UNIVERSIDADE FEDERAL DE GOIÁS

INSTITUTO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA E EVOLUÇÃO

REVISANDO A IMPORTÂNCIA DAS ÁRVORES NATIVAS DA

MATA ATLÂNTICA

Danira Letícia Padilha

2017

Danira Letícia Padilha

REVISANDO A IMPORTÂNCIA DAS ÁRVORES NATIVAS DA

MATA ATLÂNTICA

Tese apresentada à Universidade Federal de Goiás

como parte das exigências do programa de Pós-

graduação em Ecologia e Evolução para a obtenção do

título de Doctor Scientiae.

Orientador: Dr. Paulo De Marco Júnior

Goiânia, Goiás

Setembro de 2017

Two roads diverged in a yellow wood,

And sorry I could not travel both

And be one traveler, long I stood

And looked down one as far as I could

To where it bent in the undergrowth;

Then took the other, as just as fair,

And having perhaps the better claim,

Because it was grassy and wanted wear;

Though as for that the passing there

Had worn them really about the same,

And both that morning equally lay

In leaves no step had trodden black.

Oh, I kept the first for another day!

Yet knowing how way leads on to way,

I doubted if I should ever come back.

I shall be telling this with a sigh

Somewhere ages and ages hence:

Two roads diverged in a wood, and I—

I took the one less traveled by,

And that has made all the difference.

ROBERT FROST

THE ROAD NOT TAKEN

Essa tese é dedicada para todos aqueles que se sentem inadequados

onde estão.

E também para aqueles que já ouviram que não iriam conseguir.

AGRADECIMENTOS

Deixe-me ir

Preciso andar

Vou por aí a procurar

Rir pra não chorar

Se alguém por mim perguntar

Diga que eu só vou voltar

Depois que me encontrar

CARTOLA

Esta tese começou a ser escrita na noite em que eu pisei pela primeira vez em uma

sala de aula e olhei para os meus alunos. Foi em 2007, em Butiá/RS. Naquele

momento eu senti que estava exatamente onde deveria estar, fazendo exatamente

o que deveria fazer, e nada me faria voltar atrás. Desde então eu venho trilhando

diversos caminhos e encontrando as mais distintas pessoas. Quanta riqueza! Por

isso o meu primeiro agradecimento é para vocês, meus queridos alunos, e à

professora Clair Conter (in memorian), como uma homenagem a todos os meus

queridos mestres.

Eu sou muito grata aos professores do curso de Mestrado em Ecologia da

Universidade Regional Integrada – URI Campus de Erechim, por propiciarem a

formação do alicerce de meu conhecimento ecológico sobre o qual esta tese

repousa. Agradeço especialmente aos professores Jean Budke, Jorge Reppold e Luiz

Hepp pelo suporte durante o mestrado e por indicarem o caminho que me trouxe

até Goiânia.

Ainda na ponte Erechim – Goiânia, meus agradecimentos à família Copatti Loregian

por propiciarem a minha vinda e o início da minha vida aqui.

Deixo aqui meu profundo agradecimento ao professor Adriano Sanches Melo, por

TUDO. Obrigada por se dispor a ser meu orientador na UFRGS, pelas intermináveis

correções do projeto (levantamento de que, de peso?), por ter aberto as portas da

UFG pra mim e por ter assegurado que, para entrar no doutorado em Ecologia e

Evolução da UFG, era só estudar. Deu certo! Muito obrigada também pelas visitas

no hospital, por dizer que eu parecia ótima quando eu estava péssima, e por

afirmar que eu conseguiria retomar o doutorado quando eu só pensava em

desistir.

Agradeço ao professor Marcus Cianciaruso por ter aberto as portas do Laboratório

de Ecologia e Funcionamento de Comunidades. Obrigada pela orientação, pelos

conselhos, pelas muitas e excelentes oportunidades. Sobretudo, obrigada por não

me deixar sozinha nos momentos mais difíceis que passei aqui, pelas madrugadas

peregrinando entre hospitais e postos de saúde, pelos dias resolvendo a minha

situação burocrática. Obrigada por ter sido meu amigo.

Um agradecimento especial para duas amigas muito queridas que fiz em Goiânia:

Priscila Lemes, muito obrigada por me ensinar a dinâmica da EcoEvol e da Sala

115, por me emprestar móveis, casa, família, por me oferecer tanta amizade. Jade

Ramos, muito obrigada por me ensinar o caminho e os segredos do Parque

Nacional das Emas, obrigada pelo ótimo papo, pelo abrigo, pela alegria!

Meus sinceros agradecimentos a todos os antigos colegas de laboratório, Leandro

Maracahipes, Franciele Peixoto, Fernando Sobral, Joicy Morais (saudades dos

nossos almoços e campos!) e Edmar (esse cara é o) Dinei (saudades dos

churrascos!). Sem esquecer dos companheiros de Sala 115 e agregados: Davi Alves,

Lucas Batata, Lucas Minhoca, Rodolfo, Luciano Sgarbi, Daniel Jesus! Valeu pela

parceria!

Minha vida em Goiânia se divide entre antes e depois da infecção pelo Eritrovírus

B19. Durante aqueles meses a minha vida permaneceu suspensa, e algumas

pessoas foram determinantes para que eu estivesse back on the road. Por isso, meu

mais profundo agradecimento para Franciele Fath. Frã, você cuidou de mim ao

mesmo tempo em que cumpriu com todas as minhas (e as tuas) obrigações, estava

no hospital ao mesmo tempo em que cuidava do Einstein, do trabalho e da casa.

Com se não bastasse, ainda encontrou um lugar para eu ficar quando voltei. Eu não

sei como você conseguiu fazer tudo isso, mas eu sei que sem você eu não estaria

aqui hoje. Obrigada, Frã!

Para a minha querida tia Waldia Padilha, muito obrigada por ter enfrentado os teus

medos e ter vindo cuidar de mim quando eu mais precisei. Obrigada por passar

comigo por todo aquele pesadelo de dores, medos, incertezas, noites sem dormir,

morfina, perdas de apetite, de peso, de cabelo, de esperança, desmaios. Nós

vencemos. Essa tese também é tua!

Eu sou muito grata a toda a equipe do Hospital de Doenças Tropicais de Goiânia,

que não mediu esforços para me manter minimamente confortável até descobrir o

que estava acontecendo comigo. Também sou profundamente grata ao Dr. André

Machado, de Porto Alegre, que também não mediu esforços para descobrir o que

(ainda) estava acontecendo comigo. Obrigada por acreditar na minha dor, por não

descansar até que eu finalmente começasse a me recuperar e por me incentivar a

retomar a minha vida. Dra. Patrícia Culik, muito obrigada pela amizade, carinho e

dedicação com que cuidou de mim e de minha família até que tudo se

normalizasse.

Minha querida Ivete Maria, também agradeço muito por todos os cuidados e

carinho que sempre teve comigo, e por estar ao meu lado nesse período tão difícil,

se dividindo entre muito afazeres sem perder a calma e o bom humor!

Nos momentos mais difíceis você sempre esteve lá. Meu querido amigo-psicólogo-

amigo Guinter Lürig veja só, nós já chegamos até aqui! Com amigos como você não

há limites. Muito obrigada por tudo, querido!

Fernanda Alves Martins, minha querida amiga, tenho tanto para te agradecer! Você

fez tantas coisas boas por mim e para mim que não consigo enumerar aqui. Muito

obrigada por tanta generosidade, tanta bondade, tanta vontade de evoluir, tanta

inspiração, tanta disposição e disponibilidade, tantos bons exemplos. O mundo

precisa de pessoas como você, Fernandinha! O céu é o limite! Bora Fazendo!

Livia Orlandi Laureto, eu sou muito grata por nossos caminhos terem se cruzado e

por ter a oportunidade de conhecer e conviver com uma pessoa tão generosa

quanto você. Esteja certa de que você ensina e inspira amor, respeito, carinho e

amizade não apenas para a Nalu, mas para todos os que convivem contigo. Muito

obrigada pela tua amizade!

Uma pessoa determinou como seria o meu retorno para Goiânia, e eu sempre serei

grata a ela por isso: Diogo Samia, obrigada por ser a pessoa certa na hora certa!

Paulo De Marco, Arthur Bispo, Rogério Bastos, Flávia Lima, Francine Mendonça,

Thiago Bernardi, Karina Dias, Leandro Brasil, Paulo Vitor Bernardo, Thaís Assis,

André Andrade, Zander Augusto, Carlos Klein, Fernanda Alves Martins (espero não

ter esquecido de muitas pessoas!): MUITO OBRIGADA por terem me recebido na

Família TheMetaLand com tanto carinho e generosidade. Mais importante do que

isso, muito obrigada por receberem qualquer pessoa nesta família, por cultivarem

no laboratório uma cultura inclusão, aceitação e colaboração, onde todas as

iniciativas são aceitas e ganham o tempo e ambiente necessários para nascer, se

estabelecer, se adaptar ou morrer.

As instituições são construídas por pessoas, mas as pessoas passam e as

instituições permanecem. E eu sou muito grata pela oportunidade de fazer parte de

uma instituição tão rica quanto a UFG, o ICB e o PPG EcoEvol. Por isso agradeço à

Capes, pela bolsa, e a José Alexandre Felizola Diniz-Filho, Fabiana de Souza

Fredrigo e Itamar Paulino de Morais pelo apoio durante o processo de manutenção

da mesma. Também agradeço à Suely Ana Ribeiro e a todos os funcionários,

próprios e terceirizados, que mantêm a grande roda da UFG girando

cotidianamente.

Agradeço à banca de qualificação de doutorado, professores Luís Maurício Bini e

Mário Almeida-Neto, por contribuírem tão generosamente com a minha formação

acadêmica e com o meu trabalho. Sou também muito grata à banca de defesa da

tese, Ingrid Koch, Luís Maurício Bini, Marinez Ferreira de Siqueira e Rafael Dias

Loyola, pelos importantes questionamentos, correções e contribuições com o meu

trabalho. Também agradeço aos suplentes, Levi Carina Terribile e Fábio Venturoli,

pela disponibilidade, e ao revisor dos relatórios de acompanhamento, Daniel Brito.

O Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução da UFG é diferenciado e eu

agradeço muito porque o processo seletivo oportuniza que qualquer aluno, de

qualquer instituição, possa fazer parte. A convivência com colegas e professores de

altíssimo nível fizeram o meu universo se expandir a cada aula, em cada seminário,

cada conversa. Por isso eu não posso deixar de citar aqueles que julgo serem os

primeiros responsáveis pela formação deste centro de excelência em ecologia no

Brasil: José Alexandre Felizola Diniz Filho, Luís Maurício Bini, Paulo De Marco

Júnior e Rogério Bastos, muito obrigada pelo impacto positivo para o progresso da

ciência brasileira e pela convivência inspiradora.

Eu sou muito feliz por poder agradecer à querida Tia Ísis e a todos os que moraram

no Barbosa Lima enquanto eu estive lá: Ludmila, Vanessa, Vanessinha, Núbia,

Anelise, Gabriela, Frã, Day, Fernando, Leila, Dioguinho: foi uma loucura e um

prazer conviver com vocês! O importante é que entre mortos e feridos, salvamo-

nos todos!

A Família TML é muito unida e abriga pessoas muito peculiares. A nossa

convivência me tornou uma pessoa riquíssima em experiências e visões de mundo,

além de muito mais feliz. Sou muito grata a todos, mas em função do espaço vou

citar apenas alguns 😊: André, André Baleeiro, Albert, Brasil, Bruna, Carol, Cássio,

Cris, Cristiano, Danny’s, Dilermando, Edgar, Edu, Filipe, Greta, Hérika, Klein, Laís,

Luciano, Maressa, Maria do Carmo, Mesak, Morgana, Nicholas, Paula, Paulinho,

Poliana, Renata, Rhayane, Santiago, Sara, Suzana, Thaís, Tiago Freitas, Zander, Zé,

valeu pela convivência inspiradora! Meu agradecimento especial ao Grupo da

Coxinha pelas boas risadas, amizade, apoio, e por fazerem o doutorado suportável

all the time. Amo vocês, amigos!

Um parágrafo especial para amigas muito queridas com quem eu sempre tenho

muito prazer em conviver. Daiany Joner, nossos cafés e conversas sobre gatos,

entre tantas outras coisas que as palavras não conseguem resumir, estão pra

sempre no meu coração. Paola Nobre, obrigada por estar sempre junto, pela

torcida, pelos bons papos. Janine Serafini e Grasiela Slomp, minhas irmãs, obrigada

por conviverem com minhas ausências sabendo que as minhas conquistas também

são de vocês. Isabel Galvão e Denise Janke, queridas, obrigada pelo apoio e torcida.

Amo vocês!

Nada disso teria acontecido sem a minha mãe. Mãe, obrigada por nunca me dizer

que ser pobre poderia me limitar. Que ser mulher poderia me limitar. Que a

distância da Capital poderia me limitar. Obrigada por sempre acreditar e confiar

em mim. Obrigada por sempre incentivar os meus sonhos, por mais doloridos que

eles sejam para você. Obrigada por me colocar em boas escolas, por me ensinar

que respeito, trabalho e honestidade são as únicas armas que podemos usar.

Obrigada por não me fazer voltar quando tudo pareceu ruir. Eu te amo.

Pai, obrigada por nos resgatar. Obrigada pelos livros, pelos discos, pelos abraços,

pelas risadas, pelas danças, pelos churrascos. Obrigada por conduzir a cadeira de

rodas nas noites de temporal, por chorar comigo, por estar comigo, por sempre

torcer por mim e por me aceitar de qualquer maneira. Obrigada pela Ivete e por

ser um ótimo avô para a Sofia. Eu te amo.

Mana, não vou escrever um parágrafo só pra você senão vou chorar muito. Mas

obrigada por ser, simplesmente ser, essa pessoa ímpar. Obrigada por sonhar

comigo e conquistar comigo. Obrigada pela Sofia, e por estar sempre ao meu lado.

Isso significa tudo.

Eu sou muito grata ao meu tio Noé de Aguiar (in memorian) por ter me guiado até

aqui desde a minha infância. Tio, eu sinto muito a tua falta. Também agradeço

muito à minha madrinha Araci, às minhas tias Antonietta e Zilda e aos meus

primos Jarbas e Jardel por sempre me incentivarem e estarem ao meu lado.

Agradeço à minha querida Vó Ida e a todos os meus tios por sempre estarem ao

meu lado, torcendo por mim e se orgulhando das minhas conquistas. Raça, sangue

e procedência! ☺

Paulo De Marco Júnior! Que grande ser humano para eu chamar de orientador, e de

amigo. Ainda não consegui descobrir o que é maior em você, se o cérebro ou o

coração. Você é um dos meus grandes encontros em Goiânia, a estrada não

percorrida, o divisor de águas. Você é o grande responsável por todas as minhas

convicções terem ido por água abaixo, sobrando apenas dúvidas. Você é o

responsável por eu, agora, saber me movimentar na incerteza. Eu floresci, e pra

isso eu tive que deixar de me seguir para seguir você. Seguindo você eu me

encontrei, e a partir de agora “o que foi nunca mais será”. Obrigada, Paulo. Eu amo

você!

Vanessa Guimarães Lopes, meu outro grande encontro em Goiânia. É tudo só

nosso.

SUMÁRIO

INTRODUÇÃO GERAL ......................................................................................................................... 2

CAPÍTULO 1 ..........................................................................................................................................36

CAPÍTULO 2 ..........................................................................................................................................79

CAPÍTULO 3 ....................................................................................................................................... 124

CONCLUSÕES GERAIS ................................................................................................................... 185

2

1

INTRODUÇÃO GERAL 2

3

3

Reflexão sobre custos e benefícios da exploração de 4

monoculturas e monocultivos de espécies nativas versus 5

espécies exóticas 6

7

Este manuscrito é um ensaio construído com o objetivo elucidar uma premissa 8

implícita em minha tese: o monocultivo de espécies nativas é ecologicamente 9

vantajoso quando comparado com monocultivos de espécies exóticas. 10

A utilização de monoculturas pelo homem teve início quando este deixou de 11

ser nômade, com hábitos de caça e coleta, e passou a se fixar em um território. Essa 12

transição se deu por volta de 13 mil e 8,5 mil anos a. C., e só foi possível a partir do 13

avanço de técnicas de domesticação das espécies (Diamond, 2002). Além da 14

domesticação, dois eventos da história recente ajudam a explicar a construção do 15

panorama agrícola atual: Revolução Industrial e Revolução Verde. A Revolução 16

Industrial permitiu o incremento da tecnologia no campo, ao criar formas de 17

utilização da energia elétrica e a vapor entre os séculos XVIII e XIX. No século XX, a 18

Revolução Verde popularizou o uso de agroquímicos e de ferramentas como 19

melhoramento genético e sistemas de irrigação. Estes insumos e ferramentas 20

permitiram o surgimento do Agronegócio, modelo produtivo que prioriza o 21

cultivo/criação de apenas uma espécie em grande escala, desde seu 22

nascimento/semeadura até seu armazenamento, comercialização e transporte. 23

Para completar o panorama agrícola atual é necessário conhecer a origem 24

das espécies que produzimos. Sob o ponto de vista histórico, sabe-se que a 25

introdução de espécies está associada ao processo de colonização sofrido por 26

muitos países ao redor do mundo (Diamond, 2002). Exemplos da literatura 27

4

mostram que, para manter os hábitos de seus países de origem, colonizadores 28

levaram consigo plantas e animais e os introduziram no novo ambiente (Diamond, 29

2002; Madeira et al., 2008). Esta prática disseminou e homogeneizou hábitos de 30

produção e consumo globais, causando prejuízos para a biodiversidade (Green, 31

2005; Krupke et al., 2012; McKinney e Lockwood, 1999). 32

Atualmente, a agropecuária é a atividade que ocupa a maior porção da 33

superfície terrestre que se encontra livre de gelo da Terra (Foley et al., 2011), 34

sendo os monocultivos a forma de produção predominante. A relação 35

custo:benefício de monocultivos de espécies nativas e exóticas e os impactos sobre 36

a biodiversidade é abordada na literatura científica pelo menos desde a década de 37

80 (Asay et al., 2001; Kilcher e Looman, 1983; Pattison et al., 1998). Neste 38

manuscrito procurei discutir o tema à luz dos conceitos e mecanismos ecológicos a 39

ele relacionados, abordando aspectos evolutivos e econômicos quando pertinente. 40

Vou apresentar esses conceitos de forma detalhada antes de avançar na discussão 41

do tema. 42

CONCEITOS 43

Custo 44

Quantidade que deve ser paga ou despendida para se comprar ou obter algo. 45

Esforço, perda ou sacrifício necessário para se alcançar ou obter algo (Oxford 46

Dictionaries Online Project Team, 2012). 47

48

Benefício 49

Vantagem ou proveito obtido a partir de algo (Oxford Dictionaries Online Project 50

Team, 2012). 51

52

53

5

Cultura 54

Espécie vegetal cultivada (Hirakuri et al., 2012). 55

56

Cultivo 57

Sistema que se refere às práticas comuns de manejo associadas a uma determinada 58

espécie vegetal, visando sua produção a partir da combinação lógica e ordenada de 59

um conjunto de atividades e operações (Hirakuri et al., 2012). 60

61

Criação 62

O mesmo que cultivo, para espécies animais (Hirakuri et al., 2012). 63

Monocultura 64

Sistema de produção em que a produção de uma espécie animal ou vegetal se dá de 65

forma isolada e em um período específico (Hirakuri et al., 2012). 66

67

Espécie Nativa 68

Taxa que têm origem em uma determinada área sem intervenção humana, ou que 69

chegou em uma determinada área sem intervenção humana intencional ou não-70

intencional; espécie indígena (Pyšek et al., 2004). 71

72

Espécie Exótica 73

Taxa em uma determinada área cuja presença ocorre por meio de intervenção 74

humana intencional ou não-intencional, ou que chegou sem intervenção humana 75

vinda de uma área onde também não é nativa. Sinônimos: espécie alienígena, 76

introduzida, não-nativa, não-indígena (Pyšek et al., 2004). 77

78

POSTULADOS 79

Postulado é uma "proposição que, não sendo demonstrável nem evidente, se toma 80

como ponto de partida de um raciocínio dedutivo" (Weiszflog, 2009). Em função das 81

proposições que cercam o monocultivo de espécies nativas e exóticas, decidi 82

6

utilizar o conceito de postulado para explicitar e discutir alguns dos aspectos 83

ecológicos, evolutivos e econômicos relacionados ao tema. O primeiro postulado, 84

"Espécies exóticas invadem e causam impacto em ambientes naturais", foca a 85

discussão no argumento geralmente utilizado por profissionais que são contra a 86

introdução de espécies: invasão de ambientes naturais. Por sua vez, o postulado 87

"Espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas" discute argumentos 88

utilizados para justificar a introdução de espécies, sua suposta superioridade 89

quando comparadas com espécies nativas. Por fim, o terceiro postulado, "O 90

monocultivo de espécies nativas auxilia na conservação dos recursos naturais", 91

discute um dos argumentos utilizado por mim na justificativa de meu projeto de 92

tese: o monocultivo de espécies nativas contribui para a conservação dos recursos 93

naturais. 94

Espécies exóticas invadem e causam impacto em ambientes naturais 95

A invasão de ambientes naturais por espécies exóticas é um tema amplamente 96

debatido pela comunidade científica desde a publicação do livro de Charles Elton, 97

"The ecology of invasions by animals and plants", em 1958 (Richardson e Pyšek, 98

2008). Desde então, diversos estudos utilizando diferentes teorias ecológicas e 99

evolutivas tentam determinar quais atributos contribuem para que uma espécie 100

tenha sucesso em invadir (Blossey e Notzold, 1995; Blumenthal, 2005, 2006; 101

Keane e Crawley, 2002; Mitchell e Power, 2003; Zheng et al., 2015), uma 102

comunidade seja susceptível à invasão (Gu et al., 2014; Kennedy et al., 2002; 103

Levine e Antonio, 1999; Richardson, 2008; Simberloff, 2009; Stohlgren et al., 2008; 104

Tilman, 2004) e quais as consequências da invasão sobre a biodiversidade 105

7

(Ehrenfeld, 2003; Levine et al., 2003; McKinney e Lockwood, 1999; Mooney e 106

Cleland, 2001; Tilman, 1999; Wilsey et al., 2009). 107

A introdução de espécies para monocultivos é uma das causas da invasão 108

em ambientes naturais, porque a escolha da espécie considera sua adaptação ao 109

local onde será produzida, produtividade, resistência à pragas e doenças e 110

facilidade de reprodução ou multiplicação, características associadas à invasão 111

(Barney e DiTomaso, 2008; Gu et al., 2014; Richardson, 2008). Um mecanismo 112

bastante utilizado para explicar a relação entre monocultivos e invasão é a Pressão 113

de Propágulo, associada ao tempo de introdução da espécie no novo ambiente 114

(Křivánek et al., 2006). Pressão de propágulo é combinação entre a distribuição 115

dos tamanhos dos propágulos e o padrão com que estes chegam em determinado 116

local. Este conceito define tamanho do propágulo como o número de indivíduos em 117

um propágulo, e número de propágulos como a taxa na qual estes chegam em 118

determinado local por unidade de tempo (Simberloff, 2009). 119

Casos de espécies arbóreas monocultivadas para produção de madeira e 120

fibras que se tornaram invasoras de ambientes naturais são comuns na literatura 121

(Dodet e Collet, 2012; Felton et al., 2013; Richardson, 2008; Zenni, 2014). A 122

influência da silvicultura na naturalização e invasão de espécies das famílias 123

Cupressaceae e Pinaceae ao redor do mundo foi avaliada por Essl et al. (2010). 124

Seus resultados mostraram que espécies utilizadas em plantios comerciais têm 125

maior probabilidade de invadir ambientes naturais do que aquelas introduzidas 126

com fins ornamentais. Os autores justificam este resultado com a massiva pressão 127

de propágulo que um plantio florestal promove durante longo período de tempo. 128

Pesquisadores analisaram a expansão de Quercus rubra, espécie nativa da América 129

do Norte e introduzida na Polônia para produção de madeira, desde o início do 130

8

século XIX até os dias atuais. Eles alertam que a extensa área plantada combinada 131

com a capacidade de auto-reprodução da espécie aumentam a pressão de 132

propágulo e a probabilidade desta invadir outros países da Europa (Woziwoda et 133

al., 2014). 134

A tilápia-do-Nilo (Oreochromis niloticus) é um exemplo de espécie 135

introduzida para incrementar a produção de alimentos que se tornou invasora em 136

diferentes ecossistemas. Dentre as consequências da introdução desta espécie 137

estão a diminuição da produtividade das comunidades de peixes nativos e do 138

rendimento dos pescadores na China (Gu et al., 2015), o deslocamento de espécies 139

nativas na Colômbia (Caraballo, 2009) e a hibridização com espécies congenéricas 140

nativas na África, alterando as características do pescado na região (Bbole et al., 141

2014). O javali (Sus scrofa)é outro exemplo de espécie introduzida para produção 142

de alimentos que fugiu do controle. Nativo da Eurásia e do norte da África, esta 143

espécie encontra-se distribuída em todos os continentes (com exceção da 144

Antártida) e diversas ilhas oceânicas (Kaizer et al., 2014; Kotanen, 1995). O javali é 145

onívoro, adapta-se a diferentes tipos de ambientes e possui alto potencial 146

reprodutivo (Cruz et al., 2005; Kaizer et al., 2014). A alteração da composição da 147

vegetação em função do revolvimento do solo (Hegel e Marini, 2013; Kotanen, 148

1995; Parkes et al., 2015), a predação e extinção de espécies nativas (Waithman et 149

al., 1999) e a facilitação da invasão por outras espécies (Kaizer et al., 2014) são 150

algumas consequencias de sua invasão. 151

Na última década a comunidade científica passou a discutir o risco de que 152

espécies exóticas monocultivadas para produção de biocombustíveis tornarem-se 153

invasoras. Pesquisadores avaliaram a possibilidade de Panicum virgatum, Arundo 154

donax e do híbrido Miscanthus × giganteus invadirem áreas adjacentes aos seus 155

9

monocultivos nos Estados Unidos. Utilizando um protocolo de risco de invasão que 156

considera a biogeografia, ecologia, biologia e o histórico de invasão da espécie em 157

outros ambientes, eles encontraram que a Califórnia possui características que 158

propiciam a invasão por Panicum virgatum, gramínea nativa de outras regiões da 159

América do Norte, e a Flórida corre risco de ser invadida por Arundo donax, espécie 160

de cana nativa da Eurásia (Barney e DiTomaso, 2008). O híbrido Miscanthus × 161

giganteus se reproduz por sementes, o que diminui o custo de implantação dos 162

monocultivos, mas aumenta a probabilidade de invasão (Pittman et al., 2015). Em 163

um estudo recente o potencial invasor deste híbrido em escala de paisagem foi 164

modelado. Os resultados mostram que o sucesso das estratégias desenvolvidas 165

pelas empresas para controlar a dispersão de Miscanthus × giganteus depende do 166

habitat adjacente e da taxa de sobrevivência do híbrido no primeiro ano de 167

monocultivo (Pittman et al., 2015). 168

A invasão pode causar exclusão competitiva, deslocamento de nicho, 169

hibridação, introgressão genética, predação e extinção de populações nativas 170

(Mooney e Cleland, 2001). Um estudo comparando a ciclagem de nutrientes em 171

ambientes invadidos e não-invadidos por plantas exóticas mostrou que espécies 172

exóticas frequentemente aumentam a quantidade de biomassa e a produção 173

primária do sistema, aumentam a disponibilidade e alteram a taxa de fixação de 174

Nitrogênio, e sua serrapilheira se decompõe mais rapidamente do que a produzida 175

pelas espécies nativas co-ocorrentes (Ehrenfeld, 2003). Estes resultados foram 176

dependentes da espécie invasora e do tipo de solo avaliados, mas evidenciam as 177

alterações que uma espécie exótica pode promover no ambiente. Dessa forma, 178

espécies nativas que não são favorecidas pelas alterações ambientais e não 179

conseguem adaptar-se a elas tornam-se mais susceptíveis à exclusão competitiva, 180

10

podendo ser substituídas pelas espécies exóticas e localmente extintas (Forys e 181

Allen, 1999). 182

Registros de hibridação pela introdução de espécies exóticas para produção 183

de alimentos não são raros na literatura. É o caso do salmão cultivado e nativo do 184

Atlântico Norte (Fleming et al., 2000), javalis e porcos domésticos (Grossi et al., 185

2006), e tilápia-do-Nilo e congenéricas nativas da Zâmbia (Bbole et al., 2014). Um 186

dos efeitos da hibridação é que grandes populações de espécies exóticas podem 187

hibridizar e alterar o genoma de pequenas populações nativas, ou diminuir a 188

adequabilidade da espécie ao habitat até levá-la à extinção (Mooney e Cleland, 189

2001). A introgressão genética, processo associado à hibridação, ocorre quando 190

um gene da espécie exótica é incluído na estrutura genética da espécie nativa a 191

partir de repetidos retro-cruzamentos (Mooney e Cleland, 2001). Exemplos da 192

literatura mostram introgressão genética entre as espécies de peixes Cyprinodon 193

bovinus, endêmica do Texas, e C. variegatus, espécie costeira com histórico de 194

pequenas introduções neste Estado americano. Somente uma população da espécie 195

nativa, criada em cativeiro, não sofreu introgressão e pôde ser utilizada para 196

recolonização de habitats (Echelle e Echelle, 1997). 197

Assim como nem todas as espécies introduzidas são invasoras (Simberloff, 198

2009) nem todas as comunidades são invadidas, e determinar quais fatores 199

tornam uma comunidade resistente à invasão é um desafio para a comunidade 200

científica. A saturação de comunidades é uma das teorias utilizadas para justificar 201

esta resistência (Loreau, 2000; Stohlgren et al., 2008). Com base nos princípios da 202

exclusão competitiva e da resistência biótica, esta teoria prediz que imigrantes não 203

conseguem se estabelecer em comunidades altamente diversas e por isso elas têm 204

menor probabilidade de sofrerem invasão (Loreau, 2000; Stohlgren et al., 2008). 205

11

Independentemente do que torna uma espécie invasora e uma comunidade 206

susceptível à invasão, o monocultivo de espécies exóticas traz consigo o risco de 207

invasão e seus potenciais impactos. Por isso, encontrar espécies nativas de mesmo 208

valor comercial e produtividade quanto as espécies exóticas é um desafio para os 209

pesquisadores ao redor do mundo. 210

Espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas 211

Existe um debate na literatura científica sobre a suposta superioridade produtiva 212

de espécies exóticas quando comparadas com espécies nativas (Kilcher e Looman, 213

1983; Lombardero et al., 2012). A hipótese amplamente utilizada para justificar 214

esta superioridade é a Liberação dos Inimigos Naturais (Enemy Release Hypothesis 215

- ERH) (Keane e Crawley, 2002), discutida principalmente em estudos sobre 216

invasões biológicas. Esta hipótese prediz que, quando uma espécie é introduzida 217

em um novo ambiente, ela se afasta geograficamente dos predadores, patógenos e 218

herbívoros que co-evoluíram consigo e afetam negativamente seu 219

desenvolvimento e produtividade em seu local de origem (Keane e Crawley, 2002; 220

