On the Ecology and Behavior of Cebus Albifrons. I. Ecology

7/27/2019 On the Ecology and Behavior of Cebus Albifrons. I. Ecology

1/16

PRIMATES,20(4): 475--490, O cto be r 1979 475

O n t h e E c o l o g y a n d B e h a v i o r o f Cebus albifrons inE a s t e r n C o l o m b i a : I. E c o l o gyTHOMAS R. DEFLER

Programa Nacional Colombiano de Pr imatolog[a , INDERENA,a n d The American Peace Corps

A B S T R A C T . A - 50 3 c o n t a c t - h r s t u d y o f a 3 5 - m e m b e r g r o u p o f Cebus albifrons w a s c o n d u c t -ed in eas te rn Co lom bia in 1977 and 1978 . The g roup h ad a f ema le : ma le s oc ionom ic sex r a t ioo f 2 .5 :1 a n d u s e d a h o m e r a n g e o f 11 0 -1 2 0 h a w h i c h o v e r l a p p e d t h e h o m e r a n g e o f a n o t h e rg r o u p o f C. albifrons abo u t 20 -30 ha . Th e an ima ls s pen t abou t 80 ~o o f the i r fo rag ing t imeea t ing p lan t ma te r i a l and ab ou t 20 ~ o f the i r fo rag ing t ime ea t ing an ima l m a te r i a l s. A b i r thpea k a t the end o f the d ry s eas on ex tend ing in to the w e t s eas on w as ind ica ted by da ta a va i l a -b le . A t t e m p t e d p r e d a t i o n w a s r e c o r d e d b y t h e m u s t e li d Eira barbara and the b lack -and -w h i tehaw k-eag le Spizastur melanoleucus. S o m e a s s o c ia t i o n w a s o b s e r v e d w i th t h e r e d h o w l e r m o n -k e y Alouatta seniculus. T h e g r o u p a t t i m e s s p e n t m o r e t h a n h a l f t he d a y f o r a g in g a n d t r av e l in gon the g roun d , exh ib i t ing a level o f te r r e s t ri a l i ty no t r ep o r ted fo r o the r N ew W or ld p r ima tes .I N T R O D U C T I O N

T h e g e n u s Cebus a p p e a r s t o be o n e o f t h e m o s t a d a p t i v e a n d g e n e ra l iz e d g e n e r a o ft h e N e w W o r l d m o n k e y s , b e i n g f o u n d w i d e ly t h r o u g h o u t t h e n eD - t ro p i cs i n m a n y d i f-f e r e n t f o r e s t h a b i t a t s . E x c e p t f o r C. capucinus (OPPENHEIMER, 1968, 1969, 1973) theg e n u s h a s n o t b e e n i n te n s i v e ly st u d i e d . O t h e r s h o r t s tu d i e s a n d n o t e s c o n c e r n i n g C .capueinus, C . nigriv itattus , a n d C. apella h a v e b e e n p u b l i s h e d b y B A L D W I N a n dBALDW IN (1977) , FREESE (1976, 1977, 1978), HERNANDEZ-CAMACHO an d COOPER(1976) , HLADIK an d HLADIK (1969) , HLA DIK et a l . (1971) , IZAW A (1975, 1976, 1978,1979), IZAW A an d MIZUNO (1977) , K/3HLHORN (1939, 1940) , MOYNIHAN (1976) , NOLTE(1958, 1959), OPPENHEIMER an d OPPENHEIMER (1973) , an d STRtIHSAKER an d LELANO( 1 9 7 7 ) . A l m o s t n o t h i n g h a s b e e n p u b l i s h e d f o r C. albi frons e x c e p t s o m e s h o r t n o t e sab ou t the s pec ies by H ERNA N D EZ-CA M A CH O an d CO O P ER (1976) , IZA W A (1975),M O Y N IH A N (1976) , an d tw o l ab o r a t o r y be ha v io ra l s tud ies o f BERN STEIN (1965 , 1966).D u r i n g a 5 . 5 - m o n t h p e r i o d f r o m S e p t e m b e r 1 7 , 1 97 7 u n t il M a r c h 3 , 1 97 8 a g r o u p o fCebus albi frons w a s i n t e n s iv e l y s t u d i e d i n a n u n d i s t u r b e d f o r e s t in e a s t e r n C o l o m b i a .T h e s i t e w a s l o c a t e d i n t h e T e r r i t o r i o F a u n i s t i c o E1 T u p a r r o , a 4 9 2 ,0 0 0 h a a r e a s e ta s id e b y t h e C o l o m b i a n g o v e r n m e n t t o p r e s e r v e a l a r g e t r a c t o f th e l la n o s. T h e T e r r i-t o r io i s a d m i n i s t e r e d b y t he I n s t i t u t o d e R e c u r s o s N a t u r a l e s y R e n o v a b l e s ( I N D E R -E N A ) , t h a t p a r t o f t h e C o l o m b i a n D e p a r t m e n t o f A g r i c u lt u r e w h i c h a d m i n i st e r sn a t u r a l r e so u r c es a n d a n a t i o n a l p a r k s y s te m . D u r i n g t h e s t u d y t h e a u t h o r w a s a nA m e r i c a n Pe a c e C o r p s V o l u n te e r w o r k i n g as a n I N D E R E N A b i ol o gi st i n th e P r o -g r a m a N a c i o n a l C o l o m b i a n o d e P r i m a t o l o g i a ( P N C P ) ( F ig . 1).STUDY SITET h e s t u d y s it e w a s a n u n d i s t u r b e d s e m i d e c i d u o u s f o r e s t o f a b o u t 1 0 0 -1 1 0 h a w h i c h


2/16

476 T .R . DEFLER

) I~ I, ,o , : ,~

Fig. 1. Locati~ m of the Territorio Faunistico E1 Tuparro in eastern Colombi a. The study sitewas located immediate ly south of the mout h of the Tom o River . : s tudy si te.

s u r ro u n d e d a 1 00 m h ig h h il l c on s i s t in g o f a g r a n i ti c o u t - c ro p p in g o f t h e G u y a n as h ie ld . T h e h il l o r " c e r ro " i s l o c a t e d d i r e c tly s o u th o f t h e m o u t h o f th e T o m o R iv e r i nV ic h a d a ln t e n d e n c ia a n d o v e r lo o k s t h e n e a rb y O r in o c o R iv e r (F igs . 2 a & 2 b ). T h em a jo r i t y o f t h e fo r e s t s in t h e a r e a a r e o f t h e g a l l e ry t y p e a n d th e s e a r e ex t e n siv e lyf lo o d e d d u r in g th e r a in y s e a s o n o f Ma y to O c to b e r . T h e p a r t i c u l a r s i te w a s c h o s e nb e c a u s e i t r e m a in s a b o v e th e h ig h w a t e r m a rk , a l l ow in g e n t ry a t a l l m o n th s o f th e y e a r .

T h e c l im a te o f t h e a r e a i s t y p i c a l o f t h e l l a n os w i th a s t r o n g ly m a rk e d w e t a n d d r yseason . The annua l ra in fa l l in 1975 and 1976 a s m e a s u re d b y a w e a th e r s t a t i o n 2 k mn o r th o f t h e c e r ro w a s a b o u t 2 ,10 0 r a m . T h e g r e a t m a jo r i t y o f r a in f a ll s d u r in g th ew e t h a l f o f t h e y e a r . D a y t im e t e m p e ra tu r e s v a ry f ro m 2 0 ~ 1 7 6 in t h e w e t s e a so n to3 0 ~ 1 7 6 in t h e d ry s e a s on . N ig h t t im e t e m p e ra tu r e s c a n o c c a s io n a l ly d ro p to 1 5~D u r in g th e d ry s e a s o n e x t en s iv e s a v a n n a f ir e s s e t b y n o m a d ic In d i a n s a r e c o m -mon . These f i res a re s t rong in f luences on the fo res ts ina smu ch as they k i l l ba ck seed-l in g s a t t h e fo r e s t e d g e a n d c r e a t e s h a rp b o rd e r s b e tw e e n fo r e s t a n d s a v a n n a . T h ef ir es n o t u n c o m m o n ly b u rn f a r i n to t h e fo r e s t s d u e to e x t e n s iv e le a f l i t t er c a u s e d b yleaf fa ll . Th is a lso causes k i l l -back of seed l ings and des t ruc t ion o f la rge t rees wi thm u c h d e a d w o o d a n d d a m a g e o f o th e r l i v in g t re e s. F i r e d a m a g e o b s e rv e d b y th eau thor in the s tudy s i te and in o ther a reas sugges ts a pyr rh ic ( f i re in te r rup ted) c l imaxfo r s o m e p a r t s o f t h e s a v a n n a fo r e s t s in t h e s tu d y a r e a .

Fig. 2 . View of the s tudy forest on part of the cerro and a view of the l lanos toward the south-east from the top of the cerro.


3/16

E c o l o g y o f Cebu s albifrons 47 7

ID

a .

2 1 1 - - ~t

111-

I

d .

F ig . 3 . A 60 m by 5 m t r ans ec t o f cucu r i tu fo r es t. N o te the m any g ran i t i c bou lde r s and theindicated s lope. Cucur i tu seedl ings (c) and Bactris p a l m s ( b ) a re v e r y c o m m o n l y s ca t t er e dth roughou t the d ico t s . A du l t cucu r i tu ( a ) a r e a l s o typ ica l ly s ca t t e r ed th roughou t the d ico t s(d ) r ep res en ted b y Ficus, Dipteryx, Ceiba, etc .

