· DISTRIBUTION OF NEMATODE ORDERS IN A RIVER SUBJECTED TO POLLUTION: THE MONACHIL RIVER (GRANADA,...

DISTRIBUTION OF NEMATODE ORDERS IN A RIVER SUBJECTED TO POLLUTION: THE MONACHIL RIVER (GRANADA, SPAIN)

J. Picazo and A. Ocana

Departamento de Biología Animal y Ecología. Facultad Ciencias, Universidad de Granada. 18071 Granada. Spain.

Key words: Nematodes, orders, physical and chemicai parameters, pollution, river

ABSTRACT

The water quality of an aquatic environment can be suitably assessed, from a nematological point of view, by examining the presence of higher taxonomic categories (families, suprafamilies or even subclasses). Order was chosen in the present study to examine water quality variations occurring along the course of the Monachil River (Granada, Spain). Rhabditida were detected in those stretches of the river exposed to pollution, while Monhys- terida, Arueolaimidu and Enoplida were detected in unpolluted areas.

INTRODUCTION

Very little has been published on the response of nematodes living in continental aquatic environments to water quality variations caused by organic pollution.

The water quality of an aquatic environment can be satisfactorily assessed, from a nematological point of view, by studying the higher taxonomic categories (families, suprafamilies or even subclasses) as suggested by ZULLINI (1976) and by VENKATESWARL~J & DAS (1982), although greater specificity should of course be used if highly precise results are required for a particular study. as species considered systematically similar do not necessarily respond to pollution in like fashion (MASON , 1984).

The present paper describes the response of several nematode orders to sewage effluent along the course of the Monachil River (Granada, Spain) during a specific sampling period. Similar studies have been conducted by ZULLINI (1974, 1976), HEYNS (1976, 1982), and A K T ~ ~ ~ N G T O N et a[. (1986), whose findings have considerably contributed to our knowledge of the response of different nematode taxa to varying degrees of organic

Limnetica, 7: 11-24 (1991) O Asociación E~panola de Limnología, Madrid, Spain

pollution; by EDFR & KIRCIIENGAST (1982), who published a nematological study of a river submit- ted to organic and industrial pollution; as well as by CALLAHAN (1976), CALLAHAN et al. (1977, 1979), FERRIS et ul. (1976, 1979), VINCIGUERRA & ZULLINI (1978), and VENKATE~WARLU & DAS

(1 980a, 1980b), who have commented on interesting aspects to be taken into consideration when using nematodes to study ecological changes.

MATERIAL AND METHODS

The origin of the Monachil River is found on the northwestern slope of the Veleta Peak (Sierra Nevada Mountains, Granada) at 2975 m.a.s.1. The river's course is 26 km long, and the river empties into the left margin of the Genil River at 650 m.a.s.1.

Eight sample stations were established on the Monachil River at those sites most affected by po- Ilution, or at those points where there was either input or output of water (fig. 1). The sampling area covered a total distance of 21.7 km, beginning at a height of 2140 m.a.s.1. and extending as far as the river's mouth. Samples were collected from submerged clay, mud and sand sediments

GRANADA

H 1 KM.

Ly; A R R O Y O DE HUENES

Figure 1.- Geographic location of the Monachil River (Granada. Spain). Sampling stations (E), areas of water waste input (4).

Localización geográfica del río Monachil. mostrando las estaciones de muestre0 (E) y los puntos de afluencia de aguas resi- duales (4).

and in areas where river current was minimal, i.e., in areas favouring stable nematode communities. A total of 48 samples were collected at bimonthly intervals between November 1985 and October 1986; 200 cm3 of sediment was collected at each sampling occasion.

In order to determine the physico-chemical characteristics for each of the sample sites as well as any variations in the same, water temperature and pH were routinely measured «in situ», while dissolved oxygen and BOD were analyzed in the laboratory, following Winkler's method.

Average NO ,, NO i, NH: and PO: (values reported by Casas, personal communication), for SI- tes 1 , 2, 3, 4, and 5, and by CASTILLO (1984) for Sites 6, 7 and 8, between November 1985 and Oc- tober 1986, were used as supportive data in studying the evolution of the river's water quality.

Average monthly river velocity ranged between 450 litresisecond in October and 1400 litresisecond in May (data obtained from the Guadalquivir Hydrograpliic Confederation).

Nematodes were extracted from sediment samples using a modification of Baermann's method (in HOOPEK, 1986). Material was fixed in 4 % F.A.A. and mounted in anhydrous glycerine with a modification of SEINHOKST'S (1962) method.

Factorial and correlation analyses were conducted using the P4m and P3s programmes from the BMDP Statistical software package (DIXON, 1979).

RESULTS

Physico-Chemical Characteristics

Figur oxygen average

-e 2 shows temperature ("C), pH, dissolved (mgil) and BOD, values, as well as the NO ?, NO ,, NHt4 and PO', - values for

each &mpling site. In addition, table 1 shows the correlation values (Pearson's correlation coefficient) found between the physico-chemical and al- t i t u d e vari:ihles on each sampling occasion.

Figure 2.- Evolution of physico-chemical paramcters in the Monachil River during sampling period. N-NO, (yg. atil), N-NO, (x3. miii), N-NH4 (mgll). P-PO: (yg. atll). Ev«lución de los parrímetros fisicOquímic«s estudiados eii cl río Monachil durante la campana de muestrco. N-NO2 (yg. atil). N-NO? (x3, mgll), N-NH, (mgll). P-PO: (yg. atll).

'Table 1 . - Correlation values illustrating the physico-chemical variables considered (Pearson's correlation coefficient). Signi- ficant correlations are underlined (n = 48); critica1 value: 0.240; p < 0.05). Valores de correlación obtenidos mediante el coeficiente de correlación de Pearson. que muestran entre sí las variables fi- sicoquímicas. Se subrayan las correlaciones significativas ( n = 48; valor crítico: 0.240; p < 0,05).

Tcmperature 1 .()o

PH 0.62 1.N) 0 2 0 . 4 5 0 . 2 7 1 .(M) BODí 0. 40 0.36 -0.56 1.00 Altitude -0.58 -0.83 0.44 0 . 4 7 1.00

In comparing the results shown in figure 2 and table 1 with regard to temperature, an increase from the source to the rnouth is seen, except for an overall increase at Station 3 and a decrease at Station 4. Furthermore, temperature correlated positively with pH and BOD,, and negatively with oxygen concentration.

pH values increased from source to mouth, showing considerable variations in the different samples collected frorn Stations 6, 7 and 8. pH was found to correlate positively with BOD5 and negatively with oxygen concentration.

Constant variations in oxygen content were found al1 along the course of the Monachil River. Although oxygen content generally decreased in the direction of river flow, significant increases were found at Station 4 during most of the study.

Significant decreases (quantitatively the greatest) in oxygen content were registered at Stations 5 , 7 and 8. Oxygen content showed a negative correlation with temperature, pH and BOD5, and a positive correlation with altitude; 63 % of the sarnples were oversaturated in oxygen. Only the samples collected from Station 8 gave oxygen content values below the saturation point.

The analysis of BOD5 is essential in quantifying organic pollution. In the Monachil River, BODS was found to increase with river flow (with the exception of Site 4, equal to zero in May and July). BOD, showed a positive correlation with temperature and pH, and a negative correlation with oxygen and altitude.

With reference to those parameters used to study the evolution of river water quality, it is important to underline: low ammonium ion concentrations bordering on O (with the exception of Sta- tion 8); maximum nitrate values at Station 7; and concentration peaks for NO; and PO,' - for Sta- tions 3 and 5 , and particularly at Stations 7 and 8, where rnaximum values were reached.

Nematode Fauna

Table 2 shows the number of individuals per order registered for each sampling station, and the percentage contribution of each order to the entire nematode fauna. Figure 3 was drawn up on the basis of the above data and shows order distribution for each sampling occasion and station. Indi- vidual~ from orders Tylenchida and Aphelenchidu

Tabie 2.- Number of individuals per order recorded for each sampling station; percentage contribution to thc entire nematodc fauna. Número de individuos de cada orden presentes en las distintas estaciones de muestreo, así como el porcentaje de cada orden rcs- pecto al total de la nematofauna.

1 11 111 1V V VI VI1 Vlll Total %

Morihy~teridu

Arueoluimtdu Chromudoridu Enoplidu Doryluimrrlu 2Wononchrdu Khuhdrrrdu 7ylenchrdulAphelen~ hidu

TOTAL 1816 882 1 Y24 279 3 030 Y 42 3 581 56 867 69 321

A Monhysterida A Araeolaimida

OCT

s i . 1 2 3 4 5 6 7 8 S T . l 2 3 4 5 6 7 8

C hromadorida

OC T

L

j - r , / / e /A0 v S T . l 2 3 4 5 6 7 8 S T 1 2 3 4 5 6 7 8

OCT

L

Lg 5

o S T . l 2 3 4 5 6 7 8 S T . l 2 3 4 5 6 7 8

A Rhabditida n

Tylenc hida /! Aphelenchida

Figure 3.- Distribution of each order found on each sarnpling occasion for each station on thc Monachil River. Represeiitetion was calculated «n thc basis of thc Napierian logarithm for absolutc abundance values. Distribución de cada uno de los 6rdenes encontrados en las distintas fechas y estaciones de mucstrco, a lo largo del río Monachil. La representación se ha realizado a partir del logaritmo neperiano de las abundancia> at>solutas.

(classified as two separate orders by SIDDIQI, 1980), are shown together, given similarities in morphology, feeding habits and habitats.

Figure 3 shows the orders Monhysteridu, Areo- laimidu, and to a lesser extent Enoplida, as being the most dominant at the first six sampling stations; individuals (although scarce) from these same orders, however, were also recorded from Stations 7 and 8, representing a percentage contribution of each order of 0.8 %, 17 % and 7 % respectively .

Order Chromadorida was found to be the most scarcely represented in the Monachil River; no individual~ was found at Stations 2, 3 or 8, and the largest number of individuals was registered at Station 1 (62 %).

Dorylairnida represented only 0.1 % of the total nematode fauna, showing no significant representation for any of the sampling dates or sites.

TylenchidalApheienchidu was dominant at Sta- tion 6 , and Mononchida was found to be particularly developed at Station 7 and 8.

Lastly, of al1 of the orders reported for the Mo- nachil River, Rhubditidu was found to be the best represented, particularly at Stations 7 and 8, for the whole of the sampling study. Large populations were also registered for Stations 3 and 5 .

Overall abundance for each of the orders was particularly low during May and July when snow- melting brought the river's water level to its maximum. The greatest abundance of individuals per order, however, was registered during November and February (months with the heaviest rainfall),

and during April and October (in the latter, river water level was at its minimum).

Relationship of Nematode Fauna and the Physico-Chemical Characteristics

In studying the relationship of the nematode fauna and the physico-chemical parameters analyzed, order density was correlated to temperature, pH, O2 and BODS using Pearson's correlation coefficients (48 cases), and to NO 2 , NO ,, NH: and PO:, using Spearman's correlation coefficient (a non-parametric correlation index; 8 cases). Ta- ble 3 shows the correlation results.

Table 3 shows that Rhabditida was the only order found to significantly correlate with al1 of the pollution-indicating parameters. Mononchida, showing a slightly negative correlation with O2 and a positive correlation with BODS, NOz, PO: and temperature, responded much like Rhab- ditida, although to a lesser degree. The remaining orders, with the exception of Monyhysterida (showing a negative correlation with nitrites and phosphates) and Chromadorida (showing a slightly positive correlation with O*), were not significantly correlated with those parameters indicating organic pollution.

A principal Component Analysis was conducted on the basis of order abundance patterns registered for the Monachil River in order to interre- late the different orders of nematodes and conse- quently correlate the groups of orders with the phy\ico-chemical parameters examined in the pre-

Table 3.- Correlation values for order abundance and physico-chcmic;il parameter\. Thc corrclations ohtnined using Pcarson's rank- order correlation coefficient are shown in «courrier» type-face (n = 48; critic;il valuc 0.240: p < 0.05); those correlations obtained using Spearman's correlation coefficient are expressed in italics (n = 8; critica1 valuc 0.627; p < 0.05). Valores de correlación entre la abundancia de los órdenes y los parámetros lisicoquiniicos. En ~ c o u r r i c r ~ se cxpresan las corrcla- ciones obtenidas mediante el coeficiente de correlación de Pearson (n = 48; valor crítico: 0.240; p < 0.05) y en uitalicaw las correlaciones obtenidas mediante el coeficiente de correlación de Spaerman (n = 8; valor crítico: 0,627; p < 0.05).

"C PH oL ROD, NO; NO; N H ; PO:

Monhysleridu -0.16 -0..?2 0.01 0 . 2 1 -0.79 -0.57 -0.61 0 . 7 1 Araeolrrimida -0.08 -0.06 -0.07 -0.06 0.31 -0.31 -0.05 0.17 C%.rotnudoridu -0.21 -0.24 0.24 -0.16 -0.25 -0.05 -0.05 -0.25 Enoplida -0.17 O 27 0.17 -0.12 -0.12 -0.52 -0.37 -0.19 Ilorylaimid(~ O. 14 0. l.? -0.06 O. 13 0.19 0.28 0.51 0.16 Mononchid(r 0.29 0.28 -0.26 0.39 0.64 0.50 0.54 0.74 Khuhdrrrtlu 0.32 0.06 -0.61 0.59 O. 98 O. 76 0.80 1.00 I;ylc~rirhidulAphelef~chi~/a O 20 0. l.? -O 16 0.02 0.41 0.62 0.46 0.45

Table 4.- Corrclation values between the first three Principal Factors and order abundance. Valores de correlación entre los tres primeros factores resul- tantes del Análisis de Componentes Principales y la abundancia de los órdenes.

1 11 III

Monhysterida Araeolaimida Chromudoridu Enoplida Doryiaimrda Mononchida Rhahdiridu TylenchrdalAphelenchrdu VP

sent study. For purposes of normalizing data distribution, absolute abundance values were submit- ted to a logarithrnic transformation expressed as x = log (x + 1). The results show a 66.1 '/O cumu- lative variance percentage for the first three components, i.e., the percentage of variability in abundance for the 9 orders can be explained to a high degree on the basis of just three independent Factors. Table 4 shows the correlation variables for these first three Factors with the order abundance.

Factor 1, representing a little over a third of the original variance, gave the highest correlation values for orders Mononchida and Dorylaimida, followed by orders Enopl ida , Areolaimida and Chromadorida. Component 11 is principally defined by Monhysterida, and to a lesser extent by Araeolaimida and Enoplida. Moreover, Compo- nent 11 shows a highly negative correlation with Rhabditida. Component 111 is defined by Tylerz-

Table 5.- Correlation values between Factors and physico-chemical parameters (Pearson's rank-order correlation coefficient; n = 48; critica1 value: 0.240; p < 0.05). Significant correlations are underlined. Valores de correlación entrc los diferentes factores y los pará- metros fisicoquímicos (n = 48; valor crítico: 0,240; p < 0.05). Se subrayan las correlaciones significativas.

Factor 1 O 19 0.18 -0.14 0.21

Factor II -0.58 -0.39 0.59 -0.76

Factor 111 O 16 0.23 -0.28 O. 11

chidalAphelenchidu, which is highly differentiated from the rest on the basis of these Factors.

In correlating values obtained in each of the different cases using the above-mentioned components, with those values obtained by routine mea- surement of temperature, pH, O2 and BOD, in each case (table 5 ) , the following was found: component 1 showed no significant correlation with any of the variables considered; component 11 showed a negative correlation with ternperature, pH and BOD,, and a positive correlation with oxygen concentration, Le., cornponent 11 is clearly related to those parameters associated with the degree of water purity; component 111 showed a negative correlation with oxygen concentration, i.e., component 111 is clearly related to water anoxia.

If the position of each of the orders is represented within the area defined by Factors 1-11 and II- 111 (fig. 4), two groups of orders can be distinguis- hed, one comprising the orders Monhysterida, Araeolaimida and Enoplida, situated in the most positive extreme of Factor 11 and a second comprising orders Rhabditida and Mononchida, located at the negative extreme of Factor 11 (although the monochids are not as closely related as Rhab- ditidu to these components).

Chromador ida , Dorylaimida and Tylenchi- du1Aphelenchida are not represented in the space defined by these three components since, given their low representation, we do not feel they could be easily or satisfactorily explained.

DISCUSSION

The physico-chemical characteristics described for the Monachil River indicate its exposure to varying degrees of organic pollution.

From this perspective, the Monachil River could be divided irito two sections, one comprising the first six sarnpling stations and the other comprising Stations 7 and 8, located near the mouth of the Genil River and found to be particularly polluted throughout the sampling period.

The most outstanding findings for the first section of the river were: increases in temperature and BOD, at Station 3, particularly during the months of February and April (caused by pollu-

Figure 4.- Distribution of variables along the planes defined for Factors 1-11 and 11-111, following the Analysis of Principal Com- ponents conducted with orders prcsent in the Monachil River. MOH: Monhysterida, ARA: Araeolaimida, CHR: Chromadorida, ENO: Enoplida, DOR: Doryluimida, MON: Mononchida, RHA: Rhabditida, TYL: TylenchidalAphelenchida. Distribución de las variables en los planos definidos por los componentes 1-11 y 11-111, tras el estudio de Componentes Principales realizado con los órdenes presentes en el río Monachil. MOH: Monhysterida, ARA: Araeolaimida, CHR: Chromadoridu, ENO: Enoplida, DOR: Dorylaimida, MON: Mononchida, RHA: Rhubditida, TYL: TylenchidalAphelenchiciu.

tion from the Sol & Nieve Ski Resort); and a decrease in temperature BOD5 and increase in O2 at Station 4 (although increases in O2 registered for the month of February was considerably lower). These results suggest the existence of some type of water purifying process occurring between Stations 3 and 4 (where there are no inputs of clean water), which appears to be insufficient during the month of February when the Ski Resort is running at full capacity and sewage effluent is increased. Station 5 was also affected by sewage effluent from the town of Monachil, as shown by increases in those parameters indicative of pollution, yet it is precisely during the month of May, when river water level is at its highest, that BOD, values fa11 and O2 increases.

An increase in nitrates and decrease in nitrite and phosphate concentration at Station 6 is due to water inputs from irrigation. Stations 7 and 8, subjected to sewage effluent from residential areas of

the Granada Plain and from the southern section of the city of Granada, were found to be the most heavily polluted, particularly Station 8 which gave the highest values for al1 the physico-chemical parameters indicative of pollution.

In analyzing monthly variations, October showed a higher degree of pollution due to a fa11 in river water level, while April, May and July showed the lowest degree of pollution, partly due to an increase in river water level because of snow- melting.

In analyzing the nematode fauna, variations in water quality along the Monachil River show structural changes in the nematode communities, findings which coincide perfectly with the conclu- sions drawn in the section on physico-chemical parameters.

The orders found to be dominant in the first six sampling stations were monhysterids, araeolaimids and enoplids. None of these orders, howe-

ver, was recorded during the month of October when pollution was the heaviest.

These three orders represent practically 100 % of the total nematode fauna found in the first two sampling stations, where water quality was considered to be good. Furthermore, the order Rhah- ditida was barely represented in the first six stations with the exception of Station 3 during the month of April (due to pollution from the Sol & Nieve Ski Resort), and to a lesser degree during the month of October.

Findings for Station 4 indicate the existence of some type of water purifying process occurring between Stations 3 and 4, given the significant increase in monhysterids and araeolaimids, although a percentage of rhabditids (similar to Station 3) were also present. Station 5 , affected by sewage effluent from the town of Monachil, showed a dis- proportinate increase in rhabditids (particularly during October and November), while the percentage of monhysterids, araeolaimids and enoplids fell. Station 6, affected by water inputs for irrigation. showed a drop in water pollutants expressed in a decrease in rhabditids, an increase in monhysterids, araeolaimids and enoplids, and the presence of a type of nematode fauna typically found in terrestrial habitats such as those pertaining to order TyletzchiduiAphelenchida.

It was evident almost frorn the beginning that Stations 7 and 8 (both sharing similar nematological spectra) were the most heavily polluted sites, given the presence of mononchids and prevalence of rhabditids (the latter accounting for about 90 "/o of the individuals found at Sta- tion 8).

Chromador ida , Dorylaimida and Tylenchi- duIApheletzchida were also found, although to a lesser extent, in the Monachil River. Overall, order Chromadorida comprises species inhabiting highly saline environments, which explains why the great majority of these species occupy marine habitats even though they have been reported for continental aquatic environments (HIRSCHMANN, 1952; MEYL, 1955; PAETZOLD, 1958; J ~ c o s s , 1984) in smaller percentages.

Dorylaimida have previously been described (HEYNS, 1976; VINCICUERRA & ZULLINI, 1978) as «K» strategists, i.e., experts in exploiting stable ecosysterns over time in which variations, regard- less of type, scarcely affect the erivironmerit, re-

vealing their sensitivity to organic pollution and requiring clean and oxygenated habitats.

Representatives of TylenchidaiApheletlchidlr are characteristic of terrestrial habitats and are not usually given any special attention in limnological studies ( C u o ~ r o ~ , 1966, HEYNS, 1976, ZUI.I.INI, 1982).

In previous studies relatcd to pollution and ne- inatode fauna in aquatic habitats, the analysis of thc two large nematode subclasses Adenophoreu and S r ~ ~ r n e r z t i u has been the most cornmon (VEN- KA.~LSWAI<I . I J & DAS, 1982, ZUI-I,INI, 1976, 1979, 1983). Even ZLJI.I.INI (1983) establishes the percentage of Secernetzria seen in a habitat as a nematological indicator for pollution. Nonetheless, of those orders comprising this subclass, we should stress the important informative role the order Rhuhditidu plays in detecting specific concentrations of organic pollution (PICAZO et al . , 1989; VIN- C I G U E R R A & ZUL.I,INI, 1978), and the slight importance of TylenchidaiApheletzchida in limnological studies.

Of those orders most discussed in the present study, monhysterids, given their positive correlation with O2 and negative correlation with nitrites and phosphates, are excellerit indicators of habitats with good water quality. On the other hand. the functions of Araeolaimida, Enoplida and Mo- rzonchida are less evident given the presence of a large number of individuals in different kinds of habitats. In any event, a close relationship between araeolairnids and enoplids can be established with rnonhysterids in terms of the role they play in polluted environments, and between orders Mononchida and Rhahditida, although the relationship in the latter case is not as close.

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ASPECTOS DINÁMICOS DE LA COMPOSICIÓN Y ESTRUCTURA DE LA COMUNIDAD DE INVERTEBRADOS ACUÁTICOS DE LA RAMBLA DEL MORO DESPUÉS DE UNA RIADA (CUENCA DEL RIO SEGURA: SE DE ESPANA)

M. Ortega, M.L. Suárez, M.R. Vidal-Abarca & L. Ramírez-Díaz

Departamento de Biología Animal y Ecología. Facultad de Biología. Universidad de Murcia Campus de Espinardo. 30100.

Palabras clave: rambla, perturbación, riadas, invertebrados acuáticos.

ABSTRACT

DINAMIC ASPECTS O F COMPOSITION AND STRUCTURE O F COMMUNITY OF AQUATIC INVERTEBRATES O F THE RAMBLA DEL MORO AFTER A FLOOD (SEGURA RIVER BASIN, SE O F SPAIN)

The variation of composition and structure of invertebrate aquatic community was studied during the first ten days following the 10107186 flood in the Rambla del Moro. This situation is compared with data obtained during the 1982-83 hydrological cycle study developed previously in the same place. The flood reduce taxa richness only by a 31.4 % respect to 1982 autumn situation, therefore the alteration of the community is considered moderate. Invertebrates aquatic community structure reacts to the perturbation modifying the dominance values of the species and maintaining a sufficient numbers of taxa. Community resilience is high because the community structure recovers a month later. Finally, some aspects related with the use of ecological indexes describing the structure of communities subjected to periodical perturbations of the environment are discussed together with the adaptative mechanisms of the species to that perturbation regime.

En las regiones áridas y semiáridas mediterrá- neas, como es el caso de la Región de Murcia, los sistemas fluviales están sometidos de forma perió- dica, pero no regular, a importantes perturbaciones provocadas por las extremas oscilaciones de caudal. Los ríos se secan en la época estival y en otono-invierno sufren aumentos extraordinarios de caudal como respuesta a las lluvias torrencia- les y cuya consecuencia inmediata son las riadas o avenidas de agua.

Las alteraciones producidas por las riadas sobre las biocenosis acuáticas están escasamente docu- Limnetica, 7: 11-24 (1991)

O Asociación Española de Limnología, Madrid, Spain

mentadas en la bibliografía. Cabe destacar la re- visión de HYNES (1970), y el trabajo de BISHOP

(1973) en un río de Malasia; más recientemente, los de GRAY (1980, 1981), GRAY & FISHER (l98l), FISHER et al. (1982), FISHER & GRIMM (1988) y GRIMM & FISHER (1989) en el Sycamore Creek, del desierto de Sonora (Arizona), que sufre riadas pe- riódicas; TURCOTTE & HARPER (1982) en un río de los Andes y GIBERSON & HALL (1988), en un río canadiense. En la región mediterránea, PREVOT & PREVOT (1986), analizan los efectos de una avenida de agua en el Río Hoyenn Durance (Francia) sobre los invertebrados acuáticos y la importancia de la deriva como vía de restablecimiento de la comunidad y BADRI et al. (1987) para un río de Marruecos, en el mismo sentido. Otros trabajos en relación con avenidas de agua, provocadas bajo

control experimental de los volúmenes de caudal, para analizar las perturbaciones que provocan sobre la comunidad de invertebrados acuáticos son los de SCULLION & SINTON (1983), KRAFT & MUN- DAHI (1984), REICE (1985), HOOPER & OTTEY (1988) y NECKLES et al. (1990), entre otros.

En los últimos anos, se viene estudiando, de forma sistemática, los efectos de las riadas ocurridas en distintos ríos de la Cuenca del Segura, sobre la composición físico-química del agua (ORTEGA et al., 1988), las alteraciones que provocan en la comunidad de invertebrados acuáticos y las vías que siguen para restablecer la comunidad (ORTEGA, 1988 y ORTEGA et al.).

En este artículo se analizan algunos aspectos de la composición y estructura de la comunidad de invertebrados acuáticos de la Rambla del Moro (Cuenca del Río Segura) durante el ciclo hidroló- gico 1982-83, y las alteraciones producidas por la riada del 7 de octubre de 1986, así como su evo- lución en los días posteriores a la misma.

de el año 1988, unos 2 km aguas arriba de la es- tación de muestreo, se encuentra la Presa del Moro, construida para prevención de avenidas.

Durante el período de estudio ia anchura del cauce osciló entre 1,s y 3,6 m y la profundidad de la lámina de agua entre 5 y 60 cm, según el caudal circulante. La temperatura media del agua fue de 20,8 "C y la velocidad de la corriente osciló entre 20 y 75 cmls. En general, las aguas de la Ram- bla del Moro se pueden clasificar como alcalinas, tamponadas y muy mineralizadas debido, fundamentalmente, a los cloruros provenientes del tipo de sustrato que drena la red fluvial. Las concentraciones de nitrógeno y fósforo, relativamente elevadas, corresponden a aguas eutrofizadas. Los efectos más importantes de la riada sobre las ca- racterísticas físico-químicas del agua fueron un aumento considerable de los sólidos en suspen- sión, la alcalinidad, los nitratos y los fosfatos, así como, una reducción de los valores de conductividad. Excepto los nitratos, todos los parámetros físico-químicos analizados se estabilizaron, a valores considerados habituales, 27 días después de la riada (ORTEGA et al. 1988).

MATERIAL Y MÉTODOS

Metodología Área de estudio

La Rambla del Moro, localizada en el N.E. de la Región de Murcia (fig. l ) , es uno de los afluentes más irregulares del Río Segura en relación al caudal de agua que le aporta. La cuenca vertiente posee una superficie de 386,5 km2 y el 90 % de sus cauces, se comportan hidrológicamente como ramblas, habitualmente secos (sólo transportan agua de evacuación muy rápida, cuando se producen fuertes precipitaciones).

La zona de estudio, se sitúa unos 4 km antes de la desembocadura de la rambla en el Río Segura, donde el agua circula de forma permanente. El lecho está formado por grava, arena, arcilla y limo, con un tapiz vegetal denso en las zonas de- posicionales constituído por Chara vulgaris var. trassicaulis, Zannichellia palustris, Cladophora glomerata, Spyrogira sp. y Enteromorpha sp. Tras la riada acaecida el 7 de octubre de 1986, las trans- formaciones fisonómicas que se produjeron en la Rambla del Moro afectan principalmente al lecho del cauce y al tapiz vegetal (ORTEGA, 1988). Des-

Pasada la onda de crecida del 7 de octubre, y una vez se pudo acceder a la rambla, se tomaron

Figura 1. - Cuenca de la Rambla del Moro, área de estudio y lugar de muestreo. «Rambla del Moro» watershed with location of the study site.

10 muestras en días consecutivos (del 9 al 18 de octubre de 1986), y otra, 27 días después de la riada (el 3 de noviembre), una vez estabilizado el caudal. La ausencia de una estación de aforo en la Rambla del Moro impidió conocer los módulos absolutos durante la avenida y en los días sucesivos. Se han calculado los módulos relativos mediante la fórmula: Velocidad instantánea de la corriente x Anchura x Profundidad de la lámina de agua (MARGALEF, 1983), que quedan refleja- dos en la figura 2. Las lluvias caídas los días 12 y 16 provocaron dos nuevos picos de caudal los días 13 (396 Vs) y 17-18 de octubre (432 y 420 Ils, respectivamente). Al cabo de 27 días (11" día de muestreo) el caudal de la Rambla del Moro era de 51 11s.

Para obtener estimas relativas de las poblaciones de invertebrados acuáticos de la Rambla del Moro, se empleó el método de captura por unidad de esfuerzo, con ayuda de una manga trian- gular de 35 cm de lado y luz de malla de 1 mm (SOLER, 1984). Siempre que fue posible, las determinaciones de los invertebrados se han realizado a nivel específico, a excepción del grupo de los dípteros de evidente dificultad taxonómica.

Con el fin de describir algunos aspectos de la or- ganización de la comunidad de invertebrados acuáticos de la Rambla del Moro, se han empleado distintos índices, clásicos en ecología (riqueza, dominancia, diversidad específica, etc.), que permiten salvar la dificultad de realizar un estudio descriptivo de comunidades formadas por muchas poblaciones (MONTES, 1980). Sin embargo, no hay que olvidar que estos índices generales (MAY, 1975), no permiten detectar las complejas relaciones intra e interespecíficas de las poblaciones que integran la comunidad (RICKLEFS, 1979).

Para poder contrastar los resultados obtenidos, se han analizado los datos de invertebrados acuá- ticos, recogidos en la misma estación de muestreo y con el mismo método en tres épocas distintas del ciclo hidrológico 1982-83 (otoño, invierno y verano), durante el cual las características fisonómicas de la Rambla del Moro fueron muy variables. En otoño, el cauce mantenía zonas erosionales y de- posicionales con sustratos de diferente textura y una acumulación de detritos que permitía el asentamiento de grandes manchas de macrófitos sumergidos. En invierno, y tras haber pasado una riada el 20 de octubre, que eliminó cornpletamen-

te tanto a los macrófitos como a la comunidad de invertebrados (SUAREZ & VIDAL-ABARCA, com. per.), el cauce mantenía un sustrato fundamentalmente de grava. En verano, el cauce quedó estructurado a modo de charcas aisladas sin co- municación entre sí. Durante el período 1982- 1986, la rambla no sufrió avenidas de carácter catastrófico. La construcción de un embalse de laminación de avenidas (fig. l ) , fue posterior a este estudio.

RESULTADOS

Composición y estructura de la comunidad

En la tabla 1, se presenta la matriz de abundancia, de las especies de invertebrados acuáticos recogidos en cada uno de los tres períodos considerados (otoño, invierno y verano), durante el ciclo hidrológico 1982-83. En total se contabilizaron 7025 individuos pertenecientes a 57 taxones. Las variaciones de la composición de la comunidad y de la abundancia son notables, debido a la pertur- bación hídrica (riada de octubre de 1982), que afectó a la comunidad. Los heterópteros y coleóp- teros, son muy abundantes seguidos de los dípte- ros y efímeras. El resto de grupos (odonatos, moluscos, crustáceos e hidrácaros), son menos importantes durante el ciclo considerado.

La riqueza faunística de la comunidad en la muestra de otoño (42 taxones), es la mayor de las tres analizadas (tabla 2), así como la de mayor abundancia de individuos (4163). Los heterópte- ros y coleópteros aportan mayor riqueza específica (11 y 10 taxones, respectivamente). Las especies de coleópteros con mayor densidad de población son Berosus sp. y Potamonectes cerkyi, ambas muy eurioicas, y características de aguas remansadas con sustrato arenoso y abundante vegetación. Los odonatos, con 7 especies, representan un 15,91 % de la riqueza total, la mayor registrada para este grupo, coincidiendo con la máxima riqueza taxonómi- ca de la comunidad en todo el estudio. A pesar de ello, su contribución a la abundancia total de individuos, es tan sólo del 1,15 %.

En invierno, debido tanto al empeoramiento habitual de las condiciones ambientales, como a

Codrgo

m 1 hd cr e l e2 o l 02 o3 o4 o5 06 07

h6 h15 h14

Taxones Otoño 3-9-82

Verano 3-7-83

Mercuria confusa H Y D R A C A R I N A Echinogummarus sp. Cloeon dipterum Caenrs luctuosa Coettagrion caerulescens Coenagrion mercuriale Ischnura elegans Anax imperator Crocothemrs erythraea Orthetrum brunneurn Orthetrurn coerulescens Mesovelia vitrigera Hydrometra stagnorum Gerris rhoracicus Micronecra scholtzi Cymntia rogenhoferi Heliocorisa verrniculata Sigara scrrpta Naucoris maculatus Nepa cinerea Anisops debilis perplexa Notonecra maculata Plea minutissima Orectochilus villosus Halrplus lineaticollis Laccophilus hyalinus Bidessus minurissimus Hydroglyphus signatellus Yola bicarinata Herophydrus musicus Potamonectes cerisyi Agabus sp. Rhantus pulverosus Ochrhebrus sp. Berosw sp. Laccobius sp. Enochrus sp. Coelosroma sp. Dryops sp. Culex pipiens Culex sp. Simuliinae Chelocnerha sp. Tanypodinae Orthocladiinae Chrronomini Chironomus gr. plumosus Tanytarsini Ceratopogonidae gr. Dasy- helea Id. gr. Vermiforme Stratiomys sp. Odontomyia sp. Atalantinae Tabanus sp. Ephydra sp. Melachonelia sp.

la gran avenida sufrida en octubre de 1982, se re- dujo la composición faunística a 25 taxones y el número total de individuos a 1120. Es de resaltar la ausencia de dos grupos taxonómicos, los hidrá- caros, y los heterópteros que pasan de ser el grupo más abundante y con mayor riqueza específi- ca, a no aparecer ningún ejemplar. Los heteróp- teros, en general, son un grupo pionero, con gran capacidad de vuelo que les permite, en situaciones de inestabilidad, buscar y explotar nuevos ambientes (MILLAN, 1985). La comunidad de invierno está caracterizada por la gran abundancia de dípteros (89,lO %), con una riqueza específica de 12 taxones. Las familias más abundantes (tabla l ) , son los quironómidos, y, en especial, los ortocladinos, típicamente reófilos, y los simúlidos, carac- terísticos de las aguas corrientes.

En la muestra de verano se observa un restablecimiento parcial de la comunidad que aumenta su composición faunística (37 taxones), con respecto a la de invierno. Los coleópteros son los que presentan una mayor riqueza de especies (11 taxones) y abundancia (854 individuos). Los taxones mayoritarios son Enochrus sp., Potamonectes cerisyi y Ochthebius sp. , característicos de pequefios cuerpos de agua con alto grado de salinidad y abundante vegetación. Aparecen otros nuevos como Laccophilus hialinus y Coelostoma sp. con marcado carácter halófilo y Dryops sp. habitante típico de la ecofase anfibia de pozas y charcas. Los dípteros pierden importancia disminuyendo su riqueza taxonómica (10 taxones) y abundancia (9,13 %), al hacerlo la población de quironómi- dos. Los efídridos, típicos habitantes de aguas salinas, son los más abundantes en este caso. Los heterópteros vuelven a estar presentes con 26 individuos pertenecientes a 6 especies, todos ne- pomorfos a excepción de Hydrometra stagnorum (semiacuático).

En definitiva, las variaciones de la composición y riqueza faunística en la Rambla del Moro, a lo largo del ciclo hidrológico 1982-83, son debidas tanto al cambio de caudal y velocidad del aguá (es-

Tabla 1. - Matriz de abundancia total (no individuosiunidad de esfuerzo) para cada muestra (otoño, invierno y verano), del ciclo hidrológico 1982-83. Total abundance values matrix of the autumn, winter and summer samples in the 1982-83 hydrological cycle.

tacionalidad), como a las alteraciones puntuales (avenidas), que producen la modificación de las características fisonómicas del tramo estudiado.

Teniendo en cuenta que el número total de especies es limitado en una comunidad y que sus poblaciones no son igualmente abundantes, éstas se pueden seriar, por orden de abundancia, de la más numerosa a la más rara (MARGALEF, 1977). La abundancia relativa o dominancia de las especies, se utiliza como un índice para describir aspectos estructurales de la comunidad (MONTES, 1980). En la figura 3, se presentan las curvas obtenidas para las tres muestras consideradas en el ciclo hidroló- gico 1982-83. La correspondiente al otoño, sigue una distribución log-serie (ROUTLEDGE, 1980), indicando la presencia de una comunidad considerada «estable», faunísticamente rica y con un elevado número de individuos, aunque dominada por un par de especies Naucoris maculatus y Berosus SP.

La curva de invierno, posee un pico muy pro- nunciado, llegando a un valor de abundancia relativa de 48,9 % para los ortocladinos, seguidos de los simúlidos. No obstante, al existir problemas para la identificación de las larvas de los dípteros,

el ajuste de la curva podría variar adquiriendo mayor importancia los quironómidos. Los grandes intervalos de abundancia relativa observados, junto al ajuste de la curva a una serie geométrica (WHIT-

TAKER, 1975), dan idea de la pobreza y fragilidad de la comunidad de invierno.

En la muestra de verano, la comunidad está dominada por Cloeon gr. dipterum (24,28 %), seguida de Enochrus sp., Potamonectes cerisyi, y Oct- hebius sp. , en un rango de abundancia entre 19 y 11 %. En general, la comunidad posee una gran riqueza, con numerosas especies de rangos intermedios. El ajuste de la curva a una distribución log-serie sugiere un cierto grado de estabilidad de la comunidad.

En ia tabla 2, se presentan los valores de diversidad específica (SHANNON & WEAVER, 1949), máxima o teórica y la equidad, obtenidas para cada una de las muestras recogidas en el ciclo hi- drológico 1982-83. La muestra de otoño proporciona el mayor valor de diversidad específica. Sin embargo, la equidad con un valor de 61 %, delata la presencia de unas pocas especies de he- terópteros dominantes que han encontrado las condiciones óptimas para el desarrollo de sus

Tabla 2. - Parámetros físico-químicos, riqueza específica, abundancia y diversidad para cada muestra (otoño, invierno y verano), del ciclo hidrológico 1982-83. Physical and chémical parametres, specific richness, abundance and diversity for autumn, winter and summer sarnples during 1982-83.

otono lnvierno Verano

n." taxones ahund (%) n." tarones abund (%) n." taxones ahund (%)

Moluscos 1 1.85 1 0,lO 1 5 Hidrácaros 1 0,05 - - 1 0.06 Crustáceos 1 O,12 1 0.27 1 8,38 Efímeras 2 2,20 2 4.90 2 24,91 Odonatos 7 1,15 1 0,18 5 2.01 Heterópteros 11 59,14 - - 6 1.49 Coleóptcros 10 10,77 8 5-45 11 49.02 Dípteros 9 4.72 12 89.10 10 9,13

Total taxones 42 25 37

Diversidad (H) Diversidad Máxima (Hmax) Equidad % (E)

Variables físico-químicas Conductividad @/cm S. Suspensión mgil Veloc. corriente cmls Profundidad cm

Tabla 3. - Matriz de abandancia total (no de individuostunidad de esfuerzo), para cada una de las 11 muestras tomadas después de la riada del 7 de octubre de 1986. Total abundance values matrix of the 11 day samples after the flood at october 7th, 1986.

Muestras

Codigo Tarones

m 1 cr e3 el e6 e2 01 02 o3 o4 05 06 07 h6 h15 h5 h7 h14 hll h10 h2 h3 h4 c12 c9 c16 c15 c6 c11 c4 c 1 c3 c2 c5 c14 c7 c8 c13 dl d4 d5 d6 d7 d8 d10 dll d12 d13 d14 d16 d17

Mercuria confusa Echinogammarus sp. Centroptilum pennulatum Cloen dipterum Colen simile Caenis luctuosa Coenagrion caerulescens Coenagrion mercuriale Ischnura elegans Anax imperator Crocothemis erythraea Orthetrum brunneum Orthetrum coerulescem Mesovelia vittigera Hydrometra stagnorum Hebrus pusillus Microvelia pigmaea Gerris thoracicus Micronecta scholtzi Sigara scripfa Naucoris macularus Nepa cinerea Plea minutissima Haliplus lineaticollis Noterus laevrr Laccophilus hyalinus Bidessus minutissimus Hydroglyphus signatellus Yola bicarinata Herophydrus musicus Potamonectes cerisyi Ochthebius sp. Berosus sp. Laccobius sp. Heluchares sp. Enochrus sp. Hydrous piceus Dryops sp. Tipulidae (ninfa) Simuliinae Chelocnetha sp. Tanypodinae Orthocladiinae Chironomini Tanytarsini Ceratopogonidae gr. Dusyhelea Ceratopogonidae gr. Vermiforme Stratiomys sp. Odontomyia sp. Tabanus sp. Ephydra sp.

poblaciones. Por el contrario, la comunidad de invierno, muestra los valores más bajos de diversidad específica y máxima (2,8 y 4,9, respectivamente), consecuencia de los efectos de la nada de octubre de 1982, que uniformizó las características ambientales del cauce. En verano, los valores de diversidad específica y máxima aumentan, siendo muy parecidos a los de otoño, aunque la equidad sea mayor (63 %). Esto, muestra una comunidad con las relaciones de dominancia menos importantes, influenciado, quizás, por el hecho de que el cauce queda estructurado en pozas aisladas, sin flujo entre ellas, donde se concentran las poblaciones y las relaciones interespecíficas son más estrechas.

Variación temporal después de la riada de 1986

En la tabla 3, se presenta la matriz de abundancia de las especies correspondientes a las muestras tomadas durante 10 días consecutivos después de la riada de 1986, y a la muestra 11, tomada 27 días después de la onda de crecida. Para describir y va- lorar el efecto producido por esta riada sobre la comunidad de invertebrados acuáticos, los resultados se comparan con los obtenidos en la misma época del año 1982, antes de producirse la avenida de agua.

Durante los diez días después de la riada se re- colectaron un total de 2132 individuos, pertenecientes a 51 taxones diferentes. De ellos, 37 son comunes con los recogidos en la muestra de oto- ño de 1982, por tanto la reducción en el número de taxones es del 31,4 % (sin considerar los 16 taxones que aparecen esporádicamente en alguna de las muestras). JONES, (1951) y MCLAY, (1968), obtienen una reducción en la mitad del número de taxones en las comunidades de dos ríos de In- glaterra y Nueva Zelanda, tras una crecida; GAS- CHIGNARD (1984), anota una reducción del 75 % del número de taxones en un afluente del Róda- no en iguales circunstancias y GRAY (1980), estima una reducción del 80-100 % de la fauna del bentos en un río del desierto de Arizona, por lo que, el impacto de la riada de octubre de 1986, en el área de estudio, sobre la riqueza taxonómi- ca, puede considerarse mínimo.

Hydracarina, Cymatia rogenhoferi, Heliocorixa vermiculata, Anisops debilis perplexa, Notonecta maculata y Orectochilus villosus, encontrados en la comunidad de otoño, y ausentes todos los días de muestreo tras la riada, serían los taxones más afectados por el aumento de caudal. Prácticamen- te, todos ellos son predadores, y la posibilidad de retorno al tramo del cauce del que han sido desplazados por la crecida, dependerá tanto de su ca-

Figura 2. - Evolución de la riqueza taxonómica y del caudal durante el período de muestreo, después de la riada del 7 de octubre de 1986. Daily changes in the taxa richness and discharge during the sampling period, after the flood at october the 7th, 1986.

pacidad de dispersión como del grado de organi- zación y equilibrio de la comunidad (MINSHALL & PETERSEN, 1985).

Los taxones que aparecen esporádicamente en las 10 muestras después de la riada de 1986 y que no forman parte de la comunidad encontrada durante el ciclo 1982-83, ni de la muestra 11 (Cen- troptilum pennulatum, Cloeon simile, Hebrus pusillus, Microvelia pygmaea, Noterus laevis, Helo- chares sp, Hydrous pisceus, y tipúlidos), podrían proceder, por deriva, de zonas de cauce situadas aguas arriba del tramo de estudio o de otros cuerpos de agua cercanos a él.

Durante los diez días considerados, la riqueza taxonómica sufre moderadas oscilaciones, desde 20 el 5" día hasta 32 el 10" que, a grandes rasgos, responde en sentido opuesto a las oscilaciones de caudal (figura 2). De hecho, con el primer pico de caudal (5" día de muestreo), se registra el primer descenso brusco del número de taxones (20), siendo el mínimo del estudio. La disminución sufrida como consecuencia del segundo máximo de caudal, no llegó a ser tan brusca, contabilizándose hasta 25 taxones el 9." día de muestreo. En la muestra 11." la composición faunística de la comunidad, formada por 19 taxones, parece mostrar una tendencia a mantener poblaciones capaces de tolerar las fluctuaciones del caudal (fig. 2).

Considerando la riqueza de especies, agrupada por órdenes, para cada uno de los días de muestreo, los coleópteros son los que poseen una mayor riqueza a excepción del 2" y 10" días, que lo fueron los odonatos y dípteros, respectivamente. En ambas ocasiones, los coleópteros fueron el segundo grupo en importancia. Este hecho también es constatado por FISHER et al. (1982), quienes encuentran que el menor porcentaje de pérdidas des- pués de una riada se produce en la taxocenosis de coleópteros y heterópteros.

Respecto a la frecuencia de aparición de los distintos taxones en las diez muestras, 18 se pueden considerar «frecuentes» (100-66,6 %), y todos aparecen en la comunidad de otoño de 1982, aunque sólo 12 de ellos permanecen el 11" día de muestreo. En esta categoría, existen representantes de todos los órdenes taxonómicos. De los 12 taxones con una «frecuencia media» (66,6- 33,3 %), dos (Noterus laevis y Dryops sp.) no aparecen en otoño del 82, y cinco aparecen en la muestra 11". Los 21 taxones considerados como

«poco frecuentes* (33,3-0 %), resultan ser los más abundantes y, de ellos, sólo uno se recogió el 11" día, y 13 no aparecen en otoño del 82. En este grupo destacan los coleópteros (7 taxones), y los díp- teros y heterópteros (6 cada uno).

Si se considera la frecuencia de aparición de ór- denes taxonómicos, los odonatos son los que presentan una mayor proporción de poblaciones frecuentes (5 de las 7 especies encontradas poseen una frecuencia superior al 70 %). Los dípteros y heterópteros presentan 6 taxones de un total de 13 y 10, respectivamente, con una frecuencia de aparición igual o menor al 30 %, por lo que se pueden considerar como especies «fugaces». Los coleópteros destacan por incluir especies cuya frecuencia se sitúa en los extremos del rango (6 taxones son frecuentes y 7 poco frecuentes).

El análisis de las curvas de dominancia o abundancia relativa de cada especie en las 11 muestras analizadas (fig. 4), permite establecer una secuencia, a modo de ciclo, que se repite en dos ocasio-

VERANO

L OTONO

S E C l E l C l l DE ESPECIES

0.01-

Figura 3. - Curvas de abundancia relativa o dominancia de los taxones recogidos en cada una de las muestras del ciclo hidro- lógico 1982-83 (los códigos de los taxones se encuentran en la tabla 1). Relative abundance curves of the taxa collected in autumn, winter and summer samples during 1982-83 (key to species codes can be found in table l).

nes en los 10 primeros días. Partiendo de los días 1, 6 y 10 del muestreo, posteriores a los picos de caudal (onda de crecida del 7 de octubre, el 5." y el 9." día de muestreo), se presenta una especie muy dominante que es la misma en las tres comunidades, (Coenagrion caerulescens) , con una abundancia relativa del 56.7 %, 56,4 % y 44,9 %, respectivamente. Esta especie, provoca un pico inicial de las curvas que descienden bruscamente hasta alcanzar una especie más, que se puede considerar dominante, en cada una de ellas: Coena-

grion mercuriale, Naucoris maculatus y Mercuria confusa, respectivamente. A continuación, las curvas caen hasta alcanzar unos porcentajes de abundancia relativa que oscilan entre 3 y 5 %, a partir de los cuales el descenso es menos brusco y engloba a la mayoría de las especies, que son las poco dominantes.

En esta secuencia, una segunda fase sería la representada por las curvas de dominancia correspondientes a los días 2 y 7. En ellas desaparece el pico acusado, descendiendo más moderamente,

Figura 4. - Curvas de abundancia relativa o dominancia para cada una de las 11 muestras tomadas después de la riada de 1986 (los c&igos de los taxones se encuentran en la tabla 3). Relative abundante curves of the taxa collected in the 11 days following the flood of 1986 (key to species codes can be found in table 3).

por el acercamiento de las especies dominantes, manteniéndose las «colas» con presencia de numerosos taxones.

A continuación, las curvas de dominancia de los días 3 y 8, muestran comunidades en las que una especie dominante provoca un pico inicial, al igual que en los días 1, 6 y 10 aunque de menor magnitud. Junto a esta especie se encuentran cinco

FRECUENCIA

Figura 5. - Valores d e frecuencia y dominancia de los taxones encontrados en los 11 días después de la riada de 1986 (los có- digos de los taxones se encuentran en la tabla 3) . Frequency and dominance values of taxa collectcd in thc 1 1 days following the flood of 1986 (key to species codcs can be found in table 3).

taxones dominantes en cada comunidad, amorti- guando la caída de las curvas que, en este caso, reflejan una reducción del número de especies poco dominantes en la «cola».

El resto de las curvas, evoluciona reflejando la existencia de cambios continuos en la estructura de la comunidad (días 4 y 5) o distribuyéndose los rangos de dominancia de las especies más uniformemente (día 9).

La curva correspondiente al 11" día, muestra una mayor constancia de proporciones entre los valores de dominancia de las especies, probablemente, como consecuencia del cese de las oscilaciones de caudal y no como indicativo del mayor grado de organización de la comunidad.

La evolución de las curvas refleja cambios continuos en la estructura de la comunidad como consecuencia de la perturbación creada por los picos de caudal posteriores a la onda de crecida. La llegada y salida continua de especies observada «in situ», desestabiliza continuamente la comunidad (ORTEGA et al., 1991).

Para obtener una idea aproximada sobre la capacidad de adaptación que poseen las especies a las condiciones fluctuantes del sistema (SANTOS, 1983), se puede recurrir a representar conjunta- mente los valores de dominancia y frecuencia de aparición de cada una de ellas en el conjunto de las muestras.

En la figura 5, se presenta la posición de los taxones en función de los valores de estos dos ín- dices, en escalas logarítmicas, obteniéndose una clasificación de las especies en cinco categorías (THIERY, 1978): especies fundamentales (frecuencia > 50 % y dominancia > 10 %); constantes (frecuencia > 50 % y dominancia < 10 %); acompañantes (frecuencia 25-50 %); accesorias (frecuencia 13-25 %) y esporádicas (frecuencia < 13 %).

Unicamente, Coenagrion caerulescens, se presenta como especie fundamental. FISHER et al. (1982), encuentran que los odonatos junto con las efímeras, ante una perturbación ambiental importante, siguen un comportamiento característico que consiste en acelerar el proceso reproductor, efectuando gran número de puestas de las que emergen larvas de rápido crecimiento que disminuyen, en gran medida, el tiempo de duración de su ciclo de vida. Esto, coincide con el hecho de haber recogido estados larvarios de Coenagrion cae-

rulescens recien eclosionados en el área de estudio, aunque en este caso, la disminución del nú- mero de sus depredadores también facilitaría un mayor desarrollo de su población.

En el otro extremo dq la clasificación las especies esporádicas no se encontraron en la comunidad de otoño de 1982, al igual que ocurre con la mayoría de las clasificadas como accesorias.

Finalmente, los resultados de la aplicación del índice de diversidad (H) y el cálculo de la diversidad máxima (Hmax) para conocer el grado de estabilidad de la comunidad, se muestran en la figura 6. Los valores más bajos, coinciden con los días posteriores a los picos de caudal y en el resto las mayores o menores oscilaciones dependen de la intensidad del flujo de agua. El 11." día de muestreo, se alcanza el máximo valor de diversidad específica con H = 3,88 bits, superior incluso al obtenido para la comunidad de otoño de 1982 (tabla 2).

Algunos autores (HYNES, 1970; SIEGFR~ED & KNIGHT, 1977) consideran que los ríos sometidos a riadas muestran una fauna bentónica pobre en especies y escasa en individuos. Sin embargo, esto no parece ser generalizable a todos los casos (Cus- HING & GAINES, 1989) a juzgar por la variedad y densidad de las poblaciones de organismos bentó- nicos registradas en la Rambla del Moro. Proba- blemente, las diferencias más importantes con respecto a otros ríos, radiquen en la composición cualitativa y en el grado de equilibrio de la comunidad. Así, mientras que los Efemerópteros, Tri- cópteros y especies reófilas de Dípteros, dominan ampliamente la comunidad de ríos, en el caso de la Rambla del Moro, son los Dípteros, Heterópte- ros, Coleópteros y Odonatos los más importantes en cuanto a su contribución a la riqueza específi- ca y abundancia. Esto resulta, además, totalmente coincidente con los resultados obtenidos para el río Le Rdat (Marruecos) por BADRI et al. (1987) o para el Sycamore Creek (Arizona) por GRAY

(1981) y FISHER et al. (1982), ambos de caracterís- ticas semiáridas y áridas y que sufren riadas con cierta periodicidad.

Figura 6. - Histogramas de diversidad (H) y diversidad máxi- ma (Hmax), para cada muestra después de la riada de 1986. Diversity and maximum diversity values of the 11 day samples.

Los índices empleados en este estudio para describir la estructura de la comunidad de invertebrados acuáticos de la Rambla del Moro, antes de producirse la riada, muestran ciertas contradiccio- nes, útiles de comentar, en relación con la tipolo- gía de las especies presentes (ORTEGA, 1988) que, en general, parecen quedar clasificadas como eu- rióicas y oportunistas mientras que la comunidad se muestra bastante equilibrada en relación a las curvas de dominancia (fig. 3) o a los valores de diversidad (tabla 2). Quizás, el uso de todos estos adjetivos, referidos a las especies o a las comunidades, debiera restringirse a los casos de organismos colonizadores procedentes de otros hábitats, pero no a las especies que, de alguna manera, parecen tolerar e incluso «interiorizar», los efectos de las perturbaciones. El resultado puede traducirse en un «equilibrio inestable» de la comunidad sometida a perturbaciones periódicas y, de hecho, FISHER & G RIMM (1988) hablan de éstas como de elementos «organizadores» que limitan su grado de complejidad.

La riada que sufrió la Rambla del Moro en oc- tube de 1986, eliminó el 50 % de los taxones, en relación con la comunidad de otoño de 1982, to-

Tabla 4. - Tabla comparativa de diferentes variables relativas a las avenidas de agua, composición de las comunidades de invertebrados acuáticos y los mecanismos adaptativos que utilizan, en tres ríos de características ambientales distintas que sufren riadas. Comparative table of different characteristics of floods, composition of invertebrate aquatic community and adaptative mechanisms. in three different strcams where floods occur.

S Y C A M O R E C R E E K LE R D A i' ( A rrzonu) (Marruecos)

R A M B L A D E L M O R O

(Espana)

Tipologia del sistema

lntensrdad de las riadas

Frecuenciu de las riadas

Grado de predecibilidud de las

riadas

Ordenes de invertebrados mas

importantes

Riqueza especifica Grado de resi.stenciu de 1a.s

comunidades

Grado de resilencia de las

comunidades

Vías de recolonirucidn mas

importantes

Estrategias adaptativas de las

especies

Río árido del dcsicrto Media Alta (invierno. primavera. vcrano) Alta

Colcóptcros. Dípteros. Tricóptcros, tlctcróptcros 4X taxones Bajo

Alto

Ovoposic~ón de adultos

Ciclos de vida cortos Reproducción cstacional Sustitución temporal de especies

Río dcl Mediterráneo árido Media - Alta Media (primavera)

Alta

Dípteros, Coleópteros, Tricópteros, Efcmerópteros 38 taxones Bajo

Medio - Alto

Deriva y movimientos desde la llanura de inundación

Río del Mediterráneo semiárido Variable Media - Baja (otoño)

Media

Díptcros, Coleópteros, Heterópteros, Odonatos 61 taxones Medio

Medio

Deriva, movimientos desde la llanura de inundación y ovoposición de adultos Ciclos de vida de duración variable. Individuos de pequeño tamaño (?). No sustitución de especies

mada como referencia. Una riada de similares ca- racterísticas ocurrida en el río Le Rdat eliminó el 76,32 % de los taxones (BADRI et al., 1987) y GRAY (1981) estima una pérdida media del 86 % de los taxones para nueve riadas acaecidas, desde agosto de 1977 a octubre de 1979 en el Sycamore Creek.

Si el grado de resistencia a una perturbación (entendida como el cambio que ésta induce sobre el sistema) se puede medir como el porcentaje de cambio en, por ejemplo, la riqueza específica o la densidad de invertebrados (FISHER & GRIMM, 1988), entonces, los organismos de la Rambla del Moro, muestran una resistencia «media», dado que menos de la mitad de los taxones existentes, se ven afectados por la riada.

