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Introducción

La estimación de los com­ponentes de varianza y cova­rianza son necesarios para la evaluación genética del ganado bovino (Danell, 1982) y para ese fin se han utilizado varios

PALABRAS CLAVE / Componentes de (co)varianza / Ganado Siboney / Producción de Leche / Regresión Aleatoria / Recibido: 23/02/2007. Modificado: 10/09/2007. Aceptado: 11/09/2007.

Dianelys González-Peña. Doc­tora en Ciencias Veterinarias, Instituto de Ciencia Animal (ICA), La Habana, Cuba. In­vestigadora, Centro de Investi­gaciones para el Mejoramiento Animal de la Ganadería Tro­pical, (CIMAGT) La Habana, Cuba

Danilo Guerra Iglesias. Doc­tor en Ciencias Veterinarias, ICA, La Habana, Cuba. Pro­fesor, CIMAGT, La Habana, Cuba.

José Luis Espinoza Villavicen-cio. Doctor en Filosofía, Uni­versidad Autónoma de Chihua­hua (UACh), México. Profesor

0378­1844/07/10/702­05 $ 3.00/0

modelos con diferentes grados de complejidad (Mark, 2004). La primera función aplicada para modelar la parte aleatoria de la curva de lactancia en un modelo de regresión aleatoria fue la curva de Ali y Schae­ffer (1987). Otras funciones,

como la de Wood (1967) y la de Wilmink (1987), también han sido empleadas con el mismo objetivo.

Recientemente se han utili­zado los polinomios de Legen­dre, aplicados por Kirkpatrick et al. (1994) en ganado leche­

Investigador, Universidad Au­tónoma Baja California Sur (UABCS), México. Dirección: Nicolás Bravo # 419, entre Guillermo Prieto y Serdán, Col. Centro. CP 23000, La Paz, B.C.S., México. e­mail: jlvilla@uabcs.mx.

Alejandro Palacios Espinosa. Doctor en Filosofía, UACh, México. Profesor Investigador, UABCS, México.

Rafael de Luna de la Peña. Doctor en Ciencia Animal, Universidad Autónoma de Na­yarit, México. Profesor Investi­gador, UABCS, México.

ro, los cuales han desplazado a las funciones lactacionales por sus propiedades mate­máticas, ya que tienen bajas correlaciones entre sus pará­metros y una mayor flexibili­dad (Macciotta et al., 2005). Presentan numerosas ventajas;

RESUMEN

Con el fin de estimar los componentes de (co)varianza para la producción de leche del día del control en ganado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebú Cubano) se utilizó un modelo de regre-sión aleatoria y se analizó el comportamiento de los estimado-res al tener en cuenta la heterogeneidad de varianza residual (sr

2). Se analizaron 17034 registros de producción de leche del día del control (PDC) de 2086 vacas Siboney de primer parto que parieron entre 1995 y 2003. Las vacas, provenien-tes de 50 hatos, fueron hijas de 153 padres y 1179 madres. El pedigrí estuvo conformado por 5471 individuos y se garantizó que las hembras tuvieran, como mínimo, los primeros cuatro controles de producción de leche. Se trabajó con modelos de

regresión aleatoria probando diferentes órdenes de polinomios de Legendre, para luego seleccionar mediante el logaritmo de convergencia y el criterio de Akaike el modelo de orden 4 para la varianza aditiva y de orden 5 para el ambiente permanen-te (AG4PE5), al cual se le aplicó heterogeneidad de sr

2. Los estimados de heredabilidad oscilaron entre 0,21 y 0,31 con valor máximo a los 177 días de lactancia. Las correlaciones genéticas fueron elevadas y a la mitad de la lactancia tomaron valores >0,95. Los resultados destacan la importancia de mo-delar la heterogeneidad de sr

2, debido a que se obtiene un me-jor ajuste en la estimación de los componentes de (co)varianza para la producción de leche del día del control.