T h e s t u d y f o r e st w a s in m o s t p a r t s w e l l- d r ai n e d w i t h p r e d o m i n a n t l y g r a n it i c r o c ka n d c o u r s e g r a v e l s o il w i t h l i t tl e h u m u s . T h e c e r r o f o r e s t is l o c a t e d b o t h o n f l a t t e r r a i ns u r r o u n d i n g t h e c e r r o a n d s l o p i n g t e r r a i n u p t o a s m u c h a s 4 5 ~ o r 5 0 ~ o n t h e c e r r os ides .

T h e m a j o r p o r t i o n o f t h e s tu d y f o r e s t m a y b e d i v i d e d i n to t w o m a j o r p l a n t c o m -m u n i t ie s . T h e p r e d o m i n a n t t y p e i s a s e m i d e c i d u o u s f o r e st w i th a c a n o p y a t b e t w e e n2 0 - 2 5 m w i t h a f e w e m e r g i n g t re e s u p t o 3 0 m . T h e m o s t c o m m o n p l a n t i s t h e c u c u r it up a l m ( A t t a l e a r e g i a = M a x i m i l i a n a e l eg a n s) f o u n d p a r t i c u l a r l y i n v e r y g r a v e l l y p a r t so f t h e f o r e s t w h e r e i t is e n c o u n t e r e d a l m o s t a s a p u r e s t a n d , p a r t i c u l a r l y a s s e e d li n g sa n d s u b a d u l t t r e e s ( F i g . 3 ) .

T h e o t h e r m a j o r f o r e s t t y p e is f o u n d i n r o c k i e r a n d d r i e r a r e a s , u s u a l l y h i g h e r o nt h e c e r r o s l o p e s ( a l t h o u g h n o t i n v a r i a b l y ) . T h i s f o r e s t t y p e c o n s i s ts o f a v e g e t a t i o nw i t h a c a n o p y o f a b o u t 10 m o r l es s w i t h t h e e m e r g e n t p a l m s c u c u r i tu ( le ss c o m m o n )a n d Sya grus or inocensi s ( m o s t c o m m o n ) . T h i s t y p e o f d r y f o r e st (o r w o o d ) i s f o u n d o nl o o s e g r a n i t e b o u l d e r s w i t h l i t tl e g r a v e l so i l a n d t h e t y p i c a l g r o u n d c o v e r a r e B r o m e -l ia c e a e o f a t l e a st t w o s pe c ie s . B y f a r t h e m o s t c o m m o n d i c o t i s t h e i m p o r t a n t f o o ds h r u b m a j a b i l lo ( O x a n d r a e s p i n ta n a A n o n a c e a e ) w h i c h g r o w s i n t h i c k s t a n d s ( F ig . 4) .F u l l y o n e h a l f o f th e c e r r o c o n s i st s o f b a r e , w e a t h e r e d g r a n i t e w i t h c l u m p s o f v e g e t a -t i o n c o n s i s t in g o f s m a l l b u s h e s , C a c t a c e a e , O r c h i d a c e a e , a n d B r o m e l i a c e a .

I n J a n u a r y 19 78 a t h i rd f o r e s t t y p e w a s a d d e d t o t h e h o m e r a n g e o f th e C e b u sg r o u p u n d e r s t u d y . T h i s c o n s i s t e d o f a n a r e a t h a t i s f l o o d e d d u r i n g t h e r a i n y se a s o nb u t d r ie s o u t i n t h e d r y m o n t h s s o t h a t t h e m a z e o f w a t e r c h a n n e l s c o u l d b e u s e d a sp a t h s t o p e n e t r a t e t h e f o r e st . T h e f o r e s t w a s p r e d o m i n a n t l y a m i x t u r e o f p l a t a n o t a( P h e n a k o s p e r m u m g u ia n e ns e) a n d t h e i m p o r t a n t f o o d p l a n t p a lo p i l 6 n (Goupia g labraC e l a s t r a c e a e ) b u t a l s o s ej e p a l m ( Jes sen ia c f . polycarpa) , m o r i c h e p a l m ( M a u r i t i af l e x u o s a ) , a n d c u c u r i t u . Bact r i s s p. w a s sc a t t e r e d t h r o u g h o u t . T h e f l o o r w a sp r e d o m i n a n t l y c o v e r e d w i t h l e n g u a d e p e r r o (Ischnosiphon M a r a n t h a c e a e ) a n d t h ec a n o p y w a s i n g e n e r a l 1 0 - 1 5 m w i t h s o m e e m e r g e n t s t o 2 0 ( F ig . 5 ).


4/16

478 T .R . D EF LER

2 0 1gS

1 0 8 4

a.

F ig . 4 . A 60 m b y 5 m t r ans ec t o f the d ry Syagrus/majavillo w o o d w h i c h i s t y p i ca l o f t h eupper , d r i e r s lopes o f the ce r ro . G r ou nd cove r i s a lm os t exc lus ive ly Brom el i aceae (b ) .Syagrus orinocoensis ( a ) i s the dom inan t p a lm w h i le ma jav iU o (c ) is a dom inan t s h rub .

2 0 ' a . b .r

mi=

1 0

F ig . 5. A 60 m b y 5 m t r ans ec t o f the s eas ona l ly inunda ted s w am p fo res t w i th the p r edo m -inan t p lan t s p la t ano ta ( c ) and pa lo p i l6n ( a ) . O the r impor tan t p l an t s in th i s communi tyw ere the s e je pa l m (b ) and the m or iche p a lm (d) . D og ' s tongu e ( l engua de pe r ro ) (e ) w ass ca t t e r ed th rough the fo r es t f loo r .T h i s f o r e s t t y p e gi v e s w a y t o t h e o t h e r f o r e s t ty p e s a s th e l a n d b e c o m e s e l e v a t e d

a r o u n d l a r g e g r a n i t i c r o c k s ; s o t h a t t h e e n t i r e f o r e s t u ti l iz e d b y t h e Cebus g r o u p m a yb e d e s c ri b e d a s th r e e t y p e s in a s p e c t r u m r a n g i n g f r o m s e a so n a l ly i n u n d a t e d s w a m pP l a t a n o t a , p a l o p i l 6 n t o w e l l - d r a i n e d g r a v e l l y s o il C u c u r i t u , d e c i d u o u s f o r e s t t or o c k y , d r y Syagrus-Bromeliaceae-Majabi l lo w o o d s . T h e r e i s n o h u m a n c o l o n i z a t io ni n t h e a r e a a n d h u n t i n g i s f o r b i d d e n s o t h a t m a n y o t h e r a n i m a l s a r e c o m m o n i n a n da r o u n d t h e s i t e .M E T H O D S

D u r i n g t h e m o n t h s o f J u l y a n d A u g u s t 1 977 a t ra i l s y st e m o f a b o u t 5 - 7 k m w a sd e v e l o p e d t h r o u g h o u t t h e f o r e s t s u r r o u n d i n g t h e c e r r o a n d f u l l- t im e o b s e r v a t i o n sw e r e i n i t i a t e d o n S e p t e m b e r 1 7, 19 77 .

O b s e r v a t i o n s ( a t t e m p t s a t c o n t a c t ) u s u a l ly b e g a n a t 7 :3 0 a . m . a n d c o n t i n u e d u n t i l


5/16

E c o l o g y o f Cebus albifrons 4794 : 3 0 - 5 : 0 0 p . m . , a l t h o u g h s o m e a t t e m p t s w e r e m a d e t o b e g in c o n t a c t b e t w e e n 5 : 0 0 -5 : 3 0 P .m . f r o m t h e s l e e p in g si te a n d t o e x t e n d o b s e r v a t i o n s u n t i l t h e e n d o f t h e d a y a t5 : 3 0 - 6 : 0 0 p . m .R E S U L T SGROUP NUMBER AND STRUCTURE

T h e g r o u p c o n s i s t e d o f 35 i n d i v id u a l s w i t h a n a d u l t s o c i o n o m i c s e x r a t i o o f 2 .5 : lf e m a l e t o m a l e s . T a b l e 1 s h o w s t h e a g e / s e x c l a ss e s o f t h e g r o u p .

F e m a l e a d u l t s w e r e d e f i n e d a s t h e l a r g e s t f e m a l e s o f r o u g h l y t h e s a m e s iz e. A n a d u l tf e m a l e c o l l e c te d f r o m a n o t h e r g r o u p i n t h e a r e a w e i g h e d 2 ,2 2 8 g . A d u l t m a l e s w e r em a l e s t h a t w e r e a b i t l a r g e r t h a n a d u l t f e m a l e s i n g e n e r a l b u t a l s o h a d m o r e h e a v i l ym u s c l e d h e a d s , e s p e c i a l ly m a s s e t e r s , b r o a d e r s h o u l d e r s, m u c h m o r e p r o m i n e n t c a n i n e s ,a n d p r o m i n e n t t e s ti c le s . A n a d u l t m a l e c o ll e c t e d f r o m a n e a r b y g r o u p w e i g h e d 2 , 6 50 g.