Transcurridos 27 días de la onda de crecida, la curva de frecuencias secuenciales de los taxones presentes en la Rambla del Moro (fig. 4), y el valor de diversidad (fig. 6), parecen indicar un alto grado de equilibrio y estabilidad en la comunidad. Esto no debe ser probable ya que sólo persisten 19 taxones y la abundancia total es de 87 individuos, la menor del estudio. Sin embargo, estos

taxones son precisamente, los clasificados como fundamentales y constantes. El proceso de restablecimiento de la comunidad parece producirse de forma rápida por cuanto que, a los 27 días de la onda de crecida, se hallaban presentes, alrededor de un 45 % de las especies de la comunidad de referencia. FISHER et al. (1982) obtienen tiempos de recuperación de la comunidad comprendidos entre 30 y 90 días, dependiendo de la estación del ano, sin embargo, MOLLES (1985), para un río de Nuevo Méjico, cuyas riadas se producen de forma no periódica, obtiene períodos de tiempo de hasta un ano para reconocer el restablecimiento de la comunidad. Así pues, en este sentido, y entendiendo la resilencia como una medida de la velocidad de recuperación de la comunidad tras producirse una perturbación, en el caso de la Ram- bla del Moro puede ser considerada como de grado «medio», más aún cuando el proceso de restablecimiento estuvo interrumpido por importantes variaciones en el caudal (fig. 2).

En relación con las estrategias que presentan las especies sometidas a este tipo de perturbaciones, son escasos los estudios que aportan datos sobre

su número y tipología. GRAY (1981), tras analizar aspectos sobre la biología de las especies más habituales en el Sycamore Creek, enumera distintos comportamientos adaptativos como estrategias seguidas por los insectos que habitan los ríos que sufren avenidas de agua. Ciclos de vida cortos, re- producción estacional, sustituciones temporales de unas especies por otras y, sobre todo, la inter- pretación de que los adultos voladores son los úni- cos estados de resistencia a las riadas, son algunas de las estrategias mencionadas por este autor. Re- cientemente, diferentes autores han mostrado la importancia del hiporreos como vía de recoloni- zación y como estrategia adaptativa de muchos invertebrados de ríos que sufren riadas (ver revisión de CUSHING & GAINES, 1989).

Aunque no se conocen con precisión los ciclos de vida y las estrategias adaptativas de los invertebrados acuáticos de la Rambla del Moro, éstos parecen presentar una gran variedad de tipos de desarrollo. Por ejemplo, en el caso de los Hete- rópteros, Cymatia rogenhoferi presenta una sola generación al año y la forma adulta pasa por un período de latencia o hivernación (TAMANINI, 1979). En contraste, Heliocorisa vermiculata presenta, al menos, cuatro generaciones anuales y los adultos de otoño son típicamente voladores (VE- LASCO et al., 1990). Otras especies, como Cloeon dipterum o Anax imperator, manifiestan una cierta capacidad para acelerar sus tasas de desarrollo larvario. En general, no se ha observado una tendencia generalizada a acortar los ciclos de vida ni a que aparezcan sustituciones de las especies, afec- tadas por la riada, por otras más resistentes u oportunistas (tabla 1). No obstante, la mayoría de los insectos recolectados en la rambla presenta un tamaño más pequeño de lo que, habitualmente, se describe en la literatura, lo que podría inter- pretarse como una adaptación a estos tipos de perturbaciones. Además, ha quedado demostrada la importancia de los adultos voladores en el proceso de restablecimiento de la comunidad, después de producirse la riada (ORTEGA et al., 1991).

Como indican algunos autores (POWER et al., 1988; RESH et al., 1988), los efectos de las riadas sobre los ecosistemas acuáticos, dependen tanto de su magnitud como de su frecuencia, en el sentido de que la primera, probablemente, está más relacionada con la capacidad o grado de resistencia de la comunidad, mientras que la segunda lo

está con el grado de resilencia. En este sentido, cabe pensar que no todos los ríos que sufren riadas presentan mecanismos compensatorios similares. En un intento por sintetizar las diferencias en algunos de los aspectos más importantes que caracterizan a distintos ríos que sufren riadas, se ha elaborado la Tabla 4 en la que se comparan tres ríos de distintas características ambientales, expre- sando de forma cualitativa, algunas variables relativas al fenómeno de las riadas, a los principales efectos que provocan en las comunidades acuáti- cas y algunos de los mecanismos compensatorios detectados. En general, se observa cómo existe una tendencia, por parte de las especies, a diver- sificar sus mecanismos adaptativos y estrategias recolonizadoras, para amortiguar los efectos de estas perturbaciones, en relación con el grado de predecibilidad de las mismas. En cualquier caso, el desarrollo de futuros trabajos que pongan en práctica una metodología para cuantificar estos aspectos, permitirá conocer, de forma más precisa, las verdaderas relaciones existentes entre el carác- ter predecible de una perturbación, como las riadas, y el grado de «interiorización» de sus efectos por los ecosistemas a nivel de su composición y estructura bióticas.

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CORRIENTES BAROCLINICAS Y SECAS INTERNAS EN EL LAGO DE BANYOLES (GIRONA, ESPANA)

E. Roget, X. Casamitjana y J. Pararols

lnstitut d'Ecologia Aquiitica (E .G.G. ) y Departament de Física, Universitat Autbnorna de Barcelona. 17071 Gi- rona. Espana.

Palabras clave: secas internas, corrientes baroclínicas, lago de Banyoles

ABSTRACT

BAROCLYNIC CURRENTS AND INTEKNAL SEICHES IN BANYOLES LAKE (SPAIN)

Wind induced phenomena as the set-up of the therrnocline and the consequent interna1 seiches have been recorded in the southern lobe of Banyoles Lake. The observed period is in agreement with that obtained theoretically by the MortimerIDefant method. During these events -about two days- the thermocline migrated more than two meters. The Richardson number during this period «f seiches suggests that the induced shear was not the force but the direct effect of the wind.

From November to April a bottom baroclinic current from north to south was also recordered. The differential heating between the two lobes is due to their significantly different depth and to the different incoming heat flux through the underground sources. This current can be observed indirectly from temperature data but also directly from the data recordered in a currentmeter too. The current is highly influenced by the wind blowing in the north- south direction. In the central part of the lake, currents up to 12 cmls are observed. Their path, slightly inflected towards the right, seerns to be influenced by the bottom of the lake, but Coriolis force may be also important.

Los fenómenos característicos de la limnología física han sido escasamente descritos en el caso de lagos pequeños y medianos españoles. En este trabajo se exponen algunas evidencias experimentales de tales procesos, observados en el lago de Banyoles.

Los procesos físicos observados han sido los afloramientos del agua hipolimnética, producidos por efecto del viento y las consiguientes oscilaciones estacionarias de la termoclina -conocidas en limnología como secas internas- así como corrientes baroclínicas de fondo, debidas al calen- tamiento diferencial de distintas partes del lago.

La importancia de ambos fenómenos reside en que tanto las corrientes baroclínicas como las secas internas pueden intluir en el estado trófico del lago. Así, las corrientes baroclínicas que se des- Limnetica, 7: 23-36 (1991) @ Asociaci6n Española dc Limnología. Madrid. Spairi

plazan por encima del fondo hacen posible que un mayor volumen de agua esté en contacto directo con el sedimento, a la vez que el rozamiento entre capas de agua distintas favorece la mezcla y fuerza el transporte vertical (LEMIN & IMBODEN, 1987). Además, el desplazamiento del agua desde zonas poco profundas a otras considerablemente más profundas puede favorecer, por ejemplo, el transporte de fitoplancton desde una zona iluminada a otra menos iluminada, pero más rica en nutrientes y predadores (GOLDMAN & HOKNE, 1983).

Por otra parte el desplazamiento vertical de las secas produce un movimiento de ida y vuelta del agua profunda por encima del sedimento y favorece también la mezcla de substancias presentes en el sedimento (POWELL & JASSUY, 1974). Ade- más los desplazamientos horizontales durante los períodos de secas pueden afectar, por ejemplo, la distribución especial de colonias de fitoplancton (WEBSTEK. 1990). Finalmente, cabe considerar que las corrientes baroclínicas N-S y las contra-

corrientes que deben generarse en sentido inver- so tienden a reducir las diferencias entre los dos lóbulos del lago (ROHEKTSON & RA(;O.I.LKIE, 1990).

El lago de Banyoles se encuentra en Catalun- ya, en la comarca del Pla de I'Estany. Tiene una superficie de I l l . 19 hm' y un volunien de 13,12 hm' (MORENO & GARC.IA-BFK.I .~IOI~. 1989). SU ori-

Figura 1.- Mapa hatiinéirico: el Lago de Banyolcs cst i hrnia- do por seis cubetas principales (CI-CVI) y 12 surgencias (Sl-S12). Visto desde la superficie se suele distinguir entre cl Ióbulo sur (cubetas 1 y 11) y el Ióbulo norte. La trama mis gruc- sn indica zonas de surgencia con lodo. Las letras A, B y C muestran los puntos de donde se tomaron los datos presentados en este artículo, y a los cuales se hace referencia en el tex- to. (Dibujo de D. Brusi o partir de MORENO Kr GARVIA-BLKI- 11ou. 1989). Bathymetric map: Lake Banyolcs has six inain basins (from CI to CVI) and 12 underground springs (from S1 to S12). Ilowe- ver. from surface, the lake secms to be composed by two lobes. thc southern lobe (CI and CII) and thc northen lobe. In the shaded arcas the incoming groundwatcr keeps sediment in suspension. The letters A, B and C show the location where data presented in this article were taken. (Drawn by D. Brusi from MOKI.NO & ~ A K < ' J A - ~ ~ I I ' ~ ~ ~ ~ ~ I J . 1080)

gen es cárstico y se alimenta por su fondo a través de distintas zonas surgentes que se han formado :i partir de colapsos del terreno. Eso hace que, a pesar de su tamaño relativamente pequeño, tenga una morfometría peculiar y esté formado por diferentes cubetas. agrupadas en lo que llamaremos el Ióbulo norte (formado por las cubetas CIII, C1V. CV y ('VI), y el lóbulo sur (formado por la CII y la ('1) (fig. 1 ) . Las distintas características niorfológicas clc cada cubeta propician que el agua se riiczcle de forma distinta en cada una de ellas (C',\SAMI I.II\NA & Ko(;ET, 1990). Sin embargo, el ~ig~iii en los primeros 20 in de Ins cubetas 1 y 11 (Ió- t7~1lo S L I ~ ) se mezcla uniformemente. El volumen dc agiia en las cubetas CI y CI1 es el 71 'Y" del vo- lumcn total, por lo cual nos referiremos a ellos cuando hablemos de la evolución de la mezcla del lago.

Los datos experimentales que se presentan en este artículo han sido obtenidos con diversos ins- trumentos Aanderaa. Estos son: una cadena de 11 termistores con una sensibilidad de 0,03 "C y una precisión de 0,OS "C; un correntímetro cuyo nivel inferior de registro es de 1,4 cmls y cuya sensibilidad es de 0,1 cmls para el módulo de la velocidad y de S" para la dirección; un sensor de temperatura incorporado al correntímetro anterior con las mismas características que los de la cadena de termistores, y finalmente, los registradores de velocidad y dirección del viento de una esta- ción meteorológica situada a 100 m de la orilla este. a 12 m de altura. El límite inferior de registro para la veleta corresponde a una velocidad de 0,3 mis, su sensibilidad es de So y la imprecisión de otros So; la sensibilidad del anemómetro es de 0,l mis.

La localización de los puntos de muestreo (A, B y C) se indican en la figura 1.

Para la discusión teórica de las secas internas usaremos el modelo de Defant para secas superficiales, recogido y modificado por Mortimer para secas internas (MORTIMER, 1979). Se trata de un modelo unidimensional y iterativo de integra- ción de las ecuaciones de continuidad y de movimiento.

RESULTADOS

Afloramientos y secas

En la figura 2 se presenta la temperatura del agua cada 20 minutos a 5 , 7, 8, 10, 13 y 19 m, en el Ióbulo sur, durante un período de mezcla. El 28 de septiembre la termoclina estaciona1 se hallaba aproximadamente a siete metros de profundidad. Un mes más tarde, el 28 de octubre, los 20 m superiores de la columna de agua del Ióbulo sur estaban mezclados. En dicha figura también podemos observar como a 8 metros la mezcla se rea- lizó de forma cl~iramente abrupta. Esta coincidió con fuertes vientos que forzaron el afloramiento de agua hipolimnética en el extremo del lago situado en la dirección de donde procedía el vien- to; posteriormente aparecieron secas internas.

En la figura 3 podemos observar, en grupos de diez días, los vientos registrados durante el mes

'1 a es de octubre de 1989. La velocidad represent, d la máxima para intervalos de 20 minutos. Obser- vamos que predominan los vientos de dirección norte (alrededor de los 330") y sureste (alrededor de los 120"). También se observa que los vientos de mayor velocidad tienen una fuerte componente norte. La velocidad media, no presentada aquí, tiene un comportamiento totalmente análogo, siendo los valores máximos de unos 5 mis. El hecho de que el eje longitudinal del lago siga la di-

TEMPEkATURES

A i 5 . 7. 8 . 10. l 3 ANO 19 YmRES DEPTH

Figura 2.- Evolución de la temperatura a distintas profundidades, durante el período de mezcla del 1989. Evolution oí' thc ternperature at different depths, during the mixing period in 1989.

WlND MLOCiTY (m/s)

Figura 3.- Velocidad rnixima del viento. cada 20 minutos, en función de su dirección. durante el mes de octubre de 1989. Maximum wind velocity. every 20 minutes. related to its direction. during Octobcr 1989.

rección de los vientos dominantes, esto es la di- rección norte-sur, favorece la excitación de las secas (STOCKEK et al., 1987).

En la figura 4a se representa la temperatura en el Ióbulo sur (B), en la zona de la termoclina, a 8 m de profundidad. así como la velocidad registrada por el correntímetro -situado por encima de la termoclina, en la parte sur del lóbulo norte (C), y la velocidad del viento, promediada cada veinte minutos, durante el 8 de octubre de 1989. En dicha figura puede observarse como en el minuto 220, correspondiente a las 13 h 22 m del día 89109108, se registró un viento fuerte. Dos horas después la temperatura registrada por la cadena a 8 m de profundidad había aumentado dos grados. Mientras tanto, el correntímetro registraba velocidades comprendidas entre 1,5 cmls y 4 cmls.

En la figura 4b se representa la dirección de donde procedía el viento durante el mismo perío-

do y la dirección hacia donde iba la corriente, se- gún los convenios aceptados en meteorología y oceanografía, respectivamente. Vemos pues que durante este período el viento procedía del norte, mientras que la corriente iba hacia el norte, es decir, en la dirección contraria.

Esta fenomenología es la car¿icterística de los afloramientos (fig. 5a): un punto A situado inicialmente por debajo de la termoclina en la parte

del lago hacia donde sopla el viento pasa a estar por encima de ésta, ya que la termoclina se incli- na debido al aumento de presión creado por el transporte del agua. Sin embargo, esta situación es inestable y el agua vuelve a donde procede. La diferencia de densidad entre el agua de encima de la termoclina -más caliente y por t y t o menos densa- y la de debajo, hace que una resbale sobre la otra. Así se produce una corriente neta so-

23

2 1 L 3 -t.-' 2 20 Q> a E 18 Q)

t-

17

15

Y Direction from where wind blows a Direction towards where water moves

n

+ ** *a * 4 i * f l O * *.. I* ..+'+** ****.** ****** + + O

" O "n + * * O

+ + * * *

. - t'

a+ + +

120 O * w

O

L * " * .-

0 60

Minutes (from 8911 0/08 9 h42m)

Figura 4.- (a): Observación de un afloramiento de la termoclina a partir de los datos de la temperatura en una profundidad que inicialmente se encontraba por encima de la termoclina, y de la corriente por encima de la interfase, correlacionados con el viento. (h) : Direcciones opuestas del viento y el correntímetro situado por encima de la termoclina, durante el afloramiento. (a): Observation of a set up of the thermoclinc from temperature data taken at a depth which at the begining was above the thermocline and from water velocity above the interface, eorrelated to the wind. (b): Opposited dircctions of the wind and the water over the thermoclinc. during the sct up.

bre la termoclina que va en dirección contraria a la que tiene el agua arrastrada directamente por el viento.

Volviendo a la figura 4, vemos que después de amainar el viento fuerte, alrededor del minuto 1000, hay aún una fluctuación de la temperatura de más de un grado (los extremos de dicha fluc- tuación se representan en la figura con triángu- los). La duración de ésta -unas cuatro horas- se corresponde, como veremos más adelante, con el primer modo propio de oscilación de la termoclina para el lóbulo sur, en aquellds condiciones de estratificación. De hecho. cabría esperar que

I

WIND i

Figura 5.- Resumen de la fcnomenología del afloramiento (5a) y el subsiguiente movimiento oscilatorio de la interfase -secas internas- una vez el viento ya ha amainado (5b). Schematic draw of a set up (5a) and of the consequent internal seiches when the wirid stops (5b).

después de la oscilación observada hubiera habi- do nuevas oscilaciones cada vez con una amplitud menor hasta volver al equilibrio (fig. 5b). Sin embargo. en este caso la calma duró poco y el viento actuó de nuevo forzando otro afloramiento. Pero la segunda vez, cuando el viento volvió a amainar sí que se detectaron estas oscilaciones, tal como puede verse en la figura 6.

En la figura 6a, durante los aproximadamente 900 primeros minutos, se observa la misma feno- menología del afloramiento comentada en la figura 4a. Seguidamente, cuando la intensidad del viento disminuye (alrededor del minuto 900), el correntímetro deja de marcar y aparecen, a 9 m de profundidad, oscilaciones de la temperatura con un período del orden de 4 h 30' que siguen durante casi todo el día. El correntímetro, situado en la zona con menor sección transversal - c o n la idea de poder registrar el desplazamiento del agua durante el afloramiento- coincide aproximadamente con un punto nodal, como se verá después; por lo tanto, cuando ya se han excitado las secas internas, no registra velocidad ninguna. En la figura 6b se representan las direcciones del viento y la corriente, según los mismos convenios utilizados en la figura 4b. También en este caso, durante el afloramiento el viento procede del norte. mientras que el agua a 5 m de profundidad, en el punto C, va del sur hacia el norte.

Corrientes baroclínicas

En la figura 7 se presenta la evolución de la temperatura a 13 y a 19 m en el lóbulo sur (B) durante el mes de noviembre de 1989. Observamos como durante los primeros días la temperatura a 13 y a 19 m es prácticamente la misma. Poco des- pués. a 10 m (uno por encima del fondo), aparece agua ligeramente más fría que la que se encuentra a 13 m y que presenta variaciones máximas de temperatura de unos 0,4 "C. Observamos que a 13 metros no se dan variaciones de este orden.

Por otra parte, en la figura 8 se representa, durante el mismo período, la evolución de la temperatura en el Ióbulo norte (A) a 5 m de profundidad y en el Ióbulo sur (B) a 19 m. A partir del 4 de noviembre se constata un claro paralelismo entre el comportamiento a 5 m en el lóbulo norte y a 19 m en el sur. En las dos series de temperatura representadas en dicha figura se observa un ritmo

diario. A 5 m de profundidad estas variaciones responden a la alternancia díainoche. Sin embargo, las variaciones observadas a 19 m de profundidad no pueden deberse a la misma causa ya que a 13 m estas variaciones no son observadas (fig. 7).

En la figura 9 se presenta la velocidad (módulo y dirección) de corriente registrada a 16 metros de profundidad -uno por encima del fond* en la

parte central del lago, en noviembre del 1990. La componente NIS del viento también se representa en la figura 9. Las condiciones meteorológicas durante este período fueron suaves y no presentan ningún suceso importante, excepto en los días 10, 16, 25, 26 y 30, en los cuales la velocidad media diaria del viento fueron superiores a 1,5 mis. Ex- ceptuando estos días, se observa que la corriente

* Oirection from whare wind Mows U Directlon towards where water rnoves

O ~ l l l l l l l i l ~ l l l l l l i ' l , l l l l l l l l l l l l l l l , i l l l l i i i l I l ~

O 250 500 750 1000 1250 1500 1750 2000 2250 Minutes (frorn 89/10/09 4h2m)

Figura 6.- (a): Nuevo afloramient« observado a partir de los datos de 121 temperatura en una profundidad que inicialmente se encontraba por encima de la terrnoclina y de la corriente por encima de la interfase, correlacionados con el viento. (b): Observación, durante un afloramiento, de las direcciones opuestas del viento y el agua -uando la sensibilidad del correntímetro lo permite- por encima dc la termoclina, y las subsiguientes secas internas (triángulos). (a) New set up. observed from tcmperature data taken at a depth which at the begining was above the thermocline and from water velocity above the interface, correlated to the wind. (b) Opposited directions of the wind and OS the water -when the sensivity of the currentmeter is enough- ;ihove the thermocline, during a set up and the conseqiient interna1 seiches (triangles).

Southsrn lobs: 13 and 19 m. depth

18.5 1

Southarn lobs: 19 m / Norihen lobe: 5 m

Figura 7.- Evolución dc la temperatura a 13 y 10 metros de pro- Figura 8.- Se observa la analogía existente cntre la evolución fundidad en el l6bulo sur. Contrasta el comportamiento suave de la temperatura a 5 metros en el I6bulo norte y a 19 metros a los 13 metros con las intrusiones de agua más fría a 19 metros. en el sur. Temperature cvolution at 13 and 19 metrcs depth in the sout- An analogous behaviour at 5 mctres depth in the northern lobe hern lobe. The smooth behaviour at 13 mctrcs contrasts with and at 19 mctres depth in the southern is observed. the coldcr water intrusions at 19 metrcs depth.

Figura 0.- Velocidad y dirección de la corriente baroclínica, registradas en la parte central del lago (C). I metro por encima del fondo y la componente nortelsur del viento. Velocity and direction of the baroclinic cdrrent in location C, in thc central part of the lakc, 1 metre above the bottom and the NorthISouth component of the wind.

Ternperature (' C)

Figura 10.- Perfiles verticales de temperatura antes y después de los aflorarnicntos y de la excitación de los modos propios de oscilación de la terrnoclina. Vertical ternperature profiles before and aftcr thc set up and the interna1 sciches.

tiene siempre una componente neta importante en la dirección sur-sur, aunque esté ligeramente des- viada hacia el sureste.

Afloramientos y secas

En la figura 10 se representan los perfiles verticales de temperatura antes y después de los pe- ríodos de afloramientos y secas representados en las figuras 4 y 6. Antes de dicho período, a 9 m

de profundidad, se observa un gradiente de 2 "C por m. A pesar del afloramiento representado en la figura 4, dicho gradiente no había variado cuando sucedió el nuevo afloramiento y las consiguientes secas internas (fig. 6). Dichas secas presentan variaciones de la temperatura de unos 2 "C, por lo que, según el gradiente observado, se deduce que en el lugar de la medida, hubo una variación del nivel de la termoclina de 1 m. Más adelante veremos como, según el modelo de DefantiMor- timer, esto implica que en el extremo del lago hubo un afloramiento de unos dos metros.

De la figura 6a se deduce que el período de las secas observadas es aproximadamente de 4 h 40 m. La precisión, debida al intervalo de medida es de 20 minutos. Para las condiciones de estratifica- ción en este caso (esto es AQ = 0,000375 gricm') el modelo de DefantIMortimer predice para el segundo modo de oscilación del lago, un período de 4 h 23 m. La excitación del segundo modo es usual en lagos que, como el de Banyoles, presentan un estrechamiento central que permite considerar el lago como la unión de dos cubetas (ver por ejemplo, STOCKEK et ul., 1987). Esta característica mor- fológica Fuerza la existencia de un nodo en el cue- llo de unión entre los dos lóbulos, de manera que el segundo modo del conjunto del lago coincide con el primero de los lóbulos por separado. En el caso presentado, no se disponen de datos del ló- bulo norte y por lo tanto desconocemos si estaba o no excitado. Sin embargo, cuando durante el octubre siguiente se registró en el lóbulo sur una fe- nomenología totalmente análoga a la aquí presentada, se dispuso de otra cadena de termistores en el lóbulo norte y no se registraron secas internas. Por lo tanto parece plausible afirmar que las secas internas en el lóbulo norte se excitan, en todo caso, raramente.

Los desplazamientos verticales y horizontales de la termoclina en las secciones transversales escogidas, obtenidos con el modelo de DefantiMor- timer, están representados en la figura 11. Estas secciones son equidistantes entre ellas (100 m) y se hallan sobre el eje longitudinal del lago en la dirección sur-norte. Los desplazamientos verticales observados en nuestro caso, como se ha señalado anteriormente, fueron de 1 m. Dichos desplazamientos se midieron en la zona correspondiente a la sección transversal número 5 . De la figura 11 se deduce que los desplazamientos ver-

STANDING INTERNAL WAVE First mode of the Southern lobe

A ..

E - -

<u o: O - o - a-1: cn - . - -

-2: - - o - .2 -3- t: 5 - 4 ~ i l , i , l 1 1 , 1 1 , " , " l l l i i l l ~ . , l l i . l O 1 2

4 5 6 7 8 10 11 12 Tranversal sections

Transversal sections

Figura 11.- Desplazamientos verticales (a) y horizontales (b) de la termoclina, obtenidos teóricamente por el método de DefantiMor- timer para el lóbulo sur, en las condiciones de estratificación reales durante las secas observadas el 10110189. Se ha supuesto un afloramiento de 2 metros y las secciones transversales se tomaron equidistantes entre ellas, siguiendo el cje longitudinal del lóbulo en la dirección sur-norte. Vertical (a) and horizontal (b) displacemcnts obtained theoretically by MortimcrlDefant method applied to the southcrn lobe, in the real stratification conditions observed during the seiches recordcred in 10110189. We have suposed a set up of 2 metcrs. The transversal sections have been taken every 100 meters frorn south to north over thc longitudinal axis of the lake.

ticales en la sección O son el doble que en la 5 . Por lo tanto, en el caso estudiado, el afloramien- to en el extremo del lago (sección O) fué del orden de 2 metros.

En la figura 12 se presentan otros resultados que el rriodelo de DefantIMortimer predice. En la parte superior se representan las velocidades medias y máximas en las mismas secciones, para este caso. La velocidad máxima esperada es de unos 3 cmls,

alrededor de la sección 7 , situada 700 m hacia el norte a partir de la ribera sur. En la figura 12b se presenta el caudal desplazado en medio ciclo, el cual, en la parte central del lóbulo sur, es de unos 300.000 m'.

A partir de una evaluación de las escalas de las magnitudes características del lago, del estado de estratificación del lago y de la corriente de agua existente, se puede calcular el número de Richard-

STANDING INTERNAL WAVE f i rst mode of the Southern lobe

Figura 12.- Velocidades máximas y medias en el hipolimnion y en el epilimnion (a) y caudales desplazados (b) obtenidos por el método de DefantIMortimer para las secas internas observadas el 10/10/89. Maximum and mcan water velocity in the hypolimnion and in the epilimnion (a) and volume flows (b) obtained by DefantiMor- timer method applicd to the interna1 seiches observed iii 10110189.

son (Ri = u g h ~ h l u 2 ) . Éste es un parámetro adimensional que está relacionado directamente con la estabilidad del sistema, y a partir del cual puede efectuarse una primera evaluación del tipo de régimen de mezcla que caracteriza al período de secas (SPIEGEL & IMBERGEK, 1980). En el numerador del número de Richardson tenemos la estabilidad en la interfase debida a la estratificación, mientras que en el denominador hay el elemento desestabilizador, en este caso la velocidad del agua debida al efecto del viento. En el episodio representado en la figura 6, hallamos que (W2h) < Ri < ( ~ / 2 h ) * , donde h es la profundidad a que se halla la termoclina y L la longitud del lago en la dirección que sopla el viento; en nuestro caso L coincide con el eje longitudinal del lago. En estas condiciones, las ondas internas son ca- racterísticas. Los afloramientos y rizamientos de la termoclina no son significativos, desde el punto de vista de su importancia en la mezcla, aunque la amplitud de las oscilaciones puede ser considerable. La erosión mantiene la interfase muy abrupta y localizada. La energía de mezcla pro- viene principalmente del efecto de mezcla causa- do directamente por el viento ( F I ~ I I E K et al. 1979).

Corrientes baroclínicas

De las figuras 7 y 8, y considerando el hecho de que en invierno el Ióbulo norte está ligeramente más frío que el Ióbulo sur, se puede deducir que el agua más fría, y por tanto más densa, del lóbu- lo norte, pasó a ocupar una situación inestable y se hundió mientras se desplazaba hacia el sur.

La diferencia de temperatura entre los dos lo- bulos se debe a la diferente profundidad media de ambos lóbulos, lo cual hace que presenten diferente inercia térmica. Además este efecto viene reforzado por el aporte calorífico asociado a su ali- mentación subterránea. Dicho flujo calorífico es mayor (alrededor del 90 '/O del total) en el Ióbulo sur que en el norte. Esta diferencia (unos 2w/m2) es mayor en invierno debido a que el flujo calo- rífico total (unos 16 w!m2) también es mayor (CA- SAMITJANA et ul. , 1988).

Por otra parte, a pesar que en el Ióbulo norte hay aportes de agua (cubetas surgentes con apor- tación subterránea y riachuelos) las acequias de salida del agua están todas en el lóbulo sur. Así por ejemplo, en noviembre de 1987, el aporte sub-

terráneo en el Ióbulo norte era de 30 + 10 lis, y el de los riachuelos de 100 t- 10 lis. Esto da un caudal total de 130 t- 20 lis que se desplaza del norte hacia el sur (ROGET, 1987). Este caudal representa un 20 % de los aportes totales al lago, y puede favorecer el establecimiento de corrientes baroclínicas, las cuales se desarrollaran debido a las condiciones térmicas diferenciales entre los dos lóbulos y a su diferente profundidad.

Sin embargo, los aportes en el Ióbulo norte no explican la magnitud de las corrientes observadas en la parte central del lago ya que, por ejemplo, si consideramos el caudal neto de 150 lis medido en noviembre, y la velocidad media diaria observada en la figura 9 durante la misma época (unos 3 cmis) esto implicaría que esta corriente debería tener una sección transversal de sólo 3 m*. Sin embargo, esta corriente es detectada en una amplia área transversal. Por lo tanto, si bien la tendencia neta es que el agua se desplace de norte a sur, la necesidad de desagüe del lóbulo norte no explica la magnitud de estas corrientes, las cuales son debidas a las inestabilidades baroclínicas. Así pues, fuera de su situación de equilibrio, el agua del ló- bulo norte -más pesada- se hunde y desciende por la pendiente del fondo entre los dos lóbulos desviándose hacia la ribera oeste hasta llegar al Ió- bulo sur. De la figura 9 se deduce que dicha corriente se refuerza cuando el viento del S desplaza el agua hacia el N y aumenta la presión en dicho Ióbulo.

El hecho de que la corriente se desvíe más hacia el oeste cuando menor es su velocidad (fig. 9) podría explicarse por el efecto de Coriolis el cual induce círculos de inercia menores a menores velocidades. El número de Rossby (PEDLOSKY, 1987) es un parámetro adimensional que relaciona el tiempo característico del fenómeno estudiado con el período inercia1 debido al efecto de Coriolis. Por otra parte, otro número adimensional, el radio de Rossby, compara las longitudes caracterís- ticas de ambos procesos. En nuestro caso, obte- nemos para el número de Rossby local valores extremos de 0.3 y 0,1, lo cual apunta a que el efecto de Coriolis puede ser perceptible en el comportamiento de estas corrientes. Esto, a su vez, es com- patible con los radios de Rossby obtenidos (de 368 y 153 m) ya que estos son menores, bien que del mismo orden, que la mínima distancia entre cos- tas opuestas. que es de unos 500 metros. En am-

bos cálculos cabe considerar que los valores obtenidos representan un límite superior ya que en ambos números adimensionales la velocidad aparece en el numerador y los valores de la velocidad utilizados han sido los representados en la figura 9, los cuales corresponden a la sección transversal menor del lago y por tanto se trata de velocidades máximas.

Las dos intrusiones puntuales de agua aún más fría (entre los días 11 y 21) que se detectan a 19 m en el lóbulo sur (fig. 7 y 8), se explican por una llegada puntual (durante más de 2 horas) de agua más fría procedente de la cubeta 11, que por sus características morfométricas se mezcla con dificultad a partir de los 20 m (CASAMITJANA & Ro- GET, 1990).

AGRADECIMIENTOS

Los autores desean agradecer la colaboración de J . Colomer, quien ha participado en los muestreos de forma regular y en la planificación de las campañas de medidas. Un primer tratamiento sis- temático de los datos obtenidos ha sido realizado por A. Costa y M. Quintana. Este proyecto ha sido parcialmente subvencionado con una ayuda AR89 concedida por la CIRIT de la Generalitat de Catalunya, a uno de los autores.

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DISTRIBUCIÓN VERTICAL Y VARIACIÓN ESTACIONAL DEL FITOPLANCTON DE UNA LAGUNA CÁRSTICA MEROMICTICA, LA LAGUNA DE LA CRUZ (CUENCA, ESPAÑA)

M. J. Dasí y M.R. Miracle

Departament d'Ecologia, Facultat de Ciencies Biologiques, Universitat de Valencia. 46100 Burjassot. España.

Palabras clave: phytoplankton, meromixis, Cryptomonas, karstic lakes, Spain

ABSTRACT

VERTICAL DISTRIBUTION AND SEASONAL CHANGE O F PHYTOPLANKTON IN THE KARSTIC MEROMICTIC LAKE LA CRUZ, CUENCA (SPAIN)

The vertical distribution of phytoplankton in the iron meromictic, karstic lake of La Cruz (central Spain) was studied during june 1987 to october 1988. Populations were rather stratified.

In the mixolimnion important seasonal variations were observed. In spring Cyclotella glomerata was clearly dominant in the whole profile, accompanied by Pedinomonas minor. Also Rhodomonus lacustris and Peridinium inconspicuum had some relative importance at this time. In early-mid summer these species diminished but remained concentrated in deeper metalimnetic layers. Sunimer was characterized by a bloom of Crucigenia rectangularis which constituted more than the 75 % of the total phytoplankton. Diversity fell to its minimum values and a dramatic precipitation of aragonite took place, which changed the lake water color from green to white. As summer advanced C. rectangularis was succeeded by P. minor which had a second and most important peak with relative proportions around 30 % of total phytoplankton. In late summer-autumn these dominance vanished and species, from poorly represented groups before, such as pennate diatoms, crysophytes and dinoflagellates, begin to have some occurrence. Diversity reached its maximum values and phytoplankton density was low. In winter permanent species such as C. glomerata and R. 1acu.stris had the greater relative abundance but without dominance, coexisting with the still occurring crysophytes and dinoflagellates from autumn.

The phytoplankton of the oxycline constitued a separated community of permanent and constant population throughout the year. This was restricted to this thin layer of water which required adaptations to extrem conditions, low light, temperature and oxygen but which had a rich nutrient supply. The most abundant and typical oxycline species were Cryptomonas obovatu, Cryptomonas phaseolus, Astasia curvata and Trachelornonus hispida.

A cluster analysis separated the oxycline species from the rest and grouped the other species according to the their seasonal distribution.

Recientemente se está prestando gran atención a la vida en condiciones microaerófilas o anaeró- bicas. Sin embargo, si bien son frecuentes los trabajos sobre algunos grupos de organismos viviendo en tales condiciones como bacterias fotosinté- ticas (GUERRERO et al., 1985, 1987) y ciliados (FIN- LAY, 1990; FINLAY and FENCHEL, 1986) son muy

Limnetica. 7: 37-59 (1991) O Asociación Espanol;~ de Lirnno1ogi;t. Madrtd. Spein

pocos los estudios existentes sobre algas eucario- tas. El presente estudio demuestra la existencia de poblaciones algales relativamente densas en la zona microaerófila de una laguna meromíctica del sistema cárstico de Cuenca, la laguna de la Cruz, mediante la recolección de muestras a intervalos muy pequeños de profundidad en la interfase óxica-anóxica. En esta laguna tiene mucha importancia la compartimentación vertical del agua en epilimnion, hipolimnion y monimolimnion, que conlleva una importante segregación vertical de las comunidades fitoplanctónicas. La caracteriza-

ción de estas comunidades y su variación estacional, con especial atención a las que se establecen en la interfase óxica-anóxica, cor. tituye el objetivo principal de este trabajo.

La laguna de la Cruz es una torca o dolina Ile- na de agua, formada por la disolución de la caliza en un sistema cárstico de la provincia de Cuenca (39" N, 1" 52' W), a unos 1000 m sobre el nivel del mar. Concretamente, está situada en la zona de los alrededores de Cañada del Hoyo, a unos 25 km de la ciudad de Cuenca. Esta laguna tiene una superficie de 1,4 ha, con un diámetro medio de 132 metros y una profundidad máxima de 25 m en el centro. Presenta una meromixis férrica (VICENTE y MIRACLE, 1988) como resultado de la acumulación de iones solubles, principalmente hierro y bicarbonato, lo cual la convierte en una laguna fuertemente estratificada, con una capa de agua anóxica en el fondo separada del resto por una quimioclina. La composición y características químicas de sus aguas están indicadas en VICENTE

y MIRACLE (l988), tratándose de aguas muy ricas en carbonatos y bicarbonatos pero pobres en otros aniones. Esto se pone de manifiesto cuando todos los veranos, hacia finales de julio, las aguas verde-azuladas del lago toman un color blanco lechoso debido a la precipitación de carbonato cálcico.

La laguna de la Cruz presenta un período de es- tratificación térmica que comienza en nrimavera y se mantiene hasta otoño y un períodc de mezcla en invierno con oxigenación de las aguas del fondo hasta la quimioclina permanente que se situa a los 18-19,s m de profundidad (fig. l) , siendo fá- cilmente detectable debido a los cambios que algunos parámetros físico-químicos experimentan a esa profundidad, en especial la conductividad y el hierro. Durante el período de estratificación, la zona anóxica se encuentra ya a partir de los 12,515 m de profundidad, dependiendo de los anos.

Se realizaron un total de 11 campanas de muestreo durante el período comprendido entre junio de 1987 y octubre de 1988, en las que se tomaban muestras en un punto fijo y central de la laguna, a diferentes profundidades dependiendo de la si- tuación de la oxiclina. Por tanto, las profundidades de cada muestre0 son distintas y de acuerdo con las condiciones físico-químicas presentes en la laguna. En general se recogían 2 o 3 muestras en

Figura 1. - Isolíneas de la concentración de oxígeno (mgll, líneas continuas) en función de la profundidad (m) y del tiempo, desde junio de 1987 hasta octubre de 1988. Se han sobrepuesto algunas isotermas (10 y 20 "C en líneas de trazos) para situar el epi y metalimnion. Se indica también la profundidad de visión del disco de Secchi. Oxygen isopleths (mgll, continous lines) according to depth (m) and time, from june 1987 to october 1988. Some isotherms (10 and 20 OC in daseh lines) have heen superposed to locate epi and metalimnion. Secchi disk depth is also indicated.

el epilimnion (cerca de la superficie y en la parte más baja), 3 o 4 en el metalimnion y parte aero- bia del hipolimnion y un mayor número de muestras en la zona de la oxiclina con intervalos de 20 o incluso 10 cm sobrepasando el punto de extin- ción del oxígeno. Las diferentes profundidades de muestre0 pueden verse, representadas por puntos, en las figuras de isolíneas (fig. 2 y 3).

La temperatura, conductividad y oxígeno fueron medidos in situ con un salinómetro y un oxí- metro WTW respectivamente. Las muestras de agua fueron tomadas con una bomba peristáltica conectada a un tubo que terminaba con un muestreador de capa fina (un doble cono de metacrila- to cuyas mitades estaban separadas por 1 cm).

Las muestras de agua destinadas a estudiar el fitoplancton (177) se recogían en botellas de 500 ml y se fijaban in situ con lugol. Para el recuento del fitoplancton se sedimentaban 50 o 100 ml de muestra, según la densidad de algas, en cubetas de fondo móvil, observándose a 100Ox con un microscopio invertido Olympus. Se contaba una media de 200 campos y luego se hacía un rastreo a 400x del fondo de la cubeta, para evaluar la densidad de algas grandes relativamente poco abundantes.

A partir de los datos de indlml se ha calculado el n." de ind/m2 para cada especie en la columna de agua entre la superficie y el fondo o entre dos profundidades limitadas por el inicio de fuertes gradientes de temperatura u oxígeno. Para el cál- culo del índice de diversidad se ha utilizado el de Shannon-Weaver. Para estudiar las asociaciones entre especies se realizó la matriz de correlación entre ellas, previa transformación logarítmica de los datos originales de individuos por ml. A partir de la matriz de correlación se hizo un análisis de cluster mediante el método SINGLE LINKAGE (NEA- KEST NEIGHBOR), introducido a la taxonomía por FLOREK et al. (1951a, b) y SNEATF~ (1957). Tanto la correlación como el análisis de cluster sólo se hizo para las 99 especies más importantes.

RESULTADOS

Composición específica del fitoplancton

En la tabla 1 se da una relación de las 133 especies identificadas, ordenadas por su abundancia

y grupos taxonómicos, indicándose para las 99 especies más frecuentes: el porcentaje de muestras en que se encontraron, su frecuencia relativa (expresada en tantos por mil respecto del total de individuos del fitoplancton recontados) y su densidad media cuando estaban presentes.

Los gradientes verticales de luz y concentración de nutrientes y oxígeno, así como la distribución de la turbulencia, conducen a la diferenciación de las comunidades por estratos (MAKGAL~F, 1983). La estratificación de las aguas de la laguna puede representarse con la distribución de la concentra- ción de oxígeno, que muestra un máximo meta- limnético y una oxiclina que delimita la interfase óxico-anóxica, tal como puede verse en la figura 1 . En esta figura se han representado también las isotermas que delimitan el metalimnion y la profundidad de visión del disco de Secchi. En las figuras 2 y 3 se muestra la distribución de las principales especies en relación con la profundidad y el tiempo durante el período estudiado.

Dada la marcada estratificación que presentan las aguas en esta laguna, se pueden establecer varios grupos de algas atendiendo a su posición en el perfil vertical:

a) Especies del epilirnnion: en este grupo se incluyen aquellas especies que están por encima de la termoclina, y también aquellas especies que a pesar de encontrarse también a otras profundidades, desarrollan grandes poblaciones en el epilimnion.

b) Especies rnetalirnnéticas: se incluyen aquellas especies que se sitúan preferentemente en el metalimnion pero que pueden aparecer también en el epi e hipolimnion. Es el grupo que incluye la mayoría de las especies.

c) Especies meta-hipolimnéticus: incluye a aquellas especies que se desarrollan desde el inicio de la termoclina hasta el inicio de la oxiclina. Entendiendo por oxiclina el gradiente fuerte que lleva a la extinción del oxígeno.

d) Especies de la oxiclina: las especies incluidas aquí, son de dos tipos, aquellas que se encuentran exclusivamente en la oxiclina y a aquellas que viviendo también más arriba en el hipolimnion forman poblaciones mucho mayores en la oxiclina. Las especies que se incluyen en este apartado son aquellas que pueden crecer en condiciones anóxi- cas o microaerófilas.

a ) Especies del epilimnion

Cerutiurn hirundinella (O.F. Müller) Schrank A esta especie se la suele calificar como una es-

pecie de aguas cálidas que se desarrolla preferentemente durante los meses de verano, cuando el agua se halla estratificada térmicamente (hloout., 1981); es decir, su crecimiento coincide con los momentos en que las aguas son mhs pobres en nutrientes, sobre todo en las capas superiores. En esta laguna, C. hirunditicllu preseritó siempre pocos individuos por mililitro, contribuyendo poco al número total de células de fitoplanctoii, alcanzando la máxima abundancia de todo el período estudiado en septiembre de 1987, eri la parte superior de la termoclina (que se hace profunda en esta época del ano). a 10,s m de profundidad con 41,2Y indiml.

Nuviculu cj'. cryptocc~phulu Kütz. Los especímenes encontrados en esta laguna

tienen un tamaño de alrededor de 22 p de largo y 5,7-6,42 p de ancho, ligeramente inferior al hasta ahora descrito para esta especie (25-35 p) pero coincidiendo, sin embargo, en el resto de características. siendo por ello por lo que se ha aproximado a N. cryptocephalu. Ha aparecido más abundantemente en los meses de finales de verano, en las capas de agua superiores a la termoclina. Presentó un crecimiento explosivo a principios de octubre de 1988, localizado a los 5 m de profundidad (con densidades de 1000 indiml), acom- pañado por picos de población de otras diatomeas pennadas del género Nitzschia.

Nitzschia palea var debilis (Kütz.) Grun. Esta variedad es de menor tamaño que Nilzs-

chia puleu, con un tamaño de 20.33 p de largo por 3,21 p de ancho. Se trata de un alga muy poco frecuente en la laguna pero a principios del mes de octubre de 1988 tuvo un importante crecimiento localizado a 5 m, junto con otra especie de Nitzs- clziu y la Nrit~ic,ula antedicha, con unos 300 indiml, rnientras que apenas apareció en las restantes profundidades.

Plut~c~rotzemu luuterbornii Schmidle Es una clorofícea ulotrical cuyos filamentos son

cortos y flotan libremente. Las células que forman sus tricomas son cilíndricas y redondeadas en los extremos y tienen una longitud aproximada de 10 p, siendo la anchura del filamento de 3 p. Presen- ta mayor crecimiento en las capas de agua superficiales, concretamente desde la superficie hasta los 5 m aproximadamente, aunque también se ha encontrado en las últimas capas del metalimnion. En cuanto a su distribución a lo largo del año, presenta mayor número de filamentos por mililitro durante los meses de verano, apareciendo regularmente desde julio hasta octubre de 1988, mientras que en el año anterior su crecimiento se re- trasó hasta septiembre. Por tanto, al igual que en los embalses de Cúber y Gorg Blau (Mallorca, RAMON y MOYA 1984) y en el lago de Estanya (Huesca, AVILA et al. 1984), el período de mayor desarrollo de esta especie algal se da a finales de verano. De hecho, el máximo detectado fue de 250 filamentos/ml el 30 de septiembre de 1988.

Tabla 1 (página siguiente). - Relación de las especies del fitoplancton de la laguna de la Cruz indicando su porcentaje d e presencia en las muestras (1). su frecuencia (%") respecto del número total de individuos contado (336 x 10") (2) y su densidad media cuando estaba presente, en individu»s/ml (3). * indica frecuencias relativas menores de un 0.1 %O. Phytoplankton species from Laguna de la Cruz indicating their percentatge of occurrencc (relative to the total number of samples) (1). their frecuency (76,)) relative to the total number of individuals counted (436 x 10') (2) and their mean density when where present (in individualslml) (3). * indicates relative frequencies less than 0.1 " / , O .

Especies menos importantes, que completan la tabla: (;yt??rioí/~titirr~~ ohevum. ~;yrnuílir?iirrn sp.. A»i/~hrdiriirrm p., Nui~iculíi ruíliu~u vrir. tt~rirliu. Nuvicrrlu .suhrhyr~choct~phulu. Nuviculu cf ciricia. Naricirlu /~.\c~uclolrrricrolr~rí~, Nilzschiri ~iissi;>utír. Nitzscliiír hí~ritr,scIiiunu. Atnplioru ovul i~ , Amphoru sp.. Achnurrrhes micr»ce/~hnlu. Achnunthe~ /iiri<~r~o/rrIu. (Y tnh~I lu vrntricosci, (:vmhellu rnrcrocrj~li[ikc, C'yrnhrllu .\[J., D i ; ~ / o n e ~ ~ ovu[l.\, Euglc,tiu lirnriol~hilu vur. lc~rnrnertnrrnrlii, Truchelomori~is \P.. Lynghyci lirnrirricír. Lynghyu sp.. Sligonrtnu sp.. C«~rnucluílrutn \p . . Roya sp., Oocy.slis upiculuiu. Hyulocurdium sp., Chlutnydomonus bolrvopurcc. C'hlurnvtlorriorlu.\totu. c yliridricu, Cliíorur~iurius ro~roi<lt~.~.

Bacillariophyceac

C~clorel l i i glo~rirrcitu

( y c l o r ~ l l u kutzlrrgfurrurr~

Src.phariodi.scus ~1irhiii.s

Nuviculu cf cryprocephulu Nuviculu radiosa

Nuviculu hacrlloirle~.~

Nuvici~lri luncer>luru

Nuviculrt \p.

Nirrschiu piileu

Nirz.schi~i prrleri rwr. drl>ili.\

Nirzscliiu gruci l i~

Nirzsrhiu rnicrocr,phcilu

Nirz,\chiri S[>.

Culycornorius i p .

Krphyrion sp.

Dicerus ollulu

Dicerus cf. rhoduri

Chrornirlinu .S,.

Euglcnophyccac A.\rusin curvutu

Asrusiu cf oblonga

Asrusiu influru Euglena acus

i'ruchelomonii~ lirspr(lu fiuchelomonris iriterrnrriiu

( I i I o r ~ ~ p h y t ~ ~

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( o\rriíirtirrri IIIO< irl~it i~rrr i (ir hioc iiliirum

( 11~murrr~tri i t~riu<lrrrrr

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Mor~oruphirl iutn tn¿tiururn

Moriortiphrtliirni ior~t lc

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Moriorri~~hrdiurn co~~r.olurur?i

Motiorr~plirririirn komurkor.íi(>

.Motiorupliidrurn corirorrur~i

Irrrriedron rniriirnurri

Terrurdrori SI?.

Prdiriomonu.\ rnirior

ooCy,sti.\ .\/l.

Sc~riede.srnu.s lrrieirri\

Scrri~desmuv ec«rnic

Scrriede.sm~u yuiiiiricuudu

Sreriedc~trnus serruriL\

Sceriedevr?iio drririculutii.>

Scenedrsmw ucurnrriurir.\

Sceriedetrrius lotigbprriu

Sc<~nriiesmu\ lefevrii

Scenrdrsmi~\ nurius

Sceriedesrnru cf griinirluru.\

Sceneil~smu.c acutiLs

Chlorellu sp.

Crucigeriiu recruriguluri$

Pseuiioquadrigiilii sp. Anki.\trodesrnus s l ~ . Kr ru to io~~cus irzu~icoiu

t'lanctonrmu luuterhorr~rr

Pediusisrri/~ri ho-.unum

C'lrlnrnydomonus UI.III<I

C / ~ l u i ? ~ d o m u n u s pu.r>ivri Chlurnydornoriu~ cf ,y lo~ol~lr i iu

b) Especies metalimnéticas

Peridinium palutinurn Lauterboi~ 1896 Dinoflagelado frecuente en el fitoplancton de la

laguna de la Cruz, apareciendo en todos los muestreos realizados. Su tamaño es de 38-40 p de longitud y de 35-36 p de anchura. En cuanto a su dis- tribución a lo largo del período estudiado, presen- tó un máximo de 147 indlml en septiembre de 1987 a 1 1 3 m, no disminuyendo mucho su crecimiento durante los meses de invierno, detectándose en febrero una importante cantidad de células. Su dis- tribución en la columna de agua varía de unas estaciones a otras, así en los meses en los que la laguna está estratificada aparece hasta los 14-15 m de profundidad aproximadamente, a excepción del muestreo del mes de julio de 1988, coincidente con la precipitación de carbonato cálcico, y en el que Peridinium palatinum, debido a la gran tur- bidez del agua y a la escasa penetración de la luz, sólo se encontró hasta los 10 m. En el mes de agos- to (tanto de 1987 como de 1988), es cuando más se concentró su población, encontrándose sólo desde los 10 hasta los 15 m en ambos casos. En los meses de mezcla, se detectó también hasta la profundidad de la oxiclina.

Peridinium incorzspicuunz Lemmerman 1899 Esta especie es la que alcanzó mayor desarrollo

de todos los Peridinium, siendo la más frecuente y también la más abundante en esta laguna. Es de menor tamano que P. palatinum, con una longitud de 20 a 23 y y con una anchura de 15 a 22 y. Aparece desde la superficie hasta una profundidad que varió según la época del ano, al igual que ocurría con P. palutinum. Durante la época de mezcla se encontró hasta 17 m. Durante los meses en que la laguna estuvo estratificada llegó hasta los 12 y los 15 m de profundidad, según la posición de la oxiclina. En el verano de 1987 su crecimiento se vio retardado respecto al de 1988, apareciendo en poca cantidad en junio y julio, para alcanzar ya gran densidad en agosto y sobre todo en septiembre, mientras que en 1988 su desarrollo empieza mucho antes, alcanzando ya los 544 indlml en el mes de abril.

Peridinium volzii Lemmerman 1905 Es el Peridinium de mayor tamano aparecido

en la laguna, con una longitud de 42-48 y y una

anchura de 43-48 y , es decir, tiene una forma casi totalmente esférica. Esta especie apareció en todos los meses de muestreo menos e r noviembre y febrero de 1987 y 1988 respectivamente. A pesar de ser bastante frecuente su población nunca alcanzó grandes concentraciones de organismos, sierido el máximo de 142 indlml en agosto de 1987 a 14 m de profundidad. La profundidad máxima a la que se encontró en todo el período estudiado fue de 15 m (en junio de 1987).

Rhodomonas lacustris Pascher & Ruttner El tamano de esta alga en la laguna de la Cruz

es de 5 p de anchura por 10 p de longitud. Apa- reció en todos los muestreos realizados pero su crecimiento fue mayor en los meses de verano, alcanzando más de 1000 indlml en agosto del 87 y julio del 88. La precipitación de carbonato cálcico también afectó su distribución, pasando de una profundidad máxima de 14 m el día 25 de julio a 12 m el día 27. Al mes siguiente, agosto de 1988, una vez la laguna ya había vuelto a la normalidad, volvió otra vez a situarse alrededor de los 13-14 m como profundidad máxima.

Cyclotella glomeratu Bachmann Ésta ha sido la diatomea más abundante y fre-

cuente en la laguna. Su tamano fue de 6-7 y de diá- metro. Presenta estrias periféricas muy delicadas, estando el centro desprovisto generalmente de or- namentos. Alcanzó sus poblaciones más importantes, en cuanto a número de individuos, en el mes de junio, tanto de 1987 como de 1988, llegando a contarse en junio de 1987 más de 3800 indlml. En verano sus poblaciones están más localizadas, presentando máximos metalimnéticos profundos.

Cyclotella kützingianu Thwaites Sus valvas son cilíndricas y presentan también

estrías en la periferia. Su diámetro es mayor que el de Cyclotella glomeratu, con una variación entre 10 y 20,3 y. Se cita como especie limitada a los medios calcáreos. Fué mucho menos frecuente que la anterior. Apareció desde los 10 hasta los 13 m de profundidad en los meses de verano, sin embargo en la época de mezcla está más dispersa.

Monoraphidi~tm minutum (N,) Kom. -Legn. Se trata de una clorofícea de pequeño tamaño,

1.6 de ancho por 6-7 de largo. Esta especie es

muy frecuente en esta laguna, apareciendo en todos los muestreos realizados y alcanzando en algunas ocasiones un gran desarrollo, sobre todo en los meses de julio (con una densidad máxima de 720 indiml) y agosto.

Sceriedc.srrius liricuris Kom. Es una clorofícea bastante frecuente en esta In-

guna. El tamaño de cada célula es tie 13-15 y de largo por 3 y de ancho. Al igual que Monoruphi- d ium minutrlm, esta alga aparece fundamentalmente en el metalimnion aunque crece también abundantemente en el epilimnion. Su máximo desarrollo lo alcanzó en octubre de 1988 a 5 m con 183 indiml. Su crecimiento se ve bastante reducido durante el invierno.

Crucigenia rectarzguluris (Niig. ) Gay . 189 1 Es una clorofícea que constituye una parte muy

importante del fitoplancton de esta laguna, pues es muy frecuente y además alcanza un gran desarrollo en los meses de verano. Las células aparecen siempre agrupadas de cuatro en cuatro, constituyendo cenobios. Las células son más o menos aplanadas y de forma elipsoidal. Los cenobios son rectangulares y pueden ser compuestos, de hecho, en esta laguna lo son la mayoría de las veces. Sus mayores poblaciones se dieron en julio de 1987 con densidades superiores a los 5000 indlml. Durante los meses de invierno y primavera de 1988 desapareció por completo, pero volvió a aparecer en junio, alcanzando ya cantidades importantes en julio. Después del verano, volvió a disminuir. En 1988 se mantuvo todavía con más de 1000 indlml en la termoclina profunda de finales de septiembre.

Pediastrum boryunum (Turp.) Meneg. Se trata de una especie cuyas células aparecen

agrupadas formando colonias. El número de célu- las que forman la colonia puede ser de hasta 128 (STKEBLE & KRAUTER, 1987) pero no es éste el

caso en esta laguna, donde la media es de unas 16 células por colonia. Las células marginales de la colonia se prolongan en lóbulos agudos. La distri- bución de esta diatomea en la laguna de la Cruz es bastante clara, desarrollándose en los meses de verano y situándose más abundantemente alrededor de la termoclina, siempre con densidades muy baJ as.

