Agronomfa Colombiana, 1996 Volumen XIII, No.2; pag. 138-141

TOMA, TRANSPORTE Y METABOLISMO DEL AGUAY NUTRIENTES EN LA PLANTA*

Water and Minerals Uptake, Transport and Metabolism in the plants.

RESUMEN

Harvey Arjona O(azt

Desde el punta de vista de la termodi-namica, sistema es una regi6n de espacio 0cantidad de materia sobre la cual enfocamosnuestra atenci6n. Los sistemas interactuanentre sf. El potencial hidrico de cualquier sis-tema 0 parte de un sistema que contiene aguao que puede contener agua es una medidade la maxima energia del agua en el sistema,disponible para hacer trabajo. EIagua en elsistema suelo-planta-atrnosfera se mueve si-guiendo un gradiente de potencial hidrico, elcual es mayor en el suelo y menor en la at-mosfera. Los mineraJes absorbidos de la so-lucian de! suelo por la raiz siguen esta corrien-te, lIamada corriente transpiratoria.

Palabras claves: Potencial hldrico, nu-trlcion mineral, sistema.

SUMMARY

From the thermodynamic point of view,a system is a region of space or quantity ofmatter on which we focus our attention.Systems interact among themselves. Thewater potential of any system or part of asystem that contains water, or could containwater, is a measure of the maximum energyof the water In the system available to do work.Water in the soil-plant-atmosphere-systemmoves following a water potential gradientwhich is greater in the soil and lower in theatmosphere. Minerals absorved by the rootsin the soil solution follow this water stream,which is called the transpiration stream.

• Recibido: Diciembre de 1996

Prolesor Asociado, Facultad de Agronomfa,Universidad Nacicnal de Colombia, Bogota.

Key words: Mineral nutrition, water andmineral uptake, water and mineral transport,water and mineral metabolism.

1. EL CONCEPTO DE SISTEMA.

Sequn la terrnodinarnica, sistema es unaregion de espacio 0 cantidad de materia sa-bre la cual enfocamos nuestra atencion, Unbeaker con una solucion, una hojafotosintetizando, los Andes Colombianos y laVia t.actea son sistemas dentro de uno masgrande que lIamamos Universo. Dentro deeste orden de ideas, e! suelo sobre el cual cre-ce una planta 0 un grupo de plantas es unsistema; la planta en sf es un sistema com-puesto, a su vez, de subsistemas 0 sistemasmas psquenos, como sedan ta raiz, el tallo 0,

como se dijo anteriormente, una hojafotosintetizando 0 transpirando 0 metabolizan-do un elemento esencial es un sistema. De lamisma manera, la atmosfera en la cual crecela planta es otro sistema. Generalmente, lossistemas no funcionan alsladamente, sino que,por el contrario, estes interactuan entre 51,haciendo del estudio de los mismos alga rela-tivamente complejo.

EI objetivo de este trabajo es tratar deentender la dinarnica del agua y de losminerales en el sistema Suelo-Aqua-Planta-Atmosfera.

2. EL CONCEPTO DE POTENCIALHIDRICO DE UN SISTEMA.

EI potencial hidricode cualquiersiste-ma 0 parte de un sistema que contiene aguaa que puede contener agua es el potencialquimico del agua en el sistema a parte del

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sistema, comparado can el potencial qufmicodel agua pura a la presion atmosterica y a lamisma temperatura. Por convencion, el po-tencial hidrico del agua pura a la presion at-mosterica y a la temperatura ambiente esigual a cero.

Si se tiene en cuenta que et potencialquimico de una sustancia (incluyendo el agua)es una medida de la maxima energfadisponible para hacer trabajo, se puede decirque el potencial hid rico de un sistema as unamedida de la maxima energia del agua en elsistema disponible para hacer trabajo.

La energfa siempre se desplaza de unnivel de mayor energfa a uno de menor ener-gia. Un fruto cae al suelo porque el nivel deenergia (energia potencial) es mayor en elarbol que en el suela. La corriente electrica(energia) va de un mayor potencial a un me-nor potencial (p.e. de 710 voltios a 600 vol-tios, generando una corriente de 11°voltios).De la misma manera, el agua en el sistemasuelo-planta-atmostera, se mueve siguiendoun gradiente de potencial hidrico, el cual esmayor en el sueJoy menor en la atmosfera.Es decir, et agua no asciende en una plantasino que «cae» del suelo a la atmosfera, atraves de la planta siguiendo un gradiente depotencial hfdrico.

EI potencial hid rico de un sistema semide en unidades de presion (atm6sferas,bares, a megapascales, abreviado par MPa.).Una atmosfera es igual a la presion barorne-trica a nivel del mar (760 mm de mercurio a10,33 m de agua). Un bar es equivalente a0,98 atrnosteras y un megapascal es Igual a10 bares, a sea, que un megapascal es igualala presi6n que ejerce una columna de aguade 101 metros.