A c a t e g o r y o f s u b a d u l t m a l e s w a s us e d w h i c h h a d n o c o u n t e r p a r t a m o n g t h e f e -m a l e s . S u b a d u l t m a l e s w e r e a b o u t t h e s a m e s iz e a s a d u l t f e m a l e s . I n t w o o f th e t h r e es u b a d u l t m a l e s t h e t e s t i c l e s w e r e n o t p e n d a n t . I n a l l c a s e s t h e f a c e s w e r e i n d i s t i n g u i s h -a b l e f r o m a d u l t f e m a l e s a n d t h e l i m b s h a d t h e s a m e a p p e a r a n c e a s a d u l t f e m a l es . As u b a d u l t m a l e c o l l e c t e d f r o m a n e a r b y g r o u p w e i g h e d 2 , 1 56 g . Ju v e n i l e s o f b o t hs e xe s w e r e d e f i n e d a s b e i n g s m a l l e r t h a n a d u l t f e m a l e s o r s u b a d u l t m a l e s b u t l a r g e rt h a n a c o h e r e n t g r o u p r e p r e s e n t i n g t h e s m a l l e s t a n i m a l s , w h i c h w e r e t h e i n f a n t s .USE OF SPACEDaily Act iv i ty Pat tern

T h e g r o u p b e c a m e a c t i v e v e r y e a r l y a r o u n d s u n ri se a t 5 : 1 5 - 5 : 3 0 P .m . W h e n o b -s e r v e d t h i s e a r l y th e y s t re t c h e d , d e f e c a t e d , u r i n a t e d , a n d i m m e d i a t e l y b e g a n t o t r a v e lt o a n o t h e r p a r t o f t h e i r h o m e r a n g e , e s p e c i a l l y i f t h e y h a d b e e n w i d e l y f o r a g i n g t h ee v e n i n g b e f o r e . W h e n f o r a g i n g o n a c o n c e n t r a t e d f o o d s o u r c e s u c h a s p a l o p i l 6 n ,t h e y b e g a n f o r a g i n g a g a i n q u it e e a r ly . F e e d i n g a n d f o r a g i n g c o n t in u e d t o w a r d s m i d -d a y w h e n a r e s t p e r i o d o f s ev e r a l h o u r s 0 - 3 ) w a s o f t e n i n i ti a t e d . S u c h r e s t p e r i o d s d i dn o t a l w a y s i n c lu d e a l l an i m a l s b u t t h e a c t i v it y w a s c h a r a c t e r iz e d b y m a n y a n i m a l sr e s t in g q u i e t l y i n t re e s o n t h e i r b e l ly o r s id e o r b y q u i e t a c t i v i ti e s s u c h a s g r o o m i n g o rl o w i n te n s i t y f o ra g i n g . D u r i n g s u c h r e s t p e r i o d s t h e o b s e r v e r c o u l d e a s i l y o v e r l o o k t h eg r o u p b e c a u s e o f t h e l o w a c t i v i t y l e ve l a c c o m p a n i e d b y l it t le o r n o v o c a l i z a t i o n . P r o b -a b l y t h e h i g h e s t i n t e n s i t y a c t i v i ty d u r i n g t h e s e m i d - d a y r e s t p e r i o d s w a s j u v e n i l e a n di n f a n t p l a y . T e m p e r a t u r e s o f a b o u t 3 5 ~ C a n d a b o v e a t m i d - d a y s e e m e d t o i n su r eq u i e t re s t p e r i o d s w h e r e a s m i d - d a y t e m p e r a t u r e s m u c h b e l o w 35 ~ s e e m e d to e n c o u r -a g e m o r e m i d - d a y f o r a g i n g a c t i v i t y .Tab l e 1 . A ge /S ex c la s s es o f s tudy g roup

F emales M ales U nc la s s i f i e d S ubtotalAdult 10 4 0 14Subadult 0 3 0 3Juvenile 5 4 1 10Infant 4 3 1 8Total 35


6/16

480 T .R . DEFLERF r o m e a r ly to m i d a f t e r n o o n t h e Cebus b e g a n a c t iv e f o r a g i n g e v e n i f th e t e m p e r a -

t u r e r e m a i n e d h i g h. B y 4 : 0 0 o r 4 : 3 0 t h e g r o u p o f t e n h e a d e d t o w a r d s a n d r e s t r ic t e di ts a c t iv i t y a r o u n d t h e s l e e p in g tr e e s t h e y w o u l d b e u s i n g f o r th e n i g h t . O f t e n m a n yw e r e i n t h e s l e e p i n g t r e e s g r o o m i n g o r r e s t i n g 3 0 - 4 5 r a i n b e f o r e s u n d o w n . R a i n f a l ld i s r u p t e d t h e g e n e r a l p a t t e r n s in c e h e a v y r a in s i n v a r i a b l y c a u s e d h u d d l i n g a n d s h e lt e r-s e e k i n g u n t i l t h e h e a v i e s t r a i n f a l l w a s o v e r .Foraging Strategies

D e p e n d i n g o n t h e c o n c e n t r a t i o n a n d t y p e o f f o o d , m a n y t y p e s o f f o r a g in g w e r ee v i d e n t. T h e g r o u p m i g h t f e e d c lo s e ly t o g e t h e r a ll d a y i n a n a r e a w i t h a c o n c e n t r a t e da n d p r e f e r r e d f o o d s o u r c e ( s u c h a s p a l o p i l 6 n o r m a j a b i l lo ) . I f f o o d i t e m s w e r e s p r e a do u t t h e g r o u p m o v e d i n a b r o a d f r o n t d i r e c t ly m e a s u r e d u p t o 2 5 0 m w i d e . S u c ht r a v e ls c o u l d i n v o lv e 4 - 5 k m i n a d a y o f f o ra g i n g .T h e t y p e s o f f o o d a v a i l a b le w e r e e f f e c t e d b y t h e s e a s o n a l it y o f f o o d s p e ci e s a v a il -a b le . F o r e x a m p l e , d u r i n g t h e f ir s t p a r t o f th e s t u d y w h i c h c o r r e s p o n d e d w i t h t h e e n do f th e r a i n y s e a s o n t h e g r o u p s p e n t m a n y h o u r s i n t h e a c t i v it y t e r m e d ( b y th e o b s e r v e r )" 'p a l m l e a f s t r i p p i n g . " M a n y o f t h e g r o u p w o u l d b u s i ly s e a r c h o u t l ik e l y d e a d p a l ml e a fl e ts o f t h e c u c u r i t u p a l m w h i c h , o n d r y i n g , r o l e i n t o l o n g t u b e s . T h e s e t u b e s a r e t h eh o m e s o f a g r e a t v a r i e t y o f i n v e r t e b ra t e s . A t y p i c a l s e a r c h i n v o l v e d a s y s t e m a t i c o p e n -i n g o f t h e t u b e s f r o m t h e r a c h i s t o t h e a p e x o f t h e l e a f b y m e a n s o f s li d in g t h e t h u m b sa l o n g th e l ea f . M a n y o f th e i n v e r t e b r a t e s a p p e a r e d t o b e c o m e t r a p p e d a s t h e y m o v e di n t o t h e n a r r o w i n g t i p o f t h e r o l l e d le a f l et . A m o n k e y , o n f i n d i n g a w e l l - i n h a b i t e dp a l m l e a f le t , m i g h t f i n d s e v e r a l f o o d p i e c e s p e r l e a f l e t , t h e r e f o r e s p e n d i n g a s m a n y a s2 0 - 3 0 r a i n w o r k i n g a g r o u p o f l e a fl e ts .

A s t h e s e a s o n b e c a m e d r i e r t h e r e w a s a m a r k e d d e c r e a s e in t h e p a l m l e a f s t r ip p i n ga c t i v i ty ( a l t h o u g h i t n e v e r c e a s e d e n t ir e l y ) a n d a n i n c re a s e i n e x p l o i t a t i o n o f c r o p s o ff r u it s , s o m e o f w h i c h w e r e e x t r e m e l y a b u n d a n t a t p a r t i c u l a r ti m e s . T h u s , i n D e c e m b e rt h e g r o u p s p e n t m u c h t i m e i n d e n s e g ro v e s o f m a j a b i ll o . I n J a n u a r y t h e y c o n c e n t r a t -e d f o r s e v e r a l w e e k s h e a v i ly o n t h e s w e e t p a l o p i l 6 n w h i c h g r e w i n p r o f u s i o n i n th es e a s o n a l l y f l o o d e d f o r e s t .

E a r l y o n i t b e c a m e e v i d e n t t h a t t h e g r o u p r o u t i n e l y d e s c e n d e d t o t h e g r o u n d a n dc r o s s e d b a r e r o c k a n d g r a s s y s a v a n n a t o r e a c h s e p a r a t e p a r t s o f t h e i r ra n g e . A t o n eh a b i t u a l c r o s s i n g o v e r s a v a n n a f r o m o n e p a r t o f t h e f o r e s t t o a n o t h e r , t h e a n i m a l sw e r e f o u n d t o h a v e w o r n a t ra i l th r o u g h t h e g r a s s w h i c h e n a b l e d t h e m t o p a s s q u i c k l yf r o m f o r e s t t o f o r e s t. T h e g r o u p w a s s e e n t o u s e th i s t ra i l w i t h s o m e f r e q u e n c y ( s eeFig . 6) .W i t h a n i n c r ea s e i n t h e i r c o n f i d e n c e n e a r t h e o b s e r v e r a n d p e r h a p s w i t h a n i n -c r e a s e d n e e d d u r i n g t h e d r y s e a s o n f o r d i f f e r e n t t y p e s o f f o r a g i n g t h e a n i m a l s w e r es e e n t o s p e n d m o r e a n d m o r e t i m e o n t h e g r o u n d w i t h i n th e f o r es t , w h e r e t h e y a t f i rs ts e e m e d t o b e m e r e l y m o v i n g . T h e y w e r e s o o n s e e n t o b e e a t i n g f r u it s o f g r o u n d Bro-melia, t o b e f o r a g i n g f o r i n s e c ts i n t h e l a y e r o f le a v e s w h i c h b u i l ds u p e a c h d r y s e a s o na n d t o e a t f a l le n f r u i t s o f s a r r a p i a (Dipteryx punctata) a n d g u a r a i (Couepia ehryso-calyx).