Pedinomonus rninor Korsch. Se trata de una clorofícea de pequeño tamaño

(4 u de ancha y 4.5 u de larga) cuyas células son ¿isimétricas y sin pared celular. Presentan un flagelo y en la base de éste hay una vacuola contrác- til. Es muy frecuente en el plancton de esta laguna, estando presente en ella todo el tiempo que comprende este estudio y alcanzando en algunas ocasiones enorrnes cantidades de células por unidad de volumen. Así, en septiembre de 1987 y en octubre de 1988, se contaron más de 5000 indiml. En abril de 1988 también fue muy importante su presencia desde el punto de vista cuantitativo. Por tanto, parece que esta especie crece muy bien desde la segunda mitad del verano hasta principio de otoño y también en primavera. Apareció en todas las profundidades estudiadas los meses de mezcla y desde la superficie hasta una profundidad que varió entre 12 y 15 m durante los meses de estra- tificación.

c) Especies meta-hipolimnéticas

Nitzschiu yalea (Kütz.) W . Smith Se trata de una diatomea pennada de 34 y de

largo y 5 p de ancho, que presenta en la superficie del frústulo unas estrías muy finas. Se encuentra en aguas bastante contaminadas, siendo parcialmente heterótrofa. En la laguna de la Cruz tiende a situarse en profundidades donde el oxí- geno es escaso pero casi siempre por arriba de la oxiclina, aunque no tiene una distribución del

Figura 2 (páginas siguientes). - Distribución de la densidad de población (indlml) de las principales espccies dcl fitoplancton en función de la profundidad (m) y del tiempo, desde junio de 1987 hasta octubre de 1988. Las isolíneas se han interpolado libremente entre las muestras. indicadas por puntos. Depth (m, ordinates) and temporal (months from june 1987 to october 1988) distribution o f population density (indiml) of the ~iiain phytoplankton spccics. Isoplcths have becn freely interpolatcd between the qaml>lc\ indic:~ted by dots.

todo clara. No alcanzó cantidades importantes de individuos por volumen pero fue la Nitzschia que apareció con mayor regularidad.

Chrysolykos planctonicus Mack 1951 Son células solitarias planctónicas libres y tie-

nen una Ióriga hialina en forma de croissant muy curvado con un divertículo en operón opuesto a la abertura. La longitud de esta Ióriga es de 16 y, mientras que la anchura resulta difícil de medir debido a su peculiar forma. Su crecimiento se da a partir de los 13 m aproximadamente en los meses de estratificación, mientras que aparece en todo el perfil vertical los meses de mezcla, así en febrero se encontró desde 0,5 hasta los 17,5 m. Los meses en los que presentó mayor desarrollo fueron septiembre de 1987, con 1242 indlml a 13,5 m de profundidad, y en abril de 1988, con 936 indlml.

d) Especies de la oxiclina

Cryptomonus erosa Ehrenberg Se trata, al igual que el resto de Cryptomonas,

de células libres. El tamano de esta alga en la La- guna de la Cruz varió entre 19,521 y la longitud y entre 8-11 la anchura. Tanto esta especie, como el resto de especies de este mismo género encontradas en la laguna presentan bastante variabilidad en el tamano. MOKGAN & KALFF (1975) encontraron C. erosa a muy bajas temperaturas y bajas intensidades de luz y observaron que la cé- lula acumulaba en su interior gránulos de almidón y presentaba mayor tamaño, considerándolo como una adaptación a la supervivencia en condiciones de oscuridad debajo del hielo. C. erosa apareció en todos los muestreos realizados, es decir, en todas las estaciones, alcanzando gran desarrollo en los meses más cálidos, no por ello dejando de ser importante parte del fitoplancton total en los meses de invierno, con cantidades incluso de más de 1000 indlml a algunas profundidades. En julio

de 1987 alcanzó más de 2500 indlml a 1 5 3 m de profundidad. En cuanto a su distribución a lo largo de la columna de agua, Cryptomonas evosa crece a casi todas las profundidades, pero se ha encontrado mayor número de individuos a partir de los 14 m aproximadamente, con un máximo en el perfil vertical alrededor de los 15 m en los meses de estratificación. Esta alga se presenta mucho más dispersa en la columna de agua durante los meses de invierno.

Cryptomonas obovata Skuja Esta especie es de gran tamano, el cual varía

bastante de unos individuos a otros, oscilando entre 16,2 y 24 p de anchura y de 29,16 a 41,5 y de longitud. En muestras vivas se ha podido observar que se desplaza muy rápidamente en el medio, teniendo, como consecuencia, fácil acceso a los nutrientes. También apareció en todos los muestreos, pero a diferencia de Cryptomonas erosu sólo se encontró en toda la columna de agua en los meses de invierno (desde noviembre hasta febrero), empezando a encontrarse desde los 5 m en el mes de abril, desde los 7,7 m en julio y desde los 12 m en agosto de 1988. En todos estos casos el alga se detectó hasta la mayor profundidad muestreada, llegando a encontrarse por debajo de la oxiclina, alcanzando incluso allí importantes poblaciones. Así, en agosto de 1987 y a 14,7 m de profundidad alcanzó su máxima densidad, con más de 3800 indlml, encontrándose la extinción de oxígeno ese mes a los 14,9 m.

Cryptomonas phaseolus Skuja Es la especie de Cryptomonas de menor tama-

ño encontrada en esta laguna, no presentando tan- ta variabilidad de tamano como la anterior, con un tamano de 7-8 p de anchura y 12-13 y de longitud. Presenta un comportamiento parecido a Cryptomonas obovata, situándose incluso por debajo de ésta, es decir, tiende a situarse en la oxiclina y en las capas más profundas del hipolim-

Figura 3. - Distribución de la densidad de población (ind./ml) de las especies del fitoplacton que se situan en la oxiclina, según la profundidad y el tiempo, tal como se indica en la figura 2. Depth (m. ordinates) and t ~ m e (months from June 1987 to October 1988) distribution of population density (ind./ml) of the phyto- plarictoriic spccics which arc located iii thc oxycline. Isopleths as in figure 2.

nion. Su mayor desarrollo lo alcanzó en julio de 1987 a 15,4 m de profundidad, con más de 2000 indlml. Se ha citado como característica de la interfase óxico-anóxica en prácticamente todos los lagos españoles que la presentan, tanto cársticos (la laguna del Sisó, PEDROS-ALIÓ et al., 1987; la laguna del Vilá, GARC~A 1973; el lago de Estanya, AVILA et al., 1984) como del litoral marino (I'Es- tany de Cullera, ROJO y MIRACLE 1989).

Astasia curvata Klebs Alga euglenofita de forma curvada, estrecha y

que no presenta cloroplastos. Su tamano es de unas 5 p de ancho por 46,2 y de largo. Esta especie es la más abundante de este género en la laguna. Así, estuvo presente en la laguna en todos los meses muestreados, pero en el año 1987 tuvo mayor desarrollo que en 1988, alcanzando en noviembre del 87 casi 700 indlml. Es exclusiva de la oxiclina, apareciendo normalmente alrededor de los 14-15 m de profundidad y hasta una profundidad de 18-19 m.

Astasia cf. oblonga Skv. Esta alga es de menor tamano que Astasia cur-

vata, teniendo una longitud de 17 p y una anchura de 7 y, (1 y menos, tanto en longitud como en anchura del intervalo de tamaños que se cita en la literatura para A . oblonga). Su distribución es muy similar a la de A. curvata, tanto en profundidad como a lo largo del año, alcanzando su máximo de indlml en octubre de 1988 a 14 metros de profundidad con 534,86.

Euglena acus Ehrenb. Esta especie la constituyen células fusiformes

largas con un flagelo (92 p de longitud y 9.72 p de anchura), cloroplastos en forma de placas y con movimientos lentos debido a que es bastante rígi- da. Se suele encontrar en aguas ricas en substancias nutricias, encontrándose en esta laguna exclusivamente en las capas de agua de la oxiclina. Aunque estuvo presente en muchas ocasiones en la laguna, el número de células encontradas era siempre escaso, con un máximo en julio de 1987 a 14.6 metros de 18 indlml.

Trachelomonas hispida (Per .) Stein. Células que presentan caparazón de contorno

ovalado, revestido con cortas espinas densamente

y regularmente dispuestas. El tamano que pre- sentó en esta laguna ha sido de 32 p de longitud y 23 p de anchura. En los meses de verano parece que se encuentra ligeramente en mayores cantidades que en los meses de invierno, alcanzando su máximo desarrollo en agosto de 1987, con 62 indlml. Apareció normalmente a partir de los 9-11 m, aunque en junio de 1988 no lo hizo hasta los 13,4 m, alcanzando una profundidad de 19 m en febrero de 1988, único mes donde se muestreó hasta los 19 m.

Scenedesmus quadricauda (Turp.) Bréb. Esta especie se encontró formando colonias de

4 células normalmente. Sus células tienen una anchura de 4 y y una longitud de 10 p. Las células terminales presentan dos espinas dirigidas hacia el exterior y curvadas hacia arriba. Se localiza en el hipolimnion y alcanza también la oxiclina, apareciendo en mayores cantidades a partir de los 12,513 m de profundidad. Durante los meses de mezcla, el alga se encontró desde la superficie hasta los 18-18,5 m, mientras que el resto de meses se presentó exclusivamente en la oxiclina.

Scenedesmus serratus (Corda) Bohl. El tamano de las células es de 11-12 p de lon-

gitud y unas 4 p de anchura. Al igual que Scene- desmus quadricauda, tiende a situarse cercana a la oxiclina. En febrero de 1988 llegó a presentar a 18,7 m más de 100 indlml. En cuanto a su dis- tribución a lo largo del año no parece que varíe mucho, salvo su presencia en todo el perfil vertical los meses de mezcla, cosa muy normal para otras muchas algas.

Sucesión estaciona1

En la figura 4 se representan en histogramas el total de individuos/m2 de cada grupo junto con la especie más abundante del mismo, responsable básico de su variación estaciona].

De los grupos de algas que forman el fitoplancton de la Laguna de la Cruz, es el de los clorófi- tos el representado por mayor número de especies. La elevada proporción de los clorófitos respecto del número total de individuos del fitoplancton se debe sobre todo al crecimiento masivo que experimentan unas pocas especies, concretamente Crucigeniu rectunguluris, Pedinomonas minor y

también Monoraphidium minutum aunque en me- nor proporción. Los clorófitos presentan un porcentaje elevado en los meses de verano, en concreto desde julio hasta septiembre u octubre, con un máximo en julio y agosto (89 % del fitoplancton total en julio de 1987). La mayor aportación a estos máximos fue la de Crucigenia rectangularis, cuya proporción relativa respecto del total del fitoplancton fue del 75 % en julio de 1987 y del 63 % en julio y principios de agosto de 1988. Más

1 Crisoticeas Chrysolykas planc1onicus 1

Cianoficeas

1 Euglenoficeas Astasia curvata 1

J J A S N F A J J A S Meses

avanzado el verano, la composición fitoplanctóni- ca cambia a favor de Pedinomonas minor, con altas proporciones relativas respecto del total del fitoplancton por columna de agua (38 % a finales de agosto en 1987, 39 O/o a finales de septiembre en 1988), quedando Crucigenia rectangularis muy relegada (con un 5 % en septiembre de 1987 y un 15 % en septiembre de 1988). Otros clorofitos importantes en estas épocas fueron Monoraphidium minutum (con proporciones del 2 a1 7 %). De apa-

Criptoficeas 0 Rhodomonas lacus1ris

Diatomeas Cyclotella glomerata /

Clorolitos 0 C rectangularis

70000 -

, 60000- - r: : soooo. m O a 3 8 40000-

20000 -.

Meses

Figura 4. - Variación temporal de los principales grupos algales (ind/mz) junto con la de su especie más representativa (inicial del mes de muestreo al pie de su histograma respectivo). Temporal variation of the main alga1 groups (indim" together with their more representativc specics (initial of the sampling month a t thc bottom of its rcspcctivc histogram).

rición más puntual pero también importantes a finales de verano fueron Chfamydomonas acuta, sobre todo en 1987, y Planctonema lauterbornii en 1988. En invierno se produjo una notable dismi- nución en el crecimiento de los clorófitos. La variación anual de las clorofíceas de esta laguna parece, pues, depender en gran medida de un grupo reducido de especies que fluctúan cuantitativamente bastante de unos meses a otros. Además de estas especies hay otras que fluctuan poco a lo largo del año, encontrándose en la laguna de forma más o menos continua pero que por no alcanzar importantes porcentajes destacan poco.

Las diatomeas presentan mayores abundancias relativas desde principios de otoño hasta finales de primavera, con una disminución en julio y agosto, tanto en 1987 como en 1988, presentando los porcentajes más elevados en primavera (abril y junio). Esta variación a lo largo del tiempo se corresponde con la de la diatomea céntrica Cyclo- tella glomerata, la cual alcanzó altas densidades de individuos en los meses anteriormente citados. Así, el porcentaje de diatomeas en junio de 1988 fue de 32,67, y sólo el de C. glomerata ya fue de 32,39, es decir, prácticamente el 100 % del núme- ro total de diatomeas correspondió a esta especie. En cambio, a principios de otoño hay una mayor proporción de diatomeas pennadas, especialmente en el de 1988, en que se observó un notable crecimiento de especies de Nitzschia.

Otro grupo importante es el de las criptofíceas, el cual, a pesar de estar representado sólo por cuatro especies, presentó importantes poblaciones permanentes. Cryptomonas obovata y Cryptomo- nas phaseolus se localizan preferentemente en las capas de la oxiclina, donde forman densas poblaciones bastante estables, sin embargo, al no aparecer en las otras profundidades, su representa- ción en los totales por columna de agua es peque- ña. De todas formas, en noviembre y febrero, cuando baja la densidad del fitoplancton, adquieren proporciones importantes, incluso cuando se considera toda la columna de agua. Las otras dos especies, Rhodomonas lacustris y Cryptomonas erosa, presentaron abundancias relativas mayores por estar menos localizadas en el perfil vertical. Rhodomonas lacustris fue la más abundante y tam- bién la más fluctuante, presentando picos de crecimiento en verano.

Los dinoflagelados presentan un gran crecimiento en invierno-principios de primavera, y muestran abundancias relativas bajas en los meses de verano debido a la proliferación de los clo- rófitos en dichos meses. En febrero fue Gymno- dinium varians el dinoflagelado más abundante (6,7 %), seguido de Peridinium inconspicuum (5,l %), aunque esta última especie adquirió gran desarrollo en el mes de abril, durante el cual con- siguió el máximo en abundancia absoluta del grupo de todo el período.

Las crisofíceas constituyen un grupo poco representado cuantitativamente, con tendencia a loca- lizarse en verano en la oxiclina, especialmente en el año 1987, año en que ésta fue más estable. En primavera presentaron también un desarrollo muy marcado, situándose a profundidades más superficiales. Las especies responsables de este aumen- to en abril fueron Chrysolykos planctonicus (10 %), seguida de Chromulina sp. y Kephyrion sp., ambas con un 1 %.

Las cianofíceas filamentosas fueron poco importantes, sólo Anabaena sp. fue ligeramente más abundante pero no alcanzó nunca ni el 1 % del fitoplancton total.

Las englenofícias constituyen el grupo que presenta los porcentajes más bajos y también más constantes a lo largo del tiempo, ya que se localizan en la oxiclina y aunque alcanzan densidades altas lo hacen en un pequeño intervalo de profundidades. Astasia curvuta y Astasia cf. oblonga fueron las más abundantes (con densidades en algunos meses superiores a los 500 indtml), seguidas de Trachelomonas hispida. En noviembre presentaron la mayor abundancia relativa, sin embargo, tal y como se ve en la figura 4, el máximo en ci- fras absolutas lo alcanzaron a finales de septiembre de 1988. En abril, debido al descenso sufrido por las especies del género Astasia, se registró el mínimo de todo el período.

En la figura 5 (A, B y C) se representa la va- riación estaciona1 por columna de agua de las principales especies del fitoplancton, agrupadas según la semejanza de dicha variación. La distribución temporal en la laguna de la Cruz puede categori- zarse según los grupos de especies que se describen a continuación:

ler grupo: especies perennes y constantes: Tra- che1omona.s hispida, Cryptomonas pha.seolus,

Cryptomonus obovata, Cryptomonas erosa, Mo- noraphidium irregulare, Scerzedesmus quudricau- da, Scenedesmus serratzis y Euglena acus. Son especies con una variación temporal muy atenuada y en su mayoría localizadas en una estrecha fran- ja del perfil vertical, en la oxiclina, donde las condiciones son más extremas, pero constantes, en el límite de la presencia de luz y oxígeno, pero con altas concentraciones de nutrientes y compuestos orgánicos e inorgánicos derivados de una importante actividad bacteriana. Debido a que probablemente los requerimientos nutritivos deben estar siempre en exceso, las poblaciones, que están adaptadas a dicho ambiente extremo, pueden mantenerse sin grandes fluctuaciones, sólo limitadas por la luz.

2." grupo: especies perennes con máximos en primavera y máximos localizados a más profundidad en verano: Cyclotella glomerata, Peridinium inconspicuum y Pedinomonas minor. Las dos primeras presentan el mayor número de individuos en primavera. C. glomeruta es la segunda alga más abundante en el mes de abril, con el 27 % del fitoplancton total, detrás de Pedinomonas minor. P. inconspicuum fue la cuarta en orden de abundancia, con una representación del 8 % (tabla 2). Estas especies salen beneficiadas en períodos con riqueza de nutrientes y ligera turbulencia de las aguas. Forman máximos en el mixolimnion cuando empieza a formarse la termoclina en primavera y también en verano pero localizados a mayor profundidad, en la parte inferior del meta-hipo- lirilnion, justo por encima de la oxiclina (fig. 2).

3er grupo: especies perennes con máximo en verano: Monoraphidium minutum y Rhodomonas lacustris. M . minutum presento característicamente esta distribución, con un máximo en julio-agosto de ambos años. R. lacustris también presentó esta distribución pero con ligeros cambios de un año a otro ya que en 1987 alcanzó su mayor desarrollo en agosto, mientras que en 1988 lo hizo en junio y julio.

4." grupo: especies estivales: este grupo incluye a bastantes especies, pero las que presentan más claramente esta distribución son las siguientes: Crucigenia rectangularis, Scenedesmus linearis, Cosmarium punctulatum, Pseudanabaena limneticu, Pediastrum boryanum, h a b u e n a sp., Per~dinium volzii, Spirulina major y Ceratium hirundinella. Todas ellas presentaron crecimiento desde

finales de la primavera hasta el mes de septiembre o principios de octubre. Se trata, pues, de especies, algunas de ellas de tamano relativamente grande, que requieren altas temperaturas y poca turbulencia en el agua para desarrollarse. Éstas son típicas de esa época del año ya que, a medida que avanza la sucesión, las especies de pequeño tamaño y alta tasa de reproducción van siendo sustituidas por otras de mayor tamano y períodos de generación más largos. Este es el caso de Cera- tium hirundinella, Peridinium volzii, y las especies del género Cosmariinm entre otras. También es el caso de las especies de clorofíceas que forman ce- nob io~ como Crucigeniu rectangularis, Scenedes- mus linearis o consorcios como Pediasrrum borya- n u m , dando lugar a formas grandes con gran acú- mulo de mucílago, característico de épocas con concentraciones de nitrógeno y fósforo bajas. Otro grupo estival lo formarían las cianofíceas, las cuales ven favorecido su desarrollo en esta época de escasez de nitrógeno, a pesar de representar en esta laguna una parte muy pequeña del fitoplancton total; es el caso de Pseudanabuena limnetica, Anahaena sp . , y Spirulinu mujor.

5." grupo: especies otoñales-primaverales e invernales: Chrysolykos planctonicu.~, Keplzyriorz sp., Tetruedron minimum, Diceras ollirlrr, Peri- dinium pulatinum y Gymnodinium varians. C. pluncronicus presentó dos máximos, uno en septiembre de 1987 y otro en abril de 1988, disminuyendo en cantidad en noviembre. Kephyriorz sp. también presentó dos máximos, el primero en noviembre de 1987 y el segundo en abril de 1988, con una disminución en febrero. Estas dos criso- fíceas permanecen en la laguna durante todo el invierno. Diceras ollulu, en cambio, sólo se observó desde abril hasta finales de septiembre de 1988, siendo muy escasa de junio a agosto. T. minimum, P. pulutinum y Gymnodinium varians presentaron distribuciones típicamente invernales.

En la laguna de la Cruz, el período invernal-primaveral, época en la que las aguas se encuentran mezcladas, se caracteriza por una disminución en el número de individuos en la mayoría de las especies y por la proliferación en especial de las cri- sofíceas (C. planctonicus, Kephyrion sp . ) , que aunque no se encuentren en grandes cantidades sí permiten observar que presentan una clara preferencia por los períodos de bajas temperaturas y

de turbulencia. Estas especies se mantienen hasta finales de primavera pero van siendo sustituidas poco a poco por Cyclorella glomeratu, diatomea céntrica de pequeño tamaño que ; e favorecido su crecimiento bajo estas condiciones de movimientos y mezcla del agua, y por la clorofícea P. mi- nor, la cual, debido también a su pequeño tama- ño alcanza grandes cantidades de individuos en poco tiempo, volviendo a disminuir rápidamente al mes siguiente. El dinoflagelado P. inconspicuum también alcanzó su máximo desarrollo en primavera, en abril concretamente, siendo la cuarta especie más abundante.

Al empezar la estratificación de la laguna, em- piezan a adquirir importante desarrollo las especies estivales. En julio la composición fitoplanctó- nica cambia drásticamente, con una clara dominancia de Crucigenia rectangularis sobre el resto, que se cambia a finales de agosto por una dominancia de Pedinomonas minor, que se mantiene hasta finales de septiembre. La variación anual en el número de individuos por m2 de Crucigenia rectangularis y de Pedinomonas minor, pone de manifiesto la exclusión estaciona1 entre ambas. es decir, sus máximos nunca coinciden en el mismo pe- ríodo sino que se suceden de forma que cuando una alcanza grandes cantidades de individuos, la otra disminuye.

Un comportamiento similar parece que se da entre distintas especies de Peridinium, las cuales tienden a aumentar su población en distintas épo- cas del año, de forma que Peridinium palatinum es el dinoflagelado más abundante en invierno, Peridinium irzconspicuum presenta su máximo en primavera y Peridirlium volzii, especie de mayor tamaño. sólo crece durante los meses de verano.

A finales de septiembre de 1988 hubo una importante proliferación de algunas especies de dia-

Figura 5 (A. B y C). - Distribución teinporal de las principales especies según las correspondientes escalas, cuya cifra representa millones dc individucx por m' (para toda la columna de agua). A: Especies permanentes, B: Especies estivales y C: Es- pecies otoño-primaverales e invernalea. Temporal distribution of the main phytoplankton species according to the respective scales. whose figure represcnts thou- sands of individuals per m' (for the whole water column). A : Permanent spccies. B: Suinmer species and C: autumn-spring aiid winter species.

1 Peridinium Palaiinum 1 1 1 1

Asiasia curv i ia

---z

tomeas pennadas, favorecidas, probablemente, por las primeras mezclas verticales entre las capas de agua como consecuencia de que la temperatura ya empezaba a disminuir. Estas diatomeas fueron Nitzschia sp. y Nitzschiu palea var. debilis que no se han incluido en ningún grupo debido a que sólo aparecieron ese mes.

Se observan también algunas diferencias entre un ano y otro. El ano 1988 presentó una produc- ción primaria más alta respecto de la de 1987, lo cual se deduce de la gráfica de distribución de la concentración de oxígeno (fig. 1). La oxiclina a su vez se formó más superficialmente en 1988 (extin- ción de O2 en verano entorno a los 12 m) que en 1987 (extinción de O2 en verano a los 15 m). En 1988 se favoreció el crecimiento de la mayoría de las especies, en particular Cyclotella glomerata, Scenedesmus serratus, Planctonema lauterborni~, Spirulina major y Diceras ollula, que presentaron números mucho más bajos en 1987. En cambio, especies como Ceratium hirundinella y Peridinium volzii tuvieron menos crecimiento.

Tabla 2. - Pr«porci<in relativa (%, respecto del total de individuos por colunina de agua) de las 6 especies m& importantes en cada día de muestreo. Se indica también el correspondiente valor de la diversidad por columna de agua. Relative proportion ('Yo in respect to :he total number of individuals per water column) of the h most importarc species in each sampling date. The corresponding water column divcrsity valuc is also indicated.

Fecha Especirs hir.s/iridrvid~io

17/VI/87 C'rucigeriiu recrcittgu1arr.s 28.06'>/,, . (\.clore/l~~ glornerura 26.91 '7". Amoehohucier ap. 7.4 1 % . Crytomoriu.\ 2.27

cv-o.\u 6.13'70, Rliodornorirrs I,~cusrrrs 5.73%. Pseudoqu<~drígulu sp. 5.22'%

15IV11187 Crircigcni~r rc~crarig~rlnris 73.09%. P<vfittornoriu~ tnirtor 3.71'Z. Morioruphtdiurri minututri 2.48%. 1.91

Chromulina \p. 2.07U/0. Crypromoriu.s erota 2.05%~. Rhodorriotias Iucuslri,~ 1 .HO'%>

27/V111/87 Pedrriomoricts rnirior 37.85%. Rhodornoriu\ Ia~.i~\tris 13.79'2. Clilarnydomorius ricutu 5.90'70, Crucigeriia 2,85

recrunguluris 5.827'0, Monoruphidiirrn rninirrirm 5.61%. Cyclorellu glomerr~ta 5.54'/0

23/IX/X7 Pediriomonns minor 27.21%. Cyclorellu glomerura 18.29'>/0. Rhodornorius lacusrris 10,64%, Crypromonu.\ 2.92

erosa 5.54'/0. Chrysolykos plaricronrcu.\ 5.20%. Cryptornonas ol~ovuru 4,83%1

Cyclor<~llcr glomerrrtrr 25 3 3 % . Prdinornorias mirtor 1 l .6O% , Rhodomonas lucusrris 10.49 Y:, Cryptomorias 3.32 ohovutu 6.09%. Crypromonas erosa 5.79%. Cyclotellrr kurzirigiuna 4.92%

Rhodomonus lacu.\tris 12.29'Y". Cryptotnorias ohorjaru 1 1 34%. C,vclotellu filomeratu 1 1,30'%, Cyclorella 3.05 kurzingianu 10,98%, Pediriornonus rnirior 8.82%. C h r y ~ o b k o s plarictoniius 7.38%

Pedinornonas rninor 35.30%. Cyclorella glornerora 27,39%, Chrysolykos pluncionrcus 10,16%l. Perrdinii~m 2.61 inconspicuum 8.17%. Crvp/omonus ohovara 3.75%. Rltodomorius 1ucu.srris 3.28%

(>clorella glorneratu 32.3470. Rhodornonas lacusrris 24.67%. Peridinium incorupicuum 9,8I1Y0, Pedinomonus rninor 8,63'/0. C.rypromonas erosrr 5,59'>/0, Cryplomonus obovarcr 3,255:

2 1 -27lV111XX Crucigeniu recturigularis 55.27%. Rhodornonus lucu.srri.\ 11.43%, C,~vcloiella glomerutu 8,61%, Monoraphrdium minutum 6.30%. C/tlor<~llu sp. 2.84%. Peridinium iriconspicuum 2,27%

5IVllIi8X ('rucigcviiu rectungularis 62,824,. Cyclorellu glomeratu 12.36'%, Morioraphidiurn miriururn 6,40%. 2.00 Pluncronernu Iriurerhornii 2.33%. Cryptomorzus phaseolus l .h5"/,, , Crypiomonus ohovara 1,49%

~OIIXIXK Pedinomoricr.\ minor 38.9 1 % . Crucigerria recrrrngulurls 15,64%, Nuviculu cf. cryptocephu/u 9 ,36%>, 2.72 C>clorellu glomerurrr 6.61 % , Rhodornonas 1aci~stri.s 6. ! 1 % . Cryptomonus erosa 2.63%

Diversidad

Las diversidades calculadas con los números de individuos integrados para la columna de agua fraccionada en epilimnion, metalimnion y oxiclina, aparecen representadas junto con la diversidad media de todo el período estudiado en la figura 6.

El epilimnion fue el estrato con menor diversidad durante 1987, no ocurriendo lo mismo en 1988. Así. a finales de septiembre de 1988, alcan- zó una diversidad muy alta (3,3 bits), mientras que en el metalimnion fue baja (1,8 bits). Esto se de- bió al elevado porcentaje durante dicho mes d e la

clorofícea Pedinomonas minor en el metalimnion (72 %,), frente al 2 % que presentó en el epilimnion. Por tanto, y a pesar de haber mayor núme- ro de especies en el metalimnion (43 frente a las 38 del epilimnion), éste presentó una diversidad mucho más baja. Algo similar ocurrió en el mes anterior, agosto, pero esta vez con Crucigenia rectangularis, representando el 82 % del fitoplancton total del metalimnion.

La diversidad del metalimnion en 1987 es más o menos paralela a la del epilimnion, aunque con valores más altos, presentando ambas un importante descenso en julio como consecuencia del predominio de C. rectangularis en estos estratos,

Figura 6. - Comparaci6n de la diversidad media con el núme- ro total de individuos/m2 para toda la columna de agua. En la mitad superior se rcpresenta la diversidad de las distintas fracciones de la columna de agua durante los períodos de estra- tificación. Comparison between mean diversity and the total number of individualslm' for the whole water column. In the upper half, the diversity for the diffcrcnt fractions of the water column (epi, metalimnion and oxyclinc) during thc stratification periods.

no viéndose afectada la oxiclina debido a que esta especie presentó menor densidad a dichas profundidades.

La oxiclina presentó siempre, los valores de diversidad más altos y menos fluctuantes, debido a que es la zona más estable y en sus marcados gradientes fisicoquímicos pueden establecerse poblaciones estratificadas de diversos organismos.

La diversidad media (media de las diversidades de las distintas profundidades), osciló entre 1,91 y 3,32 bits durante el período estudiado. El ciclo de la diversidad en esta laguna es como sigue: la diversidad es baja en primavera y baja más aún hasta mediados de verano debido a un «bloom» o crecimiento explosivo de algunas clorofíceas (Cru- cigeniu rectanguluris sobre todo), que favorece el fenómeno de precipitación de calcita-aragonito durante la última semana de julio. Esto puede ocasionar además una disminución del número de especies, por ejemplo en la tabla 3 se puede ver la disminución de especies en el muestreo del 5 de

agosto de 1988, que se cfectuó justo después de dicho fenómeno. Luego, la diversidad se incre- menta desde finales de vcrano hasta el otoño, pro- duciéndose entonces cl máximci. En esta época se observó un aumcnto tanto en la diversidad como del número de especies, sobre todo de diatomeas pennadas y clorofíceas. Además, especies de dinoflagelados y crisofitos que estaban poco representados anteriormente adquirieron mayor repre- sentación. Todo ello, unido a la disminución de la densidad de las especies dominantes en verano. llevó a un aumento de la diversidad, especialmente en las zonas superficiales (mixolimnion). En invierno la diversidad baló ligeramente para decre- cer mucho más marcadamentc en primavera y mediados de verano, tal como se acaba de comentar.

Por esto se da la paradoja de que los períodos de estratificación térmica presentan diversidades bajas, aunque el número de especies fue mayor que en los períodos de mezcla (tabla 3), debido al claro dominio de la especie más abundante. bien C. recrunguluris o bien P. minor. La diversidad está inversamente correlacionada con la densidad total de células, relación que no es necesaria, sino una consecuencia de la transitoriedad y dinamis- mo de las poblaciones muy densas que en esta laguna tienen lugar en primavera y sobre todo en verano.

Grupos de asociación de especies

Para tipificar el fitoplancton de la laguna de la Cruz se ha realizado un análisis de agrupamiento a partir de la matriz de correlación entre las 99 especies más importantes. Los resultados de este

Tabla 3. - Núnicro de especics de cada grupo encontrado en los distintos días de muestre«. Numbcr of species «f each group identified in cach sampliiig date.

Din«flagclad«s Criptoticeas Diatomcas Crisoficeas Euglcnoficcai Cianotíceas Clorofíceas Total eipecie\

J J A S N

10 10 10 7 6 4 4 4 4 4 6 5 $ 8 1 3 4 3 3 5 3

3 6 6 4 4 4 4 3 8 2

22 21 17 25 16 53 5 3 51 61 4X

Figura 7. - Dendrograma de afinidad resultante del análisis de agrupamiento efectuado con la matriz de correlación entre las 99 especies de la tabla 1. Las especies que quedaban a los extremos presentando correlaciones inferiores a 0.2 han sido ex- cluidas. Dendrogram from the cluster analysis using the correlation matrix betwecn the 99 species in table l . Species which came at the cdges and had correlations helow 0.2 have been exeluded.

análisis se presentan en el dendograma de la figura 7. Las cirrelaciones altas indican que las especies aparecen simultáneamente, tanto temporal como espacialmente. Aquellas especies que aparecen solamente en uno o pocos meses suelen presentar correlaciones altas con las especies de esas mismas muestras. Igual ocurre con aquellas especies que aparecen esporádicamente, por esta ra-

zón el análisis «clusters» nos da una serie de grupos poco significativos formados por estas especies de aparición puntual. A continuación se describen los diferentes grupos, los principales en primer lugar y numerados según su ordenación en el dendograma (figura 7).

Gru[)o .3: Especies invernules. - Este grupo está formado por tres especies, Chrysolykos plunc- tonicus, Kephyriorz sp. y Gymnodinium vurians, las cuales se caracterizan por estar presentes en la laguna durante todo el invierno, aunque sus máxi- mos los presenten en distintos meses (Kephyrion sp. en noviembre, C. vurians en febrero y C. planctonicus en abril).

Grupo 7: Especies con nzúxinzos profundos en verano, que aparecen más superficialmente en primavera.- Este grupo lo forman tres especies que fueron muy frecuentes en la laguna y que presentaron una distribución vertical muy similar. Son las siguientes: Rhodomorlas lucustris, Pedinomo- nas minor y Peridinium inconspicuum.

Grupo 8: Especies estivules que aparecen en gran parte de lu columna de agua.- Está formado por Scerzedes~nus linearis, Crucigenia rectang~rlaris, Chlorella sp., Oocystis sp. y con menor afinidad por ser abundante en sólo uno de los dos años estudiados, Planctonema lauterbornii. Chlorellu sp. y Oocystis sp. presentan una distribución más constante a lo largo del año, aunque es en verano cuando presentan mayor desarrollo.

Grupo 9: Especies del epilirnrrion de verano.- Este grupo corresponde a las especies que se localizan siempre en las capas de agua superficiales, sobre todo en los meses en los que la laguna se encuentra estratificada. Estas especies son: Anabae- na sp., Ceratium hirundinella, Monoruphidium minutum y Navicula cf. cryptocephala.

Grupo 10: Especies de la oxic1ina.- Está constituido por las especies que siempre aparecen en las capas de agua más profundas, en la interfase óxico-anóxica: Cryptomonas obovata, C. phaseolus, Astasia curvata, Astasiu cf. oblonga, Trachelomo- nas hispida, Scenedesmus serratus, Cryptomonas erosu, Astasia inflata y Scenedesmus lefevrii v. munguinii. Entre ellas figura también la bacteria fotosintética Amoebobacter, que forma agregados y se ha incluido en el análisis (con contajes del nú- mero de agregados) como indicadora de presencia exclusiva en la parte baja de la oxiclina.

Los otros seis grupos que se van a comentar a continuación están formados por especies que presentan altas correlaciones entre ellas debido a que iiparecieron en momentos y puntos muy concretos, no siendo por cllo del todo significativos. Son los siguicntes:

Grupo 11: E,s:,.l~ecic..s yrrc .se ctzc,rtcJafruti rtr todu lu coluwiriu dc ugliu y princi/)ulmctiíe en los rnr.sc).s de verurzo.- Son las siguicntcs: I'.scudoyuudrigu- la sp., Chlum~ydornotzus pu.s.sivu y Keruto(.occus mucicolu.

Grupo 1: Este grupo lo forman Stc/)hutzodi.scu.s dubius y Naviculu sp. , sólo aparecieron en las muestras correspondientes a septiembre de 1987.

Grupo 2: Especies de lu oxic1irzu.- Se encuentran en un grupo aparte del 10 debido a que éstas aparecieron en muchas menos ocasiones, coincidiendo en los mismos meses y a las mismas profundidades. Son: Microcysris aeruginosa vur. major, Cosmarium bioculutum var. bioculatum y Mo- noraphidium irregulure.

Grupo 4: Especies presentes sólo u finales de verano-principios de otoño.- Estas especies son: Trachelomonas intermedia, Monoraphidium ko- murkovae, Monoraphidium contortum y Mono- raphidium convolutum y Cosmarium venustum.

Grupo 5.- En este grupo se encuentran Nitzs- chiu palea var. debilis, Nitzschia sp. y Lyngbya perelegans. Las dos primeras presentan una alta correlación debido a que sólo aparecieron en septiembre de 1988, Lyngbya perelegans también al- canzó uno de sus mayores crecimientos dicho mes, aunque estuvo presente en otros.

Grupo 6: Son: Oscillutoria tenuis, Cosmarium regulare y Dinobryorz sp., las cuales aparecieron en contadas ocasiones, coincidiendo las tres en septiembre de 1987.

El fitoplancton de la laguna de la Cruz es el ca- racterístico de los lagos cársticos de la Península Ibérica. De la comparación de nuestros resultados con los estudios existentes de otros lagos cársticos como Banyoles (PLANAS, 1973), Vilá (GARC~A, 1973), Montcortés (CAMPS et al., 1976, MODAMIO et al., 1988) y Estanya (AVILA et al., 1984), se observan claras similitudes, existiendo en todos ellos

poblaciones importantes de Cyclotellu durante todo el ano, situándose al inicio de la termoclina, y poblaciones metalimnéticas más profundas de Peridinium de varias especies que se suceden en el tiempo. Igualmente, en algunos de ellos se dan crecimientos explosivos de clorofíceas.

En aquellos que presentan una marcada estra- tificación con condiciones anóxicas durante largos períodos de tiempo (Vilá, G A K C ~ A , 1973; Sisó, PE- i)ictis-Ai.16 et ul., 1987), se confirma la presencia característica en la oxiclina de algunas de las especies encontradas por nosotros en esta zona, especialmente Cryptomorzus y euglenales que en algunos de estos lagos (Montcortés, MOIMMIO et U/ . 1988; Arcas, FINI.AY et U / . 1991) van acompañadas por especies de Oscillutoriu.

En la laguna de la Cruz el número de especies mayoritarias es en realidad pequeño. De las 133 especies identificadas, sólo 13 especies se presentaron en más del 50 % de las muestras y 37 presentaban una frecuencia relativa mayor del 1 %o

del total de individuos del fitoplancton contabili- zado.

Es de gran interés señalar que las característi- cas de meromixis permanente de este lago permiten confirmar la adaptación de algunas especies a condiciones de intensidades de luz muy bajas (menos de 1-2 pE x m ~ ~ ' x seg '). Dichas especies se encontraban preferentemente y algunas exclusivamente a profundidades con estas intensidades de luz tan bajas y algunas de ellas presentaban densidades de población relativamente significativas por debajo de la profundidad de extinción del oxígeno. Esto significa que estas especies deben poseer además mecanismos distintos de la fotosín- tesis para sobrevivir, como metabolismo hetero- trófico. Las especies más características adaptadas a estas condiciones en la laguna estudiada son las euglenales de los géneros Astusiu, Euglena y Tru- chelomonus, y las especies de Cryptomonus, con algunas de Scenedesmus, que se encuentran coexistiendo con las poblaciones de bacterias fo- tosintéticas, principalmente Amoebobacter, según se desprende del análisis estadístico.

El fitoplancton de la laguna de la Cruz está constituido por una serie de comunidades bien diferenciadas, especialmente la comunidad de la oxiclina, característicamente separada de las de- más. Las comunidades del mixolimnion se sepa- ran fundamentalmente por la época del año.

En el mixolimnion la sucesión estaciona1 sigue, en líneas generales las etapas características definidas en la literatura para los lagos templados: una primera etapa en primavera con predominio de clorofíceas y diatomeas de pequeño tamaño, (Pe- dinomonas minor y Cyclotella glomerata); una segunda etapa hacia principios de junio con prolife- ración de criptofíceas (Cryptomonas erosa y Rho- domonas lucustris) y en la que las diatomeas siguen siendo importantes todavía; una tercera etapa durante el verano con claro predominio de las clorofíceas, primero con desarrollos masivos de C. rectunguluris que favorecen la precipitación de calcita y aragonito a finales del mes de julio, cambiando el color del agua de verde azulado a blanco lechoso, seguidos luego por crecimientos importantes de otras especies, principalmente Pedinomonas minor. Finalmente, la cuarta etapa, desde finales de verano hasta el invierno, se ca- racterizó por la disminución de la abundancia de las clorofíceas y mayor desarrollo de los dinoflagelados (Peridinium pulatinum, Gymnodinium va- riatzs, etc.) y de las crisofíceas (Chrysolykos plunc- tonicus, Kephyrion sp., etc.).

Las condiciones de la laguna permiten pues el crecimiento masivo de ciertas clorofíceas, en concreto de Pedinomonas minor en primavera y finales de verano y Crucigenia rectunguluris en verano, especialmente en el año 1988, verano que sucedió a una primavera muy lluviosa que deter- minó una menor profundidad de la oxiclina, con la consiguiente elevación de los nutrientes a capas con intensidades mayores de luz.

Por ello, la diversidad muestra una clara rela- ción inversa con la densidad total de células, como es de esperar, presentando marcadas disminucio- nes durante los crecimientos algales masivos de las clorofíceas que tuvieron lugar en la primavera y verano. La diversidad luego aumenta desde finales de verano hasta el otoño, produciéndose entonces los valores máximos, y decrece ligeramente en invierno.

En ROJO y MIRACLE (1987) se presenta un estudio sobre la distribución de las poblaciones fito- planctónicas de la laguna de la Cruz, a partir de muestras tomadas en diferentes fechas desde 1981 a 1985. La comparación entre nuestros resultados de los años 1987-88 con los de los años antes citados pone de manifiesto la coincidencia de las especies mas abundantes, así corrio tarribién la de

sus máximos de abundancia. Tal es el caso de Cyclotella glomerata, la cual presentó también su máximo en el mes de abril en aquel estudio de los años 1981-85, apareciendo también en casi toda la columna de agua, incluso por debajo de la oxiclina. Crucigeniu rectangularis y Monoraphidium mi- nuturn fueron muy abundantes también en dichos años y con sus mayores poblaciones en los meses de verano y en el mixolimnion, con un predominio casi exclusivo de C. rectangularis en agosto de 1982.

Euglenofíceas, sobre todo del género Astasia y Euglena y Cryptomonas (C. obovata y C. phaseolus) también se localizaron principalmente en la oxiclina. Otra especie que presentó una distribu- ción temporal muy similar a la encontrada ahora es la clorofícea Planctonema lauterbornii, la cual creció también a finales de verano.

La distribución de los dinoflagelados sí fue ligeramente distinta puesto que algunas especies como Peridinium palatinum y P. inconspicuum presentaron en 1983 mayores densidades hacia el mes de junio, mientras que en el ciclo ahora estudiado aparecen en épocas más frías, llegando P. pulatinum a presentar su máximo en febrero.

En general se puede decir que las especies son bastante constantes a lo largo del tiempo, y que los principales grupos se distribuyen, en líneas generales, de forma similar.

AGRADECIMIENTOS

Debemos agradecer la colaboración incondicio- nal de Eduardo Vicente en todas las fases de rea- lización del trabajo sin cuya participación no hubiera sido posible. Damos también las gracias a M.A. Rodrigo, J . Armengol, A . Camacho y L. Ballesteros su ayuda en el trabajo dc campo. Este estudio ha sido subvencionado por el Proyecto de investigación de la C.A.Y.C.I.T. otorgado a M.R.M.

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PROCESOS DE DESCOMPOSICI~N Y MACROINVERTEBRADOS ASOCIADOS EN UN RIO ITALIANO

E.A. k'ano', M. zarnorani' y J.G. Morgana2

1 . Dipartamento Biologi¿r Evolutiva. Via L. Borsari, 16. 44100 Ferrarn. Itnlia. 2. Laboratorio di Ecologi:i. Dip2irtimento di Genetica e Biologia Molecolare «C. Darwin>,,

Universiti dcgli Studi di Ronia «La Sapienza>,. Ple. Aldo Moro 5, 00185 Roma. Italia.

Palabras clave: leiif deconiposition, stream, CPOM, FPOM. trophic groups

ABSTRACT

DECOMPOSITION PROCESSES A N D ASSOCIATED MACROINVERTEBRATES IN A N ITALIAN STREAM

The aim of this work is to analyse the decomposition trend of holm-oak (Quercus ilex L.) leaves in the Arrone Stream (Central Italy) during autumn and winter 1986-1987. Leaf processing rates were measured by confining leaf packs (8 g dry weight) in two zones, upstream and downstream, and calculating ash free dry weights remained after 7, 14, 28, 42, 70 and 100 days of immersion. Our results show a faster decomposition process upstream (k = .0073) than downstream (k = .0046), and this was chiefly related with the different macrobenthic associa- tions present at each sampling site; the shredder trophic group proportions at the two sampling sites differ significantly (chi-square test; p > 0.05), and there was also significant differences between proportions of some of taxa of shredders (chi-square test; p < 0.05), showing that the association present at the first sampling site is able to utilize the detritus with greater effectiveness.

E n los últimos años se ha evidenciado la importancia d e la materia orgánica vegetal que entra en los ríos como fuente d e energía para los macroinvertebrados fluviales (ANDERSON & SEDELL, 1979; C UMMINS & KL.UG, 1979; S I ~ O R T et al., 1980; DUN- CAN & BRUSVEN, 1985; BIKD & KAUSHIK, 1987; FANO et ul., 1988 a , CUMMINS et al., 1989). La cantidad y las dimensiones d e la materia orgánica cambian a lo largo del curso d e agua, y por lo tan- to la organización trófica d e los macroinvertebrados se modifica e n conformidad. En particular, se- gún la teoría que considera un río como un continuo (VANNOTE et al., 1980), el metabolismo de un ecosistema Iótico se basa sobre el detrito: CPOM ( ~ c o a r s e particulate organic mattern, diá-

Limnetica. 7: 61-69 (1991) O AsociaciOn Española de L~rnnologiii. Madrid. Spai~i

metro > 1 mm) en la zona d e cabecera y FPOM («fine particulate organic matter», diámetro < 1 mm) en la zona d e desembocadura, y las comunidades animales d e cada tramo del río se caracterizan por el predominio de algunos grupos tróficos en relación al tipo principal de recurso nutricional. La relación existente entre recursos energéticos disponibles y predominio d e algunos grupos tróficos es válida también en los tramos intermedios d e ríos d e grandes dimensiones, que re- corren largos tramos en zonas colinares con escasa cobertura vegetacional, donde el metabolismo es autótrofo (CUMMINS, 1979).

El objetivo d e este trabajo es el de evidenciar el modo en el que se descomponen con el tiempo las hojas d e encina (Quercus ilex L.), que representan una fuente energética externa, en dos zonas, d e cabecera y d e desembocadura, del río Arrone (Italia). Tal proceso d e descomposición ha sido estudiado en relación a la composición trófi-

ca de los macroinvertebrados asociados y a las ca- racterísticas físico-químicas y morfológicas del río en las zonas de muestreo.

Área de estudio

El río Arrone está situado en una área vol- cánica cerca de Roma. El origen del alveo fluvial es anterior al origen de la cadena volcánica de los Montes Sabatini (DE RITA et al., 1983). Emi- sario del lago de Bracciano (fig. l), desemboca en el Mar Tirreno después de haber recorrido 35 km. El área de su cuenca es de 170 km2.

Fueron escogidas dos estaciones de muestreo: zona de cabecera, Galeria, y zona de desembocadura, Testa di Lepre. La distancia entre las dos localidades es de 16 km. La zona de Galeria está a 8 km de distancia del lago de Bracciano; se eligió tal distancia porque fué considerada suficiente para evitar una influencia notable del lago sobre la estructura fluvial. Además, la estación de Ga- leria corresponde por las características geomor- fológicas y geográficas (río con bordes altos, flujo de agua interrumpido por barreras naturales, etc.) a una zona de cabecera. En la estación de Testa di Lepre, en cambio, el río Arrone fluye en modo regular en una zona llana. En las dos localidades de muestreo la profundidad del agua durante el período experimental fué parecida (0,4-0,s m), mientras la anchura era mayor en Testa di Lepre (4 m) con respecto a Galeria (3 m). Comparacio- nes de las características físico-químicas y sedi- mentológicas de las zonas de muestreo están expuestas en la tabla 1 y en la figura 2.

La vegetación ribereña es abundante en la zona de Galeria, de hecho abundan alisos (Alnus gluti- nosa), encinas (Quercus ilex), álamos (Populus nigra), sauces (Safix spp.), áceres (Acer spp.); por el contrario en Testa di Lepre existe una dominancia de vegetación herbácea, y sólo esporádica- mente se encuentran algunos sauces (Sulix spp.).

Métodos de muestreo

Treinta paquetes (10 cm x 10 cm, 0,5 cm' de iiiaila) de hojas de Quercus ilex L. (8 g de peso

seco) fueron sumergidos en el río, apoyados en el fondo, en cada zona experimental en el mes de octubre de 1986. Las hojas de encina fueron recogidas de árboles presentes en los bordes del cauce fluvial. En cada muestreo, realizado después de 7, 14, 28, 42, 70 y 100 días de inmersión. 5 paquetes de hojas fueron recogidos en cada zona experimental.

En las mismas fechas se examinaron las siguientes características físico-químicas: velocidad de corriente, temperatura, alcalinidad del agua (titu- lación acidométrica con HCI N/20), concentración de oxígeno disuelto (método Winkler). En referencia a las características sedimentológicas se consideraron la granulometría del sustrato (0-3 cm de profundidad) y su contenido en materia orgá- nica. La granulometría fue calculada pasando el sedimento seco a través de cedazos con mallas de- crecientes, y calculando el peso seco de las fracciones obtenidas. Además fueron calculados los valores de phi (phi = -log2 del diámetro en mm de las partículas) de la fracción dominante. El contenido de materia orgánica en el sustrato expreso

Figura I .- 120calización de las estaciones dc muestreo en el río Arrorie: A = Galeria, B = Testa di Lepre. Location of sampling sites in the Arrone stream: A = Gale- r ia , R = Test:# di Lepre.

Tabla 1.- Características químico-físicas del agua en las estaciones de muestreo. Se muestran además los valores de profundidad del río. G = Galeria, T = Testa di Lepre. Water physico-chemical characteristics at the sampling sites. The stream depth values are also showed. G = Galeria. T = Testa di Lepre.

Temperarura O ~ i g r n o di.s1iic4r A Iculiriiduri Velocrdad Profunrfirlud Fecha Estución f "0 (ppm) vig Cr1(.0,.1 ') de corrlenre ( m )

( m S-1)

como CPOM y FPOM fue calculado como peso seco (horno, 60 "C, 72 h) sin cenizas (horno-mufla, 800 "C, 4 h) de las fracciones mayores y menores de 1 mm.

El proceso de descomposición de las hojas fué analizado calculando la pérdida de peso seco sin cenizas (AFDW, «ash free dry weightn) durante el período experimental; para calcular tal biomasa, las hojas recogidas en cada muestreo fueron la- vadas, secadas (horno, 60 "C, 72 h) e incineradas (horno-mufla, 800 "C, 4 h). Se calculó también el coeficiente k (PETERSEN & CUMMINS, 1974): k = -1n ('Y0 R/100).t ', donde R es el peso del material residual y t es el tiempo expresado en días.

Los macroinvertebrados encontrados en cada paquete fueron clasificados por taxón y por grupo trófico: trituradores, recolectores, raspadores, predadores (MEKRIT & CUMMINS, 1978; HAWKINS

& SEDELL, 1981). Se calcularon las abundancias (frecuencias) de cada taxón y de cada grupo trcí- fico, así como la constancia de cada taxón (c = n,,/N,,,; n,, es el número de muestras en que se encuentra el taxón considerado y N,, es el nú- mero total de muestras). La afinidad en las com- posiciones de especies de las estaciones fue calculada usando el índice de similaridad entre dos muestras (S~RENSEN, 1948). Además, se calculó el índice de diversidad trófica (HILDREW et al . , 1984):

D = 111 pi considerando que P, es el número de individuos (frecuencia relativa) de la categoría tró- fica i-esima.

Las asociaciones entre los taxones fueron evi- denciadas mediante el coeficiente de Jaccard (JAC- CAKD. 1908): C, = n,,,/(n,, + n, + n,,,), considerando que n , es el número de veces que el taxón a se encuentra sólo en cada una de las muestras, n, es el número de veces que el taxón b se encuentra en cada una de las muestras, y n,, es el número de veces en que los taxones (a, b) se encuentran en cada una de las muestras. Se realizaron dendrogramas utilizando el algoritmo de la media ponderada (UPGMA) (SNEATII & SOKAL, 1973) utilizando los valores del coeficiente de Jaccard para establecer un orden jerárquico en las agrupaciones de taxones. Para verificar la buena rea- lizacicín de los dendrogramas se calcularon los coeficientes de correlación cofenética obtenidos, comparando las matrices de valores originales (que fueron elaboradas para realizar los dendrogramas) y las matrices de valores cofenéticos.

RESULTADOS

Las características físico-químicas del agua y las características morfol6gicas de las estaciones de

muestreo pueden verse en la tabla 1. Las variaciones de la temperatura y de la velocidad de corriente son mayores en Testa di Lepre que en Galeria. Los valores de la concentración de oxí- gepo disuelto y de la alcalinidad son parecidos en las dos localidades.

El análisis granulométrico del sustrato eviden- cia que las dos zonas de muestreo son diferentes. De hecho, en Galeria predomina la fracción comprendida entre 1 y 5 mm, mientras que en Testa di Lepre predomina la fracción coniprendida entre 0,25 y 0,5 mm (fig. 2). Un predominio de CPOM (63,71 % por término medio) se observa en el sustrato de Galeria, mientras que el FPOM (82,18 % por término medio) predomina en Tes- ta di Lepre (fig. 3).

'10 5- 1 0 . 5 - m <o.l

10-5 1 -0.5 0.25-0.1

rnrn

El proceso de descomposición de las hojas de Quercus ilex observado durante el período experimental resulta ser diferente en las dos estaciones de muestreo (fig. 4). En efecto, el proceso es más veloz en la zona de cabecera (queda el 48 '% de biomasa después de 100 días) con respecto a la zona de desembocadura (queda el 62 "/o de biomasa en la misma fecha). El coeficiente de demo- lición más alto, relativo a la zona de Galeria (k = .0073), muestra que la descomposición de las hojas de Queras ilex es moderada, mientras que en la zona de Testa di Lepre la descomposición es lenta (k = .0046).

El análisis de la colonización de los paquetes de hojas por parte de los macroinvertebrados eviden- cia que los taxones que presentan las mayores fre-

TESTA DI LEPRE

%

Figura 2.- Granulometría del sustrato recogido en las estaciones de muestrco. Se expresan como porcentajes las frecuencias de las diferentes fraccioncs. Granulometry of the substrare collectcd at the sampling sites. The different fractions are expressed hy percentual frequencies.

"/o C P O M

Figura 3.- Contenido (%) de CPOM y FPOM en el sustrato recogido en cada estación en cada fecha de muestreo CPOM and FPOM content (%) in the substrate collected at each sampling site every sampling date.

cuencias (promedios) son los trituradores Proase- Ilus coxalis, Echinogammarus sp., y Caenis macrura (tabla 2) .

La comparación de las frecuencias medias (%) de los grupos tróficos pone de manifiesto diferencias significativas (test i-cuadrado; p < 0,05) en la colonización de los grupos trituradores y recolectores en las dos zonas de muestreo. El grupo de recolectores, consumidor de FPOM, predomina en la zona de desembocadura, y por el contrario, el grupo de trituradores resulta respresentado ma- yoritariamente en la zona de cabecera (tabla 2).

Los mayores valores de constancia los poseen los taxones Proasellus coxalis (en Galeria), Echi- nogammarus sp., Caenis macrura e Hydropsyche sp. (en Galeria y en Testa di Lepre).

Los promedios de los valores de los índices de diversidad trófica no son significativamente diferentes en las dos estaciones de muestreo (test U de Mann-Whitney; p > 0,05). Tales promedios son: en Galeria, D = 2,68 (error = 0,289), y en Testa di Lepre, D = 2,31 (error = 0,188).

Los dendrogramas evidencian que en Galeria existe un mayor grado de asociación entre los

Tabla 2.- Taxones encontrados en los paquetes de hojas de Quercus ilex colocados en las dos estaciones de muestreo (G = Galeria, T = Testa di Lepre). Se muestran los valores de frecuencia (comparados con el test del qui-cuadrado, p < 0.05) y de constancia. Taxa found in the Quercus ilex leaf packs placed at two sampling sites (G = Galeria, T = Testa di Leprc). The frequency and constancy values are showed. The chi-square test (p < 0.05) was achieved in order to compare the frequency values.

Frecuencru medru ('Yo) 1;-ci~udrurlo C'orr.\runcirr

G T <; 1'

Triruradorci Prouscllus coxu1r.s Echinogrimrnurus sp Cuenis mricruru Total

Kccolcct»res Recolectore\ no filtradores

Eph~r?irrellu igniru Chirorlomrdu<~ Ncmurodu Tuhrf~riduc

Kccolcctorcs filtradores tíydrop.syclic~ sp. Wrlh(~11niu \p. Total

Prcdadorcs 7Tic/(iriidu Hiru<lineu 3.35 Hy drucnidricj Hvdrophiliriu<~ Total

Kaapadores Plivsrr sp I , l9 2.34 ns 0,lO 0,3U Plunorhrs \p. 0.40 - 0.03 -

Total 1 .59 2.34 ns - -

% taxones (fig. 5 ) . Los taxones que presentan un DE TESTA DI LEPRE

buen grado de asociación en las dos localidades ,,,, de muestreo son los que presentan mayor cons- CENIZAS

tancia. Los valores de los coeficientes de correla- ción cofenética son altos (0,91714 considerando el

60

dendrograma de Galeria; 0,92969 considerando 40

el dendrograma de Testa di Lepre), con lo que el 20

nivel de realización de cada análisis es óptimo. O 7 14 ZB 42 70 #no

Figura 4.- Descomposiciún de las hojas de Quercus ilex en las dos estaciones de muestreo del río Arrone: pérdida de peso seco sin cenizas (%) v contenido de cenizas ("/o).

~ , . Processing of Quercus ilex leaves at the sampling sites of the

Tal como evidencian los resultados, resulta cla- Arrone stream: ash free dry we,ght (%) and ashes content ro que las dos zonas de muestreo del río Arrone (%l.