Maron e Vilà, 2001). 221

Estudos que testaram a ERH obtiveram resultados divergentes. Em 2003, 222

pesquisadores avaliaram a incidência de organismos patogênicos (vírus, ferrugem 223

e oídio) em 473 plantas nativas da Europa e introduzidas nos Estados Unidos. Eles 224

compararam a taxa de infecção das espécies em ambos os locais. Os resultados 225

corroboraram esta hipótese. Em média 84% menos fungos e 24% menos espécies 226

de vírus infectaram as plantas onde elas são introduzidas (Mitchell e Power, 2003). 227

Em 2009, outro estudo também corroborou a ERH após avaliar a taxa de 228

herbivoria e os danos causados por fungos em Acer platanoides na Europa, onde 229

12

esta espécie arbórea é nativa, e na América do Norte, onde foi introduzida. Os 230

danos sofridos pelo ataque de ambos os inimigos naturais foram 231

significativamente menores onde A. platanoides foi introduzida (Adams et al., 232

2009). 233

Entretanto, alguns estudos encontraram resultados que refutam a ERH. Em 234

2008, pesquisadores compararam o ataque de um coleóptero em monocultivos de 235

Pinus pinaster e Pinus radiata, arbóreas nativa e exótica da Espanha (Lombardero 236

et al., 2008). Apesar de P. pinaster ter sofrido mais ataques, a produtividade de P. 237

radiata foi mais afetada. Os resultados também indicaram que os danos causados 238

pelo coleóptero podem facilitar a inoculação de um fungo em ambas as espécies 239

estudadas. Nestes casos, a espécie exótica foi 28% mais infectada do que a nativa. 240

Outro estudo comparou os danos causados por herbívoros e fungos patogênicos 241

em diferentes espécies congenéricas nativas e introduzidas na Europa Central 242

(Dostál et al., 2013). Seus resultados mostraram o mesmo nível e diversidade de 243

danos nas espécies, independentemente de sua origem. Na Califórnia, 244

pesquisadores avaliaram a infecção individual e simultânea de três vírus em 245

Nassela (Stipa) pulchra e Bromus hordeaceus, gramíneas respectivamente nativa e 246

exótica. A espécie nativa demonstrou menor susceptibilidade à infecção pelo vírus 247

mais agressivo e sua biomassa não foi afetada por nenhum tipo de infecção, 248

enquanto a espécie exótica teve a biomassa de raiz e parte aérea reduzidas pelas 249

co-infecções e foi especialmente afetada pelo vírus mais agressivo (Mordecai et al., 250

2015). 251

A Evolução do Aumento da Habilidade Competitiva (Evolution of Increased 252

Competitive Ability - EICA) é uma hipótese complementar à ERH que prediz que, 253

após a liberação dos inimigos naturais, a espécie exótica é capaz de alocar seus 254

13

recursos previamente utilizados em auto-defesa em funções como crescimento e 255

reprodução. Esta realocação de recursos aumentaria sua habilidade competitiva no 256

novo ambiente (Blossey e Notzold, 1995; Blumenthal, 2006). Testando esta 257

hipótese, pesquisadores realizaram um transplante recíproco de Ambrosia 258

artemisiifolia na América do Norte, onde esta herbácea é nativa, e na França, onde 259

é exótica. As plantas sofreram menos danos e cresceram mais rapidamente na 260

França, mas não apresentaram diferenças em relação ao tamanho e vigor (Genton 261

et al., 2005). 262

Outros conceitos complementares à ERH são o Conservadorismo 263

Filogenético (Phylogenetic Conservatism) e a Especialização por Hospedeiro (Host 264

Specialization). Considerados em conjunto, ambos assumem que espécies 265

aparentadas compartilham mais inimigos naturais do que espécies 266

filogeneticamente distantes (Futuyma e Gould, 1979); por isso, quanto maior o 267

parentesco entre espécie nativa e exótica, maior a probabilidade da segunda ser 268

atacada pelos mesmos inimigos naturais que co-evoluíram com a primeira (Maron 269

e Vila, 2001). Em 2009, esta predição foi testada através da comparação entre o 270

ataque de coleópteros e heterópteros à espécies arbóreas nativas e exóticas da 271

Alemanha. De fato as espécies nativas compartilharam mais inimigos naturais com 272

as exóticas de mesma linhagem do que com outras espécies nativas de linhagens 273

diferentes (Goßner et al., 2009). Outro estudo também realizado na Europa 274

corrobora esta predição. Os insetos nativos adicionaram 28 espécies arbóreas 275

exóticas como hospedeiras, causando algum dano a elas em 25% dos casos. 276

Quando a espécie exótica foi congenérica de uma espécie nativa, sua chance de ser 277

adicionada como recurso alimentar por um inseto e de sofrer danos em função 278

disso aumentou significativamente (Branco et al., 2015). Ou seja, é possível que a 279

14

proximidade filogenética seja uma variável preditora mais estável do que a origem 280

da espécie com relação ao ataque dos inimigos naturais. Neste caso, a ideia de que 281

espécies exóticas são mais produtivas do que espécies nativas deixaria de ser 282

suportada pela Enemy Release Hypothesis. 283

Características fisiológicas também têm sido utilizadas para explicar a 284

superioridade produtiva de espécies exóticas em relação às espécies nativas. Nesta 285

seção do manuscrito utilizei o termo "superior" e variantes para caracterizar 286

espécies ou conjuntos de espécies que utilizam recursos como água, nutrientes e 287

luz de forma mais eficiente e parcimoniosa. Em 1983, um estudo comparou 288

experimentalmente o desempenho de gramíneas nativas e exóticas da América do 289

Norte em termos de estabelecimento inicial, resistência ao frio e conteúdo 290

protéico. Gramíneas nativas demonstraram grande dificuldade de estabelecimento 291

inicial, foram mais susceptíveis ao clima frio e seu teor nutritivo esteve muito 292

abaixo ao das espécies exóticas (Kilcher e Looman, 1983). 293

Entretanto, outros dois trabalhos avaliando o desempenho de gramíneas 294

nativas e exóticas encontraram resultados parcialmente divergentes. 295

Pesquisadores avaliaram experimentalmente o estabelecimento dos ramos, 296

persistência e produtividade de gramíneas da família Triticeae nativas e exóticas 297

dos Estados Unidos. Seus resultados mostraram que espécies nativas têm maior 298

dificuldade de se estabelecer e persistir em áreas com baixa disponibilidade 299

hídrica, mas em locais úmidos elas se estabeleceram e produziram tanto quanto as 300

exóticas (Asay et al., 2001). Um experimento comparando a biomassa acima do 301

solo e de raízes de espécies gramíneas nativas e exóticas foi realizado no Texas 302

(EUA). Ambas as gramíneas apresentaram relação Carbono:Nitrogênio e 303

quantidade de biomassa de raízes superficiais semelhantes; entretanto, as espécies 304

15

exóticas apresentaram maior Nitrogênio Total e biomassa acima do solo e as 305

espécies nativas apresentaram maior biomassa nas raízes mais profundas (Wilsey 306

e Wayne Polley, 2006). 307

No Havaí, dois estudos atestaram a superioridade fisiológica também de 308

espécies exóticas não-gramíneas. Em 1998 um experimento avaliou o efeito de três 309

níveis de exposição solar (iluminado, parcialmente iluminado e sombreado) sobre 310

crescimento, alocação de biomassa e características fotossintéticas de espécies 311

nativas e exóticas que ocupam diferentes estratos da floresta tropical. As espécies 312

exóticas apresentaram maior taxa de crescimento relativo em ambientes 313

totalmente e parcialmente iluminados. O ambiente parcialmente iluminado 314

também favoreceu a relação entre superfície fotossintética e peso seco da folha em 315

espécies exóticas. Por fim, a taxa de saturação fotossintética das espécies exóticas 316

foi superior em todos os tratamentos, e a assimilação de CO2 representou menor 317

custo respiratório para elas (Pattison et al., 1998). Um ano depois, um estudo 318

comparou a área foliar específica, o custo de construção da folha, a concentração 319

foliar de nutrientes e a assimilação de CO2 de espécies nativas e exóticas invasoras 320

do Havaí. Estas espécies eram ecologicamente similares e ocupavam diferentes 321

gradientes altitudinais da Ilha. o desempenho das espécies exóticas foi superior em 322

todos os requisitos avaliados (Baruch e Goldstein, 1999). 323

Recentemente, pesquisadores avaliaram experimentalmente o sucesso 324

germinativo e os traços funcionais de duas espécies arbóreas pioneiras, uma nativa 325

e uma exótica da Ásia. A exótica emergiu antes da nativa e se estabeleceu em 326

diferentes níveis de sombreamento, enquanto a nativa não persistiu em áreas com 327

sombreamento superior a 20%. A espécie exótica demonstrou ainda alta taxa de 328

sobrevivência, rápida acumulação de biomassa, maior área foliar e conteúdo total 329

16

de água (Raphael et al., 2015). Também na Ásia, uma pesquisa comparou a 330

eficiência da utilização de água por duas espécies arbóreas nativas e uma exótica 331

em uma região semi-árida da Mongólia. As espécies nativas utilizaram água 332

subterrânea de forma mais conservadora do que a espécie exótica (Ohte et al., 333

2003). Na Austrália, cientistas avaliaram experimentalmente a ecofisiologia de 334

lianas nativas e exóticas invasoras de matas ciliares. Apesar da taxa de crescimento 335

relativo ser similar, espécies nativas utilizaram a água de forma mais eficiente. Em 336

contrapartida, exóticas foram superiores quanto à utilização da luz (Osunkoya et 337

al., 2010). 338

Devemos observar o contexto em que estas comparações são realizadas. Os 339

estudos de Pattison et al. (1998) e Baruch e Goldstein (1999) comparam o 340

desempenho de espécies nativas e exóticas invasoras, não apenas introduzidas, 341

procurando explicar as causas da invasão. O fato da espécie comparada ser 342

invasora gera um viés que dificulta a utilização destes resultados na geração de 343

conclusões sobre o meu tema de estudo, já que uma das características da espécie 344

invasora é sua alta produtividade (Richardson, 2008). Poucos trabalhos que 345

comparam a produtividade de espécies nativas e exóticas não-invasoras foram 346

encontrados durante a realização desse manuscrito, o que dificultou as discussões 347

sobre este postulado. 348

O monocultivo de espécies nativas auxilia na conservação dos recursos 349

naturais 350

Grandes extensões de terras são ocupadas por um número restrito de espécies 351

cultivadas para consumo humano, direto e indireto. A agropecuária utiliza 38% da 352

superfície terrestre livre de gelo, sendo 3,38 bilhões de hectares ocupados por 353

17

pastagens e 1,53 bilhões por lavouras (Foley et al., 2011). A silvicultura ocupa 280 354

milhões de hectares (FAO, 2015). Em torno de 19% das florestas plantadas no 355

mundo são de espécies exóticas (Payn et al., 2015) e apenas cinco espécies vegetais 356

são responsáveis pelo suprimento de 60% da demanda mundial por alimentos e 357

energia (FAO, 2010), ou seja, cada vez menos espécies ocupam uma porção cada 358

vez maior da Terra. 359

A conservação da biodiversidade depende, dentre outros fatores, da 360

quantidade de habitat disponível para a manutenção de populações geneticamente 361

viáveis das espécies. Por outro lado, sustentar uma população estimada em 10 362

bilhões de pessoas em 2050 também depende da quantidade de área disponível 363

para a produção de alimentos e insumos (combustível, madeira e fibras). 364

Desconsiderando outras questões relevantes sobre a produção de alimentos e 365

insumos (desperdício, por exemplo), parece claro que existe uma demanda 366

conflitante de áreas para a conservação da biodiversidade e para atender as 367

necessidades humanas (Green, 2005; Trewavas, 2001). Um conceito difundido na 368

literatura para que ambas as demandas sejam atendidas é o "Wildlife Friendly 369

Farming" (Green, 2005). 370

Wildlife Friendly Farming é um conceito que visa tornar as áreas rurais 371

propícias à manutenção da vida selvagem, mesmo que isso signifique diminuir a 372

produtividade por unidade de área (Green, 2005). Dentro das ações apregoadas 373

pelo conceito de Wildlife Friendly Farming estão a minimização da utilização de 374

água e agroquímicos e o estabelecimento de ambientes adequados para a 375

manutenção de fauna e flora nativas e suas interações. 376

Diferentes estratégias vêm sendo utilizadas na construção destes ambientes 377

"amigáveis" à vida selvagem. Uma delas é o incremento estrutural da paisagem 378

18

vertical e horizontal, através da manutenção de sub-bosques em florestas 379

plantadas e da formação de mosaicos entre monocultivos, policultivos e 380

remanescentes de vegetação nativa na paisagem. Florestas plantadas com sub-381

bosques complexos mantêm comunidades de mamíferos nativos mais ricas e 382

abundantes do que florestas onde o sub-bosque é retirado (Ramírez e Simonetti, 383

2011), assim como o mosaico entre remanescentes de vegetação nativa e 384

pastagens pouco manejadas favorecem a abundância de morcegos (Lentini et al., 385

2012). 386

Apesar da relação entre monocultivos de espécies nativas e Wildlife Friendly 387

Farming não ter sido abordada diretamente pela literatura científica, esta pode ser 388

uma alternativa viável para associar produtividade e biodiversidade em paisagens 389

agrícolas. Sabe-se, por exemplo, que a escolha da espécie arbórea utilizada em 390

florestas manejadas tem influência sobre as comunidades de insetos e fungos que 391

utilizam estas plantas e, consequentemente, sobre seus predadores, competidores 392

e mutualistas (Lombardero et al., 2012). Neste sentido, monocultivos de espécies 393

nativas são interessantes porque possibilitam que populações de espécies 394

especialistas que as utilizam como fonte de recursos sejam mantidas na paisagem. 395

Se esta paisagem estiver dentro do conceito de Wildlife Friendly Farming, ou seja, 396

for composta por um mosaico heterogêneo com baixa utilização de insumos, então 397

podemos esperar que as funções ecossistêmicas e a qualidade das interações entre 398

espécies seja melhor suportada do que em uma paisagem agrícola convencional, 399

com ganhos reais para a biodiversidade. 400

Muitas lacunas de conhecimento devem ser preenchidas até que 401

monocultivos de espécies nativas sejam viabilizados. Em ecologia, lacuna de 402

conhecimento refere-se tanto a espécies que ainda não foram descritas quanto ao 403

19

desconhecimento sobre distribuição, abundância e nicho de espécies descritas e a 404

variação destas propriedades no espaço e no tempo (Cardoso et al., 2011). Além de 405

afetar a conservação das espécies, este desconhecimento restringe sua utilização. 406

Muitos alimentos, medicamentos e fibras utilizados por povos tradicionais não são 407

produzidos em grande escala porque o conhecimento sobre a biologia e manejo 408

das espécies fornecedoras destes produtos está restrito a estes povos (exemplos 409

em Camou-Guerrero et al., 2008; Campos e Ehringhaus, 2003; Monteiro et al., 410

2006; Shackleton et al., 2002; Toledo et al., 2003) e, afinal, o suprimento de nossas 411

demandas se dá a partir daquilo que conhecemos. 412

Contudo, o monocultivo de espécies nativas não contribuirá efetivamente 413

para a conservação dos recursos naturais se o sistema de produção e manejo não 414

for orientado para este fim. Monocultivos convencionais são mantidos pela entrada 415

crescente de água, fósforo e nitrogênio no sistema, além dos agroquímicos. Além 416

disso, no sistema produtivo convencional a espécie a ser produzida passa por um 417

processo de evolução direcionada, a fim de ressaltar suas características 418

interessantes para comercialização. Este processo reduz a heterozigosidade da 419

população ao longo do tempo, podendo levar à perda da plasticidade fenotípica, 420

depressão por endogamia e isolamento filogenético. 421

DISCUSSÃO 422

Grande parte dos estudos encontrados na literatura científica comparando 423

o desempenho de espécies nativas e exóticas buscam responder quais as causas e 424

as consequencias da invasão sobre as comunidades nativas (Blumenthal, 2005; 425

McKinney e Lockwood, 1999; Mooney e Cleland, 2001). Geralmente os estudos 426

avaliam o desempenho de espécies nativas e invasoras com forma de vida similar 427

20

(Asay et al., 2001; Baruch e Goldstein, 1999; Branco et al., 2015; Goßner et al., 428

2009; Kilcher e Looman, 1983; Mordecai et al., 2015; Ohte et al., 2003; Osunkoya et 429

al., 2010; Pattison et al., 1998; Raphael et al., 2015; Wilsey e Wayne Polley, 2006), 430

ou de uma espécie em seu habitat natural e onde foi introduzida (Adams et al., 431

2009; Genton et al., 2005). Quando possível, a comparação é realizada entre 432

espécie invasora e espécie nativa congenérica (Dostál et al., 2013; Lombardero et 433

al., 2008). 434

Entretanto, enquanto espécies invasoras possuem características que lhes 435

conferem vantagens competitivas (Barney e DiTomaso, 2008; Gu et al., 2014; 436

Richardson, 2008), as espécies nativas com as quais elas são comparadas não são, 437

necessariamente, boas competidoras. Por isso, os resultados destes estudos devem 438

ser utilizados com cautela quando avaliamos os custos e benefícios dos 439

monocultivos de espécies nativas e exóticas. O fato de uma espécie ser exótica não 440

significa que ela vá invadir as adjacências de onde foi introduzida (Simberloff, 441

2009). A literatura utilizada em minha revisão não faz referência a nenhuma 442

invasão por espécie monocultivada para produção de alimentos, por exemplo. 443

Mesmo podendo ser fruto de uma falha metodológica de minha pesquisa, 444

este resultado é condizente com o mecanismo que relaciona os monocultivos à 445

invasão. Se considerarmos a extensão de área plantada, a pressão de propágulo 446

exercida pelas lavouras é exponencialmente maior do que a exercida por florestas 447

(FAO, 2015; Foley et al., 2011). Porém, grande parte das lavouras são compostas 448

por espécies de ciclo anual, o que retiraria o efeito do tempo de introdução de seu 449

potencial invasor. 450

Contudo, os exemplos citados no primeiro postulado chamam a atenção 451

para o risco associado à introdução de espécies exóticas animais e vegetais, 452

21

especialmente arbóreas, gramíneas, mamíferos e peixes. Estudo publicado em 453

2005 mostrou que a invasão por espécies exóticas custava aos Estados Unidos 454

cerca de $120,00 bilhões/ano. Neste custo estão incluídos a erradicação da espécie 455

invasora, a restauração das áreas invadidas e a perda de oportunidades 456

econômicas causadas por este processo (Pimentel et al., 2005). 457

Apesar deste risco, a importância econômica das espécies exóticas 458

monocultivadas não deve ser ignorada. Estudos utilizados em minha pesquisa 459

mostraram que sim, muitas espécies exóticas são mais produtivas do que as 460

espécies nativas com as quais foram comparadas (Asay et al., 2001; Baruch e 461

Goldstein, 1999; Kilcher e Looman, 1983; Osunkoya et al., 2010; Pattison et al., 462

1998; Raphael et al., 2015; Wilsey e Wayne Polley, 2006), e a eficiência na 463

utilização da luz foi o que melhor explicou esta superioridade. Entretanto, há que 464

se ter cuidado para não generalizar esta conclusão. Afinal, assim como explicado 465

no primeiro postulado, grande parte destes estudos comparou espécies nativas 466

com exóticas invasoras. 467

Invasão por espécies exóticas e perda de habitat ameaçam a conservação da 468

biodiversidade (Loh et al., 2010), assim como a desnutrição ameaça a 469

sobrevivência de 795 milhões de pessoas (FAO IFAD WFP, 2015). Para o sistema 470

produtivo atual, estas demandas conflitantes levam a uma escolha: ou destinamos 471

áreas para a produção de alimentos ou para a conservação da biodiversidade. 472

Porém, a insuficiência de áreas para a conservação reduz processos e serviços 473

ecossistêmicos também essenciais para a população, como por exemplo a 474

produção e manutenção da qualidade da água, pesca, polinização e conservação 475

dos recursos genéticos que podem dar origem a medicamentos e alimentos (Mace 476

et al., 2012). 477

22

Neste sentido, o conceito de Wildlife Friendly Farming procura equilibrar a 478

produtividade das áreas agrícolas com a conservação da biodiversidade (Green, 479

2005). Este conceito está em sintonia com diversos relatórios e comunicados 480

elaborados pela Organização das Nações Unidas para a Alimentação e a Agricultura 481

- FAO (FAO, 2015, 2014, 2010, 2009). A Comissão sobre Recursos Genéticos para 482

Alimentação e Agricultura da FAO tem trabalhado para diversificar as bases 483

genéticas dos monocultivos ao redor do mundo. A Organização considera que o 484

cultivo de poucas espécies em grandes extensões de terras demonstra a 485

dependência da população mundial sobre as mesmas (trigo, arroz e soja, por 486

exemplo), o que configura um risco para nossa segurança alimentar (FAO, 2010). 487

Por isso, o monocultivo de espécies nativas se torna interessante também 488

por potencializar a conservação dos recursos genéticos in situ (Kageyama e Castro, 489

1989). A conservação destes recursos, além de colaborar com a manutenção da 490

biodiversidade, pode significar a manutenção de espécies com valor econômico 491

futuro. Por exemplo, a farmacologia tem novamente se voltado para a pesquisa e 492

utilização de produtos naturais no tratamento do câncer (Bailly, 2009; Balunas e 493

Kinghorn, 2005; Butler, 2008; Costa-Lotufo et al., 2010; Harvey, 2008; Newman e 494

Cragg, 2007). Além disso, inúmeras espécies com potencial madeireiro, alimentício 495

e para geração de energia ainda são sub-utilizadas (Camou-Guerrero et al., 2008; 496

Campos e Ehringhaus, 2003; Monteiro et al., 2006; Shackleton et al., 2002; Toledo 497

et al., 2003) ou desconhecidas. 498

Monocultivos intensamente manejados alteram a estrutura genética das 499

populações e necessitam da adição de insumos, sendo a espécie cultivada nativa ou 500

exótica. Todavia, se considerarmos que aproximadamente 50% da produção 501

mundial de alimentos é produzida em pequenas propriedades rurais (Herrero et 502

23

al., 2010), a inclusão do monocultivo de espécies nativas dentro do conceito de 503

Wildlife Friendly Farming torna-se uma alternativa economicamente viável e 504

ambientalmente mais segura para suprir as demandas populacionais e conservar 505

os recursos naturais. 506

CONCLUSÕES E RECOMENDAÇÕES 507

Do ponto de vista da conservação da biodiversidade, o principal custo 508

associado ao monocultivo de espécies exóticas é o risco de invasão. A redução 509

deste risco é possibilitada pela utilização de protocolos de introdução, como o 510

proposto por Barney e DiTomaso (2008). 511

Para que as espécies nativas possam ser produzidas, independentemente do 512

sistema de cultivo, muitas lacunas de conhecimento devem ser preenchidas. O 513

conhecimento das populações tradicionais pode ser um ponto de partida para o 514

preenchimento sistemático destas lacunas. 515

A replicação dos monocultivos de espécies exóticas ao redor do mundo é 516

essencial para a manutenção de nosso "way of life". Entretanto, da forma como 517

estabelecido atualmente, este sistema gera insegurança alimentar e perda de 518

recursos genéticos e serviços ecossistêmicos. O monocultivo de espécies nativas, 519

dentro do conceito de Wildlife Friendly Farming, é uma opção interessante para 520

aliar a conservação dos recursos naturais com o suprimento das demandas da 521

população. 522

REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 523

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811

812

36

813

CAPÍTULO 1 814

815

Este capítulo será submetido para a revista Forest Ecology and Management, por 816

isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela revista. 817

818

37

UMA CLAREIRA NA FLORESTA: LACUNA DE CONHECIMENTO COMO 819

IMPEDIMENTO PARA O DESENVOLVIMENTO DO USO SUSTENTÁVEL NA MATA 820

ATLÂNTICA 821

822

A GAP IN THE WOODS: KNOWLEDGE AS IMPEDIMENT TO DEVELOPING 823

SUSTAINABLE USE IN ATLANTIC FOREST 824

825

Danira Letícia Padilha a,*, Paulo De Marco Júnior b,1 826

a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 827

b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 828

*Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology Lab. 829

Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 74001-970. 830

Endereços de e-mail: dlpadilha@gmail.com (D. L. Padilha), pdemarcojr@gmail.com (P. De 831

Marco Júnior). 832

1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 833

Resumo 834

Lacunas de conhecimento e suas consequências sobre a efetividade das abordagens gerais 835

da Ecologia estão atualmente em debate por comprometerem o desenvolvimento da 836

ciência e, consequentemente, a conservação de espécies e o manejo sustentável dos 837

recursos naturais. Neste sentido, a Lacuna Raunkiæriana se destaca por impedir a 838

compreensão dos processos ecológicos que organizam os ecossistemas. Nós abordamos a 839

Lacuna Raunkiæriana como um impeditivo para o crescimento do conhecimento sobre a 840

ecologia e o manejo de espécies arbóreas tropicais. A densidade da madeira é uma 841

propriedade geralmente associada a duas grandes síndromes de crescimento, 842

diferenciando espécies pioneiras de espécies clímax, e também direciona os possíveis usos 843

deste recurso natural. Por isso nós escolhemos esta propriedade como um indicador do 844

nível de conhecimento da comunidade científica sobre as espécies madeiráveis da Mata 845

Atlântica, sob a premissa de que a lacuna de conhecimento sobre estas espécies é um fator 846

impeditivo para sua conservação e manejo. Nós utilizamos modelos de Regressão Logística 847

para testar as predições "espécies são menos conhecidas porque têm distribuição restrita, 848

porque são pouco abundantes e/ou porque seu valor de uso não é conhecido". Como 849

38

alternativa para suprir esta lacuna, nós testamos se a densidade da madeira de uma 850

espécie pode predizer a mesma característica em espécies aparentadas utilizando um 851

modelo nulo. Nós não encontramos registros de densidade da madeira para 73,4% das 852

espécies estudadas, e detectamos que a coleta destes dados está fortemente enviesada 853

com relação à distância aos centros de pesquisa. Em contrapartida, quanto maior a área de 854

distribuição de uma espécie e mais reconhecido o seu valor de uso, maior a chance de 855

haver registros de dados de densidade da madeira na literatura. Com relação ao 856

suprimento desta lacuna, a distância da densidade da madeira dentro do gênero é 857

significativamente menor do que o esperado ao acaso para espécies de 35 dos 144 gêneros 858

avaliados. Nossos resultados mostram que, além da ausência de dados de densidade da 859

madeira, há incerteza sobre a capacidade dos dados existentes de sintetizarem a 860

variabilidade desta propriedade para as espécies nativas potencialmente madeiráveis do 861

Bioma Mata Atlântica. Desta forma, para que consigamos aliar o suprimento de madeira 862

com a conservação de espécies nativas, é imperioso que as lacunas de conhecimento aqui 863

citadas sejam rapidamente e eficientemente sanadas. 864

865

Palavras-chave: Lacunas de conhecimento; Lacuna Raunkiæriana; densidade da madeira; 866

viés de coleta; espécies nativas; Mata Atlântica Brasileira. 867

868

1. Introdução 869

Lacunas de conhecimento têm consequências sérias para o 870

desenvolvimento de qualquer ciência e, por isto, têm se tornado um dos temas 871

atuais da discussão sobre a efetividade das abordagens gerais da Ecologia. 872

Pesquisadores interessados no tema têm direcionado seus esforços para 873

identificar as lacunas de suas agendas de pesquisa e conduzir estudos para supri-874

las (Cardoso et al., 2011; Diniz-Filho et al., 2010; Hortal et al., 2014; Ribeiro et al., 875

2016). Além do desenvolvimento de programas estruturados de pesquisa, as 876

lacunas de conhecimento restringem o desenvolvimento tecnológico e, 877

especificamente na Ecologia, comprometem a conservação de espécies e o manejo 878

sustentável dos recursos naturais (Balmford et al., 2003). A visão mais 879

amplamente difundida dá especial ênfase às lacunas Linneanas – derivadas da 880

39

ausência de conhecimentos sobre a taxonomia – e Wallaceana – derivadas da 881

ausência de conhecimentos sobre a distribuição das espécies – como as que têm 882

especial efeito sobre nosso conhecimento da biodiversidade (Bini et al., 2006; 883

Whittaker et al., 2005). Entretanto, com o avanço da área da Ecologia Funcional, há 884

um crescente reconhecimento de que a falta de conhecimento sobre os traços 885

ecológicos, recentemente nomeado como Lacuna Raunkiæriana, é um sério 886

impedimento ao nosso entendimento sobre os processos ecológicos que organizam 887

os ecossistemas (Hortal et al., 2014). 888

O avanço do conhecimento sobre traços ecológicos é relevante para a 889

compreensão dos processos ecológicos envolvidos no crescimento de árvores 890

tropicais. Há um longo reconhecimento da importância de características da 891

madeira no crescimento de árvores, e há uma correlação entre tais características 892

e a funcionalidade destas espécies nas florestas (Cornwell et al., 2009; Kraft et al., 893

2010; Shimamoto et al., 2016). Nós reconhecemos duas grandes síndromes com 894

um evidente contínuo de possibilidades. Espécies pioneiras seriam de crescimento 895

rápido, madeiras leves e menos densas, grande quantidade de sementes pequenas 896

e heliófilas, enquanto espécies clímax seriam consideradas aquelas com 897

crescimento lento, madeiras densas, menor produção de sementes, sementes 898

maiores e ombrófilas (Maciel et al., 2003; Swaine e Whitmore, 1988). A densidade 899

da madeira é uma característica associada tanto à distinção entre estas duas 900

grandes síndromes quanto com a determinação dos possíveis usos da madeira 901

(Truguilho et al., 1990). Assim, a expressão da Lacuna Raunkiæriana nessa 902

variável, e em outras a ela associada, afeta diretamente nossa compreensão sobre o 903

funcionamento de florestas tropicais e impedem uma discussão mais aprofundada 904

sobre o uso de plantas nativas. Nesse estudo, nós escolhemos utilizar esta 905

40

propriedade como um indicador do nível de conhecimento da comunidade 906

científica sobre as espécies madeiráveis da Mata Atlântica e testar a hipótese de 907

que a lacuna de conhecimento sobre estas espécies é um fator impeditivo para seu 908

manejo. Nós também testamos se a densidade da madeira de uma espécie pode ser 909

utilizada para predizer a densidade das demais espécies do mesmo gênero, como 910

forma de superar este impedimento. 911

A madeira é um material orgânico, heterogêneo, poroso, higroscópico e 912

anisotrópico, e em função de suas propriedades físicas, químicas e mecânicas, é 913

utilizada como recurso para diferentes fins desde o início da era pré-histórica até 914

os dias atuais (Filková et al., 2014; Haneca et al., 2005). Essas variam entre 915

espécies e em função das condições ambientais (Latorraca e Albuquerque, 2000); 916

entretanto, estudos têm demonstrado que a densidade da madeira é um traço 917

altamente conservado na filogenia (Chave et al., 2006; Swenson e Enquist, 2007). 918

