen a Iridaceae ( Goldblatt et al., 1987 ). Estiloides también están presentes (y rafidios ausentes) en Doryanthes (Doryanthaceae), uno de los dos familias monogenérica que ahora se consideran más estrechamente relacionado con Iridaceae, basado en el análisis de la biología molecular datos ( de Chase et al, 1995. ): en la otra familia, Ixioliriaceae (Ixiolirion), sólo se registran rafidios. En otras familias de Asparagales, tanto rafidios y estiloides y formas intermedias pueden estar presentes, en particular en un grupo de familias asparagoid "superiores" estrechamente relacionados: Agavaceae y Convallariaceae sensu lato (incluyendo Dra- caenaceae, Nolinaceae y Ruscaceae) ( Rothert y Zalenski, 1899 ; Cutler, 1992). Cutler (1992) registró un gama de tipos de cristal en hojas de Liriope, Peliosanthes y Ophiopogon (Convallariaceae), desde rafidios "normal" paquetes, orientados axialmente en una célula, orientado a diversas 'placas' de cristal, prismas fracturados y emparejados o en grupo estiloides gruesas. A nivel de especies, las diferencias en el calcio oxalatecrystalswerecharactersusedtodiscriminatebetween Polygonatum cirrhifolium y Polygonatum erticillatum ( Namba et al., 1991) . Drusos Drusos (antes llamado 'sphæraphides') son múltiples cristales que se cree que han precipitado en torno a un sitio de nucleación para formar un conglomerado de cristal ( Horner, Kausch y Wagner, 1981) . El componente individual

cristales de una drusa también pueden incluir los gemelos de contacto. Tanto la monohidrato y dihidrato formas de oxalato de calcio puede drusas forma (Al-Rais, Myers y Watson, 1971 ; Franceschi y Horner, 1979) . Drusos pueden tener una defensa parecida función a la de rafidios, ya que también tienen puntos afilados ( . Fig. 5A, B), resultando en una considerable irritación si se comen. Drusos son comunes en dicotiledóneas (ver Frey, 1929 ), pero relativamente raro en monocotiledóneas, donde son casi totalmente restringida a los taxones primera ramificación, Acorus, algunos Araceae y Tofieldia ( Tabla 1 ). Aunque hay muy pocos registros de drusas en la literatura, de hecho, son bastante común en Acorus, especialmente en los tejidos aerenchymatous. En Araceae que puede ocurrir en conjunto con rafidios ( Tabla 1) , en Aglaonema, Alocasia, Anthurium, Colocasia, Dieffenbachia, Hydrosme, Philodendron, Pistia, Scindapsus, Spathiphyllum, Symplocarpus, Syngonium y Zantedechia ( Gaiser, 1923; Sakai et al, 197. 2; Kausch y Horner, 1981; Sunell y Healey, 1981 ; Genua y Hillson, 1985). Allí También hay algunos otros registros de drusas en monocotiledóneas, por ejemplo, en Chlorophytum, Dendrobium, Flagellaria, Phyl - lostachys y Sparganium ( Tabla 1) .

Página 11 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas 735 DESARROLLO Los cristales se forman dentro de las vacuolas de las células que crecen activamente y por lo general se asocian con cámaras de membrana, complejos, material de láminas, mucílago y fibrilar (Fig. 6A-D) . Este material aparece antes del inicio de los cristales, lo que indica que el desarrollo de idioblastos de cristal es equivalente a otros procesos de diferenciación normal, sucede en el cuerpo de la planta en lugar de un evento patológico forzados sobre la célula por un cristal (Zindler-Frank, 1980 ). Drusos, que son múltiples cristales (véase más arriba) también están asociados con cuerpos paracristalinas en sus primeras etapas de desarrollo. Estos órganos, que son posiblemente proteico, son la sitios de nucleación alrededor de los cuales crecen cristales individuales a producir un cristal drusa agregada (Horner y Wagner, 1980) . Las células que contienen cristales mayores a menudo tienen una delgada, capa periférica del citoplasma que rodea el centro vacuola que contiene cristales. Vainas se ha encontrado que desarrollarse alrededor de algunos cristales maduros, por ejemplo suberizadas vainas ocurren alrededor de los cristales estiloides en Aga e ( Wattendorf, 1976 un ) Y envolturas celulósicas alrededor de los de Rhynchosia caribaea, una leguminosa dicotiledónea (Horner y Zindler-Frank, 1982) . La producción de material de la pared puede ser el resultado de un cambio en el metabolismo de la célula que es similar a una herida respuesta. La forma y el crecimiento de los cristales es controlado por cámaras de cristal membranosas ( Fig. 4C , D, 6A-C), que