G A L E R I A T E S T A DI LEPRE

C micrurr i

Grmmi"=p 7 H y d ~ ~ p l y c h . .,, -- b 1

Figura 5. - Agrupaciones de taxones Taxa clustering.

son diferentes por lo oque se refiere a los factores físico-químicos y sedimentológicos (tabla 1 , figs. 2, 3). En particular, los parámetros que mayor- mente distinguen las dos estaciones son: a) Los valores de temperatura que resultan casi siempre más elevados en la estación de Galeria. Este hecho probablemente se pone en relación con los intercambios con el ambiente circundante, que son mayores en la zona de Testa di Lepre. De hecho, en esta estación, la interfacie aire-agua es más amplia, y por lo tanto las variaciones de la temperatura del agua dependen más de las variaciones térmicas del ambiente aéreo. Además, la escasa cobertura de vegetación de la zona de Testa di Lepre permite un mayor grado de intercambio con el ambiente; b) la granulometría del sustrato. De hecho, en la zona de cabecera la fracción mas común es la que resulta comprendida entre 1 y 5 mm, mientras que en Testa di Lepre es aquella comprendida entre 0,25 y 0,50 mm. Por tanto, en la estación de Galeria predomina la grava fina (phi = -1), mientras que en la estación de Testa di Lepre predomina la arena media (phi = 2 ) (WENTWORTH, 1922); c) La importancia relativa de

las fracciones de CPOM y FPOM en el sustrato. Los valores en las dos estaciones son variables en el tiempo, y se observó un 63,71 O/o de CPOM en Galeria y un 1782 % de CPOM en Testa di Le- pre. Estos datos evidencian que en la zona de cabecera predomina la materia orgánica particulada gruesa, mientras que en la zona de desembocadura predomina la materia orgánica particulada fina.

Todas estas características concuerdan con lo que ha sido propuesto sobre los gradientes físico- químicos y sedimentológicos de los ecosistemas Ió- ticos (CUMMINS, 1979; VANNOTE et al., 1980; MINS- ~ I A L L et al., 1983).

La velocidad de descomposición de las hojas de Quercus ilex fué también diferente en las dos zonas de muestreo. En efecto, tal velocidad fué mayor en Galeria ( k = .0073) que en Testa di Lepre (k = ,0048). Esta diferencia en la velocidad de descomposición puede estar relacionada con los distintos valores de temperatura evidenciados anteriormente, ya que se observa una velocidad mayor en la zona con temperatura más alta. De hecho ha sido observada una relación directa entre velocidad de descomposición y temperatura (IVEK-

S E N , 1975; PAIIL et al.. 1978; S I ~ O K T el (11.. I984), ya que la temperatura influye sobre : a actividad de los microorganismos y de los invertebrados implicados en los procesos de descomposición cle la materia orgánica (SCBERKROPP 8: KL U(;, 1976; AN- IIERSON & SEDLLL, 1979; CI:MMINS & KLI:G. 1979).

En nuestro trabajo se analizaron las asociaciones de macroinvertebrados que colonizaban los paquetes de hojas. No se observaron diferencias en el tipo de colonización de cada paquete en cada estación. Este resultado se debe al tipo de mues- t r e ~ utilizado y también al medio de las zonas estudiadas que era homogéneo, ya que no represen- taba uii mosaico de microambientes ( M u N ( ~ ~t al.. 1986); por este último motivo suponemos que las especies animales encontradas en los paquetes correspondían a las del área circundante.

En referencia a las asociaciones de macroinvertebrados que colonizaron los paquetes, de hojas en las dos estaciones de muestreo, no se observaron grandes diferencias en la composición de los taxones. De hecho, el índice de similaridad de Sorensen resultó alto (S = .846). Por el contrario, diferencias significativas se observaron entre las abundancias (frecuencias medias expresas como porcentajes) de algunos taxones y de algunos grupos tróficos. En efecto, el grupo de los trituradores resultó ser significativamente mayor representado en Galeria; y también los taxones que forman el mismo grupo fueron presentes de diferente manera en las dos estaciones: en Galeria se observó una dominancia del isópodo Proase1lu.s coxalis, y en cambio en Testa di Lepre predomi- nó el anfípodo Echinogammarus sp. La mayor abundancia del grupo de los trituradores en la zona de cabecera se pone en relación con la gran cantidad de CPOM en el sedimento; así como la abundancia significativamente mayor del grupo de los recolectores + filtradores en Testa di Lepre se relaciona con la mayor importancia de FPOM en tal estación. siendo respectivamente estos grupos tróficos los específicos de tales categorías de detrito (ANIIEKSON & SEDELL, 1979; CUMMINS & KL,UG, 1979).

Las abundancias de los depredadores no son significativamente diferentes en las dos estaciones. Se puede observar que los tricladidos representan la mitad de los depredadores en Galeria, mientras que en Testa di Lepre están ausentes (tabla 2). Este dato se puede relacionar con la gran abun-

dancia de Asélidos presentes en Galeria. En efec- to. se ha visto que los miembros del grupo : 'ricla- didae son los depredadores más comunes de los Asélidos (DE SILVA, 1976).

La baja frecuencia del grupo de los rascadores sc debe a dos razones: al ambiente estudiado que es principalmente heterótrofo (MINSHALL et al., 198.3; FANO et al.. 1988b). y al método de muestreo utilizado. ya que los paquetes de hojas representan sin duda un microhabitat favorable para los organismos de la cadena alimentaria implicados en el procesamiento de la materia orgánica (FANO & Rossi. 1982).

Si se relaciona la estructura de las comunidades animales con la velocidad de descomposición de las hojas, se puede explicar la mayor velocidad de descomposición en la zona de cabecera con la mayor frecuencia del grupo de los trituradores y so- bretodo con la asociación entre Proasellus coxalis y Caerzis macrura, que de hecho parece ser más hábil en descomponer las hojas que la asociación entre Echinogammarus sp. y Cuenis macrura presente en cambio en Testa di Lepre. Como ha sido evidenciado en otros trabajos (SHOKT et al., 1980; BFNFIELD & WERSTEK, 1985, PEARSON et al., 1989) el grupo de trituradores tiene gran importancia en relación con la velocidad de descomposición. En nuestro estudio, sólo la mayor abundancia del grupo de trituradores en Galeria no es suficiente para garantizar una descomposición más veloz, ya que no presenta una correlación significativa entre el nivel diario de descomposición y la entidad de colonización por parte de los trituradores, sino que resulta fundamental también la especie más abundante de tal grupo trófico, así como su efi- ciencia en la utilización del detrito, que resulta variable según el tipo de detrito y el tipo de coloni- zación microbiana (ARSUFFI & SUBERKROPP, 1984; FANO et al., 1982).

La rápida descomposición observada en Gale- ria se puede relacionar con la mayor diversidad taxonómica y funcional encontrada en esta esta- ción. En efecto, los valores de diversidad trófica, si bien no sean significativamente diferentes, son mayores en Galeria con respecto a Testa di Le- pre; esto concuerda con los dendrogramas relativos a las dos asociaciones, ya que en Galeria resulta más complejo que en Testa di Lepre. En Galeria, la mayor asociación entre los taxones corresponde a una actividad animal mayor, que

IDENTIFICACIÓN DE LAS ESPECIES IBÉRICAS Y BALEÁRICAS DEL GÉNERO POTAMOGETON L. EN ESTADO VEGETATIVO

P. García MurilIo

Dpto. de Biología Vegetal y Ecología, Facultad de Farmacia, Universidad de Sevilla. ci Tramontana, sin., 41080 Sevilla. España.

Palabras clave: Poturnogeton, Península Ibérica, taxonomía, anatomía, macrófitos.

ABSTRACT

IDENTIFICATION OF IBERIAN AND BALEARIC SPECIES OF THE GENUS POTAMOGETON L. IN VEGETATIVE STATE

On the basis of vegetative, morphological and anatomical characteristics, a dichotomous key is provided for the identification of species and hybrids of the genus Potamogeton L. occurring in the lberian Peninsula and Balearic Islands.

El género Potumogeton L. incluye cerca de 100 especies de distribución subcosmopolita (DAHL- GKEEN et al . , 1985). Se trata de uno de los géneros más notorios, en términos de biomasa y número de especies, entre los macrófitos sumergidos de nuestros ríos, arroyos y lagunas.

La identificación de sus especies se basa fundamentalmente en los caracteres de frutos, inflorescencias y hojas (HAYNES. 1078), y muchas veces reviste cierta dificultad, puesto que es frecuente encontrar poblaciones en estado vegetativo, ya sea por tratarse de poblaciones híbridas, porque la época no es la propicia para la fructificación, o bien, porque se encuentre ante una de las numerosas poblaciones que están durante anos sin fruc- tificar.

El objeto de este trabajo es proporcionar unas claves de identificación fidedignas y de manejo relativamente fácil, que permitan la identificación de las distintas especies de Potamogeton que viven en la Penícsula Ibérica e Islas Baleares según

Limnetica. 7 : 71-82 (1991) O Asociación Española de Limnología. Madrid. Spain

los caracteres vegetativos y en especial los anató- micos, presentes en las poblaciones en todo momento.

El estudio morfológico se realizó a partir del examen de más de un millar de ejemplares recogidos por diversos recolectores y por el autor, por toda la zona de estudio, y que se encuentran de- positados en 38 herbarios nacionales y extranje- ros. Tanto las localidades como los herbarios es- tán reseñados en GAKCIA MUKILLO (1990).

El estudio de los caracteres anatómicos fue efectuado a partir de 133 muestras correspondientes a los 20 taxones reconocidos en la Península Ibérica y Baleares; ver GARCIA MUKILLO (1990). El núme- ro de muestras estudiadas por taxon variaba entre 2 y 5 dependiendo de la distribución geográfica, complejidad taxonómica y variabilidad del taxon. Se utilizó fundamentalmente material seco, si bien en los casos en los que fue difícil su hidratación se utilizó material fresco conservado en formaldehí- do al 10 %.

. . labln 1.- Syri«ps~s del gCnero I>orrittio,q(,rot~ L. en Iii Peniiisul:~ Ibérica y Balc;irea. Syriopsis 01' the genus I'o~trrtio,qi~rorr l . . i i i 1hcri;in Pciiiiiiisiil;~ and Balenric Islands.

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1'. X zizii Koch ex Koth (f'. Iucetlc x P. griit~~ir~dii.\)

Los cortes se efectuaron a mano alzada con una cuchilla de afeitar y para su observación se siguie- ron los pasos que a continuación se indican: 1) se hidrataron las muestras sumergiéndolas en agua caliente durante algunos minutos; 2) se pasaron a hipoclorito de sodio (40 g/l) durante 5 minutos con el fin de destruir todo el protoplasma y dejar sólo la pared celular; 3) se lavaron con agua durante 3 minutos; 4) se incluyeron en ácido láctico para su observación.

En las muestras en que los caracteres eran difí- ciles de observar o bien cuando se querían hacer más destacables se utilizó la tinción de paredes celulares diferencial Safranina-Verde Luz (ROMEIS, 1928).

En la ordenación de los distintos taxones considerados en este trabajo se ha seguido la propuesta por GAKC~A MURILLO (1990).

En la Península Ibérica se conocen 20 taxones pertenecientes a los dos subgéneros en que se di- vide tradicionalmente el género Oorumogeron (tabla l ) : subgen. Poturrlog<>ton y subgen. ('olrogr- ton (Reichenb.) Raunk. Del subgen. I'oturnoge- ton, cl nilís diverso y c¿iracterizado por presentar I:is estípulns libres de las hojas, Iiallarnos cuatro secciones: sect. Poturnog~ion, con hojas anchas, :ilternas y carpelos libres. con nueve especies (P. trrrrrrrls l.. , 1'. J1lritutr.s Roth, P. colorutus Hornem.. P. po-'gotrl[oliir,s Pourret, 1'. lucens L., P. grumi- rlcJlr.s L., 1'. u1pin~r.s Halbis, P. perfoliutus L. y P. pr(1clotrglrs Wulfen); sect. Batruchoseris Irmish, scp;~r;~blc de la sección anterior por sus carpelos conriados en la base, con una especie (P. crispus L.) ; scct. Etiuntiophylli Koch, con hojas anchas, subopuestas y carpelos libres, también con una especie (P. densus L.); y sect. Gruminifolii Fries, que se distingue de las anteriores por sus hojas estrechamente lineares, con tres especies (P. trichoides Cham. & Sclecht., P. pusillus L. y P. berchtoldii Fieber). El subgénero Coleogeton (Rei- chenb.) Raunk., incluye menor número de especies y su carácter principal consiste en que las es- típulas están soldadas a las hojas formando una vaina que envuelve el tallo. Presenta sólo una sec- ción con dos especies (P. filiformis Pers. y P. pec- titzutus L.). Además tres híbridos interespecíficos han sido localizados en la Península Ibérica: P. x decipiens Nolte (P. lucens L. x P. perfoliatus L.), P . x nitetzs Weber (P. gramineus L. x P. perfo- liarus L.) y P . X zizii Koch ex Roth (P. lucens L. x P. gramineus L.).

Caracteres utilizados

a) Tallos

Los caracteres de mayor valor diagnóstico se han encontrado en las secciones de los entrenudos de los tallos y se observan en el córtex, endodermis y estela (fig. 1).

Córtex Esta región del tallo, situada entre la epidermis

y el cilindro central, está formada por células grandes, isodiamétricas y con paredes delgadas. Las c&lulas están dispuestas en varias filas y dejan

entre ellas numerosos espacios esquizógenos, llamados lagunas aeríferas, las cuales se disponen radialmente en uno o más círculos, según las especies, decreciendo en su t;irnano ¿I medida quc nos acercamos al cilindro central. Ver fig. 1 , A y fig. 3.

En algunas espccies, eritrc las Ingunits :icrífcrir\ y en las zonas límite entre la hipodermis y el ccír- tex, aparecen haces fibrovasculares (fig. 1 A). Es- tos haces están formados por floema rodeado de varias fibras de esclerénquima, o bien, por un haz de fibras, por pérdida del floema (SIIENK, 1886; CIIRYSL.ER, 1907; MONOYER, 1927; OGIIEN, 1943; TOMLINSON, 1982; etc.).

Los caracteres más importantes que presenta el córtex son la presencia o ausencia de haces fibrovasculares y la forma en que se disponen. Según esto se pueden distinguir tres tipos de cortex: con haces fibrovasculares por todo él, con haces fibrovasculares en uno o dos anillos en la porción más externa y sin haces fibrovasculares. En la fig. 3 se pueden observar estos tres tipos: P. nuturls L. (A) y P. pruelongus Wulfen (H), representan el primer caso; P. lucens L. (D) y P. grumineus L. (E), el segundo y el tercero P. fluituns Roth (B), P. co- foratus Hornem. (C), P. alpirzus Balbis ( F ) , P. perfoliutus L. ( G ) y P. crispus L. (1).

Las especies del subgen. Colrogetorz (Rei- chenb.) Raunk. presentan unos pocos cordones, generalmente en número variable, que se disponen en un anillo en la zona central del cortex.

Tipo de células endodérmicas En el material estudiado se discriminó entre dos

tipos de células endodérmicas según los engrosamientos que presentan sus paredes celulares. Por una parte las células 0, con engrosamiento uniforme de las paredes celulares (P. fluituns Roth. fig. 3 B) y, por otra, las células U, con únicamen- te las paredes lateral e interna engrosadas. (P. tza- tuns L., fig. 1 A).

Estela El cilindro vascular presenta una sección trans-

versal oblonga, elíptica o casi circular y está constituida por un tejido medular donde se hallan incluidos los haces vasculares (fig. 1); cada haz suele estar rodeado, al menos en parte, de una vaina de esclerénquima (TOMLINSON, 1982). El floema está formado por grandes células poligonales,

con las paredes delgadas, de manera que, a veces, es difícil distinguirlo del resto de las células me- dulares. El xilema desaparece de esta zona del tallo originando una laguna xilemática, al igual que ocurre en otras hidrofitas ( S I I ~ . N K , 1886; AKBEK, 1920; S(IJI:I I I O K I ~ L : , 1968), encontrándose sólo en las regiones nodales, donde se hallan traqueidas con engrosamientos anulares o espiralados (C:iiitvsi.i.~<, 1907; M o ~ o u r : ~ , 1927).

En un corte transversal se pueden distinguir en la estela una región central y dos laterales. La región central determina el eje que pasa por los vasos de mayor desarrollo, los cuales pueden ser: colaterales, bicolaterales o concéntricos. Las regiones laterales pueden llevar o no vasos, los cuales son siempre colaterales.

Dependiendo del número dc vasos presentes y su disposición, se pueden hacer una serie de modelos estelares básicos que son propios de distintos grupos de especies. En base a la clasifica- ción que hicieron R A U N K I . ~ E K (1903), CHRYSLER (1907), HAGSTROM (19 16) y OGDEN (1943) se describen los siguientes modelos básicos: - Tipo Proto: En esta estela (fig. 1 B) se sue-

len encontrar 10 haces vasculares, siendo éstos independientes unos de otros, y todos colaterales. En la región central se disponen enfrentados dos grandes y junto a ellos dos más pequeños, formando todos una especie de cruz. El resto de los haces se disponen en las regiones laterales. En la fig. 3 se observan en P. coloratus Hornem. (C) y P. pruelongus Wulfen (H). - Tipo Trio (sensu CIIRYSLER, 1907). Tres de

los haces de la región central (uno grande y dos pequeños) que presentaba la estela de tipo Proto se han unido formando un solo haz (fig. 1 A y C). Este haz está compuesto por una laguna central de origen xilemático y por tres partes de floema, dos hacia un lado de la laguna y otra en el lado opuesto (a veces el haz tipo Trio queda reducido a un haz colateral, como ocurre en algunos ejemplares de P. fluituns Roth). El haz tipo Trio se dis- pone frente al otro haz de la región central, que al igual que el resto de los haces vasculares con- tinúan siendo colaterales. Así resultan un haz tipo Trio y otro colateral en la región central y varios, generalmente tres en cada lado, en las regiones laterales, como puede verse en la fig. 3 en P. nutuns L. (A), P. fluituns Roth ( B ) , P. ulpinus Bal- bis ( F ) y P. perfoliutus L. (G) .

- Tipo Oblongo: En esta estela las tres regiones están separadas. generalmente, por un conjunto de células de esclerénquima. En el caso más simple se encuentra un haz colateral en cada una de las regiones laterales y un único haz bicolate- ral en la región central (fig. 1 E; P. grurnincrrs 1-. fig. 3 E y P. cri.spu.s L. fig. 3 1 ) . Algunas poblaciones de P. 1~~cen.s L. presentan 2(-3) haces en las regiones laterales, aunque, en la región central es posible hallar dos haces colaterales muy prcíximos (fig. 1 D). - Tipo Simple: Es el resultado de la fusicín dc

los haces del modelo de estela Oblongo. que se unen en un sólo haz concéntrico anficribal (fig. IF). Esto ocurre en las especies de la sect. Grrr- minlfolii Fries y del subgen. C'oleogeron (Rei- chenb.) Raunk. En P. filiformis Pers. se pueden encontrar 2 lagunas xilemáticas muy juntas y de igual tamaño rodeadas de floema, o incluso 4 lagunas xilemáticas de iguales características.

b) Hojas

En el género Potamogeton L. la disposición de las hojas es alterna, si bien en P. densus L., las hojas se disponen de forma subopuesta. La forma, tamaño y consistencia de las hojas son muy variables dentro del género y , en general, aportan numerosos caracteres útiles para la separación de los distintos taxones (fig. 2).

Pueden ser de formas anchas (sect. Potumoge- ton, sect. Batruchoseris Irmish y sect. Enuntiophy- lli Koch) o lineares [sect. Gruminifolii Fries y subgen. Coleogeton (Reichenb.) Raunk.]. Las primeras pueden ser sésiles o pecioladas, con ápice agudo u obtuso, margen entero, finamente denticulado o serrulado, y base atenuada, obtusa o amplexicaule. En las segundas, un carácter importante, al igual que ocurre en géneros próximos, Ruppia L. y Zanniclzellia L. (LUTIIER, 1947; TA- LAVERA et al., 1986), es la forma del ápice, que puede ser agudo, como en P. trichoides Cham. & Schlecht. (fig. 2 H) y P. pectinutus L. (fig. 2 E), obtuso, como en P. filiformis Pers. (fig. 2C), y obtuso mucronado, como en P. pusillus L. (fig. 21), P. berchtoldii Fieber (fig. 2 J ) y P. pectinutus L. (fig. 2 J).

La consistencia del limbo, en las hojas de formas anchas, puede ser coriácea o membranácea, según dos tipos dc organización anatómica del

limbo foliar ( G A I ~ C I A MURII.I.O. 1990). Cuando el limbo es opaco se corresponde con la textura co- riácea, propia de las hojas flotantes. El limbo translúcido se corresponde con la consistencia rncmbranácea y lo presentan las hojas sumergidas dc todas las especies de hojas anchas.

c) Estípulas

Están presentes en todas las especies de Potu- rriogcJton, aunque en P. densus L. sólo se encuentran en las brácteas. Se pueden encontrar las es- típulas soldadas a las hojas conio se observa en P. filiformis Pers. y P. pectinutus L. (fig. 2 A), o bien libres (fig. 2 B, F y G) como en el resto de las especies ibéricas. Entre estas últimas, en los taxones con hojas lineares, es posible discriminar entre especies con estípulas convolutas (HAGSTROM, 1916), cuando están abiertas eri toda su longitud, aunque aparentemente están cerradas, como ocurre en P. trichoides Cham. & Schlecht. y P. herchtoldii Fieber (ver fig. 2 F), y especies con es- típulas connadas en su base (HAGSTROM, 1916), cuando forman un tubo en su tercio inferior, como se observa en P. pusillus L. (ver fig. 2 G). Estos caracteres se deben de observar en ramas jóvenes.

Respecto a su consistencia, pueden ser membra- nosas (como en P. fluituns Roth), herbáceas (como en P. lucens L.) y fibrosas (como en P. na- tuns L.), siendo las primeras caducas (no se encuentran enteras en los entrenudos inferiores) y las dos últimas persistentes (se encuentran com- pletas en todos los entrenudos).

Clave

1 . Estípulas soldadas a las hojas formando una vaina que abraza al tallo ............................. 2 - Estípulas no soldadas con las hojas, formando una vaina intrafoliar que abraza el tallo, o sin estipulas ..................................................... 3 2. Ápices de las hojas obtusos, sin mucrón. Cilin- dro central del tallo con dos o cuatro lagunas xi- lemáticas muy próximas entre sí, rodeadas de floe-

......... ma (estela tipo Simple) P. filiformis Pers. - Ápices de las hojas agudos u obtusos, mucronados. Cilindro central del tallo con una única laguna xilemática rodeada de floema (estela tipo Simple) ................................ P. pertinntils L.

Figura 1.- a) Sección del tallo de P. natans (Cáceres, Casatejada). X40. Ep. epidermis. Hip. hipodermis. Cor. cortex. hfv. haces fibrovascularcs. End. endodermis (de tipo U). Est. estela. Tipos de estela, X50: b) tipo Proto (P. coloratus): c) tipo Trío (P. flui- fans); d) tipo Oblongo (P. lucens); e) tipo Oblongo (P. gramineus) y f) tipo Simple (P. trichoides). a l Cross section of stem of P. natans (Cáceres, Casatejada). Ep. epidermis. Hip. hypodermis. Cor. cortex. hfv. fibrovascular bund- --, les. End, endodermis (U-type). Est. stela. Types of stele, X50: b) Proto type (P. coloratus); c) Trío type (P. fluitons); d) Oblong type (P. lucens); e) Oblong type (P. gru- mineuc.) and f ) Simple type (P. trichoides).

3. Todas las hojas del tallo estrechamente lineares. las más anchas de menos de 3 mm. Tallos con estela de un único haz concéntrico anficribal (tipo

................................................... Simple) 4 - Al menos las hojas más superiores de lanceoladas a ovadas, más anchas de 3 mm. Tallos con estelas de. al menos, tres haces vasculares, colaterales, bicolaterales, o con una laguna xilemática y tres partes de floema (tipos Oblongo, Trio y

..................................................... Proto) 6

4. Ápices de las hojas agudos. Anchura de las hojas generalmente menor de 0,7 mm. Nervio medio de las hojas sobresaliendo a modo de cos- tilla, especialmente en la base, sin lagunas aerí- feras junto al nervio central, nervios laterales muy poco evidentes. Tallo del mismo color, verde os- curo, que las hojas ....................................... ..................... P. trichoides Cham. & Schlecht.

- Ápices de las hojas obtusos y mucronados. An- chura de las hojas por lo general mayor de 1 mm. Nervio medio de las hojas apenas sobresaliendo del resto del limbo, generalmente con una o dos filas de lagunas aeríferas junto al nervio central, en algunas ocasiones nervios laterales apreciables. Tallos de color amarillento o del mismo color que las hojas .................................................. 5

5 . Estípulas de las hojas connadas. P pusillus L. - Estípulas de las hojas convolutas ................ ..................................... P. berchtoldii Fieber

6. Hojas subopuestas, sin estípulas. P. densus L. - Hojas alternas, todas estipuladas ............. 7

7. Hojas amplexicaules o semiamplexicaules, al menos las basales ...................................... 8 - Hojas sésiles o pecioladas, no amplexicaules ............................................................. 12

8. Estípulas persistentes. Cortex con haces fibrovasculares. Endodermis de tipo U ............... 10

- Estípulas caducas. Cortex sin haces fibrovasculares. Endodermis de tipo O ..................... 9

9. Hojas ovales o subrotundas, ampliamente amplexicaules. Margen finamente denticulado. Lim- bo con 5 nervios o más. Estela con 8 haces vasculares ................................... P. perfoliatus L. - Hojas oblongas o estrechamente oblongas, dé- bilmente amplexicaules. Margen, generalmente, serrulado. Limbo con 3 nervios. Estela con 3 haces vasculares alineados .............. P. crispus L.

10. Estípulas fibrosas, blanquecinas. Estela con, al menos, 10 haces vasculares (tipo Proto). Hojas con margen entero .......... P. praelongus Wulff. - Estípulas herbáceas, verdosas o parduscas. Es- tela con 5 (tipo Oblongo)-8 (tipo Trio) haces vasculares. Hojas con margen finamente denticulado (ver en los ápices de las hojas jóvenes) ........ 11

11. Hojas elípticas con ápice cuspidado. Estela con 5 (tipo Oblongo)-8 (tipo Trio) haces vascula-

................................. res. Endodermis O ó U P. x decipiens Nolte (P. lucens x P. perfoliatus) - Hojas oblanceoladas, con ápice agudo. Estela con 5 haces vasculares (tipo Oblongo). Endoder- mis tipo U .................................................. P. x nitens Weber (P. gramineus x P. perfoliatus)

12. Algunas hojas claramente pecioladas (pecío- lo > 10 mm) ........................................... 13 - Todas las hojas sentadas o con pecíolos muy cortos (< 10 mm) .................................... 22

........... 13. Cortex cori haces fibrovasculares 14 ............. - Cortex sin haces fibrovasculares 19

14. Estela con 10 haces vasculares (tipo Proto). Endodermis de tipo O. Estípulas caducas, con frecuencia casi negras. Tallos generalmente con nudos enraizantes y entrenudos muy cortos (< 15 mm) ............... P. polygonifolius Pourret

Figura 2.- a ) P. fluituns (Sevilla, Cazalla de 1ii Sierra), X112. Hábito hf. hojas flotantes. hs, hojas sumergidas. Es, estipulas. b) Base de la hoja de P . prctinutus, X5: v, vaina. l i . ligula. Apices de hojas. X5: c) P. filiforrnis, d ) y e) P. pectinutus, h) P. trichoidrs, i) P. pu.sillu.s, j ) P . brrchtoldii. Estipulas intrafoliares, X5: f) convolutas (P. berchtoldii); g) connadas en la base (P. pu.sillus). a) P. fluituns (Sevilla. Cazalla dc la Sierra), X112. Habit. hl, floating leaves. hs, submerged le¿~ves. Es, stipules. b) leaf basis of P. prctinufu.s, X5: v. leaf sheaths, li, ligule. Leaf tips, XS: c) P. fi1iforml.s. d) and e) P. pectinutus. h) P. ~richoidrs. i) P. pu.sil1u.s. j ) P. berchtoldii. Intrefoliar stipules. XS: f ) convolutc (P. bcrclz~oldii); g) connatc in thc lowcr part (P. pusil1u.s).

- Estela con 8 (tipo Trio) o menos (tipo Oblon- go) haces vasculares. Endodermis de tipo U. Es- típulas persistentes, blanquecinas, verdes o parduscas. La mayoría de los nudos no enraizantes y entrenudos largos (> 20 mm) ..................... 15

15. Todas las hojas membranáceas (translúcidas), base atenuada, ápice cuspidado .................. 16 - Todas las hojas coriáceas (opacas), o sólo las más superiores, base cordada o ntenuad¿i, ápice

........................................ obtuso o agudo 17

16. Todos los pecíolos de igual tarriano y muy cortos. Hojas todas semejantes .......... P. Iuc.ens L. - Pecíolos de las hojas superiores y algunas del tallo principal mayores que los de las inferiores y ramas laterales, que prácticamente no lo presentan. Hojas superiores más estrechas y cuspidadas

d L\ ..... que las inferiores o las de las ramas later I ,: P. x zizii Koch ex Roth (P. lucens x P. grrrn-zi- neus)

17. Estela con 8 haces vasculares (tipo Trio). Es- típulas fibrosas generalmente blanquecinas. Todas las hojas coriáceas, o bien las inferiores transfor- madas en filodios. Haces fibrovasculares distribuidos por todo el cortex ................. P. nutuns L. - Estela con 3-5 haces vasculares (tipo Oblon- go). Estípulas herbáceas, verdosas o parduscas. Sólo las hojas más superiores coriáceas, el resto membranáceas. Haces fibrovasculares en los 2-3 anillos periféricos o por todo el cortex ......... 18

18. Hojas pecioladas sólo en los últimos nudos, ovadas o elípticas, obtusas, de 20-67 x 8-45 mm. Tallos muy ramificados. Haces fibrovasculares en la periferia del cortex. Estela con tres haces vasculares alineados (tipo Oblongo) ..................... ........................................... P. gramineus L. - Hojas pecioladas a lo largo del tallo principal, oblanceoladas o estrechamente elípticas, cuspidadas, de 45-110 x 7-30 mm. Tallos poco ramifica-

dos. Haces fibrovasculares por todo el cortex. Es- tela con 5 haces vasculares (tipo Oblongo) ........ P. x z ~ z i i Koch ex Roth (P. grurnineus x P. lu- CCtZS )

19. Todas las hojas membranáceas (translúci- dos) ....................................................... 20 - Hojas, al menos las más superiores, coriáceas ( O ~ ~ ¿ I ~ ¿ ' S ) ................................................. 21

20. Estela con 8 haces vasculares (tipo Trio). Ápi- ccs foliares agudos. Hojas todas oblanceoladas, ¿igudas, con margen finamente denticulado (ver en ápices de hojas jóvenes) y de 95-210 x 10-20 mm. ........................................... P. fluituns Roth - Estelas con 10 haces vasculares (tipo Proto). Ápices foliares obtusos. Hojas inferiores oblan- ccoladas, las superiores ovadas, ambas obtusas, con margen entero y de 35-200 x 17-47 mm ..... ................................... P. coloratus Hornem.

21. Hojas superiores coriáceas espatuladas con un corto pecíolo (< 10 mm). Hojas medias y basales

.................. membranáceas, obtusas y sentadas P. alpinus Balbis ..........................................

- Hojas superiores coriáceas oblanceoladas o elípticas, con un pecíolo de 20-252 mm. Hojas medias y basales membranáceas agudas y la mayoría pecioladas ............................ P. fluituns Roth

22. Estípulas persistentes. Ápice agudo o cuspidado. Haces fibrovasculares en el cortex. Endo-

.... dermis de tipo U. Estela 3-5 haces vasculares ....................................................... 23 - Estípulas caducas. Ápice obtuso. Sin haces fibrovasculares en el cortex. Endodermis de tipo O. Estela con 8 (tipo Trio)-3 (tipo Oblongo) haces vasculares ............................................... 24

23. Hojas elípticas y obtusas, cuspidadas u oblanceoladas y agudas, con base atenuada en un corto pecíolo, anchura de las hojas, generalmente, ma-

Figura 3.- Secciones de tallos: a) P. natans (Alava, Tuy); b) P. fluitans (Sevilla, El Real de la Jara); c) P. coloratus (Murcia, Mo- ratalla); d ) P. lucens (Huelva. Doñana, El Sopetón); e) P. gramineus (Guadalajara, Tortuera); f) P. ulpinus (Huesca, Ibón de Ana- yet); g) P. perfoliatus (Lugo, Palas de Rey); h) P. pruelongus (Lérida, Balsa del Xic); i) P. crispus (Valencia, Silla). Cross section of stems: a) P. natans (Alava, Tuy); b) P. fluitans (Sevilla, El Real de la Jara); c) P. coloratus (Murcia, Moratalla): d) P. lucens (Huelva, Doñana, El Sopetón); e) P. gramineus (Guadalajara, Tortuera); f) P. alpinus (Huesca, Ibón de Anayet); g) P. perfoliritus (Lugo, Palas de Rey); h) P. praelongus (Lérida, Balsa del Xic); i) P. crirpus (Valencia, Silla).

yor de 15 mm. Estela con 3, 4 6 5 haces vascula- ........................................... res P. lucens L.

- Hojas lanceoladas o anchamente lineares y agudas, sentadas, anchura de las hojas, generalmente, menor de 15 mm. Estela con sólo tres ha-

.......... ces vasculares alineados P. gruminelrs L.

'1 mente 24. Estela con 3 haces vasculares gener 1 alineados (tipo Oblongo). Hojas oblongas o anchamente oblongas, margen con frecuenciii serrulado, con tres nervios ................. P. crispus L. - Estela con 8 haces vasculares (tipo Trio). Ho- jas oblanceoladas, margen entero, con 5 6 más nervios ............................... P. ulpinus Balbis

Variabilidad

Se han detectado algunas poblaciones donde los individuos morfológicamente corresponden a P. natans, si bien, todas sus estructuras presentan un tamaño mucho más pequeño. Por otra parte, los caracteres anatómicos del tallo muestran una variabilidad atípica en el resto de las poblaciones de la especie. Así, se ha encontrado un ejemplar con una endodermis de tipo O , siendo lo típico las de tipo U. Las estelas que presentan estas poblaciones varían entre el tipo Trio y el tipo Oblongo, con dos haces vasculares en la región central y uno en cada región lateral, existiendo una variabilidad continua entre uno y otro tipo de estela. A estas poblaciones se las ha identificado como P. natrrns var. variifolus (Thore) Roemer & Shultes (GAR- CIA MURILLO, 1990).

En una población de los Pirineos (Ibón de Sa- bocos, Huesca) se han encontrado ejemplares que morfológicamente se identifican con P. gramineus L., cuya estela presenta 5 haces vasculares en lugar de 3, como es lo normal en los ejemplares de esta especie (HAGSTROM, 1916). Esto podría apo- yar la idea de que dicha población sea de origen hibridógeno.

Una de las poblaciones estudiadas de P. alpinus (Ibón de Piedrafita, Huesca) presenta ejemplares con estela de tipo Proto, aunque lo usual en la especie es el tipo Trio. La misma anomalía ha sido estudiada por el autor en otras poblaciones europeas (Luxemburgo, Ardenas), coincidiendo con lo descri- to anteriormente por RAUNKIAEK (1903), HAG~TROM (1916), MONOYER (1927) y OGDEN (1943).

Notas sobre la ecología

La práctica totalidad de las especies de Potumo- getotl se encuentran en aguas continentales y permanentes. inostrando mayor preferencia por las aguas leritas quc por las aguas de curso rápido.

Respecto a los factores químicos, la mayoría de las especies dc la Península Ibérica viven en aguas dulces. 1'. p~ctinrrtu.~ L. es la especie más eurioi- ca, admitiendo niveles de eutrofia mucho niayo- res que las otras y viviendo en aguas que presentan el mayor rango de concentración iónica entre todas las especies de Potumogetorz (PIP, 1987), se halla con frecuencia tanto en aguas salinas como en salobres. P. fluitans Roth, P. crispus L. y P. pusillus L. muestran también una gran tolerancia a valores altos de alcalinidad (FERRER & C O M ~ N , 1979; HEI~LQUIST, 1980; MARGALEF MIR, 1981; KA- DONO, 1982). P. coloratus Hornem. y P. densus L. son propios de aguas limpias, oxigenadas y ricas en Ca" (CIRUJANO, 1990). P. berchtoldii Fieber se encuentra tanto en aguas con valores moderados (HELLQUIST, 1980) como bajos (MARGALEF MIR, 1981) de reserva alcalina. P. yolygonifolius Pourret es propio de aguas oligotrofas (HASLAM et al., 1975; AKNAIZ & MOLINA, 1985) o distrofas (MOLINA et al., 1988), nosotros lo hemos hallado siempre en lugares turbosos con aguas muy áci- das. P. natans L. es propio de aguas de baja alcalinidad (MARGALEF MIK, 1981; KADONO, 1982), oligomesotrofas (MOLINA et al., 1988), al igual que P. gramineus L. (KADONO, 1982; ARNAIZ & MOLI- NA, 1985). En aguas ácidas oligotrofas también hemos encontrado un gran número de poblaciones de P. trichoides Cham. & Schlecht., lo mismo que WIEGLEB et al. (1989), en cambio MARGALEF MIR

(1981) y VELAVOS et al. (1984) señalan su presencia en aguas mineralizadas. Algo semejante parece ocurrir con P. perfoliatus L. (HELLQUIST, 1980; KADONO, 1982; WIEGLEB et al., 1989). De P. lucens L. hemos localizado varias poblaciones en lagunas oligotrofas de aguas ácidas (P.N. Doñana: laguna del Sopetón, laguna del Taraje y laguna del Zahillo; ver parámetros químicos en BERNUES, 1990), si bien también tenemos noticias de su presencia en aguas básicas carbonatadas (Huesca, Pantano de Argués; Gerona, Lago de Bañolas). Finalmente P. alpinus Balbis, P. praelongus Wul- fen y P. filiformis Pers. sólo han podido observarse en lagos glaciares Pirenaicos, la primera es-

pecie es propia de aguas con alcalinidad baja (MAKGAL.~F M IK, 1981; PII), 1987), la segunda se halla dentro de un rango grande de valores de alcalinidad (HELLUUIST, 1980; KADONO, 1982) y la tercera es propia de aguas carbonatadas (Pii., 1987).

Tres factores principales dificultan la identifica- ción de las especies del género Potamogeton L.: la escasez de estructuras, la variabilidad de sus caracteres y la presencia de híbridos interespecíficos.

La escasez de caracteres, más acentuada Iógica- mente en los órganos vegetativos, es consecuencia de la pérdida de estructuras que facilitan la vida en el medio terrestre, cutículas gruesas, estomas, indumentos, tejidos vasculares, etc. (DIEZ

et al., 1988). En las especies estudiadas en este trabajo se pueden encontrar numerosos ejemplos de este proceso. Así, P. natans L., especie con hojas flotantes y con inflorescencias que se desarrollan fuera del agua, posee hojas con limbo y pecíolo, estomas, numerosos nervios (ca. de 13) y parén- quima diferenciado en dos partes: parénquima clorofílico y parénquima lagunar, como cualquier planta terrestre. Lo mismo ocurre con P. fluitans Roth o con cualquier especie de hojas flotantes. En cambio, P. pectinatus L., especie con hojas totalmente sumergidas y con sus flores en el agua, posee hojas sin pecíolo, muy estrechas, sin estomas, con tres nervios y células del parénquima semejantes; se trata de una planta con estructuras más sencillas y mucho más adaptada a la vida en el agua. Igualmente puede verse la simplificación de los haces vasculares en la estela, desde especies con cerca de 10 haces vasculares, anfibias, como P. polygonifolius Pourret o P. natans L., hasta especies totalmente sumergidas con un úni- co haz vascular, como P. pusillus L. o P. pectirza- tus L. (fig. 2) .

A la complicación derivada de la escasez de estructuras hay que añadir una gran variabilidad en todos sus caracteres en sus dos componentes: de origen genotípico y fenotípico WIEGLEB (1988). En el primer caso debido al aislamiento de las poblaciones, como ocurre en las que viven en lagos glaciares o en lagunas, mantenidas por una fuerte

multiplicación vcgetativa, y en el segundo por la acción del mecíio, siendo frecuentes especies con una especial sensibilidad a ciertos parámetros fi- sicoquímicos que se traducen cn variación de algunos de sus caracteres morfológicos. Esto último ocurre, por ejemplo, en P. pectinatus L. donde la anchura y número de nervios de las hojas varían con respecto a la salinidad y los nutrientes del agua (VAN WISK, 1988) o en P. perfoliatus L. con la forma y tamaño de las hojas con respecto a los iones del agua (PFAKSAL.L & HAMBY, 1925). Lo mismo ocurre en géneros cercanos como Ruppia (RICI~ARDSON, 1980). Por ello el problema fundamental reside en la separación entre la variación genotípica y la fenotípica, que, si bien, teórica- mente son distinguibles, en la práctica es bastante más complejo y tediosos (WIEGLEB, 1988).

La aparición de híbridos interespecíficos en este género es muy frecuente y han sido descritos gran número de ellos (HACJSTKOM, 1916; OGDEN, 1943; DANDY, 1975; HAYNES, 1978; etc.). Sin embargo, WIEGLEB (1988) reduce este número a una trein- tena, e insiste en que sólo pocos casos ocurren realmente con frecuencia y su distribución es a menudo muy localizada. Nuestras observaciones corroboran esta hipótesis, habiéndose encontrado híbridos solamente entre algunas especies anemó- filas. Las poblaciones eran todas estériles y se lo- calizaban siempre en las proximidades de alguno de los parentales. Sus caracteres tanto morfológi- cos como anatómicos, se incluyen dentro de la variabilidad mostrada por los parentales correspondientes, por lo que se hace necesario un buen conocimiento de las distintas especies para su correc- ta identificación.

La presencia de los tres factores anteriormente citados, se traduce en lo que WIEGLEB (1988) ha denominado una «situación nomenclatura1 deses- perada». En este género los taxones se han descrito muchas veces basándose en un único ejemplar distinto de la descripción original, en plantas que viven en condiciones extremas, o han sido re- descritos por varios autores. Al examinar numerosos pliegos y efectuar observaciones periódicas de campo, se percibe que tales variaciones suelen corresponder a estados de desarrollo y condiciones ambientales. Las malas determinaciones o los táxones superfluos son muchas veces transmitidos a la bibliografía, lo que amplifica de forma notable la confusión. Tales errores se podrían evitar o

reparar efectuando un cuidadoso examen de los especímenes, contrastando las referencias biblio- gráficas, observando las plantas en su medio y comparando los ejemplares en estudio con los de otras colecciones.

AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Dra. M.J. Gallego su ayuda prestada durante la realización de este trabajo. También agradezco a los Dres. S. Talavera y J . Herrera sus comentarios acerca del mismo. Igual- mente doy las gracias al Dr. A. Aparicio y a M. Arista por haber empleado su tiempo en probar las claves que se incluyen en este trabajo.

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CARACTERIZACIÓN LIMNOLÓGICA DE LA LAGUNA SALADA DE CHIPRANA (ZARAGOZA, ESPANA) Y SUS COMUNIDADES DE BACTERIAS FOTOTR~FICAS

M." C. Guerrero, J. Balsa, M. Pascual, B. Martínez y C. Montes

Departamento Interuniversitario de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma de Madrid. 28049 Madrid, España.

Key words: Hypersaline lake, Spanish saline lake, water chemistry, phototrophic sulfur bacteria, microbial mats.

ABSTRACT

LIMNOLOGICAL CHARACTERIZATION OF THE SALADA DE CHIPRANA LAKE (ZARAGOZA, SPAIN) AND ITS PHOTOTROPHIC BACTERIA COMMUNITIES

Salada de Chiprana lake, located at the Northeast of Spain, in the Ebro river basin, is the only permanent and deep water hypersaline ecosystem in Western Europe. With a total surface of about 0,31 km2, presents several basins with crenogenic seasonally stratification and its ionic composition is predominantly sulphate-magnesium. During 1989, its salinity range varied from 53 to 73 %O. In the deep water (maximum depth 5,6 m), of higher salinity than the rest of the water column, oxygen depletion and hydrogen sulphide occur, together with the presence of light. Under these conditions, green anoxygenic phototrophic bacteria develop. On the other hand, laminated communities (microbial mats) can be found overlaying areas of the sediments of moderate slope, not deeper than 1 m. The composition of the dominant species and the structure of both planctonic and benthic communities of phototrophic bacteria are described.

Los lagos salinos del mundo constituyen hoy día un importante tema de estudio por la multiplici- dad de valores ambientales, sociales, económicos y científicos que encierran (HAMMER, 1986, Wi- LLIAMS, 1986). El estado actual de conocimiento sobre la microbiología y geoquímica de los sistemas hipersalinos ha sido recientemente publicado por JAVOR (1989).

Estos ecosistemas, si bien en muchos países adoptan un carácter marginal, en el caso de Espa- ña constituyen una regularidad en el paisaje de sus regiones semiáridas, convirtiéndose en un pa- trimonio único para los países de Europa Occi- dental.

Limnetica, 7: 83-96 (1991) O Asocia~iciii Españuld dc Liniri«logía, Madrid. Spiiin

De una forma general, las lagunas salinas espa- ñolas (valores mínimos de salinidad superiores a 10 %o; BALTANÁS et al. 1990) son temporales (3 a 10 meses de inundación), poco profundas (5-70 cm), con rangos de salinidad comprendidos entre 10-430 una composición iónica mayoritaria- mente mixta y clorurado sódica, y están sometidas a un elevado grado de fluctuación ambiental anual e interanual (MONTES & MARTINO, 1987).

En este contexto, la laguna Salada de Chiprana destaca por sus características ambientales únicas; se trata de una laguna de aguas permanentes hipersalinas de composición dominante sulfatado magnésica, que presenta muy pocas fluctuaciones de nivel a lo largo de todo el ciclo anual e interanual y con varias cubetas donde la profundidad su- pera los 5 m. Las cubetas de mayor profundidad presentan además una estratificación estaciona1 con una capa inferior más salina que el resto de

la columna de agua, de carácter anóxico y rico en sulfuro de hidrógeno. El conjunto de todas estas características hace de la laguna un ambiente idó- neo para un mundo bacteriano singular, el de las bacterias fototróficas. Éstas se encuentran tanto en la capa anóxica, formando un «bloom» prácti- camente permanente, como tapizando los sedimentos en zonas de escasa pendiente dando lugar a las comunidades conocidas como tapetes microbianos.

En España se han llevado a cabo numerosos estudios en relación con las comunidades de proca- riotas fototróficas en lagunas litorales: Estany de Cullera (Valencia), La Massona (Gerona), Remo- lar (Barcelona) (GUERRERO et al., 1987) y salinas costeras (Santa Pola, Alicante) (THOMAS, 1984). Sin embargo, no hay apenas referencias en lo que se refiere a los ambientes salinos del interior.

El objetivo de este trabajo preliminar es presentar los datos de las características limnológicas generales y comunidades de bacterias fototróficas de la Salada de Chiprana, dentro del marco general de los estudios de las lagunas salinas españolas que se lleva a cabo en el Dpto. de Ecología de la U.A.M., de cara a la caracterización y evaluación de los valores científicos que justifican su conser- vación a ultranza.

Descripción del área de estudio

La Laguna Salada de Chiprana se localiza en la zona centro-meridional de la Depresión del Ebro en la Comarca del Bajo Aragón, dentro del tér- mino municipal de Chiprana (Zaragoza) a unos 5 km de la localidad del mismo nombre. Situada sobre la cota de los 150 m, es la laguna más baja de toda la Depresión del Ebro, a tan sólo 1 km del Arroyo del Regallo y 3,5 km del río Ebro que discurre a 130 m sobre el nivel del mar, marcando el nivel de base de la zona (fig. 1).

El clima es semiárido, al igual que en el resto del sector central de la Depresión del Ebro, con una media anual de precipitaciones del orden de 330 mm con máximos en primavera y otoño (fig. 1). La temperatura media es de 16 "C. Esto supone e n la zona un déficit hídrico muy marcado

que se ve intensificado por el fuerte viento de componente NW (cierzo), frío y seco. Este carác- ter de aridez se traduce en una inoperancia erosiva de la red fluvial que junto con la marcada ho- rizontalidad del paisaje permite la existencia de zonas sin desagüe hacia los ejes exorreicos principales. Éste es el caso de la llanura interfluvial delimitada por los ríos Guadalope y Marín que mantiene una serie de focos endorreicos con numerosas depresiones y bastantes lagunas (núcleo endorreico del Bajo Aragón). Los más importantes son el foco de Alcaniz-Calanda y el de Chiprana- Caspe donde se sitúa la laguna Salada (DANT~N, 1942a, b; IBANEZ, 1975).

Desde el punto de vista estratigráfico, la Salada de Chiprana se asienta sobre materiales detríticos de características lito-morfológicas muy peculiares con intercalaciones de calizas y yesos (Formación Caspe; QUIRANTES, 1978). Esta formación detríti- ca, de una edad miocena inferior u oligocena superior, se caracteriza por presentar unas formas del relieve realmente singulares y extraordinarias por su magnitud, abundancia, estado de conserva- ción y rareza dentro del contexto europeo e incluso mundial (RIBA et al., 1967). Se trata de antiguos cauces o paleocanales terciarios procedentes de una extensa red fluvial meandriforme excava- da en materiales margosos rellenados de areniscas y que quedaron cubiertos y fosilizados por colma- tación de la cuenca. Posteriormente, estos cordones de areniscas, al ser más resistentes a la ero- sión que los materiales circundantes (margas), son exhumados y aparecen a modo de murallas o cal- zadas que pueden seguirse a veces varios kilóme- tros (RIBA et al., 1967; FRIEND et al., 1986).

Esta red de canales, que ha formado relieves in- vertidos por efecto de la erosión diferencial, posee un papel muy importante en la génesis de numerosas depresiones y cubetas de algunas lagunas de la zona. La red de paleocanales, al ser de distintas épocas, se entrecruza a diferentes niveles produciendo depresiones en cuyo fondo se encuentran materiales impermeables margosos y arcillosos, y en sus bordes se sitúan los muros de areniscas. La mayoría de estas depresiones más o menos cerradas no mantienen agua, por una parte, por el intenso déficit hídrico de la zona y por otra, porque ésta puede escapar por fisuración o incluso drenarse por los propios paleocanales ya que son bastante permeables por su composición cal-

coarenítica. Sólo aquellas cubetas en las que las aguas subterráneas juegan un papel importante por descargas de flujos o drenaje impedido (BEK- NÁLDEZ, 1987) pueden mantener una lámina de agua durante más o menos tiempo.

La génesis de la laguna Salada de Chiprana queda, en términos generales, explicada dentro de este marco físico. Constituye uno de los mejores ejemplos de relieve invertido de la zona al quedar enmarcada por una red de paleocanales que pe-

netra en la laguna a modo de espigón, diferen- ciando varias cubetas. El carácter permanente y poco fluctuante de sus aguas, en una zona de un gran déficit hídrico y escasas precipitaciones, sólo puede explicarse por el efecto de flujos subterrá- neos relacionados con los materiales terciarios más permeables. Aún no se conoce nada sobre este sistema de flujos, que abastece hídricamente a la laguna. La permeabilidad y dirección de los paleocanales podrían tener una gran importancia

CHIPRAMA 1177 m ) 16 1 332 9 m m

Al'

32.5-

1.3.

- 0.5-

c F * : H J J A S O N D

Figura 1.- Localización del área d e estudio y climodiagrama de la zona Location and Walter-Lieth climate-diagram of the study area.

Tabla 1.- Parámctros morlomCtricos m5s importantes de la 1-21- guna Salada de Chipraria para el ciclo hidrol0gico 11~X7/88 (ex- presiones x g ú n Hak;inson, 1981). a = 5rca tot~il. V = volii- men. Zmax = profundid~td mlixima. Zni = profiin~iid:id nic- dia. Zr = profundidad relativa. DI = desarrollo de In lírica dc costa. Dv = desarr»llo del voluiiien. hiii = pendiente iiiedia. In = insularidad. K = desigualdad del fondo, L = pcrínictro. Lmnx = longitud iiilixiina, Linaxe = longitud iiilixini;~ efectiva, Bmax = anchura riiáxirnn. Bmaxc = arichur:~ rnlixiiiia efectiva. Morphometric parameters of Salada de Chiprana L;ihc d~iriiif thc hydrological cycle 1987188 (notntion followiiig H;il\;iiiaon. 1981).

a = 31.5h;i DI = 1 .S9 L = 3 7JC).0 111

V = 71.7 hrii' Dv = 1.27 L n ~ ~ i \ = 702.4 111

Zniax = 5.6 m bni = 3.4 '2 L.tii;ixe 792.4 111

Zrn = 2.3 m ln = 1.3 "U l3rn;ix : 1>9.3.3 ni

Z r = 0.86 m K = 5.67 Bn1;ixe = i 2 3 . í 111

para entender la hidrogeología de la zona. La elevada salinidad de sus aguas podría explicarse por flujos muy mineralizados procedentes del lavado de formaciones de yesos, material que también se observa en varias zonas junto a sus orillas donde se han excavado algunas zanjas. Las característi- cas sedimentológicas generales de la laguna han sido descritas por PUF-YO (1978179) y MINGARRO e f al. (1981).

A la laguna se le supone un origen relativamente reciente (cuaternario medio), ya que tiene cerrado su drenaje hacia el Ebro por una colina aluvial cuaternaria de 80 a 85 m de altitud (IBA- NEZ, 1973, 1975).

La Salada forma parte de todo un complejo de depresiones formadas por la red de paleocanales de la zona de Chiprana, la mayoría de los cuales no recogen agua. Sólo habría que destacar la laguna de la Estanca de Chiprana (13,24 ha) cerca de la Estación, de aguas profundas, permanentes y dulces ya que está transformada en embalse al recibir las aguas del río Guadalope por una acequia. Colindantes con la Salada existen otras dos lagunas, La Salobrosa (2,8 ha) y otra sin nombre ( 1 3 1 ha) completamente colmatada y cubierta por un denso carrizal. La Salobrosa, que en tiempos atrás debió de ser de aguas salinas, actualmente está endulzada al recibir los sobrantes de regadíos de la zona por una acequia (fig. 1).

El régimen hidrológico natural de la laguna Sa- lada es cerrado pero se ve alterado por un aporte

prácticamente continuo de agua dulce procedente de la Salobrosa a la que queda unida por un pe- queño canal excavado en el terreno y q,ie provoca una lengua de agua dulce poco extensa que penetra en la laguna. También, de una forma in- termitente, recibe desde marzo a octubre, por otros canales excavados alrededor de su cubeta, vertidos de agua dulce procedentes del sobrante de riego de la zona, llegando a producir, según los ciclos hidrológicos, cambios importantes de nivel y por tanto de la salinidad de sus aguas.

En la figura 2 se presenta el mapa batimétrico de la laguna realizado mediante transectos longi- tudinales por toda la laguna y empleando una sonda nivelada. En la tabla 1 se presentan los valores de los parámetros morfométricos más importantes. Posee una forma más o menos redondeada, con una superficie de 3 1 3 ha de las cuales 0,4 ha corresponden a paleocanales que penetran en ella, lo que supone un índice de insularidad del 1,3 %.

La profundidad está en función de la inunda- ción anual e interanual llegando a los 5,6 m en algunas zonas de la cubeta central con una media de 2,3 m. La pendiente es del 3 ' /O , más pronun- ciada en la proximidad de los paleocanales y me- nor en las zonas de entrada del agua de escorren- tia. Los fondos son bastante planos debido a la intensa capa de limos que los cubre, que llega a tener en algunas zonas un espesor superior a 1 m.

La vegetación acuática de sus aguas y sus orillas posee un gran valor ambiental por la singularidad florística y ecológica de sus comunidades, además de su rareza dentro de un contexto europeo. Ha sido estudiada de una forma somera por algunos autores como REYES PKOSPER (1915), BRAUN BLANQUET & BOLÓS (1957), MARGALEF

MIR (1981) e Izco et al. (1984). Por el carácter forzado del ambiente, producido por la elevada salinidad de sus aguas, sólo dos especies de ma- crófitos acuáticos sumergidos se desarrollan en sus fondos: Ruppia maritima L. var. maritima tapiza grandes zonas de las orillas más tendidas e ilumi- nadas hasta la isolínea de aproximadamente 0,8 m de profundidad. A continuación se desarrolla una densa pradera del carófito Lamprothumium papu- losum (Wallr.) J . Groves, que puede llegar a profundidades considerables (3 m) con una distancia internodal relacionada con la disponibilidad de la luz. En algunas pequeñas charcas temporales de

alrededor de sus orillas se encuentra también Ricp- piu drrp(~twr~.si.s Tineo.

La vegetación margiiiiil cs escasa y cstlí foriiia- da blísiciimente por inanchas de carrizos (I'lirug- tr~itcs tril.strulis [Vav. ] I'rin.). Eri las playas de la la- giinit sc instaliin sitladares bien conservados constituidos por bandas más o menos anchas de vcge- tación hnlcífila que se disponcn según el gradientc de salinidad e inundacicín (Sulic.orniu rurnosissirnu J . Woods, Suuedu muritiniu ( L . ) Dumort., S. ivru J . F . Gmelim, Limonium spp. , lnulu crithmoides

L. , Ar1uropu.s littorulis (Cionan) Parl., etc.). En las zonas menos encharcadas y con un cierto contenido en materia orgánica aparecen juncales de Juricus muritimus Lam., J. ucutus L., Scirpus mu- ritimils L. y S. holoschenus L . También hay que resaltar en la zona noroeste de la laguna un bos- yuete de gran porte y relativamente bien conservado de Trrmarix hoveunu y T. cutzuriensis Willd.