Os principais usos da madeira de uma determinada espécie pode ser predito por 919

sua densidade, já que esta medida está correlacionada com propriedades 920

mecânicas como flexão, compressão e suporte contra a gravidade (Faggiano e 921

Marzo, 2015; Hacke et al., 2001). 922

A indústria madeireira no Brasil baseia-se no monocultivo de espécies 923

exóticas e na extração de recursos florestais nativos, e após o ciclo da Mata 924

Atlântica estamos vivenciando o ciclo da Amazônia. A demanda por madeira é 925

crescente, e um bom indicativo é o aumento da área de florestas plantadas no País. 926

Entre 2011 e 2012, a área ocupada por monocultivos de espécies florestais foi 927

estimada em 7,2 milhões de hectares (Serviço Florestal Brasileiro, 2013); em 2015 928

este número subiu para 9,93 milhões de hectares (IBGE, 2017). Apesar dos 929

esforços de agências de pesquisa e universidades, o déficit de conhecimento sobre 930

41

as espécies nativas ainda é um impeditivo para o desenvolvimento da ciência 931

florestal brasileira. Do total da área de florestas plantadas no Brasil, 75% está 932

ocupada com plantios de Eucalyptus spp., 21% com plantios de Pinus spp. e 4% 933

com espécies como Acacia mearnsii, Tectona grandis, Hevea spp., Schizolobium 934

parahyba e Araucaria angustifolia (IBGE, 2015), sendo que apenas o gênero Hevea 935

e as duas últimas espécies são nativos do País. Apesar de contribuir com a 936

conservação dos recursos naturais, a introdução de espécies exóticas traz riscos à 937

biodiversidade por fragmentar a paisagem, ter potencial invasor e alterar funções 938

ecossistêmicas (Dodet e Collet, 2012; Felton et al., 2013; Woziwoda et al., 2001). 939

Uma alternativa ao plantio de espécies exóticas é a produção de madeira a partir 940

do cultivo de espécies nativas, mas para isso precisamos de conhecimentos mais 941

profundos sobre essas plantas. 942

O processo de ocupação do Brasil se deu a partir da Mata Atlântica. A 943

floresta forneceu recursos para a urbanização do País e teve sua área convertida 944

em cidades e fragmentada por ferrovias e rodovias (Morellato e Haddad, 2000). 945

Esta conversão reduziu a área do Bioma para aproximadamente 8,5% de seus 1,3 946

milhões de Km² originais, e esta perda de hábitat ameaça pelo menos 1.500 947

espécies da flora (Martinelli e Moraes, 2013) e 598 espécies da fauna nativa do 948

Bioma, 428 endêmicas (ICMBio, 2016). Nosso conhecimento atual sobre as 949

espécies do Bioma deve ser viciado em relação às espécies que se desenvolvem 950

mais próximas das áreas convertidas e das grandes cidades, onde se encontram os 951

principais centros de pesquisa. Esse tipo de padrão espacial das lacunas já foi 952

encontrado em uma série de outros trabalhos (De Marco e Vianna, 2005; Mair e 953

Ruete, 2016). Assim, esperamos que a Mata Atlântica, o Bioma onde se encontram 954

grandes institutos de pesquisa brasileiros, as maiores cidades e por onde começou 955

42

a colonização do País, contenha a maior parte do conhecimento sobre estas 956

espécies. No entanto, a ocupação e o desenvolvimento desta área também não é 957

homogêneo, por isso esperamos encontrar vícios espaciais consistentes dentro do 958

Bioma. 959

O tamanho da distribuição de uma espécie é resultado de uma complexa 960

interação de fatores que incluem características de sua história natural, capacidade 961

de dispersão, e também sua origem biogeográfica e história evolutiva. Espécies 962

mais recentes na história desse planeta podem ter uma distribuição mais restrita 963

(Webb e Gaston, 2000; Willis, 1926). Existe, portanto, a possibilidade de que 964

características ecológicas que afetam a abundância e raridade de uma espécie 965

também afetem sua distribuição (Caiafa e Martins, 2010). No caso de árvores, sua 966

capacidade de crescimento é um fator ecológico importante dentre essas relações 967

e, como já estabelecido, pode afetar a forma como são utilizadas. Todas essas 968

características podem afetar o nível de conhecimento que temos sobre os traços 969

ecológicos de cada espécie e permitem predições explícitas que serão testadas 970

aqui. Espécies menos conhecidas o são porque: 1) têm distribuição restrita. 2) são 971

pouco abundantes. 3) seu valor de uso não é conhecido. Outro objetivo foi testar se 972

a densidade da madeira das espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica pode ser 973

predita a partir do mesmo traço de espécies congenéricas. Finalmente, nós 974

avaliamos as informações disponíveis sobre a densidade da madeira das árvores 975

nativas da Mata Atlântica com relação à sua proximidade aos centros de pesquisa 976

localizados no Bioma. 977

2. Métodos 978

2.1. Seleção das espécies e montagem dos bancos de dados 979

43

2.1.1. Banco de dados taxonômico 980

Utilizamos as espécies do banco de dados compilado pelo Jardim Botânico 981

do Rio de Janeiro - JBRJ (Forzza et al., 2015) que atendem aos seguintes critérios: 982

Angiospermas e Gimnospermas, arbóreas, terrícolas, nativas da Mata Atlântica, 983

apenas com nomes aceitos e excetuando-se as famílias Cactaceae e Poaceae (sub-984

família Bambusoideae). Nossa busca resultou em um banco de dados com 3.143 985

espécies, sendo 3.140 Angiospermas e três Gimnospermas. Angiospermas estão 986

distribuídas em 28 ordens, 105 famílias e 523 gêneros, enquanto Gimnospermas 987

distribuem-se em duas famílias e dois gêneros. O acesso ao banco de dados do JBRJ 988

foi realizado em 04/02/2016. 989

2.1.2. Banco de dados de densidade da madeira 990

Para a elaboração do banco de dados de densidade da madeira nós 991

pesquisamos os termos "'densidade da madeira' AND 'Mata Atlântica'", "'densidade 992

da madeira' AND 'Mata Atlântica brasileira'", "'massa específica da madeira' AND 993

'Mata Atlântica'" e "'massa específica da madeira' AND 'Mata Atlântica brasileira'", 994

em português e inglês, nas bases de dados Web of Science e Google Scholar entre 995

maio de 2015 e agosto de 2016. Também consultamos livros sobre o tema 996

(Carvalho, 2014, 2010, 2008, 2006, 2003; Wittmann, 2010). Nossa busca retornou 997

159 referências bibliográficas e duas bases de dados eletrônicas, que foram 998

avaliados para que seus dados fossem incluídos em nosso banco de dados ou 999

rejeitados. Nós utilizamos a base de dados disponibilizada pelo Global Wood 1000

Density Database (http://datadryad.org/handle/10255/dryad.235) (Chave et al., 1001

2009; Zanne et al., 2009) e pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - 1002

Embrapa Florestas (http://www.cnpf.embrapa.br/pesquisa/efb/). Esta avaliação 1003

44

consistiu no atendimento de um critério-chave: a presença de, no mínimo, um dado 1004

de densidade (básica, aparente ou específica) ou massa específica da madeira para 1005

uma ou mais espécies que compõem o banco de dados taxonômico. Nós também 1006

procuramos restringir nossa busca para trabalhos desenvolvidos no Bioma. Como 1007

resultado obtivemos o banco de dados de densidade da madeira composto por 1008

dados provenientes de 20 artigos científicos (AC), 37 documentos técnicos (DT), 1009

seis trabalhos publicados em eventos (EV), seis livros, 22 trabalhos de conclusão 1010

de curso, como monografias, dissertações e teses (MDT), e dois bancos de dados no 1011

formato de planilha eletrônica, com informações disponíveis para 813 espécies do 1012

banco de dados taxonômico. Ainda retiramos os dados de uma monografia porque 1013

os dados de densidade da madeira estavam incoerentes. Nós não discriminamos 1014

nossos dados entre densidade básica, aparente ou específica porque muitas 1015

referências não informam o método utilizado para a coleta deste dado. 1016

2.1.3. Banco de dados de densidade populacional das espécies 1017

Para a elaboração do banco de dados de densidade populacional das 1018

espécies da Mata Atlântica nós pesquisamos os termos "'composição' AND 1019

'florística' AND 'Mata Atlântica'", "'fitossociologia' AND 'Mata Atlântica'" e 1020

"'fitossociologia' AND 'Floresta Atlântica'" na base de dados Web of Science; 1021

"'composição' AND 'florística' AND 'Mata Atlântica' AND 'fitossociol*'" na base de 1022

dados Scopus; e "fitossociologia Mata Atlântica" na plataforma online da revista 1023

Biota Neotropica entre os meses de março e junho de 2016. Nossa busca retornou 1024

126 artigos científicos que foram avaliados para que seus dados fossem incluídos 1025

no banco de dados de densidade das espécies ou rejeitados. Esta avaliação 1026

consistiu no atendimento de dois critérios-chave: o inventário fitossociológico ter 1027

45

sido realizado em área de Mata Atlântica lato sensu e o método utilizado permitir o 1028

cálculo de densidade da espécie (nº de indivíduos/m²), considerando as espécies 1029

que compõem o banco de dados taxonômico. Os 26 artigos resultantes desta 1030

avaliação forneceram dados de densidade para 497 espécies do banco de dados 1031

taxonômico. 1032

2.1.4. Banco de dados de pontos de ocorrência das espécies 1033

O cálculo da área de distribuição de uma espécie depende do número de 1034

pontos de ocorrência coletados e disponibilizados. Por si só, este número pode ser 1035

utilizado como um indicativo do nível de conhecimento existente e disponível 1036

sobre ela. O recolhimento de informações sobre pontos de ocorrência é laborioso 1037

(Giovanni et al., 2012), por isso nós selecionamos espécies ao acaso de cada grupo 1038

(com e sem dados de densidade da madeira) para, com base em sua área de 1039

distribuição, avaliarmos a hipótese de que espécies menos conhecidas o são 1040

porque têm distribuição restrita. 1041

Nós selecionamos 1.193 das 3.143 espécies que compõem o banco de dados 1042

taxonômico (vide seção 2.1.1), 813 com dados de densidade da madeira e 380 sem 1043

dados de densidade da madeira (vide seção 2.1.2). Em seguida, obtivemos os 1044

bancos de dados com os pontos de ocorrência destas espécies disponibilizados 1045

pela plataforma speciesLink (splink.org.br), inserindo seus nomes científicos no 1046

formulário de busca da plataforma e considerando os sinônimos definidos pela 1047

Lista de Espécies da Flora do Brasil. A coleta foi realizada entre abril e maio de 1048

2016 e resultou em 1.193 bancos de dados individuais que, após serem compilados 1049

e tratados, originaram o banco de dados de pontos de ocorrência das espécies. 1050

46

O tratamento dos dados consistiu na exclusão de dados que continham os 1051

termos "+", "cf" e "aff" no campo "nome científico" e na contabilização dos pontos 1052

de ocorrência das subespécies para a espécie a que estas se referiam. Em seguida, 1053

inserimos coordenadas geográficas dos municípios nas linhas de dados que 1054

continham apenas as informações "Estado" e "Município", excluímos as linhas de 1055

dados que não continham coordenadas geográficas ou as informações "Estado" e 1056

"Município", corrigimos as coordenadas geográficas que não continham o 1057

identificador do Hemisfério Sul e do Ocidente (o símbolo "-" antes dos valores de 1058

latitude e longitude) e retiramos as linhas de dados que continham coordenadas de 1059

pontos de ocorrência das espécies fora do Brasil. Finalmente, calculamos o Mínimo 1060

Polígono Convexo para cada espécie, utilizando apenas pares de coordenadas 1061

únicos, e sua respectiva área (em hectares). 1062

2.1.5. Banco de dados de uso da madeira 1063

Para elaborarmos o banco de dados de uso da madeira nós consultamos 1064

cinco fontes de referência: o órgão governamental Serviço Florestal Brasileiro – 1065

SFB (florestal.gov.br), a certificadora Forest Stewardship Council - FSC Brasil 1066

(br.fsc.org/pt-br), o Instituto de Pesquisas Ecológicas - IPÊ (ipe.org.br) e duas 1067

empresas que utilizam espécies arbóreas nativas com fins econômicos (Agroicone - 1068

agroicone.com.br e AMATA - amatabrasil.com.br). As informações provenientes da 1069

certificadora FSC Brasil estão em nível de gênero, assim como algumas das 1070

informações obtidas através do site da empresa AMATA. Nós recolhemos 1071

informações de uso para 155 das 1.193 espécies que compõem o banco de dados 1072

de pontos de ocorrência e estabelecemos que estas são as espécies que possuem 1073

47

valor de uso conhecido. O banco de dados de uso da madeira foi compilado em 1074

abril de 2017. 1075

Tabela 1 1076

Número de espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica com valor de uso reconhecido e 1077

número de fontes de referência que assim as reconhecem. 1078

Número de fontes de referência Número de espécies consideradas úteis

Uma fonte 106

Duas fontes 33

Três fontes 14

Quatro fontes 2

Fonte inexistente 1038

1079

2.2. Descrição da lacuna 1080

Os critérios que utilizamos para identificar a existência da lacuna de 1081

conhecimento sobre as características da madeira das espécies nativas da Mata 1082

Atlântica foram a disponibilidade da informação na literatura e o número de 1083

registros de densidade da madeira para cada espécie do banco de dados 1084

taxonômico. Desta forma, nós avaliamos a proporção de espécies deste banco de 1085

dados que têm dados de densidade da madeira disponível na literatura e quantos 1086

registros de densidade da madeira estão disponíveis para cada uma delas. 1087

Nós utilizamos um modelo nulo para verificar se a distância entre os pontos 1088

de coleta de dados de densidade da madeira e os grandes centros de pesquisa da 1089

Mata Atlântica é menor do que o esperado ao acaso. Utilizando 46 referências 1090

bibliográficas do banco de dados de densidade da madeira (vide seção 2.1.2), nós 1091

selecionamos 34 centros de pesquisa aos quais os autores estavam vinculados à 1092

época da publicação, coletamos suas coordenadas geográficas no Google Maps e 1093

calculamos a Distância Euclidiana Mínima entre eles, gerando um arquivo tipo 1094

48

raster (.tiff) com resolução de aproximadamente 10 Km. Após, listamos as 1095

coordenadas geográficas dos pontos de coleta citados nas referências 1096

bibliográficas e conferimos seu posicionamento com o “shapefile” do IBGE para os 1097

Biomas Brasileiros, obtendo 43 pares de coordenadas de pontos de coleta de dados 1098

de densidade da madeira no Bioma Mata Atlântica. Na sequência, nós 1099

posicionamos as coordenadas geográficas dos pontos de coleta no arquivo raster, 1100

extraímos a Distância Euclidiana Mínima de cada ponto de coleta ao centro de 1101

pesquisa mais próximo e calculamos a média destas distâncias. 1102

A partir do “shapefile” do IBGE para os Biomas Brasileiros nós coletamos 1103

todos os pares de coordenadas do Bioma Mata Atlântica. Utilizando um modelo 1104

nulo, nós aleatorizamos 43 pares de coordenadas do Bioma, calculamos a Distância 1105

Euclidiana Mínima de cada um destes pares com relação ao centro de pesquisa 1106

mais próximo e geramos a média destas distâncias. Repetimos este procedimento 1107

999 vezes. Finalmente, calculamos o valor de p para verificamos se os pontos de 1108

coleta estão espacialmente agregados aos centros de pesquisa Eq. (1). Se p < 0,05, 1109

então os pontos de coleta estão mais próximos aos centros de pesquisa do que o 1110

esperado ao acaso, o que pode indicar um viés amostral na coleta deste tipo de 1111

dado. 1112

𝑝 = 𝑓𝐷𝑀𝐴≤𝐷𝑀𝑂 + 1 𝑛 + 1⁄ (1) 1113

Onde p é o nível de significância atingido; 𝑓𝐷𝑀𝐴≤𝐷𝑀𝑂 é a frequência com que 1114

a Média da Distância Euclidiana Mínima aleatorizada (DMA) é menor ou igual à 1115

Média da Distância Euclidiana Mínima observada (DMO); e n é o número de 1116

aleatorizações da Média da Distância Euclidiana Mínima aleatorizada. Nós 1117

utilizamos n = 999. A adição de uma unidade no numerador e denominador da 1118

equação refere-se à inclusão do valor observado na análise. 1119

49

2.3. Análises das hipóteses 1120

Nós utilizamos modelos de Regressão Logística para testar nossas 1121

predições. Para a predição "espécies são menos conhecidas porque têm 1122

distribuição restrita", nós utilizamos uma Regressão Logística entre a variável 1123

preditora 'área de distribuição (hectares)' e a variável resposta 'chance de registro 1124

de densidade da madeira'. Nós testamos a predição "espécies são menos 1125

conhecidas porque são pouco abundantes" através de uma Regressão Logística 1126

entre a variável preditora 'densidade (N/m²)' e a variável resposta 'chance de 1127

registro de densidade da madeira'. Para a predição "espécies são menos 1128

conhecidas porque seu valor de uso não é conhecido" nós utilizamos uma 1129

Regressão Logística com a variável preditora 'existência de informações sobre o 1130

valor de uso' e a variável resposta 'chance de registro de densidade da madeira'. 1131

Finalmente, nós estabelecemos um modelo de Regressão Logística Múltipla 1132

utilizando as variáveis preditoras 'área de distribuição (hectares)' e 'existência de 1133

informações sobre o valor de uso'. Nós verificamos o tamanho do efeito das 1134

variáveis preditoras sobre a chance de registro de densidade da madeira através 1135

de uma análise de Razão de Chances (Odds Ratio). O modelo que melhor se ajustou 1136

aos nossos dados foi selecionado pelo valor da Verossimilhança. 1137

Como nós detectamos colinearidade entre as variáveis 'área de distribuição' 1138

e 'número de pontos únicos de ocorrência' (R² = 0,45), apenas a primeira foi 1139

utilizada como preditora em nosso modelo. Nós também testamos e descartamos a 1140

colinearidade entre as variáveis 'área de distribuição' e 'densidade da espécie' (R² 1141

= 0,0175). 1142

Para testar se é possível predizer a densidade da madeira das espécies 1143

arbóreas nativas da Mata Atlântica a partir do mesmo traço de espécies 1144

50

congenéricas nós desenvolvemos um modelo nulo. Considerando as limitações 1145

atualmente existentes sobre o conhecimento da filogenia dos grupos estudados ao 1146

nível de espécies (Qian e Jin, 2016), nós utilizamos a estrutura taxonômica como 1147

uma medida alternativa da proximidade filogenética como já executado em outros 1148

estudos limitados pelo mesmo problema (Wootton, 1987). Assim, consideramos 1149

espécies do mesmo gênero como mais próximas filogeneticamente do que espécies 1150

em gêneros diferentes. O modelo nulo foi construído de acordo com o protocolo a 1151

seguir. 1152

Primeiramente nós calculamos a média da densidade da madeira para cada 1153

espécie; em seguida, calculamos as distâncias absolutas da densidade da madeira 1154

de cada espécie com relação às demais espécies do mesmo gênero. Este cálculo 1155

consistiu na subtração dos valores de densidade da madeira, em módulo, de todos 1156

os pares de espécies presentes em cada gênero. A média dessas distâncias dentro 1157

de cada gênero foi a nossa métrica para avaliação da hipótese. Valores dessa 1158

métrica menores que médias das diferenças absolutas entre pares de espécies 1159

selecionados ao acaso suportam a hipótese de que espécies do mesmo gênero têm 1160

valores de densidade da madeira mais semelhantes. 1161

Para a elaboração do modelo nulo nós aleatorizamos as espécies entre os 1162

gêneros existentes respeitando o número de espécies presentes nesses gêneros. 1163

Em seguida, calculamos novas distâncias absolutas dos pares de espécies e, 1164

consequentemente, novos valores de distância de densidade da madeira para cada 1165

gênero. Este procedimento foi repetido 1.000 vezes. Estimamos o intervalo de 1166

confiança de forma não-paramétrica através do cálculo dos percentis 2,5 e 97,5 nos 1167

valores da métrica utilizada obtidos sob o modelo nulo. Também estimamos um 1168

valor de p relativo à nossa hipótese (Eq. 1). 1169

51

Entretanto, essa estratégia de modelo nulo é bastante afetada pelo número 1170

de espécies dentro de cada gênero. Um maior número de espécies representa um 1171

aumento do poder do teste – probabilidade de rejeitar a hipótese nula quando ela é 1172

falsa – e afeta o resultado dessa análise assim como em vários outros exemplos de 1173

uso de modelos nulos em ecologia (Toft e Shea, 1983). Para isso nós buscamos 1174

interpretar os resultados dos modelos avaliando a frequência com que a hipótese 1175

nula foi rejeitada em relação ao número de espécies dentro do gênero. 1176

3. Resultados 1177

3.1. Descrição da Lacuna de Conhecimento 1178

Nós não encontramos dados de densidade da madeira para 2.307 das 3.142 1179

espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica, ou 73,4% das 1180

espécies que compõem o banco de dados taxonômico. Este dado está disponível na 1181

literatura para 835 espécies, ou 26,6% do total de espécies avaliadas. Para 169 1182

espécies nós encontramos valores de densidade da madeira iguais em diferentes 1183

fontes de pesquisa, por isso a Figura 1 apresenta nossos resultados com e sem 1184

estas repetições. Aproximadamente 57% dos dados encontrados na literatura se 1185

referem à densidade básica da madeira, e pelo menos 70% não resultaram de 1186

coletas em campo (Tabela 2). 1187

Tabela 2 1188

Formas de densidade da madeira de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata 1189

Atlântica e a proporção em que são encontrados na literatura, além do percentual de 1190

dados que são coletados, replicados de outras fontes ou de origem desconhecida. 1191

Forma de densidade da madeira N %

Densidade Básica 1100 57,4

Densidade Aparente 311 16,2

Densidade Específica 85 4,4

52

Massa Específica Aparente 23 1,2

Não cita 399 20,8

Total 1918 100

Origem do dado N %

Dado de referência 1346 70,18

Dado coletado 486 25,34

Não cita 86 4,48

Total 1918 100

1192

Considerando apenas os registros únicos, o nosso conhecimento acerca da 1193

variabilidade da densidade da madeira de espécies lenhosas terrícolas nativas da 1194

Mata Atlântica está baseado em 371 dados. Nós encontramos apenas um valor de 1195

densidade da madeira para 56,5% das espécies que possuem este dado disponível 1196

na literatura, e 95,6% destas têm, no máximo, 10 registros únicos (Figura 1). 1197

53

1198

Fig. 1. Disponibilidade de dados de densidade da madeira para espécies arbóreas lenhosas 1199

terrícolas nativas da Mata Atlântica quando valores iguais de densidade são contabilizados 1200

(barras pretas) e quando são excluídos da análise (barras cinza). Considerando apenas os 1201

registros únicos (barras cinza), 73,4% das espécies não possuem nenhum valor de 1202

densidade da madeira disponível, e outros 15% possuem apenas um valor de densidade 1203

da madeira registrado na literatura. 1204

1205

A Tabela 3 mostra as 50 espécies com maior quantidade de dados de 1206

densidade da madeira disponíveis na literatura. As espécies com maior quantidade 1207

de registros únicos são Cariniana estrellensis (Jequitibá-branco, 29 dados), 1208

54

Cabralea canjerana (Canjerana, 27 dados), Piptadenia gonoacantha (Pau-jacaré, 26 1209

dados), Calophyllum brasiliense (Guanandi, 25 dados), Alchornea triplinervia (Pau-1210

óleo, 25 dados), Paubrasilia echinata (Pau-Brasil, 24 dados), Apuleia leiocarpa 1211

(Grápia, 23 dados), Schinus terebinthifolius (Aroeira-vermelha, 23 dados), Cedrela 1212

fissilis (Cedro, 22 dados), e Tapirira guianensis (Pau-pombo, 21 dados). Com 1213

relação à disponibilidade dos dados, as espécies com valores de densidade da 1214

madeira mais facilmente detectáveis na literatura são Piptadenia gonoacantha 1215

(Pau-jacaré, 29 referências), Apuleia leiocarpa (Grápia, 25 referências), Cariniana 1216

estrellensis (Jequitibá-branco, 18 referências), Tapirira guianensis (Pau-pombo, 18 1217

referências), Cabralea canjerana (Canjerana, 16 referências), Alchornea triplinervia 1218

(Pau-óleo, 14 referências), Calophyllum brasiliense (Guanandi, 14 referências), 1219

Cedrela fissilis (Cedro, 14 referências), Cariniana legalis (Jequitibá-rosa, 14 1220

referências), Ocotea odorifera (Canela-sassafrás, 14 referências) e Miconia 1221

cinnamomifolia (Jacatirão, 14 referências). 1222

Tabela 3 1223

Distribuição dos dados de densidade da madeira de espécies arbóreas lenhosas terrícolas 1224

nativas da Mata Atlântica na literatura. Nesta tabela nós mostramos, para as 50 primeiras 1225

espécies com maior quantidade de dados únicos de densidade da madeira encontrados na 1226

literatura, a média desta densidade (DM), o número de valores únicos de densidade da 1227

madeira (Únicos), o número de valores repetidos de densidade da madeira (Repetições) e 1228

a quantidade de referências onde estes valores foram encontrados (Referências). 1229

Espécie DM Únicos Repetições Referências

Cariniana estrellensis 0,624 29 7 18

Cabralea canjerana 0,597 27 5 16

Piptadenia gonoacantha 0,655 26 14 29

Calophyllum brasiliense 0,597 25 4 14

Alchornea triplinervia 0,479 25 3 15

Paubrasilia echinata 0,823 24 2 10

Apuleia leiocarpa 0,786 23 11 25

55

Schinus terebinthifolius 0,521 23 3 10

Cedrela fissilis 0,472 22 2 14

Tapirira guianensis 0,534 21 3 18

Enterolobium contortisiliquum 0,365 19 0 10

Luehea divaricata 0,519 18 4 12

Alchornea sidifolia 0,378 17 3 8

Cariniana legalis 0,573 17 2 14

Mimosa scabrella 0,644 17 2 12

Parapiptadenia rigida 0,760 15 4 10

Citharexylum myrianthum 0,445 15 2 8

Maclura tinctoria 0,753 15 0 10

Centrolobium tomentosum 0,641 14 3 9

Handroanthus serratifolius 0,821 14 2 9

Plathymenia reticulata 0,497 14 1 9

Pterogyne nitens 0,636 14 0 8

Guazuma ulmifolia 0,485 14 0 6

Ocotea odorifera 0,672 13 6 14

Dalbergia nigra 0,871 13 5 13

Araucaria angustifolia 0,515 12 7 13

Miconia cinnamomifolia 0,673 12 5 14

Amburana cearensis 0,553 12 3 10

Inga marginata 0,508 12 2 7

Guarea guidonia 0,651 12 1 9

Cordia trichotoma 0,645 11 3 10

Balfourodendron riedelianum 0,769 11 3 9

Virola bicuhyba 0,557 11 3 7

Senna multijuga 0,469 11 3 6

Inga edulis 0,578 11 1 7

Pera glabrata 0,645 11 0 9

Alchornea glandulosa 0,449 11 0 6

Joannesia princeps 0,451 10 4 8

Lecythis pisonis 0,831 10 3 10

Hyeronima alchorneoides 0,650 10 3 7

Aspidosperma polyneuron 0,757 10 2 9

Myrsine coriacea 0,566 10 2 5

Cedrela odorata 0,491 10 1 9

Cecropia pachystachya 0,334 10 1 8

Simarouba amara 0,522 10 1 8

Virola gardneri 0,607 10 1 8

Poecilanthe parviflora 0,812 10 1 5

Parkia pendula 0,531 10 0 8

Myrocarpus frondosus 0,874 10 0 6

Myroxylon peruiferum 0,699 10 0 5

1230

56

Com base nos dados disponíveis na literatura até o momento, a densidade 1231

média da madeira das espécies arbóreas nativas terrícolas da Mata Atlântica é de 1232

0,675 g/cm³ (IC = ± 0,01053). A espécie que apresentou o menor valor de 1233

densidade da madeira foi Cavanillesia umbellata (Imbaré), com 0,130 g/cm³, 1234

enquanto Schinus molle (Anacauíta) apresentou o maior valor de densidade média, 1235

1,2 g/cm³. A densidade da madeira variou entre 0,6 e 0,8 g/cm³ para 1236

aproximadamente 50% das espécies que possuem este dado disponível na 1237

literatura (Figura 2). 1238

1239

57

1240

Fig. 2. Distribuição das frequências dos valores de densidade média da madeira com 1241

relação ao número de espécies por eles representadas. Aproximadamente 41% das 1242

espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica possuem madeira pesada, 1243

com densidade média acima de 0,72 g/cm³; 43% possuem madeira mediamente densa, 1244

variando entre 0,5 e 0,72 g/cm³; e 16% das espécies arbóreas lenhosas nativas da Mata 1245

Atlântica possuem madeira leve, com densidade variando entre 0,1 e 0,5 g/cm³. 1246

1247

Para avaliar a qualidade desta informação, nós comparamos a média e o 1248

intervalo de confiança (95%) da densidade da madeira das 10 espécies com maior 1249

quantidade de registros únicos e de 10 espécies com três registros únicos de 1250

58

densidade da madeira, selecionadas aleatoriamente, sendo cada registro obtido de 1251

uma fonte bibliográfica distinta. O intervalo de confiança das espécies com maior 1252

quantidade de registros únicos é, em geral, menor do que o intervalo de confiança 1253

das espécies com apenas três registros únicos de densidade da madeira (Figura 3). 1254

1255

Fig. 3. Média e intervalo de confiança da densidade da madeira para 20 espécies arbóreas 1256

lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica. As primeiras 10 espécies possuem os 1257

maiores números de registros únicos de densidade da madeira encontrados na literatura, 1258

e para as últimas 10 espécies nós encontramos três registos únicos de densidade da 1259

madeira, cada um em uma fonte bibliográfica distinta. 1260

59

Nós detectamos um forte viés na coleta de dados de densidade da madeira 1261

de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica. A Figura 4 1262

compara a distribuição da média da Distância Euclidiana Mínima Aleatorizada 1263

(DMA) com a média da Distância Euclidiana Mínima Observada (DMO). A distância 1264

entre os centros de pesquisa e os pontos de coleta foram significativamente 1265

menores do que o esperado se os pontos de coleta fossem distribuídos de forma 1266

aleatória ao longo do Bioma (DMO = 0,728; DMA = 1,513; p < 0,001). 1267

1268

60

1269

Fig. 4. Média das distâncias euclidianas mínimas observadas entre os pontos de coleta e os 1270

centros de pesquisa mais próximos e a distribuição das distâncias euclidianas mínimas 1271

aleatorizadas através de um modelo nulo. A barra vermelha indica a média da Distância 1272

