Sistematica e filogenia
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Ecologia de Populações
• Prof. Dr. Harold Gordon Fowler • [email protected]
Introdução Todos os organismos:
– São compostos por uma ou mais células
– Fazem metabolismo
– Transferem energia com ATP
– Codificam informação hereditária no DNA
A diversidade tremenda da vida – Bactéria-----baleias----árvores sequóias
Os biólogos agrupam os organismos a base de caracteres compartilhados
Sistemática e a Revolução Filogenética
As filogenias são historias
evolutivas
A sistemática é uma técnica
analítica para entender a
diversidade dos organismos
A taxonomia é uma divisão ordenada dos organismo em categorias
baseadas em suas similaridades e diferencas.
Aqui temos uma árvore filogenética
Sistemática
Por que o registro fóssil não é completo, os cientistas dependem de outros tipos de evidencia para formar a melhor hipótese das relações evolutivas
Sistemática: o estudo das relações evolutivas
Filogenia: uma hipótese sobre os padrões de relações entre as espécies
Darwin pensou que todas as espécies são descendentes de um ancestral comum único
Ele representou essa historia da vida como uma árvore com ramos.
Atualmente chamado um cladograma
Sistemática
Os ramos de uma árvore representam as espécies existentes
Os brotos e ramos representa os padrões de um evolução de um ancestral comum único
Darwin chamou esse processo como a “descendência com modificação”
Sistemática
Árvore Universal
Último ancestral comum
Fusão de bactéria com arcaea =
eucariota
Mitocôndria
Cloroplastos
Sinapomorfias As homologias são similaridades entre os organismos que
estão presentes devido a descendência comum A descendência comum implica que os organismos
compartilham um ancestral comum e têm parentesco evolutivo
Clades são definidos por atributos derivados compartilhados (= sinapomorfias)
As sinapomorfias são aquelas homologias que são exclusivas aos taxa individuais
Ou seja, o ancestral comum e todas as espécies descendentes compartilham de uma forma ou outra uma homologia…
Os organismos não presentes num clade não compartilham o atributo derivado compartilhado
Compare com atributos primitivos compartilhados
Sinapomorfias Mais Familiares
Classificação de Clades
Uma clade consiste de uma espécie ancestral mais
todas as espécies descendentes
Fica ausente uma espécie
descendente
Aqui fica uma espécie ancestral
ausente
A meta da sistemática é a definição dos taxa
monofiléticos (= clades)
As filogenias representam as relações evolutivas
Sistemática
Chave para interpretar a filogenia: examinar como as espécies compartilham um ancestral comum único
A similaridade pode não prever corretamente as relações evolutivas – Os biólogos antigos dependiam da esperança
do que quanto mais tempo duas espécies divergiram de um ancestral comum, mais diferentes seriam
Sistemática
Padrões de Especiação
Cladogenese e a evolução
ramificante
Somente pela ramificação a evolução aumenta o número de
espécies
Anagenese
Anagenese é a transformação de uma espécie ancestral numa espécie
descendente; anagenese é uma forma de especiação
Anagenese envolve a estinão das espécies
ancestrais mais vehas
Cladogenese (Radiação Adaptiva)
Cladogenese é a transformação de uma espécie ancestral em mais de
uma espécie descendente; cladogenese é uma forma de
especiação
Cladogenese não necessariamente envolve a
extinção da espécie parental
Anagenese versus Cladogenese
A cladogenese é provavelmente mais comum do que a anagenese
A anagenese é provavelmente um caso especial da cladogenese no qual a população ancestral:
• Ou seja extinta coincidente a formação das espécies proles, ou
• A espécie ancestral é forcada a extinção pelas espécies proles após de sua especiação
Esses dois cenários na verdade não tem distinção no registro fóssil
A “evolução de várias espécies adaptadas de um ancestral comum é conhecida como a radiação adaptativa.”