ESTIMACIÓN DE COMPONENTES DE (CO)VARIANZA PARA LA

PRODUCCIÓN DE LECHE DEL DÍA DEL CONTROL EN GANADO

SIBONEY UTILIZANDO UN MODELO DE REGRESIÓN ALEATORIA

Dianelys González-Peña, Danilo Guerra Iglesias, José Luis Espinoza Villavicencio, Alejandro Palacios Espinosa y Rafael de Luna de la Peña

ESTIMATION OF (CO)VARIANCE COMPONENTS FOR THE TEST-DAY MILK YIELD IN SIBONEY CATTLE USING A RANDOM REGRESSION MODELDianelys González­Peña, Danilo Guerra Iglesias, José Luis Espinoza Villavicencio, Alejandro Palacios Espinosa and Rafael de Luna de la Peña

SUMMARY

In order to estimate (co)variance components for test-day milk in Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cuban Zebu) cattle a ran-dom regression model was used and it was determined whether a heterogeneous residual variance (sr

2) adjustment was neces-sary. Data were test-day yields of 17034 first lactations of 2086 Siboney cows, collected from 1995 through 2003. The cows were daughters of 153 sires and 1179 dams of 50 herds. The genealogy file was comprised by 5471 animals. It was guar-anteed that the cows had, at least, the first four test-day milk controls. Random regression models were used testing Legendre

polynomials of different order. The 4th order was selected for the additive variance and the 5th for the permanent effects (AG-4PE5), based on the logarithm of convergence and the Akaike criterion. The sr

2 heterogeneity was applied to the model. The estimated heritability varied between 0.21 and 0.31 with maxi-mum at 177 days of lactation. The genetic correlations were elevated and reached values >0.95 at mild lactation. The re-sults emphasize the importance of modeling the sr

2 heterogene-ity, because a better adjustment of (co)variance components for milk yield is obtained.

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entre ellas, que la función es ortogonal, lo cual es útil para analizar patrones de variación genética (Kirkpatrick et al., 1990). Los registros perdidos pueden ser predichos con más exactitud que con la curva de Wilmink (1987) y para mejor convergencia se pue­den estimar altos órdenes de ajuste cuando fallan los poli­nomios convencionales (Pool y Meuwissen, 2000).

Aunque la homogeneidad de las (co)varianzas es una suposición común de los mo­delos de evaluación genética, dicho supuesto es a veces in­correcto a lo largo de la lac­tación (Gengler y Wiggans, 2002). De manera similar a la varianza de la producción de leche, la varianza residual (sr

2) cambia en el transcurso de la lactación y esto puede afectar directamente las eva­luaciones genéticas (Rekaya et al., 2000). La utilización de ajuste de la heterogeneidad de la varianza en modelos de regresión aleatoria aplicados en la producción de leche del día del control es relativamente reciente (Muir et al., 2007). Garrick y Van Vleck (1987) encontraron una reducción de 3,3% en la ganancia genética cuando fue omitida la hetero­geneidad de sr

2 en la evalua­ción, concluyendo que al ser ignorada la heterogeneidad de varianza genética y/o residual se puede ocasionar una reduc­ción de los valores genéticos predichos y consecuentemente

una reducción en la respuesta a la selección.

Los objetivos de este estu­dio fueron estimar los com­ponentes de (co)varianza para la producción de leche del día del control (PDC) en ganado Siboney de Cuba, utilizando un modelo de regresión alea­toria, y valorar el comporta­miento de los estimados con y sin heterogeneidad de la varianza residual.

Materiales y Métodos

Se analizó información pro­veniente de ganado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Cebú Cu­bano) de 50 hatos explotados bajo un sistema de pastoreo en Cuba, situada en la en­trada del Golfo de México (20­23°N y 74­85°O; IMRC, 2006). En la localidad hay dos estaciones claramente de­finidas, la de lluvias (vera­no) de mayo a octubre, en la que ocurre 70­80% de la precipitación (960mm), y la estación seca (invierno) de no­viembre a abril (240mm). La temperatura media anual es de 23,1°C, con humedad relativa de 60­70% durante el día y de 80­90% durante la noche (Hernández et al., 1998).

Se utilizaron 17034 pesa­jes de leche en 2086 vacas de primer parto, las que parieron entre 1995 y 2003. Las vacas fueron hijas de 153 padres y 1179 madres. El pedigrí estuvo conformado por 5471 individuos y se garantizó que las hembras

tuvieran, como mínimo, los primeros cuatro controles de producción de leche.