T o w a r d s t h e e n d o f t h e s t u d y i n F e b r u a r y , m a n y o f th e a n i m a l s w e r e s e en a t ti m e st o s p e n d u p t o 5 0 ~ ( o r m o r e ) o f th e d a y ' s o b s e r v a t i o n s m o v i n g a l o n g a n d f o r a g i n g o nt h e g r o u n d . O f t e n w h e n s e e n l o w in a tr e e o r b u s h a n a n i m a l w o u l d m o v e a w a y f r o m


7/16

Ecology of Cebus albifrons 481

Fig. 6 . Thir ty meter tra i l worn in savanna grass between two forests by two Cebus groups inoverlapping port ion of home range. Trail has several rocks and bushes in path which are usedas observation posts during crossings. Mem bers of s tudy group passing over 30 m o f bare rockto reach a part of s tudy forest .t h e o b s e rv e r b y ju m p in g to t h e g ro u n d to l e a ve . A t tim e s h e e nt i r e g ro u p a t t e m p te dto s n e a k a w a y f ro m th e o b s e rv e r o n th e g ro u n d . S u c h t e r r e st r i a l t r a v e l s e em e d v e ryq u ie t in c o n t r a s t t o t h e s o u n d s o f m o v in g b r a n c h e s o f t e n m a d e d u r in g t r e e tr a v e l.

D u r in g J a n u a ry w h e n th e a n im a l s c o n c e n t r a t e d o n f e ed in g f ro m p a lo p i l6 n, t h e ya l s o s p e n t m u c h t im e e x a m in in g th e w i ld p l a t a n o ta . T h e p e c u l i a r g ro w th f o rm o f t h i sp l a n t a l l o w s w a te r t o c o l l e c t in p o c k e t s b e tw e e n th e a x i ll a o f t h e l e a f s te m s a n d w i th inth i s w a te r m a y b e fo u n d f ro g s a n d a q u a t i c i n s ec ts . T h e m o n k e y s s p e n t m u c h t im e r ip -p in g th e l e a f s h e a th s a w a y to g e t a t t h e s m a l l w a te r r e s e rv o i r s a n d th e y w e re s e e n toe a t b o th i n s ec t s a n d a f ro g . T h e w a te r w a s a l s o d ru n k f ro m th e p o c k e t s .

A t t h e d ry s e a s o n th e f ru i t o f t h e p l a t a n o ta i s m o s t ly a h a rd s e e d w h ic h i s e x t r a c t e df ro m th e h u s k o n ly w i th g r e a t d i ff ic u lty . T h e a n im a l s w o rk e d h a rd e x t r a c t in g th i s s e e db y v ig o ro u s ly p o u n d in g th e f ru i t a g a in s t a h a rd s u b s t r a t e a n d b i t i n g a t i t.

T h e m o n k e y s w e re fo n d o f th e m e s o c a rp a ro u n d th e o u t s id e o f th e c u c u r i tu n u t a n ds p e n t m u c h t im e lo o k in g in t h e c lu m p s o f th e s e n u t s f o r p e r f e c t ly " r e a d y " o n e s (F ig . 8).W h e n r ip e n u ts w e re n o t a v a i l a b l e t h e a n im a l s w o u ld p i c k a n o ld n u t t h a t h a d th em e s o c a rp a n d r i n d c l e a n e d o f f b y b o th t h e m s e lv e s a n d o th e r a n im a l s . T h e y w o u lds p e n d s o m e t im e t ry in g to c r a c k th e n u t s o p e n b y e i t h er s t r i kin g th e n u t o n a h a rds u r f a c e (p a lm r a c h i s o r a t r e e b r a n c h ) o r tr y in g to b i t e i t o p e n . T h e y d id n o t a p p e a r t oh a v e m u c h s u c c e ss in t h i s e n d e a v o r w h i le o b s e rv e d , a l t h o u g h th e s o u n d s o f a t t e m p te dn u t c r a c k in g w e re n o t u n c o m m o n . T h e o b s e rv e r c r a c k e d o p e n s e v e ra l n u t s b e tw e e ntw o ro c k s a n d fo u n d in s o m e o f t h e m a d e l ic io us n u t o f c o c o m e a t , i n o th e rs a v e ry fa t


8/16

482 T .R . DEFLER

Fig. 7 . Mon key upside down, tearing axil sheaths of wild platanota to extract frogs oraquatic insects. A closeup of a wild platan ota th at has been torn b y monkeys.

Fig. 8. Juvenile mo nke y picking cucuritu nuts.g ru b th a t h a d b e e n f e ed in g o n th e c o c o m e a t . I t w o u ld a p p e a r t h a t e i t h e r c o c o m e a t o rg ru b w o u ld b e a d e q u a te r e w a rd fo r f i n a lly c r a c k in g o p e n th e se h a rd n u t s .

T w o m a le s h a d b e e n o b se rv e d a n o th e r t im e d ig g in g fo r a n d e a t in g g ru b s i n w h a ta p p e a re d to b e a n o ld t r o g o n (T ro g o n id a e : A v e s ) n es t d u g in to t h e s id e o f a t e rm i t en e s t p l a s t e r e d a ro u n d a tr e e b r a n c h . T h e p a r t i c u l a r a c t i v i ty a p p e a re d to b e so r e w a rd -in g th a t t h e o r ig in a l a d u l t m a le w a s d i sp la c e d b y th e a lp h a m a le w h o c o n t in u e d e x -p lo i t i n g th e g ru b c a c h e u n t i l i t w a s e m p ty .


9/16

E c o l o g y o f Cebus albifrons 4 8 3Home Range

T h e g r o u p u s e d a r a n g e o f a b o u t 1 1 0 - 12 0 h a , m o s t o f w h i c h w a s o n t h e s i d es a n d a tt h e f o o t o f th e c e r r o . V e r y o f t e n t h e a n i m a l s w e r e s e e n t o p a s s a c r o s s b a r e r o c k a n ds a v a n n a t o g e t t o o t h e r p a r t s o f t h e i r r a n g e a n d t h e u s e o f 3 -5 m h i g h v e g e t a t i o n f o rm o v e m e n t w a s n o t u n c o m m o n . I t g r a d u a l l y b e c a m e e v i d e n t t h a t t h e c e r r o g r o u p s h a r e d2 0 - 3 0 h a w i t h a n o t h e r Cebus g r o u p w h o s e m a i n r a n g e w a s t o t h e s o u t h o f t h e c e r r oa n d t h r e e i n s t a n c e s w e re o b s e r v e d a t t h e e x t r e m e s o u t h l i m i t o f t h e c e r r o g r o u p ' s a c t i v -i ti es w h e n t h e c e r ro g r o u p g a v e w a y to t h e a p p r o a c h i n g s o u t h g r o u p a n d q u i c k ly m o v e dt o w a r d s t h e c e rr o , a w a y f r o m t h e s o u t h g r o u p .Core Area

M a p s o f th e a r e a u s e d b y t h e c e r r o g r o u p s h o w e d s e v e ra l i n t e n si v e u se s o f c o r e

F i g . 9 . M a p o f t h e h o m e r a n g e o f s t u d y g r o u p w i t h o v e r l a p p i n g a r e a w i t h s e c o n d g r o u p .R : r o c k ; F : f o r e s t ; D o t t e d a r e a s i n d i c a te c o r e a r e a s o r a r e a s o f g r e a t e s t u s e.

a r e a s w h i c h c o r r e s p o n d e d w i t h t h e h ig h e s t v e g e t a t i o n 2 0 - 3 0 m , t h e b e s t f o r a g i n g a n dt h e m o s t u t i l i z e d s le e p i n g a r e a s . O f t h e f o u r c o r e a r e a s , t h e l a r g e s t o n e w a s u s e d m o s ti n t e n si v e l y o f al l a n d w a s l o c a t e d o n t h e 3 0 ~ ~ e a s t - f a c i n g s l o p e o f t h e c e r r o ( F i g. 9 ).Sleeping Trees

C e r t a i n s i t e s w e r e p r e f e r r e d f o r s l e e p in g o v e r o t h e r s i t e s a n d t h e c o r e a r e a s w e r em o s t o f t e n c h o s e n o v e r o t h e r a r e a s . A c o n c e n t r a t e d f o o d s o u r c e o f t e n d e t e r m i n e d i nw h a t a r e a t h e g r o u p w o u l d s p e n d t h e n i g h t . I n t h e f a v o r i t e c o r e a r e a o n e g r o u p o ft r e es i n c l u d i n g a n a d u l t c u c u r i t u p a l m w a s c h o s e n t h r e e t i m e s a n d t h e a n i m a l s s e t t l e da t 2 5 - 3 0 m f r o m t h e g r o u n d .