A evolução pode acontecer rapidamente de uma vez ou mais lentamente em outra (evolução gradual e pontuada
Sistemática
A seleção oscilante: os atributos podem evoluir numa direção, e depois pegar outro rumo
A evolução não é sempre divergente: a evolução convergente – Usam habitats similares – Sofrem de pressões ambientais similares
A reversão evolutiva: o processo no qual uma espécie evolui de novo os atributos de uma espécie ancestral
Sistemática
Classificação de Organismos Os fosseis permitam comparar os organismos extintos com os
organismos modernos
Os pesquisadores estudam fosseis para entender o ambiente passado e para descobrir dicas acerca das relações evolutivas entre os organismos
Os Taxa (sing. taxon) são as unidades de classificação dos organismos
Idealmente, todas as categorias taxonômicas agrupam os organismos segundo suas relações evolutivas
Também idealmente, as espécies mais próximas devem ser agrupadas em categorias taxonômicas mais similares
Domínio
Espécie
Reino
Filo
Gênero
Família
Ordem
Classe
Classe MAMMALIA Sub-classe - PROTOTHERIA Ordem – Monotremata 3 espécies Sub-classe - THERIA Infra-classe Metatheria (Marsupials) Ordem Didelphimorphia - 63 espécies Ordem Paucituberculata - 5 espécies Ordem Microbiotheria - 1 espécie Ordem Dasyuromorphia - 63 espécies Ordem Peramelemorphia - 21 espécies Ordem Notoryctemorphia - 2 espécies Ordem Diprotodontia - 117 espécies Infra-classe Eutheria (Placentalia) Ordem Xenarthra – 29 espécies Ordem Pholidota - 7 espécies Ordem Insectivora - 428 espécies Ordem Scandentia - 19 espécies Ordem Dermoptera - 2 espécies Ordem Chiroptera - 925 espécies Ordem Primates -233 espécies Ordem Carnivora - 271 espécies Ordem Cetacea - 78 espécies Ordem Sirenia - 5 espécies Ordem Proboscidea - 2 espécies Ordem Hyracoidea - 6 espécies Ordem Perissodactyla - 18 espécies Ordem Tubulidentata - 1 espécie Ordem Artiodactyla - 220 espécies Ordem Macroscelidea -15 espécies Ordem Rodentia - 2021 espécies Ordem Lagomorpha - 80 espécies Total (1993) 4629 espécies de mamíferos recentes Wilson, D. L. E D. M. Reeder. 1993. Mammal soecues of the World. Smithsonian Press
Alguns idéias erradas
Os mamíferos são “modernos” Os mamíferos são mais avançados Os mamíferos são “dominantes”
VERTEBRATA
GNATHOSTOMA
TETRAPODA
AMNIOTA
SAUROPSIDA
CLASSIFICAÇÃO DOS AMNIOTICOS TRADICIONAL Filogenético
Relações entre os amnióticos
. Synapsida
Relações entre os amnióticos
Filogenias e Cladogramas Uma meta geral da sistemática (e da paleontologia) é a construção de
filogenias Uma filogenia é uma descrição da relação sanguínea (evolutiva) entre
organismos Uma filogenia pode ser uma descrição da historia macro-evolutiva de
um grupo de espécies Um cladograma é a representação gráfica de uma filogenia Os cladogramas show “padrões de atributos compartilhados” Os cladogramas se aparecem de varias formas • Tipicamente existem uma tentativa de ordenar os nodos • Os nodos são eventos de especiação • As espécies descendentes devem ter conexões a espécie ancestral • As espécies devem ser agrupadas mais proximamente a espécies
relacionadas do que as espécies com relações mais distantes A meta de um cladograma é representar corretamente as relações
evolutivas
Cada ramo mais profundo
representa uma divergencia
maior
Cladística A cladística é uma técnica pelo qual os organismos são colocados
em taxa diferentes (monofiléticos) A cladística identifica as homologias e depois agrupa os organismos
de modo que dentro do taxa os indivíduos compartilham mais homologias do que com indivíduos de taxa mais diferentes
A cladística também rejeita a inclusão de similaridades... • …que resultam da evolução convergente (analogias) • …são homologias que não são compartilhadas com outros taxa
(atributos primitivos compartilhados)
Mas não é fácil distinguir as analogias das homologias As técnicas da cladística não avaliam a divergência evolutiva em
termos do tempo entre os nodos (eventos de especiação) A informação do tempo é derivado do registro fóssil
Atributos compartilhados e derivados
Cladística Caráter derivado: similaridade herdado do
ancestral comum mais recente do grupo inteiro
Ancestral: similaridade que originou antes do ancestral comum do grupo
Na cladística, somente os caracteres compartilhados derivados proporcionam informações sobre as relações evolutivas
Para usar o método cladistico a variação de caracteres precisa ser identificado como ancestral ou derivado
Atributos Primitivos Compartilhados Não todo atributo compartilhada são atributos compartilhados e