Los registros de la produc­ción de leche del día del con­trol (PDC) fueron modelados con polinomios de Legendre (Meyer y Hill, 1997) de orden 0 hasta 6. La varianza genéti­ca aditiva (sa

2) y la varianza del medio ambiente perma­nente (s2

pe) fueron modeladas con igual y diferente orden de polinomios de Legendre, de forma tal que cuando se utili­zó el orden 2 para la sa

2 y el orden 3 para la s2

pe, la simbo­logía utilizada es AG2PE3. La sr

2, debido a su distribución, fue modelada con una función cuadrática con un coeficiente de determinación de 97,6%.

El modelo en notación ma­tricial fue

y = Xb + Z1a + Z2p + e

donde y: vector de los pesa­jes mensuales; b: vector de los efectos fijos, siendo estos la combinación hato­fecha del día del control y la edad de la vaca al día del control como covaria­ble lineal y cuadrática; a: vec­tor con w coeficientes de regre­sión aleatoria por animal para el efecto genético del animal, donde w= m+1 y m: orden de ajuste del polinomio; p: vector con w regresiones aleatorias para el ambiente permanente; e: vector del efecto residual; y X, Z1, Z2: matrices de incidencia para los efectos fijos, para el efecto genético aditivo y del ambiente permanente.

Se supuso que la sr2

fue diagonal y constante para el modelo, cuando este incluyó la heterogeneidad de la sr

2.Para calcular sa

2 y s2pe

se utilizaron los días en lactación (DEL) estandarizados entre +1 y ­1 como

Todos los análisis fueron rea­lizados con el ASREML (Gil­mour et al., 2002). Se utilizó el criterio de información de Akaike (AIC; Akaike, 1973) para seleccionar el modelo que mejor ajusta, según la ecuación AIC=

­2(log máxima verosimilitud) + 2 (número de parámetros)

Cuando se comparan dos modelos, aquel con el AIC más bajo es considerado el mejor (Huisman et al., 2002). A partir de esta ecuación se utilizó el orden de ajuste se­leccionado para la estimación de los parámetros genéticos con homogeneidad de la sr

2, denominado Modelo 1 (M1), y con 10 clases de heteroge­neidad de sr

2 (M2)

Las correlaciones genéticas entre las PDC se calcularon de acuerdo a la ecuación

y las (co)varianzas fueron cal­culadas a través de la ecuación

ESTIMAÇÃO DE COMPONENTES DE (CO) VARIÂNCIAS PARA A PRODUÇÃO DE LEITE NO DIA DO CONTROLE NO GADO SIBONEY UTILIZANDO UM MODELO DE REGRESSÃO ALEATÓRIADianelys González­Peña, Danilo Guerra Iglesias, José Luis Espinoza Villavicencio, Alejandro Palacios Espinosa e Rafael de Luna de la Peña

RESUMO

Com o fim de estimar os componentes de (co) variância para a produção de leite no dia do controle no gado Siboney (5/8 Holstein 3/8 Zebu Cubano) se utilizou um modelo de regressão aleatória e se analisou o comportamento dos estimadores ao levar em conta a heterogeneidade de variação residual (sr

2). Analisaram-se 17034 registros de produção de leite no dia do controle (PDC) de 2086 vacas Siboney de primeiro parto que pariram entre 1.995 e 2003. As vacas, provenientes de 50 fazendas, foram filhas de 153 pais e 1179 mães. O pedigree esteve conformado por 5471 indivíduos e se garantiu que as fêmeas tivessem, no mínimo, os primeiros qua-tro controles de produção de leite. Trabalhou-se com modelos de

regressão aleatória provando diferentes ordens de polinômios de Le-gendre, para logo selecionar mediante o logaritmo de convergência e o critério de Akaike o modelo de ordem 4 para a variação adi-tiva e de ordem 5 para o ambiente permanente (AG4PE5), ao qual foi aplicado heterogeneidade de sr

2. Os estimados de heredabilida-de oscilaram entre 0,21 e 0,31 com valor máximo aos 177 dias de lactância. As correlações genéticas foram elevadas e na metade da lactância tomaram valores >0.95. Os resultados destacam a impor-tância de modelar a heterogeneidade de sr

2, devido à obtenção de um melhor ajuste na estimação dos componentes de (co) variâcia para a produção de leite no dia do controle.