se producen en la vacuola y dentro de la cual el oxalato de calcio cristaliza (Arnott y Pautard, 1970 ). Cristales en desarrollo están recubiertos con capas de hidratación (Nancollas y Gardner, 1974 ) que pueden ser repelidos por las proteínas hidrofóbicas y \ o de los lípidos de la membrana de la cámara (Cody y Horner, 1983 ). Las cámaras se expanden como los cristales dentro de ellas creciendo. En el caso de los cristales en forma de aguja rafidios (véase abajo) estas cámaras membrana-limitados parecen ligarse juntos para formar parte de una extensa intravacuolar sistema de membrana que orienta las agujas rafidios ( Fig. 6D) . Cody y Horner (1983) propusieron un modelo de cristal crecimiento. Se postula una distribución aleatoria inicial de calcio disuelto y iones de oxalato en la cámara de cristal, que pueden unirse para formar una configuración cristalina o «cluster». Estos grupos se separan y reformar fácilmente. Como la concentración de los iones disueltos aumenta, el cristal grupos pueden crecer en tamaño, en lugar de romper, de manera que forman núcleos de cristal. Este aumento en la concentración a la punto de saturación se controla por metabolismo de la planta. La núcleos cristalinos se redisuelve a menos que lleguen a un establo "crítica tamaño ', cuando su energía libre es menor que la de la solución. Como un núcleo de cristal crece, disminuye la concentración de los iones disueltos en solución haciendo así otros núcleos precrítico en las proximidades de disolver. Esto tiende para restringir el crecimiento de cristales de un cristal por cámara. Durante el crecimiento de un solo cristal, capas sucesivas de iones están montados en las posiciones de energía más bajos en su superficie. Un ion puede ocupar una alternativa, ligeramente superior, la posición de energía, dando lugar a un error de apilamiento. La estructura es todavía estable y cuando las capas sucesivas de iones son establecido en la nueva configuración más estable, un doble contacto se se han formado. La probabilidad de formación de cristales de doble aumenta a medida que la concentración de los iones disueltos en el cámara aumenta de cristal. Dado que las concentraciones de los calcio y oxalato se rigen por la propia de la planta metabolismo, que a su vez está determinada por su genética maquillaje, un taxón particular puede tener un cristal característico forma ( Franceschi y Horner, 1980 b ), Aunque algunos especies tienen diferentes tipos de cristales en las células adyacentes. Inducción de células de cristal y desarrollo también han sido estudiado utilizando tejidos vegetativos cultivadas que producen cristales de oxalato de calcio. Idioblastos cristal en cultivo de tejido que son adyacentes o en estrecha proximidad contiene cristal paquetes que no tengan la orientación aparente entre sí, en contraste con el tejido intacto s (Franceschi y Horner, un 1.980 ). Tejido calloso crecido en la oscuridad generalmente produce más idioblastos que el tejido ligero de cosecha propia, salvo en primordios foliares y hojas jóvenes en expansión donde idioblast cristal pro- la producción es alta (Horner y Franceschi, 1981 ). En efecto, uno de las principales vías sugeridas para la síntesis de oxalato es ia glicolato y la fotosíntesis (Hodgkinson, 1977 ;

Franceschi y Horner, 1980 b ). Rafidios acanalados, que ocurren en Araceae (ver más arriba) están hermanados cristales. Se cree rafidios Gemelas (Cody y Horner, 1983 ) para haber comenzado el crecimiento en un extremo de un el desarrollo conjunto rafidios. Es posible que el interior superficies de las cámaras de membrana en una vacuola tienen sitios de nucleación específicos en los cuales se inicia el crecimiento de cristales. Podría ser que los cuerpos paracristalinas, tales como los que ocurren durante el desarrollo drusa, están asociados con la cámaras de cristal. No se sabe si el calcio "puertas" o se colocan 'canales' en toda la cámara de cristal membrana o están situados alrededor de la periferia de la cámara. En el primer caso, el "puertas" están cerradas sucesivamente para mantener el crecimiento en la punta rafidios, en lugar que durante todo el desarrollo de cristal (Cody y Horner, 1983) . RESUMEN Tres tipos principales de cristales de oxalato de calcio se producen en monocotiledóneas: rafidios, estiloides y drusas, aunque intermedios algunas ocasiones están registrados y más de un tipo puede estar presente en una especie. La ausencia de rafidios, el cristal de tipo más común en monocotiledóneas, representa un sinapomorfía en algunos grupos, como Alismatales, poales y algunos Liliales. Rafidios son paquetes de estrecho, cristales en forma de aguja alargada generalmente se encuentran en cristal idioblastos en tejidos parenquimatosos. Cristales más rafidios son de cuatro lados, pero en algunos taxones se sigan desarrollando en al cristales hexagonales menos con extremos puntiagudos. Rafidios ranurados son característicos de Araceae. Estiloides ('pseudoraphides') son más gruesas que rafidios y por lo general solitario dentro de una célula. Es posible que hayan señalado o extremos cuadrados, y puede ser alargada o cúbicas. Estiloides son características de algunas familias de Asparagales, en particular Iridaceae, donde rafidios están completamente ausentes. La presencia de estiloides es por tanto un sinapomorfía para algunas familias (Por ejemplo, Iridaceae) o grupos de familias (por ejemplo Philydraceae, Pontederiaceae y Haemodoraceae), y más detallada estudios sobre este aspecto también puede resultar útil para estudios sistemáticos sobre estos grupos. En algunas otras familias