10/16

4 8 4 T . R . D EF LE RDiet

T h e o v e r w h e l m i n g i m p r e s s i o n w h i l e s t u d y i n g f o o d h a b i t s o f th i s s p ec i e s is t h a t t h e ye a t a ll t h a t i s e a t a b l e . A r o u g h b r e a k d o w n o f t h e g r o u p ' s f e e d i n g w o u l d b e a b o u t 8 0o f t h e i r t i m e f e e d i n g o n v e g e t a b l e m a t e r i a l a n d 2 0 ~ o n a n i m a l m a t e r i a l . O f t h e v e g e -t a b l e m a t e r i a l f r u i t s a r e t h e m a j o r i t e m ; b u t v a r i o u s n u t s , s e e d s , l e av e s , a n d f l ow e r sm u s t a l s o b e l i s te d . A p a r t i a l l i s t o f f o o d i t e m s i s i n c l u d e d i n T a b l e 2 .

A n i m a l m a t e r i a l s i n t h e d i e t in c l u d e d i n s e c t s ( b o t h a d u l t s a n d l a r v a e ), o t h e r i n -v e r t e b r a t e s , t r e e f r o g s, li z a r d s, a n d h o n e y o f m e l i p o n e b e es . T h e i m p o r t a n c e o f t h ec u c u r i tu p a l m a n d t h e r o le o f t h e p l a t a n o t a h a v e a l r e a d y b e e n m e n t i o n e d a b o v e .Drinking

T h e Cebus w e r e o b s e r v e d t o d r i n k w a t e r f r o m v a r i o u s s o u r c e s b e s i d es f r o m t h ep l a t a n o t a . V e r y o f t e n t h e a n i m a l s t o o k w a t e r f r o m t r e e h o le s w h i c h a r e f i ll e d f r o mr a i n . A l l s u c h h o l e s s e e m t o b e k n o w n t o t h e m e m b e r s o f t h e g r o u p a s i t w a s n o t u n -c o m m o n t o s ee a n a n i m a l g o p u r p o s e f u l l y t o a c e r t a i n t r ee a n d a c e r t a i n h o l e t o d r i n k ,T a b l e 2 . L i s t o f f o o d i t e m s c o l l e c t e d d u r i n g t h e s t u d y

P a r t C o l l ec t i o nF am i l y S p ec ie s u t i li z ed C o m m o n n am e No .An aca rd i aceae Spondias f . mombin F h o g o , j o g o , h o b o D-5B-491A n o n a c e a e Oxandra espintana F m a j ab i l l o D-2 2E.-488A p o c y n a c e a e Plumeriopsis s p . F m erecu r i ; p l a t an o t a D-1 5g u an ab an a re B -4 8 7A r a c e a e Anthurium sp . I can i l l a de g ru l la B-483Arecaceae Attalea regia F cu cu r i t u D-2N B-474Bactris sp . (? ) F a lbar ico D-30N B-482Bactris s p . F a l b a r i co m o n t a f i e ro D-1 6N B-470Jessenia cf. polycarpa F seje D-13NMauritia flexuosa N m o r i ch e D-2 7B-468; 469Syagrus orinocensis F pajuen a D-41NB i g n o n iaceae Un k n o wn F g u am a m o n t a f i e r a D-1 9B o m b a c e a e Ceiba sp. E B-506B ro m e l i aceae Ananas comosus F p i f ia d e d an t a D-2 0Bromelia s p. F m a y a D-8Burseraceae Bursera simarouba F r e s b a l am i coTetragastris mucronata F ca t am a j aca B -47 8Celas t raceae Goupia glabra F p a l o p i l 6 n D-2 8B-467C h ry s o b a l an aceae Couepia chrysocalyx F guara y D-11 ; 39B-481Licania sp . F guara y B-481-AParinari exelsa F guara y I3 -39-AC o n n a raceae Un k n o wn F r ev en ti l lo D-3 2E u p h o rb i aceae Un k n o wn N co m e t u ru D-1L ecy t h i d aceae Eschweilera s p. F co co d e m o n o D-2 9B-466

( c o n t i n u e d )


11/16

E c o l o g y o f C eb u s a l b i f r o n sT a b l e 2 . ( c o n t i n u e d )

4 8 5

L eg u m i n o s ae Dip teryx puncta ta F s e rap ea ; s e r r ap i a D-3 8B-482Inga F g u am i t a D-3 7Un k n o wn ace i t e B -38 5M a r a n t h a c e a e Ischnosiphon sp . ? I l engua de perr o B-463M el a s t o m a t aceae Bellucia grossularioides F guay ab i to B-477M y r t a c e a e U n k n o w n F c u r a m e D - 1 0M o r a c e a e Brosimun sp . F boche de pa ju i l D-3Ficus cf . insipida F D-6Ficus sp . F lau rec i to D-7B-508Ficus s p . F m a t ap a l o D-1 2 ; 3 6B-486Ficus sp . F pend ar i to D-21 ; 25 ;Ficus sp. F (different) B-472; 475

M u s aceae Phenakospermum p la tan i l lo D-31guianense S p la ta no ta sa lva je B-464Orch i d aceae Maxi l lar ia sp. S t 1)--43B-513Pass i f lo raceae Passiflora sp . F co ro to D-17Passiflora s p . F co ro t o D-2 3R u b i aceae Randia sp . F pa lo esp inoso ; D-14 ; 42guayab i to B-492U n k n o w n U n k n o w n F n a r a n ji ll o D - 4U n k n o w n U n k n o w n F p a s a D - 2 4U n k n o w n U n k n o w n F p a l o a m a r i l lo D - 4 0U n k n o w n U n k n o w n F t u p ir i tu D - 4 4F = f ru i t ; I = i n f lo re s en ce ; N = n u t ; S t = s t em ; D = co l l ec ti o n o f DEFLER; B = co l lec t ion o fBARBOSA; co mmon n am es b a s ed o n IN D E R E N A i n fo rm an t , R AIM UNDOEVARISTO, a m e m b e r o f t h eC u r r i p aco In d i an t r i b e an d l o n g - ti m e r e si d en t o f T u p a r ro .

e i t h e r p u t t i n g t h e l i p s t o t h e w a t e r o r , in t h e c a s e o f a s m a l l e r h o le o r l o w w a t e r , p u t -t i n g t h e h a n d i n t o th e w a t e r a n d r a i s i n g i t n e a r t h e m o u t h w h e r e t h e w a t e r w a s l ic k e do r s u c k e d f r o m t h e f i ng e r s o r th e h a i r o n t h e w r i st .

W a t e r w a s a l s o c o m m o n l y l i c k e d f r o m a n y s u r f a ce a f t e r a r a i n , w h e t h e r f r o ml e a v e s o r t r ee b r a n c h e s . I t w a s n o t u n c o m m o n t o s ee t h e a n i m a l s d r i n k f r o m f l o w i n gw a t e r i n a s m a l l c r e e k w h i c h h a d i ts s o u r c e i n t h e c e r r o . A l s o , t h e r e w e r e m a n y h o l l o w si n t h e r o c k s u r f a c e w h i c h p r o v i d e d w a t e r i n g h o l e s f o r t h e a n i m a l s a s t h e y m o v e da c r o s s t h e r o c k .

D u r i n g p a r t o f J a n u a r y a n d m o s t o f F e b r u a r y ( e x c e p t f o r tw o b r i e f r a in s ), a l l w a t e rw i t h i n t h e h o m e r a n g e o f t h e c e r r o d r i e d u p e x c e p t f o r a s m a l l s p r i n g w h i c h w a sl o c a t e d t o w a r d s t h e f o o t o f th e e a s t e r n s l o p e o f t h e c e r r o . D u r i n g t h i s t i m e t h e a n i -m a l s e s t a b l i s h e d a p a t t e r n o f s e v e r a l v i s it s t o t h e s m a l l p o o l e v e r y d a y t o d r i n k , a n dt h i s p r o v i d e d m a n y e x c e l le n t o p p o r t u n i t i e s fo r o b s e r v a t i o n . T h i s w a s p a r t o f t h e m o s ti m p o r t a n t c o r e a r e a o f t h e g r o u p a n d t h e fr u i ts o f t h e g u a r a i a n d t h e s a r r a p i a , ap a r t i c u l a r l y i m p o r t a n t p a r t o f t h e F e b r u a r y d i e t , w er e q u it e c o m m o n i n t h a t p a r t o ft h e f o r e s t . T h e s i t u a t i o n a l l o w e d a r a t h e r i n t e n s iv e u s e o f a s m a l l p a r t o f t h e f o r e sta n d p r o v i d e d u n u s u a l o p p o r t u n i t i e s fo r p h o t o g r a p h y o f t h e a n i m a l s a s a l l h a d t od e s c e n d t o t h e g r o u n d f o r d r i n k s .B i r t h P e r i o d i c i t y

T h e f o l l o w i n g e v i d e n c e s u g ge s t s a b i r t h p e a k f r o m t h e e n d o f t h e d r y s e a s o n i n t o t h e