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donde z'i es el vector con los coeficientes de los polinomios de Legendre correspondientes a un DEL específico y G es la matriz de (co)varianzas genéticas de los coeficientes de regresión aleatoria.

Resultados y Discusión

Selección del modelo

Los logaritmos de conver­gencia estimados variaron entre 7956,92 y 8256,89 con valores del AIC de 7878,92 y 8164,89 en los modelos AG4PE5 y AG6PE4, respectivamente. To­mando en cuenta el logaritmo de convergencia menor y de acuerdo con el AIC, el mode­lo seleccionado fue AG4PE5. Menéndez y Caunedo (2005) seleccionaron el orden del poli­nomio de mejor ajuste en base al logaritmo de convergencia. Sawalha et al. (2005) utiliza­ron además del logaritmo, el criterio de Akaike (1973) y plantearon que el logaritmo de convergencia es un crite­rio muy objetivo a la hora de seleccionar modelos. Meyer (2000) planteó que es prefe­rible el modelo más sencillo, respetando el criterio de selec­ción establecido, pues los mo­delos con muchos parámetros tienden a tener problemas de convergencia y generalmente la exactitud se ve afectada. Los polinomios de Legendre de orden 4 para modelar la sa

2 han sido utilizados por Barret et al. (2005) y De Roos et al. (2004). Órdenes de ajuste del ambiente permanente supe­riores al del efecto genético aditivo han sido postulados por Pool et al. (2000) y López­Ro­mero y Carabaño (2003)

Varianza aditiva

En la Figura 1 se observa que la sa

2 estimada con M1 (homogeneidad de sr

2) fue ma­yor en el día 5 de la lactancia (4,5) y menor en el día 302 (1,34) mientras que la obtenida por M2 (heterogeneidad de sr

2) se comportó de manera similar que la del modelo M1 pero su valor más elevado fue de 1,6 en el día 5 y su valor mas bajo de 0,67 en el día 302.

De forma general, la curva de M2 estuvo 0,87 unidades en promedio por debajo de la ob­tenida por M1. Una tendencia similar fue estimada por Stra­bel y Jamrozik (2006) usando polinomios de Legendre de orden 4, aunque en ese estudio la sa

2 se mantuvo constante desde el inicio de la lactancia, a diferencia de lo observado en el presente trabajo, en el cual, la sa

2 fue más elevada en el día 5 de la lactación para luego mantenerse relativamente invariable. Una tendencia dife­rente fue reportada por Fujii y Suzuki (2006) en vacas Hols­tein de Japón, en un estudio en el que utilizaron modelos con heterogeneidad de sr

2, donde la sa

2 más baja se registró al inicio de la lactación y la más alta al final de la misma. Una directriz similar a la anterior fue observada en otro estudio, realizado en Brasil con vacas Holandesas utilizando polino­mios de Legendre de orden 3, 4 y 5 (Vieira et al., 2006). En otro trabajo en el que se usaron polinomios de Legendre de orden 4, la sa

2 más baja se presentó en los extremos de la lactación y los valores más altos estuvieron en una etapa intermedia de la misma (Pool et al., 2000).

Varianza del ambiente per-manente

La s2pe

en M1 presentó tres valores máximos y tres valo­res mínimos evidentes (Figura 2); el primer incremento en el día 5 de la lactancia con un estimado de 27,71; el segundo a los 95 días con un valor de 4,7269 y el tercero a los 238 días. Los valores mínimos se establecieron a los 40 (0,6193), 167 (0,5012) y a los 297 días (0,7974) de lactación.

La s2pe en M2 se expresó

de forma diferente a la s2pe

estimada por M1, con 24,66 unidades por debajo al inicio de la lactación y tendencia decreciente hasta los 182 días (1,1407), para luego crecer discretamente y terminar a los 305 días con el 49% de la varianza inicial (Figura 2). Resultados similares fueron reportados por Strabel y Ja­

mrozik (2006). Fujii y Suzu­ki (2006) observaron que la s2

pe disminuyó desde el inicio de la lactación hasta los 250 días, aproximadamente, para incrementarse al final de la misma por encima de los va­lores iniciales. Vieira et al. (2006) utilizando polinomios de Legendre de orden 3, 4 y 5 determinaron que la s2

pe dismi­nuye en forma marcada en los primeros 30 días, se mantiene relativamente constante durante la mayor parte de la lactación y se incrementa al final de la misma. En un estudio indica­do por Mostert et al. (2006), los componentes de varianza estimados utilizando los regis­tros de producción del día del control con heterogeneidad de la sr

2 fueron mayores para los efectos directos y del ambiente

permanente a expensas de la sr

2, en comparación con las estimaciones obtenidas con homogeneidad de la sr

2.