Euclidiana Mínima Observada (DMO = 0,727) entre os pontos de coleta e os centros de 1273

pesquisa mais próximos, enquanto as barras pretas representam a frequência das médias 1274

da Distância Euclidiana Mínima Aleatorizada (DMA) entre os pontos de coleta e os centros 1275

de pesquisa se os primeiros estivessem distribuídos de forma aleatória no Bioma Mata 1276

Atlântica. 1277

1278

1279

61

3.2. Causas da Lacuna de Conhecimento 1280

Nossos resultados mostram que quanto maior a área de distribuição de uma 1281

espécie, maior a chance de haver registros de dados de densidade da madeira na 1282

literatura (χ² = 270,76; gl = 1; p < 0,001; Figura 5). Considerando a análise de 1283

Razão de Chances, cada 10 mil hectares de área aumentam em 1,98 vezes a chance 1284

de registro de densidade da madeira em nosso banco de dados. 1285

1286

62

1287

Fig. 5. Relação entre a área de distribuição de espécies arbóreas lenhosas terrícolas e 1288

nativas da Mata Atlântica e a chance de haver registro de densidade da madeira disponível 1289

na literatura. A figura mostra que quanto maior a área de distribuição de uma espécie 1290

(valores em classes de mil hectares), maior a chance de registro desta característica na 1291

literatura. Barras representam o Intervalo de Confiança de 95%. 1292

1293

O valor de uso também afeta a chance de haver registro de dados de 1294

densidade da madeira na literatura (χ² = 51,62; gl = 1; p < 0,001). Os valores da 1295

Razão de Chances mostram que quando o valor de uso de uma espécie é conhecido, 1296

63

a chance de haver dados de densidade da madeira disponíveis na literatura 1297

aumenta em 5,48 vezes. 1298

A densidade da espécie (N/m²) não teve influência sobre a chance de haver 1299

registro de dados de densidade da madeira na literatura (χ² = 0,16; gl = 1; p = 1300

0,687). Todavia, nós não descartamos que este resultado seja fruto de um N 1301

amostral consideravelmente menor (N amostral = 102) do que o N amostral dos 1302

modelos anteriores (N amostral = 1.193). 1303

Nós avaliamos a influência conjunta das variáveis ‘área de distribuição’ e 1304

‘valor de uso’ sobre a chance de haver registros de dados de densidade da madeira 1305

na literatura. Para isto, nós geramos novamente o modelo que considera apenas a 1306

variável ‘área de distribuição’ e adicionamos a ele a variável ‘valor de uso’. A 1307

diferença do modelo com as duas variáveis para o modelo anterior é significativa 1308

(χ² = 287,257; gl = 2; p < 0,001), sendo que este se ajusta melhor aos nossos dados 1309

(Diferença para o modelo anterior = 16,493; Tabela 4). 1310

1311

64

Tabela 4 1312

Resultado do modelo de Regressão Logística utilizado para avaliar a relação entre a chance 1313

de haver registro de dados de densidade da madeira na literatura e as variáveis preditoras 1314

‘área de distribuição da espécie (ha)’ e ‘conhecimento do valor de uso da espécie (presente 1315

ou ausente)’. A tabela apresenta o valor do ajuste do modelo (Verossimilhança), a Razão de 1316

Chances por unidade de mudança (Unidade de mudança) e para todo o conjunto de dados 1317

(Range da mudança), os coeficientes da regressão logística (B0) e a Razão de Chances para 1318

as variáveis preditoras Área de distribuição (Área (ha)) e Valor de uso (Uso). Valores com 1319

(*) são significativos. 1320

Verossimilhança Razão de Chances B0 Área (ha) Uso

1205,788 Unidade de mudança 0.5391605* 1,000066* 4,638259*

-95% CL 0.4443898* 1,000056* 2,206191*

+95% CL 0.654142* 1,000075* 9,751401*

Range da mudança 879,1042* 4,638259*

-95% CL 319,4394* 2,206191*

+95% CL 2419,314* 9,751401*

1321

Considerando os valores de Verossimilhança, o modelo que melhor se ajustou aos 1322

nossos dados foi o modelo com as variáveis preditoras Área de distribuição e Valor 1323

de uso. O resultado da análise da Razão de Chances para este modelo nos diz que a 1324

cada 10 mil hectares de área de distribuição, a chance de haver dados de densidade 1325

da madeira registrados na literatura aumenta 1,928 vezes. Nos casos em que o 1326

valor de uso da espécie passa a ser conhecido, a chance de haver dados de 1327

densidade da madeira disponíveis na literatura aumenta 4,64 vezes (Tabela 4). 1328

Nós identificamos 35 gêneros cujas espécies analisadas possuem densidade 1329

da madeira mais semelhante entre si do que o esperado ao acaso (Figura 5). 1330

65

1331

Fig. 5. O gráfico apresenta 144 gêneros de espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica para os quais testamos a viabilidade de estimar a 1332

densidade da madeira a partir de dados de espécies congenéricas. Os pontos vermelhos indicam a distância média da densidade da madeira das espécies dentro do 1333

gênero e as barras apresentam o intervalo das distâncias da densidade da madeira dentro de cada gênero geradas pelo modelo nulo. 1334

1335

Para as espécies compreendidas nestes gêneros é possível utilizar os dados 1336

de densidade da madeira existentes para predizer este traço de espécies 1337

congenéricas que não possuem esta informação disponível na literatura. 1338

Entretanto, em função das limitações já citadas do modelo nulo, nós consideramos 1339

que apenas para os gêneros com maior número de espécies esta extrapolação é 1340

recomendável (Tabela 5). 1341

Tabela 5 1342

Gêneros que contêm espécies arbóreas lenhosas terrícolas nativas da Mata Atlântica com 1343

valores de densidade da madeira significativamente mais similares do que o esperado ao 1344

acaso. Para os gêneros com maior número de espécies (N Espécies) esta extrapolação é 1345

recomendável. A tabela mostra ainda a distância média observada das densidades das 1346

espécies e o valor de p como estimativa da significância do teste. 1347

Gênero N Espécies Distância Média Valor de p

Eugenia 29 0,08281 0,001

Pouteria 21 0,09901 0,003

Inga 17 0,06752 0,001

Myrcia 15 0,07922 0,001

Miconia 14 0,09990 0,020

Casearia 13 0,07427 0,002

Ficus 12 0,08934 0,008

Licania 9 0,05972 0,003

Campomanesia 9 0,08306 0,015

Trichilia 8 0,04421 0,002

Solanum 8 0,08961 0,025

Aspidosperma 8 0,09834 0,041

Byrsonima 7 0,05779 0,003

Chrysophyllum 6 0,03533 0,001

Maytenus 6 0,03636 0,001

Cupania 6 0,06760 0,021

Erythroxylum 6 0,08198 0,038

Matayba 5 0,04510 0,009

Terminalia 5 0,06533 0,023

Cryptocarya 4 0,01717 0,001

Micropholis 4 0,03683 0,014

Guarea 4 0,05164 0,032

Cinnamomum 3 0,00667 0,002

Simira 3 0,00800 0,002

67

Ouratea 3 0,00892 0,007

Cedrela 3 0,02091 0,012

Mollinedia 3 0,02633 0,022

Piptocarpha 3 0,02667 0,024

Virola 3 0,03342 0,027

Myrciaria 3 0,03667 0,034

Couepia 3 0,03367 0,039

Eriotheca 3 0,04222 0,049

Anaxagorea 2 0,00000 0,006

Hirtella 2 0,00467 0,024

Senna 2 0,01143 0,049

1348

4. Discussão 1349

A lacuna de conhecimento sobre os traços funcionais das espécies da Mata 1350

Atlântica se expressa de diferentes formas. A mais evidente é a ausência de dados 1351

de densidade da madeira para 73% das espécies potencialmente madeiráveis do 1352

Bioma. Soma-se a isso a incerteza sobre a capacidade dos dados disponíveis de 1353

sintetizar a variabilidade deste traço para cada espécie, em função dos poucos 1354

dados disponíveis para cada espécie e a distribuição pouco equitativa dos pontos 1355

de coleta ao longo do Bioma. Nossos resultados mostram que a coleta de dados de 1356

densidade da madeira em campo, além de ser escassa, usualmente ocorre próxima 1357

aos grandes centros de pesquisa. Este viés de coleta limita a produção de 1358

conhecimento sobre espécies com área de distribuição restrita, uma das causas da 1359

lacuna de conhecimento. Dadas as limitações enfrentadas para a realização 1360

apropriada de coletas, nós propusemos estimativas de densidade da madeira a 1361

partir de espécies congenéricas como forma de minimizar esta carência em médio 1362

prazo. Entretanto, esta estratégia também esbarra na ausência de dados, sendo 1363

recomendável para poucos gêneros encontrados no Bioma. 1364

68

Lacunas de conhecimento têm sido amplamente debatidas em ecologia (Bini 1365

et al., 2006; Diniz-Filho et al., 2013; Hortal et al., 2014) por comprometerem a 1366

capacidade científica de identificar padrões e processos de forma acurada, 1367

impedindo que esforços de coleta, manejo, conservação e predição sejam 1368

direcionados de forma eficiente e eficaz (Hortal et al., 2014). Estudos recentes têm 1369

evidenciado as consequências das lacunas de conhecimento sobre a conservação 1370

da biodiversidade em ecossistemas tropicais (Oliveira et al., 2016; Ribeiro et al., 1371

2016). A Mata Atlântica, apesar de congregar importantes centros de pesquisa em 1372

seu território, possui apenas 0,01% de seus remanescentes florestais 1373

inventariados (Lima et al., 2015), o que ajuda a explicar a ausência de 1374

conhecimento sobre a densidade da madeira de 73% das espécies potencialmente 1375

madeiráveis do Bioma. A madeira é um recurso natural renovável versátil, 1376

globalmente utilizado e amplamente explorado. É empregada na construção civil, 1377

na indústria moveleira, na fabricação de instrumentos musicais, bebidas, para 1378

produção de energia, celulose e papel, dentre os demais usos. Cada forma de 1379

utilização demanda diferentes propriedades do material, como resistência, 1380

elasticidade e dureza. Tais propriedades variam com relação ao ambiente e ao tipo 1381

de manejo que a árvore pode estar submetida, mas é também uma característica 1382

inerente à espécie. A densidade, por ser um traço que se relaciona com a 1383

morfologia, mecânica, fisiologia e ecologia, consegue caracterizar globalmente o 1384

material e direcionar sua utilização (Chave et al., 2009, 2006; Evans et al., 2000; 1385

van Gelder et al., 2006). O fato de não conhecermos uma característica básica das 1386

espécies que podem fornecer madeira para consumo humano mostra que a 1387

utilização deste recurso não tem sido realizada de forma planejada, sistemática e 1388

69

sustentável, e uma das consequências desta utilização inadequada pode ser a 1389

sobre-exploração de algumas espécies. 1390

Nossos resultados mostram que, além da ausência de dados de densidade 1391

da madeira, há incerteza sobre a capacidade dos dados existentes de sintetizarem a 1392

variabilidade deste traço para as espécies nativas potencialmente madeiráveis da 1393

Mata Atlântica. Algumas fontes de incerteza em trabalhos com espécies arbóreas já 1394

foram abordadas por outros autores (veja Lacerda e Nimmo, 2010; Williamson e 1395

Wiemann, 2010). Nós apuramos que a informação existente sobre a densidade da 1396

madeira de 56% das espécies que possuem este dado na literatura está restrita a 1397

um único valor. A densidade da madeira é uma característica conservada na 1398

filogenia (Swenson e Enquist, 2007), mas tende a variar em função das condições 1399

ambientais (Latorraca e Albuquerque, 2000). Considerando a heterogeneidade 1400

ambiental da Mata Atlântica (Metzger, 2014), é razoável supor que um dado de 1401

densidade da madeira não represente de forma adequada a variabilidade deste 1402

traço encontrada em cada espécie, na amplitude de sua distribuição. Além disso, 1403

25% dos registros de densidade da madeira na literatura são, comprovadamente, 1404

resultados de coletas em campo. Apesar de imprescindíveis, tais coletas não 1405

abarcam toda a heterogeneidade da Mata Atlântica, pois estão agrupadas próximas 1406

aos grandes centros de pesquisa, enquanto há grandes áreas do Bioma sem 1407

registro deste tipo de dado. Este viés de coleta limita a produção de conhecimento 1408

sobre espécies com área de distribuição restrita, uma das causas da lacuna de 1409

conhecimento sobre a densidade da madeira das espécies potencialmente 1410

madeiráveis da Mata Atlântica. 1411

Muitos estudos têm demonstrado que o nosso conhecimento sobre a 1412

distribuição geográfica das espécies está enviesado temporal e espacialmente em 1413

70

função dos esforços de coleta - a Lacuna Wallaceana (Hortal et al., 2014; Oliveira et 1414

al., 2016). Nossos resultados mostram que a cada 10 mil hectares de área de 1415

distribuição de uma espécie, a chance de haver algum registro de densidade da 1416

madeira na literatura aumenta em 1,928 unidades. Por outro lado, se espécies de 1417

distribuição mais restrita são menos conhecidas com relação ao seu uso potencial, 1418

e se considerarmos que uma grande proporção das espécies conhecidas da Mata 1419

Atlântica tem poucas informações ou são consideradas raras ou restritas, é 1420

plenamente possível que estejamos perdendo oportunidades importantes de uso 1421

econômico das espécies em função da interação entre um déficit Wallaceano e o 1422

déficit Raunkiæriano. As consequências de avanço desse conhecimento são difíceis 1423

de prever. Em um cenário de alta governança, espera-se que o conhecimento 1424

aumentado dessas espécies possa contribuir para o desenvolvimento de 1425

tecnologias efetivas de plantios sustentáveis e de uso dessas espécies em 1426

recuperação de áreas degradadas dentro de sua área de ocorrência original, além 1427

de contribuir com estimativas mais acuradas sobre estoque de carbono. Essas 1428

estratégias podem não apenas avançar o uso dessas espécies, mas afetar 1429

positivamente estratégias para a conservação dessas espécies. Em um cenário de 1430

baixa governança, infelizmente muito mais realista, é possível que a identificação 1431

de um alto valor para algumas dessas espécies e seu potencial possa levar a um uso 1432

indiscriminado, ainda afetando a conservação das mesmas. 1433

Espécies que possuem valor de uso conhecido são mais prováveis de terem 1434

dados de densidade da madeira disponíveis na literatura, e muitos destes dados se 1435

devem aos esforços de pesquisadores da Embrapa Florestas e do Instituto de 1436

Pesquisas Tecnológicas da Universidade de São Paulo. Em estudo desenvolvido na 1437

Amazônia, Lacerda e Nimmo (2010) encontraram que espécies de interesse 1438

71

econômico para as companhias que financiam inventários florestais são mais 1439

citadas em relatórios e sua identificação tende a ser mais precisa. Entretanto, se 1440

considerarmos as lacunas que discutimos até então, podemos inferir que temos 1441

perdido oportunidades econômicas e ecológicas sistematicamente pelo simples 1442

desconhecimento do potencial das espécies nativas. Na tentativa de suprir esta 1443

lacuna, nós utilizamos uma abordagem filogenética para prever a densidade da 1444

madeira de algumas espécies utilizando dados de densidade de espécies 1445

congenéricas. Estudos mostram que a afiliação taxonômica é um importante 1446

preditor da densidade da madeira de espécies neotropicais, principalmente no 1447

nível de gênero (Baker et al., 2004; Chave et al., 2006). Entretanto, nossos 1448

resultados não foram conclusivos em função dos poucos dados de densidade da 1449

madeira disponíveis na literatura. 1450

A Lei de Proteção da Vegetação Nativa, aprovada em 2012, estabeleceu que 1451

espécies exóticas poderão ser introduzidas em áreas de Reserva Legal para servir 1452

como fonte de produtos madeireiros e não-madeireiros em propriedades rurais. 1453

Este é um novo desafio para a Mata Atlântica, que pode vir a ser reflorestada com 1454

espécies exóticas, algumas reconhecidamente invasoras. Mas também é uma 1455

grande oportunidade para aqueles que buscam mudar a agenda florestal que 1456

domina a produção de madeira do Brasil desde o século passado. Para que 1457

consigamos aliar o suprimento de madeira com a conservação de espécies nativas, 1458

é imperioso que as lacunas de conhecimento aqui citadas sejam rapidamente e 1459

eficientemente sanadas. 1460

1461

1462

1463

72

Agradecimentos 1464

Nós somos muito gratos à Hérika Siqueira pelo auxílio com o banco de 1465

dados de abundância das espécies e ao Paulo Vitor Bernardo pelas sugestões no 1466

texto. 1467

1468

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Correctly. Am. J. Bot. 97, 519–524. doi:10.3732/ajb.0900243 1626

Willis, J.C., 1926. Age and Area. Q. Rev. Biol. 1, 553–571. 1627

Wittmann, F. et al., 2010. Manual of trees from central amazonian Várzea 1628

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Wootton, T., 1987. The Effects of Body Mass , Phylogeny , Habitat , and Trophic 1630

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Woziwoda, B., Potocki, M., Sagan, J., Michaù, Z., Tomusiak, R., 2001. Commercial 1632

Forestry as a Vector of Alien Tree Species – the Case of Quercus rubra L . 1633

Introduction in Poland 131–141. 1634

Zanne, A., Lopez-Gonzalez, G., Coomes, D., Ilic, J., Jansen, S., Lewis, S., Miller, R., 1635

Swenson, N., Wiemann, M., Chave, J., 2009. Dryad Digital Repository [WWW 1636

Document]. Towar. a Worldw. wood Econ. spectrum. 1637

doi:http://dx.doi.org/10.5061/dryad.234 1638

79

1639

CAPÍTULO 2 1640

1641

Este capítulo também será submetido para a revista Forest Ecology and 1642

Management, por isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela 1643

revista. 1644

1645

80

OPORTUNIDADES PARA O CULTIVO DE ESPÉCIES DE ALTO VALOR 1646

ECONÔMICO DA MATA ATLÂNTICA 1647

1648

Danira Letícia Padilha ª,*, André Felipe Alves de Andrade ª,1, Paulo De Marco 1649

Júnior b,1 1650

a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 1651

b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 1652

* Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology 1653

Lab. Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 1654

74001-970. 1655

Endereços de e-mail: dlpadilha@gmail.com (D. L. Padilha), pdemarcojr@gmail.com 1656

(P. De Marco Júnior). 1657

1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, 1658

Goiás, Brasil. 1659

Resumo 1660

A Mata Atlântica é um bioma exposto a um gradiente geoclimático que favoreceu a 1661

formação de diversos padrões florísticos com altas taxas de endemismo. Ao longo das 1662

décadas sua área original foi desmatada até chegar aos 15% atuais, ainda ameaçados. 1663

Dentre as consequências do desmatamento estão a perda de espécies devido à extinção, a 1664

diminuição da área de distribuição daquelas que persistem, a perda de serviços 1665

ecossistêmicos como o estoque de carbono, e a perda de oportunidades econômicas. Nós 1666

buscamos encontrar soluções que auxiliem na restauração dos serviços ecossistêmicos da 1667

Mata Atlântica e, concomitantemente, sejam economicamente interessantes para 1668

proprietários rurais e demais interessados no desenvolvimento sustentável do Bioma. 1669

Desta forma, os objetivos deste trabalho são quantificar o quanto perdemos da área de 1670

distribuição de espécies arbóreas economicamente valiosas e indicar conjuntos de 1671

espécies de alto valor econômico a serem plantados em áreas adequadas no Bioma, para 1672

fins de restauração e utilização comercial. Nós utilizamos procedimentos de modelagem 1673

de nicho ecológico para estimar a adequabilidade ambiental e calcular a perda de área de 1674

81

distribuição de 48 espécies arbóreas de interesse comercial nativas da Mata Atlântica. 1675

Nossos resultados identificaram quatro regiões do Bioma onde as condições ambientais 1676

propiciam a formação de reservatórios regionais de espécies, então nós indicamos 1677

conjuntos de espécies que podem ser plantados nestas regiões para enriquecer plantios 1678

comerciais e com fins de restauração ecológica. Nós também detectamos que das 48 1679

espécies avaliadas, com exceção de Ocotea porosa, Araucaria angustifolia, Virola bicuhyba, 1680

Cariniana legalis e Balfourodendron riedelianum, todas as demais perderam 1681

proporcionalmente maior quantidade de área de distribuição do que a Mata Atlântica 1682

como um todo. Uma possível explicação para este resultado é o viés de coleta associado ao 1683

relevo, variável relacionada à acessibilidade do terreno. Áreas pouco declivosas estão mais 1684

suscetíveis ao desmatamento, consequentemente as espécies que originalmente se 1685

distribuíam nesse tipo de ambiente devem sofrer maior perda de habitat do que o 1686

esperado pela média do Bioma. Esse resultado suporta a hipótese geral de que o processo 1687

de perda de habitat não afeta homogeneamente as espécies da Mata Atlântica e, mesmo 1688

como um efeito colateral, as espécies mais valiosas perdem mais área. Desta forma, o 1689

plantio de conjuntos de espécies com alto valor econômico na Mata Atlântica pode 1690

contribuir com o aumento da riqueza e da diversidade dos remanescentes do Bioma e, 1691

ainda, viabilizar os objetivos ecológicos e econômicos estabelecidos pela Lei de Proteção 1692

da Vegetação Nativa. 1693

1694

Palavras-chave: Espécies valiosas; Silvicultura de espécies nativas; Restauração ecológica; 1695

Serviços ecossistêmicos; Reserva Legal; Lei de Proteção da Vegetação Nativa. 1696

1697

1. Introdução 1698

A Mata Atlântica é um bioma neotropical que, por se estender ao longo da 1699

costa brasileira, nordeste da Argentina e sudeste do Paraguai (Lima et al., 2015), 1700

está exposta a um amplo gradiente geoclimático. Uma consequência biogeográfica 1701

importante desse fato é a formação de diferentes padrões florísticos ao longo do 1702

tempo (Ledru et al., 2016; Oliveira-Filho e L. Fontes, 2000; Resende et al., 2002) 1703

com uma alta taxa de endemismo. Apesar disso, e em parte pela sua localização 1704

geográfica, a Mata Atlântica perdeu aproximadamente 85% de sua área de 1705

distribuição original no País (SOSMA e INPE, 2017). Há uma larga gama de estudos 1706

82

sobre aspectos importantes de como esse desmatamento ocorreu e de suas 1707

consequências (da Fonseca, 1985; Lima et al., 2015; Morellato, L. P. C.; Haddad, 1708

2000; Ribeiro et al., 2009; Silva e Tabarelli, 2000). Desde então o futuro deste 1709

Bioma está seriamente ameaçado, se considerarmos que cerca de 80% dos 1710

remanescentes da Mata Atlântica possuem menos de 50 ha e estão desconectados 1711

(Ribeiro et al., 2009). Mesmo considerando trabalhos mais recentes, que tem 1712

buscado uma visão integrada sobre como a perda de habitat afeta os diferentes 1713

aspectos da diversidade desse sistema, interpretando padrões de riqueza, 1714

diversidade funcional e de diversidade filogenética (Andrade et al., 2015; Girão et 1715

al., 2007; Oliveira et al., 2016; Pardini et al., 2005; Santos et al., 2010; Zurita e 1716

Bellocq, 2010), ainda existem lacunas importantes visando compreender e 1717

identificar estratégias efetivas para sua proteção. Neste trabalho nós buscamos 1718

encontrar soluções que auxiliem na restauração dos serviços ecossistêmicos do 1719

Bioma e, concomitantemente, sejam economicamente interessantes para 1720

proprietários rurais e demais partes interessadas no desenvolvimento sustentável 1721

da Mata Atlântica. 1722

Dentre as consequências do desmatamento está a perda irreparável de 1723

espécies devido à extinção e a diminuição da área de distribuição daquelas que 1724

persistem. Em ambos os casos é possível reconhecer que tais perdas também 1725

geram a perda das oportunidades econômicas associadas a essas espécies, 1726

principalmente se consideramos o valor associado à madeira de espécies nativas 1727

brasileiras (GWMI, 2016; ITTO, 2017). Na Mata Atlântica o desmatamento ocorreu 1728

de forma desordenada, seguindo a acessibilidade do terreno e no ritmo dos ciclos 1729

econômicos vigentes ao longo das décadas (Freitas et al., 2010; Metzger, 2014). 1730

Este tipo de exploração florestal, que não quantifica o estoque de madeira da 1731

83

floresta, não planeja o suprimento futuro e desconsidera as estruturas e as 1732

dinâmicas populacionais, não causa apenas a extinção de espécies, mas perde 1733

oportunidades importantes de converter uma riqueza econômica potencial de 1734

forma eficiente. A perda de habitat aliada à sobre-exploração florestal tornaram 1735

diversas espécies da Mata Atlântica com alto valor de mercado vulneráveis à 1736

extinção. Dentre elas estão Araucaria angustifolia (araucária), Cariniana legalis 1737

(jequitibá-rosa), Ocotea porosa (imbuia), Paratecoma peroba (peroba), Paubrasilia 1738

echinata (pau-brasil) e Virola bicuhyba (bicuíba) (Brasil, 2014). Além disso, o 1739

comércio internacional de Paubrasilia echinata, Cedrela odorata (cedro-rosa), 1740

Dalbergia nigra (jacarandá-da-bahia) e Swietenia macrophylla (mogno) está 1741

restrito pela Convenção sobre Comércio Internacional das Espécies da Flora e 1742

Fauna Selvagens em Perigo de Extinção (https://cites.org, acesso em 1743

21/08/2017). No entanto, é preciso ressaltar que mesmo o manejo florestal de 1744

impacto reduzido pode levar determinadas espécies a um declínio populacional 1745

persistente e aumentar sua vulnerabilidade à extinção. Um estudo realizado na 1746

Amazônia mostrou que o manejo florestal empregado de acordo com a legislação 1747

vigente pode diminuir perigosamente a densidade populacional de espécies 1748

valiosas, mas encontradas em baixas densidades populacionais na natureza, como 1749

Swietenia macrophylla, Handroanthus impetiginosus, Hymenaea courbaril (jatobá) e 1750

Cordia goeldiana (freijó) (Schulze et al., 2008). 1751

A perda de serviços ecossistêmicos, especificamente a redução dos estoques 1752

de carbono, é outra consequência do desmatamento amplamente estudada na 1753

literatura (Baccini et al., 2012; Barni et al., 2014; Bryan et al., 2010; Bustamante et 1754

al., 2016; Harris et al., 2012; van der Werf et al., 2009). As florestas figuram entre 1755

os ecossistemas mais relevantes para reservar carbono porque as árvores contêm 1756

84

muito mais carbono por unidade de área do que outros tipos vegetais (Houghton, 1757

2007). Estima-se que as florestas tropicais aprovisionem 55% do carbono estocado 1758

atualmente em todos os ecossistemas florestais, o que pode significar desde 228,7 1759

Pg C (Baccini et al., 2012) até 471 ± 93 Pg C (Pan et al., 2011). O desmatamento 1760

destas florestas, por sua vez, deve emitir em torno de 1 Pg C ao ano (Baccini et al., 1761

2012; Harris et al., 2012). Tendo em vista a estrutura das florestas tropicais, a 1762

contribuição das espécies arbóreas para o estoque de carbono acima do solo está 1763

relacionada, principalmente, com o diâmetro máximo da espécie e com sua 1764

densidade populacional na floresta (Fauset et al., 2015). Considerando os 1765

indivíduos arbóreos, o diâmetro, a densidade da madeira e a altura são os 1766

melhores preditores do carbono estocado na biomassa acima do solo (Chave et al., 1767

2014; Feldpausch et al., 2012). Estudos mostram que grandes espécies arbóreas 1768

contribuem de forma desproporcionalmente maior em biomassa e produtividade 1769

primária de florestas do que espécies arbóreas pequenas (Fauset et al., 2015), 1770

sendo que a taxa de acumulação de carbono cresce continuamente conforme 1771

aumenta o tamanho das árvores (Stephenson et al., 2014). Neste sentido, uma 1772

simulação utilizando dados de uma floresta tropical no Panamá mostrou que a 1773

perda de grandes espécies pode resultar em um forte declínio do estoque de 1774

carbono de uma floresta (Bunker et al., 2005). Desta forma, uma opção para que a 1775

retirada das grandes árvores de uma floresta não converta toda a sua biomassa 1776

estocada em emissões de carbono para a atmosfera, é o uso da madeira destas 1777

árvores na fabricação de bens e produtos duráveis. 1778

O uso de espécies nativas em plantios de restauração ecológica está 1779

consolidado na literatura científica. Na Mata Atlântica, muitas iniciativas de 1780

restauração utilizando espécies nativas têm sido propostas e avaliadas sob 1781

85

diferentes aspectos (Ferez et al., 2015; Hoffmann et al., 2015; Robinson et al., 2015; 1782

Rodrigues et al., 2009; Shimamoto et al., 2014). Entretanto, a despeito destas e de 1783

outras iniciativas, ainda há muito a ser feito para que as funções ecossistêmicas e a 1784

biodiversidade do Bioma sejam satisfatoriamente conservadas. Evidências 1785

recentes mostram que a escassez de grandes fragmentos e o seu isolamento estão 1786

comprometendo a permanência dos mamíferos da Mata Atlântica (Galetti et al., 1787

2017). Tendo em vista as mudanças climáticas, outro estudo recente mostrou que 1788

a manutenção da riqueza de espécies lenhosas nativas do Bioma depende da 1789

conservação de, pelo menos, 17% de sua área em fragmentos conectados (Zwiener 1790

et al., 2017). Já o custo de conservar 30% da cobertura florestal do Bioma, 1791

quantidade mínima de habitat para manter a sua biodiversidade, está estimado em 1792

R$ 443 mi se realizado através de pagamentos por serviços ambientais (Banks-1793

Leite et al., 2014). O pagamento por serviços ambientais, assim como a utilização 1794

econômica das áreas de Reserva Legal, são adventos da Lei de Proteção da 1795

Vegetação Nativa (Brasil, 2012) que substituiu o antigo Código Florestal Brasileiro 1796

(Brasil, 1965). Esta substituição se deu de forma bastante controversa e trouxe 1797

insegurança jurídica para o País, além de aumentar a vulnerabilidade de 1798

ecossistemas até então protegidos (Brancalion et al., 2016; Soares-Filho et al., 1799

2014). Uma forma de reduzir o potencial impacto da utilização econômica das 1800

áreas de reserva legal é incentivar o uso destas áreas para a produção de madeira 1801

utilizando espécies nativas. De forma planejada, este tipo de uso da terra pode 1802

diminuir a vulnerabilidade destas espécies à extinção, estocar carbono e tornar-se 1803

uma nova fonte de renda para pequenos agricultores. Além disso, benefícios 1804

indiretos como a conservação dos recursos genéticos e a formação de corredores 1805

ecológicos, conectando fragmentos da Mata Atlântica, podem ser alcançados. 1806

86

A implementação de monocultivos de espécies nativas para o suprimento de 1807

madeira e demais produtos florestais pode ser uma opção para a conservação da 1808

biodiversidade. À primeira vista esta não é uma estratégia ecologicamente 1809

interessante; entretanto, alguns pontos devem ser considerados. Estima-se que na 1810