E1 zooplancton de sus aguas es también, por su carácter hipersalino, muy pobre en especies. Constituye la única cubeta natural interior espa-

@ Estacion '-c. - Entrodo

Poleoconoles sumergidos

Poleoconoles o so 190 i___-

Carrizal (Phragmites aus t ra l i s )

Figura 2.- Mapa batimétrico de la Salada de Chiprana (mayo 1988) mostrando las estaciones de muestre« de las coinunidades de bacterias fototr6ficas. Bathymetric map of the Salada de Chiprana lakc (may 19XX), showing sampling atations of phototrophic hactcria c»mmuiiitics.

ñola donde se puede encontrar una población muy abundante del Anostráceo Artemia salina (L.). Acompañando a esta especie se presentan los Co- pépodos Arctodiaptomus salinus (Daday) y Cleto- camptus retrogressus Schmank, además de los Ro- tíferos Hexarthra fennica y Brachionus plicatilis (MARTINO, 1987). El endulzamiento que ha sufrido la laguna durante el ciclo estudiado ha cambia- do su composición específica y en los dos últimos ciclos no se han encontrado individuos de Artemia salina.

El zoobentos está formado casi exclusivamente por Dípteros de la familia Ephydridae, cuyos adultos forman grandes masas a lo largo de sus orillas más tendidas. Sólo en la zona afectada por el agua dulce procedente de la Salobrosa viven algunos ejemplares de Gambusia affinis. La elevada salinidad de sus aguas no permite que se desarrolle en otras partes de la laguna ninguna especie de vertebrados a pesar de su caracter permanente (peces o anfibios).

Su comunidad de aves acuáticas no es tampoco muy rica en especies ni abundante en individuos (BALLAR~N, 1985) aunque cabe destacar la presencia de una pequeña población de tarro blanco (Ta- dorna tadorna).

El paisaje que rodea el complejo palustre está monopolizado por el cultivo cerealista de secano con cada vez mayor extensión de regadío, quedando muy pocas áreas con una vegetación natural es- teparia.

Muestreo

Se realizó un muestreo mensual durante un ciclo hidrológico completo (enero a diciembre de 1989). Las muestras para la determinación de los parámetros fisicoquímicos de la laguna, así como para el estudio de las comunidades de bacterias fo- totróficas planctónicas, se tomaron a lo largo de un perfil vertical, en la cubeta de mayor profundidad situada frente a los paleocanales centrales (fig. 2).

La conductividad y temperatura se determinaron mediante un conductivímetro de campo con sonda de temperatura (INSTRAND-10) y el pH y potencial de óxido-reducción con un pHmetro portátil (Crison 506 con electrodo Metrohn de ORP).

Los iones mayoritarios, nutrientes, oxígeno y sulfuro de hidrógeno se determinaron según la metodología propuesta en el APHA (1985) con modificaciones (BEKNUÉS et al., 1990).

La concentración de bacterioclorofila se deter- minó según CLAYTON (1966).

Para la determinación de las bacterias fotosin- téticas anoxigénicas planctónicas se recogieron muestras, mediante un sistema de bombeo contro- lado, a distintas alturas del perfil por debajo de la quimioclina, que se trasladaron en frío y oscuridad al laboratorio para la observación en vivo, análisis espectroscópico (mediante espectofotó- metro Hitachi U-2000) y aislamiento. Así mismo se fijaron muestras con formaldehído tamponado con borato (2 % final) para su estudio por micros- copía óptica y electrónica. La determinación del tipo de bacterioclorofila se realizó mediante espectros in vivo de una suspensión de células en fi- col al 50 % en tampón tris 0,1 M pH 6,8 (CLAY- TON, 1966) y por extracción en acetona 90 % (GLOE et al., 1975). El aislamiento se llevó a cabo por el método de cultivo en tubos de agar con el medio descrito por VAN GEMERDEN ef al. (1 985).

Los tapetes se muestrearon periódicamente en una zona de playa previamente delimitada (fig. 2), a una profundidad media de 55-60 cm donde se realizaban las mismas determinaciones fisicoqui- micas citadas anteriormente. Asimismo se tomaron muestras en un transecto horizontal desde la estación de muestreo fija hasta la orilla. Se recogieron secciones verticales mediante un tubo hueco de PVC transparente de 45 mm de diá- metro, que fueron analizadas al microscopio óptico (Olympus BH-2) para determinar su com- posición y la frecuencia relativa de formas mor- fológicas.

Las determinaciones espectroscópicas de clorofila y bacterioclorofilas se realizaron según STAL et al. (1984). Parte de las muestras se fijaron con for- mal al 4 % para la realización de espectros y ob- servación al microscopio electrónico de barrido (PSEM 500 de Philips).

La clasificación de los tipos observados se ha realizado según la denominación genérica provi- sional de RIPKA et al. (1979). Por razones de comparación con otros trabajos se ha seguido, en algunos casos, la clasificación de GEITLER

(1932).

RESULTADOS

Características físico-químicas de las aguas

En la tabla 2 se presentan los valores medios, cociente de variación y máximos y mínimos de los principales parámetros fisico-químicos de la Sala- da de Chiprana a lo largo del período de muestreo, en un punto de la superficie (O m) y del fondo ( 4 3 m).

En la figura 3 se muestra la distribución vertical de algunos parámetros fisico-químicos y bioló- gicos en dos períodos del ciclo anual estudiado.

La lámina de agua no experimenta fluctuaciones notables de profundidad a lo largo del ciclo anual, habiéndose observado una variación máxi- ma de 60 cm entre los períodos extremos.

La salinidad, así como el resto de sus componentes mayoritarios, presentan pequeñas oscilaciones (bajos valores de cv, tabla 2) a lo largo de su ciclo anual, aunque sí posee diferencias significativas interanuales según el balance precipita- ción-temperatura y especialmente dependiendo del aporte de agua dulce que reciba de los rega- díos de la zona. De esta forma, para el ciclo estudiado, las oscilaciones fueron de 29,s %o en super-

ficie después de unas lluvias intensas (diciembre 1989) hasta 73,2 %O en el fondo (abril 1989). Du- rante otras prospecciones realizadas en la laguna en ciclos anteriores por nosotros y otros autores, se han registrado valores superiores en superficies: 74,l (marzo 1978, MINGARRO et al. 1981), 83,9 %o (mayo 1987) y 75,9 %O (mayo 1988). La media para el ciclo estudiado fue de 59,2 %o. En casi todas las muestras tomadas los valores entran dentro del rango de las aguas u-hipersalinas (POR, 1980).

La salinidad muestra un perfil vertical caracte- rizado por presentar una quimioclina (fig. 3) que se sitúa a lo largo del ciclo anual entre los 1.75 y 4,50 m de profundidad, delimitando una capa inferior más salina que crea unas condiciones de es- tratificación prácticamente estables de tipo creno- génico (WETZEL, 1983).

La transparencia, medida por el disco de Sec- chi, oscila desde un máximo en mayo, a 2,4 m de profundidad, hasta un mínimo en octubre, a 0,7 m, coincidiendo con un período de mezcla de las aguas por el fuerte viento.

La temperatura presenta pocas variaciones a lo largo del perfil vertical en todos los muestreos, con mínimos y máximos entre 7 , l "C a 24 "C en

Tabla 2.- Valores medios (x), cociente de variación (cv) y máximos y mínimos de los principales parámetros físicos y químicos, en superficie y quimiolimnion, de la Laguna Salada de Chiprana a lo largo del período de estudio (1989). n = tamaño de la muestra. Mean (x), coefficient of variation (cv) and maximiim and minimum values of the major physical and chemical parameters, at the surface and chemolimnion, of the Salada de Chiprana lake, during 1989. n = sample size.

Superfície n = 10 Fondo n = 10

x cv (%) miri-max x cv (%) tnín-máx

T m 17.0 3 2 3 7.1 24,0 1 6 3 19,h 1 1 3 23.0 C (mS1cm) 40,4 14.3 27.2 51,l 47.0 6,4 42,7 51.8 Sal (%) 54,3 17.5 29.6 64,0 64,9 10,8 53,3 73,2

PH 8,3 1,2 8.2 8,5 7,6 7,3 6,8 8,4 Eh (mV) 117,2 45.7 15.0 193.0 -355,6 27,3 -480,O -37,O AT (meqll) 9.8 8,9 8,5 11,l 21,2 48.2 11.8 42,s C2? (meq/l) 1.6 44,O 0.7 2,8 0.6 153,8 0,0 3.1 SO: (meqll) 616,5 2 1 2 323,4 773,O 728.4 14,2 575,h 877,O C1 (meqll) 257.0 14,s 154.9 277,6 320.4 5,l 287,8 308,O ca2+ (meqil) 29,2 15,9 17,0 34,8 28,1 19,3 14.0 32,O M~~~ (meqli) 549,4 15,6 31 1 ,O 602,O 678.8 6,1 626,O 715.2 Nat (meqll) 333,3 21,3 159,2 413,7 420,s 12,s 298.4 474,l K+ (meqll) 3,5 16,Y 2,4 4,3 4.1 18.1 2.6 5.0 NH: (m& 0,4 59.3 0.01 0.8 24,s 91,4 9 0 66,4

NO; (mgil) 10,7 82,l 3.9 32,7 0.0 - - - PO: (mgi~) o, 1 130,s o,o 0.2 0.4 ica,o 0,0 0,Y o2 (mgii) 4.4 35.5 2.4 7,l 0,O - - - SH: (mgil) 0.0 - - 93.2 76.4 0.0 210.6

superficie, y 11,s "C a 2 1 3 "C en profundidad. Durante los meses de verano la temperatura presenta iin gradiente vertical suave a lo largo del perfil que se invierte en los meses fríos sin que nunca se llegue a presentar una estratificación térmica clara (fig. 3).

La composición iónica de sus aguas es predominantemente de carácter sulfatado-magnésico con concentraciones considerables de C1 y Na', reflejando la calidad de las formaciones evaporíticas. que son lixiviadas por las aguas subterráneas y de lluvia.

La serie iónica de EUGSTER & HARDIE (1978) para la práctica totalidad de las muestras en el ciclo estudiado, así como de otras de ciclos anteriores (PUEYO, 1978179; MINGAKRO et ul., 1981), es del tipo SO4-CI-Mg-Na. Junto con la laguna Sala- da Sulfúrica (Zaragoza) constituye la cubeta con las aguas más ricas en sulfato y magnesio de toda la depresión del Ebro.

Las concentraciones de oxígeno y sulfuro de hi- drógeno presentan una distribución vertical com- plementaria, en relación con la presencia de una estratificación casi permanente. Los valores de oxígeno muestran un gradiente decreciente a lo largo del perfil hasta llegar a la quimioclina; por debajo de ésta, las aguas permanecen anóxicas durante todo el ciclo (fig. 3), exceptuando el mes de octubre en que, por efecto de los fuertes vientos, se homogeneiza el perfil, detectándose en el fondo 1,3 mgll de oxígeno.

El aislamiento de la atmósfera de la capa profunda y la ausencia de oxígeno, permiten la acu- mulación en la misma de sulfuro de hidrógeno en altas concentraciones, procedente tanto de la des- composición de la materia orgánica como de la actividad sulfato-reductora. En los meses de verano las concentraciones de sulfuro de hidrógeno en el fondo de la laguna llegan a alcanzar valores de 210,6 mgll.

. . 1 1 I 1 l I 1 1 I I

20 3 0 40 50 20 70 Bchl i p g / l l 20 30 40 50 6 0 do Bchl lyg/ l )

Figura 3.- Distribución vertical de algunos parametros fisicoquímicos y biológicos de la Salada de Chiprana en dos períodos extremos: invierno (A, enero 1989). y verano (B, junio 1989). La zona con trama oscura muestra la distribución de las bacterias fo- tosintéticas. Vertical profiles of some physicochemical and biological parameters of the Salada de Chiprana lake in two different periods: winter (A, January 1989). summer ( R , June 1989). The shaded area shows the distribution of photosynthetic bacteria.

El potencial redox presenta durante todo el ciclo, exceptuando el mes de octubre, un gradiente descendiente a lo largo del perfil, alcanzándose siempre en las aguas más profundas valores de Eh < O mV. El rango oscila entre un máximo de + 193 mV en superficie y un mínimo de -436 mV en profundidad.

Poblaciones de bacterias fototróficas planctónicas

En las cubetas de mayor profundidad, la existencia de una estratificación prácticamente permanente asociada a la presencia de sulfuro de hidró- geno, carencia de oxígeno y suficiente intensidad lumínica, determina el crecimiento, por debajo de la termoclina, de bacterias fotosintéticas verdes del azufre.

El espesor de la capa de agua en la que se encuentran las bacterias verdes varía a lo largo del ciclo anual, paralelamente a la variación de grosor de la capa anóxica, como se muestra en la figura 3, donde la zona de trama punteada oscura muestra la distribución de bacterias fotosintéticas. El máximo espesor se consigue en invierno, donde llega a alcanzar, en el muestreo de enero de 1989, los 3 m, y el mínimo en los meses de verano, con sólo 50 cm a finales de julio del mismo año.

Los espectros de absorción realizados con muestras de agua tomadas a distintas profundidades, dentro de la capa anóxica, presentan siempre los mismos máximos de absorción, y asimismo se mantienen constantes a lo largo del ciclo anual, indicando la presencia de una población dominante única.

En la figura 4 se muestra el espectro de absor- ción in vivo e in vitro de las bacterias fotosintéti- cas, con los máximos correspondientes a bacterioclorofila d y clorobacteno (GLOE, 1975), propios de las bacterias fototróficas pertenecientes a la familia Chlorobiaceae. El posterior aislamiento y análisis de las características morfológicas y de cultivo, indican que la especie dominante durante todo el ciclo anual correspondería a Chlorobium vibrioforme, aunque llama la atención su capacidad de crecimiento al pH tan elevado de la laguna, que sobrepasa habitualmente en más de una unidad los rangos descritos para el crecimiento de todas las clorobiáceas en el Manual de Bergey (STALEY, 1989). No obstante, también se han de-

tectado colonias de bacterias fototróficas rojas, pertenecientes al género Chromutium y marrones, correspondientes a miembros de la familia Chlo- robiuceae que presentan este color en cultivo puro, aunque, por su bajo número, su contribu- ción a la biomasa total es mínimo.

Tapetes microbianos

La laguna Salada de Chiprana presenta un ex- tenso desarrollo de comunidades bénticas multila-

Figura 4.- Espectro de absorción in vivo (- - - -) y del extracto acetónico (------) de las bacterias verdes del azufre aisladas de la capa anóxica de la Salada de Chiprana (A). Micrografía elec- trónica (tinción negativa, acetato de uranilo 2 %) de las bacterias aisladas en cultivo puro (B). Absortion spectra in vivo (- - - -) and of the acetonic extract (-.....) of the green sulfur bacteria isolated from the anoxic layer of the Salada de Chiprana (A). Electronic micrograph (negative stain, uranyl acetate 2 YO) of the bacteria isolated in pure culture (B).

minadas conocidas como tapetes microbianos. LOS

sedimentos en áreas de pendiente moderada y hasta una profundidad que oscila entre 1-13 m están cubiertos por este tipo de comunidades, en zonas de vegetación acuática dispersa o ausente. En el área de muestreo, situada en la zona de playa de la laguna (fig. 2), en el extremo noroeste de la misma, forman un tapiz relativamente continuo, con una distribución más irregular en los primeros 10 m próximos a la orilla. En esta zona, la más somera, los tapetes ocupan áreas dispersas alter- nándose con el macrófito acuático sumergido RUP- piu maritima L. var. maritima.

En la zona de orilla, la más sujeta a fluctuaciones de inundación desecación, se encuentra el tapiz más joven, poco estructurado y poco compac- to, que corresponde a las etapas iniciales de su for- mación. A partir de los 15-20 m de la orilla y unos 40 cm de profundidad, el tapete adquiere consistencia notable, con un grosor total de sus capas constituyentes vivas que oscila de 5 a 10 mm dependiendo del crecimiento bacteriano y la captura de sedimento.

La estación de muestreo estaba situada a una profundidad media de 60 cm bajo condiciones de inundación permanente, lo que permite el desarrollo estable del tapiz microbiano maduro durante todo el ciclo anual. La fluctuación máxima de nivel del agua en esta zona fue de 28 cm a lo largo de 1989, con una variación de temperatura entre 5 O y 32 "C y un rango de salinidad de 30,76 %O (diciembre, tras fuertes precipitaciones) a 64, l l %o.

En cuanto a la estructura y composición de los tapetes (fig. 5 ) , las comunidades maduras presentan una capa superficial de color pardo verdoso, constituida básicamente por microalgas eucarióti- cas, fundamentalmente diatomeas pennadas (Nitzchia sp., Navicula sp.). Asimismo, y en me- nor proporción, es común la presencia de clorofí- ceas cocoidales y cianobacterias unicelulares: Gloeocupsa sp. (Chroococcus turgidus según GEIT- LER), Synechococcu~ SQ. Durante la mayor parte del año, la superficie presenta característicamente una estructura en forma de conos (pinnacle mat) producidos por el crecimiento vertical de cianobacterias filamentosas. Por debajo de la capa superficial aparece una capa subyacente de color verde, con un grosor variable de 3-7 mm, constituida por una sucesión de láminas organo-detríti-

cas que tienen su origen en la yuxtaposición de fe- nómenos de sedimentación y crecimiento bacteriano. Esta capa está básicamente formada por una cianobacteria LPP B que ha sido clasificada según GEITLER como Microcoleus chthonoplastes. Junto a ésta aparecen otras formas filamentosas cuya contribución cuantitativa varía en las diferentes épocas del año, entre las que destacan Oscilla- toria sp. (Oscillatoria cf. nigroviridis según GEIT- LER), Spirulina sp., Pseudoanabaena sp., 3 cepas aisladas de LPP B (Phormidium spp. según GEIT- LER) y flexibacterias. Las formas unicelulares son también frecuentes, apareciendo aisladas o en colonias, fundamentalmente Synechococcus sp. y Gloeocupsa sp. La abundancia relativa de las distintas formas citadas varía a lo largo del ciclo anual. Ello condiciona la mayor o menor cohesión del tapete, ya que ésta viene dada por el entramado de los tricomas, por la captura de sedimen- to y por la adhesión entre las cápsulas envolven- tes tanto de las formas filamentosas como de las unicelulares que las presentan.

En los meses de verano se observa, por debajo de la capa verde, una fina capa roja, del orden de 1 mm de grosor, constituida por bacterias fotosin- téticas rojas del azufre, predominantemente de los géneros Chromatium y Thiospirillum. El resto del ano estos organismos fototróficos están presentes pero de forma dispersa en el tapete. Otras formas bacterianas como Beggiatou sp., Spirillum sp. y bacterias heterotróficas diversas son también muy abundantes por la gran cantidad de materia orgá- nica presente en el medio.

Por debajo de las capas mencionadas se encuentra el sedimento anóxico de color negro por el sulfuro de hierro producido como consecuencia de la actividad de las bacterias sulfato-reductoras. Este sedimento presenta una notable consistencia en los primeros milímetros al encontrarse entramado por restos muertos de formas filamentosas.

Esta composición general es común a todos los tapetes de la laguna, de los cuales se han recogido ocasionalmente muestras puntuales para su ob- servación.

Además se ha observado la presencia de distintos organismos posibles consumidores del tapete, tales como nemátodos, ciliados y restos de invertebrados acuáticos, fundamentalmente rotíferos, cuyo papel en las cadenas tróficas está aún por determinar.

En cuanto a los tapetes jóvenes que se forman en las zonas próximas a la orilla y sometidos por tanto a condiciones más extremas (fluctuación de inundación-desecación, intensidad lumínica, etc.) su estructura es más simple consistiendo, fundamentalmente, en láminas muy delgadas de color pardo amarillento constituidas básicamente por diatomeas pennadas y cianobacterias unicelulares con una finísima capa subyacente constituida por paquetes de Microcoleus chthonoplastes, Pseudo- anabaena sp. y flexibacterias. La mayor abundancia de diatomeas y cianobacterias unicelulares

provistas de pigmentos pardos en estos tapetes de orilla estaría relacionada con un papel de protec- ción contra la fotooxidación y la elevada intensidad lumínica.

La laguna Salada de Chiprana es uno de los humedales más singulares del endorreismo aragonés e ibérico por la rareza de sus características am-

Figura 5.- Esquema del corte transversal de un tapete de verano mostrando las distintas capas básicas que lo componen y los espectros de absorción en hexano de las capas verde (.....) y roja (-----) del mismo. Los picos a 660 y 614 nm son debidos a la clorofila a y el pico a 768 nm a la bacterioclorofila a. Las letras en el dibujo corresponden a: A, diatomeas y cianobacterias; B , bacterias fotosintéticas rojas del azufre; C, bacterias sulfato-reductoras; a, diatomeas; b, Gloeocapsa sp.; c, Synechococcus sp.; d , Microcoleus chthonoplastes; e, Spirulina sp.; f, Os- cillatoria sp. ; g, Pseudoanabaena sp.; h, flexibacterias; i, Chromatium sp. ; j , Thiospirillum sp. Schematic drawing representation of transversal view of a sumrner microbial mat from the Salada de Chiprana lake showing the different constituent layers of the green (.....) and red (-----) layers. The absortion maxima at 660 and 614 nrn corresponds to chl a, and the 768 nm maximum corresponds to bchl a. The letters on the drawing refer to the following: A, diatoms and Cyanobacteria; B, purple sulfur phototrophic bacteria; C, sul- fate-reducing bacteria; a, diatoms; b, Gloeocapsa sp.; c, Synechococcus sp.; d, Microcoleus chthonoplastes; e, Spirulina sp.; f, Os- cillatoria sp.; g, Pseudoanabaena sp.; h, flexibacteria; i , Chrvmatium sp.; j, Thiospirillum sp.

bientales. Constituye la única laguna, dentro del contexto de Europa occidental, de aguas hipersalinas, permanentes, profundas y poco fluctuantes.

La presencia de una capa más salina en el fondo permite el establecimiento, en las cubetas de mayor profundidad, de una estratificación casi permanente, algo que es común en muchos lagos kársticos y lagunas costeras de nuestro país pero que no es posible encontrar en otras lagunas es- teparias del interior, generalmente someras y temporales.

Por su carácter extremo, la laguna presenta una baja diversidad biológica, constituyendo un medio adecuado para el desarrollo de todo un mundo procariótico. Así, encontramos comunidades mi- crobianas muy particulares, cuyo desarrollo está hoy día restringido a hábitats muy determinados: bacterias fotosintéticas del azufre y tapetes microbianos.

En España se han realizado bastantes estudios sobre las bacterias fototróficas del azufre en lagos kársticos y ambientes hiperhalinos de salinas costeras. Un resumen general de los mismos ha sido publicado por GUERRERO et al. (1987). Sin embargo, no hay apenas datos referentes a este tipo de organismos en lagunas del interior.

Por otra parte, las referencias relativas a la presencia de tapetes microbianos se centran única- mente en salinas costeras en explotación, en concreto las salinas de Santa Pola (TIIOMAS, 1984) y una cita descriptiva de su existencia en lagunas salinas de la Depresión del Ebro (PUEYO, 1978179).

Dentro de las lagunas kársticas estudiadas es frecuente la presencia de capas superpuestas de bacterias fototróficas rojas y verdes del azufre (Cisó, Negre 1, Estanya, Banyoles 111, Vilar, laguna de la Cruz), estas últimas pertenecientes a las especies Chlorobium limicolu y Chlorobium phaeobacteroides. Menos común es la existencia de un único tipo de bacterias fotosintéticas, así, Coromines, Montcortes y lagunilla del Tejo presentan en la capa anóxica densas poblaciones de Chlorobium limicola, junto a Chlorobium phaeobacteroides en el caso de la laguna de Montcor- tes. Un caso singular sería la presencia como especie dominante de Pelodictyon clathratiforme en la laguna de la Cruz (Cuenca) (VICENTE et al., 1988).

En la Salada de Chiprana se ha observado, durante prácticamente todo el ciclo en estudio, la

presencia de una densa capa de grosor variable de bacterias fotosintéticas verdes de azufre. Los resultados obtenidos indican que la población dominante es Chlorobium vibrioforme, posiblemente con algunas adaptaciones a las condiciones fisico- químicas del medio.

Las especies Chlorobium phaeovibroides y Chlorobium vibrioforme son típicas de aguas saladas. Así, Chlorobiurn phaeovibroides es la especie dominante en las lagunas costeras españolas estudiadas hasta el momento (Cullera, Remolar, Massona) y Chlorobium vibrioforme está presente en la laguna costera de Santona (Cantábria) (R. DE WITT, comunicación personal). Sin embargo, no se ha descrito ninguna laguna endorreica de ca- rácter hipersalino que presente poblaciones dominantes de bacterias fotosintéticas verdes del azufre, siendo la Salada de Chiprana el primer caso observado en nuestro país con una densa capa de Chlorobium vibrioforme. Su presencia podría estar determinada, junto al carácter hipersalino de las aguas, por la elevada concentración de sulfuro de hidrógeno que se alcanza en la zona anóxica.

La Salada de Chiprana posee unas característi- cas físico-químicas que la convierten también en un ambiente idóneo para el desarrollo de tapetes microbianos. De hecho, estas comunidades laminadas están recubriendo una gran parte de los sedimentos de la laguna en zonas de poca pendiente.

A diferencia del resto de las lagunas hipersalinas españolas en las que se forman tapetes más o menos consistentes y que generalmente se desha- cen durante los períodos de sequía, los tapetes de la Salada de Chiprana permanecen estables durante todo el ano, presentando una consistencia notable en todas las zonas de la laguna permanentemente cubiertas por sus aguas.

El principal responsable de la estructura del tapete es la cianobacteria filamentosa Microcoleus chthonoplastes. Este microorganismo ha sido descrito como organismo predominante en distintos tipos de tapetes microbianos formados en ambientes hipersalinos. En la Península Ibérica aparece en las comunidades laminadas consistentes en las Salinas de Santa Pola, en las cubetas con un margen de salinidad entre 70 y 140 g/l. Asimismo se ha descrito en lagos salados y lagunas de Austra- lia, Medio Oriente y México (BAULD, 1981).

Los tapetes constituidos básicamente por Micro- coleus presentan una gran coherencia, pudiendo

atrapar eficazmente las partículas sedimentarias tanto de origen detrítico como de precipitación química. En la superficie de los tapetes maduros se observa con frecuencia la formación de conos (pinnacle mat) en aquellas comunidades que es- tán permanentemente sumergidas, de forma similar a los descritos en estas condiciones en las Sa- linas de Santa Pola (THOMAS, 1984) o en el Solar Lake (KKUMBEIN et al., 1977; JOKGEN~EN et al. , 1979). Este crecimiento orientado de la capa de cianobacterias se ha intentado explicar en base al gradiente de factores físico-químicos del medio, fundamentalmente luz y oxigenación.

Por otra parte, las bacterias fotosintéticas rojas del azufre se encuentra, durante la mayor parte del ano, dispersas entre las cianobacterias que constituyen la estructura fundamental del tapete, y solamente, en el período estival, con una mayor intensidad lumínica, constituyen una capa neta- mente diferenciada por debajo de la capa de cianobacterias. Presumiblemente, estas bacterias fo- tosintéticas migran hacia la zona fótica del tapete en los períodos de menor insolación, donde, por otra parte, la concentración de oxígeno debe ser muy elevada durante el día, hecho que, como indica DESMARAIS (1990), cuestionaría el punto de vista convencional sobre su tolerancia al oxí- geno.

Quedan aún numerosos aspectos por abordar y10 completar en relación a la dinámica y funcionamiento de la Salada: factores que regulan la distribución y estructura de los tapetes, competencia tapetes-macrófitos acuáticos sumergidos, con- tribución de estos productores primarios en el ba- Iance energético global de la laguna, factores que intervienen en las oscilaciones de la capa anóxica y bacterias fotosintéticas del azufre aso- ciadas, etc.

En definitiva, la Salada de Chiprana, por su ca- rácter extremo y su baja diversidad, presenta grandes ventajas para el desarrollo de múltiples estudios sobre limnología de ambientes extremos en general y de ecología microbiana en particular. Su carácter único justifica sobradamente una pro- tección rigurosa de la que actualmente carece. En este contexto, el principal factor de tensión a que se encuentra sometida la laguna, está relacionado con la entrada de agua dulce que produce una dis- minución del carácter forzado del ambiente y por lo tanto, de su singularidad ecológica.

AGRADECIMIENTOS

A los guardas del COMENA por las facilidades que nos han prestado para la realización del trabajo de campo. A los Drs. Guerrero, De Wit y Vi- cente por los comentarios y apoyo en el desarrollo del trabajo. A F. Moya por la realización de algunos análisis químicos. A A.I. López por el dibujo de los tapetes y a las secciones de Fisiología Vegetal y Biología General de la U.A.M. por la utilización de sus instalaciones.

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ORGANIZACIÓN FUNCIONAL DE LAS COMUNIDADES DE MACROINVERTEBRADOS ACUÁTICOS DE UN SISTEMA FLUVIAL DE MONTAÑA (SISTEMA CENTRAL, RIO MANZANARES, ESPANA)

A. ~ o n z ó n ' , C. casado', C. ~ o n t e s ' y D. García de ~alón'

1. Dpto. Ecología, Universidad Autónoma de Madrid. Cantoblanco, Madrid, Esparia. 2. Escuela Técnica Superior de Ingenieros de Montes, Universidad Politécnica de Madrid, 28040 Madrid, España.

Palabras clave: community organization, functional feeding groups, macroinvertebrates, River Continuum, streams trophic ecology, Spain.

ABSTRACT

FUNCTIONAL ORGANIZATION OF MACROINVERTEBRATE COMMUNITIES IN A MOUNTAIN STREAM SYSTEM (CENTRAL SYSTEM, MANZANARES RIVER, SPAIN)

Relationships between the organic matter and the community functional structure of macrobenthos was anali- zed under the conceptual frame of the River Continuum Concept (RCC).

The study was located in the upper reaches of Manzanares Basin (Central Spain) in a size range from first order streams to four order river.

Sestonic organic matter is characterized by the predominance of the dissolved fraction over the particulated one. Sestonic coarse particulate organic matter (CPOM) generally is decreasing with stream order increasing, while the fine particulate organic matter (FPOM) increases.

El Tranco Reservoir affects downstream reaches by the decrease of the sestonic organic matter, specially of FPOM and UFPOM (ultrafine particulate organic matter).

The benthic organic matter does not follow any general pattern, being greatly controlled by local factor. Pe- riphyton and macrophyte gross primary production and production/respiration rate neither reflect any clear tendency along the gradient, with low values of production.

The macrobenthic community trophic structure follows in a general way the patterns predicted by the RCC. When each trophic group is relating with their respective food resources, the correlation of shredders-CPOM, filterers-DOM and scrapers-P/R (Production-Respiration rate), scrapers-PB were significant. However, the correlation of collectors-F-UFPOM and predators-al1 others invertebrates were not significant. This show the important of food quality in this fraction (F-UFPOM) and the great fluctuation dynamic of populations.

Durante los últimos 10 años se han comenzado a configurar distintos modelos conceptuales que permitan una visión integradora de los sistemas fluviales, equivalente al gradiente o eje oligotrofia-eutrofia en los lagos (CUSHING et al., 1980). De esta forma se entra en una nueva etapa de la eco- logía fluvial, en la que priman las investigaciones de carácter holístico sobre aquellas de tipo descriptivo (BENKE et al., 1988). Lirnnetica, 7 97-112 (1991) @ Asociación Española de Lirnnología, Madrid, Spain

Se parte de una concepción discreta del río (ILIES & BOTOSEANU, 1963) y se deriva hacia otra de unidades continuas, que tiene su máximo ex- ponente en el River Continuum Concept (R.C.C.) (VANNOTE et al., 1980). Inmediatamente se susci- tan ávidas discusiones y comentarios (BARNES & MINSHALL, 1983, STATZNER & HIGLER, 1985, MINS- HALL et al., 1985a), encontrándonos en la actuali- dad en una etapa de evolución y discusión de sus premisas generales.

En este contexto y a escala mundial, se desarrollan trabajos que intentan contrastar la aplicabilidad del modelo funcional en ríos con característi-

cas ambientales distintas de aquellas en las que se gestó esta hipótesis (CZAYA, 1983, GIUDICELLI et al., 1985, BARMUTA, 1988, RYDER & S C O ~ , 1988) y tomando en consideración factores de carácter antrópico (WARD & STANFORD, 1984). En muchos casos sin embargo, el empleo de parámetros meramente descriptivos ha hecho que los argumentos teóricos desarrollados no puedan ser contrastados con datos experimentales. Esta circunstancia se acentúa en el caso de la Península Ibérica, ya que es a finales de los años 70 cuando se inicia realmente el estudio limnológico de los ríos españoles.

Los trabajos desarrollados durante y a partir de este período se articulan en tres grandes líneas de actuación. En primer lugar, el mayor interés se centró en la búsqueda y adaptación de sistemas biológicos de diagnóstico de la calidad de las aguas, derivando de ello el análisis sistemático, faunístico y biogeográfico de los organismos que viven en sus aguas, prestándole especial atención al grupo de los macroinvertebrados y secundaria- mente a las comunidades piscícolas (GARCIA DE JA- L ~ N , 1979, 1980; PRAT, 1981; PUIG et al., 1981; PRAT et al., 1982, entre otros). En segundo lugar, tenemos estudios descriptivos de los ecosistemas fluviales centrados en el quimismo de sus aguas y en el inventario, tipificación, clasificación y carto- grafía de sus comunidades (GONZÁLEZ et al., 1983; PRAT et al., 1984; PRAT et al., 1986; PRAT et al., 1988, entre otros). Y por último, y aunque limitado en el tiempo y de un modo puntual se ha intentado abordar su estudio desde un punto de vista más funcional (GARCIA DE J A L ~ N et al., 1988; CASADO et al., 1989).

El objetivo principal de este trabajo es analizar cuantitativamente, dentro del marco conceptual del «río como un continuo», la evolución de una serie de variables funcionales a lo largo de un gradiente longitudinal de un curso fluvial del Sistema Central Ibérico.

De esta forma, se analizan variables de carác- ter funcional como la fracción de materia orgáni- ca transportada y bentónica, la productividad y la densidad y biomasa de las comunidades de macroinvertebrados, contrastando los datos obtenidos con las previsiones generadas por este modelo conceptual, desde el punto de vista de su aplicabilidad a las cuencas fluviales del centro de la Península Ibérica.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de estudio

Previamente a la elección de la zona de estudio, se realizó un reconocimiento general de la cuenca del río Manzanares (MONZ~N, 1986) deli- mitándose una serie de sectores ambientales ho- mogéneos respecto a características del medio físico y humano. Esto permitió considerar a la cuenca alta del eje principal de este río como el sector más apropiado para el estudio, ya que es la zona menos alterada y en la que se recoge mejor la variabilidad ambiental a lo largo del gradiente funcional de organización de las comunidades.

En total, se seleccionaron 3 estaciones de mues- t r e ~ de orden creciente (STRAHLER, 1957) dentro de la variabilidad ambiental presente en el sector (Garganta, Maliciosa y Parque). Por otro lado, se escogieron otras tres estaciones para controlar desviaciones en el modelo, como son la temporalidad (Arroyo Mediano) y la retención artificial de agua, en un pequeño estanque («represa del Tran- co») y en un embalse («Santillana») de 91 ~m~ de capacidad máxima de almacenamiento (estación de Navallar). Este embalse es uno de los más antiguos de la provincia (data de 1908) y está desti- nado principalmente al abastecimiento de Madrid. Actualmente, se encuentra en un avanzado estado de eutrofización ya que recibe un gran número de vertidos de urbanizaciones y ayuntamientos colindantes. Las sueltas de agua desde este embalse son completamente ocasionales y puntuales en el tiempo, pero de un volumen considerable (MON- TES et al., 1987).

A pesar de que el empleo de la variable morfo- métrica lineal «orden» como un indicador de diversas características geomorfológicas ha sido cri- ticado por diversos investigadores (HUGHES & OMERMIK, 1983; VIDAL-ABARCA, 1985) nosotros lo hemos escogido por su carácter sintético, facilitan- do en estudios de este tipo la comparación entre diferentes tamaños de ríos.

La localización geográfica de las estaciones se representa en la figura 1 y las características fisio- gráficas más relevantes se recogen en la tabla 1.

El sector donde se sitúan los tramos fluviales estudiados se inserta en un paisaje abrupto con fuertes pendientes, sobre un sustrato cristalino de escaso aporte potencial de iones. Los terrenos cu-

biertos por el embalse de Santillana hasta el tramo medio del arroyo Mediano, constituyen una mancha de materiales cuaternarios aluviales (gravas, arenas, arcillas y limos). El clima, con marcadas diferencias estacionales, es predominantemente frío, con una temperatura media anual de 8-10 "C y una vegetación adaptada a un régimen semi-húmedo (1500-800 mm de precipitación media anual). El régimen hidrológico natural, clasi- ficado de pluvionival, no ha sido alterado en las estaciones situadas por encima del embalse de Santillana (AGUIL~, 1983).

Debido a sus características paisajísticas y a la elevada demanda de zonas verdes para esparci- miento por parte de la población de Madrid, este área sufre una fuerte presión de tipo recreativo so- portando una gran afluencia de público, principalmente los fines de semana y vacaciones estivales. Sin embargo, al estar incluida en el «Parque Re- gional de la cuenca alta del Manzanares» se ve li-

bre de vertidos urbanos hasta su entrada al pue- blo de Manzanares el Real.

Muestreo

Dentro de los cuatro períodos hidrológicos que en general se reconocen en los ríos del Sistema Central, este estudio se desarrolló dentro de uno de los períodos de menor caudal, en concreto el del invierno de 1986 (mediados de enero a principios de marzo), ya que ésta es la época en la que los cauces presentan una mayor estabilidad ambiental (no se producen grandes y bruscos incre- mentos de caudal) y sus comunidades presentan una alta organización y diversidad (CASADO, 1986) ya que no sufren las condiciones adversas del estiaje (típicas del otro período seco y estable hidro- lógicamente) ni de las grandes crecidas (lluvias otoñales y el deshielo de primavera).

ORDEN FLUVIAL

- - - - - - 2 - . - . - . - 3 -. - - 4

Figura 1.- Localización geográfica del río Manzanares, con la situación de las estaciones de muestre0 Map of the high basin of the Manzanares river, showing sampling stations.

Tabla 1.- Características fisiográficas más importantes de las estaciones de muestreo. a: RM = roca madre, G = guijarros, CR = cantos rodados, GR = gravas, A = arenas. El símbolo * se emplea para diferenciar las estaciones de muestreo correspondientes a un orden dado, que presentan desviaciones en el modelo del R.C.C., frente a aquellas en las que se presupone un estado menos alterado por el hombre o relativamente «natural». Description of the general physiographical characteristics of sampling stations.

Estaciones de muestreo

Garganta Maliciosa Mediano Parque Tranco Navallar

Orden del río 1 2 2* 3 3 * 4*

Altitud (m) 1.120 1.760 920 1.020 940 764

Área drenada (kmz) 4,6 6 2 19,O 35.8 51,7 329,l

Distancia al origen (km) 2 3 2,8 10,2 10,s 14,3 28,l

Pendiente (%) 80,O 88,O 17,4 42,O 15,O 10.0

Tipo de valle En U En V Tendido En U En U Intermedia V-U Tendido Encajado Tendido Tendido Encajado

Anchura media (m) 2,95 8,05 10,l 4,7 10,2 10,6

Profundidad media (cm) 17,8 27,O 17,l 23,2 27.6 23,l

Caudal (m2/sg) 0,33 1,18 0,24 0,51 1,16 1,33

Sustrato (a) RM; GR; CR RM; G A; CR GR; G A; isletas emergidas G

Vegetación Alta montaña Alta montaña Ribera Ribera densa Ribera Ribera aclarada

En cada estación de muestreo se delimitó un espacio físico de trabajo de 50 m de orilla, con objeto de recoger la mayor heterogeneidad ambiental microespacial dentro de las características propias de un orden dado.

Todos los parámetros medidos, tanto de tipo descriptivo como funcional, fueron tomados en los hábitats erosionales sensu CUMMINS (1972).

Tanto la materia orgánica transportada o del seston (MOS) como la del lecho o béntica (MOB) fueron evaluadas en sus diferentes fracciones siguiendo la metodología descrita por HAWKINS & SEDELL (1981) y CUMMINS et al. (1982): Materia or- gánica gruesa (CPOM), superior a 1 mm; materia orgánica fina (FPOM), de 1 mm a 50 pm, materia orgánica ultrafina (UFPOM) entre 50 pm y 0,45 pm y materia orgánica disuelta (DOM) inferior a 0,45 ym.

En el muestreo de la materia orgánica del seston se empleó una red de 1 mm de luz de malla, localizada en la zona de máxima corriente durante una hora, para la recogida de CPOM; y una red de 50 ym, durante diez minutos, para la FPOM. La UFPOM fue estimada mediante el filtrado de 5 1 de agua a través de un filtro de fibra de vidrio de 0,45 ym, constituyendo la DOM la materia or- gánica presente en el extracto de agua filtrada.

Todo el material recogido fue fijado con formalina y trasladado al laboratorio, donde tras su lavado se procedió al cálculo de la materia orgánica presente en cada fracción. Todos los datos son expuestos en términos de materia seca libre de cenizas (peso seco menos peso en cenizas, ps-pc) expresados en mg/m3. El peso seco se obtuvo por secado en estufa a 60 "C durante 24 h, y el peso en cenizas incinerando en el horno a 500 "C durante 1 h (LIND, 1974; CUMMINS & KLUG, 1979).

La materia orgánica béntica fué muestreada en los diferentes microhábitats presentes en cada es- tación, atendiendo a la velocidad de la corriente, vegetación presente y textura del sustrato, intro- duciendo un tubo de P.V.C. ( 6 3 cm de diámetro) de 1 a 4 cm, en el lecho. El material recogido fué también fijado con formalina al 7-10 %. Las diferentes fracciones fueron separadas posteriormente en el laboratorio, por lavado de la muestra sobre una columna de tamices, calculándose posteriormente el volumen de materia orgánica libre de cenizas por aplicación de (ps-pc)ln r2 h vinien- do expresado en mg/cm3 (h = longitud introduci- da; r = radio del tubo). Se recogieron al menos tres muestras o «cores» en cada uno de los micro- hábitats diferenciados en cada estación de mues-

treo, siendo el número total de muestras por es- tación variable entre 12 y 18.

En la estima de producción primaria se siguió el método general de VOLLENWEIDER (1969) valo- rándose, in situ, los cambios en la concentración de O2 experimentados por la comunidad vegetal (previo lavado de la muestra para eliminar las poblaciones animales) confinada en pares de botellas transparentes-oscuras, tras un período de in- cubación inferior a 2 h., mediante el método de Winkler. En cada estación de muestreo se coloca- ron al menos cuatro pares de botellas. El metabolismo de la comunidad se calculó mediante el cociente P/R. Este método no es el más adecuado en ríos, por lo que los resultados poseen tan sólo un valor comparativo en el espacio y en el tiempo (WETZEL & LINKENS, 1979).

Antes de efectuar el muestreo de las poblaciones de macrobentos fluvial, se compartimentó la zona en espacios homogéneos o hábitats efectivos (RESH, 1979) atendiendo a diversas variables ambientales como velocidad de corriente, textura del lecho y vegetación presente. Una vez delimitados los distintos tipos de hábitat se tomaron de 4 a 5 muestras al azar en cada uno de estos sectores ho- mogéneos. Este método (muestreo estratificado) permite obtener una alta representatibilidad de la población al maximizar la variabilidad ambiental existente entre los distintos tipos de hábitat (RESH, 1979; BASS, 1982; SCHWENVELLER & HELLENTHALL, 1984; RESH & PRICE, 1984).

Para la obtención de estimas absolutas de densidad del macrobentos se empleó un muestreador de caja que consiste en un paralelepípedo de 34 cm de lado y 50 cm de alto (1156 cm2 de superficie) con las dos caras laterales cerradas y dotado en la cara posterior de una red de 270 ym de luz de malla y de una malla tensa de 1 mm de luz en la zona frontal, de forma que colocado contra corriente, el agua circula a través de él, impidien- do la entrada de organismos procedentes de deriva y la pérdida de organismos por los laterales al ser colocado firmemente ajustado al lecho mediante bandas de gomaespuma (Monzón, 1986). Los ejemplares recogidos en este espacio fueron conservados en formalina al 4 %, ya que es el que menos líquidos extrae de los tejidos, hasta proceder a su extracción, identificación y conteo en el laboratorio. Todos los macroinvertebrados fueron identificados al nivel taxonómico de especie con

excepción de Diptera y en especial la familia Chi- ronomidae, debido a las dificultades que presenta la determinación de las larvas. Posteriormente se procedió a la estima de la biomasa (peso seco) de cada especie expresada en mg/m2 (RIGLER & DOW- NING, 1984). Para ello, los organismos de cada especie fueron separados en tres clases de tamano, y secados en estufa a 60 "C durante 24 h. Una vez obtenido el peso seco por individuo de cada clase, se realizaron los cálculos pertinentes para cada estación.

Todos los taxones fueron enmarcados dentro de un grupo funcional en relación a su especializa- ción trófica, de acuerdo con las categorías establecidas por CUMMINS (1973; 1979) y por MERRIT & CUMMINS (1978) y seguidas por un gran número de investigadores: - Desmenuzadores («shredders»): detritívo-

ros-herbívoros; se alimentan de CPOM, de la microflora que se encuentra en el sustra- to y ocasionalmente de macrófitos.

- Raspadores («scrapers»): herbívoros; se alimentan de perifiton.

- Recolectores («collectors-gatherers»): detri- tívoros; toman FPOM.

- Filtradores (~filterers~): tipo especial de recolectores que a través del filtrado de la columna de agua retienen UFPOM y DOM.

- Depredadores («predators»): se alimentan de otros organismos vivos.

Las categorías tróficas asignadas a cada uno de los taxones recolectados en este estudio se muestran en el Apéndice 1.

Para caracterizar el quimismo de las aguas de las estaciones de muestreo se midieron una vez durante el estudio algunos parámetros químicos se- gún la metodología de APHA (1985).

RESULTADOS

Características físico-químicas de las aguas

Los resultados obtenidos se exponen en la tabla 2. Se observa para el conjunto de las estaciones un cuadro físico-químico relativamente homo- géneo, con aguas poco mineralizadas típicas de arroyos de cabecera no contaminados, localizados en cuencas silíceas. Los valores de conductividad,

alcalinidad, dureza total, calcio, magnesio, cloruros y sulfatos son muy bajos, experimentando un ligero aumento en la última estación, aguas abajo del embalse de Santillana. A pesar del cual, los valores siguen siendo inferiores a los que les corres- ponderían por su posición topográfica dentro del marco geográfico de la red fluvial de Madrid (MONTES et a l . , 1987). No ocurre lo mismo con los silicatos, cuyos valores se encuentran dentro de las concentraciones normales en este tipo de aguas fluyentes.

Los valores de nutrientes son elevados para tratarse de aguas de cabecera de cursos altos del Sis- tema Central (CASADO et a l . , 1987), sin embargo, al no existir ningún vertido puntual, podemos suponer que la carga orgánica de estas aguas proce- derá de la descomposición de la materia orgánica alóctona procedente tanto del drenaje de la cuenca como de la vegetación de ribera. Por otro lado, esta carga orgánica supone un enriquecimiento del agua que, durante este período de estabilidad hi- drológica, va a permitir un mayor desarrollo de los productores primarios y una aceleración en la fijación de la energía solar por parte del fitoplancton (BENKE et a l . , 1988), como reflejan los valores de clorofila «a» de la columna de agua (tabla 2).

En consecuencia, las diferencias que se detectan en la distribución espacial de las comunidades macrobentónicas, parecen estar ligadas a factores

derivados de las variables fisionómicas de los cauces, más que a variaciones en el quimismo de sus aguas.

Cantidad de alimento disponible: Fracciones de materia orgánica

Este estudio nos revela (tablas 3 y 4) un sistema heterotrófico con predominio de entrada de energía alóctona, donde la fracción disuelta de MOS, constituye la principal fuente de energía, a excepción de la estación de orden 2* (Arroyo Mediano), con un alto porcentaje de UFPOM (98,39 %) como consecuencia de su carácter temporal, que da lugar a una alta producción de macrófitos que al descomponerse constituyen la fuente principal de FPOM y UFPOM (SWAIM & MEADER, 1958).

Las fracciones de CPOM y FPOM sólo suponen el 0,011 % y el 0,013 % respectivamente del total. Resultados similares han sido hallados en otros sistemas fluviales (SEDELL et a l . , 1978; NEW- BERN, 1978; WALLACE et a l . , 1982; MINSHALL et a l . , 1983; GARC~A DE JALÓN et a l . , 1988), que sin embargo, presentan rangos de variación espacial más elevados para cada una de las fracciones consideradas.

Este predominio en DOM puede derivar de la época de estudio (invierno) caracterizada por una mínima entrada de CPOM y un predominio de las

Tabla 2.- Valores registrados de algunos factores físico-químicos de la columna de agua de las estaciones seleccionadas, en invierno de 1986. Physical and chemical characteristics of Manzanares stream water in the sampling stations.

Estaciones de muestre0

Garnanta Maliciosa Mediano Parque Tranco Navallar

Conductividad (psicm) 45,O 21,O 40,O 28,O 30,O 98,O

PH 6.67 6,12 6,45 6,25 6,5 7,34 Oxígeno (mgíl) 10,6 10,4 1138 11,O 11,08 10,6 Alcalinidad Total (meqll) 0,24 0,04 0,16 0,1 0,12 0,56 Cloruros (meqll) 0,107 0,084 0,124 0,078 0,135 0,208 Calcio (meqll) 0,123 0,047 0,127 0,079 0,087 0,475 Magnesia (meqll) 0,063 0,036 0,068 0,040 0,047 0,155 Dureza total (mg CaC0311) 9,4 4 2 9 3 6,O 6,8 31,6 Sulfatos (meqll) 0,72 0,72 2,14 1,43 3,86 8,14 Silicatos (pg- at Sill) 5,39 3,50 35,94 6,04 18,45 36,86 Nitrato (pg- at N-N0,II) 1.64 10,42 2,74 0,26 6.82 10,3 Nitrito (pg- at N-N0,II) 1,52 0,43 0,13 0,Oo 0,13 3,65 Fosfatos (pg- at P-PO,/I) 0,32 0.08 0,8 0,12 0,16 0,28 Clorofila «a» (mg/m3) 0,42 0,7 1,39 2,08 0,7 0,98

Tabla 3.- Cantidad media de materia orgánica transportada durante el invierno de 1986 para las distintas fracciones de material orgánica del seston, a lo largo de un gradiente fluvial de orden creciente. El signo * indica los segmentos fluviales que presentan algún tipo de intervención humana. Longitudinal shifts in the amount of transport organic matter for the different detritus size fraction, along de Manzanares stream.

Garganta Maliciosa Mediano Parque Tranco Navallar (orden 1 ) (orden 2) (orden 2') (orden 3) (orden 3*) (orden 4*)

mg/m3 % mg/m3 % mg/mi % mg/rn3 % mg/m3 % mg/m3 %

CPOM 10.14 0,065 14.77 0.3 10,454 0,004 2,28 0,046 2,07 0,009 0,73 0,004 FPOM 2.47 0,016 0,62 0,01 - - 13,4 0,027 2,72 0,013 0,55 0,003 UFPOM 500 3.20 620 12.60255.366 98.39 740 1,47 580 2,72 1.380 7.75 DOM 15.000 96,70 4.285 87,l 4.160 1,6 49.280 98,48 20.714 97.25 16.428 92.24

TOTAL 15.512,61 4.920,39 259 536,454 50.035.68 21.298,79 17.809.28

precipitaciones en forma de nieve, con intervalos de deshielo (ROBINSON & MINSHALL, 1986). Esto origina un mayor aporte de elementos finos no conservativos (ESCARRÉ et al., 1984) en relación a otras épocas del año.

Respecto a la evolución de la materia orgánica en el orden fluvial creciente, se observa que la DOM no presenta ninguna tendencia de variación longitudinal en el gradiente, respondiendo más a características fisiográficas locales que darán lugar a una menor o mayor persistencia de estas precipitaciones y por tanto a la lixiviación de los materiales.

En relación al resto de fracciones de MOS, se observa (tabla 3) que la CPOM presenta una tendencia general de disminución en el orden creciente, con excepción de los dos primeros órdenes debido a peculiaridades fisionómicas propias aso- ciadas fundamentalmente al tipo de valle. Así, la estación de orden 1 está localizada en un valle ancho y tendido que facilita la entrada de materia orgánica procesada en lugares más alejados (más FPOM) por la acción combinada del viento y las precipitaciones; mientras que la estación de orden

2 está situada en un valle encajado (más CPOM) donde la materia orgánica entra casi directamente al sistema sin apenas ser procesada en el medio circundante.

La fracción de UFPOM presenta un aumento hacia la desembocadura en concordancia con el modelo del R.C.C., excepto aguas abajo de la represa del Tranco donde se observa una disminu- ción de sus valores (tabla 3).

Las características locales condicionan también la distribución longitudinal de la MOB (tabla 4), que no responde a las predicciones de la hipótesis del R.C.C. Las estaciones con menos cantidad de MOB fueron las de orden 2 y 4* (Maliciosa y Na- vallar). En la primera, el flujo turbulento anula la capacidad de retención de este tramo, movilizan- do los sedimentos. La segunda se encuentra en un período de lavado del lecho debido a las sueltas de agua efectuadas desde el embalse de Santilla- na, al verse rebasada su capacidad de almacenamiento. Es decir, el incremento de caudal origina una perturbación en el sistema, ya que altera los flujos de sedimentos y por tanto la cantidad de materia orgánica béntica. A pesar de que la inten-

Tabla 4.- Valores medios de las diferentes fracciones de materia orgánica bentónica estimadas en el invierno de 1986 a lo largo de un gradiente fluvial de orden creciente. Longitudinal shifts in the amount of benthic organic matter for the different detritus size fractions along of Manzanares stream.

Garganta Maliciosa Mediano Parque El Tranco Navallar (orden 1) (orden 2) (orden 2*) (orden 3) (orden 3*) (orden 4*)

mg/cm3 % mg/cm3 % mg/cm3 % mg/cm3 % mg/cm3 % mg/cm3 %

CPOM 8.67 36,52 0 O 8,38 41,43 4,69 55,77 7.96 89.53 0 O FPOM 11,49 48,39 1,64 6 6 3 7,56 37,39 2,37 28-25 0,93 10.46 1,04 63,29 UFPOM 3,58 15,10 0,81 33,06 4,28 21,15 1.34 15,951 0,098 9.10 0,60 36,79

sidad y predecibilidad de ambas perturbaciones es muy distinta (la de Maliciosa se debe a las variaciones estacionales naturales, mientras que la de Navallar es completamente artificial e impredeci- ble), sus efectos sobre la materia orgánica béntica son muy similares, presentando ambas estaciones unos valores mínimos de FPOM y UFPOM, y nulos de CPOM. Así, la geomorfología y el régimen hidrológico constituyen dos de los principales factores de perturbación en sistemas fluviales (RESH et a l . , 1988). Por el contrario, las estaciones de orden 1 y 2* (Garganta y Mediano) son las que presentan mayores concentraciones de MOB al tiempo que presentan una mayor cobertura de ma- crófitos, del 12 % y 46 % respectivamente, dis- curriendo ambas por valles anchos.

La presencia de embalses y pequeñas represas produce desviaciones en el modelo (R.C.C.). La existencia de la represa del Tranco entre dos localidades del mismo orden (3) provoca disminu- ciones en las cantidades de MOS y MOB en todas sus fracciones, actuando así a modo de pequeño sumidero. Si examinamos la razón CPOMIF-UF- POM de MOS (tabla 3) vemos que experimenta un pequeño aumento en concordancia con el comportamiento de esta represa, que retiene fundamentalmente las fracciones de F-UFPOM y en menor medida a la CPOM, ya que esta última se transporta poco y suele quedarse y consumirse en el mismo lugar de origen (HALL, 1972). Este aumento contradice la tendencia esperada en el modelo de «Serial Discontinuityn planteado por WARD & STANFORD (1984) para ríos regulados. Por el contrario, en la estación de Navallar, aguas abajo del embalse de Santillana, se observa una fuerte disminución de las fracciones orgánicas de mayor tamaño (tanto sestónicas como bénticas), evolucionando según el modelo del R.C.C. y el «Serial Discontinuityn ya mencionado.

En relación al metabolismo de la comunidad (tabla 5) no existe una tendencia clara de aumen- to o disminución en el gradiente, tanto para la producción bruta como para PIR, encontrándonos con producciones muy bajas en comparación con otros estudios (HAWKINS & SEDELL, 1981; PRINGER

et al., 1988). La estación que presenta valores más altos es la de Arroyo Mediano (0,12 mg 02/h) de carácter temporal con una gran producción de macrófitos que procederán a descomponerse de forma eficiente cuando se seque el lecho, consti-

Tabla 5.- Valores medidos de PB y PIR para el conjunto de los productores primarios a lo largo de un gradiente fluvial de orden creciente. Longitudinal shifts in the gross production and production-respiration rate along the sarnpling stations of the Manzanares strearn.

Garganta Maliciosa Mediano El Tranco Nuvallar (orden 1) (orden 2) (orden 2*) (orden 3*) (orden 4*)

PB (mg02 h) 0,029 0,0017 0.12 0,0049 0.034 PIR 0,017 9,84.10-~ 0,033 0,0082 0,0043

tuyendo así la fuente principal de F-UFPOM cuando vuelva a circular el agua (SWAIN & MEA- DER, 1958). A esta estación le sigue la de Nava- llar (0,034 mg 02/h) pero con una comunidad de productores primarios constituida por perifiton. La estación de Garganta, (orden 1) posee valores más elevados (0,029 mg 02/h) a los esperados en relación a su posición en el gradiente, debido a su localización en un valle tendido (ya apuntado en relación a la CPOM) con vegetación de alta mon- taña (piornal). Esta desviación del modelo del R. C. C., donde se predicen valores de productividad bajos o menores respecto a órdenes crecientes, con predominio de entrada de energía alócto- na al sistema en arroyos de primer orden, es ya recogida por VANNOTE et al. (1980). También ha sido recogido, aunque con posterioridad (GIUDI- CELLI et a l . , 1985) el funcionamiento excepcional de los ríos temporales.

