Seasonal fluctuations of vagile benthos in the uppermost sublittoral of a maritime Antarctic fjord
Transcript of Seasonal fluctuations of vagile benthos in the uppermost sublittoral of a maritime Antarctic fjord
�������� ����
��������� ���� ��� � ����� �� ������������ ������ � ������ ���������
�������� �������� � ������ ������� �� ��� �������� ����������� � �������� ������� ����
��� ��� �� ��� ���� � ��������� ������� �� ���� ����� �!��"�!#$�!��" ����
������� %��� � � �&� ��'���� �( ��� ��� )�!� �*�� ��� � ��� ���� �� �� '�!� �'� �� �! � +��'�!�� � ,��-.��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������/ ��!��" ��'��� � ������ ���0 1�� ��'���� ���� � ����� �� �(������ ����" �� ���� ��� "!�&�� �� �� (!��"� �� )��� �� �� �!�� ��� ����� �!�� 2����3 ��'���� )�!� ��)��� �*�� � ��) ��� 4�� ����) �� )� �! ����0 �� ��� ���#� � - ������� '�!���"�� �� !� �� )�� ����!&�� ��# )��� � ����0 1��� � ��� ���� �����!�� � �� &�!� !���� &�"��� (���� �� ��� �� )��� ��� ����! � ����0 ��#!���� ��� ����� �� '����� �( �'������� +�0 567 �( � �� ��'��!/- "�� !����� +��7/ ��� ��'�! ���� +87/01�� �������� �( )���� '�!�(���� !��"�� � �&�!6�-��� ���0 '9� ��� � � ���'��� �&�! :�� " '9� +;</0 �&�� ������ �( �'������� ��� (��! ������ �( ���# !����� )�!� (����0 �'������� )�!� ��'��� �� ������������� ������� +�&�! =�7 �( ��� �'�������/ ������ ��� ������� +�&�! ��7/- )��!��� �'��" "��# !����� ����������� ������� �!�&����� +�&�! =�7/0>��?�� ���� ��"� �������� ��� ���'��� �( �'���#���� )�!� ����!&�� �� �� @!� ���( �( )�� �! +��������/- ��!������" � ��!)��� �'��! �� ��''�! �'���#��� ��������0 1�� �!������ !����� (�! ��� �����'#���� ���� �� ��"� �� �'� �������� �( ������" ��"���� �� ���� �� �� ���� 2���- �!�&����" �� !� �� �� ���!������ �� '��� (��� ���!� (�! �'�������0
����������
����� �� �� �! � ��� ��� ��&� ��&������ A��*�� ��!��� ������- ����)��" �����!� ��� �( ��&�!�� ��� �����+�!���� �B==3 <�� � �B5C3 ��*�� �B563 �����!�� �B5=3�!� 2 � ��0 �BBC3 .��? �BBC/0
1�� ������) ����� �!�� 2��� +��� � �( ���� ��� 8� '/��� ���� ��&�� �"� �� �� ��'� �� ��� ���� �� �� ������#'�� �( ��!'���� ���!� � � ����- ��� �� �� !��� ����( ���� ��&��" ����A���0 � ��� ���� � ����� !��� ��)� � � !���)�� �� �!�� )� ��� �� (!�'�)�!* �( DD������E���"�FF !����!� ��� �� ��&�� �"� ��� �( �� �� �� ����'�� � �( "����� )�!'��" ��� ��!����� >$, !���� ������*�� � �2��� �������� ����� ���0
�� �� !�� � �� ������� �� �!� �!� �� �� �! ������ �!�� ��� ���- !��� �&��� (�) � ����� ��&� ���� ��#&� �� � �� �! � &�!� ������) ��� �� �!���- ��� ����! ����! � �� ������� ��!!�) ��� �( �� �!�� �������!'�� ����� �!�� �� �� �� �!���� �� ��)�� )� �!'�!*0
�� �� ���� ����� �!�� ��� ����( 2���- '�!���� ���''��� ��� �( �� ���) ������� ������ ����- ��"����'����� ��� ��"� ������ !������ +�0"0 �!� 2 � ��0�BBC/0 G�)�&�!- ��� �� �''��� ��� �( &�!� ������))� �! ������� �����! '�� ���!�! �� ������ �����������0 ��� �� ��!� � �����" ������) ����� �!������'���"�� �� �� �� �� �! � ��&� � !����� �� ��#���� �! �'��&�!���'�� �( �� ����!'�� ����� �!����� ��� + � � ��� � �( �98 '/ ��� � ��!����� ��� ���# �!���� �� ��� �� +�!�2�& � ��0 �B:=3 �!���� �B=C3.�!*)��� ��� ,�! �� �B553 ��'�� � ��0 �BBC- ����/��� ����!#�� (�!'� ��� +H�� �� � ��0 �B=�3 H�� ���BB�/0 ��&�! ������- �!���� +�B=C/ �� 1�!!� ���I ����� �� �� ���� �!�� !�* ����� ��� !�* !�&��� ��"!�) � �( ��'� '�!���"�� ��� �� �!����� �( ��&�!# ��!� � ������ ��� �� ��������� ��� ����- �������� �������- ��������� �������- ��� ��� ��������� ����������� �������0
�� �� <�� �� �! �- ���#�� �'�� � �����! ������&�!�- ��������� �� ��''�!- ��� ����) �� ��������
����! ,��� +����/ �C� B��9B�=H�� ��0���=����8�������BB
1��� ����! �!���� � !���� � �( �� ��� �!' �'�����' �( �� E�� �!�"!�''� DD���"� �( �� �� �! � �� �� J���FF+� �J/0 1�� '����!�� )�� ��� �� �� <0 �!� 2 ��� �0 E��!*�0
H0 J������*� �� �������0