última década o Brasil tenha produzido 156 mi m³ e exportado 16 mi m³ de 1811

madeira serrada a um preço médio de US$ 304,41 / m³ (ITTO, 2017). No mesmo 1812

período, o País importou 660 mil m³ de madeira serrada a um preço médio de US$ 1813

517,60 (ITTO, 2017). Esta madeira provém de espécies como Astronium lecointei 1814

(muiracatiara), Dinizia excelsa (angelim), Handroanthus sp. e Tabebuia sp. (ipês), 1815

Hymenaea courbaril e Manilkara sp. (massaranduba), sendo que o preço de venda 1816

de madeira serrada para o exterior em 2016 variou entre US$ 1.425 / m³ (ipês) e 1817

US$ 741,00 (muiracatiara) (GWMI, 2016). Estes números evidenciam a amplitude 1818

do mercado da madeira nativa brasileira que, entretanto, continua sendo 1819

substancialmente suprido pelo desmatamento ilegal (Greenpeace, 2014; Miller et 1820

al., 2006). Neste sentido, a implementação de monocultivos de espécies nativas 1821

pode ser uma alternativa para diminuir a pressão do desmatamento sobre as 1822

florestas e os remanescentes florestais. Aproximadamente 7,8 mi ha do território 1823

brasileiro está ocupado por monocultivos de espécies arbóreas, 96% desta área 1824

com espécies exóticas como Eucalyptus sp, Pinus sp. e Acacia sp. (IBÁ, 2015). Dada 1825

a pressão de propágulos promovida por estes plantios, muitos estudos têm 1826

avaliado a associação entre silvicultura e invasão biológica em áreas adjacentes 1827

(Felton et al., 2013; Fernandes et al., 2016; Richardson et al., 2015). Utilizando o 1828

princípio da precaução, a substituição, mesmo que parcial, de monocultivos de 1829

espécies exóticas por espécies nativas seria uma forma de debelar este tipo de 1830

conflito de uso da terra. Entretanto, a viabilidade ecológica e econômica de tais 1831

87

cultivos depende de estudos aprofundados e focados na ecologia e silvicultura das 1832

espécies em questão. 1833

O desmatamento da Mata Atlântica causou grandes perdas ecológicas e 1834

econômicas para o país, e o custo de sua restauração é alto. As iniciativas 1835

governamentais neste sentido, até o momento, não têm sido efetivas. Deste modo, 1836

o desenvolvimento de mecanismos que incentivem proprietários rurais a 1837

recuperar áreas do Bioma e, concomitantemente, obter ganhos econômicos, deve 1838

ser valorizado. Tais mecanismos devem auxiliar a reduzir o conflito, que não 1839

precisa existir, entre ecologia e economia. Desta forma, os objetivos deste trabalho 1840

são quantificar o quanto perdemos da área de distribuição de espécies arbóreas 1841

economicamente valiosas da Mata Atlântica e indicar conjuntos de espécies de alto 1842

valor econômico a serem plantados em áreas adequadas no Bioma, para fins de 1843

restauração e utilização comercial. 1844

2. Métodos 1845

2.1. Registros de ocorrência 1846

Nós utilizamos um banco de dados do Serviço Florestal Brasileiro para 1847

selecionar espécies arbóreas nativas de interesse comercial 1848

(http://www.florestal.gov.br/snif/recursos-florestais/especies-florestais, opção 1849

“Espécies madeireiras de interesse comercial”, acesso em 17/03/2017). A partir 1850

deste banco de dados nós compilamos 50 espécies que são comprovadamente 1851

nativas da Mata Atlântica, de acordo com o projeto Flora do Brasil 2020 1852

(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/, acesso em 04/02/2016). Em seguida nós 1853

buscamos dados de ocorrência destas espécies na plataforma online speciesLink, 1854

em 07/07/2017 e 02/08/2017. Desta forma, nosso banco de dados inicial contou 1855

88

com 19.791 registros de ocorrência de 50 espécies nativas e de interesse comercial 1856

da Mata Atlântica. 1857

Bases de dados online possuem uma grande quantidade de erros que 1858

precisam ser removidos (Giovanni et al., 2012). Para isso, nós realizamos a limpeza 1859

dos dados em três passos: i) Limpeza automática, na qual removemos dados com 1860

base nos seguintes critérios pré-estabelecidos: registros fora do continente; 1861

localizados em centroides de países; sem casas decimais ou com decimal igual a 1862

“,5”; duplicados em uma mesma célula de 10 km). ii) Redução do viés amostral, 1863

onde selecionamos apenas um registro de um par de registros de ocorrência 1864

quando um ponto está a menos de 50 km do outro. iii) Filtro geográfico, que 1865

consiste em remover ocorrências que estejam fora da área de ocorrências 1866

confirmadas da espécie, com base nos dados do projeto Flora do Brasil 2020 1867

(http://floradobrasil.jbrj.gov.br/). A Figura 1 demonstra o efeito do processo de 1868

limpeza de dados sobre os registros de ocorrência das espécies. Ao final deste 1869

processo, restaram 5.268 registros de ocorrência (26,62% do número inicial de 1870

registros). 1871

1872

89

1873

Fig. 1. Efeito do processo de limpeza de dados sobre os registros de ocorrência da espécie 1874

Araucaria angustifolia. O primeiro mapa do Brasil mostra a distribuição dos registros de 1875

ocorrência da espécie obtidos na plataforma online speciesLink. O segundo mapa mostra a 1876

distribuição dos registros de ocorrência após a retirada dos pontos localizados no 1877

centroide dos Estados, do país e com decimais imprecisos. O terceiro mapa mostra a 1878

distribuição dos registros de ocorrência após a remoção de pontos com menos de 50 km 1879

de distância do ponto mais próximo. Finalmente, o quarto mapa do Brasil mostra a 1880

distribuição dos registros de ocorrência de Araucaria angustifolia após a retirada dos 1881

pontos coletados fora dos Estados com ocorrência confirmada da espécie. 1882

2.2. Preditores ambientais 1883

Modelos de Nicho Ecológico (do inglês Ecological Niche Models, ENMs) são 1884

ajustados a partir da correlação entre as presenças de uma determinada espécie 1885

com uma série de preditores ambientais considerados relevantes para a sua 1886

ocorrência. Neste trabalho, nós utilizamos como preditores ambientais três grupos 1887

de variáveis: i) Climáticas, compostas por 19 varáveis relacionadas à temperatura 1888

e precipitação retiradas do BioClim (Fick e Hijmans, 2017); ii) Edáficas, compostas 1889

90

por 56 variáveis relacionadas às características físicas e químicas do solo, retiradas 1890

do International Soil Reference and Information Centre (ISRIC) (Hengl et al., 1891

2014); e iii) Topográficas, compostas pelas variáveis topografia, declividade e 1892

acumulação de fluxo derivadas do modelo Global Digital Elevation Model Hydro-1k 1893

(http://lta.cr.usgs.gov/HYDRO1K). 1894

A fim de controlar o efeito da colinearidade entre as variáveis preditoras e 1895

reduzir a complexidade dos modelos construídos, que pode causar um sobreajuste 1896

dos dados (“overfitting”) e produzir predições irrealistas, nós derivamos 1897

componentes principais do nosso conjunto de variáveis ambientais originais 1898

(Jiménez-Valverde et al., 2011; Silva et al., 2014). Como resultado, nós utilizamos 1899

como variáveis preditoras em nossos modelos os 12 primeiros eixos da Análise de 1900

Componentes Principais (Principal Component Analysis, PCA) que explicam 1901

aproximadamente 96% de toda a variação do sistema. 1902

2.3. Modelos de Nicho Ecológico (ENMs) 1903

Modelos de nicho ecológico ajustados com poucos dados possuem baixa 1904

performance, ou seja, baixa capacidade de distinguir corretamente presenças de 1905

pseudo-ausências (Papeş e Gaubert, 2007; Pearson et al., 2007; Stockwell e 1906

Peterson, 2002; van Proosdij et al., 2015). Por isso nós criamos ENMs apenas para 1907

as 48 espécies com pelo menos 10 registros de ocorrência em nosso conjunto de 1908

dados, excluindo Paratecoma peroba e Tachigali pilgeriana. Outra decisão 1909

importante na modelagem é a extensão geográfica para onde o modelo será 1910

ajustado, já que as pseudo-ausências e os pontos de background amostrados 1911

influenciam diretamente no poder preditivo dos modelos. Existe uma discussão, 1912

ainda não totalmente resolvida na literatura, sobre a utilização da área acessível 1913

91

pela espécie durante sua história evolutiva como critério operacional na definição 1914

desta extensão geográfica (Barve et al., 2011). Como 27% das espécies analisadas 1915

neste estudo são endêmicas do Brasil, nós restringimos os nossos preditores 1916

ambientais para a região Neotropical, já que acreditamos ser pertinente definir 1917

esta região como a área acessível às espécies ao longo de seu tempo de vida. 1918

Nós ajustamos os ENMs para as 48 espécies com cinco algoritmos: i) Maxent 1919

(MXE), restringindo as possibilidades de ajuste a funções lineares ou quadráticas, o 1920

que reduz a complexidade dos modelos e produz predições melhores em 1921

determinadas situações (Anderson e Gonzalez, 2011; Phillips et al., 2017, 2004); ii) 1922

Random Forests (RDF), que ajusta os modelos baseando-se em árvores de decisão 1923

(Prasad et al., 2006); iii) Support Vector Machine (SVM), que cria hiperplanos para 1924

diferenciar os registros de ocorrência de um conjunto de ausências (Guo et al., 1925

2005); iv) Maximum Likelihood (MLK), que prediz a probabilidade de ocorrência 1926

da espécie em um determinado local ao estimar, sob os princípios da máxima 1927

verossimilhança, uma distribuição de probabilidade de ocorrência baseada nas 1928

condições ambientais dos locais onde a espécie ocorre (Royle et al., 2012); e v) 1929

Gaussiano (GAU), que prediz a probabilidade de ocorrência de uma espécie com 1930

base em ajustes feitos por inferência Bayesiana (Golding e Purse, 2016). Com 1931

exceção do MXE, que ajusta os modelos baseando-se na diferenciação dos registros 1932

de ocorrência em relação a uma amostragem de todo o background, todos os 1933

outros algoritmos necessitam de ausências para serem ajustados. Como ausências 1934

reais são raras, a alternativa comumente utilizada é a criação de pontos que são 1935

utilizados como pseudo-ausências no ajuste desses algoritmos. Para a criação das 1936

pseudo-ausências nós restringimos a alocação de pontos em áreas consideradas 1937

inadequadas para a ocorrência da espécie, seguindo um modelo de envelope 1938

92

bioclimático, e as criamos em uma proporção de 1:1 em relação às presenças 1939

(Barbet-Massin et al., 2012). 1940

A avaliação dos ENMs é usualmente feita particionando os dados em dois 1941

conjuntos e quantificando o quão bem um modelo ajustado em um conjunto prevê 1942

os dados do outro conjunto. Apesar de esta partição ser frequentemente realizada 1943

de forma aleatória (veja exemplos em Cássia et al., 2014; Iosif et al., 2014; Baak-1944

Baak et al., 2017), é recomendável que ela seja realizada de forma a garantir a 1945

independência entre o conjunto de dados utilizado para ajustar o modelo e o 1946

conjunto utilizado para a sua avaliação (Andrade & De Marco, in press; Roberts et 1947

al., 2017). Para alcançar este objetivo, nós avaliamos o desempenho dos modelos a 1948

partir de uma partição em quadrículas. Nesta partição, o tamanho da quadricula é 1949

escolhido de forma a garantir a independência entre os conjuntos de dados 1950

(calculada pelo I de Moran) e, concomitantemente, maximizar a similaridade 1951

ambiental (calculada pelo índice Multivariate Environmental Similarity Surface - 1952

MESS, Elith et al., 2010) e a igualdade do número de registros entre os conjuntos 1953

de dados, garantindo predições mais confiáveis (Velazco et al., in prep). O sucesso 1954

preditivo dos modelos foi quantificado pelas métricas True Skill Statistics (TSS), 1955

True Positive Rate (TPR) e True Negative Rate (TNR), já difundidas na literatura 1956

para tal propósito (Allouche et al., 2006; Fawcett, 2006). 1957

2.4. Estimativa da adequabilidade ambiental 1958

Como diferentes algoritmos ajustam os modelos aos dados a partir de 1959

funções matemáticas distintas, existe uma incerteza associada à utilização de cada 1960

método (Araújo e New, 2007; Diniz-Filho et al., 2009). Para minimizar tais 1961

incertezas nós criamos um modelo de consenso para cada espécie. Para tal, 1962

93

primeiramente nós calculamos a média do TSS dos cinco algoritmos utilizados para 1963

cada espécie. Em seguida, selecionamos apenas os algoritmos com valor de TSS 1964

acima desta média. Cada algoritmo representa um mapa de adequabilidade 1965

distinto para cada espécie. Desta forma, o modelo de consenso de cada espécie foi 1966

gerado utilizando a média da adequabilidade predita pelos algoritmos 1967

selecionados em cada célula do mapa. 1968

2.5. Estimativa das áreas de distribuição 1969

Modelos de Nicho Ecológico predizem áreas adequadas para a ocorrência de 1970

espécies. Porém, isso não significa que tais áreas sejam habitadas por estas 1971

espécies, muito em função de limitações de dispersão (Allouche et al., 2008). Uma 1972

forma conservadora de determinar a área de distribuição de uma espécie é 1973

considerar apenas áreas que possuem ocorrência comprovada dentro de uma 1974

mancha da distribuição, ou manchas suficientemente próximas para que a 1975

dispersão até elas possa ser viável. Evidentemente, isso requer um conhecimento 1976

ainda não existente sobre taxas de dispersão para a maioria das espécies 1977

neotropicais e, certamente, para as espécies aqui estudadas. A solução que 1978

utilizamos neste trabalho foi desenvolvida inicialmente por De Marco et al. (2012) 1979

para o estudo da distribuição de espécies de marsupiais, e está baseada em uma 1980

interpretação de manchas de distribuição adequada para a espécie utilizando 1981

métodos desenvolvidos em ecologia de paisagens. 1982

Para calcular a área de distribuição das 48 espécies de nosso conjunto de 1983

dados nós realizamos uma análise espacial onde células com adequabilidade 1984

ambiental acima do limiar de corte da curva ROC que estivessem contíguas foram 1985

consideradas parte de uma mesma mancha de distribuição. Estas manchas foram 1986

94

então categorizadas como manchas com pontos de ocorrência comprovados (McO) 1987

e manchas sem pontos de ocorrência comprovados (MNcO). Nós então utilizamos a 1988

máxima distância mínima entre dois registros de ocorrência como um indicador da 1989

capacidade de dispersão da espécie, e utilizamos este critério para excluir as MNcO 1990

não alcançáveis por elas. Desta forma nós nos aproximamos da estimativa da área 1991

de distribuição da espécie, ao invés de seu nicho ecológico (Allouche et al., 2008). 1992

2.6. Perda de área de distribuição 1993

Para calcular a perda de área de distribuição de cada uma das 48 espécies 1994

de nosso conjunto de dados na Mata Atlântica nós utilizamos os mapas de 1995

distribuição estimada das espécies, o mapa da distribuição original do Bioma e o 1996

mapa de seus remanescentes florestais atuais. Primeiramente nós transformamos 1997

os mapas da área de distribuição estimada das espécies em mapas binários, de 1998

presença e ausência, com resolução de 1 km². Em seguida, sobrepusemos a cada 1999

um destes mapas o shapefile da distribuição original da Mata Atlântica, 2000

disponibilizado pelo IBGE (downloads.ibge.gov.br/downloads_geociencias.htm), e 2001

calculamos o número de células onde a espécie estava presente originalmente no 2002

Bioma. Posteriormente, nós compusemos o mapa dos remanescentes florestais 2003

atuais da Mata Atlântica a partir de arquivos em formato shapefile disponibilizados 2004

pela Fundação SOS Mata Atlântica (SOSMA e INPE, 2017), 2005

(www.sosma.org.br/projeto/atlas-da-mata-atlantica/, acesso em 21/07/2017). 2006

Nós então sobrepusemos este mapa aos mapas binários da área de distribuição 2007

estimada de cada espécie, e calculamos o número de células onde a espécie ocorre 2008

atualmente no Bioma. Ao subtrair o número de células onde a espécie ocorre 2009

atualmente do número de células onde a espécie ocorria originalmente, nós 2010

95

obtivemos a perda de área de distribuição das 48 espécies no Bioma Mata 2011

Atlântica. Além disso, nós comparamos a quantidade de área perdida de cada 2012

espécie com a área perdida esperada se esta fosse igual à perda total percentual da 2013

Mata Atlântica. Essa perda foi considerada como a expectativa nula na comparação 2014

das espécies. 2015

2.7. Reservatório regional de espécies 2016

Para determinar quais conjuntos de espécies são recomendáveis para o 2017

estabelecimento de cultivos em diferentes regiões da Mata Atlântica nós 2018

realizamos uma PCA com os gradientes de adequabilidade ambiental destas 2019

espécies, já restritas às suas áreas estimadas de distribuição, ao longo do Bioma. 2020

Como cada linha da matriz dos dados originais utilizados na PCA corresponde a 2021

uma célula do mapa de distribuição, essa análise permite evidenciar a distribuição 2022

sobreposta das diferentes espécies na área geográfica estudada. Nós interpretamos 2023

os loadings dos eixos gerados pela PCA para identificar quais espécies comporiam 2024

reservatórios regionais de espécies para áreas da Mata Atlântica identificáveis pela 2025

variação dos escores nos eixos avaliados. Considerando a importância de 2026

gradientes latitudinais nas condições ambientais prevalentes da Mata Atlântica, 2027

nós utilizamos a latitude como variável suplementar na identificação de grupos 2028

com escores semelhantes nos eixos gerados. 2029

3. Resultados 2030

3.1. Avaliação dos modelos 2031

A Tabela 1 apresenta os valores médios de True Skill Statistics de cada 2032

algoritmo ajustado e do modelo de consenso utilizado para predizer a 2033

adequabilidade ambiental das espécies no Bioma Mata Atlântica. O algoritmo 2034

96

Maximum Likelihood (MLK) foi o que menos se ajustou aos nossos dados, variando 2035

entre 0,313 para Cedrela odorata e 0,802 para Balfourodendron riedelianum. Os 2036

demais algoritmos apresentaram valores semelhantes. Os valores de TSS SUP 2037

mostram que o modelo de consenso utilizado se mostrou adequado para predizer a 2038

adequabilidade de todas as espécies estudadas ao longo do Bioma Mata Atlântica, 2039

variando entre 0,889 para Centrolobium robustum e 1,000 para Arapatiella 2040

psilophylla, Araucaria angustifolia, Copaifera duckei, Couratari macrosperma, 2041

Paubrasilia echinata e Vataireopsis araroba. 2042

Tabela 1 2043

Valores médios de True Skill Statistics (TSS) para os cinco algoritmos utilizados no 2044

procedimento de modelagem de nicho ecológico e para o modelo de consenso que gerou a 2045

estimativa de adequabilidade ambiental de cada espécie no Bioma Mata Atlântica. Valores 2046

de MXE representam o valor médio de TSS para o algoritmo Maxent; valores de RDF 2047

representam o valor médio de TSS para o algoritmo Random Forests; valores de SVM 2048

representam o valor médio de TSS para o algoritmo Support Vector Machine; valores de 2049

MLK representam o valor médio de TSS para o algoritmo Maximum Likelihood; valores de 2050

GAU representam o valor médio de TSS para o algoritmo Gaussiano, e valores de TSS SUP 2051

representam o valor de TSS para o modelo de consenso. 2052

Espécie MXE RDF SVM MLK GAU TSS SUP

Albizia pedicellaris 0,757 0,879 0,905 0,463 0,878 0,966

Amburana cearensis 0,873 0,926 0,939 0,740 0,928 0,984

Apuleia leiocarpa 0,902 0,883 0,951 0,537 0,941 0,994

Arapatiella psilophylla 0,887 0,945 0,902 0,646 0,902 1,000

Araucaria angustifolia 0,923 0,940 0,955 0,763 0,941 1,000

Aspidosperma desmanthum 0,843 0,853 0,898 0,616 0,886 0,958

Aspidosperma polyneuron 0,863 0,893 0,953 0,664 0,942 0,981

Astronium graveolens 0,842 0,895 0,899 0,658 0,897 0,948

Astronium urundeuva 0,915 0,955 0,962 0,539 0,957 0,963

Balfourodendron riedelianum 0,890 0,911 0,956 0,802 0,944 0,964

Bixa arborea 0,818 0,823 0,828 0,582 0,773 0,931

Bowdichia virgilioides 0,892 0,922 0,951 0,475 0,942 0,966

Callophyllum brasiliense 0,850 0,945 0,949 0,377 0,945 0,985

97

Caraipa densifolia 0,877 0,878 0,899 0,605 0,900 0,952

Cariniana legalis 0,861 0,869 0,892 0,762 0,889 0,976

Cedrela fissilis 0,831 0,929 0,939 0,495 0,927 0,965

Cedrela odorata 0,841 0,897 0,912 0,313 0,900 0,955

Centrolobium robustum 0,843 0,762 0,895 0,546 0,855 0,889

Chrysophyllum lucentifolium 0,772 0,795 0,792 0,431 0,820 0,941

Copaifera duckei 0,711 0,701 0,728 0,452 0,737 1,000

Cordia bicolor 0,829 0,851 0,874 0,614 0,846 0,961

Couratari macrosperma 0,776 0,773 0,748 0,460 0,729 1,000

Curatella americana 0,913 0,947 0,951 0,563 0,956 0,968

Dalbergia nigra 0,951 0,949 0,950 0,736 0,946 0,987

Goniorrhachis marginata 0,901 0,792 0,900 0,601 0,918 0,966

Handroanthus impetiginosus 0,898 0,934 0,941 0,786 0,939 0,964

Handroanthus ochraceus 0,878 0,902 0,940 0,507 0,925 0,973

Handroanthus serratifolius 0,939 0,912 0,950 0,400 0,950 0,975

Lecythis lurida 0,850 0,875 0,830 0,343 0,847 0,971

Lecythis pisonis 0,849 0,896 0,890 0,568 0,892 0,949

Melanoxylon brauna 0,933 0,893 0,899 0,536 0,896 0,945

Myroxylon peruiferum 0,839 0,853 0,913 0,519 0,879 0,942

Ocotea porosa 0,911 0,867 0,939 0,766 0,911 0,962

Parkia pendula 0,911 0,885 0,879 0,766 0,893 0,959

Paubrasilia echinata 0,918 0,887 0,877 0,569 0,887 1,000

Piptadenia gonoacantha 0,912 0,929 0,967 0,484 0,941 0,977

Plathymenia reticulata 0,900 0,915 0,950 0,705 0,942 0,963

Pterocarpus rohrii 0,802 0,817 0,859 0,508 0,847 0,915

Pterogyne nitens 0,862 0,894 0,950 0,488 0,921 0,964

Roupala montana 0,812 0,895 0,927 0,495 0,915 0,958

Savia dictyocarpa 0,857 0,774 0,770 0,392 0,757 0,955

Simarouba amara 0,895 0,905 0,967 0,460 0,944 0,964

Spondias mombin 0,863 0,874 0,906 0,629 0,893 0,986

Swietenia macrophylla 0,662 0,527 0,621 0,370 0,591 0,952

Tapirira guianensis 0,945 0,937 0,964 0,485 0,963 0,995

Vataireopsis araroba 0,856 0,914 0,875 0,596 0,780 1,000

Virola bicuhyba 0,907 0,802 0,874 0,720 0,867 0,955

Vitex polygama 0,882 0,870 0,914 0,520 0,901 0,976

Média 0,863 0,872 0,899 0,564 0,887

Mínimo 0,662 0,527 0,621 0,313 0,591

Máximo 0,951 0,955 0,967 0,802 0,963

2053

2054

2055

2056

98

3.2. Perda de área de distribuição 2057

Considerando a área original do Bioma e os dados do Atlas dos 2058

Remanescentes Florestais da Mata Atlântica (SOSMA e INPE, 2017), restam 2059

15,00223% da distribuição original do Bioma no Brasil. Comparando a perda de 2060

área de distribuição de cada espécie com a perda total de área do Bioma, nós 2061

verificamos que apenas Ocotea porosa, Araucaria angustifolia, Virola bicuhyba, 2062

Cariniana legalis e Balfourodendron riedelianum perderam, proporcionalmente, 2063

menor quantidade de área de distribuição do que o Bioma como um todo (Figura 2064

2). Nossos resultados mostram que todas as 48 espécies estudadas perderam mais 2065

de 80% de sua área de distribuição original no Bioma Mata Atlântica (Tabela 2). 2066

Isso também é apresentado pela inclinação média da reta que demonstra a relação 2067

entre remanescentes e distribuição original de cada espécie, que sustenta que a 2068

estimativa média é que restam 13,6% da área de distribuição original das espécies 2069

estudadas (Figura 2). No entanto, é possível notar que muitas das espécies 2070

estudadas, principalmente as de menor área de distribuição, podem apresentar 2071

taxas de perda ainda maiores do que esta média, sugerindo uma relação 2072

fracamente não linear. Nesse sentido, a ocorrência de Copaifera duckei, 2073

Handroanthus serratifolius, Spondias mombin, Swietenia macrophylla e 2074

Aspidosperma desmanthum está atualmente confinada em menos de 10% de sua 2075

área de distribuição original (Tabela 2). 2076

99

2077

Fig. 2. Análise da perda de área de distribuição de 48 espécies nativas de interesse 2078

econômico da Mata Atlântica em relação à perda total de área do Bioma. A linha contínua 2079

representa o ajuste do modelo da regressão linear passando pela origem. A linha tracejada 2080

representa a perda total de área do Bioma (aproximadamente 84,99%), 2081

proporcionalmente à área de distribuição das espécies. Cada círculo representa uma das 2082

48 espécies estudadas. Círculos acima da linha tracejada mostram as espécies que 2083

perderam proporcionalmente menor quantidade de área de distribuição do que o Bioma 2084

como um todo. 2085

2086

Tabela 2 2087

Área de distribuição original, esperada e atual de 48 espécies de valor econômico nativas 2088

do Bioma Mata Atlântica. A área de distribuição esperada está baseada na área 2089

remanescente do Bioma Mata Atlântica, 15,00223% de sua área original. 2090

100

Espécie

Área de distribuição

original (km²)

Área de distribuição

esperada (km²)

Área de distribuição

atual (km²)

Área de distribuição

atual (%)

Albizia pedicellaris 1.142.632 171.420 159.489 13,96

Amburana cearensis 937.665 140.671 105.137 11,21

Apuleia leiocarpa 928.750 139.333 105.917 11,40

Arapatiella psilophylla 221.160 33.179 23.232 10,50

Araucaria angustifolia 941.702 141.276 161.291 17,13

Aspidosperma desmanthum 116.760 17.517 6.329 5,42

Aspidosperma polyneuron 1.420.482 213.104 205.230 14,45

Astronium graveolens 1.090.982 163.672 148.481 13,61

Balfourodendron riedelianum 1.311.012 196.681 197.398 15,06

Bixa arborea 761.900 114.302 84.960 11,15

Bowdichia virgilioides 1.090.167 163.549 140.420 12,88

Calophyllum brasiliense 1.263.232 189.513 187.832 14,87

Caraipa densifolia 494.895 74.245 51.588 10,42

Cariniana legalis 1.100.090 165.038 168.496 15,32

Cedrela fissilis 1.141.097 171.190 154.185 13,51

Cedrela odorata 909.997 136.520 97.644 10,73

Centrolobium robustum 1.332.467 199.900 199.760 14,99

Chrysophyllum lucentifolium 769.180 115.394 99.192 12,90

Copaifera duckei 65.460 9.820 6.469 9,88

Cordia bicolor 601.205 90.194 65.096 10,83

Couratari macrosperma 601.125 90.182 64.118 10,67

Curatella americana 1.022.217 153.355 124.953 12,22

Dalbergia nigra 1.131.987 169.823 158.607 14,01

Goniorrhachis marginata 971.490 145.745 129.373 13,32

Handroanthus impetiginosus 865.945 129.911 91.502 10,57

Handroanthus ochraceus 1.163.457 174.544 160.186 13,77

Handroanthus serratifolius 714.015 107.118 70.475 9,87

Lecythis lurida 836.940 125.560 105.999 12,67

Lecythis pisonis 965.417 144.834 115.047 11,92

Melanoxylon brauna 1.029.225 154.407 151.985 14,77

Myracrodruon urundeuva 1.022.552 153.406 123.033 12,03

Myroxylon peruiferum 1.270.792 190.647 171.639 13,51

Ocotea porosa 902.347 135.372 156.175 17,31

Parkia pendula 416.085 62.422 41.666 10,01

Paubrasilia echinata 323.870 48.588 36.620 11,31

Piptadenia gonoacantha 1.448.227 217.266 210.310 14,52

Plathymenia reticulata 1.041.099 156.188 124.772 11,98

Pterocarpus rohrii 686.785 103.033 71.431 10,40

Pterogyne nitens 1.284.502 192.704 168.098 13,09

Roupala montana 1.414.357 212.185 206.347 14,59

Savia dictyocarpa 1.344.617 201.723 199.040 14,80

Simarouba amara 907.030 136.075 96.578 10,65

101

Spondias mombin 422.170 63.335 40.354 9,56

Swietenia macrophylla 32.235 4.836 2.058 6,38

Tapirira guianensis 1.361.372 204.236 200.522 14,73

Vataireopsis araroba 499.650 74.959 64.996 13,01

Virola bicuhyba 1.224.612 183.719 194.524 15,88

Vitex polygama 931.820 139.794 132.641 14,23

2091

3.3. Reservatório regional de espécies 2092

Nós utilizamos os dois primeiros eixos da PCA para visualizar a distribuição 2093

das espécies no espaço ambiental do Bioma Mata Atlântica (Fig. 3). Espécies 2094

próximas devem ocorrer em condições ambientais semelhantes, por terem 2095

gradientes de adequabilidade similares ao longo das condições ambientais do 2096

Bioma. 2097

2098

Fig. 3. Análise de Componentes Principais realizada entre a adequabilidade ambiental de 2099

48 espécies de valor econômico e nativas da Mata Atlântica e as condições ambientais do 2100

102

Bioma. Os eixos PC1 e PC2 resumem 66% da variação ambiental do sistema. Espécies 2101

próximas compartilham preferências por condições ambientais no Bioma. 2102

Nós também utilizamos os dois primeiros eixos da PCA para visualizar a 2103

distribuição do espaço geográfico da Mata Atlântica com relação às condições 2104

ambientais do Bioma (Fig. 4). É fácil perceber que locais próximos no espaço, com 2105

cores semelhantes na Figura 4a, também estão próximas em relação aos escores 2106

ambientais (Fig. 4b). Como regiões geograficamente próximas se assemelham 2107

ambientalmente, nós agrupamos quatro regiões geográficas da Mata Atlântica em 2108

função de sua similaridade ambiental determinada pelos dois primeiros eixos da 2109