Estructura funcional: grupos tróficos

La evolución predecible de la estructura trófica de la comunidad según el orden fluvial creciente, es que los desmenuzadores sean mayoritarios, jun- to con los recolectores en las zonas de cabecera, para después disminuir rápidamente, al tiempo que se espera un incremento de los filtradores en los órdenes mayores; los raspadores deben coevo- lucionar con la producción primaria del perifiton, dominando en los tramos medios; mientras que los depredadores se muestran más o menos constantes en el gradiente.

La tabla 6 recoge la estructura trófica de la comunidad del macrobentos en términos de densidad y biomasa. La contribución relativa de cada grupo funcional a la organización de la comunidad se ha determinado examinando los cocientes

Tabla 6.- Estructura trófica de las comunidades bentónicas expresada en términos de densidad (individuoslm') y biomasa (mglm2) a lo largo de un gradiente fluvial de orden creciente. Longitudinal shifts in the density and biomass of different functional feeding group along Manzanares stream.

Garganta (orden 1)

indimz maim2

Desmenuzadores 69.21 104,l Raspadores 365,91 365,M Recolectores 1.219,02 447,29 Filtradores 1.022,49 518,38 Depredadores 58,82 217.84 TOTAL 2.735.45 1.653,25

Maliciosa (orden 2)

Mediano Parque Tranco Navallar (orden 2*) (orden 3) (orden 3 *) (orden 4')

ind/m2 mg/m2 indim2 mgimz indim2 mg/m2 ind/m2 mg/mz

395,33 483,OS 205,88 9335 67,47 137,33 12,97 5,27 484,42 396,l 354,67 40,152 70,93 16,51 17,30 11.5

1.351,M 655,6 2.058.81 650.64 1.605,53 388,75 49957 101.23 462.80 516,8 9,844,292.224,s 1.465,39 386,6 1 0 3 53 482,27 437,86 160,9 266,59 145.32 262,82 16,86 15.67

3.176,46 2.489,41 12.62455 3.275,73 3.354,64 1.192.01 557,s 187,67

de dominancia (densidad o biomasa de un grupo funcionalldensidad o biomasa total de invertebrados) que se representan en las figuras 2 y 3. Se observa que los colectores (recolectores-filtradores) constituyen el grupo dominante con un aporte nu- mérico del 83,87 % a la densidad de la comunidad, representando el 65,93 % de la biomasa total, en respuesta al recurso prioritario de materia orgánica del seston, en sus fracciones fina, ultrafina y disuelta.

Como puede observarse en las figuras 2 y 3, en la estación de orden 3 (Parque) se produce un incremento grande de los filtradores (con altas densidades de Simuliidae debido sobre todo al flujo turbulento del agua), en detrimento de los recolectores, como respuesta a la práctica inexistencia de productores primarios, entre ellos macrófitos, principal fuente de partículas finas de alta calidad (MINSHALL et al., 1983). Esta relación se invierte en el orden 4 (Navallar), con una comunidad dominada por los recolectores. Las bajas densidades de individuos encontrados en esta última son consecuencia inmediata de las elevadas sueltas efectuadas desde el embalse de Santillana.

Los desmenuzadores y raspadores muestran una tendencia decreciente al aumentar el orden del río. Los desmenuzadores constituyen una fracción mayor en la estación de orden 2 (Maliciosa) frente a la de orden 1 (Garganta), donde adquieren mayor importancia los raspadores. Esto es lógico si recordamos que el sistema se inicia en una zona de pastizal-piornal de alta montaña y por tanto con una mayor intensidad luminica.

Los depredadores se mantienen más o menos constantes a lo largo del gradiente, aumentando li-

geramente en las estaciones de orden 2 (Malicio- sa y Arroyo Mediano).

En la estación de orden 2* (Mediano) la con- tribución relativa de los distintos grupos funcionales está muy equilibrada, aunque con el predominio general de los recolectores. Su carácter temporal unido a las características fisionómicas propias (valle tendido, pendiente suave, tamaño medio de las partículas del sustrato, etc.), parecen propiciar una mayor heterogeneidad ambiental que favorecería esta situación. En este sentido, podríamos contemplar la temporalidad como un factor de perturbación, no demasiado fuerte ni extremo, que va a permitir una mayor diversifica- ción ambiental y de entradas de nutrientes, que conducirá a una estructura funcional más equilibrada y a un aumento de la diversidad biótica, de acuerdo con la hipótesis de la perturbación media (WARD & STANFORD, 1983).

Los filtradores disminuyen en la estación situada aguas abajo de la represa del Tranco, como si la regulación llevara a un rejuvenecimiento del sistema, de acuerdo con lo anteriormente expuesto para la materia orgánica. Este descenso también se observa en la estación de Navallar, aguas abajo de Santillana, aunque unido a un ligero incremento de los raspadores, como cabría esperar en función de los valores de P.B.

Relación entre los distintos grupos tróficos y el alimento disponible

De acuerdo con el modelo del río como un continuo, la distribución de los macroinvertebrados acuáticos reflejará los cambios en la cantidad y ti-

pos de alimento disponibles, lo que varía con el orden del río, sin olvidar que existen ciertas limi- taciones a estas premisas. En general, la organi- zación de las comunidades de macrobentos fluvial puede ser explicada en base al estado medio de las variables ambientales y su grado de variabilidad temporal y heterogeneidad espacial (MINS- HALL et al., 1985 b). Estas comunidades se estruc- turan a lo largo del gradiente, de tal forma que las comunidades de los tramos inferiores capitali- zan la ineficiencia del procesado de materia orgá- nica de los tramos superiores. En este sentido, se analizan las relaciones entre los distintos grupos tróficos y las diferentes fuentes alimenticias, a tra- vés del cálculo del coeficiente de correlación entre las distintas fracciones orgánicas y la densidad

y biomasa de los grupos funcionales: desmenuzadores con CPOM; recolectores con F-UFPOM; filtradores con DOM; raspadores con la PB y PIR y los depredadores con las presas.

Los desmenuzadores muestran correlaciones significativas, en términos de densidad y biomasa con los niveles de CPOM del seston (densidad: r = .50, p < .01, n = 27; biomasa: r = .51, p < .01, n = 27). Ya que en este estudio sólo se analizó la cantidad de recursos y no la calidad, esta correlación significativa implicaría que o la calidad no es tan importante como se ha reseñado en otros trabajos (ANDERSON & CUMMINS, 1979; AN- DERSON & SEDELL, 1979) o que dentro de esta CPOM se encuentran fracciones homogéneas de alta calidad.