EI potencial hidrico del suelo, dentro delcual se encuentra el agua disponible para lasplantas, esta entre - 0,0001 MPa y - 0,15 Mpaa 15 atrnosteras. punta que,convencionalmente, se ha definido como elpunta de marchitez permanente. Para que laraiz pueda tamar agua del suelo, su potencialhidrico debe ser men or que el potenciat hid ricodel suelo (algun valor entre - 0,0001 Y - 0,15Mpa.). Dependiendo de la especie y de la

condicion fisiol6gica, el potencial hidrico de laraiz puede variar entre - 0,001 Y - 3,0 Mpa. Asu vez, para que el agua ascienda (caiga) alas hojas, el potencial hidrico de estas debeser menor que el de la raiz y, finalmente, paraque el agua se evapore de la hoja a iaatmosfera, el potencial hid rico de esta debeser el menor de todos.

EI potencial hid rico de la atmosfera de-pende de la humedad relativa del aire. Unaatmosfera saturada de humedad tiene un po-tencial hid rico de cero, 10cual implica que, enesta atmosfera, no se presenta perdida deagua a traves de los estomas. Si la humedadrelativade este aire desciende a194% y la tem-peratura del mismo es de 21 DC, el potencialhid rico desciende a - 8.34 Mpa, 10 cual, enteoria, equivale a decir que si e! sistema detransporte de la planta fuera 100% eficiente,este aire seria capaz de sostener una colum-na de agua (hacer ascender a traves de unaplanta una columna de agua) equivalente a842,34 m (8,34x1 01 m).

3. EL AGUA EN EL SUELO.

EI agua, sequn la tenacidad con la cuales retenida, en el suelo se clasifica en trescategorias, a saber:

.1. Gravitacional. Agua de escorrentfay/o de infiltraci6n. Esta agua no es aprove-chable para las plantas ya que, al no ser rete-nida por el suelo, se pierde rapidarnante.

.2. Capilar, Es el agua disponible paralas plantas. Corresponde al agua que se en-cuentra entre - 0,0001 Y - 0,15 Mpa.

.3. Hlqroscopica. No es disponiblepara la planta, ya que se encuentra retenida atensiones superiores a - 0,15 MPa.

4. FORMAS COMO LOS MINERALESENTRAN EN CONTACTO CON LARAiz.

Para que el agua y los minerales pue-dan ser absorbidas por la raiz, es necesarioque estos entren en contacto ffsico con la mis-mao La forma como los minerales entran encontacto can la rafz es:

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.1. Por flujo de masas, 10 cual sucedecuando el agua de riego 0 la Iluvia arrastranconsigo las sales a la zona de la rizosfera.

.2. Po, difusion, debido a gradientesde concentracion. Los tluidos - Iiquidos 0 ga·seosos - se mueven espontaneamente de lossitios de mayor concentraci6n a los de me-nor concentracion, Los minerales en sotu-cion en el suelo se mueven por ditusionhacia las raices.

.3. Por crecimiento de las raices,Las raices agotan rap ida mente la rizosfera deminerales y, per ella, estan en continuocrecimiento, explorando voturnenes de sueloen donde los minerales no han side agotados.

5. MOVIMIENTO HORIZONTAL DELAGUA EN LA RAIZ.

En la toma de agua y nutrientes por laraiz, estos, primero, se mueven en forma ra-dial hasta lIegar al centro de la raiz donde seencuentra la estela 0 cilindro centra! para lue-go iniciar, desde alii, el movimiento ascenden-te. Para comprender el movimiento del aguay de los nutrientes en la planta. Es importantetener claridad sabre los conceptos deapoplasto y simplasto. Estos dos terrninosfueron propuestos, par primera vez, por el fj-sioloqo aleman Munch en 1928, cuando,para explicar el mavimiento de los solutosen el floema, propusa su modelo de Pre-sion de tlujo.

Segun Munch, el apoplasto 0 sistemaapoplastico de una planta esta formado portodos los espacios intercelulares de los dife-rentes tejidos, incluida la pared celular y elxilema. Es decir, que el sistema apoplasticode la planta esta formado por la parte no vivade la planta. De otra parte, el simplasto 0 sis-tema simplastico estaria form ada par loscitoplasmas de todas las celulas, los cualesestan interconectados entre si por losplasmodesmos que unen los citoplasmas decelulas adyacentes.

EI agua y los diferentes nutrientespueden penetrar y moverse radial mente haciael centro de la raiz, ya sea par via apoplastica,o par via simplastica.