PCA. As áreas em azul, referentes à região sul da Mata Atlântica (Fig. 4a), 2110

apresentaram altos valores positivos no eixo PC1 e valores intermediários no eixo 2111

PC2 (Fig. 4b). As espécies Araucaria angustifolia, Balfourodendron riedelianum e 2112

Ocotea porosa foram as que apresentaram valores positivos neste eixo e devem 2113

estar associadas a essa região (Fig. 3). As áreas amarelas, localizadas na região 2114

centro-sul da Mata Atlântica (Fig. 4a) apresentam valores intermediários (em 2115

torno de zero) no eixo PC1 e valores principalmente negativos no eixo PC2. As 2116

espécies Piptadenia gonoacantha, Savia dictyocarpa e Virola bicuhyba, com loadings 2117

negativos no PC2, devem estar associadas a esta região (Fig. 3). As áreas verdes, 2118

localizadas na região centro-norte da Mata Atlântica, (Fig. 4a), apresentaram 2119

principalmente valores negativos no eixo PC1 e valores intermediários no eixo PC2 2120

(Fig. 4b). As espécies Apuleia leiocarpa, Cedrela fissilis e Cordia americana 2121

apresentaram valores negativos no PC1 e intermediários no PC2 (Fig. 3). Este 2122

grupo é o mais heterogêneo, com pontos com tonalidade verde se estendendo por 2123

uma área maior na Figura 4b. As áreas ao norte da Mata Atlântica, identificadas 2124

com tons de vermelho, foram caracterizadas por altos valores positivos no eixo 2125

103

PC2 (Fig. 4b). As espécies Paubrasilia echinata, Pterocarpus rohrii e Spondias 2126

mombin apresentaram os maiores loadings positivos nesse eixo (Fig. 3) e explicam 2127

essa associação. 2128

2129

104

Fig. 4. Distribuição geográfica da Mata Atlântica com relação às condições ambientais do 2130

Bioma. a) Conjuntos de espécies recomendados para plantios ao longo de quatro regiões 2131

geográficas distintas de Mata Atlântica. Cada região compartilha condições ambientais 2132

semelhantes, assim como as espécies selecionadas compartilham preferências por tais 2133

condições ambientais. b) Análise de Componentes Principais que representa a distribuição 2134

geográfica do Bioma Mata Atlântica de acordo com as condições ambientais do Bioma, 2135

resumidas pelos dois primeiros eixos da PCA. Cada ponto representa uma célula no mapa, 2136

e células com a mesma cor pertencem à mesma região geográfica. 2137

2138

4. Discussão 2139

Nossos resultados mostram que, em geral, espécies de alto valor econômico 2140

perderam proporcionalmente maior área de distribuição do que a Mata Atlântica 2141

como um todo. Uma possível explicação para este resultado é o relevo, variável 2142

topográfica diretamente relacionada à acessibilidade do terreno. Áreas de relevo 2143

plano são muito mais acessíveis para as atividades econômicas como agricultura e 2144

pecuária, que tiveram um papel importante no processo que resultou na atual 2145

perda de habitat no Bioma (Teixeira et al., 2009). Como áreas pouco declivosas 2146

estão mais suscetíveis ao desmatamento (Bax et al., 2016), as espécies que 2147

originalmente se distribuíam nesse tipo de ambiente devem sofrer maior perda de 2148

habitat do que o esperado pela média do Bioma. A relação entre perda de habitat e 2149

relevo, gerando refúgios, é bem conhecida (Carvalho et al., 2009), apesar de não 2150

haver nenhum estudo explicitamente estimando esse efeito nas áreas de Mata 2151

Atlântica. Esses resultados suportam a hipótese geral de que o processo de perda 2152

de habitat não afeta homogeneamente as espécies presentes na Mata Atlântica e, 2153

mesmo como um efeito colateral, as espécies mais valiosas perdem mais área. 2154

105

Nossos resultados evidenciaram conjuntos regionais de espécies (species 2155

pool) que devem co-ocorrer ao longo dos diferentes gradientes ambientais do 2156

Bioma Mata Atlântica em função de suas preferências compartilhadas por 2157

condições de clima, solo e relevo. Em ecologia, o termo “species pool” é definido 2158

como o conjunto de todas as espécies cujos propágulos estão aptos a colonizar uma 2159

determinada área, após ultrapassarem barreiras de dispersão e filtros ambientais 2160

(Cornell e Harrison, 2014; Srivastava, 1999). Ao considerarmos a significativa 2161

perda de área de distribuição das espécies estudadas na Mata Atlântica, podemos 2162

predizer que a sua capacidade de recolonizar os remanescentes do Bioma está 2163

comprometida. Consequentemente, o sucesso dos plantios de restauração 2164

ecológica e das ações de conservação da diversidade genética das espécies, assim 2165

como as oportunidades econômicas a elas vinculadas, dependem da introdução de 2166

novos propágulos. Em projetos de restauração ecológica, muitas vezes o objetivo 2167

inicial é reestruturar o solo física, química e biologicamente para que ele obtenha 2168

condições de suportar uma comunidade vegetal novamente (Heneghan et al., 2008; 2169

Miller et al., 2016; Walker et al., 2009). A formação desta comunidade vegetal pode 2170

se dar a partir da chegada de propágulos de comunidades vizinhas e/ou a partir da 2171

introdução de conjuntos de espécies (Gallegos et al., 2016; Pereira et al., 2013), 2172

preferencialmente nativas, selecionadas em função de sua aptidão para se 2173

desenvolver a pleno sol. Entretanto, a ausência de propágulos de espécies também 2174

nativas, mas que se desenvolvem em ambientes sombreados pode limitar a riqueza 2175

e a abundância das áreas restauradas a médio e longo prazo (Pereira et al., 2013). 2176

Desta forma, a introdução de conjuntos de espécies com alto valor econômico em 2177

áreas em processo intermediário ou avançado de restauração pode, a curto prazo, 2178

contribuir com o aumento da riqueza e da diversidade destas áreas e, a longo e 2179

106

médio prazo, contribuir para que estes mesmos ganhos ocorram em áreas 2180

adjacentes. 2181

De acordo com a Lei de Proteção da Vegetação Nativa, os objetivos das áreas 2182

de Reserva Legal são “... assegurar o uso econômico de modo sustentável dos 2183

recursos naturais do imóvel rural, auxiliar a conservação e a reabilitação dos 2184

processos ecológicos e promover a conservação da biodiversidade, bem como o 2185

abrigo e a proteção de fauna silvestre e da flora nativa...” (Brasil, 2012, Art. 3º, 2186

Inciso 3). Para tal, a legislação prevê que plantios de recomposição de áreas de 2187

Reserva Legal consolidadas podem incluir espécies exóticas, desde que na 2188

proporção máxima de 50% com espécies nativas, e a exploração econômica destas 2189

áreas, desde que em regime de manejo florestal sustentável (Brasil, 2012). Na 2190

prática, estas restrições visam à manutenção da cobertura vegetal característica e 2191

da diversidade de espécies nativas nas áreas rurais do País (Brasil, 2012). O setor 2192

florestal brasileiro incentivou historicamente a exploração das florestas nativas do 2193

País e o reflorestamento com espécies exóticas (Bastos, 1952). Um marco recente 2194

da exploração das florestas nativas é a criação da Lei 11.284 / 2006, denominada 2195

Lei de Gestão de Florestas Públicas (Brasil, 2006). Esta norma, que também 2196

instituiu o Serviço Florestal Brasileiro, regulamentou a concessão das florestas 2197

públicas brasileiras para a produção sustentável de madeira e demais produtos 2198

florestais. Na prática, esta lei possibilita que florestas públicas, concentradas 2199

majoritariamente na Amazônia, sejam geridas por pessoas jurídicas a partir de 2200

processos licitatórios, ou por comunidades locais. O objetivo é que a retirada de 2201

madeira nas florestas públicas seja realizada de forma sustentável e controlada, 2202

diminuindo as taxas de desmatamento ilegal na Amazônia. Paralelamente, 2203

monocultivos de Eucalyptus sp. estão sendo implantados nas áreas já desmatadas 2204

107

do Bioma (Beldini et al., 2009; Zanuncio et al., 2014). Apesar de exercerem massiva 2205

pressão de propágulo sobre os remanescentes da Mata Atlântica em função da área 2206

que ocupam, as espécies do gênero Eucalyptus não são documentadas como 2207

invasoras no Bioma (Emer e Fonseca, 2010; Fernandes et al., 2016). Por outro lado, 2208

as espécies do gênero Pinus são reconhecidamente invasoras dos remanescentes 2209

da Mata Atlântica, mesmo ocupando uma área significativamente menor 2210

(Fernandes et al., 2016; Zenni e Simberloff, 2013). O plantio de espécies exóticas 2211

invasoras em áreas de Reserva Legal é uma operação que arrisca os objetivos 2212

ecológicos da implantação destas áreas nas propriedades rurais, o que não 2213

aconteceria, a princípio, com o plantio de espécies exóticas não invasoras. Ainda 2214

assim, dependendo da escala, o monocultivo de espécies exóticas pode afetar 2215

aspectos como riqueza e abundância da comunidade, diversidade do banco de 2216

sementes e a regeneração natural das espécies nativas (Valduga et al., 2016). Neste 2217

sentido, a proposta de utilização de conjuntos de espécies nativas de alto valor 2218

comercial, e que compartilham histórias evolutivas, em plantios em Reserva Legal, 2219

é uma forma viável de atingir os objetivos econômicos e de conservação previstos 2220

pela Lei de Proteção da Vegetação Nativa. Contudo, é importante ter em mente que 2221

a silvicultura destas espécies não é tão bem conhecida como a silvicultura das 2222

espécies exóticas já inseridas no Bioma. Espera-se que um incentivo para o uso de 2223

espécies nativas nessas áreas também impulsione o desenvolvimento de pesquisas 2224

sobre o manejo sustentável dessas espécies, consideradas as sérias lacunas de 2225

conhecimento existentes sobre o potencial econômico dessas espécies (ver 2226

capítulo 1). 2227

Outra importante contribuição desta proposta é a promoção da utilização 2228

das espécies em regiões onde elas são nativas, minimizando a invasão e seu 2229

108

impacto associado no Bioma. A silvicultura tem ocupado uma porção cada vez 2230

maior da Mata Atlântica ao longo dos últimos 16 anos. Estimativas do Projeto 2231

MapBiomas (mapbiomas.org, acesso em 26/08/2017) mostram que no ano 2000 2232

este tipo de uso da terra ocupava em torno de 434 ha do Bioma; em 2016 este 2233

número aumentou para 2,89 mi ha. Grande parte desta área é ocupada por plantios 2234

de espécies exóticas, embora o cultivo de espécies nativas esteja crescendo, 2235

promovido por algumas empresas do setor florestal. Neste momento, talvez a 2236

definição dos termos “nativo” e “exótico” seja o maior desafio a ser enfrentado. 2237

Uma espécie é nativa de determinado local em função de sua história 2238

biogeográfica, mas muitas vezes estes termos são empregados em função de 2239

fronteiras geopolíticas (Moro et al., 2012). Considerando os sete biomas brasileiros 2240

e as zonas de transição entre eles, a implementação de estratégias que possibilitem 2241

diferenciar o que é nativo do que é exótico antes da implantação de 2242

empreendimentos é uma postura conservadora, porém cautelosa. O método de 2243

limpeza de dados que empregamos neste trabalho utiliza a ocorrência das espécies 2244

apenas em Estados onde elas possuem ocorrência confirmada. Deste modo nós 2245

evitamos a indicação de espécies para plantios em áreas onde elas são, de fato, 2246

exóticas. 2247

Agradecimentos 2248

Nós somos muito gratos a Santiago José Elías Velazco pelo auxílio durante os 2249

procedimentos de modelagem. 2250

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Zurita, G.A., Bellocq, M.I., 2010. Spatial patterns of bird community similarity : bird 2614

responses to landscape composition and configuration in the Atlantic forest. 2615

Landsc. Ecol. 25, 147–158. doi:10.1007/s10980-009-9410-4 2616

Zwiener, V.P., Padial, A.A., Marques, M.C.M., Faleiro, F. V., Loyola, R., Peterson, A.T., 2617

2017. Planning for conservation and restoration under climate and land use 2618

change in the Brazilian Atlantic Forest. Divers. Distrib. 1–12. 2619

doi:10.1111/ddi.12588 2620

2621

2622

124

2623

CAPÍTULO 3 2624

2625

Este capítulo será submetido para a revista Perspectives in Ecology and 2626

Conservation, por isso se encontra nas normas de formatação requeridas pela 2627

revista. 2628

2629

125

Adequabilidade pode predizer produtividade? Utilizando modelos 2630

baseados em nicho ecológico para prever áreas propícias ao cultivo de 2631

espécies nativas da Mata Atlântica 2632

Danira Letícia Padilha a,*, Paulo De Marco Júnior b,1 2633

a Programa de Pós-Graduação em Ecologia e Evolução - UFG, Brasil 2634

b Departamento de Ecologia - UFG, Brasil 2635

* Autor para correspondência em: Theory, Metacommunity and Landscape Ecology 2636

Lab. Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, Brasil. 2637

74001-970. 2638

Endereços de e-mail: dlpadilha@gmail.com (D. L. Padilha), pdemarcojr@gmail.com 2639

(P. De Marco Júnior). 2640

1 Endereço: Instituto de Ciências Biológicas V, Universidade Federal de Goiás, Goiás, 2641

Brasil. 2642

2643

Resumo 2644

2645

Plantas são organismos sésseis e de crescimento modular, portanto seu crescimento e 2646

desenvolvimento, apesar de direcionados pelas restrições inerentes à sua base genética, são 2647

profundamente afetados pelas condições ambientais. Em condições ambientais ideais uma 2648

planta pode crescer em número e tamanho de órgãos até que o seu fenótipo explicite todo o 2649

potencial estabelecido pelo genótipo. Procedimentos de modelagem de nicho ecológico utilizam 2650

as condições ambientais como preditores da adequabilidade das espécies em diferentes locais, 2651

embora poucos trabalhos consigam incluir variáveis bióticas que determinam o nicho 2652

fundamental de uma espécie e as questões relacionadas à sua dispersão no espaço geográfico. 2653

Ainda assim, a adequabilidade ambiental predita por estes modelos tem sido amplamente 2654

utilizada na literatura para diferentes fins. Neste trabalho nós testamos a viabilidade da 2655

utilização de modelos de nicho ecológico para predizer a produtividade de espécies vegetais. 2656

Considerando o contexto atual da Mata Atlântica, em que 85% da área de distribuição original 2657

do Bioma foi convertida em outros usos da terra, nós ponderamos que o plantio de espécies 2658

arbóreas nativas pode contribuir para reduzir a quantidade de espécies exóticas no Bioma, 2659

maximizar a utilização de espécies nativas em cultivos comerciais e em programas de 2660

recuperação ambiental e para evitar, proativamente, que uma espécie nativa seja introduzida em 2661

áreas onde não é nativa. Desta forma, nós estimamos a adequabilidade produtiva de 16 espécies 2662

arbóreas lenhosas nativas do Bioma a partir de sua adequabilidade ambiental predita pela 2663

modelagem de nicho ecológico, sob a hipótese de que os locais onde as espécies encontram 2664

126

condições ambientais adequadas para o estabelecimento de populações persistentes também são 2665

os locais onde os indivíduos desta espécie terão maiores taxas de incremento volumétrico. A 2666

adequabilidade ambiental predita pela modelagem de nicho ecológico foi adequada para 2667

predizer a adequabilidade produtiva de Centrolobium tomentosum, espécie conhecida como 2668

Araribá, muito utilizada em plantios de restauração ecológica e com grande potencial para a 2669

produção de madeira. Nós consideramos que alguns ruídos podem ter interferido em nossos 2670

resultados, como a quantidade de dados, a amplitude de variação da adequabilidade ambiental e 2671

possíveis tratamentos silviculturais, estes últimos com possibilidade de aumentar artificialmente 2672

a produtividade das espécies. Desta forma, nós elaboramos um protocolo a ser utilizado em 2673

experimentos que porventura objetivem testar novamente esta hipótese, mas com controle 2674

apropriado dos dados. 2675

2676

Palavras-chave: Adequabilidade ambiental; Adequabilidade produtiva; Modelagem de nicho 2677

ecológico; Incremento volumétrico; Espécies nativas. 2678

2679

2680

127

2681

Introdução 2682

2683

Plantas são organismos sésseis, e seu crescimento e desenvolvimento são afetados por 2684

uma série de fatores abióticos. A intensidade luminosa modula o ciclo de vida das 2685

plantas através da interação entre os diferentes comprimentos de onda e os 2686

fotorreceptores, responsáveis por mediar fototropismo, germinação e florescimento 2687

(Kami et al., 2010). A disponibilidade de nutrientes no solo limita a absorção de 2688

nutrientes pelas plantas, o que, por sua vez, afeta a taxa fotossintética por unidade de 2689

massa foliar (Poorter e Nagel, 2000). Por outro lado, a salinidade excessiva do solo 2690

inibe o crescimento das plantas ao causar injúrias nas células, afetando a regulação da 2691

divisão e expansão celular (Zhu, 2002). A disponibilidade hídrica é um dos fatores mais 2692

importantes para o crescimento, desenvolvimento e produtividade das plantas (Boyer, 2693

1982). A água é um recurso que desempenha diferentes funções ao longo do ciclo de 2694

vida destes organismos (McIntyre, 1987): constitui os tecidos vegetais (Lipiec et al., 2695

2013), atua nos processos de fotossíntese e transpiração (Chaves et al., 2002; Lipiec et 2696

al., 2013), solubiliza e transporta nutrientes (McIntyre, 1987; Poorter e Nagel, 2000), 2697

além de manter o turgor das paredes celulares, mantendo a planta ereta (Turner, 1986). 2698

A temperatura também afeta o crescimento e desenvolvimento das plantas ao regular a 2699

atividade das células (Walbot, 2011). Plantas expostas a temperaturas extremas podem 2700

sofrer injúrias com relação à síntese, desnaturação e degradação de proteínas, dentre 2701

outras alterações em seu metabolismo (Graham e Patterson, 1982; Wahid et al., 2007). 2702

Tais injúrias podem causar diferentes danos às plantas, dentre eles a inibição do 2703

crescimento (Wahid et al., 2007). Este conjunto de informações descreve, em linhas 2704

gerais, de que forma as plantas respondem fisiologicamente às condições climáticas e 2705

edáficas do ambiente onde elas ocorrem. 2706

Plantas são organismos de crescimento modular, ou seja, seu crescimento e 2707

desenvolvimento são profundamente afetados pelas condições ambientais, apesar de 2708

direcionados pelas restrições inerentes à sua base genética. Em condições ambientais 2709

ideais uma planta pode crescer em número e tamanho de órgãos até que o seu fenótipo 2710

explicite todo o potencial estabelecido pelo genótipo. Tais condições podem acelerar ou 2711

retardar o crescimento e a multiplicação das células, bem como as fases do 2712

desenvolvimento de um indivíduo. Como nenhum indivíduo é idêntico, principalmente 2713

em seres modulares, indivíduos de uma mesma espécie, mesmo com potencial genético 2714

128

semelhante, diferem em termos de crescimento e desenvolvimento quando estabelecidos 2715

em regiões com condições ambientais distintas (Preston e Ackerly, 2004). Para espécies 2716

arbóreas, isso significa que a taxa de crescimento em altura e diâmetro, ou seja, o 2717

incremento volumétrico em um determinado período de tempo, varia de acordo com as 2718

condições ambientais do local onde a planta ocorre. É possível encontrar uma grande 2719

quantidade de estudos que demonstram essas relações principalmente na literatura sobre 2720

produção floresta. Como um exemplo, o estudo comparando a produtividade de plantios 2721

de Pinus radiata D. Don na Espanha mostrou que a espécie se desenvolve melhor em 2722

áreas secas, próximas ao Mar Mediterrâneo, do que nas áreas úmidas próximas ao 2723

Oceano Atlântico (Romanyà e Vallejo, 2004). Os resultados mostraram que o 2724

crescimento da espécie é afetado principalmente pelas características do solo, seguidas 2725

das baixas temperaturas da região próxima ao Atlântico (Romanyà e Vallejo, 2004). No 2726

Brasil, estudo comparando o ritmo de crescimento em circunferência do tronco de 10 2727

espécies arbóreas nativas em duas regiões da Mata Atlântica mostraram que altas 2728

temperaturas e o comprimento dos dias no verão estão positivamente relacionadas com 2729

o incremento do tronco de cinco espécies estudadas (Shimamoto et al., 2016). 2730

Considerando-se a heterogeneidade ambiental do Bioma Mata Atlântica, é razoável 2731

supor que o incremento volumétrico de uma espécie varia significativamente ao longo 2732

do Bioma, assim como sua capacidade de estabelecer populações persistentes. Desta 2733

forma, se avaliarmos as espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica sob a perspectiva 2734

de sua utilização em plantios para produção de madeira, estoque de carbono ou 2735

restauração ecológica, a determinação de áreas adequadas para plantio pode predizer o 2736

sucesso ou o fracasso de tais empreendimentos. 2737

Nicho ecológico, de acordo com Hutchinson (1957), é um hipervolume n-2738

dimensional espécie-específico, cujas dimensões correspondem ao conjunto de 2739

condições ambientais (as variáveis cenopoéticas) e recursos (as variáveis bionômicas) 2740

sob os quais uma espécie pode se estabelecer (Hutchinson, 1957; Soberón, 2007). 2741

Condições são o conjunto de variáveis que não podem ser consumidas ou impactadas 2742

pela competição, como radiação solar ou umidade relativa; recursos são o conjunto de 2743

variáveis que podem ser consumidas e impactadas pela competição, como os nutrientes 2744

e a água do solo (Soberón, 2007). O conceito de nicho proposto Hutchinson não 2745

incorpora diretamente as interações bióticas, mas explicita que os recursos são afetados 2746

pela própria espécie, via competição intraespecífica, e por indivíduos de espécies 2747

distintas presentes na comunidade, por competição interespecífica (Hutchinson, 1957). 2748

129

Esta distinção é importante para a construção de modelos de distribuição de espécies e 2749

de nicho ecológico (Soberón, 2007). De acordo com o autor, o nicho Grinelliano está 2750

associado às condições ambientais, especialmente às variáveis climáticas, que definem a 2751

área de distribuição de uma espécie em escalas geográficas amplas. Já o nicho Eltoniano 2752

está relacionado à interação entre competidores, predadores e facilitadores, e se 2753

expressa em escalas geográficas refinadas (Soberón, 2007). Os Modelos de Nicho 2754

Ecológico (Ecological Niche Models, ENM) atualmente desenvolvidos poucas vezes 2755

conseguem incluir as variáveis bióticas que determinam o Nicho Fundamental de uma 2756

espécie, tampouco as questões relacionadas à sua dispersão no espaço geográfico. Ainda 2757

assim, a adequabilidade ambiental predita por modelos de nicho ecológico tem sido 2758

amplamente utilizada na literatura para predizer o impacto das mudanças climáticas 2759

sobre a área de distribuição das espécies (Silva et al., 2015), determinar áreas com 2760

maior probabilidade de ocorrência de espécies raras (de Siqueira et al., 2009; Gogol-2761

Prokurat, 2011), detectar áreas susceptíveis à invasão por espécies exóticas (Jiménez-2762

Valverde et al., 2011) e estimar áreas adequadas ao cultivo de espécies de interesse 2763

comercial (Sanchez et al., 2010), inclusive frente às mudanças climáticas (Nabout et al., 2764

2016, 2011). 2765

Existe uma lacuna de conhecimento sobre as espécies florestais nativas do Brasil 2766

com potencial madeireiro (ver Capítulo 1). Apesar disso, abrem-se no momento grandes 2767

oportunidades para cultivos destas espécies, tanto pela necessidade da recuperação 2768

ambiental da Mata Atlântica (Rodrigues et al., 2009; Zwiener et al., 2017) quanto pelo 2769

valor de mercado que estas espécies têm alcançado no mercado interno e no exterior 2770

(International Tropical Timber Organization, 2017). No entanto, o problema da 2771

recuperação ambiental envolve vários desafios importantes. O primeiro deles é que o 2772

custo de recuperação de áreas de Mata Atlântica é relativamente alto, estimado em US$ 2773

132,73 / ha / ano (Banks-Leite et al., 2014). Neste contexto, a escolha de áreas 2774

prioritárias para recuperação ambiental com espécies nativas e identificação de quais 2775

espécies seriam mais adequadas em cada região podem aumentar a chance de sucesso, 2776

considerando as restrições de recursos para esse tipo de atividade. Por outro lado, a 2777

escolha de áreas preferenciais para cultivos comerciais utilizando espécies arbóreas 2778

nativas pode incentivar a mudança da matéria-prima utilizada pela indústria madeireira 2779

– da ênfase em espécies exóticas para a promoção de espécies nativas. Uma mudança 2780

como essa pode atingir três importantes objetivos de conservação da biodiversidade 2781

nesse sistema: a) reduzir a quantidade de espécies exóticas e de sua cobertura na Mata 2782

130

Atlântica; b) maximizar o potencial de espécies nativas no cultivo comercial e, 2783

principalmente, na sua utilização em programas de recuperação ambiental; c) evitar, 2784

proativamente, que uma espécie nativa seja introduzida em áreas onde não é nativa. 2785

O objetivo deste trabalho é avaliar a capacidade da Adequabilidade Ambiental 2786

predita pela Modelagem de Nicho Ecológico de prever o potencial produtivo de 2787

espécies nativas da Mata Atlântica ao longo do Bioma, estimando sua Adequabilidade 2788

Produtiva. Ambas as abordagens de adequabilidade baseiam-se em pressupostos 2789

distintos sobre a forma como as espécies respondem às condições ambientais e, 2790

principalmente, em quais escalas estas respostas podem ser adequadamente avaliadas, 2791

como mostra o modelo conceitual desenvolvido na Figura 1. A Adequabilidade 2792

Ambiental pressupõe que, sob determinadas condições ambientais, as espécies estão 2793

aptas a estabelecer populações persistentes. Já a Adequabilidade Produtiva pressupõe 2794

que o incremento volumétrico dos indivíduos variam de acordo com as condições 2795

ambientais dos locais onde ocorrem. Nossa hipótese é que os locais onde as espécies 2796

encontram condições ambientais adequadas para o estabelecimento de populações 2797

persistentes também são os locais onde os indivíduos desta espécie terão maiores taxas 2798

de incremento volumétrico. 2799

131

2800

Fig. 1 - Modelo conceitual que mostra a influência das condições ambientais sobre 2801 o crescimento individual de plantas e, consequentemente, sua relação com sua 2802 Adequabilidade Produtiva e Adequabilidade Ambiental. Fonte das figuras: 2803

Condições ambientais adaptada de Galeah, S. em PGCE Biology Seminar, 2015; 2804 Aporte de nutrientes adaptada de greenhousecanada.com; Taxa fotossintética 2805 adaptada da biogeolearning.com; Crescimento individual: López, V. 2015, página 2806

pessoal; Plantas como organismos modulares adaptada de Hallé, 1986; Incremento 2807 volumétrico adaptada de Ceron et al., 2011; Produção de propágulos adaptada de 2808 Kunert e Mercado Cárdenas, 2015; População persistente adaptada de 2809 graphpad.com; Distribuição das espécies: savingspecies.org, 2012. 2810

132

2811

Métodos 2812

2813

Visão geral 2814

2815

A Modelagem de Nicho Ecológico está baseada na distribuição dos pontos de 2816

ocorrência de uma espécie e nas condições ambientais das áreas onde ela ocorre 2817

(Peterson e Soberón, 2012). Neste trabalho, nós selecionamos 16 espécies arbóreas 2818

nativas da Mata Atlântica e, a partir dos dados ambientais (clima e solos) dos pontos de 2819

ocorrência, calculamos a Adequabilidade Ambiental de cada espécie para o Bioma 2820

(Figura 2). 2821

A Adequabilidade Produtiva está relacionada com a taxa de produção de 2822

biomassa de uma espécie. Para espécies arbóreas, sua utilização em plantios comerciais 2823

e de recuperação de áreas degradadas passa pela avaliação da taxa de crescimento dos 2824

indivíduos em altura e diâmetro, ou seja, seu incremento volumétrico. Desta forma, 2825

utilizamos esta característica para elaborar um modelo produtivo que avalia quais áreas 2826

da Mata Atlântica são mais adequadas para o cultivo destas espécies (Figura 2). 2827

A base da metodologia empregada neste trabalho decorre da similaridade 2828

conceitual entre dois tipos de perguntas discutidas em campos de pesquisa que não estão 2829

facilmente interligadas. Macroecólogos, biogeógrafos e biólogos conservacionistas se 2830

perguntam “Qual a distribuição da adequabilidade ambiental desta espécie?”. Nesta área 2831

de pesquisa, tais informações são utilizadas para predizer a distribuição das espécies 2832

(Peterson e Anamza, 2015). Por outro lado, engenheiros florestais, cientistas da 2833

produção e economistas se perguntam “Qual a distribuição da produtividade esperada 2834

para esta espécie no espaço?”. Tais resultados podem ser utilizados para predizer áreas 2835

onde o sucesso de atividades produtivas ligadas à silvicutura seria maior (Cristophe et 2836

al., 2017; Jose e Gillespie, 1998; Romanyà e Vallejo, 2004). No entanto, ambos os 2837

processos analíticos estão baseados em uma estrutura lógica muito similar (Figura 2). 2838

Por um lado, é possível relacionar a ocorrência da espécie com a variação de condições 2839

edafoclimáticas na região de estudo e produzir um modelo quantitativo e especializado 2840

de sua Adequabilidade Ambiental (Gogol-Prokurat, 2011). Este procedimento está 2841

cristalizado na literatura como Modelos de Nicho Ecológico. Do outro lado, é possível 2842

relacionar o crescimento dos indivíduos de cada espécie com condições edafoclimáticas 2843

e predizer uma Adequabilidade Produtiva. Neste caso, a premissa básica é que o 2844

133

crescimento dos indivíduos é controlado por fatores ambientais sob as restrições da 2845

fisiologia da espécie, e que, portanto, esse modelo descreve as condições ambientais 2846

favoráveis ao funcionamento destas plantas com máxima eficiência produtiva (Nabout 2847

et al., 2011; Thuiller et al., 2010). Nossa proposta metodológica está baseada em 2848

integrar ambas as visões e avaliar o quanto os modelos produzidos são correlacionados. 2849

2850

2851

Fig. 2 - Modelo conceitual que ilustra as relações que utilizamos para calculara 2852

Adequabilidade Ambiental e a Adequabilidade Produtiva das espécies arbóreas 2853 nativas na Mata Atlântica. 2854 2855