ORDEN DEL RIO 1 2 2* 3 3' 4 * GARGANTA MALICIOSA MEDIANO PARQUE TRANCO NAVALLAR

GRUPOS TROFICOS

17 Desmenuzadores Filtradoras

~~~~~d~~~~ Depredadores

# Recolectores

Figura 2.- Estructura trófica de las coniunidades bentónicas expresada en porcentaje de su densidad para cada una de las estaciones muestreadas. El símbolo * indica los órdenes fluviales que presentan algún tipo de intervención humana. Macrobenthic community trophic structure, in relative density terms, frorn the sarnpling stations of the Manzanares river. The syrnbol * shows the stream order which are affected by human intervention.

Los recolectores no mostraron correlaciones significativas con la F-UFPOM del seston (densidad, r = - .13, n = 27; biomasa, r = .26, n = 27). Una posible explicación está en que ambas fracciones están compuestas de partículas or- gánicas de muy distinta naturaleza, que difieren ampliamente en sus valores nutricionales. Si tan- to la FPOM como la UFPOM están compuestas de partículas de bajo valor alimenticio, relativamente grandes diferencias en cantidad, sólo refle- jarán pequeñas diferencias en el verdadero alimento disponible. Para definir el valor nutritivo de esta fracción particulada deberían ser analizados parámetros cualitativos tales como la clorofila «a»/gr de F-UFPOM, así como la proporción de colonias vivas de bacterias, diatomeas y microal-

gas agregadas a este tipo de fracción orgánica. Así pues, se desprende que las medidas de cantidad de F-UFPOM son inadecuadas para predecir la abundancia de los recolectores en el gradiente (HAWKINS & SEDELL, 1981). Por tanto, debería prestarse más atención al conjunto mayoritario del sistema, esto es: fracción fina y ultrafina y organismos recolectores-filtradores, que por otro lado son los que plantean mayores problemas de iden- tificación (principalmente algunas familias de díp- teros), siendo muchas veces obviados en estudios de esta índole. La mayoría de los recolectores son generalistas y omnívoros selectivos (CUMMINS et al., 1979) alimentándose proporcionalmente a la cantidad de alimentos disponibles dentro de ciertas preferencias, que estarán en relación con la es-

ORDEN DEL RIO 1 2 2* 3 3* 4 GARGANTA MALICIOSA MEDIANO PARQUE TRANCO NAVALLAR

GRUPOS TROFICOS

Desmenuzadores m Filtradores

[Y3 ~~~~~d~~~~ @@ Depredadores

# Recolectores

Figura 3.- Estructura trófica de las comunidades bentónicas, expresada en porcentaje de su biomasa para cada una de las estaciones muestreadas. Macrobenthic community trophic structure, in relative biomass terms, from the sampling stations of Manzanares river.

pecialización de sus estructuras de captura, pudiendo cambiar a lo largo del año con el estado de desarrollo del organismo. Así pues, se recono- ce que correlaciones no significativas puedan ser debidas a una incorrecta clasificación de los organismos en uno u otro nivel trófico.

Los filtradores mostraron fuertes correlaciones significativas con la DOM tanto en términos de densidad como de biomasa (densidad, r = .73, p < .01, n = 27; biomasa, r = .58, p < .01, n = 27). La fracción de DOM es importante sobre todo en invierno, cuando la producción primaria es baja, convirtiéndose así en la principal fuente de materia orgánica.

Los raspadores muestran correlaciones significativas tanto con PIR como con P.B. cuando la relación se establece en términos de biomasa (r,,, = .49, p < .01, n = 27; r,, = .38, p < .05, n = 27), pero no fueron significativos en ningún caso en términos de densidad.

Los depredadores y las presas, no muestran correlaciones significativas (densidad, r = .O2 y biomasa, r = .07). Esto puede ser debido a la propia dinámica del modelo depredador-presa, de tal forma que nos encontramos eri un momento de desequilibrio dinámico entre ambas poblaciones. En este estudio las presas superaban con mucho, tanto numéricamente como en biomasa, a los depredadores.

Al correlacionar las distintas fracciones de rna- teria orgánica béntica con los respectivos grupos tróficos, los valores obtenidos no han sido significativos en ningún caso. Este hecho puede ser debido a las bajas cantidades de materia orgánica encontrada en el lecho fluvial, como consecuencia del período en que se ha realizado el muestreo: con mínimas entradas de materia orgánica y, posterior a una época de máxima avenida (otoño) con disminución de los mecanismos de retención y ex- portación de los materiales hacia los tramos inferiores. Sin embargo, los mismos resultados han sido encontrados en estudios realizados en otros ríos de latitudes templadas (BARMUTA, l988), no siendo significativas las correlaciones entre los grupos tróficos presentes y la materia orgánica béntica en ninguna época del año. Este autor sugiere que la calidad de cada una de las fracciones particuladas bénticas sería una variable pre- dictiva más adecuada que la cantidad de las mismas.

A través de los resultados obtenidos, se siente la necesidad de analizar no sólo la cantidad de alimento disponible en sus diferentes fracciones sino también la calidad de éstos, ya que a la vista de los resultados, las relaciones no son tan simples como era de esperar según el modelo del R.C.C. Además sería necesario un seguimiento de todo el ciclo anual, para observar la variabilidad estacional.

En líneas generales, en este estudio se cumplen las predicciones del río como un continuo. El grupo funcional más numeroso es el de los recolectores-filtradores como respuesta al recurso mayoritario, FPOM y DOM. Tanto estos niveles trófi- cos como el resto evolucionan según el modelo, aumentando los primeros hacia órdenes crecientes y disminuyendo el resto.

Las mayores alteraciones están referidas a los raspadores junto con la PB y la relación PIR debido, por un lado, a que el sistema se inicia en una zona de pastizal de alta montaña y, por otro, a las alteraciones introducidas por el hombre en tramos inferiores, al sustituir la vegetación natural de la cuenca por repoblaciones de Pinus sylves- tris, por lo que los raspadores, dentro de su relativa importancia, son más dominantes en el tramo de orden 1.

Por otro lado, la retención del agua en la represa del Tranco, produce un empobrecimiento en materia orgánica, ya que esta represa actúa como un sumidero reteniendo principalmente las fracciones de UFPOM y FPOM y permitiendo el acla- rado del agua. Una disrupción más importante es la originada por el embalse de Santillana, debido a la suelta de agua y lavado del lecho fluvial, que puede ser interpretado como una perturbación im- previsible y catastrófica del sistema, suponiendo una fuerte disrupción del mismo. En este sentido, la hipótesis dada por WARD & STANFORD (1983) «Intcrmediatc disturbance hypothesis~ y desarro- llada posteriormente por ROBINSON & MINSHALL

(1986) y Ri:sii et ul. (1988) puede resultar de gran utilidad para explicar no sólo la estructura (PRAT

et u!., 1984) sino también la organización funcional de las comunidades fluviales.

También se observan diferencias de funcionamiento entre sectores de la red con mayor o me- nor permanencia del agua. Así la estación de or-

den 2* (Arroyo Mediano), de carácter temporal, presenta mayores concentraciones de materia orgánica particulada fina y ultrafina, posee una mayor producción bruta y diversificación de mi- crohábitats, lo que permite un ajuste mejor entre los grupos funcionales, con una proporción importante de depredadores. El funcionamiento de los ríos temporales constituirá otra excepción al modelo (GIUDICELLI et al . , 1985), a pesar de lo cual podemos recurrir al R.C.C. como marco de referencia teórico para explicar las desviaciones funcionales de estos cursos de agua no permanente.

Las desviaciones del modelo son debidas fundamentalmente a características locales del sistema y podemos considerar que el modelo se cumple o no según la escala de trabajo que estemos considerando. A una escala general, en extensiones su- ficientemente grandes, el modelo resulta de gran utilidad, aunque si afinamos espacialmente, a una escala de mayor detalle, podemos encontrar fuertes desviaciones de sus predicciones y premisas, originadas por condiciones naturales extremas o en situaciones de cambios rápidos en espacios reducidos, que motivan la disrupción, distorsión o discontinuidad de las variables consideradas en el modelo.

La hipótesis del río como un continuo, a pesar de las excepciones geográficas o locales y pre- supuestos particulares con relación a las alteraciones de los sistemas fluviales, resulta de gran utilidad en el sentido de que aúna en sí muchos aspectos ya considerados con anterioridad a su for- mulación, que a modo de mosaico conforman el sistema hidrológico. En este sentido, el R.C.C., sirve para entender el funcionamiento a una escala general de interpretación, a partir de la cual poder encontrar otras vías de entendimiento de los procesos particulares que están ocurriendo local- mente en el sistema fluvial, y que debido a su gran complejidad hacen imposible la modelización global u holística a escala muy fina de detalle. Es decir, a partir de este modelo holístico y general, podemos teorizar y construir hipótesis que mo- delicen el comportamiento parcial de pequeños tramos fluviales o cuadros ambientales que por distintas causas se aparten del funcionamiento general caracterizando asimismo los factores responsables de estas desviaciones.

En este sentido, el mayor interés del R.C.C. reside en que se ha constituido como una teoría o

hipótesis sintética que nos permite entender desde un punto de vista holístico, los procesos ecoló- gicos que están ocurriendo en un sistema fluvial. Ya que se trata de un concepto unificador, que engloba e interrelaciona diversos aspectos funcionales considerados con anterioridad de forma más o menos aislada, proporciona un sólido armazón teórico, que puede servir como marco de referencia al que acoplar otras hipótesis más parciales o menos globalizadoras como «The intermediate disturbance hypothesis» o «The serial disconti- nuity concept~.

El río es un sistema monstruo (MARGALEF, 1984) por su carácter abierto y asimétrico (globa- lizador de las características de toda la cuenca y con múltiples gradientes, cabecera-desembocadura, centro-orilla, etc.) que dependiendo de la escala a la que sea observado nos descubre un mundo nuevo constituido por un mosaico de condiciones ambientales tales que podemos seguir descomponiendo en otras unidades menores en función de la enorme variabilidad ambiental. En último término, cada río se comporta como una unidad individual a partir de la cual pueden hallarse semejanzas o disimilitudes geográficas con otros ríos. Por tanto, al enfrentarnos al estudio de un sistema fluvial no se trata tanto de poder con- cluir la aplicabilidad del modelo, como a partir de éste u otros, entender cuál es su funcionamiento. Tal vez en ello resida su atractivo.

AGRADECIMIENTOS

A Narcís Prat por los comentarios y sugerencias que nos ha proporcionado durante la elaboración del manuscrito final.

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PRAT, N, , M.A. PUIG, G. GONZÁLEZ & M.J. TORT, 1982. Pre- dicció i control de la qualitat de les aigües dels rius Besós i Llobregat. Estudis i monografies n." 6. Servei del medi am- bient. Barcelona.

PRAT, N,, M.A. PUIG, G. GONZÁLEZ & X. MILLET, 1984. Chi- ronomid longitudinal distribution and macroinvertebrates diversity along the Llobregat River (NE. Spain). Mem. Amer. Ent. Soc., 34: 267-278.

Taxon

F. Heptageniidae Epeorus torrentium Etn. Rhithrogena gr. hybrida Etn. Ecdyonurus sp.

F. Ephemerellidae Serratela hrrpartica Etn.

F . Caenidae Caenis luctuosa Burm.

F. Leptophlebiidae Calliarcys humilis Etn. Habroleproides sp. Habrophlebia fusca Curt.

O. Plecoptera F. Taeniopterygidae

Brachyptera arcuata Klp. Brachyptera auberri Consgl. Brachyprera vera Bert y G. Tanago Brachyptera sp.

F. Nemouridae Amphinemum sp Nemoura sp Protonemura meyeri Pict.

F. Leuctridae Leuctra sp

F. Capniidae Capnia bifrons Newm. Capnioneura mitis Despax

F. Perlodidae Guadaigemus franzi Perlodes sp Isoperla sp

F. Perlidae Perla marginara Pz.

F. Chloroperlidae Siphonoperla torrentium Pict.

O. Odonata F. Calopterygidae

Agrion splendens Iiarris F. Coenagrionidae F. Gomphidae

Onychogomphus uncatus (Chorr. 1840) O. Coleoptera

F. Gyrinidae Orectochillus villosus Mü11. ( 1 )

F. Hydraenidae Hydraena sharpr Rey Hydraena restacea Curtis Hydraena sp. 1 Hydraena sp. 2 Hydraena sp. 3 Hydraena sp. 4

F. Elmidae Dupophilus brevis Mulsant & Rey Elmis aenea Pn. Müll. Elmis sp. (1) Esolus ungustatus Ph. MuII. Esolus sp. (1)

Grupo funcional

Ra Ra Ra

Ra

Re

Re Re Re

Ra Ra Ra Ra

D De De

De

De De

D D D

D

D

D D

D

D

De De De De De De

De De De De De

Taxon Grupo

funcional

Limniw perrisis carinatus Perez Limniw sp. (1) Oulimnius mayor Rey Ouiimnius rivuíaris Rosenhauser

O. Trichoptera F. Rhyacophilidae

Rhyacophila meridionalis Ed. Pict Rhyacophila munda McL. Rhyacophila occidentalis McL. Rhyacophila relicta McL. Rhyacophila sp.

F. Glossosomatidae Glossosoma privarum McL. Glossosoma sp. Agapetus sp

F. Hydropsychidae Hydropsyche ambigua Schmid Hydropsyche dinarica Marinkoric Hy dropsyche pellucida Curt. Hydropsyche siltalai Dohler Hydropsyche tibialis Mcl. Hydropsyche sp.

F. Psychomyidae Psychornya sp.

F. Brachycentridae Micrasema longulum Mcl. Micrasema gr. minimum McL.

F. Limnephilidae Limnephilus bipunctatus Curt Limnephilus rhombicus L. Potamophylax latipennis Curt Srenophylax sp. Allogamus ligonifer McL. Allugamus sp. Srelophylicinue

F. Goeridae Larcasiu partita Navas

F. Lcpidostomatidac Lepidostoma hirtum Fbr.

F. Sericostomatidae O. Diptera

F. Blephariceridae F. Tipulidae F. Limoniidae F. Psychodidae F. Simulidae

Prosimulium sp. Simulium sp

F . Chironomidae Tanypodinae Orrhoclidiinae Tanytarsini

F. Ceratopogonidae F. Empididae F. Tabanidae F. Athericidae

ZONACIÓN DE UN ARROYO DE MONTANA (SIERRA DE BÉJAR, ESPAÑA) EN FUNCIÓN DE LA VEGETACIÓN MACROFITICA

A. puerto1, M. Rico2, J.A. ~ a r c í a l y B.G. de ~ikuña"

1 . Área de Ecología, Facultad de Biología, Universidad de Salamanca. 37008 Salamanca. España. 2. Instituto de Recursos Naturales y Agrobiología (CSIC). 37008 Salamanca. España. 3. Laboratorio de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad del País Vasco (EIIU). 48080 Bilbao. España

Palabras clave: mountain stream, zonation, macrophytes, diversity, Spain.

ABSTRACT

ZONATION O F A MOUNTAIN STREAM (BÉJAR SIERRA, SPAIN) AS A FUNCTION O F ITS MACROPHYTIC VEGETATION

A study is made of the macrophytic vegetation of the head and banks of a mountain stream («Arroyo del Oso»), situated in the Béjar Sierra (Central-Western Spain).

The results points to a marked zonation both for the multiple alternatives present at the head of the stream and along its course. The soil substrate does not affect this aspect since it is uniform throughout the basin; con- trariwise, the shade from nearby trees is of special relevante.

The zonation, above al1 in the iongitudinal sense, is more quantitative than qualitative, as shown by classification analysis. Diversity and heterogeneity are related to the levels of affinity reached in such analysis, though there are ccrtain exceptions which are easy to explain in terms of the number of species and dominance.

Es bien conocido que las plantas enraizadas constituyen la base de las redes tróficas en aquellos arroyos en que la fuerte corriente arrastra al fitoplancton (WETZEL, 1975); al mismo tiempo, son responsables de las funciones de transporte y subdivisión del espacio (HOLMES, 1983), si bien la interpretación se ve dificultada por el gran núme- ro de factores ambientales significativos en la dis- tribución de las especies (MARGALEF, 1983).

Los trabajos realizados en arroyos de montaña suelen presentar una cierta limitación, ya que los factores que influyen en la distribución de la ve- getación macrofítica es frecuente que queden reducidos a la acción de la luz (WESTLAKE, 1966) o del sustrato (HOFF, 1978), si bien su importancia

es distinta según se trate de plantas del interior del cauce o ribereñas. El contraste es evidente con las comunidades leníticas, cuyas elevadas posibilidades de diferenciación y mayor constancia tipo- lógica garantizan conclusiones más generalizables (WHITTON, 1975).

A pesar de esta panorámica poco prometedora, existen indicios de que es posible sustraerse al simple binomio luz-sustrato. AMOR (1984) indica que, en ocasiones, la vegetación parece distribuirse siguiendo pautas zonales independientes en cierto modo de las características del medio. La preten- sión de este trabajo es insistir sobre la presencia de zonaciones que no responden por completo a los dos factores citados. Se trata de un arroyo de montaña, por lo que las condiciones de partida vienen a ser casi las mismas a las que se refieren los comentarios precedentes, si bien su longitud es algo superior a la de los estudiados por otros autores.

ESCALA GRAFICA - O 1 2 Km

Figura 1.- Esquema topográfico y fluvial, indicando el área de muestre0 'l'opographic and fluvial scheme showing sampling arca.

El Arroyo del Oso, objeto de este estudio, está comprendido en los términos municipales de Na- vacarros y La Hoya (Sierra de Béjar), al sureste de la provincia de Salamanca. Dicha zona está sur- cada por diversos arroyos de montaña, de acción erosiva remontante, los cuales pertenecen a la cuenca del Tajo. Entre ellos (fig. l ) , destaca el Arroyo del Oso, de unos 8 km de longitud, que nace en La Covatilla a 2000 m.s.n.m. y va a de- sembocar en el Río Frío, el cual a su vez vierte sus aguas en el Río Cuerpo de Hombre. Todos estos arroyos presentan importantes variaciones de caudal, con un máximo en primavera durante el deshielo y un mínimo en el período estival, en correspondencia con el clima de tipo húmedo, templado-frío y sin aridez (GARMENDIA, 1964).

Según GARCIA RODRIGUEZ (1964) en los enclaves cacuminales predominan los litosoles con afloramientos rocosos, mientras que más abajo los suelos pasan a ser cambisoles dístricos y húmicos. La geología es típicamente granítica, aspecto general que se encuentra en los cauces, constituidos por sustratos duros; predominan los granitos he- terogéneo~ de anatexia y las migmatitas, con cordones de granito aplítico de nódulos cortando el territorio ocasionalmente de NE a SW. Todos estos factores actúan como condicionantes de la ve- getación, que ha sido descrita por HERRERO (1985), y de forma más general por RIVAS MARTI- NEZ (1975).

En la figura 1 se representa la zona de muestreo. En los enclaves superiores se realizaron 31 inventarios previamente establecidos, tratando de que quedara representada la variabilidad de pozas, charcas, manantiales, comunidades higroturbosas, etc. Otros 79 inventarios fueron dispuestos regularmente a lo largo del arroyo, a intervalos de 100 m, y siempre por su margen izquierda (dado el encajamiento y la posición basa1 de los muestreos, no parecen existir variaciones aparentes entre ambas márgenes). Para cada muestre0 se utilizaron 10 cuadrados de 1 x 1 m, cinco de los cuales, colindantes y en sentido longitudinal a la orilla (5 x 1 m), se situaban en el cauce, y los otros cinco, junto a los anteriores y con la misma disposición, en la orla de inundación de la ribera. Las especies presentes se cuantificaron anotándo- se la cobertura, entendida como la apreciación vi-

sual de su proyección sobre el sustrato; a pesar de que dicha apreciación tiene algo de subjetivo, el hecho de proceder individualmente con cada una de las unidades elementales, calculándose posteriormente la media, mitiga las desviaciones ocasionales que puedan producirse.

El resultado es una matriz (coberturas medias) de 110 inventarios X 97 variables (96 especies, a las que se añaden los musgos como grupo indife- renciado), que fué tratada mediante el conocido análisis factorial de correspondencias, comple- mentado por el de afinidad. Dado que el análisis de correspondencias, en la modalidad utilizada, incorpora una caracterización para cada eje de los distintos inventarios en función de las especies, el establecimiento de grupos se ha basado en las coincidencias observadas sobre el conjunto de los dos primeros, resolviéndose las dudas siempre en función de las especies dominantes. En cuanto al cálculo de la afinidad, se prefirió aplicar un índice cualitativo ampliamente utilizado (Czechanovski) frente a las opciones cuantitativas, por entender que estas últimas presentan un alto grado de re- dundancia respecto a un método más potente como es el análisis de correspondencias. El algoritmo elegido para obtener los diagramas de afinidades o dendrogramas, ha sido el método UPG- MA, por sus características de ser jerárquico, aglomerativo y «no pesado», lo que implica que se acumulen menos distorsiones en los sucesivos pasos respecto a los datos de partida (JONGMAN et al., 1987). Una vez establecidas las principales agrupaciones, se intenta poner de manifiesto algunos aspectos estructurales mediante la apli- cación del índice H' de Shannon-Weaver y de la expresión de heterogeneidad h = H'y - H'a (MAKGALEF, 1968).

RESULTADOS

La ordenación de los inventarios en el plano principal (fig. 2), permite apreciar dos tendencias generales. La primera de ellas sigue aproximadamente la dirección del eje 1; a partir de un co- mienzo algo confuso donde se superponen, al menos en parte, las comunidades cacuminales, se aprecia una seriación del arroyo en zona alta, media, media-baja y baja. El cauce, pedregoso y muy

uniforme, no parece constituir motivo de diferen- ciación, pero sí la sombra de los boquetes disper- sos de robles, abedules, fresnos, alisos y avella- nos, que aparecen en las zonas media-baja y baja. Su presencia lleva a que se separe un conjunto de comunidades (ombrófilas) del grupo con niveles más altos de insolación.

Otros dos aspectos se traducen en la formación de pequenas agrupaciones. Por una parte, las cinco comunidades más próximas al núcleo de pobla- ción atravesado por el arroyo (Navacarros) presentan un cierto grado de nitrofilia; como ocurre con las ombrófilas, aparecen disgregadas de la lí- nea principal de variación sin alejarse de la zona a la que pertenecen (zona baja). Por otra parte, en la zona media se presentan algunos paredones rocosos, donde el arroyo discurre muy encajado;

en este caso. el nivel de inundación está formado por enclaves rezumantes donde predominan las especies fisurícolas. Dichos enclaves quedan tam- bién diferenciados y cercanos a la zona que les es propia.

La segunda tendencia general viene marcada por las zonas más cumbreñas. Siguiendo el eje 11, se distinguen cinco grupos muy netos (muestre0 selectivo). En posición extrema aparecen las comunidades de pequenas pozas y charcas de agua oligotrofa, propias de la zona cacuminal, que quedan un tanto aisladas. Siguen los manantiales y arroyos de alta montaña recién nacidos, de corriente relativamente fuerte y nivel hasta cierto punto estable. A medida que disminuye la fuerza de la corriente, por lo común al alcanzarse rella- nos, se disponen las comunidades sumergidas de

Nitrofilia

Zona

O I

19.8%)

Ornbrbfilas Sumergid

*' Inundadas /P e @ temporalmente

Figura 2.- Ordenación de las comunidades en el plano formado por los ejes 1 y 11 dcl análisis de correspondencias Ordering of communities on the planc formcd by axes 1 and 11 of the correspondence analysis.

cubetas, pozas, charcos o regatos de agua meso-oligotrofa de nivel variable; cuando el agua comienza a divagar, y si no hay fuertes acumu- laciones de fitomasa, aparecen las inundadas temporalmente (también de nivel variable), o bien las higroturbosas, cuando los depósitos de biomasa vegetal son fuertes. Por tanto, prescindiendo de las pozas y charcas de los lugares más altos, de carácter algo singular, el eje 11 puede interpretar- se como un gradiente hacia estados remansados, a lo que se unen variaciones en la constancia del nivel del agua, acúmulo de biomasa, y cambio, en general, de condiciones oligotrofas a más eutro- fas. Las flechas negras indican relaciones fitoso- ciológicas entre grupos, como se pondrá de manifiesto en la discusión.

Si la diferenciación de las comunidades resulta evidente, aunque con algunas superposiciones, la de las especies aparece algo más compleja, debido a que determinados elementos pueden asociar- se indistintamente a dos o varios grupos. No obstante, dada la caracterización mencionada por ejes que proporciona el análisis de correspondencias, su posición en el plano, y a la vista de la tabla de datos, grupos de comunidades y especies pueden relacionarse, con cierto grado de subjetividad, se- gún se recoge en la tabla 1, donde se indican, asimismo, las contribuciones relativas más importantes para los dos primeros ejes. En todo caso, el objetivo planteado no es describir la vegetación, sino establecer hasta qué punto es posible la tipi- ficación de comunidades a partir de ella, si bien conviene hacer alguna matización sobre las que se van a denominar nitrófilas y fisurícolas. Las primeras, engloban una serie de especies de las que U. dioica y O. crocata son claramente nitrófilas y buenas indicadoras de bordes de arroyos visitados por el ganado. También C. longus, aunque en grado inferior, es un claro ejemplo de este tipo de enclaves. En cuanto a C. pycnocephalus, V. officinalis, S. procumbens y L. perenne, en mayor o menor medida muestran tendencia hacia la nitrofilia, por lo que las comunidades en que son dominantes caben ser consideradas como nitrófilas, al menos en cierto grado. No obstante, sobre las características de las fitocenosis nitrófilas, particularmente en medios peculiares como el tratado, conviene referirse a RIVAS MARTINEZ (1977) y LA- DERO et al. (1982). Las especies fisurícolas y de paredones rocosos rezumantes no admiten niriguria

duda en su diferenciación, como cabría esperar de lo contrastado del hábitat en que se desarrollan. Esto no quiere decir que su presencia sea siempre exclusiva de estas localizaciones, ya que, por ejemplo, P. vulgure y S. tenuifolium son también frecuentes en robledales. El resto, incluida la sub- fisurícola M. unifiuru, están por lo común ligadas a la proximidad de los cursos de agua, en roque- dos rezumantcs y otros emplazamientos pedrego- sos húmedos. Lo restringido de la banda muestreada tal vez impone unos condicionantes que concretan demasiado el asentamiento de las especies, pero ello no significa la pérdida de validez en la tipificación.

Para el análisis de afinidad (datos cualitativos), se ha mantenido la división entre zonas cumbre- ñas y zonas de seriación longitudinal, eliminando las dos agrupaciones más desviadas de estas tendencias, es decir, aquellas a las que se acaba de hacer referencia: nitrófilas y fisurícolas (fig. 3). Respecto a los enclaves cacuminales (coeficiente de correlación cofenética de 0.502; p < 0,01), se observa que la separación de los distintos grupos es muy neta y los niveles de similitud intragrupales bastante elevados, si bien van disminuyendo paulatinamente desde pozas y charcas hasta las áreas inundadas temporalmente. En contraste, la similitud intergrupos se reduce mucho, particularmente para las pozas y charcas, de relaciones fi- tosociológicas menos marcadas con las restantes comunidades. La causa parece radicar de nuevo en la estratificación del muestreo, con ausencia de estadios intermedios.

La situación es distinta para la zonación (coeficiente de correlación cofenética de 0,364; p < 0,01). Los grupos se yuxtaponen, y la variabilidad dentro de cada grupo es más elevada (afinidad relativamente reducida). Además, la unión entre grupos se realiza a niveles que no difieren mucho de algunas afinidades intragrupales. Todo ello es indicio de una considerable mezcla especí- fica, si bien en la zona alta la similitud es aún notable, alcanzándose los valores más reducidos en las zonas media-baja y baja.

Algunos de estos aspectos pueden completarse mediante el análisis estructural basado en la diversidad y en la heterogeneidad (fig. 4). Para la zona cacuminal, la diversidad suele ser reducida, aunque aumenta desde las pozas y charcas hasta las comunidades inundadas teinporalineiite (en coii-

Tabla 1.- Especies que caracterizan a las comunidades diferenciadas mediante el análisis de correspondencias. También se indican las contribuciones relativas ( 3 0,10) para los dos primeros ejes. Species characterizing the communities differentiated by the correspondence analysis. The contributions relatives (3 0.10) for the two firsts axes are also indicated.

Comunidades de pozas y charcas de la rona cacumin;~l

fsoetes velutrr L. (1: 0.36; 11: 0.54) Myosurus ~ninimus L. (1: 0.32; 11: 0.58) Comunidades propias de manantiales y arroyos recién nacidos de alta montana

Montia fontaria L. (1: 0.22; 11: 0.31) Stellariu alsirre Grimoi (1: 0.15; 11: 0.23) Saxifraga stellaris L. (1: 0.12; 11: 0.18)

Sugina nevadensis Boiss. & Rcutci (1: 0.30) Mucizorriu luguscae (Pau) Laínz (1: 0.21) Myosoris stolonifera (DC.) Gay (1: 0.18)

Comunidades sumergidas de cubetas, pozas. charcas o regatos de agua meso-oligotrofa de nivel variable Ranunculus flummulu L. (1: 0.17) Juncus bulho.sw L. (1: 0.10) Veronica scutelluta L. ( 1 : 0.15) Ranunculus omiophyllus Ten

Comunidades higroturbosas Carex nigru ( L . ) Reichard (11: 0.41) Parnassia palusrris L. (11: 0.32) Drosera rotundifolia L. (11: 0.32) Viola palwrris L. (11: 0.28) Serlum villosum L. (11: 0.13)

Comunidades inundadas temporalmente Alopecurus aequulis Sobol. (11: 0.16) Scirpw seraceus L. (11: 0. 11) Juncus renageiu Ehrh. (11: 0.10) Juncuc huffoniw L.

Comunidades de la zona alta Epilobium collinum C.C. Gmelin Carex lepidocarpu Tausch Veroriicu ,serpyll¿foliu L.

Agrosr~c caniriu L. (11: 0. 11) Curex echinata Murray Juncw arliculutus L. Juncus pygmaeus L.C.M. Rich.

Radiolu linoides Roth Hypericum humifusu~n L. Lythrum portulu (L.) D.A. Webb Spergularia capillacea (Kindb. & Langc) Will

Angelicu major Lag. Deschampsiu flexuosa (L.) Trin Cirsium paluslre (L.) Scop.

Comunidade\ de la Lona media Polygonum hydropiper L* Polygonum lapathifolium L Rununculus ololeuco~ Lloyd Ranunculus penicillatus (Duniort.) Bab Geum urhunum L Epilohium montanum L. Cullirriche bruriu Petagna Carex muricuru L.. Centaureu rriumfetti All.

Comunidades de la Lona media-baja Calrha pulusrrls L. (1: 0 . 10) Saxifraga granuluru L Epilobium rerrugonum 1- Myosotis debilis Pomel Eleocharis multicuuln (Sm.) Vc\v

Comunidades de la zona baja Veronica heccabungu L. (1: O 16. 11: O 12) Rumex bucephalophorw L. ( 1 : 0.27) Trifolium striarum L. (1: 0.25) Prunella vuígaris L. (1: 0.23) Lorirs irliginosus Schkuhr (1: 0.20) Trifolium repens L. (1: 0.18) Juncus squarrosus L. (1: 0.10) Nasturrium oficinale R . Br. (1: 0.10)

Mentha pulegium L. Succisa prurens~s Moench Musgos

Polygonurn per.sicaria L. Trifolium srrictum L. Apium repens (Jacq.) Lag. Veronica anugallis-uquutica L. (;agea pratensis (Pers . ) Dumort

Juncur ucuriflorus Ehrh. Wuhlemhergiu hederaceu (L.) Keich Kununculus puludosus Poiret 1,epidium heterophyllum Bentham 7Tifolium duhium Sibth Juncu, eff~~su:, 1. Knuutiu dip.~ocifoliu Krcutzer

Comunidades ombrófilas, por lo común en la zona baja 0 media-baja Saponaria officinalis L. (1: 0.22) Arhyrium filix-femino (L.) Roth Primula vuigaris Hudson (1: 0.18) Galium broterianum Boiss. & Reuter Solanum dulcamuru L. (1: 0.16) Carex laevigara Sm. (1: 0.14) Salix fragilis L. (1: 0.12) Lonicerir periclymenum L.

Thalrcrrum specio.sissimum L Luzula sylvaricu (Hudson) Gaudin Salix atrocinereo Brot. Rrachypodium sylvuricum (FIudaon) Meauv

Tabla 1 .- Continuación

Comunidades con un cierto grado de nitrofilia Urtica dioicu L. (11: O. 1 1 ) Oenanthe crocatu L. Curduus pycnocrplrulus L Cvperus longus L.

Comunidades rezumantes rocosas y fisurícolas Polypodium vulgare L. (11: 0.12) Sibrhorpia europaeu L. (11: 0.10) Antirrhinum meonurithum Hoffmanna. & Link

Saginu procumhens L Verhertu (~fficincrfis L. Loliurn ~~erenne L.

Mimulu moschut~~s Douglirs Mrlicu ur~iflora Rctz. Sedum tenuifolirrm (Sihih. & Sm.) Strohl

grueiicia con las variaciones de la afinidad). Influ- ye el pequeño número de especies, pero también las acentuadas condiciones ecológicas, que poten- cian la dominancia. En la seriación longitudinal del arroyo la diversidad es más elevada, excepto para la zona alta, que participa, al menos en parte, de las mismas causas que se acaban de citar (cabría incluir también a las comunidades ombró- filas). La zona baja y, particularmente, la media- baja alcanzan los valores más altos (FERNANUEZ ALÁEZ et al., 1984); se trata del tramo de mayor relajamiento ambiental, ya que no está influenciado ni por la sombra ni por las condiciones, hasta cierto punto severas, del nacimiento del arroyo (comparar de nuevo con las variaciones de la afinidad). En cuanto a las comunidades nitrófilas y fisurícolas, la situacióri es distinta para unas y otras. La nitrofilia, dado que no es muy acusada, permite la entrada de varias especies no nitrófilas, y la diversidad es relativamente alta; los medios fi- surícolas, por el contrario, son severos y muy selectivos, por lo que presentan la diversidad más baja del conjunto.

La heterogeneidad evoluciona de forma parecida a la diversidad, pero existen variantes de inte- rés. Así, el valor máximo alcanzado por las comunidades ombrófilas podría deberse a la variedad de árboles de ribera y a la distinta potencia de los bosquetes. Las comunidades nitrófilas son poco heterogéneas, dado que siempre destacan los mismos elementos, aunque las especies acompañan- tes puedan diferir bastante. Por el contrario, en las fisuras de las rocas casi siempre dominan unas pocas especies, pero la falta de constancia hace que aumente comparativamente la heterogeneidad que, con todo, es baja, debido al escaso nú- mero de especies. La mínima heterogeneidad se

relaciona con las pozas y charcas, enclaves de composición florística siempre muy parecida.

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES

Siguiendo la figura 2, en la Lona más elevada las comunidades de pozas y charcas aparecen con un cierto aislamiento, aunque pueden relacionarse (flecha a trazos) con la vegetación helofítica de pequeña talla propia de manantiales y arroyos re- cién nacidos del piso montano u oromediterráneo. Dicha vegetación se desarrolla en aguas de temperatura y composición química bastante constante durante todo el ano y constituye, dentro de la clase Montio-Cardaminetea Br. B1. y R. Tx. 1943 el orden Montio-Cardaminetaliu Pawlowsky 1028 em. Maas 1959. Su continuidad más directa (flecha A) puede encontrarse en las comunidades sumergidas de cubetas, pozas, charcas o regatos, ya dentro de la clase Littorelleteu Br. BI. y R. Tx. 1943 y del orden Littorelletalia W. Koch 1926. A partir de aquí, existen dos posibilidades. Una de ellas es el paso (flecha B) a las comunidades higroturbosas de la clase Scheuzerio-Curiceteu (fus- cae) nigrue (Nordhagen 1936) em. R. Tx. 1937, y del orden Caricetalia (fziscae) nigrae W . Koch 1926, propio de medios ácidos y de clima frío, que se desarrolla entre 1800 y 2200 m de altitud (RI- VAS MARTINEZ, 1963). La otra posibilidad es la transición (flecha C) a las comunidades inundadas temporalmente de la clase Isoeto-Nunoj~dnceterr Br. Bl. y R. Tx. 1943, y del orden Isoetalia Br. Bl. 1931, comunes en pozas o cubetas graníticas por encima de los 1500-1600 m. Ocupan áreas muy pequeñas de suelo ralo y, fitosociológicamente,

contactan con las de Littorelletulia, anteriormente reseñadas. Cuando se inicia la colmatación por en- cenagamiento (flecha D), se originan las formaciones higroturbosas, presididas por Curex nigra (HERRERO, 1985).

El contacto entre esta serie de variación y la de zonación longitudinal se ha establecido, de forma un tanto arbitraria, entre las comunidades sumergidas e inundadas (flecha E). Dicha zonación longitudinal resulta muy clara (al contrario de lo que ocurre en algunos trabajos sobre arroyos de mon- taña), posiblemente tanto por la uniformidad del sustrato duro del Arroyo del Oso, lo que impide distorsiones debidas a la alternancia de medios, como por no haberse separado las especies sumergidas de las emergidas (si bien sometidas a inun-

daciones temporales). La fuerza de la corriente decae de manera paulatina, aunque no pronuncia- da, a medida que el arroyo se ensancha, y aquí pudiera encontrarse una tercera razón para que se detecten zonas bien definidas.

Con todo, la peculiaridad de algunos hábitats impide obtener una secuencia completamente lineal. Así, las paredes graníticas ocasionales dan lugar a la presencia de especies fisurícolas y alguna subfisurícola. Igual cabe decir respecto a las comunidades nitrófilas, fitocenosis limitadas a las cercanías del núcleo urbano de Navacarros, pero que se encuentran en plena expansión dados los aportes cada vez más intensos de materia orgáni- ca. Si de los dos factores de incidencia tradicional el sustrato carece de repercusiones aparentes en

Enciaves cacuminaies

O Pozas y charcas

@ Manantiales del nacimsnto

O Sumergidas

Higroturbasas

O Inundadas temporalmente

O Zona aRa

Zona media

O Zona media - baja

Zona baja

Ombrófilas

Figura 3.- Análisis de clasificación. Se consideran por separado los enclaves cacurninales y la zonación longitudinal Classification analysib. The cacuminal enclaves and the longitudinal zonation are considered separatelv.

este caso, ocurre todo lo contrario con el efecto de la sombra. Se ha discutido si a dicho efecto no contribuiría también el de los árboles sobre las ca- racterísticas del agua de infiltración, pero el hecho de que los puntos de muestreo sombreados por estrechos bosques de galería (agua de infiltra- ción poco alterada) aparezcan entremezclados con otros lugares más boscosos, indica que en la dis- tribución de la vegetación interviene muy probablemente el sombreado y no algún otro efecto (AMOR, 1984).

Dado que la distribución de las plantas acuáti- cas está relacionada con la cantidad y calidad de radiación visible que filtra el dosel de árboles y ar- bustos riparios (FASSETT, 1957; WESTLAKE, 1966; HASLAM, 1978), la orientación de los cauces y la

HETEROGENEIDAD

pendiente pueden interferir en las diferenciacio- nes esperadas. Por otra parte, la especie arbórea carece de influencia, o bien ésta queda enmasca- rada por las variaciones de densidad. Únicamente en el caso de los alisos se produce un descenso considerable de la vegetación de los cauces, circunstancia que ha sido constatada por B E R M U D ~ Z DE CASTRO et al. (1981).

La ordenación que se consigue mediante el aná- lisis de correspondencias podría deberse a la dominancia ejercida por algunas especies. Sin embargo, mediante el análisis cualitativo de afinidad se aprecia que también las especies en sí son de- cisivas para conseguir segregaciones de gran pre- cisión en los enclaves cacuminales, pero a costa de no haber realizado el muestreo al azar (falta

Pozas y charcas El Manantiales del nacimiento

Sumergidas B Higroturboxls EzZl

Inundadas temporalmente -1

Zona atta 0 Zona medio

Zona media - boja 7 1 Zona boja

Figura 4.- Diversidad media (se indican los intervalos de confianza para p < 0.05) y heterogeneidad dc las comunidades difercn- ciadas mediante el análisis de correspondencias. Se conserva el orden de los sectores y grupos definidos mediante dicho análisis. Mean diversity (confidence intervals for p < 0.05 are indicated) and heterogeneity of the communitics differentiated by the correspondence analysis. The order o f t h s sectors and groups dcfined by this analysis is prrservcd.

de estados de transición). No ocurre lo mismo con la zonación longitudinal. Excepto para el tramo alto, cuando se pasa al nivel cualitativo los inven- t a r i o ~ aparecen bastante entremezclados, al ser varias las especies comunes o indiferentes que admiten amplios recorridos a lo largo del cauce, aunque sólo lleguen a predominar en puntos concretos. Es probable incluso que se produzca una considerable disparidad de resultados entre trata- mientos cuantitativos y cualitativos, sobre tocio en arroyos más cortos, por lo que nada tiene de ex- traño que iluminación y sustrato, los factores donde las coincidencias son mayores, se hayan con- vertido en los agentes causales preferentemente tratados.

La diversidad alcanzada por cada grupo viene a ser coincidente con los niveles de afinidad, lo que es una nueva garantía de la partición zonal, aunque ésta quede amortiguada en el tratamiento cualitativo. Las discrepancias son fácilmente interpre- tables en función del número de especies o de las relaciones de dominancia. Así, para la nitrofilia, el elevado número de especies acompañantes proporciona una diversidad alta, mientras que la gran incidencia de las especies auténticamente nitrófi- las da lugar a una heterogeneidad baja; la acusada heterogeneidad de las comunidades ombrófilas puede estar ligada en pequeña parte a la especie leñosa que causa el sombreado, pero sobre todo a las diferencias en la densidad de los bosquetes, que no proporcionan igual intensidad de luz, y a su pertenencia a dos zonas, la media-baja y la baja, de características algo dispares. aunque el papel sobresaliente de la sombra no permita establecer distinciones. Hay que destacar. por tanto, cómo ante la imposición de una causa de fuerza mayor la zonación se desvanece, hecho que posiblemente ocurre en otros casos, donde las condiciones alternantes de luz se proyectan a lo largo de todo el cauce. Las características locales parecen desempeñar un papel fundamental frente al intento de buscar tendencias generalizables; es de esperar que la suma de aspectos puntuales permita al menos establecer un esquema en el que ba- sar futuras actuaciones.

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BIOLOGICAL ASSESSMENT OF WATER QUALITY IN NORTHERN PORTUGAL USING A METHOD COMBINING SPECIES TOLERANCE AND DIVERSITY ALONG THE LONGITUDINAL AXIS

R.M.V. Cortes and A. Monzon

Dep. Florestal. Universid~~de de Tras-os-Montes e Alto Douro. 5000 Vila Real. Portugal.

Key words: macroinvertcbrates, biotic index, typology. organic pollution, Portugal.

ABSTRACT

Based on the benthic macroinvertebrate community, a multiple biotic index was defined, determined by the diversity parameter H' from Shannon-Weaver and by the sensitivity of a list of organisms to eutrophication. This compiled list was derived using a multivariate technique -DECORANA- which allowed the characterization of a species according to its typological level and tolerance to organic loads. The method presented here takes into account the fauna1 composition and diversity patterns from the upper to the lower reaches and also the temporal variability. Thus, more reliable comparisons can be achieved in the evaluation of water quality for different order reaches of the river system, independent of seasonal fluctuations.

INTRODUCTION

As regards the indices for assessing the stages of deterioration and recovery of communities in flowing water in response to organic enrichment, two distinct procedures must be mentioned, the saprobien system devised by KOLKWITZ & MAKS- SON at the beginning of this century and later developed numerically by KNOPP (1954), PANTLE

& BUCK (1955) and SLADECEK (1967), and on the other hand, the mathematical indices derived from diversity (H'-Shannon-Weaver, 1949; hierarchical diversity -e.g. KAESLER et al., 1984; rarefaction curves -e.g. SIMBERLOFF, 1978) or community structure like the log-normal model of PRESTON (1948). Combining both aspects -tolerance of key species and a measure of diversity (n. of taxonomic groups)- are the biotic indices, exempli- fied by the work of WOODWISS (1964), adapted and improved later by numerous authors.

Pollution indices have been widely used to detect and quantify organic contamination in freshwaters and this has proved to be a consistent Lirnnctica, 7: 123-132 (1991) 0 Asoclac~On Espanola de L~mnologid. Madrid. Spain

method in situations of heavy contamination. But lotic ecosystems are characterized by high resilience to disturbance and inversely low resistance (WEBST~K et a l . , 1983), which makes these indices less accurate for moderate organic loads which do not disrupt the homeostatic equilibrium. On the other hand, there is an obvious longitudinal succession of species composition and, therefore, indicator taxa in some stretches are possibly absent in others or, if present, may reflect idfferent ecological factors. Diversity also has a strong spatial dynamism and can be related to stream order or environmental variability (VANNOTF et al . , 1980; STANFOKD & WARD, 1983).

For these reasons we have established a biotic index which combines the tolerance of local benthic fauna to contamination (generally considering the identification to species level because it has a narrower spectrum), the natural spatial re- placements of the organisms from source to mouth in the river system and also changes in diversity along the horizontal axis. The list of organisms was restricted to taxa which gave more stable temporal information, in order to reduce stochastic interference.


The biological survey was carried out in an area forming part of the Douro catchment and included several tributaries, along which 42 sampling stations were located (fig. 1). The purpose was to collect data from the different typological stream levels and also to assess the effects of organic input and its self-purification capacity.

The streams in this region are generally free from major sources of sewage and industrial pollution and from the effects of flow regulation. The water quality is related largely to soil structure and the underlying geology of the catchment.

Nutrient concentrations and D.O. M. increase steadily downstream, but because the waters drain the mineral-poor granite and schist there is a low content of salts, not modified by the agricultural practices where the rough pasture and mixture of forest and (few) arable crops do not change the nutrient-poor water significantly. Nevertheless, some specific reaches are affected by sources of disturbance, mainly organic effluents. This is the case at sites C l and C(, -receiving sewage from towns; B, influenced by fish-farming, and C,, Clo, To, and Tu- where irregular discharges from agroindustries occur. A different input oc- curs at T3, which receives the run-off from spoil

Figure I .- Geographical localization of the studied area and selected sites. LocalizaciOn geografica del area e5tudiada y puntos sclcccionados.

heaps resulting from mining, the major metals in- troduced being Arsenic and Zinc.

Table 1 shows low strong levels of contamination, rarely creating anaerobic conditions, because the low water hardness and residence time do not provide opportunity for algal or macrophytic blooms.

Each site was sampled over a period between l (4 samples) and 2.5 years ( l0 samples), covering each season. This procedure takes into account that many aquatic insects are seasonal and it was our purpose to obtain a representative species list for data analysis. Macroinvertebrates were sampled by a kicking method using a hand-net with a constant active removal effort of 4 minutes at each point. This technique covered all the major habitats within the sampling area. Measurements of 17 chemical parameters were made regularly and ex- tensively in the area studied (Table 1 includes only the most representative ones).

To summarize and arrange the species data and to detect the relationship between taxa and sites, that is, the interaction between biotic and abiotic components, we used the DECORANA ordination method (HILL, 1979). This multivariate technique is based on a Reciprocal Averaging Analy- sis (R.A.) and uses a two-way weighted averaging algorithm, designed to correct the compression on the axis edges (by rescaling) and the systematic relation between the second and the first axes: arc- shoe effect (by detrending).

Plots were established for each sampling period (14 ordinations were created) with the objective of characterizing the taxa according to each typological level and to polluted and unpolluted reaches, paying particular attention to the species that explained most of the variance in each period for the first two eigenvectors. The respective diagrams appear in CORTES (1989) and MONZON & CORTE~ (1989).

Biotic Index for North Portugal (B.I.N.P.)

The B.I.N.P. is based on the general consideration of two effects of pollution, reduction in community diversity (assessed here by H') and the progressive loss of taxa from clean water in response to organic enrichment and their replacement by tolerant fauna. In addition, B.I.N.P. de- fines a specific formula for each typological level

Table 1 .- Average values of chemical parameters for the different sampling stations. Values of hardness in mg C2C0,1 '. Valores medios de 10s parametros quimicos en las diferentes estaciones de muestreo. Valores de dureza en mg C,CO,I-'.

pH O2 Hurdness Cond.

(mg.l-') (@.cm-')

0 l 0 2

0 3

Td l Cl C>

c4

c5

C6 C7

C8 C',

c,,, p, p2 p3 p4

TI T? T, T4 T5 Kd, Ra2 Rd3

Rd4

Rd5

Rdh

Ka, To 1

B 1

B 3

Tu l Tu?

Tu2 u4

Tu, Tu, Tu, Tu" Tu I

in order to correct the longitudinal variation both in composition and diversity of benthic communities, which often leads to higher values in the upland streams as a result of the dominance of pollution-intolerant organisms. A type of differential index along the horizontal gradient was developed by GONZALEZ DEL TANAGO & GARCIA DE J A L ~ N

Tab le 2.- Indica tor taxn for H.I .N.P. Taxoncs indicadorcs para cl H.1 . N . P

Upper rhitrhor? 1,0u,(,r ~ / I I I I / I ~ ~ I I ~ ' ~ ~ ~ I I I I ~ I I I Iiurrophrc conclition.\

I'lecoptcra l'lccoptcr.~ 'l'r~choptcrn Plccoptera

S~~)horroprr/rl rorrrr~trrrrrr / . t , ~ ~ r r i [ / I I \ IY I Oer.rrr\ rr.sruceu Perlu murginafa

Lrucrrr~ Ic~progu\rrr t..plicmcroptcr.~ Hydrop.sy(.hr c,tocelluru Trichoptera

f'roroner?luru pyrc'rlurc'o F ~ ' ~ ~ ~ / ~ o I I I ~ ~ I I . \ V I ~ I I O \ I I \ I lctcroptera Hydropsyclie prllucidulu

Nrrrrouru rnrtrrrr~u ct~~r l rue Hoc>rr\ /rr\~.utrr.\ Micr~rrrrctu rneri(liorruIi.\ Hydropsyche lobatu

Bruchvpreru ri.> i < 'L IC~ I I I$ /11~~11111.~11 Nuucoru.~ rnucuiutw Limnephi lw guurdurrumicus

Ephclncroptcra Olr,~y~r~i~r!rtcl/(r drrnt'rrtr\ Odonata Anomuloptrrygella chuuvinrunu

Baeri.\ ulprnu\ ' lr~choptcra Pluctyoremis Helycopsyche lusitunicu

Cirl/?c~rci.~ humrlr.\ ~ ' / I ~ I ~ I I I ~ z ~ ~ I ~ ~ s ~ I ~ / I ~ ~ IEJ/)I(/II Oph io~omphru .\rrpenfinua Glossornu

Huhrophli~brrr fuscu ('olomo(.rr(r mnrsuprrs Crustacca llcteroptera Ecdvorruru.~ forerpu~rl/o~~jif'llc'rr ~ l . s r ( l ~ l ( l e . ~ 1or1gicorrn.s Atyuephiru clevnrrrrrstii Siguru venurru

Ecdyonurrrs (iurcinricccu.\ C'hrrnarro murjirrrufu l'urusigaru rnfuscuru

Trichoptcr;~ C'(~r(lc1~~1 Diptera

C'/~uuoprervx 1u.srrurrrco

A1logiirnu.s Iigonrfiv

Khyucophilrr u~l ]ur~cru

Kllyucophilu rr~rc,rrnrrlra

Hy~1roi)sv~chr fi/?i[rIi.\

Ulremmu telluc~

Heteroptera He.sp~corrxo s~rklbrrjir

Iliptcra Lirnor~rrdar

L)tcrrrrrorcr

Odonata ('ordulr~jiu.\ter hidrrlrcrtu.\

Colcoptera Orecfoc/zilu\ vrllo,u.\

Tricladida Po/vcelr.\ frlrrlu

I Icteroptera Aphrloclrc~rru.\ rr~or~turulorrr

Odonat;~ Boyerru rrrrIP

f'yrrllo.\omo rlytnphuiii

t31valvi;r Pi.\ idtrm r?~iIrurn

Urlro ~~longurulus

Prodiurnrsu olivcrcr~r

Chironomus gr. thummi Chlronomw gr, plumosus Tipulu

Anthomyidac

Coleoptera H a l i p l ~ c

Agabus

Scurody res

Ilirudinea Glossiphonru complunutcc

Burrucobdellu palludoscr

Helobdellu srujinulis

Erpobdellu testuceu

Erpobdellu monostriufu

Bivalvia Sphurrium corrreum

Gastropodr, Lymnueu prrrjgru

Physu ucutu

Planorbarius corneu.t

Crustacca Bragusellus cortesi

Tricladida Dugesia gonocephulu

(1984) for the upper Douro basin, which has a distinct geomorphological and rnorphometric charac- ter. The B.I .N.P. has already been described by C O R T E ~ (1989) for a smaller geographical area and lower typological range, for which this work provides some corrections and additional information.

The indicator species (table 2) were obtained by the above-mentioned partial ordinations for each sampling period. Because the ordination diagram

mirrors the species data (although with some dis- tortion -e.g. species points on the edge of the diagram are often rare species) we can make ecological inferences about the species represented in these diagrams. With Hill's scaling, site scores are weighted averages of the species scores and besi- des DECORANA is a good approximation to fit- ting bell-shaped response surfaces to the species data. That is, in this unimodal technique species that lie close to the point of a polluted site are the-

refore likely to be more resistant to that type of disturbance, and the expected probability of occurrence of an intolerant species increases with distance from the position of that site on the plot. In this way, we can obtain an indicator species, if it is possible to associate the axes scores with the underlying gradients (we used Pearson correlations between site scores and the environmental variables). On the basis of the B.I.N.P. it is clear (demonstrated by the ordination analysis) that eutrophication results in the upstream movement of representative taxa of lower reaches. As intolerant species we considered the organisms belonging to the upper rhitrhon, thus oligosaprobic ones, representative of zones with low nutrient content; ubiquitous taxa or particular taxa of specific biotopes were excluded.

The following formulae were established for the B.I.N.P. determination, depending upon the site position over the longitudinal profile:

Upper rhitrhon: (C,. H') + (2 S, - sd - 2 S,); Lower rhitrhon: (C2. H') + (3 S, - sd - S,); Potamon: (C,. H') + (4 S, + S, - S,);

where: S, - n. of intolerant species; S, - n. of tolerant species; S, - n. of species representative of the following reaches; S, - n. of species representative of the preceding reaches.

For the coefficient C, -H' correction factor-we suggest- Cl: 3.0; C*: 3.5; C3: 4.0. The basis for this H' weighting is derived from the recognition that this index increases by an average of 0.5 units for each typological level (CORTES, 1989). Hydro- biological research carried out in Portuguese rivers (GRACA et al., 1989) presented a common pattern of diversity variation, which was linked to the structurally more complex stony substrates in the upper areas, thus providing a higher number of species . Most macroinvertebrates could generally be identified to species level, except for Diptera, Oligochaeta and Hydracarina, where identification was taken to genus or family levels. Even if a consistency in the levels of identification was en- sured we must point out that H' reflects the restrictions created by the absence of available keys for those groups.

For computing B.I.N.P. and in order to make it comparable and less subjective, i t is essential to

define the three typological levels, established by us on the base of the classification of ILLIES & BOTOSANEANU (1963) and on the morphology of the rhitrhonic streams, which appear in ELLIS (1989).

The upper rhitrhon -the main erosional region- comprises the crenon and the metarhitr- hon, with mean monthly water temperatures of < 15 "C, oxygen levels near supersaturation, dominance of riffles with a substrate of gravel, cob- bles and boulders.

The lower rhitrhon corresponds mainly to the hyporhitrhon: mean temperatures may reach 20 "C, pools are common and sand with silty pat- ches often cover larger materials.

Finally the potamon is the depositional zone where monthly temperatures rises in general to over 20 "C, oxygen defficiency may occur, flow is not turbulent and substrates are sand to fine silts.

So, the simplification of the 8 zones of Illies and B OTOSANEANU (1963) makes the B.I.N.P. less de- pendant on the personal criteria of the observer and avoids its variation in situations of slight change in physical conditions.

The typological classification of the stretch studied is therefore the first step for the B.I.N.P. determination in order to select one of the 3 formulae presented. After that, the site species list is compared with those on table 2 and the number of representative taxa of each ecological condition (higher and lower rhitrhon, potamon and conta- minated streams) are counted. The B.I.N.P. can be computed after the calculation of H', correc- ted by the factor C,, which is dependent on the same typological level.

The B.I.N.P. computed for the streams studied ranged between - 10 and +30. For reference purposes, we offer the following interpretation of the scale of index values, which are spread by 5 quality classes, to make it comparable with similar methods (e.g. B.M. W.P' of ALBA-TERCEDOR & SANCHEZ-ORTEGA, 1988):

> 10: clean, unpolluted waters 0-10: waters slightly enriched < 0: moderate eutrophication < -5: polluted waters < - 10: highly polluted waters

RESULTS: SPATIAL AND TEMPORAL VARIATION OF THE B.I.N.P.

Figs. 2, 3, 4, 5 and 6 exhibit the index scores separately for each basin. Thus, it is possible to ob- serve its spatio-temporal variation and also to assess the accuracy of B.I.N.P. in evaluating the disturbance created by organic inputs.

Fig. 2 refers to the absolute values in the Tua river (sites were sampled only during 1 year) and it appears that the index used is effective in measuring the organic enrichment in B, and To,. It also seems sensitive in detecting the slight and very temporary organic loads in RaS, Ra, and Ra, from small distilleries (and at the last 2 points the joint effect of self-purification after To,), which is higher in the autumn period.

The remaining figures represent the biotic index variation along the other streams obtained through the calculation of the average values for each season. They reveal the performance of the index in assessing the constant decrease of water quality in C2 and C,. Moreover -as an important

feature- they show a general stability over the different seasons: this fact makes the B.I.N.P. a most appropriate method in biological surveillan- ce, as it is more independent of seasonal fluctuations, which often arise because of the life cycles of many insects. However, this index is inappro- priate for measuring the dramatic changes occurred in T,, caused by heavy metals and suspended solids (fig. 4).

DISCUSSION

The composition and structure of aquatic communities depend on the overall physical and chemical characteristics, food availability and the biotic interactions (BERVOETS et al., 1988). Thus, the degree of environmental stress cannot be evaluated by a reduced number of abiotic variables, not is it linked in linear form to these parameters (TOL- KAMP, 1985). This is in part because there is a sta- bilization in the chemical composition and the ac-

-10 B1 B3 Tul Tu2 T 3 Tu4 Tu5 Ral Ra2 Ra3 Ra4 Ra.5 Ra6 Ra7 To1 Tu6 Tu7 Tu8

SITES

-

Figure 2.- Spatio-temporal variation of the biotic index B.I.N.P. in the Tua catchment. VariaciOn capaciv-tcmpo~al del indicc bioticu B . I .N .P . ell la cucnca del Tua.

1

-

+ - W I N E R -+ SPRING 4 SUMMER 9- AUrUMN

l m l - l ~ l ~ l ' l ~ l ~ l ~ l ~ ~ ~ ~ ~ ~ ' t ' t ' t ~ t ~ t ' l

SITES

Figure 3.- Spatio-temporal variation of the biotic indexs B.I.N.P. in the Rivers Olo and Tamcga sampling stations Variation espacio-temporal del indice biotico B.I.N.P. en las estaciones de muestreo del rio Olo y Tamega.

Figure 4.- Spatio-temporal variation of the biotic index B.I.N.P. in the Tinhela sampling stations (including site TulO of the River Tua).

J

-

/

Variacion espacio-temporal del indice hiotico B.I.N.P. en las estaciones de mucstreo del rio Tinhela (incluycndo la cstacibn '1.~10 del rio Tua).

* WINTER + SPRING * SUMMER + AUTUMN

I I I I l I

T 1 T 2 T3 T4 T 5 TufO

SITES

* WINTER -+ SPRING 4 SUMMER 9. AUTUMN

I I 1 I

P 1 P 2 P 3 P 4

SITES

Figure 5. - Spatio-tcmporal variation of the biotic index B.I.N.P. in the River Pinhio sampling stations. Variacicin espacio-temporal del indice hicitico B.I.N.P. en las estaciones dc muestreo del rio Pinhio.

SITES

Figure 6.- Spatio-temporal variation of the biotic index B.I.N.P. in the Rivcr Corgo sampling stations Variaci6n cspnciu-temporal Jcl indice hi6tico R I.N.P. en la\ estaciorles de muestreo del rio Corgo.

quisition of a chemical inertia as t h e drained sur-

face increases (FERNANDEL AI.AL:Z et a l . , 1988).

This means that upstream water is less minerali-

zed a n d therefore more unbuffered - note that C , has a higher degree of contaminat ion than C? but

t h e ecological dis turbance probably has a more i m p o r t a n t effect in this l a t t e r s i te ( lower

B.I.N.P.). This is the main difficulty fo r a direct

interpretat ion of t h e ability of a biotic index like

B.I.N.P. t o detect fauna1 changes created by or -

ganic effluent discharges, simply by comparing the

index scores with t h e chemical da ta .

T h e relative meri t of t h e proposed index is the

inclusion of reference organisms for each typolo-

gical level and t h e determinat ion of t h e diversity

pa t te rn along t h e spatial gradient . JENSEN & AA-

(;AAI<L) (1981) a n d V EKNEAUX (1983) agree on t h e

necessity o f comparing a polluted s tat ion with a re-

ference o n e , t o increase t h e efficiency of biologi-

cal monitor ing, a n d we believe B.I.N.P. provides

a useful tool in this direction. A suitable method

is fundamenta l when assessing modera te levels of

enrichment which do not seriously affect t h e resi-

lience of t h e ecosystem, like t h e cases discussed

in this survey.

However , we should not deny that B.I.N.P. is more t ime consuming in identification a n d com-

put ing t h a n traditional indices a n d has a regionally restricted usefulness. But, on the o ther hand , t h e

m e t h o d described h e r e can be adapted t o any o t h e r type of running wate r by choosing t h e local indicator species and coefficient values.

RESUMEN

VALORACION BIOLOGICA DE LA CALIDAD DEL AGUA EN EL NE DE PORTUGAL MEDIANTE UN METODO QUE COMBINA LA TOLERANCIA DE LAS ESPECIES Y LA DIVERSIDAD A L 0 LARGO DEL EJE LONGITUDINAL

Partiendo de la comunidad bentica fue definido un indice biotico multiple, determinado por el parametro de diversidad H' de Shannon-Weaver y por la sensibilidad de una lista seleccionada de organismos a la eutrofizaci6n.

Esta lista fue elaborada a traves de la tecnica multivariante -DECORANA- que permite caracterizar las especies de acuerdo con su nivel tipologico y tolerancia a descargas orginicas.

El metodo presentado aqui, toma en consideracion la composicion y los modelos de diversidad de los tramos superiores hacia 10s inferiores asi como la variabilidad temporal.

De esta forma, se pueden obtener comparaciones mas realistas en la evaluation de la calidad del agua en los diferentes tramos del sistema hidrico, independientemente de las fluctuaciones estacionales.

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EL BENTOS PROFUNDO Y LITORAL DE UNA CADENA DE TRES EMBALSES ESPAÑOLES DEL RIO GUADIANA (SW ESPAÑA)

1. Departament d'Ecologia, Facultat de Biologia, Universitat de Barcelona. Avda. Diagonal, 645, 08028 Barcelona. España.

2. Avda. Madrid. 171, 6." 3:'. Barcelona. España. 3. Departamento de Biología Animal y Biología Vegetal, Universidad A Coruña. España.

Palabras clave: bentos, embalses, Oligochaeta, Chironomidae, España.

ABSTRACT

BENTHIC FAUNA O F A SERIES O F THREE SPANISH RESERVOIRS ON THE GUADIANA RIVER (SO SPAIN)

The benthic fauna of a series of three reservoirs in the Guadiana River (SO Spain) was studied from October 1976 to December 1977. Bimonthly samples were taken at 18 stations, both in the littoral and the profundal zone, and the most striking physicochemical parameters were measured close to the sediment.

Water level fluctuates until 21 m. during the study period, from a minimum in October 1976 to a maximum in May 1977. with a drop of 5 m. in the 1977 summer. These fluctuations vary from one reservoir to another with maximum changes in the upstream one (Cíjara) and minimum ones in the downstream one (Orellana). Thermo- cline was present in the reservoirs from March to October, close to 10 m. depth (fig. 2). The water was alkaline with pH close to 8 and a high calcium content (fig. 3). Oxygen content close to the bottom was highly variable between sampling points. In some of them the oxygen was lower than 4 mgll al1 year round while in others it was always high (fig. 4). This is closely related to the mean depth of the sampling points during the sampled period.

23 species of Oligochaeta and 23 chironomid taxa were identified from 109 samples (see tables 1 , 2, 3). Littoral stations (those with a mean depth less than 10 m. during this period) had higher species richness and macroinvertebrate density in al1 months, although with a great variability from one sampling point to another (see figs. 7, 8). This fact is related with the better oxygen conditions of the littoral versus the profundal stations. The highest densities were recorded in those littoral stations with a high oxygen content and greater stability of water coiumn (Orellana, station 03C: fig. 4 and table 3). In the profundal, the dominant Oligochaeta and Chironomidae from more tolerant to more severe oxygen conditions would be: Limnodrilus hoffmeisteri + Procludius, L. cla- paredeiunus + Procladius + Chironomus, and finally Potamothrix heuscheri. Although the reservoirs were, at this time, mesotrophic o r slightly eutrophic, the benthic fauna is typically that of the eutrophic lakes. This should be due to the presence during a long period of the thermocline wich creates, in the profundal zone. a long period of anoxia compared to the conditions present in central and nord european lakes of the same trophic degree.

INTRODUCCIÓN o el t raba jo q u e an te r io rmente publicamos (MAR- T~NEZ-ANSEMIL & PKAT, 1984) poco se h a escrito

E l estudio de l ben tos d e los embalses h a s ido a l respecto. E s t e estudio se enmarca d e n t r o d e u n a poco atract ivo para los investigadores españoles. l ínea q u e t ra ta d e d a r a conocer las comunidades D e s d e los pr imeros t rabajos d e u n o d e los auto- q u e viven e n los fangos profundos d e nuestros la-

res (PRAT, 1978, 1980 a , b; PRAT & DAROCA, 1983) gos y embalses , aspecto q u e está recibiendo algo m á s d e atención actualmente (RIERADEVALL &

Lirnnetica. 7: 133-152 (1991) PKAT, 1989 y 1991; REAL & PKKT, 1991; ARMEN- Asociacióii ~sp;iiiol;i dc Liniiiología, M ; I ~ x ~ ~ . Spain GOL et d. , e n prensa).

El objetivo del trabajo es conocer la composi- ción y variación en el espacio y en el tiempo de las comunidades bentónicas de tres embalses es- pañoles que están encadenados en el río Guadia- na (Cíjara, García de Sola y Orellana). Por otra parte, la medida de diferentes parámetros quími- cos cerca del sedimento, permite relacionar la estructura de la comunidad con las distintas combi- naciones de aquellos parámetros.

Una descripción detallada de los embalses muestreados y su localización puede encontrarse en los trabajos de AKMENGOL (1982, 1984), en donde se describen, entre otros parámetros, los cambios del nivel del agua a lo largo del período

de muestreo y en años precedentes. Algunos datos sobre la distribución del plancton de los tres embalses pueden encontrarse en MAKGALEF

(1983). Las muestras de bentos se tomaron en 18 esta-

ciones repartidas por los tres embalses (fig. l ) , en los que se procuró recoger la variabilidad espacial dividida en dos componentes, la longitudinal (eje presa-cola) y la vertical (profundidades). La va- riación temporal se describe mediante muestras tomadas bimensualmente, con un número máxi- mo de muestras por punto de muestreo de 8. Para cada estación se usa un código que consta de una letra identificativa del embalse (O, Orellana; G, García de Sola; C , Cíjara), el número de la localidad dentro del embalse (1, 2. .) y su situación en el eje del embalse (C, en el centro; L, en una zona lateral ó L1 y L2 cuando se muestreó en dos estaciones laterales).

Figura 1.- Estaciones de mucstreo en los tres embalses estudiados. O = Orellana, G = García de Sola. C = Cíjara. Despuéi, del número de la estaciOn se indica si la muestra estaba situada en el ccntro (C) o la partc lateral del cmhal>e ( L ) , en ;ilgunos casos en una zona lateral sc tomaron dos muestras (L1 y L2). Sampling station in the thrcc studied reservoirs. O = Orellana, G = García de Sola, C = [íjar;~. Aftcr thc sampling station numbcr, a codc lettcr indicatcs thc situation of thc station in thc center (C) or in a lateral hay (LA) of thc reservoir. Somctimcs two \tiiticrris wcrc dcfiiicd ir1 a bay (L1 und 12).

Las muestras fueron tomadas con una draga Van Veen de 400 cm2 igual a la descrita en trabajos anteriores (PKAT, 19XO a). Sólo se tomó una draga en cada punto de muestreo. El fango obtenido se filtró ein situ» con una red de 250 um y el material retenido se fijó en formo1 hasta su sepa- ración bajo lupa binocular. Siempre que fué posible se separó toda la muestra, pero en los casos en que los restos retenidos eran muy abundantes sólo se separaba una alícuota. El estudio se ha limitado a las larvas de los quironómidos y a los oligoquetos, que eran las formas dominantes en las muestras. Las muestras para análisis físico-quími- cos fueron obtenidas con una botella Van Dorn

que se situaba en la zona más cercana del fondo que se podía. A partir del agua recogida se hacían los análisis siguiendo la metodología indicada en MAKGALEF et al.. (1976) que en general es similar a la que figura en «Standard methodsp.

RESULTADOS

Características de las aguas cercanas al sedimento

Los embalses se sitúan en una zona de clima at- lántico con inviernos fríos y veranos cálidos. Sin

Figura 2.- Isoplctas de temperatura del embalse de García de Sola (estación GLC) desde octubre de 1976 n octubre de 1977. En cl eje vertical la profundidad cs en metros. Los círculos indican donde sc tomó la muestra de agua. El último de ellos a 1 m del fondo. 'femperaturc isopletas for García de Sola reservoir in station G1C from Octobcr 1976 to October 1977. In the vertical axis depth ib i i i 111. Thc hldck circlcs indicatc thc dcpth at which watcr sarnplcs weri takcn. thc last one w:is situatecl at I m 01' thc hot tom.

embargo, la temperatura del agua no desciende más allrí de los 10 "C. En verano y en algunos puntos puede llegarse a temperaturas superiores a los 25 "C y , en todo caso, siempre superiores a los 22 "C en los tres embalses. En la figura 2 se presentan los perfiles de teniperaturas registradas en la localidad más próxima a la presa del embalse García de Sola (estación GIC). En ella puede apreciarse una época de mezcla relativamente cor- ta (de octubre-noviembre a febrero-marzo), tras la cual se desarrolla una termoclina. que a finales

del verano se sitúa entre los 10 y los 15 metros: el hipolimnion queda, pues, aislado del cpilimnion a lo largo de casi 8 meses. En las estaciones más profundas la temperatura del agua del fondo oscila entre 10 y 15 "C. Por ello. las condiciones de temperatura se pueden considerar favorables para el crecimiento de los macroinvertebrados, especialmente si se comparan las propias de lagos cen- troeuropeos, donde existe un período largo de relativa inactividad de los organismos. AKMEN(;C)I. (1084) detecta en los mismos embalses cambios

Figura 3 . - Cambios anuales cerca del sedimento de algunos parámetros físico-químicos de interés para el bentos en 3 estaciones. C l C , G I C . G5C (de izquierda a derecha). E n la parte superior se muestran alcalinidad y calcio y en la inferior fósforo y nitrógeno. Compárese estos cambios con los de oxígeno en la figura 4. Annual physico-chemical changes in the water close to the sediments in three sampling points (ClC, G I C and G5C, from left to right). In the uppcr part alkalinity and calcium content in the lower part phosphorous and nitrogen. Compare these changes with those of oxygen in fig. 4).

Figura 4.- Cambios de las concentraciones de oxígeno cerca del sedimento en las estaciones situadas en el centro del río. Se indica también la concentración de sulfhídrico cuando se detectó. Changes in oxygen water content close to the bottom in the sampling stations of reservoir mean axis. The concentration of sulfhi- dric acid is indicated when detected.

importantes en la fauna zooplanctónica asociados a los cambios estacionales de temperatura, lo cual interpreta como una sucesión de comunidades.

Las aguas de los tres embalses son alcalinas con un contenido relativamente elevado en bicarbonatos (alcalinidad alrededor de 1 ,S meqll, pH cerca- no a 8) y en calcio (más de 40 mgil). Las diferencias entre los tres embalses son pequeñas, aunque el del centro (García de Sola) tiene en su cola al- calinidades y contenidos en calcio ligeramente más bajos por la entrada de aguas menos mineralizadas procedentes de su cuenca. Existe una varia- ción importante de la mineralización en el tiempo, presentándose en verano aguas relativamente más mineralizadas. ARMENGOL (loc. cit.) comenta la importancia de la mineralización y su variación temporal en las comunidades de crustáceos. Este

rng C m3 h' -t- O metros

autor destaca que la mayor mineralización del verano coincide con una mayor eutrofia, con lo que el cambio de especies que aparece asociado al cambio de mineralización podría ser sólo un efec- to del tipo de análisis estadístico empleado en el tratamiento de datos. En lo que respecta al bentos, no creemos que la mineralización sea un factor determinante, aunque en algunos casos existen diferencias notables en las aguas cercanas al sedimento entre épocas de muestreo, debidas a la anoxia que hace aumentar la alcalinidad y contenido en calcio de forma importante (más de 200 mgil de calcio) (ver fig. 3).

Uno de los factores más importantes para com- prender la estructura y dinámica de las comunidades de organismos bentónicos es la variación de la concentración de oxígeno cerca del sedimento

Figura 5.- Producción primaria cn la cstaci6n GIC del embalse García de Sola a lo largo del período dc mucstrco y n dilcrcntcs profundidades. Primary production changes at different dcpths in station GIC along the stiidied period.

y la presencia o no de sulfhídrico como ya fue se- ñalado por BKUNUIN (1958). En la fig. 4 se puede observar la variación de la cantidad de oxígeno cerca del sedimento de las diferentes estaciones situadas en el eje central del río y la presencia de sulfhídrico en algunas de ellas. En todas estas estaciones se da un descenso apreciable del oxígeno durante los meses de verano, que se llega a ago- tar en muchas. Este descenso puede ser palpable ya en abril y en una estación la cantidad de oxí- geno no superó en ninguna campaña de muestreo los 4 mgll (CIC). La duración del período de anoxia en cada estación (fig. 4) está muy relacionada con la profundidad y parece ser el factor clave para determinar la complejidad de las comunidades bentónicas estudiadas, como sugieren otros estudios realizados recientemente en otros lagos y

embalses españoles (RIEKAUEVAI-L & PKAT, 199 1 ; REAL & PIIAT, 1991). La tipología de lagos basa- da en el bentos (BRUNDIN, 1958) utiliza la dura- ción e intensidad de la anoxia para explicar las diferentes comunidades, por más que para los lagos nórdicos estudiados recientemente parece mos- trarse como más importante el nivel trófico del lago que el contenido en oxígeno del hipolimnion (SAETIIER. 1980; KANSANEN et al., 1984).

Por su contenido en nutrientes, los tres embalses pueden considerarse mesotróficos o algo eutróficos (alrededor de 0,s ymolil de fósforo y 50 pmolil de nitratos), aunque cerca del fondo las concentraciones pueden ser muy elevadas en rela- ción con los períodos prolongados de anoxia (fig. 3). La produccicín primaria, estudiada en la'esta- ción G l G , es más elevada en verano, con máxi-

Figur;~ h.- C'oriceiitrsciOn de clorofila a diferentes profundidades (símbolos coino en la fig. 5 excepto para 20 m que aqui es un círculo v;rcío) cn 121 cstacibn GlC del embalse Garci;i de Sola a lo largo del ano. Chlorophyll concentrations at difi'erent depths in station GIC along the studied period. Syrnhols as iii fig. 5 cxcept Sor 20 m . which is reprcscnted by an open circle.

?.abl;l 1 . - Fauna bentónica del embalse de Cíjara (1976-77). En cada columna se indica el número totiil de organismos recolectados en cada estación para cada taxón y en la parte inferior se resumen algunas características globales de cada estación: número total de taxoncs encontrados, número de individuos total, densidad media por muestra (ind/m2) y cociente entre el número de quiro- nómidos respecto al de oligoquetos (rntio 0 1 0 ) . Se indican también el número de muestras estudiadas, la profundidad media a la que fueron tomadas. las profundidades mínima y máxima d e muestreo, y si la estación pertenece a la zona profunda (P) o litoral (L) de acuerdo con los criterios establecidos en el tcxto. Para las estaciones situadas en el eje principal del embalse (C) se indica el número de veces en que se encontraron valores de oxígeno disuelto cerca del sedimento inferiores a 1 o 4 mgll. En las dos úl- timas column;is se da el númeru total de individuos recolectados de cada taxon en el embalse y la frecuencia relativa total de su presencia. Benthic fauna of Cijara reservoir (1976-77). For each sampling point. the total number of individuals of each taxon is indicated. In the lower part a summary »f station characteristics is given: total number oí' taxons identified. number ofiridividuals. the mean densitv (indlm') and thc ratio between the number of chironomids and oligochaetes (ratio QIO). We indicated also the number of , ~

samnles taken in each siution. the mean depth, the minimum and maximum depth sampled, and if the sample is considered as representative of the profundnl (P) or littornl (L) zone according with the criteria established in the text. Finally, and only for sampling points situated in the niean axis o f t h e reservoir (C samples), the number of samples with O' less than 1 and 4 mgll is noted. In the last two c«lumns. thc total nurnber »f individuals collected for each taxon and thc relative frecuency of each taxon in the reservoir is givcii.

N. comrnunis D. drgrrutu Pr. inenoni L. claparedeia~ii~~ L. hoffmeisteri Limnodrilu i. T. fubifex P. bavaricus P. heuscheri Tuhific. s.c.¡. E. buchholzr R. uppendiculutu Procladitis Tanypus Bryophaenocludiiw. Plecfr(~c/udius Ch. gr. plumosus Ch. gr. fhummi Stictochiroriornu.\ Microchironomus Cryptochlronomrc\ Microtendipes Cludotunytarsu Micropsc'c fra Paratanytarsus

N." de Taxoncs N ." individuos D. medialmuestra Relación 010

N," muestraslest. Prof. media (m.) Prof. mín.-máx. (m.) Litoral (L)/Prof. (P) N," mucst. 02<lmg/l N rnuest. 02<4mg/l

mos en julio y agosto y valores inferiores en primavera y otoño (fig. 5 ) . Son estas épocas también las que presentan una mayor concentración de pigmentos en superficie, es decir, los momentos finales de la estratificación estival. En 1976, antes de las lluvias otoñales. con poca agua en el embalse, fueron registrados unos máximos importantes de contenido en pigmentos (fig. 6), que no se repitieron en 1977, cuando el embalse estaba más lleno. En cualquier caso existe siempre una cantidad notable de materiales orgánicos que sedimen- tan hacia el fondo y cuya oxidación es la causante de los bajos niveles de oxígeno que se presentan cerca del sedimento, especialmente en las estaciones más profundas. Aunque los embalses no sean excesivamente eutróficos, el prolongado período de estratificación y el desarrollo del fitoplancton llevan asociado un efecto claro de disminución del oxígeno cerca del fondo que influye negativamen- te sobre la fauna bentónica como veremos más adelante.

Análisis global de la estructura de las comunidades

Los taxones encontrados en los tres embalses fi- guran en las tablas 1, 2 y 3, donde se indica para cada punto de muestreo las especies presentes, el número total de individuos recolectado, la densidad media por muestra y el cociente entre quiro- nómidos y oligoquetos. Asimismo, se da el rango de profundidades en las que se tomaron las muestras y la profundidad media que resulta para cada estación, se señalan los meses con déficit de oxí- geno según los datos de la fig. 4 y , finalmente, se indica si se trata de estaciones típicas de la zona profunda (P) o de la zona litoral (L).

Para clasificar las estaciones en profundas o litorales, las hemos dividido en dos bloques, uno que consideramos representativo de la zona litoral (profundidad media cercana o inferior a 10 m, aunque la profundidad máxima muestreada puede haber sido mayor) y otro característico de la zona profunda (profundidad media superior a 10 m y que en ningún caso se ha muestreado a menos de 10 m de la superficie del agua). Cuando nos refiramos a la zona litoral o profunda habla- remos en este sentido aunque ello no tenga que ver de forma estricta con lo que por zona litoral

o profunda se puede entender en un lago. Se ha tomado el valor de 10 m, por ser la profundidad a la que se localiza la termoclina.

Globalmente en la zona (en las 109 muestras tomadas a lo largo del muestreo) se han determinado 55 taxones, 24 de los cuales se han encontrado en Cíjara, 32 en García de Sola y 37 en Ore- llana. A pesar de que en Orellana se tomaron menos muestras que en García de Sola, en conjunto se han encontrado más especies en aquel por ser el último de la serie de los tres embalses, donde el nivel del agua fluctúa menos.

La mayor densidad puntual en una muestra ha sido de 520 ind. (13.000 ind/m2), en el punto C2L1, y las densidades promedio mayores se dieron en el punto 03C , donde se han encontrado además la mayor riqueza específica. Obsérvese que estos dos puntos son de los que llamamos de la zona litoral (tablas 1 y 3) con profundidades medias inferiores a 10 m. Son éstos también los puntos en los que globalmente se encontraron un mayor número de especies.

En un mismo embalse la heterogeneidad de la composición de la comunidad es muy importante. Esto se observa mejor en el embalse de García de Sola con 7 estaciones muestreadas en el eje principal del río (fig. 1, tabla 2). De nuevo la mayor riqueza específica se da en una estación litoral (G2L) situada en una bahía donde incluso se detectaron macrófitos. Es en estas estaciones donde se da la mayor presencia de especies raras por la combinación de estabilidad (no se secan) y presencia de oxígeno todo el año, que aunque no se midió directamente en las estaciones laterales se puede extrapolar por los valores recogidos en la zona central del embalse. Obsérvese también que en el caso de García de Sola, las estaciones G6C y G7C, a pesar de poderse considerar como litorales, presentan una riqueza específica escasa que las asemeja a las más profundas. La razón debe buscarse en que estas estaciones estuvieron secas hasta abril de 1977 (véase el número de muestras tomadas) por lo que estaban en un proceso de recolonización.

Composición y estructura de las comunidades de oligoquetos

Con 10 especies encontradas en el embalse de Cíjara, 17 en el de García de Sola y 14 en el de

Tabla 2.- Fauna bentónica del embalse de Ciarcía de Sola (1976-77). Leyenda corno la de la tabla 1 Benthic fauna of Ciarcía de Sola reservoirs (1976-77). Lcgcnd as in table 1 .

Puritos de murvireo Frecuencia

Especies GIC (;IL C;2C G2L ; ' G4C GSC G6C G7C Total ("/O)

N. barbutu N. communi\ N. pardulis N. variribili~s D. digitutu 0. serpenlinu Pr. menoni L. claparedeiunw L. hoffmeisteri Limnodrilus i.