En el primer caso, es decir, siguiendo lavia del apoplasto, el agua y los nutrientes atra-viesan la epidermis y la corteza hasta laendodermis via apoplastica. AI lIegar a laendodermis el movimiento no puede continuarvia apoplasto, debido a la presencia de lasbandas de Caspari que obliga a que, tanto elagua, como los nutrientes penetren al citoplas-ma de las celulas de la endodermis y conti-nuen via simplasto hasta la estela, don de aguay nutrientes pasan al xilema de la raiz. Estoen el caso de que la raiz no tenga exodermis(estrato de celulas inmediatamente debajo dela epidermis con banda de Caspari), pues, deser asi, el agua y los nutrientes solo puedenlIegar hasta esta via apoplastica. Para conti-nuar hacia la estela, agua y nutrientes debenpasar a traves de la membrana celular de laexodermis y continuar via simplasto hasta laestela.

EI agua y los nutrientes pueden pene-trar directamente al simplasto de la raiz a tra-yeS de los pelos radicates. En este caso, aguay nutrientes deben pasar a traves de la mem-brana celular del pelo radical y contlnuan viaslmplastlca hasta la estela de la raiz, dondepasan al xilema de la raiz como en el casoanterior.

6. MOVIMIENTO ASCENDENTE DELAGUA Y DE LOS NUTRIENTES.

Una vez el agua y los nutrientes han lIe-gada al xilema de la raiz, estes deben iniciarel movimiento ascendente hacia las hojas yhacia los apices de la planta, en la lIamadacorriente de transpiracion. Existen dos mo-delos (hip6tesis) que tratan de explicar estemovimiento ascendente. EI Modelo de Pre-sion Radical y el Modelo de Cohesion deDixon.

EI modelo de presi6n radical es uti I paraexplicar el movimiento del agua en plantasherbaceas, ya que, si el modele es cierto, elagua no pod ria ascender por encima de lapresi6n barometrica (10,33 m). Segun estemodelo, la raiz funcionarfa de la misma rna-nera que un osm6metro. Las celulas de laestela (periciclo y parenquima) bombearianactivamente (can gasto de energia para la

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planta) iones al apoptasto de la estela, princi-pal mente en el xilema, con 10 cual el poten-cial osm6tico de este disminuirfa (S8 hariamas negativo), generando la presi6nosrnotica necesaria para que el agua entreal xilema y ascienda por este hasta aproxi-madamente 10m.

EI modelo de cohesion de Dixon se basaen tres elementos fundamentales, a saber: a)Una fuerza motriz 0 conductora del aguagenerada por el gradiente de potencial hidricoa 10 largo del sistema; b) Las fuerzas deadhesi6n que forman puentes de hidr6genoentre el agua y las paredes de los vasos 0traqueidas del xilema, permitiendo que la viadel xilema se hidrate y el agua se adhiera alas paredes del misrno: y c) Las fuerzas decohesi6n entre las molecules de agua que Iecontiersn a la misma una gran capacidad detension y psrrnlten que S8 forme una columnade agua (continua) desde el suelo hasta lahoja. Cuando una molecula de agua seevapora de la hoja 0 pasa a traves de lamembrana celular, la fuerza de tension satransmite a 10 largo de toda la columna hastael suelo y, de esta manera, el agua asciendeen la planta.

De acuerdo con este modelo, latranspiraci6n no, solamente, cumplirfa unpapel refrigerante en la hoja, sino que,tamblan. estarfa contribuyendo a generar elgradients de potencial hidrico necesario parael ascenso del agua. Sin embargo, deberecalcarse que el potencial hidrico generadoen la hoja 0 en los puntos de crecimiento dela planta serian suficientes para producir estegradiente.

7. EL AGUA Y LOS MINERALES ENLA HOJA

Una vez el agua Ilega a la hoja, existencos posibilidades: Que se evapore a travesde los estomas en el fen6meno conocido comotranspiraci6n 0 que penetre a las cetulas delmes6filo para constituirse en parte integral delcitosol 0 para ser metabolizada en los dife-rentes procesos que se Ilevan a cabo en lascelulas de la hoja (fotosintesis, reacciones dehidr6lisis, etc.).

Los nutrientes, par su parte, penetrarfana la celula donde pueden ser metabolizadoso ser almacenados en la vacuola 0 puedenpasar al tloerna para S8r reexportados hacialos 6rganos demanda 0 vertederos, euandose trate de elementos con buena movilidaden el floema.

Con el transcurso del tiernpo, las hojasvan aeumulando nutrientes que no se puedeneliminar en las formas deseritas y esta puedeser una de las eausas de seneetud de las ho-jas. Estos elementos son restituidos al suelo,euando las hojas eaen al rnlsrno.

8. MOVILIDAD DE LOS ELEMENTOSEN EL FLOEMA.

CUADRO 1. Movilidad de los elementos mineralesen e! floema.

M6vil Intermedio Poco movil

Nitr6geno Hierro Calcio

F6sforo Magnesio Bora

Potasio Cine

Magnesio Cobre

Azufre Molibdeno

Cloro

Sodio

Tomado de Emmanuel Epstein, 1972. MineralNutrition of Plants. Principles and Perspectives.

9. BIBLIOGRAFIA

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