.0 ��2�2�)�*� +�/ � �0 �����!2 � H0 J������*�����!� �!� �( ����! ,����"� ��� ����������"�-H���! '�� �( ��&�! ��!� � J����"� ��� G��!������"�->��&�!�� � �( ���2- ����: ,����� � 0- B�#�8= ���2- ������#'���� *!�4�2K����0���0���20��
E0H0 ,!���!H���! �'�� ��� ��&�! �I �!�I �- ��� � � !���� ��� ������� �!����� �� ,��"�A��- �B- !�� $�� ��!- ���� ,!������- ,��"��'
"!�) � �( � (�) '�!���"�� �� ���� �!�� ����� �( ���� �!�������� �!�� (!��"�0 1��� '�� �� �''�!��� 2����� ��� �� �������� ��'� �!"����'�- ��*� �� �� �����"�� !���� ������� ��������- �'������� ��� �� ���� ��� ������� �! ����������� �������- �� )��� ��"�� !����� �( �� "���!� ����������� ��� ��������������- �! �� ��&��&� ������� ��������� +E�� ��������B=83 1��!� �� �B=C�3 ����!���� ��� <�� �*�! �B=B3�����! �B583 E�� ���� ��� ��2��2��� �B563 ,�!����BB6/0
G�)�&�!- !��� �&��� (�) ���!#!���� A��� � � �&� �� ��� �� &�"��� '�!���� ��� �( �� ������) ����� �!�� �!��&������� +,��� �B=�3 ,!�"�22� �B=��3 ����!���� ���<�� �*�! �B=B3 ��'� �BB6/0
1�� �!���� � ��� )�� ����! �*�� � (����) �����!#!���� ���"�� �� ������ �'���� ���- ����������� ���'��� �( �� ����� �!�� (!��"� ����'���"� �(��'�!�� � ,��0
��� �!��
1�� � ��� )�� ���� �� � ������� � � ���- �� �� ��� �� ���!� �( ��'�!�� � ,�� +.��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������/ +;�"0 �/0 G��!���"��� ��� ��#���"��� ��!� �!�� �� �( �� ��� �!� �� ����� �� � '�� �#�� ��!�� '���"!��� ��� �� �� 0 ��*���# ��22�)�*�+�BB8/0 �!(��#)� �! �'��!� �!� ������ �� �� )��� 9�0B�E ��� 80C�E0 �� �� �� �!�� 2��� � �� ��'����" �� �- �� '����!�� !��"� �� ��� !�� ��''�! �BBC��BB6 )��(!�' �05�E � 805�E0 <�� �! �'��!� �!�� �� �BB= +����� �� �'��!/ �� �� ��'� �� � ������ �� �� )��� 9�0B�E��� 9�0=�E +�0 ���*�- ��!����� �''���� ���/0 1� ��
(!��2��" �( ��'�!�� � ,�� ��!� �!!�"���!��� ��!��"�� ���!� �( ���!� ��� �( �� ������� � � ��� +�B==9�BB:/ � )�� ����!&�� ���� �� �'�� +.!��2�)�*� �BBB/0H�!��" �� ��'����" ���! +�BBC/- � )�� ����!&�� ����(!�' �8 ���� ��� 5 ��"�� 0 �( �!)�!��- �� ��"�� - ��# �'��!- � ���! ��� ��&�'��!- ��!"� ��*#�� @������ �!�� �� ��� @&� �'��0 1���� @���� �&�!�� �� �=�7 �( �� ��� ��!(��- ��� ��" (�! 895 ���� +.!��2�#)�*� �BBB/0 1�� ���� �'��� ��� �� ��'�!�� � ,���'��� � � �0 � ' +E� �)�2 ��� .�)���* �B5C/0
;�! ��� � ���- �� ���� �� �� �''���� � &���� � �( �� �����"��� ����!� �!� �( ������� � � ��� )�� ��#���0 1��� ���� �� '�� �� �'����� �( � ���� �( ���� ����� ' �� ���'� �! +������ ��� � � �����! �? ��� ���#����/- !������ �� )�&� ��� �� � ���0 1��� � ��� �����? ���� (!�' �� ���!��� �!�� ��&�� � �� ����!'�� ����� �!��- � � ��� � �( �0 �069� ' ����) �� ��)#)� �! ��&�� +;�"0 �/0 ,���) �� ����! �( � ����- ��!� )��� �� �� ����! �( ���� ��� "!�&�� )� � !��� �&��� ����#��� ��"�� �� !� ��0
����� �( ��� ��- '�� �� �� )�� �!- ��� "!�)��!� ����''�! (!�A��� �� �&�! �� �� �! ���� ��� ������)����� �!�� 2����0 1�!��"� �� ���! ��� ���� ���������!�����- ���!��"- '�&�'�� � ��� �������'�� � �( �� ���� � ����0 !��" )�&�� ���� �� !��� � � ���� '�&�'�� �0 � �� ��'����" �� �- ��� &�!���� ���� ���� � �!�&�� � �� "!�) � �( ������ '�#!���"�� ��*� ���������� �������� ��� ������ ������- )��� �� �� (���� �� ���� �!�� !�*� ��!#(��� �� ���"����!��" ��! � �( �� ���!� +J������*��B5�- �BB�/0
1�� �����&�!�� � �( ��'�!�� � ,�� �� A�� � )���*��)�0 �)��" � �� �L�! � �( ������- ,!�2�����-
���� � ��� ��� �( �� � ����!��
B��
,��"��� ��� ��!'�� �����"�� �- �� � ��� ��� �( �?�!��!��� (!�' ��� ����� �'��� � � ���!�� 6�� ������+�!���� � ��0 �B5:3 *�I !� ��� ������& �BB�3 �!����!�BB83 ����*� ��� ����)�*� �BB83 ��2�2�)�*� � ��0�BB63 �!����! ��� ;�"����*� �BB=/0
��������� ��� �������
�� �� �� ��'����" '� ��� )�� ����"��� � ���� �� ��� ���4�� ����) �� )� �! ���� � � ��� � �( �0 69�� '0 � '� �� ������!�0 :� ' �� ���"� ��� 6:06 ' �� ���'� �!- )� � � ��'����"��!(�� �( �0�6 '�- ��� �A������ )� � � ������� )�� ����0 1����)�! ��"� )�� � �� � ��)#��*� '����!0 1�� ������! )�� �!�)���� � �� �� �' �� )��� � ���� � � ��� � �( �0 �� ' �� ������'�� - ��� ��� � ����- ����!����" ���� ��� "!�&�� )�!� !�'�&���� ���� ��� ����#�� � � ��*� @���� )� � ���)� �!0 ��� ���'����)�''��" �! !�)���" ������ �� ������! )�!� ��"� )� � � ����#�� 0 1�� ����'�� )�� ���&�� )� � � �06#'' '��� ���&�0 ��� '�!�#��&�! ��!� �� )�!� �!���!&�� �� (�!'����� ��� !���(�!!�� �� � =67� �����0 �� !����� �� )�!� �*��0
�� H��'��! �BB8- �� @!� ��'��� )�� �*�� � ��) ��� �� �� )� �����! �� ��!�0 �� �BBC ��� �BB6- ��!��" �� )�� �!��" �( ���5 � ������ �� �! � ?���� ���- �� 4����! �#�� ��!- �� �� �H�!�* J������*�- ���� �� �� !�'�����" ��'���� +�8/ � ���!�?�#'� ��� � )��* �� �!&���- �*��" �� � ���� �� ��)�� ���� �#�!���" � �� � (�! �� ���"����!��" >!�"����� � � ��� �����+ �!&��� �� �����"!����� �BB�- �BB8/0 1��� ��&�� ��!��" ��'����"
������ �� �� )��� �5 ��� :8 '- �� @!� ��&�� ����" �� ���!����)�� +6 ��&�'��! �BBC/0 �'����" �� �� �!� ����� �� �� ;�"�0 8��� C0
�!���!&�� ���'��� )�!� �!��"� � ������ ��� �� �!'���� ������� ��&�� (�! �� '��� "!���� �� �� ����!� �!�0 �'�������)�!� ���� �@�� �� �� �� ��!�- ��� "�� !����� )�!� ���� �@�� ��H!0 �� !�* �0 �!���� �( � ��� ��!��� �F����'�- ��!���������� H!0 1��!����� �����! �( E�� !� �� � ���� �� ��!- >��&�!#������ ;���!�� �� ��!���0 ������ )� )��"� )�� '����!�� �( �!��� ��" ���'��� �� @� �! ����!0 1�� )��"���" ��!�� )�� �0�6 "0
������
1�� ��'���� ���� � )�� ���?�� ���� !�� �� ���'���01�� )� '�� ������� "!���� )�!� �� �!'���� ������� ��&�� +�'�������� ��&�� ������- ��� !������(��! ������/0 1�� � ��! "!���� �"� ��!- )��� (������ �!'����- ��!����� �� ������ ��'��! � � ���� �� �?� +1���� �/0
�'��" �'�������- �� ��� �"����� � ���������� � � �� �&�! :�7 �( �� )���� '� �!���- ��� ���������� ���!�� �B7- ���� ������ (0 ��� � �0 �0=7��� !���� ���� "� ���� �0 �70 �'��" �� ���# !�����- ����������� ������� ��� � � �� �&�! 57 �( �� '� �!���- (����)�� �� ������������� ����#��������+�7/ ��� ����������� ���������� +�057/0 1�� ���� � ��!���'�� "!��� �!���� �� ��� ��'���� )�!� ��'�! ���+�0=7 �� �� )���� '� �!���/0
1�� ����� � �( �� ��� ��� !��"�� (!�' ��� ���0 �� ��0 6C-��� ���0�'9�- )� � �� �&�!�"� �( ���� �8-������0 '9�0 1�� ���'��� +)0)0/ �( ���� ����'���"��!��"�� (!�' � " '9� �� � ::� " '9�- )� � �� �&�!�"� �(�5� " '9�0
;�"�!� 8 ���)� �� ���!�� ��� �( �������� ������'��� �( �� ��� ��� �� �� � ����� � � ���0 1� ����� ��� ���'��� )�� ���!�� ��@��� �� �� '�� �'#'�� ������ � �������0 ���� �� ��� �BBC ��� �����*� �( �������� ��� ���'��� �� ������0 1��� )���&���� �� ����� �� �� ���"� �� ������ ��� � !� �!��( � ������� �� �� ����� ���( �( ��� )��� �'����!���'��� �!�&�����0 � �� �� ���� �� �� �'�������)�!� A�� � ������� �� �� �� �! � ��!��" ��� ��''�!+(!�' �� � � ���! ��� ��!��/ ��� &�!� ������� �� ��
���� �������� ��� ���'���+�� �� ����/ �( �� ��� ��� �( �� � ��� ���� �� �� ���������
���� ! ��� ���� �� �� &���� � �( ������� � � ��� � ��) ���
B��
@!� ���( �( )�� �! +��!�������/ )� � � ��!"� �!�� �� ����+;�"0 C/0 1��� ��"� �������� ��!����� ���!��� �� �� �)�� �! +��"�� � �� �'��!���"�����" �( � ���!/0 1���!!�"���! ���*� �( �������� �( ��� !����� ��!!�� � �� ��"�����" �( )�� �! +����/ ��� ��� �� ��''�!- (!�'��&�'��! ��� ;��!��!�0 1�� ��'�! ���- �� )��� �� � ��!"!����- ��� �� ���) ��� ��! ����! !���0
H� ����� ���"!�'� +;�"0 6/ ���) �� �� ��!"� M�# �� ���� �� �'������ ������ ��� )�!� '����� ��� �� �������- )��!��� �� ��������� �( ��� ����������- ! "� ���� ��� ���� ������ (0 ��� � )�!���)�! �� '�!� ��� �� 0 �� �� ��� �( ��� !�����+;�"0 6/- �� ���!�� M� �� ���� )�!� ����!&�� ������������� �������0 1���� �� �!�� �( ��������
M� �� ���� �� �� ���� � � ����� )�!� ��M����� �� ����'����" '� ��� ����0
��������
���!�� ��� ������ (���� ��� ���� �!�&������ !��!���(!�' �� �� �!�������� �!�� 2��� �� �� '�!� �'� �� #�! �0 �'��" �'�������- ���� ���� ������ (0 ��� ���� �� ���� (�!'�!�� !��!��� (!�' ��� ���� � �� (���� �� ��'�)�� �����! )� �! +��2�2�)�*� � ��0 �BB�-�BB�/0
1�� �'������ ������ �� �� �� !��"��2�� �� ����� �)����!� �( ��� � ��� ����� �!�� (!��"� �!� �!�#'�!��� �� ��� �"������ � ������� ��� ��� ����������- (����)�� �� �� ������������� ���� ������ (0��� � ��� ! "� ����0
$�� �� ��������� ��� %������� �������- �����#� �� � �( �� ������) ��� �� 2��� �� !�*� ��� � ����� �'� �( �� '�!� �'� �� �! � +,��� �B=�3 1��!#� �� �B=C�3 ������! �BB�/- �!� !� ��! ���!�� !��!�#��� �� �� ��! '� �!���- ��� ��� '�� �� ��� � ����� ���� ��&�!��'�� �( '�&��" � ���� (�! ���� !���# �&��� ��!"�#��2�� �'������� +%������� ��2� !��"�� �� �8B '' ��� $�� �� � �: '' �� ��! ��'����/0
&�''� ���� ��������� �� � ��!!�)��" ������- ���#���� !��!��� (!�' "!�&��- ����� ��� '���� �� �'�+1��!� �� �B=C�/ �� ��'� �'�� �����!��" ���� �� �'�����'��!� �'��"� �� �!�� � ���� +;� �!� E�&�- �"��������� ,!�"�22� �B=��/0 � �� �������� � �� ���� ���#��� ���� �!���� �� ��� � ��� ���� � �! ���*�� � ������� �� ��� ����! �� � ����0
1�� )� ��� �"������ ��&� ������ �� ���� �0���� ������ (0 ��� �- ��!� !��!��� �� �� ������ ���)����!- �� ���� � ��!!�) �� ��� ���� ����'�� � +E0 H�,!���!- ����������� )�!*/- ��� ! "� ���� �� � �'#'�� ��!!�)�! �� ����� �� �'� �� �� ���� �� (������ � ��� ��� !�*� ���� !� �� +,!�"�22� �B=��31��!� �� �B=C�/0
1�� ��!"�! M� �� ���� ����!&�� �� � ��������������� +;�"0 6/ �� �'��!���� � ��� ��� �������� �!� �!������ ��� � � � ��"��! '����� �0 ��������� � � ��!� �� �!���� ����!&� ���� �( 1��!� ��+�B=C�/ �� � ������� )��� DD��!� (!�A��� �� ���� �!�� ����� ��!��" ��''�! '�� ��3 � �)�'� � �&������ ��� ���)� � '�!*�� �� !�� � �� !�� � ���� �( ��� ��� �������- ��� ��! ������� ������ �� �(���!� �����FF0
�0 ������� �� *��)� �� �� �'��&�!��� ������-�!�'�!��� ��!��&�!��� �� '�!���"�� ��� ������!��� ��'�!���"��- ���� �� ��" �'��� E!�� ��� +'������'������� ��� E�������/ ��� �� !� �� '� �!���+����!���� �B==3 �*�� �BB:/0 � �� �� �!���'���� ��!��&�!� �( ���� � '�!���"�� �����2��" �� ��(�� � �"�� ������ +����!���� ��� <�� �*�! �B=B/ �! ��G��� ,�� +�� �! � ���������3 ��'� �BB6/0
! "� ���� �� ���� �� �'��&�!��� ������- )� ���!����"��� ��� �!��� �!� �!�(�!���� �� ���� ��#��'��" � ��!"� �!���! ��� �( '�!�# ��� '�!���"��
���� " �������� �( ��! ����! ���'�� "!���� �� �� ������ ���
B�8
���� # �������� �( ��! ����!�'������ ��� "�� !���������� �� �� ������ ���
$��� � ��� �( �?� (���� �� �� ����!'�� ����� �!�� �(��'�!�� � ,�� +� ��'��!�( ���� �@�� ����&������37 ��!�� �� �� )���� '� �!���/
1�?�� � 7
�'������������������ ������� +E��&!��?- �B�:/ 6:-C:� :�0�8��� ��� ������� + ��������!"- �B�B/ �=-6B6 �B0�5���� ������ (0 ��� � +,�����# �� ��� �B=�/ �-CBB �0=�!���� ���� "� ���� +�(�L�! �555/ �-5�C �0B6$�� �� ��������� �(�L�! �555 �BC �0��%������� ������� +�(�L�! �555/ �C �0�8&�''� ���� ��������� +���!� �5=6/ B �0��
1� �� �( �'������� =5-656 560��
��� !���������������� ������� + '� � �B��/ =-658 50��������������� ����#�������� +�!�� �� �B�:/ �-B8� �0�B����������� ���������� +����� �5CB/ =6C �05������������ � ������� �(�L�! �55: �=� �0�B������������� ��0 +���� 0/ �= �0��
���� 0 �� �0��1� �� �( ��� !����� ��-C== ��08:
� ��!���'�! ��� �-:B: �0B�������� �C5 �0�=������� � ��C �0�81�!�����!�� 8� �0�C,�&��&�� �5 �0�8���"���� � �C �0�81� �� �( � ��! �?� 8-�6� 80C�1� �� �( ��� '� �!��� B�-��C ���
B�C
'� �!��� +,!�"�22� �B=��- �3 1��!� �� �B=C�/0 � �� (!�#A��� �� ���� �� �� ��� �� !��� �� �� ������)� �(��'�!�� � ,�� +�!����! �B5:3 E0 H� ,!���!- ������������� �/0
% ������� �� �� �'���� �!��� �!��'��&�!� �� ��"'�� �� !�� ����� +�'�������- �������/ �� � ����!����� �� '�!���"�� ��� ��� �'� (�! 8�7 �( � � (���+,��� �B=�3 �*�� �BB:/0
$ ��������� �� �� �'��&�!� ����'��" ��� �'�-@��'�� ��� ��"�� ��� '�!���"�� ��� �� (�� ��������0 ��� ���������� �������� + ��� ��! ��� E0 H�,!���!- ����������� �� �/0