Heredabilidad

El comportamiento de la s2

pe en M1 determinó la con­ducta de la heredabilidad, por lo que esta presentó máximos de 0,54; 0,50 y 0,43 a los 40, 167 y 297 días de la lactación, respectivamente (Figura 3), debido probablemente a los valores bajos de la s2

pe en esas etapas (Vieira et al., 2006). Los valores de heredabilidad estimados en el presente estu­dio mediante M1 son similares a los obtenidos por Kettunen et al. (1998) y Olori et al. (1999) quienes reportaron he­redabilidades mayores de 0,50

Figura 1. Varianza genética aditiva estimada a través de la lactancia median­te M1 (homogeneidad de sr

2) y M2 (heterogeneidad de sr2).

Figura 3. Heredabilidades para las PDC, estimadas a través de la lactancia mediante M1 (homogeneidad de sr

2) y M2 (heterogeneidad de sr2).

Figura 2. Varianza del ambiente permanente estimada a través de la lactancia mediante M1 (homogeneidad de sr

2) y M2 (heterogeneidad de sr2).

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en algunas etapas de la curva de lactación. Este tipo de os­cilaciones de la heredabilidad a través de la lactación no tie­nen una explicación biológica clara y se presume que pueden derivar del uso de funciones de alto orden para explicar efectos aleatorios en el modelo (Strabel y Jamrozik, 2006). La heredabilidad obtenida por M2 presentó valores entre 0,21 y 0,31; correspondientes a los 302 y 177 días de la lactan­cia, respectivamente. Curvas parecidas han sido obtenidas por Jakobsen et al. (2002). De manera similar, Strabel y Jamrozik (2006) determina­ron que la heredabilidad se incrementa conforme trans­curre la lactación hasta los 150 días aproximadamente, para luego reducirse hasta el final, aunque los valores esti­mados en ese estudio fueron inferiores a los del presente trabajo, fluctuando entre 0,1 y 0,2. Así mismo, Druet et al.

(2003) estimaron el valor de heredabilidad más bajo (0,16) al inicio la lactación, el más alto (0,39) a los 200 días y posteriormente un descenso hasta el final de la misma. Vieira et al. (2006), basados en polinomios de Legendre de orden 4 determinaron valores de heredabilidad que se incre­mentaron de manera constante desde el inicio (0,12) hasta los 240 días (0,27) para descen­der posteriormente a los 305 días de la lactación (0,23). Valores superiores a los ante­riores pero con una tendencia similar durante la lactación fueron obtenidos utilizando el mismo procedimiento (Pool et al., 2000; Cobuci et al., 2006). Otros autores han es­timado mayores heredabilida­des en ambos extremos de la curva de lactación (Strabel y Misztal, 1999; Samoré et al., 2002).

Los resultados de diferentes estudios con modelos de regre­

sión aleatoria han sido hetero­géneos (Misztal et al., 2000) y los valores de heredabilidad a través de la lactancia varían considerablemente entre estudios en intervalos que van de 0,10 (Strabel y Misztal, 1999) a 0,60 (Jamrozik y Schaeffer, 1997).

Varianza residual

El comportamiento de la va­rianza residual se presenta en la Figura 4, donde se aprecia que la función cuadrática utilizada para modelar la varianza del error, teniendo en cuenta la he­terogeneidad de la sr

2, se ajusta bien, con excepción de la clase siete. De manera similar, en otros estudios se ha encontrado que la sr

2 decrece a través de la lactación con un ligero incre­mento al final (Rekaya et al., 1999; Pool et al., 2000). Así mismo, Mostert et al. (2006) observaron que la sr

2 fue ma­yor al inicio que a la mitad de la lactación; sin embargo, Druet et al. (2003) encontraron que la sr

2 fue mayor al inicio y menor al final.