Seleção das espécies e estimativa da Adequabilidade Produtiva 2856

2857

Nós selecionamos espécies arbóreas, lenhosas e nativas da Mata Atlântica com dados de 2858

crescimento disponíveis na literatura (Tabelas 1 e 2). Tais dados de crescimento 2859

deveriam ser suficientes para gerar dados de incremento volumétrico para a espécie em, 2860

pelo menos, cinco locais diferentes ao longo do Bioma Mata Atlântica. Na silvicultura, 2861

incremento volumétrico é a métrica que indica o ritmo de crescimento de um indivíduo 2862

arbóreo nas dimensões de diâmetro e altura, em um determinado local, por um 2863

determinado período de tempo (Soares et al., 2011). Nestas condições, a média do 2864

incremento volumétrico de todos os indivíduos de uma determinada espécie representa a 2865

taxa de crescimento da espécie no local. Como forma de padronização, a medição do 2866

134

diâmetro deve ser a 1,30 m de altura a partir da superfície do terreno (Diâmetro à Altura 2867

do Peito, DAP). 2868

Nós recolhemos dados de DAP médio (em cm), altura média (em metros) e 2869

idade (em anos) para 29 espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica, derivados de 2870

cultivos controlados que seguiram os critérios acima expostos e publicados pela 2871

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária - EMBRAPA (Carvalho, 2010, 2008, 2872

2006, 2003). Com base na idade, DAP médio e altura média dos indivíduos cultivados, 2873

nós calculamos uma medida de incremento volumétrico, o Incremento Volumétrico 2874

Calculado (IVC), que foi utilizado como medida de Adequabilidade Produtiva nas 2875

análises posteriores. 2876

2877

𝐼𝑉𝐶 =𝐷𝐴𝑃 ∗ 𝐻

𝐼 2878

2879

IVC = Incremento Volumétrico Calculado 2880

DAP = Média do Diâmetro à Altura do Peito dos indivíduos (em cm) 2881

H = Altura média dos indivíduos (em m) 2882

I = Idade do cultivo (em anos) 2883

2884

Finalmente, nós excluímos do banco de dados espécies para as quais não 2885

conseguimos informações suficientes para o cálculo de incremento volumétrico e 2886

também as 13 espécies que apresentaram até cinco registros deste tipo de informação. 2887

Nós obtivemos um banco de dados composto por 16 espécies arbóreas, terrícolas e 2888

nativas da Mata Atlântica, como mostra a Tabela 1. A Tabela 2 mostra as informações 2889

dos cultivos das espécies pela EMBRAPA e os valores de IVC calculados. 2890

2891

Tabela 1 - Espécies arbóreas, terrícolas e nativas da Mata Atlântica com mais de cinco 2892

registros de incremento volumétrico (Incremento Volumétrico Calculado) obtidos a partir 2893

de dados de cultivos monitorados pela Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária – 2894

EMBRAPA. A Tabela apresenta a Família, o nome científico (Espécie) e o Nome vulgar 2895

das espécies avaliadas. 2896

Família Espécie Nome vulgar

Apocynaceae Aspidosperma polyneuron Peroba-rosa

Rutaceae Balfourodendron riedelianum Pau-marfim

Calophyllaceae Calophyllum brasiliense Guanandi

Lecythidaceae Cariniana estrellensis Jequitibá-branco

135

Lecythidaceae Cariniana legalis Jequitibá-rosa

Meliaceae Cedrela fissilis Cedro

Fabaceae Centrolobium tomentosum Araribá

Rhamnaceae Colubrina glandulosa Sobragi

Fabaceae Copaifera langsdorffii Cobaíba

Boraginaceae Cordia trichotoma Louro-pardo

Fabaceae Enterolobium contortisiliquum Timbaúva

Fabaceae Holocalyx balansae Alecrim

Anacardiaceae Myracrodruon urundeuva Aroeira

Lauraceae Ocotea porosa Imbuia

Fabaceae Parapiptadenia rigida Angico-vermelho

Anacardiaceae Schinus terebinthifolius Aroeira-vermelha

Tabela 2 – Dados dos plantios de 16 espécies arbóreas, terrícolas e nativas da Mata Atlântica cultivados pela Empresa Brasileira de 2897

Pesquisa Agropecuária – EMBRAPA. A tabela mostra a localização destes cultivos (Longitude e Latitude), a Idade dos indivíduos (em 2898

anos), o Espaçamento em que foram plantados (em m²), a taxa de Sobrevivência dos indivíduos na idade avaliada (em %), a Altura 2899

média dos indivíduos (em metros), a média do Diâmetro à Altura do Peito dos indivíduos (DAP Médio, em cm) e o Incremento 2900

Volumétrico Calculado (IVC). 2901

Espécie Longitude Latitude Idade Espaçamento Altura média DAP médio IVC

Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 6 10 3,13 4,90 2,56

Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 11 16 6,21 9,00 5,08

Aspidosperma polyneuron -54,3328 -24,8603 14 4 8,44 10,00 6,03

Aspidosperma polyneuron -52,3831 -24,0456 82 8 7,71 13,00 1,22

Aspidosperma polyneuron -47,4781 -21,7103 4 6 2,08 1,40 0,73

Aspidosperma polyneuron -42,8819 -20,7539 4 25 2,23 2,20 1,23

Aspidosperma polyneuron -51,9386 -23,4253 5 8 5,90 6,20 7,32

Aspidosperma polyneuron -46,8842 -23,1864 10 4 7,98 9,30 7,42

Aspidosperma polyneuron -43,2097 -22,9036 9 12 13,29 17,90 26,43

Aspidosperma polyneuron -49,0606 -22,3147 4 12 6,50 8,00 13,00

Aspidosperma polyneuron -47,4781 -21,7103 8 5 9,98 11,10 13,85

Aspidosperma polyneuron -42,7767 -19,8428 10 9 6,40 5,70 3,65

Balfourodendron riedelianum -54,3328 -24,8603 5 8 3,12 2,40 1,50

Balfourodendron riedelianum -54,3328 -24,8603 5 8 4,21 3,40 2,86

Balfourodendron riedelianum -53,0572 -25,7336 13 24 3,18 3,10 0,76

Balfourodendron riedelianum -54,5881 -25,5478 8 3 7,00 8,50 7,44

Balfourodendron riedelianum -54,5881 -25,5478 10 6 9,37 13,60 12,74

Balfourodendron riedelianum -48,5092 -25,5200 10 16 7,39 12,30 9,09

Balfourodendron riedelianum -50,6511 -25,4672 5 8 3,30 2,70 1,78

Balfourodendron riedelianum -52,4117 -25,4111 12 6 3,99 4,60 1,53

137

Balfourodendron riedelianum -52,4117 -25,4111 10 6 4,85 6,10 2,96

Balfourodendron riedelianum -49,2242 -25,2917 11 16 13,96 19,60 24,87

Balfourodendron riedelianum -53,4553 -24,9558 7 3 2,57 2,70 0,99

Balfourodendron riedelianum -53,7431 -24,7136 8 12 6,22 10,00 7,78

Balfourodendron riedelianum -50,6156 -24,3239 5 8 4,12 3,50 2,88

Balfourodendron riedelianum -52,3831 -24,0456 86 6 8,12 11,10 1,05

Balfourodendron riedelianum -45,6622 -23,3861 5 16 4,27 5,00 4,27

Balfourodendron riedelianum -50,4122 -22,6617 25 4 11,74 10,90 5,12

Balfourodendron riedelianum -47,7044 -21,5550 6 10 3,40 3,50 1,98

Balfourodendron riedelianum -48,3222 -21,2547 20 0 14,30 18,00 12,87

Balfourodendron riedelianum -42,8819 -20,7539 10 9 4,06 5,60 2,27

Balfourodendron riedelianum -47,5507 -21,4781 8 8 9,72 15,10 18,35

Calophyllum brasiliense -54,3328 -24,8603 7 0 5,40 4,50 3,47

Calophyllum brasiliense -54,5881 -25,5478 14 4 9,08 9,80 6,36

Calophyllum brasiliense -54,5881 -25,5478 10 6 8,10 10,00 8,10

Calophyllum brasiliense -48,5092 -25,5200 8 4 2,51 2,40 0,75

Calophyllum brasiliense -48,5092 -25,5200 24 4 22,67 41,10 38,82

Calophyllum brasiliense -48,9911 -24,6572 8 6 5,34 4,50 3,00

Calophyllum brasiliense -48,9911 -24,6572 7 6 9,51 11,00 14,94

Calophyllum brasiliense -46,9578 -22,4319 11 16 12,61 20,10 23,04

Calophyllum brasiliense -60,0250 -3,1019 32 2 5,58 5,20 0,91

Calophyllum brasiliense -60,0250 -3,1019 10 16 12,86 15,20 19,55

Cariniana estrellensis -54,3328 -24,8603 4 6 3,97 4,40 4,37

Cariniana estrellensis -54,3328 -24,8603 7 6 8,66 8,30 10,27

Cariniana estrellensis -49,2431 -26,4253 5 8 6,40 7,90 10,11

Cariniana estrellensis -53,0572 -25,7336 6 9 2,40 2,70 1,08

Cariniana estrellensis -53,0572 -25,7336 12 8 7,33 10,00 6,11

Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 82 16 10,91 13,60 1,81

138

Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 3 12 3,61 3,90 4,69

Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 10 6,50 6,60 4,77

Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 9 6,17 7,80 5,35

Cariniana estrellensis -54,5881 -25,5478 9 16 8,72 12,20 11,82

Cariniana estrellensis -48,5092 -25,5200 9 6 2,42 4,30 1,16

Cariniana estrellensis -48,9911 -24,6572 7 5 9,98 8,80 12,55

Cariniana estrellensis -52,3831 -24,0456 8 3 8,00 11,90 11,90

Cariniana estrellensis -43,2097 -22,9036 25 4 14,40 23,70 13,65

Cariniana estrellensis -46,9578 -22,4319 22 0 18,20 17,30 14,31

Cariniana estrellensis -51,3425 -20,4328 5 16 4,87 7,80 7,60

Cariniana estrellensis -43,9378 -19,9208 8 4 3,84 2,80 1,34

Cariniana estrellensis -42,7767 -19,8428 5 9 2,48 2,90 1,44

Cariniana legalis -53,0572 -25,7336 23 4 7,81 9,00 3,06

Cariniana legalis -52,4117 -25,4111 12 6 5,70 5,70 2,71

Cariniana legalis -53,7431 -24,7136 14 4 5,43 6,00 2,33

Cariniana legalis -52,3831 -24,0456 12 9 9,67 21,90 17,65

Cariniana legalis -52,6050 -23,6633 8 6 1,00 1,00 0,13

Cariniana legalis -47,6492 -22,7253 7 16 3,50 3,00 1,50

Cariniana legalis -47,7044 -21,5550 14 4 13,55 16,10 15,58

Cariniana legalis -48,3222 -21,2547 5 8 2,51 4,40 2,21

Cariniana legalis -40,0722 -19,3911 3 9 2,54 3,30 2,79

Cariniana legalis -47,5507 -21,4781 8 8 12,10 17,20 26,02

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 3 3,08 3,30 1,45

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 24 4,27 5,10 3,11

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 6 6 5,14 4,00 3,43

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 7 6 4,52 5,90 3,81

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 8 9 5,89 6,20 4,56

Cedrela fissilis -54,3328 -24,8603 12 6 9,08 9,00 6,81

139

Cedrela fissilis -54,5881 -25,5478 20 0 18,00 18,00 16,20

Cedrela fissilis -52,9081 -25,4497 18 0 8,44 11,00 5,16

Cedrela fissilis -50,4606 -25,3683 7 16 6,66 5,30 5,04

Cedrela fissilis -49,2242 -25,2917 10 6 7,24 6,60 4,78

Cedrela fissilis -53,4553 -24,9558 10 6 5,12 7,20 3,69

Cedrela fissilis -52,3831 -24,0456 6 9 2,38 7,40 2,94

Cedrela fissilis -51,9386 -23,4253 5 8 6,20 6,40 7,94

Cedrela fissilis -47,4781 -21,7103 12 8 12,88 12,80 13,74

Cedrela fissilis -51,3425 -20,4328 14 40 10,90 13,70 10,67

Centrolobium tomentosum -53,0572 -25,7336 7 5 2,46 2,10 0,74

Centrolobium tomentosum -54,5881 -25,5478 5 8 3,68 1,90 1,40

Centrolobium tomentosum -54,5881 -25,5478 5 8 4,21 2,60 2,19

Centrolobium tomentosum -52,3831 -24,0456 7 6 5,91 9,40 7,94

Centrolobium tomentosum -45,6622 -23,3861 1 9 1,96 1,70 3,33

Centrolobium tomentosum -45,6622 -23,3861 12 8 12,28 13,30 13,61

Centrolobium tomentosum -51,3692 -23,3097 10 6 8,53 13,70 11,69

Centrolobium tomentosum -43,2097 -22,9036 16 24 13,89 19,10 16,58

Centrolobium tomentosum -45,1247 -22,7308 8 6 8,97 11,90 13,34

Centrolobium tomentosum -50,4122 -22,6617 7 5 4,39 3,90 2,45

Centrolobium tomentosum -46,9422 -22,3722 9 9 11,80 14,60 19,14

Centrolobium tomentosum -48,7750 -22,3517 7 0 6,10 10,70 9,32

Centrolobium tomentosum -48,7750 -22,3517 7 0 7,00 10,20 10,20

Centrolobium tomentosum -47,4781 -21,7103 6 9 2,80 6,60 3,08

Centrolobium tomentosum -35,1586 -8,6636 9 10 4,33 3,00 1,44

Colubrina glandulosa -54,3328 -24,8603 6 9 4,77 4,90 3,90

Colubrina glandulosa -54,3328 -24,8603 12 9 9,66 13,00 10,47

Colubrina glandulosa -49,7256 -26,9847 4 12 4,42 6,70 7,40

Colubrina glandulosa -49,2431 -26,4253 8 3 8,50 9,30 9,88

140

Colubrina glandulosa -54,5881 -25,5478 4 6 3,78 3,60 3,40

Colubrina glandulosa -54,5881 -25,5478 10 9 7,41 8,30 6,15

Colubrina glandulosa -52,9081 -25,4497 6 6 3,10 4,10 2,12

Colubrina glandulosa -49,2242 -25,2917 4 12 6,96 12,80 22,27

Colubrina glandulosa -53,7431 -24,7136 4 12 3,51 3,70 3,25

Colubrina glandulosa -48,9911 -24,6572 7 6 3,23 4,60 2,12

Colubrina glandulosa -52,3831 -24,0456 12 6 5,32 9,80 4,34

Colubrina glandulosa -51,6708 -23,5475 9 10 6,48 10,60 7,63

Colubrina glandulosa -51,6708 -23,5475 3 12 4,54 9,20 13,92

Colubrina glandulosa -43,2097 -22,9036 29 0 30,00 58,00 60,00

Colubrina glandulosa -50,4122 -22,6617 6 4 5,60 6,00 5,60

Colubrina glandulosa -50,4122 -22,6617 6 4 6,46 7,10 7,64

Colubrina glandulosa -47,5614 -22,4114 10 6 12,00 16,40 19,68

Colubrina glandulosa -48,3222 -21,2547 5 8 2,72 3,50 1,90

Colubrina glandulosa -42,8819 -20,7539 5 9 3,35 4,60 3,08

Colubrina glandulosa -60,0250 -3,1019 10 16 12,80 15,10 19,33

Copaifera langsdorffii -54,3328 -24,8603 14 6 13,19 13,00 12,25

Copaifera langsdorffii -48,5092 -25,5200 3 4 1,82 4,50 2,73

Copaifera langsdorffii -51,9792 -23,9161 10 16 15,57 27,60 42,97

Copaifera langsdorffii -52,2692 -23,7972 8 4 4,39 5,70 3,13

Copaifera langsdorffii -52,6050 -23,6633 11 4 9,60 9,70 8,47

Copaifera langsdorffii -47,0864 -21,7739 7 6 7,41 10,40 11,01

Copaifera langsdorffii -47,4781 -21,7103 12 9 11,76 11,80 11,56

Copaifera langsdorffii -40,0722 -19,3911 4 12 3,35 4,20 3,52

Copaifera langsdorffii -47,5507 -21,4781 8 16 11,72 22,40 32,82

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 6 10 4,01 4,30 2,87

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 7 6 5,15 5,00 3,68

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 9 9 6,03 7,90 5,29

141

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 14 0 10,96 9,60 7,52

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 9 16 8,93 9,00 8,93

Cordia trichotoma -54,3328 -24,8603 10 6 9,71 9,90 9,61

Cordia trichotoma -49,7256 -26,9847 9 10 9,77 12,00 13,03

Cordia trichotoma -49,2431 -26,4253 5 4 3,67 5,20 3,82

Cordia trichotoma -51,6597 -25,6956 10 6 10,66 12,10 12,90

Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 5 9 2,80 4,80 2,69

Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 14 4 9,02 10,70 6,89

Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 9 16 7,54 9,60 8,04

Cordia trichotoma -54,5881 -25,5478 10 9 9,15 10,90 9,97

Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 9 16 3,94 7,40 3,24

Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 10 6 5,30 10,20 5,41

Cordia trichotoma -48,5092 -25,5200 8 12 4,67 9,40 5,49

Cordia trichotoma -50,6511 -25,4672 10 9 10,88 13,40 14,58

Cordia trichotoma -52,4117 -25,4111 20 0 15,80 12,30 9,72

Cordia trichotoma -49,2242 -25,2917 22 0 12,80 15,30 8,90

Cordia trichotoma -50,1619 -25,0950 4 12 2,10 2,60 1,37

Cordia trichotoma -53,4553 -24,9558 12 8 10,35 15,10 13,02

Cordia trichotoma -53,7431 -24,7136 5 8 5,64 4,20 4,74

Cordia trichotoma -48,9911 -24,6572 8 6 6,95 10,50 9,12

Cordia trichotoma -48,9911 -24,6572 5 8 7,20 7,50 10,80

Cordia trichotoma -53,8400 -24,2839 7 16 14,09 18,50 37,24

Cordia trichotoma -52,3831 -24,0456 14 4 10,53 16,00 12,03

Cordia trichotoma -52,6050 -23,6633 20 16 13,40 15,70 10,52

Cordia trichotoma -51,3692 -23,3097 8 6 7,13 9,10 8,11

Cordia trichotoma -40,0722 -19,3911 12 6 5,00 6,00 2,50

Cordia trichotoma -40,0722 -19,3911 11 16 9,18 11,00 9,18

Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 4 12 2,70 3,80 2,57

142

Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 14 40 9,24 16,00 10,56

Enterolobium contortisiliquum -54,3328 -24,8603 6 16 8,27 16,80 23,16

Enterolobium contortisiliquum -52,6183 -27,0964 14 4 9,91 10,70 7,57

Enterolobium contortisiliquum -53,0572 -25,7336 7 24 4,62 5,00 3,30

Enterolobium contortisiliquum -54,5881 -25,5478 6 16 5,07 8,50 7,18

Enterolobium contortisiliquum -48,5092 -25,5200 3 0 5,30 3,70 6,54

Enterolobium contortisiliquum -48,5092 -25,5200 11 16 6,93 12,50 7,88

Enterolobium contortisiliquum -48,7119 -25,4286 12 4 8,90 11,60 8,60

Enterolobium contortisiliquum -52,4117 -25,4111 18 0 11,84 10,00 6,58

Enterolobium contortisiliquum -49,2242 -25,2917 6 9 5,30 7,10 6,27

Enterolobium contortisiliquum -49,2242 -25,2917 9 12 10,47 17,00 19,78

Enterolobium contortisiliquum -48,9911 -24,6572 6 9 6,57 10,90 11,94

Enterolobium contortisiliquum -52,3831 -24,0456 11 16 15,72 39,10 55,88

Enterolobium contortisiliquum -52,6050 -23,6633 1 9 1,82 2,50 4,55

Enterolobium contortisiliquum -51,6708 -23,5475 9 16 7,59 11,70 9,87

Enterolobium contortisiliquum -51,6708 -23,5475 11 16 11,53 16,00 16,77

Enterolobium contortisiliquum -45,6622 -23,3861 8 12 9,58 15,10 18,08

Enterolobium contortisiliquum -46,9578 -22,4319 22 0 10,26 7,90 3,68

Enterolobium contortisiliquum -35,1586 -8,6636 6 16 3,00 4,00 2,00

Enterolobium contortisiliquum -36,9086 -5,5767 33 9

21,00

Holocalyx balansae -54,3328 -24,8603 3 12 3,83 6,00 7,66

Holocalyx balansae -54,3328 -24,8603 4 9 5,60 9,40 13,16

Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 11 15 4,26 4,50 1,74

Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 20 4 8,00 15,00 6,00

Holocalyx balansae -53,0572 -25,7336 14 40 7,96 11,50 6,54

Holocalyx balansae -54,5881 -25,5478 7 16 10,41 16,10 23,94

Holocalyx balansae -48,9911 -24,6572 7 6 6,93 7,50 7,43

Holocalyx balansae -51,9386 -23,4253 8 12 10,00 22,80 28,50

143

Holocalyx balansae -51,3692 -23,3097 6 9 6,65 9,80 10,86

Holocalyx balansae -46,8842 -23,1864 10 6 12,00 16,40 19,68

Myracrodruon urundeuva -53,0572 -25,7336 13 4 4,30 8,20 2,71

Myracrodruon urundeuva -54,5881 -25,5478 2 12 3,92 2,60 5,10

Myracrodruon urundeuva -54,5881 -25,5478 6 6 6,14 5,30 5,42

Myracrodruon urundeuva -50,4122 -22,6617 12 9 6,14 10,10 5,17

Myracrodruon urundeuva -50,4122 -22,6617 8 8 6,72 11,70 9,83

Myracrodruon urundeuva -48,7750 -22,3517 4 4 5,40 5,00 6,75

Myracrodruon urundeuva -47,0864 -21,7739 7 8 7,24 10,80 11,17

Myracrodruon urundeuva -49,3794 -20,8197 8 12 11,13 12,80 17,81

Myracrodruon urundeuva -40,5008 -9,3986 19 20 12,91 19,90 13,52

Myracrodruon urundeuva -43,0225 -6,7669 22 0 18,20 17,30 14,31

Myracrodruon urundeuva -36,9086 -5,5767 8 6 4,44 4,00 2,22

Myracrodruon urundeuva -40,3497 -3,6861 8 6 8,38 11,30 11,84

Ocotea porosa -49,7975 -26,1058 3 0 10,70 10,00 35,67

Ocotea porosa -53,0572 -25,7336 7 6 6,27 4,70 4,21

Ocotea porosa -51,6597 -25,6956 10 6 10,37 10,80 11,20

Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 6 6 6,63 6,30 6,96

Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 7 0 5,50 9,00 7,07

Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 5 0 4,93 7,90 7,79

Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 7 5 8,16 6,80 7,93

Ocotea porosa -50,6511 -25,4672 8 2 8,07 8,90 8,98

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 4 6 2,50 4,50 2,81

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 4 12 2,64 4,90 3,23

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 10 6 6,60 6,70 4,42

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 5 16 5,25 6,90 7,25

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 6 6 9,12 8,40 12,77

Ocotea porosa -49,2242 -25,2917 7 5 10,43 10,40 15,50

144

Ocotea porosa -50,1619 -25,0950 8 6 3,90 4,30 2,10

Ocotea porosa -49,9486 -24,5261 20 0 12,00 14,00 8,40

Ocotea porosa -52,3831 -24,0456 4 8 1,69 1,20 0,51

Ocotea porosa -48,4128 -23,4897 10 9 5,71 8,00 4,57

Ocotea porosa -47,4781 -21,7103 10 4 7,98 9,30 7,42

Ocotea porosa -47,5507 -21,4781 11 16 12,23 16,00 17,79

Parapiptadenia rigida -54,3328 -24,8603 20 0 9,00 7,30 3,29

Parapiptadenia rigida -54,3328 -24,8603 14 4 9,40 11,40 7,65

Parapiptadenia rigida -52,6183 -27,0964 7 6 8,38 8,70 10,42

Parapiptadenia rigida -49,2431 -26,4253 8 8 8,60 13,80 14,84

Parapiptadenia rigida -51,6597 -25,6956 7 6 5,26 7,00 5,26

Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 5 6 3,25 2,80 1,82

Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 10 6 9,63 14,30 13,77

Parapiptadenia rigida -54,5881 -25,5478 5 8 6,87 10,20 14,01

Parapiptadenia rigida -52,4117 -25,4111 20 0 12,40 20,00 12,40

Parapiptadenia rigida -52,1264 -25,3744 7 0 6,10 10,70 9,32

Parapiptadenia rigida -49,2242 -25,2917 11 4 7,90 6,90 4,96

Parapiptadenia rigida -49,2242 -25,2917 20 16 14,60 15,10 11,02

Parapiptadenia rigida -53,7431 -24,7136 5 8 5,73 3,80 4,35

Parapiptadenia rigida -52,3831 -24,0456 4 8 1,82 1,00 0,46

Parapiptadenia rigida -52,3831 -24,0456 9 12 4,40 4,60 2,25

Parapiptadenia rigida -51,6708 -23,5475 20 0 13,10 26,10 17,10

Schinus terebinthifolius -54,5881 -25,5478 6 9 6,24 7,20 7,49

Schinus terebinthifolius -54,3328 -24,8603 7 4 4,79 7,00 4,79

Schinus terebinthifolius -54,3328 -24,8603 7 9 4,27 7,90 4,82

Schinus terebinthifolius -51,3692 -23,3097 7 6 8,76 9,50 11,89

Schinus terebinthifolius -50,4606 -25,3683 14 4 8,97 8,80 5,64

Schinus terebinthifolius -49,6828 -25,9781 7 6 10,18 10,30 14,98

145

Schinus terebinthifolius -49,2431 -26,4253 7 6 10,10 10,70 15,44

Schinus terebinthifolius -51,6597 -25,6956 4 3 3,72 4,40 4,09

Schinus terebinthifolius -48,5092 -25,5200 7 9 2,30 3,00 0,99

2902

2903

2904

2905

Dados de ocorrência 2906

2907

Nós recuperamos os dados de ocorrência das espécies a partir da base de dados do 2908

speciesLink (splink.cria.org.br, acesso entre abril e maio / 2016). Nós inserimos o nome 2909

científico de cada espécie no formulário de busca do sistema, procurando por sinônimos 2910

definidos pelo projeto Flora do Brasil 2020 (floradobrasil.jbrj.gov.br), e fizemos o 2911

download dos dados completos. Em seguida nós iniciamos o processo de limpeza dos 2912

dados, retirando linhas que continham os argumentos “+”, “af.” e “cf.” e linhas sem 2913

informações do local de registro do(s) indivíduo(s). Nós consideramos todas as linhas 2914

que continham as coordenadas geográficas do ponto de ocorrência da espécie e/ou as 2915

coordenadas geográficas do município de ocorrência e/ou informações como nome e 2916

Estado do município ou da unidade de conservação onde a espécie ocorreu. Finalmente, 2917

nós comparamos os pontos de ocorrência resultantes com as coordenadas geográficas 2918

limítrofes da Mata Atlântica e retiramos as ocorrências externas ao Bioma. 2919

2920

Variáveis ambientais 2921

2922

Nós utilizamos variáveis edáficas e climáticas para estimar a Adequabilidade Ambiental 2923

e a Adequabilidade Produtiva das espécies selecionadas. Nós utilizamos 56 variáveis 2924

edáficas disponíveis a partir do World Soil Information – ISRIC (isric.org, acesso em 2925

março / 2015). A resolução original das variáveis edáficas é de 1 km, mas para a 2926

integração com as variáveis climáticas essa resolução foi diminuída para 10 km, através 2927

da média dos valores entre células contíguas (Tabela 3, Apêndice A). Nós utilizamos 19 2928

variáveis bioclimáticas obtidas a partir do WorldClim (worldclim.org/bioclim, acesso 2929

em março / 2015) com resolução aproximada de 10 Km (Tabela 3, Apêndice B). Essas 2930

variáveis bioclimáticas têm sido intensamente utilizadas para modelagem de espécies 2931

em larga escala (Booth et al., 2014) e representam tanto aspectos climáticos locais 2932

médios (p. ex. temperatura média, precipitação total) quanto a variação sazonal do clima 2933

(p. ex. coeficiente de variação da temperatura e coeficiente de variação da precipitação 2934

pluviométrica). Ao final da coleta de dados, nós selecionamos 75 variáveis ambientais. 2935

2936

2937

147

Tabela 3 - Variáveis ambientais utilizadas para a estimativa da Adequabilidade 2938

Ambiental e Adequabilidade Produtiva de espécies arbóreas, terrícolas e nativas 2939

da Mata Atlântica. Variáveis edáficas estão em resolução de 10 km e foram obtidas 2940

no World Soil Information (www.isric.org). Variáveis climáticas também estão em 2941

resolução de 10 km e foram obtidas através da página eletrônica do Bioclim 2942

(www.worldclim.org/bioclim). 2943

Variáveis edáficas

Probabilidade de ocorrência do horizonte R (em %)

Profundidade do solo até o horizonte R

Densidade aparente (kg/m³) em seis diferentes profundidades do solo

Capacidade de troca de cátions (cmolc/kg) em seis diferentes profundidades do solo

Volume de fragmentos grosseiros em seis diferentes profundidades do solo

Estoque do carbono orgânico do solo (ton/ha) em seis diferentes profundidades do solo

pH do solo em água em seis diferentes profundidades do solo

Fração de argila no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo

Fração de areia no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo

Fração de silte no solo (em %) em seis diferentes profundidades do solo

Variáveis climáticas

Temperatura média anual

Intervalo diurno médio da temperatura

Isotermalidade

Sazonalidade da temperatura

Temperatura máxima do mês mais quente

Temperatura mínima do mês mais frio

Intervalo anual da temperatura

Temperatura média do quadrimestre mais úmido

Temperatura média do quadrimestre mais seco

Temperatura média do quadrimestre mais quente

Temperatura média do quadrimestre mais frio

Precipitação Anual

Precipitação do mês mais úmido

Precipitação do mês mais seco

Sazonal da precipitação

Precipitação do quadrimestre mais úmido

Precipitação do quadrimestre mais seco

Precipitação do quadrimestre mais quente

Precipitação média do quadrimestre mais frio

2944

A colinearidade entre as variáveis preditoras utilizadas nos modelos pode gerar 2945

instabilidade nos resultados, diminuindo o poder das análises estatísticas em modelos 2946

lineares (Graham, 2003) e em modelos de distribuição de espécies (Dormann et al., 2947

2012). Nós utilizamos uma análise de componentes principais (Principal Componente 2948

Analysis, PCA) baseada em uma matriz de correlação para gerar eixos ambientais não 2949

148

colineares a partir das variáveis edafoclimáticas. Adicionalmente, o uso dos escores da 2950

PCA nas análises permite reduzir o número de eixos utilizados, o que é especialmente 2951

importante para reduzir os efeitos do sobreajuste (overfitting) sobre os resultados 2952