12/16

486 T .R . D EFLER

w e t s e a so n . F r o m t h e b e g i n n in g o f t h e o b s e r v a t i o n o n S e p t e m b e r 1 7 u n t il F e b r u a r y 2 1t h e r e w e r e n o b i r t h s . O n t h e n i g h t o f F e b r u a r y 2 1 o n e i n f a n t w a s b o r n . D u r i n g t h ee n d o f F e b r u a r y t h r ee o t h e r f e m a l e s w e r e o b v i o u s l y p r e g n a n t .A l s o , w h e n o b s e r v a t i o n s w e r e b e g u n i n S e p t e m b e r t h e s m a l l e s t in f a n t w a s s ee n to b er i d i n g a c r o s s t h e m o t h e r ' s s h o u l d e r s . T h e p o s i t i o n w a s m o s t l y j o c k e y - s t y l e ( v e n t r a l/d o r s a l ) i n O c t o b e r - N o v e m b e r a n d o n e o r t w o o t h e r i n f a n t s w e r e s e e n r i d i n g i n t h es a m e s t y l e a t l e a s t i n t o D e c e m b e r a n d a t t i m e s i n J a n u a r y . O PPE NH EIM ER(1976) s ug -g e s t s t h a t Cebus capucinus b a b i e s r i d e t h e i r m o t h e r s e s p e c ia l l y d u r i n g t h e f i rs t s ixm o n t h s a n d t h a t t h e a c r o s s - t h e - s h o u ld e r s p o s i t i o n i s i m p o r t a n t t o t h a t s p e c ie s e s p e-c i a ll y d u r i n g t h e f i r st th r e e m o n t h s w h e n t h a t s e e m s t o b e t h e m o s t s e c u r e g r i p . I f Cebusalbifrons i s s i m i l a r t o Cebus capucinus i n t h i s b e h a v i o r , t h e n t h e y o u n g e s t i n f a n t o b -s e r v e d in S e p t e m b e r 1 97 7 w a s p r o b a b l y b o r n i n J u n e o r J u ly . O t h e r i n f a n t s s e e n r i d i n gj o c k e y - s t y le w e r e p r o b a b l y b o r n o n e t o t h r e e m o n t h s e a rl ie r . A l l a n i m a l s i n th e c l as si d e n t i f i e d a s i n f a n t s w e r e v e r y s i m i l a r i n s i z e .]NTERSPECIFIC RELATIONSPredation

N o d i r e c t p r e d a t i o n o n t h i s g r o u p w a s o b s e r v e d , a l t h o u g h a m p l e i n d ir e c t e v i d en c es u g g e st e d v a ri o u s p r e d a t o r s w e r e k n o w n t o t h i s Cebus g r o u p . A l m o s t a n y f a s t f ly i n gb i r d e l li c it e d d a n g e r c r i es f r o m t h e g r o u p m e m b e r s . G e n e r a l l y t h e d a n g e r c a l ls w e r eb r i e f a n d s t o p p e d , a s s u m e d l y b e c a u s e t h e n a t u r e o f th e " t h r e a t " w a s re c o g n iz e d . B yf a r th e m o s t f r e q u e n t d a n g e r c a l l e l ic i te d f r o m a b i r d w a s d u e t o b l a c k (Coragypsatratus) a n d t u r k e y (Cathartes aura) v u l t u r e s f l y in g o v e r t h e c a n o p y .

T h r e e t i m e s a n i m m a t u r e b a l c k - a n d - w h i t e h a w k e a g l e (Spizastur melanoleucus) w a so b s e r v e d v e r y c lo s e t o t h e g r o u p a n d e a c h t i m e a f e w s c a t t e r e d d a n g e r c r i e s w e r e e l i c-i te d a n d t h e g r o u p m o v e d a w a y a f t e r c r y i n g d a n g e r ( a l t h o u g h n o t i n te n si v el y ).

O n J a n u a r y 2 1 a n a d u l t o r n a t e h a w k - e a g l e (Spizaetus ornatus) a l i g h t e d v e r y n e a rf o r a g i n g m e m b e r s o f t h e g r o u p , c a u s i n g a f e w i n t en s e h i g h - p i t c h e d a l a r m n o t es . T h em o n k e y s t h e n h i d v e r y e f f ec t i v el y i n d e n s e v e g e t a t i o n a n d d u r i n g t h e 2 - 3 m i n t h a t t h eb i r d q u i e t l y p e r c h e d a n d 5 m i n a f t e r h e f le w a w a y . T h e o b s e r v e r w a s n o t a b l e t o s e e o rh e a r t h e m o n k e y s ' - a v e r y u n u s u a l o c c u r r e n c e w h e n t h e a n i m a l s w e r e s o cl o se b y . T h ef i r s t v o c a l i z a t i o n s a f t e r t h e b i r d l e f t w e r e v e r y s o f t .

O n f iv e o c c a s i o n s t h e m u s t e l i d Eira barbara w a s s e e n c l o s e t o t h e Cebus g r o u p .R e a c t i o n s v a r i e d f r o m h o t p u r s u i t o f a y o u n g m o n k e y a c r o s s th e f o r e s t f l o o r u p i n t o at r e e b y t h e f e m a l e Eira ( w h e re t h e m o n k e y e a s i ly es c a p e d ) to a l m o s t c o m p l e t e l y i g n o r-i n g a m a l e Eira, w h i c h c a m e t o a w a t e r h o l e t o d r i n k w h i le m e m b e r s o f t h e g r o u p c a l m -l y o b s e r v e d f r o m 2 m a b o v e t h e w a t e r . I n th e l a t te r i n s ta n c e t h e a l p h a m a l e d e s c e n d e dt o t h e g r o u n d o b s e r v i n g t h e Eira f r o m o n l y 2 m a n d n o d a n g e r c a ll s w e r e g i v e nw h e r e a s i n t h e f o r m e r c a s e s c a t t e r e d d a n g e r c a l ls w e r e g iv e n .Other Primates

T w o o t h e r p r i m a t e s p e c ie s s h a r e d t h e f o r e s t w i t h th e Cebus. T h e s e w e r e Aotustrivirgatus andAIouatta seniculus. D u r i n g i n i ti a l t r a il c u t t i n g t w o n e s t t r e e s o f o n e g r o u po f f i v e Aotus trivirgatus ( t h e n i gh t m o n k e y ) w e r e l o c a te d a n d l a t er a s e c o n d g r o u p w a s


13/16

E c o l o g y o f Cebus albifrons 4 8 7f o u n d . T h e r e w e r e m a n y o c c a s io n s w h e n t h e Cebus g r o u p p a s s e d c l o s e l y a n d e v e nu s e d t h e s a m e tr e e , b u t t h e r e w a s n o i n t e r a c t i o n b e t w e e n t h e t w o s p e c ie s e x c e p t t h a tt h e Aotus p e e r e d o u t o f t h e ir n e s t h o le a t t h e m e m b e r s o f t h e p a ss i n g g r o u p o f Cebus.T h e s e Cebus w e r e n e v e r o b s e r v e d t o t a k e n o t i c e o f t h e Aotus. T h e t w o s p e c i e s a r ec o m p e t i t i v e f o r c e r t a i n f o o d t re e s , h o w e v e r , a s b o t h w e r e s e e n t o r e t u r n t o a Ficus t r e eu n ti l m o s t o f th e f r u i ts w e r e c o n s u m e d a n d b o t h a t e th e f r u it s o f a n e a r b y m e r e c u r i( Plumeriensis A p o c y n a c e a e ) .

M o r e i n t er a c ti o n s w e r e n o t e d b e t w e e n t h e Cebus a n d m e m b e r s o f t he f o u r Alouattaseniculus g r o u p s r e s i d e n t i n t h e m a i n 1 00 h a f o re s t . R e a c t i o n s w e r e v a r i a b l e b e t w e e nt h e t w o s p ec i es a n d r a n g e d f r o m c u r io u s i n te r es t t o m o v e m e n t a w a y f r o m e a c h o t h e r .I n a f e w i n s t a n c e s s e v e r a l AIouatta w e r e s e e n t o l e av e th e a r e a w h e n t h e Cebus a r r i v e d .A t l e a s t s o m e o f th e i n s t a n c e s m i g h t h a v e b e e n b e c a u s e t h e Alouatta s i g h t e d t h e h u -m a n o b s e r v e r b u t i n o t h e r c a se s th i s w a s p r o b a b l y n o t s o . I t w a s a l so c o m m o n t o s e eth e Alouatta i g n o r e t h e Cebus a n d c o n t i n u e f e e d i n g in t h e a r e a . S o m e i n st a n c e s w e r es e e n o f s e v e r a l Alouatta p a s s i n g c l o s e t o t h e Cebus b u t n o t s e e m i n g to r e a c t t o t h e m .