derivados Por exemplo, ao fato de que os cães e ursos têm pelagem não
pode ser usado como forma de classificar cães e ursos como carnívoros, porque o ancestral do carnívoro ancestral, outro mamífero, também tinha pelagem
Porém, o fato que os cães e ursos têm pelagem pode ser usado
para incluir esses nos mamíferos A pelagem não pode ser usado para distinguir os mamíferos
porque a pelagem é compartilhada entre todos os mamíferos Porém, a pelagem é um atributo primitivo compartilhado dos
mamíferos, mas é um atributo derivado compartilhado ao distinguir os mamíferos de outras linhagens
Atributos Primitivos e Derivados e Compartilhados
Esses são analogias
Nas aves esses são
derivados e compartilhada
s
Nos mamíferos esses são primitivos
Cladograma a base de Atributos Derivados Compartilhados
Um grupo externo é uma espécie que tem relação a
espécie sob estudo, mas não muito; servem como
“controles negativos”
Os caracteres podem ser qualquer atributo do fenótipo – Morfologia - Fisiologia – Comportamento - DNA
Os caracteres devem existir em estados
reconhecíveis de caracteres – Exemplo: Dentes dos vertebrados
amnióticos têm dois estados, presente na maioria de mamíferos e repteis e ausente nas aves e tartarugas
Cladística
Exemplos de caracteres derivados versus ancestrais
Presencia de pelo é um atributo compartilhado nos mamíferos
Presencia de pulmões em mamíferos e um atributo ancestral; também presente nos anfíbios e repteis
Cladística
Determinação do ancestral versus derivado
Primeiro passo de uma analise cladística é polarizar os caracteres (ancestrais ou derivados)
Exemplo: polarizar “dentes” implica determinar a presença ou ausência no ancestral comum mais recente
Cladística
– A comparação com grupo externo é usado para determinar a polaridade dos carateres
Uma espécie ou grupo de espécies não membro do grupo sob estudo é chamado como grupo externo
– As espécies de grupos externos não sempre exibem a condição ancestral
Cladística
Quando o grupo estudo exibe estados múltiplos de caracteres, e um desses estados é exibido por um grupo externo, então esse estado é ancestral e os outros estados são derivados
O estado mais confiável de caracteres é exibido por vários grupos externos
Cladística
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Usando o método do caráter externo ao grupo – A presença de dentes nos mamíferos e
repteis é ancestral
– A ausência de dentes nas aves e tartarugas é derivada
Cladística
Construção de um cladograma
Polarizar os caracteres
Clade: as espécies que compartilham um ancestral comum indicado pela presença de caracteres derivados compartilhados
Clades são unidades evolutivas e se referem a um ancestral comum e todos os descendentes
Sinapomorfia: um caráter derivado compartilhado por os membros de um clade
Cladística
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Um cladograma simples é um conjunto aninhado de – Plesiomorfias: estados ancestrais
– Simplesiomorfias: estados ancestrais compartilhados
Cladística
Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
Homoplasia: um estado compartido de caracteres que não foi herdado de um ancestral comum – Resulta da evolução convergente
– Resulta da reversão evolutiva
Se existem conflitos entre os caracteres, usamos o princípio da parcimônia que favorece a hipótese que requer menos premissas
Cladística
Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
Parcimônia e Homoplasia
Cladística Salamandro Lagarto Tigre Sapo Gorila Homem
Cladística
Cladística Lampreia Tuburão Salamandro Lagarto Tigre Gorila Homem
Cladística
Cladograma: DNA
Cladística
Outros Métodos Filogenéticos
Alguns caracteres evoluem rapidamente e o princípio da parcimônia pode ser errado
A taxa pela qual algumas partes da genoma de DNA evoluem – Mutações nas seqüências de repetição, não
apagadas pela seleção natural
Técnicas estatísticas Relógio Molecular: a taxa de evolução de
uma molécula é constante no tempo
Sistemática e Classificação
Classificação: como colocamos as espécies e grupos superiores da hierarquia taxonômica – Gênero, família, classe..
Grupo Monofilético: inclui o ancestral mais recente do grupo e todos seus descendentes (clade)
Grupo Parafilético: inclui o ancestral mais recente, mas não todos os seus descendentes
Grupo polifilético: não incluía o ancestral mais recente de todos os membros do grupo
As hierarquias taxonômicas se baseiam em atributos compartilhados, devem representar as relações evolutivas
Por que devemos considerar as aves como um tipo de dinossauro?