1�� (��� ���� � �( ��� ��� ������� ������� ������ (0 ��� � �!� � ��� ��*��)� �� � ��!��� ��� ���0 ��&� ���� ��!� �!�2�� �� �'��&�!�����!��&�!�� +�0"0 ��� ��� ������� ��*���# ��22�)�*��B=�/- ��� ���� ������ ���0 �� ��&��"�!� ��� �� !�# �&�!�� +H� ,!���! �B58/0
1�� ��'���� �?�� �'��" ��� !�����- ������������ �������- )�� �!�&������ !��!��� �� ��'�!�� �,�� �� �!���� � ��0 +�B5:/ �� � �''�� ��� ������� ������)#)� �! ������0 E�� ���� ��� ��2��2��� +�B56/'��� ��'���! ����!&� ���� �� �� ���"����!��" ����! ������ + �� � �� ���� �������/0 1�� ��'� ������ )��!��!��� �� ��'�� � ��0 +�BBC/ �� � �'��!� �&����'��! �� �'����� �( �� ������) ����� �!�� �(1�!!� ��&� ,�� +���� ��/- ���!��" �� ���� � )� ���� ��� ������- �� ��'���� �'������0
������������� ����#�������� )�� ���� !��!��� (�!#'�!�� +�!���� � ��0 �B5:/ �� � �''�� ������ ����'�!�� � ,��- ��!!��" � ��� �� �( �9B� '0 ������������ ��������� �� �!������ �� '�� �''�� �� �!���������� �� �� )���� �� �! � ��� ���#�� �! � +��)����B:63 ,!��� � ��0 �BB�/0 ��� !����� �( �� "���!�������������� ��� ����������� �!� *��)� �� ��!��&�#!��� ���'��� ����'��" ������ � ��� �'� ��� '�!�#��"�� +�*�� �BB:- �BBB/0
<��� �'��!��" �� �!���� !���� � )� � �� � (!�' �� ������)�� � � ��� �( 1�!!� ��&� ,�� +��'�� � ��0�BBC/ +��!� �� �'- �06 '- ��<�/- � &�!���� �( ����'���� �'������ ������ �� �� ����� ��� ��������� �� �� ��"� �� �! � &�!��� � ������� )� ���� ��� ������� �� �� '�!� �'� �� �! �0 ���� ��� ������- �� ���"� !��!��� �� � ��! <�� �� #�! � ��� ���� +,!�"�22� �B=��3 ��)!� ��� ,����*�B=:3 ����!���� ��� <�� �*�! �B=B/ ���- !�!���- ��� ��! ��� ���� �!���� .��" ���!"� ������ +������! �BB�/- ��� �� ���� (���� �� (�! �� ��'�!�� � ,��0
�� � ��! �� � (!�' !�*� �! � ��� �� �'� �( ��#'�!�� � ,�� �!� �!���� �� �&������� (�! �'��!����0 1��!��� �&��� ��"� �������� ��� ���'��� �( �� ����� �!��(!��"� ��� ��� �� ���� �� �'��!�� )� � A��� � � �&��� � (!�' ���"����!��" ��( #�� �' ���� � � �( �� ���+��2�2�)�*� � ��0 �B5:- �BB�/0 �� �� ������)�� ��( #�� �' � � ��� +C '/- ��&�� �"� �� �� ��2�2�)�*� � ��0+�BB�/ �� �� ��''�! �( �B55- �� �� &���� � �( ���!���� � � ���- �� � �� 2����� ��� ���'��� )�� 5= "'9�0 H���� � �( 2����� ��� (!�' ��� ����� �� �' )������ �-B�� ���0�'9�- !��!���� �� '����� �� �'�������
+�0 C5� ��� '9�/ ��� ������� �� +�0 �-��� ���0 '9�/01�� !��� �&� ��'������ �( �'������� )�!�� & ���������� =57- !������ '���������� :7- !���� ����"� ���� 67- ��� ����������� ��0- ����������������������� ��� ���'��)�� �����"��� �067 ���0��� ������- �?�� �����������- �!� ����� ��!!�)�!�-)��� �� � ���! ��L�!��� (!�' �� ������ �� ������!��!��� �� ��! � ��� �� �0
J����� ��� ���'��� �� � �� ��! � �� ����� (!�' ��������)�� ����� �!�� 2��� +���� ��� � '/ �� �� �� #�! � �!� &�!� ��'� �� +��� !�� ��''�!/0 �� ��N 2�)#G��' ,�� +�!��� ���& E��� /- ��*�4�'� � ��0 +�B5�/(���� �� ����� �� �'� ���'����� �( C: " '9� +���� �(��� ����� �������� ��� ��������� ��� ����/ (�! ����� � �069806 '- !��"��" �� � ��B " '9� � 6 '0 1������ ��!�#�� �' �� � �!� ���� �( ��'�� � ��0 +�BBC/)�� '����!�� +�� ����!� �� �'� ��� (!�' !��!���� �# �&� ���#��'����/ �� 1�!!� ��&� ,�� +���� ��/- � '������'��� &���� �( BC0C " '9� +�?����&��� ������������������ ��� ��� ��� ������/ � � ��� � �( �06 '�� ��!� !�*� ��!(��- �����2�� ���� �� ����� �� �#������ �� ��� ��� �'�0 �'���! &����� +(����� (!���)��"� � B:0C " '9�/ )�!� !��!��� � � ' ��� �- )��!� ��� �! ���� �! (!�' ��#���!��" ��� �� ��&����'�� �( �� !������� � *����� ����� ����)�� �����2� ��� ���� ��L�!�� &�"��� ���'�� �?�0 E�'��!��" 8 ��� !����''�! ��!&���- ��'�� � ��0 +����/ !���! �� � �!�#������ �� �!������ &�!������ � �� ���'�� ��&�!�� � �������� � �� �� ������)�� +�9C '/ ��!�#�� �' �''�#�� ��� �( 1�!!� ��&� ,��- )��� ��� !��� �� � &�!�#����� � �� ���#�� ��&����'�� ��� ��!��� ���0