D u r i n g o n e o b s e r v a t i o n a n a s s o c i a t i o n o f Cebus a n d Alouatta w a s s e e n f o r s e v e r a lh o u r s . W a t c h i n g s e v e r a l Cebus m o v e d o w n t h e c e r ro , t w o Alouatta w e r e s e e n m o v i n gi n c l o s e a s s o c i a t i o n i n t h e s a m e d i r e c t io n , h a v i n g s e e n t h e o b s e r v e r t h e y g a v e t h e i m -p r e s s i o n o f r e ly i n g o n t h e o t h e r s p e c i e s t o c o v e r u p t h e i r o w n f li g ht . T h i r t y m i n u t e sl a t e r s e v e r a l AIouatta w e r e s e e n f o r a g i n g i n t h e m i d d l e o f t h e g e n e r a l Cebus a c t i v i t y ,s o m e w h a t s p r e a d o u t i n a fe w t r ee s . S o o n s o m e Cebus m o v e d o f f f u r t h e r d o w n t h ec e r r o t o w a r d s a p a r t i c u l a r f r u i t t re e . T h r e e o f t h e Alouatta i m m e d i a t e l y p r o c e e d e d i nt h e s a m e d i r e c t i o n i n f r o n t o f t h e Cebus. T h e a d u l t m a l e Berto t h e n p r o c e e d e d a f t e rt h e m i x e d g r o u p , p a s s i n g c lo s e t o a l o n e m a l e Alouatta t h a t w a s h a n g i n g b y i t s t a il a n df e e d i n g q u i e t l y . Berto w a s s e e n t o g l a n c e a t t h e h o w l e r , b u t b o t h p r o c e e d e d p e a c e f u l l yw i t h i t s o w n a c t i v i t i e s . P r o c e e d i n g t o t h e f e e d i n g t r e e a t l e a s t f o u r AIouatta a n d s e v e r -a l Cebus w e r e o b s e r v e d f e e d i n g in t h e s a m e t re e f o r a n h o u r . L a t e r , a s t h e Cebus b e g a nm o v i n g a c r o s s th e c e r r o s l o p e a t a r i g h t a n g l e t o t h e p r e v i o u s l in e o f t r a v e l , t w o Alouat-ta w e r e a g a i n o b s e r v e d to m o v e p r o c e e d e d b y a n d c l os e ly f o l lo w e d b y Cebus. T h eAlouatta f i n al l y p a s s e d o u t o f t h e s i g h t o f th e o b s e r v e r a s h e c o n t i n u e d t o o b s e r v e t h eCebus.D I S C U S S I O N

T h e s e d a t a s u g g e s t s tr o n g s i m i l a ri t ie s t o Cebus capucinus (OPPENHEIMER, 1968), C.n i g r i v i t a t t u s (OPPENHEIMER OPPENHEIMER,1973) , and C. apella (IZAWA , 1978, 197 9;DEFLER, p e r s . o b s . ) a s w e l l a s s o m e d i f f e r e n c e s . Cebus albifrons e x h i b i t s a d i e t v e r ys i m il a r in m a n y r e s p e c t s t o t h a t k n o w n f o r C. capucinus a n d C. apella. T h e t h r e e s p e -c i es a ls o s h o w a b r o a d u s e o f t h e h a b i t a t t h a t i s h ig h l y o p p o r t u n i s t i c w i t h a s t r o n go m n i v o r o u s t e nd e n c y . T h e h o m e r a n g e o f C. albifrons i s s i m i l a r t o t h a t o f C. capucinus( 9 0 h a ) a n d C. apella ( ca . lO 0 ha ; DEFLER,p e r s . o b s . ) b u t t h e g r o u p s i z e i s m u c h l a r g e rt h a n r e p o r t e d f o r a n y o f t he o t h e r Cebus, b e i n g m o r e t h a n t w i c e a s l a r g e a s g r o u ps izes s een in C. apella (KLEIN & KLEIN, 197 6; DEFLER,per s . obs . ) . H ERN A N D EZ-C AM AC HO a n d C OO PE R 0 9 7 6 ) h a v e a l s o c o m m e n t e d o n t h e l a r g e n u m b e r s s e e n i n s o m eg r o u p s o f C. albifrons.


14/16

488 T .R . D EF LERT h e t e r r e st r ia l i ty o f th e s t u d y g r o u p w a s e x t re m e w h e n c o m p a r e d t o a n y o t h e r N e w

W o r l d p r i m a t e s p e c i e s s o f a r s t u d ie d , a l t h o u g h i t b e c o m e s i n c r e a s in g l y c le a r t h a t s o m es p e c ie s s p e n d a p a r t o f t h e ir t i m e o n t h e g r o u n d . C e b u s a l b i f r o n s h a s a d e s e r v e d r e p u t a -t i o n a s a r n a iz s t e a l e r - - m o v i n g o u t f r o m t h e t r e e c o v e r i n t o t h e m a i z f ie l ds t h a t h a v eu s u a l ly b e e n p l a n t e d i n a p a t c h o f c u t f o r e s t - - i n e f fe c t u t il iz i ng p a r t o f a h o m e r a n g et h a t h a s b e e n d r a s t i c a l l y c h a n g e d t o a m o n o c u l t u r e b y m a n . O t h e r d a t a o n C . n i g r i v i -t a t t u s (OPPENHEIMER ~ OPPENHEIMER,1973) and C . ape l l a (DEFLER,p e r s . o b s . ) s u g g e s tt h a t t h e s e s p ec i e s a l s o r e g u l a r l y d e s c e n d t o th e g r o u n d f o r d r i n k i n g a n d f o r a g i n g . T h i sm a y b e a h a b i t m u c h m o r e c o m m o n t h a n s u p p o s e d f or o th e r N e w W o r l d p r i m a t e ss i n c e e v e n t h e v e r y a r b o r e a l A l o u a t t a s e n i c u l u s h a s b e e n s e e n m o v i n g a c r o s s l a r g et r a c t s o f s a v a n n a f r o m o n e f o r e s t t o a n o t h e r (HERNANDEZ-CAMACHO& COOPER,1976 ;D EF LER, pe r . obs . ) .

I t i s s u g g e s t e d h e r e t h a t o p p o r t u n i s t i c f e e d i n g a n d a p a t c h y o r d i s r u p t e d f o r e s th a b i t a t m a y b e t w o p r e s s u r e s i n f l u e n c i n g s u c h t e r r e s t r i a l b e h a v i o r . T h e l l a n o s a r e o b -v i o u s l y a g o o d e x a m p l e o f a n a t u r a l l y d i s r u p t e d f o r e s t c o v e r ; a n d , i n t h e c a s e o f t h es t u d y g r o u p , p a s s a g e f r o m o n e p a r t o f t h e h o m e r a n g e t o a n o t h e r w a s f a ci l it a t ed b yt r a v e l i n g o n t h e g r o u n d . T h e s e a s o n a l b u i l d u p o f l e a f l i t te r o n t h e f o r e s t f l o o r p r o v i d e da n o t h e r i n c e n ti v e to d e s c e n d f o r f o r a g i n g in a n e w l y c re a t e d, t h o u g h t e m p o r a r y , m i -c r o n i c h e w h i c h p r o v i d e d i n s ec t a n d o t h e r a r t h r o p o d f o o d . O t h e r g r o u n d f o r a g i n g w a se n c o u r a g e d b y t h e f r ui ts o f g r o u n d b r o m e l i a d s . T h e l a c k o f w a t e r , u s u a ll y q u it e a b u n -d a n t i n t r e e h o le s w h e n t h e r e i s r a i n , p r o v i d e d a s t r o n g p r e s s u r e i n th e c a s e o f t h es t u d y g r o u p t o g o to t h e g r o u n d t o d r i n k f r o m a s p r in g ; a n d t h i s p r o b a b l y p r o v i d e st h e s a m e p r e ss u r e f o r o b s e r v e d g r o u p s o f C . ape l l a t o d r i n k f r o m s t r e a m s . T h e s t u d yg r o u p a l s o t ra v e l e d q u i t e a l o t o n th e g r o u n d . W h e t h e r t h i s w a s c o u p l e d s t r o n g l y w i t ht h e d e s ir e t o g r o u n d f o r a g e o r t o m o v e q u i c k l y a n d q u i e tl y ( a w a y f r o m t h e o b s e r v e r ? )m u s t r e m a i n o p e n t o f u r t h e r s t u d y .

I t is i m p o r t a n t t o r e a l iz e t h a t i n C o l o m b i a o t h e r d e m e s o f t h is s p e ci e s a r e fo u n d i nh a b i t a t t h a t s e e m s m u c h m o r e a m e n a b l e t o e x i st e n ce t h e y e a r r o u n d , s in c e t h e y a r el o c a t e d i n c l o s e d c a n o p y f o r e s t s w i t h o u t t h e e x t r e m e d r y s e a s o n o f th e l l a n o s. I t w o u l ds e e m i m p o r t a n t t o s t u d y o t h e r p o p u l a t i o n s o f t h is s p e ci es f o u n d i n l e ss e x t re m e h a b -i t a t s f o r c o m p a r i s o n a s w e l l a s t o s t u d y t h e c l o s e l y r e l a t e d s p e c i e s C . ape l l a w h i c h i sf o u n d i n t h e s a m e t y p e o f h a b i t a t a s t h a t o f th i s s tu d y . T h e a u t h o r i s e n g a g e d i n t h el a t t e r ty p e o f s t u d y w h i c h w i ll b e r e p o r t e d a t a f u t u r e t i m e .