Sistemática e Classificação
Grupo Monofilético
Sistemática e Classificação
Um agrupamento
correto O clade Ancestral
Todos os descendentes
O conceito da parafilia e espécies filogenéticas
Sistemática e Classificação
Isso é um erro! Mas realizado
como legitimo
Grupo parafilético
Sistemática e Classificação
Isso é um erro!
Mas realizado como legitimo
Mono, Para, ou Polifilético?
A retenção desse erro é geralmente feito a propósito, para não agrupar aves
com repteis
As aves são repteis modificados
As tartarugas podem ser incluídas erroneamente aqui (se os mamíferos são
excluídos)
Monofiletico Polifilético Parafiletico
Grupo polifilético
Sistemática e Classificação
Erro!
Evolução convergente? Quando
espécies estão incluídas em “clades” aos
quais não pertencem
Sistema velho de classificação vegetal
Sistemática e Classificação
Sistema novo de classificação vegetal
Sistemática e Classificação
Evolução Convergente Os taxa polifiléticos ocorrem como conseqüência de errar entre
analogias e homologias As analogias são duas estruturas que superficialmente se
assemelham e aparentem ser homologas mas não são As analogias resultam da evolução convergente: as duas espécies
fazem coisas similares em ambientes similares conseqüentemente evoluem estruturas similares para realizar funções similares
As diferencias principais entre uma analogia e uma homologia são: • O ancestral comum entre as duas espécies carece da
estrutura comum • O desenvolvimento das estruturas será diferente —
geralmente as homologias entre as duas espécies proporciona menos poder de previsão
Analogias = Homoplasies
Somente se assemelhem
Placental
Marsupial
Um grupo polifilético
O clade verdadeiro
Analogia
Analogias
Biologia Comparativa A filogenética forma a base da biologia
comparativa As estruturas homologas são derivadas do
mesmo ancestral comum (nadadeira do golfinho e perna do cavalo)
As estruturas homoplásticas não são (as
asas de aves e libélulas): -Cuidado parental Dinossauros, aves, crocodilos
Comportamento homólogo
Biologia Comparativa
Cuidado parental em dinossauros e crocodilos
Biologia Comparativa
Distribuição da mamíferos com dentes de sabre
Biologia Comparativa
Convergência homoplástica: dentes de sabre – Ocorreu em grupos de carnívoros
extintos diferentes
– Proporções corporais similares (gato)
– Modo de vida predatório similar
– Provavelmente evoluiu de forma independente pelo menos 3 vezes
Biologia Comparativa
Distribuição da mamíferos com dentes de sabre
Biologia Comparativa
Convergência homoplástica: os túbulos de condução de plantas – Os túbulos facilitam o transporte a
distancias grandes do alimento essencial para a sobrevivência das plantas altas
– As algas pardas também tem elementos similares
– O ancestral máis próximo é um organismo unicelular
Biologia Comparativa
Evolução convergente de túbulos de condução
Biologia Comparativa
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Biologia Comparativa
A maioria dos caracteres mais complexos evoluem por meio de uma seqüência de mudanças evolutivas
Aves modernas
– asas, plumas, ossos leves, osso peitoral Fases iniciais do caráter evoluíram como uma
adaptação ao mesmo pressão ambiental seletivo Primeira estrutura parecida a pluma evoluiu na
filogenia dos teropodos – Insolação ou talvez adorno
Biologia Comparativa
Fosseis
Biologia Comparativa
Primeiros hominídeos Diversificação dos mamíferos modernos Extinção dos dinossauros Primeiros dinossauros e mamíferos Primeiros terapsideos Primeiros pelicouros Primeiros amnióticos Primeiros anfíbios Peixes com mandíbulas Primeiros vertebrados
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
Crânios amnióticos
Biologia Comparativa
Crânios amnióticos ancestrais
ANAPSIDEO “repteis de base” tartarugas
EURIAPSIDEO Repteis marinhos
extintos
SINAPSIDEO
DIAPSIDO Archosaurs Lagartos e Cobras
Biologia Comparativa
Q
M
D
An Ar
SINAPSIDEOS
Dimetrodon
Titanophoneus
Biologia Comparativa
Evolução dos Sinapsideos
Biologia Comparativa
Mamíferos
Evolução dos Sinapsideos
Biologia Comparativa
Pelicossauro Repteis “primitivos” parecidos aos mamíferos
Biologia Comparativa
ORDEM PELICOSAURIA Ofiacodontos metade do Pensilvaniano – começo do Permiano
Varanopseideos Permiano
Caseideos Permiano
Edafosauro fim do Pensilvaniano – começo do Permiano
Sfenacodontos fim do Pensilvaniano – metade do Permiano