1�� ���?�� �� ���* �( �������� ����!&�� ��!��" �� @!� ���( �( )�� �! +��� ��� ���� (�! �� �'���#����- ���� (�! ��� !����� ��� ��'�! ���� ;�"0 8/ '���� ��� � ��L�!�� !�������� � ������� (� �!�- ��(�#��� +!�!�� '�� /- �� )��� �� � !���� (� �!�0 1��'��� ������� (� �! �� )� �! �'��!� �!� ��"� ����"��� )�� �! � �&��� (!��2��" �( �� ��� (!��"�0 1�� ���!���!���� �( ��� ��� �������� �� ��"�� � �� �'��!������� )��� )� � )�� �! ��) �'��!� �!�� ��� (!��2��"�( �� ���0
<� ����'� �� �� ���� (��� ���!� (�! �� � ���������'���"� �� �� ������� ��"�� �� !� �� �!����� �� �� !�� ��"�� �''��� � �( ��'�!�� � ,��0 1�� �'��� �( ��"�� ���'��� )����� ����!� �� ��!( )�&�� )������� �� (�! �� �� �!� ��'�!�� � ,�� � �� �&�!�-:�� ��� +;</- �! �=B ��� +H</- ��! ���! +J������*��B5�- �BB�/0 ��� �( ���� ��"�� ��'��� �� ��!��"��!��" ��� ��''�! )� � � ���* �� ��!��0 ;!�"'�� � ������ ���'���� ��� �!� A�� � (�� +� (�) )��*�/ ��� ���# ��!� �( ��� ��"�� ���'��� �� !������� �� �� !� �� ����� !��� � � �� �� �!�� ��� ������) )� �!� +J������*��B5�/0
��� ��! �������� �'��! �� (��� ���!� (�! � ���� ��'� �( ���� � ��� ���� �)����!� '�� �� �� ����� ��-���� � ��� ������ � ��� �'�0 �� ���� ���- �� �!���'� �! ������� �� ���'�����" ��"�� +J������*� �B5�/�� �� !��� � � �� (��� �( ��� ����! ����� �!��2����� ���0 �� �� ���!�� �( ��'�!�� � ,��- ��"�)�*�
B�6
+�BB8�- ��!����� �''���� ���/ !��!��� �� ��!��" �����''�! ����� �� ��� �'� �� ���� ��� �' ����'���"����������!�� �� )�� �! +����� ���!/0 ������� ������ � ��� �'� �� '�!���"�� ��! �!��"��� �����! ��� ��� �!� ���� �!���� �� � !����� ��"��0 ;!�'��"�� ��� � ���! ���!�#�� ��� �'� )�!� ���� !��!����� ��"�)�*� +�BB8�/0
�'��! �� ��&����'�� �( ��� �' ����'���"�� ����!��" ��� ��''�! )�� (!�A��� �� ����!&�� �� �� ����!����� �!�� 2��� �� �� �� ��� <�� �� �! � +�!����B=�3 �!���� �B=C3 ����!���� ��� <�� �*�! �B=B3 �"�! �B5�/0
��'� +�BB6/- � �����" �� ������ ��� ����'�� �(� ������� �� G��� ,��- ���)�� �� �� � �� ��'��!�( �'������� )�� ���� �&��� �!!��� �� )� � �� '�!�#��"�� ���'���- �� ���*� �( )��� �!�����- �� �&�!�"�-�� �C ���� �� �������� ���*� �( �'�������0 �'#������ �������� ���)�� '�?�'� �� ��!� +�( �! ����* �( '�!���"�� ���'��� � �� ���)� �!#�� �' ��# �!(��/- �� �'��! ��� ��&�'��! +�( �! '�?�'�'���'��� �( �� ��(�� ���� � ��� �'� �� )��� �� ����( ���� ��� ��� �( � ���!/0 �'���! ����!&� ���� )�!��!�&������ '��� �� �"�� ������ �� ����!���� ���<�� �*�! +�B=B/0
1�� �!���� � ��� !�&�����- �� ��� �!���'���!� �����- �� ��!!��� �( ������� ������ ���� �( &�"��� '�#!���� ���- '����� �'�������- �� �� ����� �!�� (!��"� ��)�� �!0 1���� �������2�� ������ ���� �!� '����� �'#����� �( ��!��&�!����� !� �&�!��0 ��! !���� � � !��� ������"��� �'��! ��� �( �� !���� ����� 2��� �� )������� ��� ��� �� �� '�!� �'� �� �! �0
����� �����%���� 1���*� �!� ��� � �!�(����! 0 ��*���# ��#22�)�*�- �� '���"�! �( ������� � � ���- (�! '�*��" �� � � ���(���� ��� �&�������0 ��(�!'� ��� �� �� '� ��!���"��� ���� ���� � ������� � � ��� �!�&���� �� H!0 �0 .���� �� �*��)���"�� )� � ���*�0 1���*� �!� ���� ��� � E�'���� ��'�! +�0�0 0�0,0-,!������/ (�! ��� ������ ���� �� �!���!��" �� '����!�� 0
�� ������
�!���� �� +�B=C/ E�� !��� ��� �O �� �����'�� '�!��� ��� ��A����� !�I "���� �� �! �A��� � ����� �! �A���0 1� ��� :�C:=9:68
�!���� �� +�B==/ ���� � ���� )� ��� �� �� �! � '�!��� ���# �� ����� �'0 ��� ����� �� +��/ ���� � ���� )� ��� �� �! ������ �'�0 �!������"� �( �� 1��!� E�� �'�����' ���� �! � ,����"�0 '� ������� ��� � � ���- <�����" ��- HE-�� �869�6=
�!���� ��- ��2�2�)�*� .- �!����! �- ����*� � +�B5:/ �!���'���!���!&�� �( ��� �� ��&�! ��!� �� ���� �� �� ������ �� �! �?���� ���� �� ��'�!�� � ,�� +.��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������- �� �! ��/0 ��� ����! ��� =�=9�C
�!� 2 <- ,!�� 1- �����!�� $� +�BBC/ �� �! � 2����� ���0�����"! ��! ,��� ���� ��& 8���C�98�C