Acknowledgements. Th e a uth or wishes to ackn owle dge D r . EDLrARDO MORA, Jefe de Secci6nde Bot~inica, and Prof. Drs. JESUSIDROBO,ROBERTOJARAMILLO, nd GUSTAVOLOZANO, l l oft h e I n s t i t u t o d e C i e n c i a s N a t u r a l e s d e l a U n i v e r s i d a d N a c i o n a l f o r t h e i r c o l l a b o r a t i o n i niden t i fy ing bo tan ica l s pec imens . F o r a id in fi e ld co l l ec tion ma ny th anks to S e f io r it a N ELLYE. SANTACRUZ o f the Pl'ogTalnaN a c i o n a l C o l o m b i a n o d e P r i m a t o l o g i a a n d t o S r . C ~ S A RBARBOSA,bo tan i s t o f the P N CP fo r he lp in fi eld co l lec t ion and in iden t if i ca tion o f p lan t m a te -r i a l s . Thanks a l s o to D r . J O RG E HERN.~NDEZ,Jefe de Secci6n de Fauna y Vida S i lves tre /I N D E R E N A , a n d D r . C AR LO S M E Ji A, D i r e c t o r d e l P r o g r a m a N a c i o n a l C o l o m b i a n o d e P r i -m a t o l o g i a / I N D E R E N A f o r a c ri ti ca l r e a d in g o f t h e m a n u s c r ip t a n d f o r o t h e r k in d h e l p i nr e a li z in g th i s s t ud y . T h e a u t h o r w o u l d n o t b e a b l e t o b e in C o l o m b i a w i t h o u t t h e h e l p a n ds u p p o r t o f t h e A m e r i c a n P e a c e C o r p s .


15/16

E c o l o g y o f Cebus albifrons 4 8 9R E F E R E N C E SB A L D W IN , J . D . & J . I . B A L D W IN , 1 9 77 . O b s e r v a t i o n s o n Cebus capucinus i n S o u t h w e s t e r n

P a n a m a . Primates , 1 8 : 9 3 7 -9 4 1 .BERNSTEIN, I . S . , 1965 . A ct i v i ty pa t te rn s in a Cebus m o n k e y g r o u p. Folia P r imat . , 3 : 2 1 1 -2 2 4 .- - , 1966. A n al y si s o f a k ey r ol e in a c ap u c h i n (Ceb us albifrons) g r o u p . Tulane Stud.Z ooL , 1 3 (2 ) : 4 9 -5 4 .FREESE, C. H . , 1976a . C en sus ing Alouat tapal l ia ta , Ate lesgeof froyi , a n d Cebus capuchin i n t h eC o s t a R i c a n d r y f or e s t. I n : Neotropical Pr imates : Fie lds S tudies and Conservation, R. W .

T HO RIN GT ON ~ P . G . H EL TN E ( e d s .) , N a t i o n a l A c a d e m y o f S c i e n c e s , W a s h i n g t o n , D . C . ,p p . 4 - 9 .- - , 1 976 b . F o o d h ab it s o f w h i t e -f ac ed c ap uc h i ns Cebus capucinus L. ( P r i m a t e s : C e b i d a e )i n S a n ta R o s a N a t i o n a l P a r k , C o s t a R i c a . Brenesia, 10 /11 : 43 - 56 .- - , 1978. T he b e ha v i o r o f w h ite -f ac ed c ap uc h i ns (Cebus capucinus) a t a d r y - s e a s o nw a t e r h o l e . Primates , 1 9 : 2 7 5 - 2 8 6 .H ER N AN D Ez-C A M AC H O, J . & R . W . C O O PE R , 1 9 76 . T h e n o n h u m an p r i m a t e s o f C o l o m b i a . In :Neotropical Pr im ates : Fie ld S tudies and Conservat ion , R . W . THOR1NGTON & P . G . HELTNE( e d s. ), N a t i o n a l A c a d e m y o f S c ie n c e s, W a s h i n g t o n , D . C . , p p . 3 5 - 9 8 .H L AD IK , A . & C . M . H L AD IK , 1 96 9. R a p p o r t s t r o p h i q u e s e n t r e v 6 g 6 t a t i o n e t p r i m a t e s c l an s l af o r ~ t d e B a r r o C o l o r a c l o , P a n a m a . Terre Vie, 2 3 (1 ) : 2 5 -1 1 7 .HLADIK, C. M ., A . HLADIK,T . J. SOUSSE, P. VALDEBOUZE,G . VIROBEN, & L . DELORT-LAVAL,1 97 1. L e r 6 g i m e a l i m e n t a i r e d e s p r i m a t e s d e L ' i l e d e B a r r o - C o l o r a d o ( P a n a m a ) : r 6 s u lt a tsd e s a n a l y s e s q u a n t i t a t i v e s . Folia P r imat . , 1 6 : 8 5 -1 2 2 .IZ AW A , K . , 1 97 5. F o o d s a n d f e e d i n g b e h a v i o r o f m o n k e y s i n t h e u p p e r A m a z o n b a s i n . Pri-mates , 1 6 : 2 9 5 -3 1 6 .- - , 1976. G r o u p s iz es a n d c o m p os it io n s o f m o n k ey s in t he u p pe r A m a z o n ba si n. Pri-mates , 1 7 : 3 6 7 -3 9 9 .- - , 1 97 8a . A f ie ld s tu d y o f t he ec o lo g y a n d be h av io r o f t he b l ac k m a n tl e t am a r in . Pri-

mates , 1 9 : 2 4 1 -2 7 4 .- - , 19 78 b . F r og -e a t in g b eh av io r o f w i l d b la c k- ca p pe d c ap uc h i n (Cebus apella). Pri-m a tes , 1 9 : 6 3 3 -6 4 2 .- - , 1979. F o o d s a n d fe ed in g b e ha v io r o f t he w i ld b l ac k -c a p pe d c a pu c h i n (Cebus apella).Pr imates , 2 0 : 5 7 - 7 6 .- - & A . M I Z U NO , 1 97 7. P a l m - f r u i t c r a c k i n g b e h a v i o r o f w i l d b l a c k - c a p p e d c a p u c h i n(Cebus apella). Primates, 1 8 : 7 7 3 -7 9 2 .K L EI N, L . & D . J . K L EI N, 1 97 6. N e o t r o p i c a l p r i m a t e s , a s p e c t s o f h a b i t a t u s a g e , p o p u l a t i o nd e n s i ty , a n d r e g i o n a l d i s t r ib u t i o n in L a M a c a r e n a , C o l o m b i a . I n : Neotropieal Pr imates :Field Studies and Conservation, R . W . T H O R rN G TO N & P . G . H E L T N E (ed s . ) , N a t i o n a l

A c a d e m y o f S ie n c es , W a s h i n g t o n , D . C . , p p . 7 0 -7 8 .K f2 HL HO R N, F . , 1 9 39 . B e o b a c h t u n g e n f i b e r d a s V e r h a l t e n v o n K a p u z i n e r a f f e n i n f r e i e rW i l d b a h n . Z. Tierpsychol., 3 : 1 4 7 -1 5 1 .- - , 1943. B e ba ch tu ng en f ib er d ie B io lo gi c y o n Cebus apella. D. Zoolog. Garten,1 5 ( 5 - 6 ) : 2 2 1 - 2 3 4 .MOYNIHAN, M ., 1976. T he New Wor M Pr im a tes . P r i n c e t o n U n i v . P r e s s , P r in c e t o n .

N O LT E , A . , 1 9 58 . B e o b a c h t u n g e n f i b e r d a s I n s t i n k t v e r h a l t e n v o n K a p u z i n e r a f f e n (Cebusapella) i n d e r G e f a n g e n s c h a f t . Behaviour, 1 2 (3 ) : 1 3 -2 0 7 .- - , 1959. J ug en dw ic k l u ng e in es K a pu zi ne ra ff en (Cebus apella L . ) m i t b e s o n d e r e rB e r u c k s i c h t i n g u n g d es w e c h s e ls e i ti g e n V e r h a l t e n s y o n M u t t e r u n d K i n d . Behaviour,1 4 (4 ) : 3 3 5 -3 7 3 .O PP EN HE IM ER , J . , 1 9 6 8. B e h av i o r an d e co l o g y o f t h e w h i t e f ac ed m o n k ey , Cebus eapucinus, o nB a r r o C o l o r a d o I s l a n d . U n i v . M i c r o f i l m s L t d .- - , 1969. C h a ng e s i n f o re h e a d p a t te r n s a n d g r o u p c o m p o s i ti o n o f t he w h it e- fa c edm o n k e y ( Cebus eapucinus). I n : Proceed. 2nd Intern. Cong. Prim at., VoL 1, K a r g e r , B a s e l,N e w Y o r k , p p . 3 6 - 4 2 .


16/16

4 9 0 T . R . D EF LE R- - , i9 73 . S oc ia l a n d c o m m u n i c a t or y b eh av io r in t h e Cebus m o n k e y . I n : BehavioralRegulators of Behavior in Primates, C . R . C A RP EN TE R (ed . ) , B u ck n e l l U n i v . P re s s , L ew i s -b u r g , P a . , p p . 2 5 1 - 2 7 1 .OPPENHEIMER, J . R . & E . C . OPPENHEIMER, 1973. Pr e l i m ina ry ob se rv at i on s o f Cebus nigrivi-tattus ( P r i m a t e s : C e b i d a e ) o n t h e V e n e z u e l a n L l a n o s . Folia Primat., 1 9 : 4 0 9 - 4 3 6 .STRtn-ISAKER, T . T . & L . LELAND, 1977. P a l m -n u t sm as h in g b y Cebus a. apella i n C o l o m b i a .Biotropica, 9 (2 ) : 1 2 4 -1 2 6 .

- - - R e c e i v e d September 1, 1978; A c c e p t e d January 26, 1979Au thor ' s Presen t Addr ess : THOMAS R. DEFLER, PNCP]INDERENA, Apartado A~reo 4559, Bogota,Colombia.

On the Ecology and Behavior of Cebus Albifrons. I. Ecology

Documents

Transcript of On the Ecology and Behavior of Cebus Albifrons. I. Ecology