Biologia Comparativa
Cladogramo do Pelicosaurio
Biologia Comparativa
Dimetrodon
Biologia Comparativa
Os métodos filogenéticos podem ser usados para distinguir entre hipóteses competitivas
A dispersão larval em caramujos marinhos
– Alguns caramujos produzem larvas microscópicas que flutuam nas correntes marinhas
– Algumas espécies têm larvas que se depositam no fundo do mar e não dispersam
– Os fósseis demonstram aumento de caramujos que não dispersam
Biologia Comparativa
Aumento no tempo da proporção de espécies com larvas que não dispersam
Biologia Comparativa
Dois processos podem produzir um aumento de larvas que não dispersam – Mudança evolutiva de dispersão a não
dispersão ocorre mais freqüentemente do que a mudança de não dispersão a dispersão
– As espécies que não dispersam se especaram com mais freqüência, ou viram extintas com menos freqüência do que as espécies que dispersam
Os dois processos resultariam em padrões filogenéticos diferentes
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
A analise indica: – O aumento evolutivo de larvas que não
dispersam no tempo pode ser resultado de um viés na direção evolutiva e um aumento da taxa da diversificação
– Carência de reversão evolutiva
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
Perda das fases larvais nos invertebrados marinhos
Mudança evolutiva não reversível – Moluscos marinhos: demonstram que o
desenvolvimento direto evoluiu várias vezes
– 3 casos onde a evolução se revirou e a fase larval evoluiu de novo
Biologia Comparativa
Biologia Comparativa
A filogenética ajuda explicar a diversificação de espécies
Uso da analise filogenética para testar
hipóteses A riqueza de espécies nos besouros
– Coleóptera: 60% de todos os animais são insetos e 80% de todo inseto é besouro
– Fitófaga: clade com a maioria dos besouros herbívoros
– Família Nemonychidae: especializado nos coníferas desde a Era Jurássica
Biologia Comparativa
Diversificação evolutiva da Fitofaga
Biologia Comparativa
Explicações filogenéticas da diversificação dos besouros – Não a evolução da herbívoria – A especialização sobre as angiospermas a
pré-requisito da diversificação – Originou independentemente 5 vezes dentro
dos besouros herbívoros – O clade especializado nos angiospermas é
mais rico em espécies do que o clade mais próximo
Biologia Comparativa
Evolução de Doenças
HIV evoluiu de um vírus símio (macaco) SIV – Reconhecido inicialmente na década de 1980 – Estimativa atual: >39 milhões de pessoas
infectadas; > 3 milhões de mortes por ano – SIV encontrado em 36 espécies de primatas – Geralmente não causa doença em macacos – Existe há um milhão de anos como SIV
Evolução de Doenças
Análise filogenética de HIV e SIV Primeira: HIV originou de SIV – Todas as cepas de HIV estão aninhadas
dentro clades de SIV
Segunda: um número de cepas distintas de HIV existem – A transferência independente de espécies
diferentes de primatas – Cada cepa humana é mais próxima a cepa de
SIV do que outras cepas de HIV
Evolução de Doenças
Terceira: o homem adquiriu HIV de hospedeiros diferentes
Evolução de Doenças
Sistemática Molecular A sistemática molecular domina o estudo das relações
evolutivas (mas não substitua outras técnicas, como o registro fóssil, mas serve como uma ferramenta importe adicional)
A sistemática molecular procura as homologias nas moléculas, como as seqüências de DNA
Uma vantagem dessa ferramenta molecular da sistemática é que é objetiva e quantitativa.
Uma segunda vantagem é que pode ser usada para avaliar as relações entre grupos de organismos que se diferem muito fisiologicamente e compartilham poucas similaridades morfológicas…
As comparações moleculares podem chegar próximas a ráiz das relações evolutivas.
Homologias Moleculares
Filograma
Nos Filogramas o comprimento do ramo
reflete o grau de divergência (= trocas na seqüencia de DNA de um
gene)
As diferencias no comprimento dos ramos refletem diferencias nas
taxas da evolução em seqüência
Árvore ultra-métrica
Uma árvore utra-métrica é um filograma que proporciona
informação sobre o tempo desde a
divergência
Similaridades do
comprimento dos ramos
Parcimônia Máxima
Menos provável Mais provável
Porcentagem de diferencias entre seqüências
Genes Homólogos
As filogenias anteriores foram realizadas a base
de genes ortologos
Fim