,�!��� H.� +�BB6/ ���� �!�� ���(����� �''��� ��� � �"��������- �� �! ��0 �0 1�� ��#(�� 2���0 ��! ,��� ����66696:8
,��� H� +�B=�/ ���� � �( �� �����"� �( �� �� �! � �'������%������� ������� �(�L�! � �"�� ������- �� � �!*��� �������0,! �� �! �!& ,��� �=���69���
,!��� ��- �!���� ��- E�� �!� �- �����*��!�� H +�BB�/ 1����� �� ������� ��� ,!�������� �( ����� �! � ��!��� ����!��� �)�!� �������0 �(! � �� �! ��� ���C696:
,!�"�22� �. +�B=��/ ��(� ���� ��� �������� '�&�'�� � �( !����� ���� "� ���� +�(�L�!/ ��� +�'������� ��������� +���!�/+E!�� ���� �'�������/0 ,! �� �! �!& ,��� 8���98C
,!�"�22� �. +�B=��/ G��� � ���� ��� �� !���� ���� "� ����+�(�L�!/ ��� +�'������� ��������� +���!�/ +E!�� ���-�'�������/0 ,! �� �! �!& ,��� 8����98�
E�� ������� J�� +�B=8/ � !� �@���� ��� �'���4� ��� ���� ����&�! ��!���� �� ���! � ��!���� +�� �! ���/0 E�� !�� ��� �� �! �!"�� �:C��98�
E�� ���� �E- ��2��2��� � +�B56/ ��*� �� �! ���� ����'���"�� ����!��� ��� �� �� "�� !���� ������� +��������/ �������� � ����! ������- �� � �� �����- �� �! ��0 �0 ��� �� �! E��� �! E��� 8��:69=8
E� �)�2 J- .�)���* J +�BBC/ G�!'��� �������� �( ���� ����'�!�� � ,��0 �������"�� �6�B=9��B
H�� �� �. +�BB�/ ����! ��� ���0 ��� '� � <� �! +��/ ����!�����"!����- ��! ,0 E��'�� !�- �����"� ��� "����"�0����'� �!���- ��) P�!*- �� :8�9:56
H�� �� �.- �������!� ��- ����� �1 +�B=�/ ,�� �� (����� 2�#�� ��� �� � !���� �( ����! �� � ���!�� ����- �� �! ��0��� ��)� �� +��/ �� �! � ����"�0 ����'� �!���- ������-�� �CC9�65
H� ,!���! E +�B58/ ����!��� ��! �� ��� �I '� �A�� � �F�I &��� ������ !�� ��I � �'�������� "�''�!���� �� �! �A��� � ����� #�! �A���0 ��H 1�����- >��&�!�� �I E� ����A�� �� ���&���
�����!�� $� +�B5=/ 1�� ����� �!�� '�!�(����� ��� ��� �( ���� �! � ����(0 �&�!�� �� �8�=�95�
��'�� �E- ��!�� � �- ����� �;- ������ �, +�BBC/ ,�� �������� ���� �( �� ������) ��!� �� �'� �L 1�!!� ��&� ,��-���� ��� 2��� ���- ���'��� ��� ������ ��� � !� �!�0 �� �! � :�CCB9C:�
��'�� �E- ,��� �E- ��2���� �- ��!�� � �- ������ , +����/ �� ��# �'��!�� &�!������ � �� �� � !� �!� �( ��� �� ������# ���� �� � ��������� �� !����� ��� �' �( 1�!!� ��&� ,��� ��������) ��!� �� �'0 ��� ;�!���� ;�- ��"���'� �- ����!� �+���/ ���� �� ����"�0 �!��"�!- ,�!��� G�������!" ��) P�!*-�� 6�=9658
�!�2�& �- �!��� �$- ���*��� �; +�B:=/ ,����"��� ������ �����( ��� �� �!��� �( �� H�&�� �� +����� �� �� ����!&� ���� �(��&�!�/0 �& �� �! ?��� ��( ,��� :�6�89688
�*�� . +�BB:/ 1!������� ,�2�����"�� 2)����� ��*!���"�� ���G�!��&�!�� �� ��! �� �! E�&� +.��"#���!"�#�����- �� �!* ��/0,�! ����!(�!�� �����9��:
�*�� . +�BBB/ ;�����" ����"� �( �� �� �! � ��!��&�!��� "��# !���� ������������� ������� ��! ���0 � ?� ��! ,��� ���8:��889�C5
��2�2�)�*� .- ��!��2 <- .� �� <- �!����! - �!����! �- ����*� �+�B5:/ �������� ��� ���'��� �� �'� �� �( �� ��� �� (������ ��'�!�� � ,��- .��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������0����! ,��� :�69�:
��2�2�)�*� .- 1����!2�* <- ����*� �- .�� �* , +�BB�/�'������ !�� ����� �� �� �'��! �� �'����� �( 2��#��� ��� �( �� ������) �� �! � ����� �!��0 G��!������"����8���69��=
��2�2�)�*� .- H� ,���! E- 1����!2�* <- .�����*� � +�BB�/ �!&�� ��� ��� !��� ����� �� �!�� �( �� �'������ (���� �(��'�!�� � ,��- .��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������0��� ����! ��� ���C:�9C=�
��2�2�)�*� .- <����)�*� ��- H� ,!���! E +�BB6/ � �'��!�����( �� �'������ (����� ��&�!�� � �� )� ����! (4�!��� ��'�!�� �,��- .��" ���!"� ������ +�� �! �/ ��� G�!�����- �� ���!#"�� +�! �/0 ��� �!� G��!����� C��8:=985C
.�!*)��� ��-,�! ��G�+�B55/��!���� �� ������ ����'���"���� ���� ;4�!�- $�� (��� G����- �� �! ��0 ��! ,��� B=�CC69C6=
.��? �� +�BBC/ 1�� �����"� �( �� �� ��!� ����0 E�'�!��"�>��&�!�� � �!���- E�'�!��"�
.!��2�)�*� � +�BBB/ J���2���� J� �*� ��'�!���4� ) �� �� �B==9�BB:0 �!��� .��'� �� ����!��4 ������ B��=89�B�
��"�)�*� � +�BB8�/ ��#�� ��"��0 ��� ��*���# ��22�)�*� +��/1�� '�!� �'� �� �! � ��� �� ����� �' �( ��'�!�� � ,��0H���! '�� �( �� �! � ,����"� �( ������ ����'� �( �����- <�!��)- �� CB96�
B�:
��"�)�*� � +�BB8�/ ��!���� ���� ���0 ��� ��*���# ��22�)�*�+��/ 1�� '�!� �'� �� �! � ��� �� ����� �' �( ��'�!�� �,��0 H���! '�� �( �� �! � ,����"� �( ������ ����'� �( �����- <�!��)- �� 6896:
��)!� �.- ,����* +�B=:/ E� ���"�� �( �� '�!��� ��'#'�!����� �'������� �( �� �� ��!� ����0 ,��� � � � J�:��9�5=
��'� ;� +�BB6/ E��� �� &��� � ��� !������ ������� ������������� ������� E��&!��? +E!�� ���- �'�������/0��H 1�����- ;��� �� �� E������ ?� �� � �� �!����->��&�!�� � �( ,����� ��!��
��*�4�'� P- <� ����� .- ��� � P +�B5�/ H�&��" ����!&� ���� �( �� '�!��� ��� ��� � ��)� � ���- �� �! ��0 ��' �� ���� ����! ��� �� ����� �8�CC96C
��*�� �, +�B56/ ��!��� ���� � � 9 ��� ���0 ��� ,����! <�-<�� �� <G +���/ .�� ��&�!��'�� �� �� �! ��0 �� �6C9�=�
�����! <; +�B58/ ������(�!' "�� !����� (!�' �� �� �! � ��� ���� �! �0 ,! �� �! �!& � ��� ��5��98=
��)��� �<, +�B:6/ ������� �( �� �! � ��� ���� �! � ����0��� $�� ���"��' �- $�� ��� �- ���� � +���/ ,��"��"!������� ����"� �� �� �! ��0 ���*- 1�� G�"��- �� 888985�
�!����! � +�B5:/ ��!����"��� ��&�! ��!� �� �( �� ��'�!�� � ,���( .��" ���!"� ������ + �� � �� ���� �������- �� �! ��/0��� ����! ��� =��69:�
�!����! � +�BB8/ �����!�����0 ��� ��*���# ��22�)�*� +��/ 1��'�!� �'� �� �! � ��� �� ����� �' �( ��'�!�� � ,��0 H�#��! '�� �( �� �! � ,����"� �( ������ ����'� �( �����-<�!��)- �� ��=9��B
�!����! �- ;�"����*� +�BB=/ ��) �� � �� �� �� �!����� �(��'�!�� � ,��- .��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������0��� ����! ��� �5���=9��=
�!��� �$ +�B=�/ 1�� � ��� �( �� �' (���� � G��)��� ������� ������ ��&��"0 ��� G���"� � �< +��/ �� �! � ����"�0����'� �!���- ������- �� �8B9�C�
��*���# ��22�)�*� +�B=�/ 1�� �����"� �( ��� ��� ������ �����" +�'�������/ ��� �� �� �! � ���#(�� �� �''�#�� �0 ��� �!� G��!����� �B���98:
��*���# ��22�)�*� +��/ +�BB8/ 1�� '�!� �'� �� �! � ��� ������� �' �( ��'�!�� � ,��0 H���! '�� �( �� �! � ,����"�-������ ����'� �( �����- <�!��)
������! � +�BB�/ !"������� ��! (����� ����� �!��� �� �',�� ��� &�� .��" ���!"� ������ + ����� ����������- �� �!*# ��/0 ,�! ����!(�!�� =:��9=6
����!���� �� +�B==/ 1�� ����"� +�������" ��������"��� ��#�� �/ �( ���� �� �� �! � '�!��� ��&�! ��!� �� ������ �� )� ������!� '�!���� ��0 ��H 1�����- >��&�!�� � �( H�!��'
����!���� ��- <�� �*�! 1� +�B=B/ �� �� �! � (�� #�� (�������� ����!&� ���� �� �� �� �!� ��� �( �� �'������ ����������� ������� E��&!��? )� � ��#������ �� '�!�#��"��0,! �� �! �!& ,��� C=���=9��6
�"�! �� +�B5�/ ��(� ��� ��� "!�) � �( �� �� �! � "�''�!���'������ ��� ��� ������ + �����"- �B�:/0 � � � � J����6B9�=�
�!&��� �� �����"!�����- G��!�"!����� � �� ��!���"�� �� ���!'��� +�BB�/ 1����� �� ��!��0 �������� �!��� ��� ���>!�"���- ��� �&����
�!&��� �� �����"!�����- G��!�"!����� � �� ��!���"�� �� ���!'��� +�BB8/ 1����� �� ��!��0 �������� �!��� ��� ���>!�"���- ��� �&����
����*� �- ����)�*� +�BB8/ ������� �� �( �� ������) ����� �!���( ��'�!�� � ,��- .��" ���!"� ������- �� � �� ���� �������0�� �! � 6��:�9�:=
*�!� .- ������& �$ +�BB�/ ;��� �( ��'�!�� � ,�� +.��"���!"� ������- �� � �� ���� �������- �� �! ��/0 ����! ,������C:B9C=:
1��!� �� �G +�B=C�/ 1�� E!�� ��� �'������� �( �"�� ������- �� � �!*��� �������0 ,! �� �! �!& � ��� =���9�88
1��!� �� �G +�B=C�/ E!�� ��� �'������� (!�' �!���' ������� �� � �� �!- ���� �� �� ���!� ��� 1���!�� ��� ��;��*���� ������� H���������� �!&��- �BCC96B0 ,! �� �! �!& � ��� 56��95B
<�� � �� +�B5C/ ��!��� ��� ���0 ��� ��)� �� +��/ �� �! �����"�0 ����'� �!���- ������- �� C��9C:�
J������*� . +�B5�/ ,�� �� '�!���"�� �( ��'�!�� � ,�� +.��"���!"� ������- �� � �� ���� �������/ ��� �!��� ��� �( ��#"�� '� �! �� )��� �� )� �! ��� �� ���!�0 ��� ����! �����=�9BC
J������*� . +�BB�/ ,� �' '�!���"�� �( �� ��'�!�� � ,�� +.��"���!"� ������- �� � �� �����- �� �! ��/0 ��� ����! ������B69�8�
B�=