Correlaciones genéticas

Las correlaciones genéticas entre los días en producción presentaron valores bajos entre los extremos de la lactación. A medida que aumentó el inter­valo de los días en producción la correlación genética se in­crementó con valores próximos a la unidad en algunos perio­

dos adyacentes (Tabla I). Estos resultados coinciden con las estimaciones hechas por Vieira et al. (2006). En general, las correlaciones fueron >0,95 a partir de la mitad. Todos los valores fueron positivos y la correlación genética entre los extremos fue de 0,30 indicando que la selección para el aumen­to de la producción de leche en determinado punto de la lactación tendrá un reflejo po­sitivo sobre todas las demás etapas. Resultados semejantes fueron reportados por Olori et al. (1999) y Brotherstone et al. (2000) al utilizar polinomios de Legendre. Strabel y Misztal (1999) utilizando un polinomio de Legendre de segundo or­den, encontraron correlaciones genéticas altas entre controles adyacentes, con estimaciones próximas a cero entre los con­troles más extremos.

Los resultados del presente estudio concuerdan con lo plan­teado por López­Romero y Ca­rabaño (2003) quienes reportan que las correlaciones genéticas entre las producciones de leche medidas en tiempos t1 y t2 disminuyen a medida que t2 se aleja de t1.

Estos resultados están de acuerdo también con los obte­nidos por Druet et al. (2003) quienes estimaron correlaciones genéticas >0,90 a partir de la mitad y de 0,35 entre los extre­mos de la lactación. Las corre­laciones genéticas entre las PDC obtenidas en el presente estudio están de acuerdo también con aquellas estimadas mediante análisis multivariado por Ket­tunen et al. (1998). También se han reportado correlaciones genéticas superiores, obtenidas mediante análisis multivariado (White et al., 1999). Finalmente, Rekaya et al. (1999) obtuvieron correlaciones genéticas negativas para las parte extremas de la lactación cuando utilizaron un modelo de regresión aleatoria y explicaron ese comportamiento por el hecho que suponen el efecto aleatorio del ambiente permanente como constante a lo largo de la lactación, lo que podría sobreestimar la varianza genética aditiva en los extremos de la curva de lactación (Vieira et al., 2006).

TABLA ICORRELACIONES GENéTICAS ENTRE LAS PRODUCCIONES DE LECHE DE LOS DíAS

DEL CONTROL HASTA LOS 305 DíAS DE LA LACTANCIA * y VALORES DE HEREDABILIDAD ESTIMADOS ** EN VACAS SIBONEy

Días de la lactación

5 35 65 95 125 155 185 215 245 275 3055 0,26 0,70 0,48 0,40 0,39 0,38 0,36 0,35 0,32 0,31 0,30

35 0,25 0,93 0,83 0,71 0,64 0,62 0,61 0,59 0,58 0,5765 0,28 0,96 0,86 0,75 0,70 0,69 0,68 0,68 0,6295 0,28 0,96 0,88 0,82 0,79 0,76 0,75 0,73

125 0,29 0,98 0,93 0,89 0,82 0,79 0,78155 0,30 0,98 0,94 0,86 0,84 0,82185 0,30 0,98 0,97 0,92 0,89215 0,29 0,98 0,96 0,96245 0,28 0,99 1,0275 0,25 0,94305 0,22

* Matriz triangular superior. **Diagonal principal.

Figura 4. Comportamiento de la varianza residual a través de la lactancia, modelada con una función cuadrática, por clases y sin heterogeneidad.

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Conclusiones

De los modelos estudiados de acuerdo al logaritmo de conver­gencia y al criterio de Akaike, el mejor fue AG4PE5 con he­terogeneidad de la sr

2. Las es­timaciones de heredabilidad ba­sadas en este modelo oscilaron entre 0,21 y 0,31 presentando el valor máximo a los 177 días de lactancia. Las correlaciones genéticas fueron elevadas y alcanzaron valores >0,95 a la mitad de la lactancia.

Los resultados indican la im­portancia de modelar la hete­rogeneidad de la sr

2 en virtud del mejor ajuste en la estima­ción de los componentes de (co)varianza para la producción de leche del día del control, comparado con aquellos mode­los en los cuales no se conside­ra tal heterogeneidad.

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