Página 12 736 Prychid y Rudall-cristales de oxalato de calcio en Monocotiledóneas F . 6. TEM de las secciones transversales de idioblastos rafidios de Aspidistra lurida (Convallariaceae) (A) y Alocasia micholitziana (Araceae) (B, C, D). M Barsl1 (A, C, D) o 100 nm (B). A-C, forma rafidios dentro de las cámaras de cristal membranosas que controlan el crecimiento. El mucílago es también asociado con los cristales en desarrollo; D, las membranas parecen enlazar entre sí para formar redes en 3-D que sirven para orientar los cristales.

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737 ambos rafidios, estiloides y formas intermedias pueden estar la actualidad, en particular en un grupo estrechamente relacionado de "más alto" familias asparagoid, como Convallariaceae sensu lato y Agavaceae. Drusos ('sphæraphides') son conglomerados de cristales pos- ibly formado alrededor de un sitio de nucleación. Son comunes en dicotiledóneas, relativamente raros en las monocotiledóneas, donde están casi restringida a algunos taxones principios de ramificación tales como Acorus, Araceae y Tofieldia. LITERATURA CITADA Al-Rais AH, Myers A, Watson L. 1971. El aislamiento y las propiedades de cristales de oxalato de plantas Annals of Botany 35:. 1213-1218. Arnott HJ. 1966. Estudios de calcificación en las plantas. En: Fleisch H, Blackwood HJJ, Owens M, eds. Tercer simposio europeo sobre tejidos calcificados. Nueva York: Springer, 152-157. Arnott HJ. 1976. Calcificación en las plantas superiores. En: Watabe N, Wilbur KM, eds. Los mecanismos de mineralización en el en ertebrates y plantas. Columbia: University of South Carolina Press, 55-73. Arnott HJ. 1981. Un estudio SEM de hermanamiento en los cristales de oxalato de calcio de las plantas de Microscopía Electrónica de Barrido 3:. 225-234. Arnott HJ, Pautard FGE. 1970. Calcificación en las plantas. En: Schraer H, ed calcificación Biológica;. aspectos celulares y moleculares. Amsterdam: North-Holland, 375-446. Arnott HJ, Pautard FGE, Steinfink F. 1965. Estructura del calcio oxalato monohidrato Naturaleza 208:. 1197-1198. Arroyo SC, Leuenberger BE. 1988 morfología. Leaf y taxonómicos historia de Luzuriaga (Philesiaceae) Willdenowia 17:. 159-172. Ayensu ES. 1972. Anatomía de las monocotiledóneas. VI. Dioscoreales. Oxford: Oxford University Press. Berger F von. 1958. Zur Samenanatomie der Zingiberazeen-Gattungen Elettaria, Amomum und Aframomum Scientia Pharmaceutica 26.: 224-258. Carlsward BS, Stern WL, Judd WS, Lučanský TW. 1997. Comparativa anatomía de la hoja y la sistemática de Dendrobium secciones Aporum y Rhizobium (Orchidaceae). International Journal of Plant Science 158: 332-342. Caza MW, Duvall MR, HG Hills, Conran JG, Cox AV, Eguiarte LE, Hartwell J, Fay MF, Caddick LR, Cameron KM, Hoot S. 1995. Sistemática molecular de lilianae. En: Rudall PJ, PJ Cribb, Cutler . DF, Humphries CJ, eds Monocotiledóneas: sistemática y correos ol - lución. Richmond, Surrey, Reino Unido: Royal Botanic Gardens Kew, 109-137. Cody AM, Horner HT. 1983. Rafidios Gemelas en el Vitaceae y . Araceae y un modelo para su crecimiento Botánico Boletín 144: 318-330. Conran J. 1998 a. Behniaceae. En: Kubitzki K, ed Las familias y. géneros de plantas ascular. III. Las plantas con flores. Monocotiledóneas. Berlin: Springer-Verlag, 146-148. Conran J. 1998 b. Boryaceae. En: Kubitzki K, ed Las familias y. géneros de plantas ascular. III. Las plantas con flores. Monocotiledóneas. Berlin: Springer-Verlag, 151-154.

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