(Jiménez-Valverde et al., 2011). Os autovalores e os percentuais de explicação de cada 2953

eixo da PCA podem ser visualizados na Tabela 4. Os resultados mostram que, para o 2954

nosso conjunto de 75 variáveis ambientais, o uso de apenas oito eixos da PCA foi capaz 2955

de reter mais de 95% de toda a informação original. 2956

2957

Tabela 4 - Autovalores e percentuais de explicação dos 15 primeiros eixos 2958

principais da PCA realizada entre as 56 variáveis de solos e 19 variáveis 2959

bioclimáticas utilizadas nos modelos de Adequabilidade Ambiental e 2960

Adequabilidade Produtiva de 16 espécies arbóreas terrícolas nativas da Mata 2961

Atlântica. 2962

Porcentagem da variação explicada

Eixo Autovalor Por eixo Acumulada

PCA 1 9,989 47,56 47,564

PCA 2 3,917 18,65 66,217

PCA 3 2,462 11,73 77,943

PCA 4 1,110 5,29 83,230

PCA 5 0,989 4,71 87,940

PCA 6 0,750 3,57 91,510

PCA 7 0,616 2,93 94,442

PCA 8 0,441 2,10 96,542

PCA 9 0,265 1,26 97,802

PCA 10 0,210 1,00 98,800

PCA 11 0,120 0,57 99,372

PCA 12 0,049 0,23 99,606

PCA 13 0,046 0,22 99,825

PCA 14 0,016 0,08 99,901

PCA 15 0,007 0,03 99,936

2963

Adequabilidade Ambiental 2964

2965

Para estimar a Adequabilidade Ambiental de cada espécie, como variáveis ambientais 2966

nós utilizamos os oito primeiros eixos da PCA, que explicam 96,54% da variação dos 2967

dados ambientais originais (Tabela 3). Nós realizamos procedimentos derivados de 2968

Modelagem de Nicho Ecológico utilizando o algoritmo Random forests (Breiman, 2969

2001). Este algoritmo gera múltiplas árvores de classificação, cada uma dependente de 2970

um subconjunto de preditores aleatoriamente amostrados (Prasad et al., 2006). Random 2971

149

forests ajusta tais árvores ao conjunto de dados, e sua predição é resultado da 2972

combinação de todas as árvores geradas (Cutler et al., 2016). Em função de sua 2973

acurácia, este algoritmo tem sido amplamente utilizado na literatura científica 2974

(Fernández-Delgado et al., 2014). Em termos de background, nós restringimos a criação 2975

das pseudo-ausências para a região Neotropical. 2976

Para avaliar a performance do modelo, nós dividimos os dados de ocorrência de 2977

cada uma das 16 espécies entre ocorrências-treino (70% dos pontos de ocorrência) e 2978

ocorrências-teste (30 % restantes), repetidamente, até gerarmos 10 sub-amostras de cada 2979

espécie. Em seguida, rodamos o modelo para cada sub-conjunto de ocorrências-teste, 2980

calculamos a adequabilidade média estimada para cada espécie e avaliamos a 2981

sensitividade e a especificidade do modelo. Sensitividade é a capacidade do modelo de 2982

predizer presenças quando a espécie está presente e contabiliza erros de omissão, 2983

enquanto especificidade é a capacidade do modelo de predizer ausências quando a 2984

espécie está ausente, contabilizando erros de comissão (Allouche et al., 2006). Ambas 2985

as medidas derivam de uma matriz de confusão (Allouche et al., 2006). Nós utilizamos 2986

o True Skill Statistic (TSS), uma medida direta de sensitividade e especificidade (Tôrres 2987

et al., 2012), como limiar de avaliação do modelo. Valores de TSS menores ou iguais a 2988

zero indicam que o desempenho do modelo não é melhor do que o esperado ao acaso 2989

(Tôrres et al., 2012). 2990

2991

Análises estatísticas 2992

2993

Para avaliar relação entre a Adequabilidade Produtiva e a Adequabilidade Ambiental de 2994

cada espécie nas áreas da Mata Atlântica nós utilizamos uma regressão linear múltipla 2995

entre os dados de Incremento Volumétrico Calculado de cada espécie e a 2996

Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de Nicho Ecológico. Considerando 2997

o efeito do espaçamento no crescimento individual em cultivos controlados (Berger et 2998

al., 2002; Nascimento et al., 2012), nós introduzimos esta covariável no modelo como 2999

um controle de procedimento. Os modelos de regressão foram avaliados com relação à 3000

colinearidade entre variáveis independentes de acordo com Chatterjee e Hadi, 2006. 3001

3002

Resultados 3003

3004

Adequabilidade Ambiental 3005

150

3006

O algoritmo Random forests se mostrou adequado para predizer a Adequabilidade 3007

Ambiental das 16 espécies avaliadas para o Bioma Mata Atlântica, com valores de TSS 3008

maiores do que 0,83 para todas as espécies (Tabela 5). Os mapas de Adequabilidade 3009

Ambiental de cada uma das espécies estão no Apêndice C deste documento. 3010

3011

Tabela 5 – Performance da Modelagem de Nicho Ecológico utilizando o algoritmo 3012

Random forests, realizada para predizer a Adequabilidade Ambiental de 16 3013

espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica no Bioma. N é o número de pontos de 3014

ocorrência da espécie utilizado no procedimento de modelagem, e TSS (True Skill 3015

Statistic) é o limiar que mede a sensitividade e a especificidade do modelo. Valores 3016

de TSS próximos a um indicam os melhores modelos. 3017

Espécie N TSS

Aspidosperma polyneuron 165 0,9171

Balfourodendron riedelianum 216 0,9410

Calophyllum brasiliense 445 0,8370

Cariniana estrellensis 293 0,9214

Cariniana legalis 110 0,9323

Cedrela fissilis 488 0,8919

Centrolobium tomentosum 138 0,9301

Colubrina glandulosa 180 0,9164

Copaifera langsdorfii 805 0,8850

Cordia trichotoma 576 0,8942

Enterolobium contortisiliquum 411 0,8943

Holocalyx balansae 147 0,9302

Myracrodruon urundeuva 519 0,8857

Ocotea porosa 161 0,9550

Parapiptadenia rigida 298 0,9402

Schinus terebinthifolius 785 0,9192

3018

Adequabilidade Produtiva 3019

3020

A Tabela 6 mostra que o modelo utilizando Adequabilidade Ambiental e 3021

controlando o efeito do espaçamento foi adequado para predizer a Adequabilidade 3022

Produtiva de Centrolobium tomentosum (R² = 0,470; gl = 12; p = 0,022; Figura 3). O 3023

Coeficiente de Correlação Parcial mostrou que este efeito se deve à Adequabilidade 3024

Ambiental da espécie no Bioma, e não ao espaçamento utilizado no plantio (R = 0,656; 3025

p = 0,011). A amplitude de variação da Adequabilidade Ambiental de Centrolobium 3026

151

tomentosum chegou a 0,885 unidades ao longo da Mata Atlântica, e sua Adequabilidade 3027

Produtiva variou em 18,404 unidades. Comparativamente às demais espécies 3028

analisadas, a amplitude de variação da Adequabilidade Produtiva de Centrolobium 3029

tomentosum foi a sexta menor ao longo do Bioma (Tabela 6). 3030

Este modelo também foi adequado para predizer a Adequabilidade Produtiva de 3031

Copaifera langsdorffii (R² = 0,668; gl = 6; p = 0,037; Figura 4). Entretanto, o 3032

Coeficiente de Correlação Parcial mostrou que o efeito do modelo para esta espécie se 3033

deve ao espaçamento utilizado no plantio, e não à Adequabilidade Ambiental da espécie 3034

no Bioma (R = -0,130; p = 0,758). 3035

Nós não encontramos colinearidade entre as variáveis Adequabilidade Ambiental 3036

e espaçamento para Centrolobium tomentosum (R² = 0,02; p=0,55) ou para Copaifera 3037

langsdorfii (R² = 0,10; p=0,40). 3038

3039

3040

Tabela 6 - Desempenho dos modelos de Adequabilidade Ambiental na predição da Adequabilidade Produtiva de 16 espécies arbóreas 3041

nativas da Mata Atlântica, controlando o efeito do espaçamento sobre o incremento volumétrico das espécies. A tabela apresenta a 3042

estatística R², os graus de liberdade do erro amostral (gl 1), o valor de p, os valores mínimos e máximos de Adequabilidade Ambiental 3043

(ADA Min e ADA Max, respectivamente), os valores mínimos e máximos de Adequabilidade Produtiva (ADP Min e ADP Max, 3044

respectivamente), a variação total da Adequabilidade Ambiental (∆ ADA) e a variação total da Adequabilidade Produtiva (∆ ADP). Para 3045

todas as espécies os graus de liberdade do efeito são iguais a dois. Valores em negrito são significativos. 3046

Espécie R² gl 1 p ADA Min ADA Max ADP Min ADP Max ∆ ADA ∆ ADP

Aspidosperma polyneuron 0,009 9 0,959 0,344 1,000 0,728 26,432 0,656 25,704

Balfourodendron riedelianum 0,132 17 0,298 0,756 0,999 0,758 24,874 0,243 24,116

Calophyllum brasiliense 0,241 7 0,380 0,108 0,971 0,753 38,822 0,862 38,069

Cariniana estrellensis 0,108 15 0,423 0,205 0,998 1,080 14,312 0,793 13,232

Cariniana legalis 0,179 7 0,500 0,147 0,954 0,125 26,015 0,807 25,890

Cedrela fissilis 0,400 12 0,782 0,613 0,987 1,452 16,200 0,374 14,748

Centrolobium tomentosum 0,470 12 0,022 0,113 0,998 0,738 19,142 0,885 18,404

Colubrina glandulosa 0,076 17 0,511 0,187 0,978 1,904 60,000 0,791 58,096

Copaifera langsdorfii 0,668 6 0,037 0,524 0,992 2,730 42,973 0,468 40,243

Cordia trichotoma 0,040 27 0,577 0,516 0,960 1,365 37,238 0,444 35,873

Enterolobium contortisiliquum 0,066 17 0,557 0,286 0,963 2,000 55,877 0,677 53,877

Holocalyx balansae 0,181 7 0,496 0,828 0,985 1,743 28,500 0,157 26,757

Myracrodruon urundeuva 0,214 9 0,338 0,032 0,926 2,220 17,808 0,893 15,588

Ocotea porosa 0,044 17 0,678 0,620 1,000 0,507 35,667 0,380 35,160

Parapiptadenia rigida 0,027 13 0,836 0,878 1,000 0,455 17,096 0,122 16,641

Schinus terebinthifolius 0,018 6 0,946 0,724 0,987 0,986 15,439 0,263 14,453

3047

Fig. 3 – Relação entre a Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de 3048 Nicho Ecológico e a Adequabilidade Produtiva da espécie Centrolobium 3049 tomentosum no Bioma Mata Atlântica. A figura mostra que quanto maior a 3050

Adequabilidade Ambiental, maior a taxa de crescimento da espécie em diâmetro e 3051

altura. O modelo ajustado e o R² resultantes não incluem o controle do efeito do 3052 espaçamento sobre a Adequabilidade Produtiva da espécie. 3053 3054

154

3055

Fig. 4 – Relação entre a Adequabilidade Ambiental predita pela Modelagem de 3056 Nicho Ecológico e a Adequabilidade Produtiva da espécie Copaifera langsdorffii 3057 no Bioma Mata Atlântica. O modelo ajustado e o R² resultantes não incluem o 3058

efeito do espaçamento sobre a taxa de crescimento da espécie em altura e 3059

diâmetro. 3060 3061

Discussão 3062

3063

A Adequabilidade Ambiental de Centrolobium tomentosum Guillem. ex Benth. 3064

mostrou-se uma métrica adequada para predizer sua Adequabilidade Produtiva no 3065

Bioma Mata Atlântica. Esse resultado se deve principalmente à amplitude de variação 3066

da Adequabilidade Ambiental da espécie ao longo do Bioma (Figura 5), e abre 3067

possibilidades para a utilização de modelos de distribuição na predição do sucesso e 3068

eficiência econômica de plantios desta espécie no País. Evidentemente, o uso de 3069

modelos de distribuição parte também da premissa, não testada neste estudo, de que a 3070

adaptabilidade produtiva é um preditor efetivo da viabilidade econômica de plantios de 3071

uma espécie. Por outro lado, o encontro desse resultado favorece o desenvolvimento de 3072

estratégias de recuperação planejadas para maximizar o sucesso destes plantios. 3073

155

3074

Fig. 5 – Mapa da Adequabilidade Ambiental de Centrolobium tometosum ao longo do 3075

Bioma Mata Atlântica. Áreas em vermelho são preditas como mais adequadas para a 3076

ocorrência e para a produtividade da espécie. Triângulos mostram a localização dos 3077

plantios da espécie controlados pela Embrapa. 3078

156

Centrolobium tomentosum é uma espécie endêmica do Brasil, da família 3079

Fabaceae. Além da Mata Atlântica, ocorre também na Caatinga e no Cerrado (Jardim 3080

Botânico do Rio de Janeiro, 2017). A espécie, popularmente conhecida como Araribá, 3081

pode ser encontrada em Florestas Estacionais Semideciduais, Florestas Ombrófilas e em 3082

áreas antropizadas nos Estados do Paraná, Goiás, Bahia, todos os Estados do Sudeste 3083

Brasileiro e no Distrito Federal (Jardim Botânico do Rio de Janeiro, 2017). Em função 3084

de sua abundância e ampla distribuição, o Araribá não está ameaçado de extinção 3085

(CNCFlora, 2012). Assim como outras espécies da família Fabaceae, Centrolobium 3086

tomentosum possui a capacidade de estabelecer relações simbióticas com bactérias do 3087

gênero Rhizobium (Pagano, 2008) e fungos micorrízicos (Marques et al., 2001). Estas 3088

relações favorecem o crescimento do Araribá e tornam a espécie interessante para 3089

projetos de restauração ecológica, pois auxiliam a recuperação de solos pouco férteis e 3090

fisicamente desestruturados. Além disso, a significativa contribuição da espécie para o 3091

fluxo de nutrientes no ecossistema (Aidar e Joly, 2003) potencializa o emprego do 3092

Araribá tanto em projetos de recuperação ambiental como em sistemas agroflorestais 3093

(Souza e Piña-Rodrigues, 2013). Com relação ao uso múltiplo da espécie, a madeira de 3094

Centrolobium tomentosum é moderadamente densa e recomendada para a construção 3095

civil, carpintaria e movelaria, apesar da tendência a apresentar rachaduras em função da 3096

secagem. Também fornece lenha e carvão de boa qualidade e é recomendada para a 3097

confecção de barris, especialmente de cachaça, devido ao alto teor de taninos (Carvalho, 3098

2003). Estudos recentes mostram que existe potencial para a utilização do Araribá no 3099

combate a nematóides parasitas de ovinos (Silva, 2013) e como anti-inflamatório 3100

(Almeida et al., 2016). Entretanto, há que se ter cuidado com relação ao coleóptero 3101

cerambicídeo Oncideres dejeani Thoms., cuja larva pode que danificar os galhos novos 3102

(Bastos, 1952) e prejudicar o desenvolvimento dos plantios. 3103

A Adequabilidade Ambiental não predisse a Adequabilidade Produtiva de 15 das 3104

16 espécies arbóreas, lenhosas e nativas da Mata Atlântica analisadas; sendo assim, nós 3105

inferimos algumas causas prováveis para a inexistência desta relação em nossos 3106

modelos. Nós consideramos que o número de plantios controlados pela Embrapa 3107

utilizados para a coleta de dados que gerou a Adequabilidade Produtiva das espécies 3108

pode ter sido insuficiente para demonstrar esta relação. Apenas para Cordia trichotoma 3109

e Enterolobium contortisiliquum a Adequabilidade Produtiva foi calculada a partir de 3110

dados coletados em mais de 20 plantios controlados. Para Schinus terebinthifolius nós 3111

calculamos a Adequabilidade Produtiva com base em nove plantios, e para as demais 3112

157

espécies o número de plantios variou entre 10 e 20. Outro ponto a ser considerado é a 3113

amplitude de variação da Adequabilidade Ambiental entre as áreas de plantio das 3114

espécies. Quanto maior esta amplitude, maior o contraste ambiental entre áreas, e maior 3115

a possibilidade de que este contraste possa ser capturado pela nossa medida de 3116

Adequabilidade Produtiva. Entretanto, apenas para Myracrodruon urundeuva, 3117

Centrolobium tomentosum, Calophyllum brasiliense e Cariniana legalis a amplitude de 3118

variação da Adequabilidade Ambiental entre plantios foi maior do que 0,8. Para 3119

Cariniana estrellensis, Colubrina glandulosa, Enterolobium contortisiliquum e 3120

Aspidosperma polyneuron a Adequabilidade Ambiental variou entre 0,8 e 0,65, e para 3121

as oito demais espécies esta amplitude de variação foi menor do que 0,5. Isto mostra 3122

que, para muitas espécies, os plantios foram realizados em locais ambientalmente muito 3123

semelhantes. 3124

Um ponto a ser considerado é que, apesar desta informação não estar disponível 3125

na literatura, é possível que os plantios controlados pela Embrapa recebam tratamentos 3126

silviculturais. Tratamentos silviculturais são técnicas de manejo empregadas em 3127

cultivos de espécies arbóreas, geralmente com o objetivo de aumentar a produtividade 3128

da espécie. Estes tratamentos podem incluir adubação, controle de formigas, desrama, 3129

desbaste, dentre outras técnicas de manejo florestal (Al-Jamal et al., 2002; Coyle e 3130

Coleman, 2005; Forrester et al., 2013; Zanetti et al., 2014). Considerando que a 3131

Embrapa é uma empresa de pesquisa, é razoável supor que seus plantios controlados 3132

tenham como objetivo testar diferentes tratamentos silviculturais até encontrar os mais 3133

adequados para o desenvolvimento e crescimento das espécies estudadas. Desta forma, 3134

a Adequabilidade Ambiental do local de plantio não exerceria o impacto esperado sobre 3135

a Adequabilidade Produtiva. Para que esta hipótese seja adequadamente testada, são 3136

necessárias mais informações sobre o crescimento destas espécies ao longo de seu 3137

gradiente de Adequabilidade Ambiental no Bioma. 3138

O emprego de espécies arbóreas lenhosas nativas em plantios com fins 3139

comerciais pode resultar em múltiplos benefícios ambientais e socioeconômicos. A 3140

madeira de espécies nativas possui demanda e expressivo valor de mercado no Brasil e 3141

no Exterior (International Tropical Timber Organization, 2017; Pedroni et al., 2011). 3142

Esta demanda pode ser sanada pela produção de madeira em áreas rurais consolidadas e, 3143

em alguns casos, em áreas destinadas para Reserva Legal (Brasil, 2012), incrementando 3144

a renda de pequenos agricultores familiares. Em médio prazo, a produção de madeira 3145

nativa em plantios comerciais torna esta cadeia produtiva mais transparente e deve 3146

158

reduzir a pressão de supressão sobre as espécies com valor comercial em florestas 3147

nativas. Em longo prazo, a gradual substituição de espécies exóticas por espécies 3148

nativas em plantios comerciais na Mata Atlântica pode diminuir a pressão de propágulo 3149

sobre a vegetação nativa, diminuindo o risco de colonização destas áreas, em geral 3150

fragmentadas, por espécies exóticas invasoras (Křivánek et al., 2006; Padilha et al., 3151

2015). Apesar do número crescente de pesquisas sobre o desenvolvimento de espécies 3152

arbóreas nativas da Mata Atlântica em condições controladas (Nascimento et al., 2012; 3153

Souza et al., 2006; Souza e Piña-Rodrigues, 2013), a lacuna de conhecimento sobre as 3154

características da madeira (ver Capítulo 1), sobre a silvicultura e sobre a taxa de 3155

crescimento destas espécies (Costa et al., 2015) ainda são empecilhos para a sua 3156

produção comercial. Desta forma, é grande o potencial de ferramentas como modelos 3157

que estabeleçam áreas adequadas para a produção destas espécies. Neste trabalho, nossa 3158

capacidade de demonstrar uma relação preditiva entre a Adequabilidade Ambiental e a 3159

Adequabilidade Produtiva das espécies arbóreas nativas da Mata Atlântica foi afetada 3160

pela falta de informações sobre os plantios onde os dados foram coletados e pela 3161

distribuição geográfica desses estudos, que reduziu a variação ambiental efetiva. Por 3162

isso, como forma de promover uma agenda positiva sobre o tema, nós elaboramos um 3163

protocolo para o estabelecimento de experimentos que visam testar novamente esta 3164

hipótese, agora com maior controle sobre os dados: 3165

1) A definição da espécie selecionada para o experimento não deve contemplar 3166

subespécies, variedades ou híbridos. 3167

2) Os locais selecionados para a instalação das unidades amostrais devem 3168

abarcar todo o gradiente da Adequabilidade Ambiental da espécie no Bioma. 3169

3) Os plantios devem ser realizados concomitantemente. Caso não seja 3170

possível, pelo menos na mesma época do ano. 3171

4) O espaçamento entre indivíduos e entre linhas de plantio deve ser o mesmo 3172

em todas as unidades amostrais. 3173

5) Tratamentos silviculturais, se necessários, devem ser realizados no mesmo 3174

período, com a mesma frequência e intensidade em todas as unidades 3175

amostrais. 3176

6) A coleta de dados deve ser padronizada e realizada na mesma época do ano. 3177

O desenvolvimento de estudos a partir de uma agenda como essa alinha-se à 3178

busca objetiva de completar as lacunas de conhecimento existentes em diversas áreas 3179

159

dos estudos de biodiversidade (Hortal et al., 2014), dentro de um plano objetivo e 3180

racional. O desenvolvimento de tal agenda pode demonstrar que outras espécies, além 3181

de Centrolobium tomentosum, têm sua Adequabilidade Produtiva em algum aspecto 3182

relacionada à Adequabilidade Ambiental. 3183

3184

Agradecimentos 3185

3186

Nós somos profundamente gratos a André Felipe Alves de Andrade e Santiago José 3187

Elías Velazco pelo auxílio prático e teórico durante os procedimentos de modelagem. 3188

3189

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doi:10.1111/ddi.12588 3404

3405

3406

Apêndice A - Variáveis edáficas que compõem o banco de dados de variáveis 3407

ambientais utilizadas nos procedimentos de modelagem. 3408

3409

1 Predicted probability of occurrence (0-100%) of R horizon

2 Depth to bedrock (R horizon) up to maximum 240 cm

Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate)

3 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 2,5 cm depth

4 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 10 cm depth

5 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 22,5 cm depth

6 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 45 cm depth

7 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 80 cm depth

8 Bulk density in kg / cubic-meter (mean estimate) for 150 cm depth

Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate)

9 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 2,5 cm depth

10 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 10 cm depth

11 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 22,5 cm depth

12 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 45 cm depth

13 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 80 cm depth

14 Cation exchange capacity in cmolc/kg (mean estimate) for 150 cm depth

Soil texture fraction clay in percent (mean estimate)

15 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth

16 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 10 cm depth

17 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth

18 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 45 cm depth

19 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 80 cm depth

20 Soil texture fraction clay in percent (mean estimate) for 150 cm depth

Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate)

21 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth

22 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 10 cm depth

23 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth

24 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 45 cm depth

25 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 80 cm depth

26 Coarse fragments volumetric in percent (mean estimate) for 150 cm depth

Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate)

27 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 2,5 cm depth

28 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 10 cm depth

29 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 22,5 cm depth

30 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 45 cm depth

31 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 80 cm depth

32 Soil organic carbon stock in tonnes per ha (mean estimate) for 150 cm depth

Soil organic carbon content (fine earth fraction) in permilles (mean estimate)

33 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 2,5 cm depth

34 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 10 cm depth

35 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 22,5 cm depth

36 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 45 cm depth

167

37 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 80 cm depth

38 Soil organic carbon content in permilles (mean estimate) for 150 cm depth

Soil pH x 10 in H2O (mean estimate)

39 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 2,5 cm depth

40 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 10 cm depth

41 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 22,5 cm depth

42 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 45 cm depth

43 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 80 cm depth

44 Soil pH x 10 in H2O (mean estimate) for 150 cm depth

Soil texture fraction silt in percent (mean estimate)

45 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth

46 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 10 cm depth

47 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth

48 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 45 cm depth

49 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 80 cm depth

50 Soil texture fraction silt in percent (mean estimate) for 150 cm depth

Soil texture fraction sand in percent (mean estimate)

51 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 2,5 cm depth

52 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 10 cm depth

53 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 22,5 cm depth

54 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 45 cm depth

55 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 80 cm depth

56 Soil texture fraction sand in percent (mean estimate) for 150 cm depth

3410

3411

3412

3413

3414

3415

3416

3417

3418

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3420

3421

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168

3427

Apêndice B - Variáveis bioclimáticas que compõem o banco de dados de variáveis 3428

ambientais utilizadas nos procedimentos de modelagem. 3429

3430

BIO1 Annual Mean Temperature

BIO2 Mean Diurnal Range (Mean of monthly (max temp - min temp))

BIO3 Isothermality (BIO2/BIO7) (* 100)

BIO4 Temperature Seasonality (standard deviation *100)

BIO5 Max Temperature of Warmest Month

BIO6 Min Temperature of Coldest Month

BIO7 Temperature Annual Range (BIO5-BIO6)

BIO8 Mean Temperature of Wettest Quarter

BIO9 Mean Temperature of Driest Quarter

BIO10 Mean Temperature of Warmest Quarter

BIO11 Mean Temperature of Coldest Quarter

BIO12 Annual Precipitation

BIO13 Precipitation of Wettest Month

BIO14 Precipitation of Driest Month

BIO15 Precipitation Seasonality (Coefficient of Variation)

BIO16 Precipitation of Wettest Quarter

BIO17 Precipitation of Driest Quarter

BIO18 Precipitation of Warmest Quarter

BIO19 Precipitation of Coldest Quarter

3431

3432

3433

3434

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3446

169

3447

Apêndice C – Mapas de Adequabilidade Ambiental das 16 espécies arbóreas 3448

nativas avaliadas na Mata Atlântica. Áreas em vermelho são preditas como mais 3449

adequadas para a ocorrência destas espécies. 3450

3451

3452

170

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3468

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3471

3472

185

3473

CONCLUSO ES GERAIS 3474

3475

3476

186

Conclusões Gerais 3477

3478

A Mata Atlântica é uma floresta inestimável em termos de biodiversidade, 3479

mas a conservação de seus remanescentes enfrenta severos desafios inerentes a 3480

um Bioma que se encontra na região mais populosa do País. Muitas propostas 3481

riquíssimas em termos de aplicação do conhecimento científico para a manutenção 3482

da biodiversidade, dos serviços ecossistêmicos e da área de distribuição da floresta 3483

estão disponíveis na literatura. Entretanto, nós avaliamos que alguns empecilhos 3484

históricos podem estar inviabilizando o desenvolvimento de estratégias que 3485

compatibilizam o ganho econômico com a conservação das espécies arbóreas 3486

nativas da floresta. Neste sentido, nós utilizamos conceitos teóricos e métodos 3487

desenvolvidos pela ciência ecológica para nos aproximarmos de soluções que 3488

conjuguem estes interesses. No texto a seguir nós organizamos alguns tópicos que 3489

sumarizam os resultados encontrados nesta pesquisa. 3490

É preciso direcionar esforços para a pesquisa básica sobre os traços 3491

funcionais de espécies nativas. A análise da lacuna de conhecimento mostrou que os 3492

dados de densidade da madeira disponíveis cobrem apenas 23% das 3,1 mil 3493

espécies das espécies arbóreas nativas do Bioma. Soma-se a isso o viés espacial de 3494

coleta de dados, que impede a ampla caracterização da variabilidade 3495

intraespecífica da madeira destas espécies. Nós identificamos que quanto maior a 3496

área de distribuição de uma espécie maior a chance da densidade de sua madeira 3497

ter sido avaliada, o que dificulta a obtenção deste tipo de informação para espécies 3498

raras e especialistas. Espécies cuja utilidade da madeira não é socialmente 3499

reconhecida não têm este dado disponível na literatura, o que leva a um ciclo 3500

vicioso em que “não uso porque não conheço e não conheço porque não uso”. 3501

187

Partindo da premissa que a densidade da madeira é uma propriedade conservada 3502

na filogenia e para preencher parcialmente esta lacuna nós utilizamos um modelo 3503

nulo para prever este traço em espécies sem esta informação a partir da densidade 3504

da madeira das espécies aparentadas. Infelizmente esta abordagem também 3505

esbarrou na ausência de dados, se mostrando eficiente para poucos gêneros 3506

avaliados. 3507

A persistência das árvores valiosas da Mata Atlântica depende da fabricação 3508

de novos habitats. Os resultados da modelagem de nicho ecológico mostram que as 3509

espécies arbóreas de alto valor econômico perderam maior quantidade de habitat 3510

do que a Mata Atlântica como um todo, o que significa que elas estão confinadas 3511

em menos de 15% de sua área de distribuição original. Não por acaso muitas delas 3512

estão na lista de espécies ameaçadas de extinção e não podem ser livremente 3513

comercializadas no exterior, apesar de seu alto valor econômico. Uma forma de 3514

restituir estes habitats é o plantio de conjuntos de espécies que compartilham 3515

histórias evolutivas e preferências por condições ambientais, formando 3516

reservatórios regionais de espécies de alto valor econômico ao longo da Mata 3517

Atlântica. Espera-se que este padrão de co-ocorrência favoreça o crescimento e o 3518

desenvolvimento das árvores, uma forma de compensar eventuais 3519

desconhecimentos sobre a silvicultura destas espécies. 3520

Nós ainda não encontramos uma forma eficiente de predizer a produtividade 3521

das espécies arbóreas da Mata Atlântica. Em plantios comerciais, a produtividade é 3522

um dos pré-requisitos utilizados para determinar quais espécies serão plantadas, e 3523

onde. O arcabouço teórico que sustenta a modelagem de nicho ecológico sugere 3524

que esta seja uma opção adequada para tal tipo de predição. Entretanto, a 3525

adequabilidade ambiental foi eficiente para predizer a adequabilidade produtiva 3526

188

apenas de Calophyllum brasiliense, o Araribá. Nós avaliamos que os dados que 3527

utilizamos podem não ter sido adequados para esta análise, o que nos levou a 3528

proposição de um protocolo que pode viabilizar, futuramente, um novo teste. 3529

O Brasil historicamente incentivou a exploração das florestas nativas e a 3530

introdução de monocultivos de espécies exóticas. A legislação vigente segue a 3531

mesma política, autorizando a retirada de madeira de florestas públicas, a 3532

introdução de espécies exóticas e a exploração econômica em áreas de Reserva 3533

Legal em todo o País, desde que de acordo com planos de manejo florestal 3534

sustentável. Nós consideramos que o plantio de espécies nativas é uma das formas 3535

mais sustentáveis de manejar a Mata Atlântica, por restituir o valor econômico da 3536

floresta concomitantemente às suas funções ecossistêmicas, sem correr os riscos 3537

dos impactos associados à introdução de espécies exóticas. A pesquisa básica em 3538

ecologia e silvicultura de espécies tropicais tem um papel preponderante nesta 3539

proposta. Desta forma, esperamos amenizar os efeitos da mudança de uso da terra 3540

nesta floresta já tão reduzida. 3541

3542

3543

3544

3545

3546

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3548

3549

3550

“Mas eu posso estar errado.” 3551

Carl Sagan 3552