T. rubifex P. buvaricus P. heuscheri S. ferox A. prgueti Tubific. S.C.L. E'. btrchholzi Fridericiu sp. Enchitruerdue r. Procludius Cricotopus Aectrocladiu.\ Ch. gr. plumo.\us Stictochironomui Cryptochironomus Microtendipes Polypedilum gr. Iuerum f'olypedilum gr. nubec.

Cladopelma

Micropsectru

Tunytarsus Chaoborus

N," taxones 7 11 11 24 9 12 12 11 9 32 N ." individuos 647 866 558 442 525 1022 1031 400 315 5806 D. medialmuestra 81 124 70 74 75 128 147 100 105 Ratio QIO O,07 0.13 O,O6 1,16 O,20 0,07 O,O9 O,20 032 O,14

N." muestradcst. 8 7 8 6 7 8 7 4 3 58 Prof. media (m.) 33.8 26 30.1 7,3 20,1 27,5 14,5 10,2 10.2 20 Prof. min.-máx. (m.) 23-45 12-40 20-40 2-20 11-33 13-37 2-22 8-13 7-13 2-45 Litoral (L)/Prof. (P) P P P L P P L L L N." muest. 02<lmg/l 3 - 1 - 2 2 O O 1 N." mucst. 0 2 t 4 m g l l 4 - 3 - 3 2 1 O 1

Tabla 3.- Fauna bentónica del embalse de Orellana (1976-77). Leyenda como la de la tabla 1 Benthic fauna of Orellana reservoir (1976-77). Legend as in table 1.

Punlos de muestreo Frecuencia

Esoecres 0 1 C 0 2 C 0 3 C 0 3 L Total (%)

N. pardalis D. digitara L/. uncinala L . claparedeiatiu, L. hoffmeisteri L. udekemianus Limnodrilus i. T . rubifex P. bavaricus P. hammonienris P. heuscheri Ps. barbatus S. ferox A . pigueti Tubific, s.c.;. Tubific, s.s.c.i. Procladius Ablabesmyia Cricotopus Ch. gr. plumosus Ch. gr. thummi

Limnochironomus Microtendipes Poiypedilum gr. nubec Paracladopelma Pentapedilum Cladopelma Cladotanyrarsus Pararanytarsus Tanytarsur Ceratopogonidae Pisidium Ephemera Micronecta Agray lea Cvrnus

N," taxones N . O individuos D. medidmuestra Ratio Q/0

N," muestraslest. Prof. media (m.) Prof. mín.-máx. (m.) Litoral (L)lProf. (P) N." muest. 0 2 i l m g l l N." muest. 02 i4mg l l

Orellana, el número total de especies de oligoquetos capturadas se eleva a 23. De ellas, 1 1 fueron encontradas exclusivamente en la zona litoral -10s naídidos Nais barbatu Müller, Nui.7 communis Piguet, Nais purdalis Piguet, Nais vuriabi1i.s Piguet, Ophidonais serpentina (Müller) y Pristi- nella menoni (Aiyer), los tubifícidos S p i r o ~ p ~ r m u ferox Eisen y Tubificidae g. sp. y los enquitréidos Buchholzia appendiculuta (Buchholz), Fridericia sp. y Enchytraeidae g. sp. y 3 en la zona profunda - e l naídido Uncinai.~ uncinuta (Orsted) y los tubifícidos Limnodrilus udekemiati~r.s ClaparCde y Potamothrix 1zammotzien.si.s (Michaelsen)-. l'o- das estas especies estaban representadas por un escaso número de efectivos y riinguna de ellas for- maba parte del grupo de especies dominantes en las estaciones donde estaban presentes. Con presencia en ambas zonas fueron hallados el naídido Dero digitata (Müller), los tubifícidos Litntiodrilus claparedeianus Ratzel, Limnodrilirs Ciqf:jnlei.sreri Claparede, Tubifex tubifex (Müller), Porumorhrix bavaricus (Oschmann) , Potunzorhrix heu.scheri (Bretscher), Psammoryctidrs brrrbutlts (Grube) y Aufodrilus pigueti Kowalewski y el enquitréido Enchytraeus huchholzi Vejdovsky .

Las mayores densidades de poblacicín se alcanzan cn las estaciones de la zona litoral permanentemente o casi permanentemente sumergidas, con valores medios máximos de 136 individuoslmues- tra en C2L1 y G5C y una densidad puntual máxi- ma de 339 individuos (8.475 ind/m2), registrada en C2L1. La mayor riqueza específica corresponde también generalmente a las estaciones de la zona litoral (13 especies recolectadas en G2L).

Las estaciones en las que se desarrollan las comunidades más pobres son aquellas en las que se presentan unas características ambientales más críticas, ya sea por estar sometidas a un período muy prolongado de anoxia (CIC) o de sequía (C2L2, 03L).

Las especies que presentaron una mayor frecuencia (presentes en un mayor número de muestras) son: Limnodrilus claparadeianus (49 %) , Potamothrix heuscheri (44 % ) , Tubifex tubifex (36 YO), Limnodrilus hoffmeisteri (27 '>/o) y Dero digitata (25 %). L. claparedeianus y P. heuscheri son las especies más frecuentes en el embalse de Cíjara (F = 58 %), L. cluparedeianus y T. tubifex en el embalse de García de Sola (F = 59 % y 52 % respectivamente) y P. heuscheri en el em-

balse de Orellana (F = 68 ' X , ) . Hemos de señalar que ante la imposibilidad de determinar estas tres especies de tubifícidos al estado inmaduro, las frecuencias aquí reseñadas se hallan sin duda infra- valoradas. Así, representantes del género Limno- drilus en estado inmaduro ( L . claparedeianus y L. hofjcmeisteri) se hallaban presentes en el 85 % de las muestras, mientras que tubifícidos con sedas capilares inmaduros (buena parte de ellos correspondientes a T. tubifex o a P. heuscheri) se hallaban en el 86 %.

Las especies más frecuentes son también las que presentan una mayor abundancia. En torno al 44 %, del total de Oligoquetos capturados (cálcu- los efectuados por estimación, teniendo en cuenta los individuos inmaduros) pertenecen a la especie L. cfuparedeianus, el 21 % pertenecen a L. hoffmeisteri, el 15 '/o a P. heuscheri y el 12 % a T. tubifex.

L . cluparedeianus domina claramente en la zona profunda de los dos primeros embalses (Cíjara y García de Sola) y P. heuscheri es la especie dominante en la zona profunda del embalse de Orella- na, en codominancia con la primera en la estación 02C.

L. hoffmeisteri presenta un comportamiento totalmente opuesto al manifestado por su con- génere L. cfuparedeiunus, puesto que ejerce una clara dominancia en la zona litoral y, por el contrario, presenta un número de efectivos relativamente escaso en las estaciones de la zona profunda.

Aparte de las tres especies mencionadas, mere- ce ser destacado el elevado porcentaje de efectivos alcanzado por T. tubifex en las estaciones más profundas del embalse de García de Sola y la dominancia ejercida por D. digitata en una de las estaciones de la zona litoral, junto con una importante presencia en la zona profunda, incluso en las estaciones de mayor profundidad.

Tal y como acabamos de ver, existen importantes diferencias a nivel de la composición y de la estructura de las comunidades de oligoquetos presentes en las zonas litoral y profunda, separadas éstas en atención a la profundidad media y al nivel de fluctuación de las aguas. Pero la presencia y la abundancia de las distintas poblaciones en las diversas estaciones de muestre0 no responde tan sólo a estos criterios, sino que además, parece guardar una estrecha relación con el perfil de oxi-

genación de las aguas y su contenido en sulfídri- co, como consecuencia directa del nivel de eutro- fización y de las condiciones térmicas. Así, en el análisis de la distribución de las poblaciones de oligoquetos a lo largo de las estaciones situadas en el eje presa-cola, de las que disponemos de datos relativos a las aguas próximas al sedimento (figs. 3 y 4), se constatan una serie de resultados que apuntan en este sentido:

La dominancia ejercida por L. clapnredeianus en la mayoría de dichas estaciones se ve reempla- zada por la que ejercen L. hoffmeisteri en las estaciones G5C, G6C y 0 3 C y P. heuscheri en 0 1 C y 0 2 C (en esta última estación aparecen como especies codominantes). En las tres estaciones en las que domina L. hoffmeisteri, el porcentaje de efectivos de esta especie rebasa el 65 % del total de los oligoquetos presentes, mientras que la abundancia relativa de L. claparedeianus se sitúa por debajo del 10 %. Son precisamente estas tres estaciones las que presentaron unos mayores niveles de oxigenación a lo largo de todo el período de muestreo. Por el contrario, las dos estaciones en las que domina P. heuscheri son aquellas en las que fueron registrados los mayores contenidos en sulfídrico y en ellas tiene lugar un déficit de oxí- geno muy acusado durante largos períodos, ha- biéndose registrado incluso situaciones de anoxia total.

Aunque con densidades de población bajas, la desigual distribución de algunas de las especies de oligoquetos poco frecuentes puede ser explicada en estos mismos términos y contribuir de esta forma a la caracterización del medio. En este sentido, cabe destacar el hecho de que la presencia de Spirosperma ferox solo haya sido constatada en las dos estaciones que presentan las mejores condiciones de oxigenación y en las que en ningún momento ha sido detectada la presencia de sulfídrico (G6C y 03C) ; conviene reseñar asimismo que Potamothrix hammoniensis fué capturada exclusivamente en una de las estaciones más críticas en cuanto al contenido en oxígeno de sus aguas y en la que ha sido registrado el mayor contenido en sulfídrico (02C); por último, señalamos que la presencia de Limnodrilus udekemianus tan sólo ha sido detectada en las muestras tomadas en las estaciones 0 1 C y 02C , cuyas condiciones ambientales críticas ya hemos indicado con anterioridad.

Composición y estructura de las comunidades de Quironómidos

En el conjunto de los tres embalses estudiados hemos determinado un total de 23 taxones de qui- ronómidos, 13 de los cuales fueron capturados en el embalse de Cíjara, 14 en el de García de Sola y 17 en el de Orellana. 12 de estos taxones (Abla- besmyia, Tanypus, Bryophuenocludius, Psectro- cladius, Microchironomus, Glyptotendipes, Lim- nochironomus, Paracludopelma, Pentupedilum, Micropsectra, Paratany tarsus y Tanytursus) fueron encontrados exclusivamente en la zona litoral. En la zona profunda, la representatividad de los qui- ronómidos es, en general, muy pobre; el único taxón que ha sido capturado solamente en esta zona (Polypedilum gr. luetum) era escaso y tan sólo Procladius y Chironomus gr. plumosus Ilega- ron a desarrollar en ella importantes poblaciones, como ocurre en muchos otros embalses (KRYZA- N E K , 1986).

Con una clara diferencia sobre el resto de las localidades, los puntos 0 3 C y 03L , situados en la cola del embalse de Orellana, fueron los que registraron las mayores densidades de quironómidos (145 y 114 indlmuestra respectivamente). La mayor densidad puntual obtenida en una muestra corresponde asimismo al punto 03C , con un total de 301 individuos (7.525 ind/m2). La mayor riqueza específica fué registrada también en estaciones de la zona litoral (03C, 0 3 L y G2L), en las que han sido determinados 11 taxones distintos. Con tan sólo 2 individuos de Procladius capturados en el conjunto de las 5 muestras tomadas, la estación C1C constituye la localidad de muestreo más ad- versa para el desarrollo de las comunidades de quironómidos.

Los quironómidos más frecuentes, tanto en el total de muestras efectuadas como en cada uno de los tres embalses por separado, son Procladius y Chironomus gr. plumosus. Sus respectivas frecuencias fueron del 52 % y 51 % en el conjunto de las 109 muestras estudiadas, del 46 'Yo y 46 % en el embalse de Cíjara, del 57 % y 50 % en el de García de Sola y del 48 % y 60 % en el de Ore- llana. Ningún otro taxón alcanzó frecuencias globales superiores al 20 %, aunque este porcentaje fué rebasado por Stictochironomus y Cryptochiro- nomus en el embalse de Orellana, ambos con una frecuencia del 28 %.

Las especies más frecuentes son también las que desarrollan poblaciones más densas. Así, Procla- dius comprende alrededor del 49 'Yo de los quiro- nómidos recolectados y Chironomus gr. plumo.sus en torno al 20 'h. Ambos taxones abundan tanto en la zona profunda como en la zona litoral, pero mientras que en la primera desempeñan siempre el papel de especies dominantes, en la última coni- parten o incluso ceden su dominancia en favor de otros taxones (Microtendipes, Parutanvtr~r.sli.s, ('la- dotanytarsus, Cricotopus, Microchironomrrs, Mi- cropsectra) .

Del análisis de la distribución de las poblaciones de quironómidos en el eje presa-cola, se deducen. en determinados casos, importantes relaciones entre ésta y los principales parámetros determinados en las aguas próximas al sedimento. Así, las estaciones situadas en las proximidades de las presas de los tres embalses, en las que las condiciones de oxigenación son críticas durante largos períodos (presa de Cíjara de manera niás acusada), albergan una fauna muy pobre en qui- ronómidos, con un número máximo de efectivos que se sitúa en torno o por debajo de los 5 indl muestra. Contrariamente, las mayores densidades de población y el mayor número de especies se re- gistran en las localidades que mantienen un nivel de oxigenación aceptable a lo largo del ano ( 1 1 especies y 145 indlmuestra fueron recolectados en la cola del embalse de Orellana). Esto prueba que el oxígeno es el factor clave en la determinación de las comunidades de quironómidos como ya habíamos apuntado anteriormente (PKAT 1978. 1980 a).

Las poblaciones de Procludius ylo Chironomus gr. plumosus dominan claramente en todas las cs- taciones de muestreo. En las situaciones más crí- ticas el mayor porcentaje de individuos corresponde generalmente a Chironomus gr. plumosus, mientras la mayor dominancia de Procladi~ls suele ocurrir en las estaciones con una calidad de agua más aceptable.

Cambios temporales

El número relativamente escaso de campañas de muestreo realizadas y la falta de réplicas nos han llevado a presentar los datos en forma resu- mida para cada estación y no de forma individual (tablas 1 , 2, 3). A pesar de ello, un análisis por-

menorizado de nuestros datos por estación y cam- paña nos ha permitido deducir que no parece haber un factor temporal claro en la estructura de las comunidades que pueblan los tres embalses estudiados. Así. no se manifiestan diferencias importantes en la presencia o ausencia de las principales especies en las muestras tomadas a lo largo del tiempo y las especies más frecuentes y abundantes fueron encontradas en todas las épocas. Otro buen indicio de esta falta de variabilidad temporal es que los tubifícidos más frecuentes y abundantes fueron hallados en estado de madurez sexual a lo largo de todo el período de muestreo.

La agrupación de las muestras en litorales (estaciones que se han muestreado en alguna ocasión a menos de 10 m) y profundas (estaciones muestreadas sienipre a más de 10 m) permite entrever algunas regularidades en la dinámica de las comunidades a nivel global. Así, el número medio de especies para cada campaña es siempre superior en las muestras del litoral (fig. 7), con una amplia variabilidad según las estaciones de muestreo o la época del aiio (entre 2 y 17 taxones). Para el caso de la zona profunda el máximo número de especies tiene una clara componente estacional, localizado en los meses de abril y junio, justo después de establecerse la termoclina y antes de que el oxí- geno adquiera valores críticos en el fondo (fig. 4);

X XI I I I IV VI V l l l X XI I MESES

Figura 7.- Cambio en el número medio de taxones a lo lareo " del tiempo (quironómidos más oligoquctos) encontrados para las estaciones litorales (L) o profundas (P) agrupadas según los criterios expresados en el texto. Changes along the studied period of the mean numher of taxons found in al1 samples from littoral (L) and profunda1 (P) zones. which wcre estahlished according to the criteria espres- sed in thc text.

300

200

100

o X X I I I I I V V I V l l l X X I I

MESES

Figura 8.- Número medio de individuos por draga de las muestras profundas (P) o litc~rales (L) en los diferentes meses dc muestreo. Mean number of individuals pcr grab from profunda1 (P) or littoral (L) samples during the different sampling months.

la variación entre muestras a lo largo de todo el año es mucho menor (entre O y 8 taxones, exclu- yendo un valor de 12).

El número máximo de organismos en promedio para todas las muestras profundas tomadas en una época determinada se localiza en el mes de abril y los valores inferiores en los meses de invierno. En la zona litoral las densidades son, en promedio, superiores en casi todas las épocas del año a las de la zona profunda excepto en abril, cuando la densidad en la zona profunda es máxima (fig. 8).

La estructura y dinámica de las comunidades profundas parece pues, ligada a un cambio temporal importante aunque en cada punto de muestreo la situación puede ser ligeramente diferente, lo que podría ser debido al método de muestreo.

El régimen de funcionamiento de los embalses estudiados, con fluctuaciones de nivel muy acusadas, sobre todo en los dos primeros (Cíjara y Gar- cía de Sola), crea una inestabilidad manifiesta en sus márgenes, haciendo imposible la ya clásica di- ferenciación en las zonas litoral, sublitoral y profunda, características de muchos ecosistemas lacustres. Las diferencias faunísticas ligadas al desarrollo de macrófitos en las márgenes se ven aquí

reemplazadas por el tiempo de permanencia en seco de las estaciones en su papel de factor determinante de la desigual distribución batimétrica del bentos. La combinación de este factor con la profundidad a la que se situa la termoclina nos han servido de elementos para definir dos conjuntos de estaciones, que hemos convenido en denominar estaciones de la zona litoral (C2L1, C2L2, G2L, GSC, G6C, G7C, 0 3 C y 03L) y estaciones de la zona profunda (CIC, C2C, C3C, G l C , GIL, G2C, G3C, G4C, 0 1 C y 02C) . Como hemos vis- to a lo largo del texto, estas zonas así definidas reflejan, de hecho, importantes diferencias en cuan- to a la composición y estructura de las principales comunidades bentónicas (oligoquetos y quironó- midos). La relación QIO, aún cuando por lo general alcanza valores más elevados en la zona litoral, puede llegar a presentar valores en principio inesperadamente bajos en ésta. Los elevados niveles de eutrofización, que diezman más particularmente las comunidades de quironómidos se han señalado como causantes de este bajo cociente (WIEDERHOLM, 1980). En nuestro caso creemos que se debe más a la fluctuación e inestabilidad del medio que a la eutrofización, similar en los tres embalses. En las estaciones 0 3 C y 03L , las más estables en su nivel y litorales, son aquellas en las que fueron registrados los más altos valores de QIO.

Aún cuando por el contenido en nutrientes los tres embalses estudiados podrían ser incluidos dentro de la categoría de medios mesotróficos o ligeramente eutróficos, en la que se encuadran numerosos lagos europeos, las temperaturas relativamente elevadas que llegan a alcanzar sus aguas, como consecuencia directa del clima de la zona donde se hallan ubicados, provocan condiciones de desoxigenación muy acentuadas, que en algunos casos llegan a traducirse en situaciones de anoxia prolongada y crean un ambiente reductor con la consiguiente aparición de sulfhídrico. Bajo tales circunstancias, las comunidades bentónicas que se desarrollan en los embalses de Cíjara, Gar- cía de Sola y Orellana son las que habitualmente se encuentran en los medios leníticos considerados como eutróficos: clara dominancia de taxones tales como los Oligoquetos Limnodrilus clapare- deiunus, L. hoffmeisteri y Potamotrhix heuscheri (ver p. ej. MILBKINK, 1980, 1983; LANG, 1984; BAZ- ZANTI & LAFONT, 1985; U z u ~ o v et al., 1988) y los

quironómidos Chironornus gr. plurnosus y Procla- dius (ver p. ej. PAASIVIRTA & SAKKKA, 1978; SAET- HER, 1980; BAZZANTI & SEMINARA, 1987). En esta misma dirección y siguiendo a WIEDERHOLM (1080) apuntan los bajos valores del ratio QIO que hemos registrado en la mayoría de las localidades de muestreo y que traducen bien las situaciones de eutrofia (SAETHER, 1980; BAZZANTI & LOKET, 1082).

Las densidades de población pueden considerarse, por lo general, elevadas y comparables tam- bién a las encontradas habitualmente en otros ecosistemas leníticos típicamente eutróficos (BEKG, 1938; BAZZANTI & LORET, 1982; S L ~ : . P U K ~ ~ I N A , 1084 ...). Sin embargo, cuando la eutrofización alcanza niveles muy elevados, como en las proximidades de la presa del embalse de Cíjara, en donde la concentración de oxígeno del agua se mantiene por debajo de los 0,5 mgll durante buena parte del año, la presencia de macroinvertebrados es muy escasa y se circunscribe prácticamente a la aparición de unos pocos tubifícidos durante el período más favorable, tal y como lo constatan BAZZANTI & LORET (loc. cit.) en el lago Nemi (Ita- lia Central).

Del análisis de las comunidades de macroinvertebrados que pueblan el eje presa-cola a lo largo de los tres embalses y su correlación con los principales parámetros analizados en las aguas próxi- mas al sedimento (contenido en oxígeno fundamentalmente), se deducen una serie de rasgos que nos permiten, por un lado, llegar a una caracteri- zación más concreta de las distintas localidades de muestreo, y por otro, abundar en el conocimiento del preferendum ecológico de algunos taxones, todavía poco conocido. La influencia de la profundidad y las fluctuaciones del nivel del agua se hallan en cierta medida superpuestas a las condiciones de oxigenación y no es fácil deslindar el papel que corresponde a unas y otras en la diferen- ciación de las comunidades. Tampoco poseemos datos de la granulometría del sedimento en las diferentes localidades. En la mayoría de los casos el sedimento era fino, arcilloso o arenoso con poca materia orgánica gruesa. De todas formas, y especialmente en la zona litoral, éste pudiera ser un factor no despreciable en su influencia sobre la composición y densidad de las comunidades.

El grado de eutrofización más acusado fué registrado en el punto ClC. Desde el punto de vista

faunístico, aparte del escaso número de efectivos presentes en este punto, destaca su escasísima riqueza específica, con tan sólo tres especies capturadas: Lirnnodrilus claparedeinnus, Tubifex tubifex y Procludius sp.

El contenido en sulfídrico relativamente elevado que se presenta en las dos estaciones más próxi- mas a la presa del embalse de Orellana (OlC, 02C) , acompañado de situaciones de anoxia total en el período crítico y la escasa concentración de oxígeno existente durante buena parte del año, singularizan en cierta medida estos dos puntos de muestreo con respecto a todos los demás. Así, és- tas son las dos únicas localidades en las que Pota- mothrix heuscheri desempeña el papel de especie dominante; no ha sido hallado ningún Procladius en la estación más cercana a la presa y la práctica totalidad de los individuos pertenecientes a este género que han sido recolectados en la estación 0 2 C fueron encontrados en una única muestra. Aunque con escasa representación numérica, fueron hallados exclusivamente en esta zona Lirnno- drilus udekernianus y P. harnrnoniensis. Numero- sos autores relacionan la presencia y desarrollo de estos taxones con situaciones de elevado nivel de eutrofización (BRINKHURST, 1965; MILBRINK, 1978, 1980, 1983; LANG & LANG-DOBLER, 1980; SAET- HER, 1980; LANG, 1984).

Las cuatro estaciones del embalse de García de Sola más próximas a la presa y el punto C2C del embalse de Cíjara presentan comunidades propias de los medios eutróficos. Aunque sólo durante un período de uno a tres meses, el contenido en oxí- geno de sus aguas profundas desciende en todas ellas por debajo de 1 mgll; la situación más crítica se da en los puntos C2C y G1C y la más favorable en el punto G3C, situaciones que se reflejan ligeramente en la estructura de sus comunidades (ver tablas 1 y 2). En estas cinco estaciones L. claparedeianus ejerce una dominancia clara sobre el resto de las poblaciones de macroinvertebrados. La escasez de quironómidos es notoria y la dominancia dentro de este grupo corresponde a Chiro- nornus gr. plurnosus, salvo en C2C, donde parece dominar Procladius, pero las densidades de pobla- ción en este punto son muy bajas y los resultados poco significativos.

Las estaciones del eje central del río cerca de la cola y que no se secaron (G5C, G6C y 03C) son las que mantuvieron un nivel de oxigenación de

sus aguas más elevado durante el período crítico, con concentraciones siempre o casi siempre superiores a los 4 mgll (mínimo puntual de 2,l mgll, registrado en G5C). Las poblaciones de L. hofjr- meisteri, meramente accidentales en el resto de las localidades, con la única excepci6n de la estaci6n G7C, ejercen aquí una clara dominancia sobre el conjunto de las comunidades de oligoquetos; G6C y 0 3 C constituyen los dos únicos puntos de muestreo donde hemos detectado la presencia de S. ferox; aunque algunos autores consideran a esta úl- tima especie como un representante característico de los medios eutróficos (LANG, 1978; LANC; CG LANG-DOBLER, 1979, 1980), la mayoría (ver MIL- BRINK, 1980; UZUNOV et al., 1988) coinciden en se- ñalar que se trata de una especie característica de los medios oligotróficos o mesotróficos. En lo que respecta a los quironómidos, Procladius domina de forma muy notoria las comunidades de las estaciones 0 3 C y G6C y de manera menos patente en la estación GSC, donde su porcentaje de efectivos apenas rebasa el alcanzado por Chironumus gr. plumosus. Existe una coincidencia bastante generalizada entre los diversos autores a la hora de considerar a los representantes del género Proclu- dius como organismos más sensibles que Chirono- mus gr. plumosus a los niveles altos de eutrofiza- ción.

El escaso número de muestras tomadas en la es- tación G7C, no nos permite avanzar resultados significativos de cara a su caracterización a través de las comunidades bentónicas, pero cabe señalar que los escasos datos de que disponemos apuntan hacia una situación algo más crítica que en el caso de las tres estaciones citadas precedentemente, se- guramente por el menor tiempo que llevaba con agua.

El comportamiento ecológico de los principales taxones en relación con las características del agua ligadas al contenido en nutrientes, déficit de oxí- geno y presencia de sulfídrico se corresponde, en líneas generales, con los abundantes datos de la literatura para numerosos lagos de la región pa- leárctica (SARKKA, 1978; MILBRINK, 1980; LANG & LANG-DOBLER, 1980; LANG & HUTTER, 1981; SAET- HER, 1980; BAZZANTI & LORET, 1982, KRYZANEK, 1986). Sin embargo, varios aspectos llaman particularmente la atención y merecen ser comentados a continuación:

- Dentro del género Potamotrhix, P. heuscheri parece ocupar en nuestros embalses la plaza de organismo ampliamente adaptado a situaciones de intensa eutrofización que en el Centro y Nor- te de Europa desempeña típicamente P. hammoniensis. Esto podría explicarse por razones de ín- dole biogeográfica (ver. MILBRINK, 1978; SARKKA. 1978; T IMM, 1980; T IMM & GRIGELIS, 1985), ligadas quizás al hecho de que las temperaturas elevadas podrían ser un obstáculo para el desarrollo de las poblaciones de P. hummoniensis (BERG et al., 1962; MILBRINK, 1980; ARKHIPOVA, 1983). Así, junto con la escasa presencia de P. heuscheri en la Europa septentrional (MILBRINK, 1980), contrasta la frecuencia de sus capturas en numerosos lagos italianos, en los que puede llegar a conver- tirse en la especie dominante, como en el lago eu- trófico Nemi (BAZZANTI & LAFONT, 1985). - Tanto Limnodrilus clapuredeianus como L.

hoffmeisteri son dos especies conocidas por presentar una clara correlación positiva entre sus densidades de población y el grado de contamina- ción orgánica. La inmensa mayoría de los autores (KENNEDY, 1965; ASTON, 1973; MILBRINK, 1978, 1980, 1983) coinciden en señalar a L. hoffmeisteri como la especie del género mejor adaptada a los mayores niveles de eutrofización. La situación que se presenta en nuestros embalses es claramente inversa, siendo L. claparedeianus la especie de oligoquetos que domina en las estaciones más eutró- ficas de aquellas en las que la dominancia es ejercida por representantes del género Limnodrilus. LANG & LANG-DOBLER (l980), tras analizar la dis- tribución de los oligoquetos del lago Génova en relación con el nivel trófico de las distintas localidades de muestreo, incluyen a L. hoffmeisteri en la categoría de especies mesotróficas, mientras que situan a L. claparedeianus entre las formas eu- tróficas, pero esta última especie se hallaba representada por un escaso número de efectivos. La desigual distribución espacial de las poblaciones de ambas especies en nuestros embalses en relación con los distintos niveles de eutrofia se corresponde, de manera paralela, con diferencias bastante acusadas en cuanto a su distribución batimétrica, siendo L. hoffmeisteri la especie dominante en la zona litoral y L. claparedeianus la que domina en la zona profunda. Así pues, todo parece indicar que existe una clara competencia entre ambas especies congéneres por la ocupación del medio, en

la que las fluctuaciones del nivel del agua podrínri desempeñar un papel preponderante, sin descar- tar otros factores no estudiados por nosotros como pudiera ser la textura del sedimento. - Dero digitata y Procladius tiencn unn pre-

sencia notoria en los tres embalses cstiidiados, no sólo en la zona litoral sino tambiéii en la zona profunda. Tal y como señalan BAZZAN 1.1 & SF:MINAKA (1987) para el embalse de Canterrio (Italia Cen- tral), en los medios en los que. como en nuestros embalses, tienen lugar fluctuaciones acusadas del nivel del agua, con un marcado descenso en el pe- ríodo cálido, la gran habilidad que presentan estos taxones para la natación les permite colonizar en breve tiempo y desde la zona litoral los sedimentos más profundos durante el período crítico, con lo que se ve ampliamente favorecido su desarrollo en detrimento de las formas sedentarias. - Reciente información sobre la presencia de

Chironomus gr. plumosus en otros embalses espa- ñoles (REAL & PRAT, 1991) y en el lago de Ban- yoles (RIERADEVALL & PKAT, 1991) indica que este grupo se halla representado en ellos por dos especies, Ch. nuditarsis y Ch. plumosus. No tenemos datos claros que indiquen su distribución respecto a la profundidad o al oxígeno aunque en el lago de Banyoles Ch. plumosus se muestra más tole- rante a las bajas tensiones de oxígeno que Ch. nuditarsis. Aunque no podemos identificar las larvas si no es a través del estudio citotaxonómico, es probable que estas diferencias existan también en los embalses estudiados.

La estructura y dinámica de las comunidades profundas parece hallarse ligada a un cambio temporal importante. La tendencia a una mayor riqueza y abundancia en primavera en el fondo parece lógica por la relación del ciclo vital de los animales con la temperatura y el aporte de alimento que debe suponer para los organismos bentónicos el aumento de la producción primaria en la zona planctónica, cuando todavía no han sufrido un es- trés importante, ya que el oxígeno hasta junio tiene unos niveles tolerables para el bentos. La presencia de las principales especies de tubifícidos en estado de madurez sexual a lo largo de todo el año parece ser un fenómeno característico de los medios altamente productivos (BRINKHUKST, 1966; KENNEDY, 1966; MILBRINK, 1973).

A la vista de los resultados que hemos comentado, parece claro que las fluctuaciones del nivel

del agua que se producen en nuestros embalses juegan un papel importante en la estructura y la dinámica de sus comunidades bentónicas, sumán- dose así el desempeñado por los procesos ligados a la eutrofización.

De manera general, el conocimiento de la fauna de macroinvertebrados bentónicos que puebla los embalses es todavía muy escaso. Nuestros resultados, muy similares a los obtenidos por BAZ- ZANTI & SEMINARA (1987), apoyan la idea de que las bruscas y acusadas fluctuaciones del nivel del agua en tales ecosistemas constituyen un importante factor de diferenciación entre sus comunidades y las comunidades lacustres. Junto a la temperatura y el déficit de oxígeno parecen ser los factores clave que determinan la estructura y la di- námica de las comunidades, más que la produc- ción planctónica. Es interesante resaltar de nuevo el papel clave del déficit de oxígeno, que en los lagos y embalses de la zona mediterránea parece tener una influencia más preponderante que la que le atribuyen los autores nórdicos (SAETHER, 1979, 1980; KANSANEN et al., 1984), cuya tipologia casa mejor con las concentraciones de clorofila y fós- foro. En la zona mediterránea, concentraciones menores de clorofila pueden producir déficits prolongados de oxígeno por la larga duración del pe- ríodo de estratificación. Ello puede conducir a una comunidad de fondo más típica del lago eutrófico que del nivel de oligotrofia o mesotrofia de los embalses o lagos españoles como se ha podido cons- tatar en nuestros estudios sobre el lago de Banyo- les (RIERADEVALL & PRAT, 1989 y 1991). Por ello la densidad y riqueza máxima del bentos en los embalses se dan en zonas de profundidad intermedia (y no en el litoral superior) siempre que és- tas no se vean expuestas a una desecación temporal o queden por debajo de la termoclina.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos la valiosa colaboración de 1. Go- zalvo, J. Armengol y otros compañeros por su ayuda durante el muestre0 y de Ana M." Domin- go por la realización de algunos gráficos. Dedica- mos muy especialmente este trabajo a Manuel Crespo, desgraciadamente fallecido, buen compa-

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ZOOBENTHOS ASSOCIATED WITH SUBMERGED MACROPHYTES IN LITTORAL AREAS OF LAKE VICO (ITALY): SOME RELATIONS BETWEEN FAUNA STRUCTURE AND WATER QUALITY

L. Mastrantuono

Department of Animal and Human Biology, University of Rome. Viale dell'universith 32, 00185 Roma. Italia.

Keywords: littoral zoobenthos, lakes, water quality.

ABSTRACT

The invertebrate fauna associated with submerged macrophytes in some areas of Lake Vico was analysed following the intensification of agricultural practices in the surrounding land in the last decade. The fauna was qualitatively rich and quantitatively abundant. A total of 110 taxa were identified, widely distributed over all stations and quantitatively represented mainly by Crustacea, Nematoda and Chironomidae, and secondarily by several other groups accounting for quite high percentages. The analysis of structural parameters of the community indicated a satisfactory environmental quality in the zones considered. Some significant differences between stations pointed to the interest of qualitative and quantitative aspects of the community in the environmental monitoring of littoral lacustrine zones.

INTRODUCTION

The composition and distribution of the invertebrate fauna associated with submerged macrophytes was analysed in some littoral areas of Lake Vico, located close the cultivated lands surrounding the North part of the lake. The intensification of agricultural activities in the last decade pointed to the advisability of analysing the littoral biocoenosis in order to identify possible negative effects on littoral fauna, also considering the importance of the lake for fishing. Moreover, a study carried out in the same period and sites on the zoobenthos living in sandy shores (MAS- TRANTUONO & LA ROCCA, 1988) showed concrete evidence of a highly trophic condition in the zones directly exposed to the effects of the cultivations (hazel orchards), periodically subjected to treatments with fertilizers and pesticides.

Previous data refer to multidisciplinary research on chemical and biological aspects of the lake

Limnetica. 7: 153-162 (1991) G Asociacidn EspaRola dc Lim~~olugii i , Madrid, Spain

(BARBANTI et al., 1971). A t that time it was classified as mesotrophic and in natural conditions, supported by the absence of important pollution sources. Littoral and sublittoral zoobenthos have been studied (NOCENTINI, 1973) with reference only to some zoological groups (mainly Oligochae- ta, Chironomidae and Gastropoda) and considering as a whole the fauna associated with bottoms and submerged vegetation.

So, this analysis had the purpose both to define, as completely as possible, the composition of the meio- and macrofauna associated with submerged macrophytes, and to verify the role of some qualitative and quantitative aspects of the community in an evaluation of environmental quality of littoral lacustrine zones.

Owing to the high heterogeneity of both the fauna and the substratum and to the remarkable environmental variations of physico-chemical parameters, this community has traditionally been considered less significant than the bottom community in evaluating water quality. So, several authors (PIECZYNSKI, 1973; SOSZKA, 1975; BIGGS & MALTHUS, 1982; BROWN et al., 1988) have adres-

sed their attention principally to the relations between macrobenthic organisms and substratum. However, some indications referring to both invertebrates and macrophytes (OZIMEK & SIKOKS- KA, 1976; CLAKKE, 1979; L A C ' I I ~ Z V A N N ~ , 1085; MAS- TKANTUONO, 1986, 1987) supplied useful elements to clarify the interest of the community in environmental monitoring.


Lake Vico, located in a volcanic area at 5 10 m a.s.l., has a surface area of 12.081 km'. a perime- ter of 16.9 km and a maximum depth of 48.5 m. The water level is regulated by an effluent (Rio Vicano) artificially connected to the lake in the sixteenth century through an underground tunnel (fig. 1). This effluent caused the emersion of a wide part of land in the north of the lake. where the difference between the ancient shoreline and the present one is noteworthy (fig. 1, c). The lake is characterized by a small catchment-basin (40.93 km2) and by a rain water flow largely dispersed on the lands. A few small affluents, which lie to the N and NE of the lake (fig. 1 . r), pass through the cultivated soils (BARBANTI, 1969).

The lake is monomictic with summer stratification, the temperature varied from 6.5 "C (Fe- bruary) to 25 "C (August) in surface waters and from 6.2 "C to 9 "C in deep waters. Oxygen, high in winter at all depths (about 10 mgll), showed a considerable depletion in summer below a depth of 30 m (0.2 mgll). pH was alkaline (from 7.2 to 8.8 throughout the year) and the transparency was high (maximum value: 13 m; annual mean: 6.5 m). Small quantities of nutrients were observed in the water column 0-40 m (P total: 21 pgll, N-N03: 13 pgll, N-NH3: 18 pgll, N-N02: 0.8 pgll, annual averages, station S, fig. l ) , indicating an oligo-mesotrophic condition in the waters (O.E.C.D. report, 1 982).

The samplesof benthos were collected bimonthly from March 1985 to March 1986 in four sampling zones (A, B, C, D, fig. l ) , chosen in areas differently influenced by the surrounding cultivations. Stations A and B were located close to the cultivated land, station C was farther away and station D was at a considerable distance from the cultivations. The sampling was carried out for each station and date at three depth intervals (0-3 m, 3-6 m, 6-10 m) using a sledge dredge (opening: 35 cm in width, 20 cm in height, mesh size: 180 pm). It was dragged for about 50 m, parallel to the shore, following a sinusoidal path at the selected depth interval. The material was preserved in 10 % formalin. In the laboratory the plants were washed and separated from all invertebrates. The macrobenthic organisms were sorted from the whole sample and the meiobenthic ones were counted in four subsamples that, together, represented 1116 of the entire sample.

The similarity between stations was evaluated using the qualitative QS coefficient (SBRENSEN, 1948) and the quantitative PSc index (RENKONEN, 1938). Community structure was analysed by means of the Shannon index (MARGALEF, 1957) and evenness index (PIELOU, 1966).

RESULTS

Figure 1.- Map of Lake Vico and location of the sampling stations (A. B, C, D) . Mapa del lago Vico y localizacicin de 10s puntos de muestreo ( A , B, C. D).

Submerged macrophytes

A total of 13 taxa were identified (table l), whose diqtrihution reached a maximum depth of about

'T;rhle I .- Submerged macrophyte composition in Lake Vico: seasonal variations and bathymetric distribution. + = present; o = rare; absent: +++ abundant. Composicicin dc los n~acrcifitos sumergidos del lago Vico: variaciones estacionales y distribucion batimetrica. + = presente; o = rara; auscnte; +++ abundante.

1985 1986 Depth interval (m)

111 V V11 IX XI I I11 0-3 3-6 6-10

Halorrhag~naccae MyriophyNum spicufum a a +++ +++ +++ +++ + + a

Polygonaceac Polygonum amphyhrum

Najadaceae Najm marina Najm minor

Ranunculaceae Ran~rnculus sp

Potamogetonaceae Potarnogeton pectinatur Potamogeton pusillus Potarnogeton lucenr Potamogefon crispus

Characeae Chara sp. a Chara sp. b Nitella sp.

. Ceratophyllaceae Ceratophyllurn demersum

12 m, in relation to the high transparency values. The vegetation was quantitatively quite abundant and reached its maximum species richness and quantitative presence in summer. The dominant taxa were Myriophillum spicatum, Potamogeton pectinatus, Chara sp. and Ceratophyllum demersum. This latter, always present during the year mainly at depths from 6 to 10 m, covered a good proportion of the littoral bottoms.

The macrophyte composition, according to categories proposed by LACHAVANNE (1985), can be considered indicative of a mesotrophic condition. This evaluation is based on the following observations: a) medium-high level of species richness; b) colonization to a depth of 10-12 m; c) association of taxa typical of better environmental conditions (Ranunculus sp., Chara sp.) with others tolerant the organic increase (P. pectinatus, P. pusillus).

Invertebrate fauna

The fauna included a total of 110 taxa belonging principally to Chironomidae (larvae), Oligo- chaeta and Cladocera, secondarily to Nematoda, Hydracarina, Gastropoda and Copepoda.

Crustacea, mainly Copepoda, were quantitatively predominant in all stations, followed by Ne- matoda and Chironomidae with lower percentages. Several other groups such as Oligochaeta, Gastropoda, Hydracarina, Turbellaria and Hydroida were present in comparatively high percentages at least in some stations (table 2).

Copepoda reached very high abundance mainly at stations A, B and C (range: 60.4-67.1 %). The dominant species were Macrocyclops albidus, Eucyclops serrulatus and Eucyclops macruroides (table 3) , typical cyclopids of littoral zones, ha- ving a large geographical diffusion and a wide ecological range. The remarkable occurrence of pelagic cyclopids (Cyclops abyssorum and Me- socyclops leuckarti) represents a phenomenon already observed in Lake Nemi and in Lake Cam- potosto (MASTRANTUONO, 1986, 1987), and probably related to high mobility and particular biological cycles of these species.

Cladocera were composed of a high number of species (12) most of which attained a considerable percentage at all stations. Acroperus harpae, Chydorus sphaericus, Alona affinis, Simocephalus vetulus and Eurycercus lamellatus represented the

dominant cladocerans. Other crustaceans (Ostra- coda, Isopoda and Amphipoda) displayed a spo- radic presence, while an uncommon abundance of the decapod Pulaeir,onetes unten~zarius, disappea- red from some lakes in Central Italy, was observed everywhere.

Among insects, Chironomidae constituted the most diversified and abundant group, although with moderate percentages. Psrctroc1udiu.s psilop- terus, Tanytursus, Lahrundiniu and Lursia reached the highest percentages, while Chironominae had generally low presence. All chironomid taxa previously recorded (Nocentini, 1973) were found, and also some others belonging to Pentaneurini, Orthocladiinae and Chironominae. Other insects showed usual percentages for Central Italy (Lake Nemi, Lake Campotosto, Lake Albano), with the exception of Ephemeroptera, present in Lake Vico with higher number of taxa (6) and percentage values (range: 0.2-1.0 %,).

Nematoda, comprising 8 taxa, were mostly represented at all stations by Ethmolaimus pratensis, a common nematode in Italy. High abundances of nematodes have been observed at station D (12.5 %) where also D. asymphydorus reached considerable percentages ( 5 %).

Oligochaeta were present with a higher number of taxa (19) and lower percentage values than in other studied lakes in Central Italy. Only at station A were relatively high percentages of oligochaetes (9.4 %) were found, due to a conspicuous abundance of Nais variabilis (4.6 %), Nais sirnplex (3.4 %) and Nuis comm~inis (1.2 %).

Hydracarina and Gastropoda, which qualitatively constituted a representative part of the community (14 taxa as a whole), attained comparatively high percentages only at station D (1.1 % and 3.7 % respectively). The species of gastropods previously identified by Nocentini (1973) were found again, except all Planorbidae (Hippeutis

Table 2.- Total number of specimens collected at each station and at the three depth intervals (expressed as annual averages) and respective percentage values of the zoological groups at the sampling stations. As the samples are semi-quantitative. the numbers of specimens have reported as comparative data. Numero total d e individuos recolectados en cada estacicin y en los tres niveles d e profundidad (expresado en medias anuales) y porcentajes respectivos de los grupos zoolcigicos cn los puntos d c muestreo. Puesto que las muestras son semicuantitativas, el numero de individuos tienen valor comparativo.

Number of specimens %

Stations A B C' D A B C D

Hydroida 143 24 682 979 0.2 0.05 1.3 3.2 Turbellar~a 168 157 230 289 0.3 0.3 0.5 0.9 Ncmatoda 1196 443 1798 3810 1.8 0.9 3.5 12.5 Oligochaeta 6076 I19 274 153 9.4 0.2 0.5 0.5 Cladocera 16215 14946 12117 9040 25.0 29.0 23.3 29.6 Copepoda 39 178 33574 34879 13969 60.4 65.2 67.1 45.7 Ostracoda 26 - 16 3 0.04 - 0.03 0.009 Isopoda 1 1 10 1 0.0008 0.001 0.02 0.004 Amphipoda - 2 - - - 0.003 -

Decapoda 85 118 74 34 0.1 0.2 0.1 0.1 Ephemeroptera 143 78 297 307 0.2 0.2 0.6 1.0 Odonata 2 7 5 3 0.002 0.01 0.009 0.01 Heteroptera - 1 8 - - 0.001 0.01 -

D. Chironomidac 1213 1517 1256 522 1.9 2.9 2.4 1.7 D. Ceratopogonidae - 3 1 2 0.006 0.0005 0.004 Diptera alia 1 5 5 0.0008 0.009 0.009 Trichoptera 18 13 73 6 0.02 0.02 0.1 0.02 Lcpidoptera 6 3 1 1 0.009 0.005 0.002 0.002 Hydracarina 201 175 128 328 0.3 0.3 0.2 1.1 Gastropoda 237 298 140 1125 0.4 0.6 0.3 3.7

Total 64908 51484 51994 30567

Table 3.- List of the identified taxa and percentage values (calculated on the annual mcan abundances) a t the sampling stations. * Genera and species not identified d u e t o an accidental loss of material; Imm. T u b . = immature T'ubiiicids). Lista d e los taxones identificados y porcentajes (calculados sobre las abundancias mcdias anuales) e n los puntos d e muestreo. * GCneros y especies n o identificados po r perdida accidental d e material; imm. T u b . = l 'ubificidos immaduros .

Stations A B C D

IIydroida Hydra sp

Turbellaria Turbellaria undet. Dugesra tigrrna (Glrard) Polycelis sp.

Ncmatoda Plectus parvus Bast~an Ethmolaimus pratensis De Man Tobrilus helveticus (Hofmanner) Tobrilus gmcilis (Bastian) Dorylaimus asymphydorus Andrassy Mesodorylaimus sp. Laymidorus sp. Paractinolaimus macrolaimus (De Man)

Oligochaeta Chaetogasrer diaphanus (Gruithuiscn) Chaetogaster diasrrophus (Gruithuisen) Chaetogaster limnaei Von Bacr Amphrchaera leydigii Tabucr Nais communis Piguet Nais christinae Kasparzak Nais variabilis Piguet Nais simplex Piguet Nais barbata (Muller) Pristina aequiseta Bourne Pristinu longiseta Ehrenberg Pristina foreli Piguel Pristina sp. Srylariu lucustris (L .) Dero digitata (Miiller) Aulodrilus pluriseta (Piguet) Psammotyctes albicola (Michaelsen) Imm. Tub. with hair chaetac Imm. Tub. without hair chaetae

Cladocera Daphnia sp. Ceriodaphnia pulchella Sars Simocephalus vetulus (O.F. Miiller) Simocephalus serrulatus (Koch) Bosmina longirostris (O.F. Muller) Ilyocryptus sordidus Likvin Eurycercus lamellarus (O.F. Muller) Acroperus harpae (Baird) Alona affinis (Leydig) Leydigia acanthocercoides (Fischcr) Chydorus sphaericus (O.F. Muller) Alonella exigua (Lilljeborg)

Table 3 . - Continuation

Stations

Copepoda Macrocyclops albidus (Jur~ne) Eucyclops serrulatus (Fischer) Eucyclops macruroides (Lilljeborg) Parucyclops affinrs (G.O. Sars) Cyclops abyssorum Sars Mesocyclops leuckarti (Claus) Harpacticoida

Ostracoda Ostracoda undet. Cypridopsis vidua (O.F. Miillcr) Limnocythere inopinuta (Baird) Candona sp.

Isopoda Promellus coxalis (Dollfus)

Amphipoda Echinogammarus sp.

Decapoda Palaemonetes antennarius (Milne Edwards)

Ephemeroptera Ephemeroptera undet. Baetidae Centroptilum Cloeon Procloeon Caenis

Odonata Pyrrhosoma nimphula (Sulzer)

Heteroptera Corixinae Micronecta

Diptera Chironomidae Psectrocladius psilopter~rs gr Cricotopus Hydrobaenus Tanytarsus Paratany tarsus Procladius Larsia Labrutrdinia Nilothauma Cryptochironomus Pseudochironomw Parachironomus Chironomus Polypedilum laetum gr. Polypedilum nubeculosum gr. Polypedilum bicrenaturn gr. Cryptocladopelma laccophila gr. Cryptocladopelma lareralis gr. Glyptotendipes Microtendipes Paratendipes Dicrotendipes Phaenopsectra

Table 3.- Continuation

A B C D Stations

Diptera Ceratopogonidae

Diptera alia

Trichoptera Ecnonrus tenelllcs (Rarnbur) Agrypnra varia (Fabricius) Trnodes sp.

Lepidoptera Petrophila sp.

Hydracarina Limnesia maculata (O.F. Miiller) Neumania spinipes (O.F. Miiller) Mideopsis orbicularis (O.F. Muller) Forelia sp. Lebertia sp. Arrhenurus sp. Hydrochoreutes sp. Unionicola sp.

Gastropoda Physa acuta (Draparnaud) 0.04 0.05 0.01 0.003 Lymnaea auricularia (L.) 0.0004 0.01 -

Acroloxus laclcstris (L.) 0.0002 0.002 0.001 Theodoxus f7uviatilis (L.) 0.0004 0.003 0.002 0.001 Valvata piscinalis (Muller) 0.02 0.1 0.02 0.9 Bithynia tentaculata (L.) 0.2 0.4 0.2 2.3 Hydrobioidea 0.03 0.04 0.04 0.5

complanatus, Armiger crista and Anisus spirorbis), whilst Hydrobioidea represent a new record in the lake.

Distribution

A high number of taxa were observed mainly at stations A and B (841110 and 891110 respectively). Relatively high values of qualitative similarity (QS, table 4) revealed a fairly homogeneous distribution of taxa at the stations. A clear reduction of taxa belonging to insects was observed only at station D (table 5 ) . The values of quantitative similarity (PSc, table 4) were rather high between stations A-C (77.6) and secondly B-C (64.9), whilst station D showed lower values of PSc. This situation reflects some qualitative and quantitative differences observed in the fauna composition at station D. As mentioned above, this zone of the lake was characterized qualitatively by a lower number of insect taxa, and quantitatively by considerable presence of Nematoda, lower predomi-

Table 4.- Matrices of qualitative (QS) and quantitative (PSc) similarity between stations. PSc have been calculated on the annual mean abundances. Matriz de similaridad cualitativa (QS) y cuantitativa (PSc) entre las estaciones d e muestreo. El PSc se ha calculado a partir de las abundancias medias anuales.

(QS) A B C D (PSc) A B C D

nance of Crustacea (principally Copepoda and Cladocera) and higher abundances of Hydroida, Hydracarina and Gastropoda.

The bathymetric distribution of taxa (table 5 ) showed a higher species richness in the marginal area (0-3 m) due, for the most part, to the number of insect taxa, which decreased from 34 to 23 taxa at greater depths. Diversity and evenness va-

Table 5,. Distribution of the number of taxa at the depth intcrvals and at the four stations. ' Hydr2rcarina not ident~ficd. Distrihucibn del numero de taxones en 10s distintos intervalos de profundidad cn cuatro cstacioncs dc mucstreo. * Flidricaros no identificados.

Number of raxu Number of taxa

Toral 0-3 m 3-6 m 6-10 m A B C D

Hydro~da 1 l 1 I 1 L 1 1

Turbellar~a 3 2 2 3 2 3 1 2 Nematoda Oligochaeta Cladocera Copepoda Ostracoda Isopoda Amphipoda Decapoda Ephemeroptera Odonata Heteroptera D. Chironomidae D. Ceratopogonidae Diptera alia Trichoptera Lepidoptera Hydracarina Gastropoda

lues also showed a clear tendency to a progressive fluctuations induce the opposite trend, characteri- decrease with depth, particularly between the zed by an increase in species richness, diversity depth intervals 0-3 and 3-6 m (table 6). and abundances at greater depths (GRIMAS, 1965;

Therefore, these differences showed a more MASTRANTUONO, 1987). complex and rich community in marginal areas. This phenomenon can be considered typical of wide littoral areas, weak bottom slope and stable water level. In fact, a narrow, steep littoral belt DISCUSSION seems to cause higher similarity (in species richness and diversity) between different depth inter- The analysis of the biocoenosis associated with vals (MASTRANTUONO, in prep.), whilst water level submerged macrophytes in the examined zones of

Table 6.- Number of taxa, Shannon index (H) and evenness index (e) (calculated on the annual mean abundances) at the depth intervals of the sampling stations. Numero de taxones, indice de Shannon (H) e indice de uniformidad (calculado a partir de las abundancias medias anuales) en 10s distintos intervalos de profundidad de las estaciones de muestreo.

A B C D

taxa H e taxa H e raxa H e taxa H e

the lake revealed a community which was yuali- tatively rich and quantitatively rather abundant. A total of l10 taxa were identified, well distributed within numerous zoological groups and largely represented in all stations.

The fauna was mainly composed of widely dif- fused and euryoecious taxa. This aspect, which generally characterizes the community associated with submerged macrophytes in lakes, has always raised difficulties in the identification of bioindi- cator species and of structural parameters of the community which would be useful to water quality evaluation. Nevertheless, in this regard particular attention has been addressed principally to Cladocera and Gastropoda, so far representing the main organisms to which a certain role can be assigned as bioindicators in littoral lacustrine zones ( G L I ~ I C Z , 1969; CLARKE, 1979; MOUTHON, 1981; QKLAND, 1983).

The importance of microfilterer cladocerans in a trophic evaluation may be related to their ability to use minute particles (tripton and seston) as food source. An increase in organic matter in the water generally induces both a diminution of cladoceran species (due to the disappearance of macrofilterers) and an increase in density of micro- filterers ( G L I ~ I C Z , 1969). This phenomenon clearly emerged in the polluted Lake Nemi (MAS- TRANTUONO, 1986), where only three littoral cladocerans were found and Chydorus sphaericus alone accounted for most of the total fauna. On the contrary, Lake Vico was characterized, like the oligo-mesotrophic Lake Campotosto, by a high number of cladoceran species (12), for the most part macrofilterers (primarily S. vetulus, S. serrulatus, E. lamellatus, Daphnia sp. and secondarily A. affinis and A. harpae) which showed notable abundance at all stations. Moreover, relatively low percentages of the microfilterer Chydorus sphaericus (range: 2.8-13.6) were observed in the lake, particularly at station D. The relative abundance of this species seems to constitute a indicative parameter of trophic level, considering the satisfactory agreement with indications founded on the analysis of other parameters such as macrophyte composition, chemical data and diversity values (MASTRANTUONO, 1986, 1987).

According to a classification of sensitivity to pollution proposed by MOUTHON (1981) for gastropods, all taxa found in Lake Vico, excluding

Table 7.- Values of some parameters of the community at the sampl~ng stations. H and e have been calculated on cumulati- ve data of the three depth intervals. Valores de algunob d e 10s parametros de la comunidad en 10s puntos de muestreo. H y e se han calculado en base a datos acumulativos de los tres intervalos de profundidad.

Stations

C'olonizcd belt ( m ) 0-8 0-8 0-8 0-10 Spccies richness 84 89 69 72 Chydoruc sphaerrclct ('70) 4.6 13.6 5.5 2.8 Hydrohloidca (%) 0.03 0.04 0.04 0.5 Total fauna 64908 51484 51994 30567 D~vcrsity ( [ I ) 3.6 3.3 3.5 3.9 Evenness (c) 0.57 0.52 0.57 0.65

Hydrobioidea, belong to pollutant-resistant levels. Hydrobioidea, considered sensitive to environmental modifications, have so far been found in Central Italy only in the largest lakes (Lake Brac- ciano and Bolsena; NOCENTINI, 1973). In Lake Vico very low percentages occurred at stations A, B and C, close to the cultivated lands, and only at station D was a more conspicuous presence of these organisms (0.5 %) evidenced.

On the ground of the results obtained in this study the community structure in the examined areas of Lake Vico is characterized by: a) high species richness (110 taxa), b) high number of cladoceran species (12), c) relatively low percentages of the microfilterer Chydorus sphaericus, d) medium-high values of relative abundance of total fauna, e) coexistence of tolerant molluscan species with others sensitive to environmental modifications, f) relatively high values of diversity (range: 2.6-3.9) and evenness (range: 0.49-0.69). These parameters taken together can be considered indicative of a satisfactory environmental quality in the littoral zones examined. Such an evaluation is in good accordance with the indications of oligo-mesotrophy founded on macrophyte composition and chemical data.

So, the influence of the cultivations still appears to be reduced in littoral waters, also at the stations located close the cultivated lands (A, B, C ) , where the sandy sediments appeared clearly affected by an organic enrichment (MASTRANTUONO & LA ROCCA, 1988). This different result can be easily explained considering that the zoobenthos associated with submerged macrophytes generally

shows a much higher degree of resistance (ho- meostasis) to environmental modifications than communities associated to littoral sediments, following the high dispersion of physico-chemical factors in the waters.

Nevertheless, the comparison of the values of the more significant parameters at the stations (table 7) showed the different situation of station D , characterized by lower percentages of Chydorus .sphaericus, low values of total fauna, high values of diversity and evenness and higher abundances of Hydrobioidea. All these characteristics are indicative of a low trophic level in this zone of the lake, according to the results obtained in the study of the zoobenthos living in sandy shores.

The differences observed in the lake between the station unaffected by the surrounding cultivations and the remaining ones confirm the importance of the above mentioned parameters of the community in water quality evaluation, in agreement with analogous results obtained in previous studies. These elements encourage further analyses specifically addressed to those particular aspects of this biocoenosis which can be used for a more accurate evaluation of the environmental quality in littoral lacustrine zones.

ACKNOWLEDGEMENTS

This study was partially supported by a grant of (rstabilimento Ittiogenico, Regione Lazio,), Italy. I am particularly indebted to Dr. E. Gelosi (director of the ccstabilimento Ittiogenico,,) for his assistance in the organization of the field-work, to Dr. G. Nicotra, who kindly supplied physico- chemical data and to Dr. C. La Rocca for her technical help.

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CARACTERISTICAS HIDROQUIMICAS DE LOS RIOS DE GALICIA (NW PENINSULA IBÉRICA)

1. I.B. «Otero Pedrayo». P. Feijoo, 14. 32005 Orense. Espana. 2. Departamento de Ecología, Facultad de Ciencias, Universidad Autónoma.

Cantoblanco, 28049 Madrid. España. 3. Departamento de Biología Animal y Biología Vegetal, Colegio Universitario, Universidad de la Coruña.

Campus de Elviña, 15071 La Coruña. España.

Palabras clave: streamwater chemistry, Galicia flowing waters, Iberian Peninsula.

ABSTRACT

HYDRO-CHEMICAL CHARACTERISTICS OF GALICIA RIVERS (NW IBERIAN PENINSULA)

Contribution to knowledge of the chemical characteristics of the watercourses of Galicia (NW Iberian Penin- sula): we have analised 23 physical and chemical parameters in 25 sampling localities throughout Galicia (NW Ibe- rian Peninsula), that are fundamentally located in natural mountain watercourses. This has permitted us to ascer- tain in the existence of a relative homogenety in the physicochemical characteristic of the watercourses. The type of substrate in watershed appear to be the main factor in explaining data, and the proximity of the sea and the altitude also seems to play a important role.

Durante la década de los ochenta se ha asistido a un incremento notable de los estudios limnoló- gicos de los cursos fluviales de España. No obstante, estos trabajos se han centrado fundarnen- talmente en el conocimiento de las características fisicoquímicas y biológicas de las aguas mineralizadas (sustratos calizos y arcillosos fundamentalmente) mientras son más escasos los trabajos sobre las aguas poco mineralizadas, que predominan en la mitad occidental de la Península Ibérica (sustratos graníticos o esquistosos fundamentalmente). Entre los escasos trabajos Iimnológicos Ileva- dos a cabo en esta zona podemos destacar, en el campo de la química de las aguas, el realizado en el Norte de Portugal por CORTES (1989).

Los trabajos sobre la fisicoquímica de las aguas epicontinentales de Galicia son todavía escasos, y Limnetica, 7 : 163-174 (1991) @ As»ci;ición E\p;iñr>la dc L irnni>l«gia. Madrid. Spain

si exceptuamos los controles periódicos que realiza desde 1974 la D.G.O.H. (M.O.P.U.) en algunos puntos de la red fluvial gallega, los datos se limitan prácticamente a la provincia de La Coru- ña donde destacan los trabajos de ANTELO et al. (1988 a, b; 1989 a, b; 1990) junto a los de LAFE (1979), de SIMAL et al. (1979, 1980, 1987), BEKME- JO et al. (1981) y donde también existen otros datos incluidos dentro de estudios sobre algún grupo de organismos (Coso, 1988). Aparte, podemos citar un trabajo sobre el río Umia (Pontevedra) (ALVAKEZ, 1988) y dos breves estudios sobre el río Mino en Orense (GIL et al., 1988; S o u ~ o , 1989).

En el presente trabajo se recogen los resultados de la determinación de 23 parámetros fisicoquími- cos en 25 estaciones de muestreo repartidas por gran parte del territorio gallego. Se intenta conseguir una caracterización general del medio abió- tico de su red tluvial como base para la realiza- ción de un estudio sobre faunística y ecología de los Plecópteros de Galicia (MEMBIELA, 1988).

Zona de estudio

El país gallego con una superficie de 29.434 km2

posee una morfología (fig. 1 A) que se concreta en la existencia de una zona de anchura variable y altitud relativamente baja que separa del mar las denominadas sierras septentrionales y occidentales, que limitan las superficies de aplana- miento y cubetas tectónicas interiores bordeadas a su vez por las sierras orientales y surorientales, donde se alcanzan las mayores altitudes (en torno a 2000 m).

Esta morfología determina la red hidrográfica gallega (fig. 1 B), pues las sierras occidentales y septentrionales marcan la divisoria de aguas de la Galicia interior con la vertiente cantábrico-atlán- tica; en esta última aparece una red poco jerarquizada con numerosos y cortos cursos de agua ar- ticulados en una veintena de cuencas fluviales siendo las más importantes las del Eo (91 km de longitud en su curso principal y 1032 km' de superficie), Tambre (139 km de longitud y 1770 km2) y Ulla (1 15 km de longitud y 2033 km2). En la Ga- licia intrior encontramos otro tipo de red fluvial menos densa y más jerarquizada; y de hecho la mayor parte de los cursos de agua se articulan en una sola cuenca fluvial, Ia del Mino-Sil que drena unos 14000 km2 (cerca de la mitad de la superficie de Galicia) y presenta un recorrido de unos 350 km en el caso del río Mino. Los perfiles lon- gitudinales de los principales ríos presentan generalmente fuertes pendientes, incluso en el tramo bajo. Algunos perfiles son cóncavos (Mino, An- Ilóns), otros cóncavo-convexos (Tambre, Eume, Xallas) o cóncavos con fuerte convexidad (Umia).

El territorio gallego presenta una gran diversidad litológica (fig. 1 C) y se incluye dentro del denominado Macizo Hespérico. En conjunto son abundantes los afloramientos de rocas metainór- ficas (esquistos, pizarras, cuarcitas, gneis, migma-

titas, etc.) siendo mucho más abundantes los granitoides en su zona centrooccidental donde también podemos destacar como rasgo singular la presencia de complejos de rocas básicas y ultra- básicas, mientras en la zona oriental se sitúan la mayor parte de los materiales sedimentarios y los únicos afloramientos existentes de calizas y dolo- mías. En conjunto, en Galicia predominan los materiales duros y poco solubles.

Los vientos del Oeste dominantes extienden la influencia atlántica a todo el país. Así, aunque las precipitaciones anuales medias son muy variadas, en la mayor parte del territorio gallego se alcanzan valores superiores a 1000 mm (CAKBALLEIKA et al., 1983). La zona montañosa paralela a la costa presenta elevadas precipitaciones (de manera singular en el Oeste) pues intercepta las nubes procedentes del mar produciendo una importante reducción en la Galicia interior. No obstante, se observa un aumento en las montañas orientales y surorientales debido al incremento de la altitud. Habitualmente, el máximo de precipitaciones se situa en enero-diciembre, pudiendo aparecer un máximo secundario en torno al mes de abril mientras el mínimo corresponde al mes de julio.

Parece haber una clara relación entre la distri- bución de las precipitaciones y el régimen hidro- lógico de los cursos de agua, aunque en algunos casos existe un componente nival. En conjunto, el período de estiaje va de julio a octubre mientras la época de crecidas se extiende desde enero hasta mayo, aunque en la mayoría de los casos sólo alcanza el mes de marzo. La reciente construcción de embalses, 29 inventariados con una capacidad total entre 4 y 645 hm3 según los datos de la D.G.O.H. (1979), ha alterado el comportamiento hidrológico de muchos ríos gallegos.

Elección de las estaciones de muestreo

La elección de 25 estaciones de muestreo (fig. 1 D) ha tenido como objetivo cubrir el espectro

Figura 1.- Algunos condicionantes de las cuencas vertientes en Galicia. a) Cuencas de drenaje principales. b) Relieve. c) Materia- les gcológicos. modificado de MAGIAS (1086); CI = Esquistos y rocas gneísicas de bajo contenido en cuarzo, C2 = Pizarras, filitas y esquistos de alto contenido en cuarzo, C3 = Granitos, C4 = Rocas básicas y ultrabásicas, C5 = Sedimentos, C6 = Calizas y Do- lomías. d) Estaciones de muestreo. Somc setting of the rivcr catchmcnt in Galicia. a) Main drainage basins. b) Relief. c) Lithology. d) Sampling localities.

=O Poblacion - L í m i t e cuenca o 500 500 1000 ,000 1500 M > i 5 0 0 ( m )

[m( R i o r Emba lse Q Y E l X A S ierra

I

Estaciones de muestre0

Tabla 1 .- Coordcnadas geográficas y características fisiográfi- cas más importantes de las estaciones de muestreo. N," = nu- meración de las estaciones (concordante con la fig. ID); U.T.M. = coordenadas U.T.M.; ALT = altitud; S.C. = superficie cuenca: N.O. = número de orden; D.OR. = distancia al origen; A.M. = anchura media; P.M. = profundidad media. Geographical coordinates and a main phisiographic charaete- ristics »f thc sarnpling locations. N," = number of the location (according to Fig. ID); U.T.M. = U.T.M. coordinates; ALT = altitude; S.C. = catchment area; N.O. = order number; D.OR. = distance from origin; A.M. = mcan width; P.M. = rnean depth.

S.C. N.O. D.OR. A M . (km') (km) (tn)

P.M.

(m)

más amplio posible de las características fisico- químicas existentes en el país gallego en relación con los siguientes factores: clima, naturaleza geo- lógica de la cuenca, altitud, parámetros morfo- métricos de los cursos de agua. No obstante, en conjunto se han muestreado preferentemente los cursos de agua de entidad media o baja situados en zonas de altitud media o elevada y sin conta- minación importante.

En la Tabla 1 se presentan las características geográficas y fisiográficas más importantes de los tramos fluviales estudiados.

Recogida y análisis de las muestras de agua

Los parámetros fisiográficos se han determinado a partir del Mapa 1: 50.000 del Servicio Geo- gráfico del Ejército o bien directamente sobre el terreno.

Los parámetros químicos que habitualmente se miden en el laboratorio fueron determinados sobre muestras de agua recogidas en botellas de po- lietileno que se lavaban repetidas veces con el agua a muestrear en la zona de corriente del curso de agua. Las muestras fueron posteriormente filtradas con filtros Millipore HAWP 04700 (di- mensión del poro = 0,45 ym). Los métodos de análisis empleados fueron: el de Winkler para la [O,], gravimétrico para la [SO,'], del salicilato de sodio para [NO,], del ácido sulfanílico para la [NO: y del permanganato en caliente para la oxidabilidad (según RODIER, 1975); de la Gran Tritración para la Alcalinidad, colorimétrico de Mullin y Riley para el silicio soluble reactivo, mé- todo complexométrico para Ca ' y Mg", espectro- fotometría de emisión atómica para Na* y K' y método de Stephens para los ortofosfatos (según MACKERET~E et ul . , 1978); y método volumétrico con nitrato mercúrico para [ClF] (según GOLTER- MAN et ul.. 1978).

En el campo fueron medidos la temperatura y el pH con un pHmetro WTW modelo pH 91 y la conductividad con un conductivímetro WTW modelo LF 56.

Hemos evaluado el error cometido en los aná- lisis en un 18 %, utilizando el cálculo del balance entre cationes y aniones de CUSTODIO & LLAMAS

(1983). Estos autores consideran aceptable un error inferior al 30 % para aguas de conductivi- dades en torno a 50 ySlcm y del 10 % para valores en torno a 200 ySIcm.

El muestreo ha sido realizado con una periodicidad aproximadamente trimestral durante el pe- ríodo comprendido entre julio de 1984 y mayo de 1985 (meses de julio, octubre, enero, mayo). La distribución temporal de los muestreos nos ha permitido conocer las condiciones extremas de un grupo importante de cursos de agua de Galicia, pues los meses de julio y octubre marcan el inicio y final del período de estiaje, enero se sitúa en la época de crecidas, mientras que mayo ocupa generalmente una posición intermedia o bien señala el final del período de aguas altas.

RESULTADOS

Los resultados son presentados en la tabla 1 y apéndice 1, donde aparecen los valores encontrados para los diferentes parámetros físicos y quími- cos estudiados en cada estación y época del año. No obstante, en el análisis se han suprimido aquellos parámetros (T .,,,,, T ,,,,,.,) cuya variación diaria impide hacer comparaciones entre datos tomados a diferentes horas.

Utilizando la técnica de análisis multivariante, mediante la aplicación del Factor Analysis de la serie BMDP4M (DIXON & BKOWN, 1977), hemos realizado un análisis al objeto de detectar la importancia relativa de 14 parámetros químicos determinados y las correlaciones entre ellos, exceptuando los nitritos al no haber sido encontrados en valores superiores al límite de detección del método analítico empleado.

Un primer análisis nos ha permitido comprobar la escasa correlación existente entre la oxidabilidad y las restantes variables (r = -0,261), y teniendo en cuenta la problemática relación entre oxidabilidad y contenido en materia orgánica (Ro- DIEK, 1975; FKESENIUS et al., 1988), hemos proce- dido a un segundo análisis donde ha quedado excluido este parámetro.

Analizando la disposición de las 13 restantes variables en relación con los ejes rotados del nuevo análisis factorial (tabla 2 y fig. 2), observamos que en la diferenciación del eje 1 se presentan como factores determinantes alcalinidad, calcio, conductividad, pH y magnesio; mientras que el sodio, cloruro y silicio son los parámetros que más intervienen en la diferenciación del eje 11. Estos dos ejes parecen indicar dos vías diferentes de mine- ralización de las aguas.

La varianza explicada por el eje 111 es considerablemente inferior a la explicada por los dos primeros ejes. No obstante, la contraposición con respecto a este eje del oxígeno y de los fosfatos parece reflejar la relación inversa existente entre el contenido en nutrientes y el contenido en 02, aunque en las estaciones muestreadas no se hayan observado niveles importantes de eutrofización.

En la figura 3 se representa la distribución espacial y temporal de las diferentes localidades en relación con los dos primeros ejes. Las estaciones con valores crecientes de mineralización, refleja- dos en el aumento correspondiente de la conduc-

Tabla 2.- Factores de carga rotados de los parámetros quími- cos con los tres primeros ejes del análisis factorial. Rotated factor loadings of the chemical paramcters of the three main axis of the factorial analysis.

Alcaliiiidod

Calcio Condiictividad

PH Magncsio Sodio Cloruros Silicio Potasio Fosfatos Oxígeno Nitratos Sulfatos

". . 'iri,inz;l absorbida

tividad (ver Apéndice 1) manifiestan una clara tendencia a distribuirse hacia la parte positiva de los dos primeros ejes. En la parte positiva del eje 1 se disponen las estaciones con materiales calizos relativamente abundantes en su cuenca vertiente en contraposición a las restantes localidades de naturaleza geológica no caliza que se sitúan cerca del origen o en la parte negativa de este eje.

El eje 11 presenta una explicación más compleja, y así podemos señalar junto a la influencia del

Figura 2.- Correlaciones entrc los clifereiitcs parámetros fisi- coquímicos y los ejes rotados. Correlations between differcnt physicochemical parameters ;ind rotatcd axis.

I N V I E R N O PRIMAVERA A V E R A N O * O T O N O o O A *

Figura 3.- Anilisis factorial de las características fisicoquímicas de los cursos de agua estudiados. Los símbolos vacíos indican estaciones sobre un sustrato de calizas o dolomías y los símbolos llenos estaciones sobre materiales poco solubles. Factorial analysis of the physicochemical characteristic of the watercourses that have been studied. The ernpty symbols belong to localilics with limcstoncs or dolomites and thc filled symbols localities with small soluble materials.

sustrato geol6gico. el piipel desernpcfiado por otros fuctores, tnlcs como la distancia al mar o la ¿iltitud. En este scnticlo, hcrnos calculado el coe- ficicrite de correlacicín eritrc los valores de las coordenadas de cadit muestr~i para cl eje 11 y sus correspondientes dist:irici¿is iiI iriur (fig. 4). La re- Inción entre ¿irnb:is v¿iriahlcs es altumente significativa (r = -0,67; 1' 0,001). y iiunquc existen diferentes fuentes de crror (influencia de los vientos dominantes, de la topografía) parece claro que no podemos despreciar I:i influencia de los aportes marinos (CI y Na ' ) en las características quí- ~nicas de los cursos de agua estudiados. En esta Ií- nea, parece lógico suponer la existencia de una correlación similar entre la altitud y los valores del eje 11. En este caso el valor obtenido es de r = -0,72, también significativo para P < 0,001 lo que viene a indicar una importante influencia de la altitud sobre el eje 11 (fig. 5 ) .

Otro factor a tener en cuenta en la explicaci6i-i de los ejes es la variación temporal. En nuestro caso (fig. 3) parece tener sólo una importancia rc- lativa en la variabilidad observada, aunque su influencia se manifiesta con cierta claridad en cl eje 11. En conjunto, resulta evidente que la heterogeneidad espacial es superior a la temporal y en esta línea se aprecia una cierta agrupación de los casos

correspondientes a una misma localidad. No obstante, en general tienden a agruparse los datos de julioloctubre por un lado y los de enerolmayo por el otro. Este fenómeno parece claramente relacionado con las variaciones del caudal, pues la época de julioloctubre corresponde al estiaje y la de enerolmayo a las aguas altas.

En la tabla 3 se presentan los estadísticos más importantes de los parámetros químicos que sir- ven para discriminar dos grandes grupos en la caracterización química de las aguas de Galicia agrupando a las muestras con mayores valores de sus coordenadas para los dos primeros ejes del ¿inálisis factorial: un primer grupo de aguas rela- tivamerite bien mineralizadas por disolución de los materiales calizos o dolomíticos de la cuenca (Alcalinidad = 0,142-1 .O68 meqll; C i ' = 0,08- 2,03 meqll; Conductividad = 42-210 ~ S l c m ; pH = 6,s-8,4; Si = 0.01-0,63 meqll) pero con valores bajos de Si y un segundo grupo de aguas relativamente poco mineralizadas (Al- calinidad = 2-328 peqll; Ca" = 0,03-0.52 meqil; Conductividad = 29-124 ySlcm; pH = 5.2-7,l; Si = 0,22-0,97 meqll) con valores altos de Si, donde adquieren un papel importante las entradas de iones de procedencia marina, singularmente de C1 y Na ' .

l -21 , I 1 -21 I I I

O 20 40 60 80 100 120 140 160 O 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Distancia al mar (Km) Altitud (m)

Figura 4.- Relación entre la distancia al mar de las diferentes Figura 5.- Relacihn entre la altitud dc las diferentes Iocalida- localidades y sus correspondientes valores sobre el eje 11. des y sus correspondientes valores sobre el eje 11. Relation between the distance of sea of different localities and Relation between thc altitude of different Iocalities tind your your values ir1 the axis 11. values in thc axis 11.

Tabla 3 . - Caracterización química de la red fluvial gallega en relación con los dos tipos fundamentales de minernliznción de las aguas, con el rango de valores para los parámetros mis discriminatorios (en meqll salvo para el p t i y la Conductividad (pS1cm); MED = Media, STD = Desviación típica, MIN = Valor mínimo, MAX = valor máximo, t = t de Student (N = 42). Sc han incluido en cada grupo aquellas muestras con mayores valores de sus coordenadas para cada uno dc 10s dos primeros ejes del anilisis factorial (FI = mineralización por solubilidad del sustrato; F2 = mineralización por influencia marina). Chemical characterization of the Galician river system in relation to the two main types «f the mineralizatiori of the water. showing the ranking values for the more discriminating paramcters (in meqll except for pH and Conductivity (pSIcm); MED = mean. STD = standard desviation, MIN = minimum value. MAX = maximum value, t = t of Student (N = 42)). Evcry group includcs the samples with higher coordinate values for each one of two main axis Sor factorial analysis (FI = mineralitation for solubility of substrate; F2 = mineralitation via marine influence)

M E D S 7 D MIN M A X

Alc. cat2 Cond

pIf i z

Mg+ Na c1- si

M E D S T D M I N M A X

0,098 0,093 0,002 0,328 0,14 0,13 0,03 0,52

52 27 29 124 6.6 0,4 5.2 7.1 0.11 0,lO 0.03 0.4 1 0.20 0,07 0.10 0,38 0.25 0,08 0.12 0.44 0,54 0.21 0,22 0,97

La comparación de los datos (tabla 3 y Apén- dice 1) con los de otros autores que han trabaja- do sobre la hidroquímica de los ríos de Galicia nos permite hacer al menos dos grupos, por un lado aquellos trabajos que han muestreado algunos puntos claramente contaminados (SIMAL. ef al.. 1979, 1987; BERMEJO et ul., 1981; ANTELO et ul., 1988 a, b, 1989 a, b, 1990; COBO, 1988; ALVAREZ

et al.) cuyos datos por esa razón no son comparables con los nuestros; y por otro lado, aquellos estudios realizados sobre cursos de agua sin una con- taminación elevada (D .G .O. H. 1974-1988; LAGE, 1979; SIMAL et al., 1980) cuyos datos se mueven para la mayoría de los parámetros analizados en valores más altos que los encontrados en el presente tabajo, de forma singular para los nutrientes; y en este sentido, se pueden destacar los altos valores de fosfatos encontrados por LAGE (1979) en la cuenca del Tambre (0,03-13,03 mgll). Estos estudios han sido realizados sobre cursos de agua de mayor entidad y con mayor influencia humana que los analizados en el presente trabajo.

Los resultados apuntan hacia la consideración de los materiales geológicos como factor fundamental en la explicación de la fisicoquímica de los cursos de agua estudiados, que constituyen una muestra representativa del conjunto de la red flu-

vial gallega que no ha sufrido graves problemas de contaminación. Diversos autores (GORHAM, 1961; GIBBS, 1971) han señalado los aportes de las rocas como uno de los factores fundamentales en la explicación de la composición química de las aguas epicontinentales, que según CAPBLANCQ & T O U R ~ N Q (1978) dependen en la zona templada de la litología de la cuenca y de la influencia humana. En esta línea, el material geológico y su tipo de alteración han sido señalados como el factor natural más importante en la diferenciación de los tipos de suelo gallegos (MACIAS, 1986). AVILA (1987) en su estudio químico de los arroyos del Montseny en Cataluña ha indicado la litología como el primer factor en la diferenciación de las aguas, aunque sus datos indican aguas ligeramente más mineralizadas a pesar de que los sustratos dominantes son similares (pizarras y granitos); la explicación de esta diferencia quizás venga dada por el clima más frío de Galicia junto a una probable menor influencia de la contaminación humana. Otros autores (PRAT et al., 1982; SABATER

& ARMENGOL, 1986; GARCIA DE BIKUNA et al., 1987) han encontrado un factor fundamental de mineralización ligado a la altitud y distancia al origen. Esta explicación se incluye dentro de la tó- nica general observada en diferentes zonas de aumento longitudinal de la mineralización de los cursos de agua debido al mayor lavado de sustancias

de los suelos y también al incremento de la con- tamiriación. No obstante, en el caso del río Ter (SABATEK & ARMI:NG~I . , 1986) resulta evidente que el material geológico no puede ser un factor importante en la diferenciación puesto que se ha estudiado una cuenca con un sustrato fundamentalmente calizo.

El segundo factor en importaricia a la hora de explicar la mineralización de las aguas parece ser la distancia al mar, debido al papel que juegan CI y Na' en la explicación de la química de las aguas. En Galicia, ya había sido indicada una probable relación entre la concentración de Cl y la distancia al mar (GAKCIA et u[ . , 1977). En la misma Ií- nea, ha sido señalada la gran importancia de la contribución marina a los Cl , y en menor medida al Na', presentes en las aguas epicontinentales (GOKHAM. 1961; BALDWIN. 1971; VITOUSEK, 1977; SKULBERG & LILLEHAMMEK, 1984; HEUFF & HOK- KA N, 1984), a las que se incorporarían bien en forma de finas partículas transportadas por los vientos o disueltos en las aguas de lluvia, además, y tal como ha sido deducido en el presente trabajo (ver tabla 2 y fig. 5 ) hay una relación inversa de C1 y Na' con la altitud (VITOUSEK, 1977) debido a la menor dilución de estos iones en zonas altas producidas por la menor evapotranspiración en re- lación con zonas bajas.

AGRADECIMIENTOS

Este trabajo ha sido realizado gracias a una sub- vención concedida por la CAICYT, proyecto de investigación PB86-0406.

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Apéndice 1

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EST T-AG T-Al OX % sC n1gII

Campana Julio 1984 1 18.5 20.8 8,4 2 14.7 19.2 10,O 3 13,3 14.4 9.2 4 12.4 15.5 8,h 5 14.2 13,0 9,6 6 18.7 27.7 7.2 7 16,5 15,6 10,O 8 8,O 18.5 8.8 9 15.9 21,9 8,4

10 6.4 16.7 9,s 11 1 1 8 8,6 12 12,6 23.4 11.8 13 11,4 18.8 9,6 14 14,3 23.1 12,8 15 16,2 17,O 7,8 16 18.2 21,6 8,2 17 17,7 21,7 7,4 18 15,7 22,5 10,O 19 17.1 26,4 X,4 20 15,l 25,9 9,0 21 10.0 20.5 9,2 22 12.6 22.8 9,2 23 14,3 233 9.0 24 16,l 23.3 8.4 25 14,7 20,0 9.6

CON» ALCA ~i.SIcni ueyll

CI, meqll

SUL meqll

0.46 0.06 0.11 0,04 0.05 0,12 0.08 0.06 0,02 0,12 0,04 0,03 0,04 0.06 0.30 0.09 0,13 0.09 0,04 0,07 0,06 0,09 0,23 0.36 0.05

S I L LA MG meqll meqll meqll

0.24 0.09 0,06 0.72 0.06 0,05 0.29 0.09 0.03 0,23 0.05 0,02 0.29 0.06 0,05 0,75 0,lY 0,08 0,70 0.08 0,04 0.71 0,07 0,02 0,46 0,05 0,01 0.31 0.03 0.03 0,31 0.04 0,02 0.41 0.06 0,02 0,28 0.04 0,Ol 0,42 0.07 0.02 0,97 0.52 0,37 0,42 0,lO 0,03 0,66 0,14 0,07 0.57 0,76 0.36 0,28 0.04 0,08 0,43 0,81 0,34 0,46 0,15 0,09 0,31 2,03 0,30 0,28 0.51 0,11 0,73 0.13 0.06 0 , 7 X O 04 O 02

K meqll

NA meqll

O X I D mgil

HOR SOL

N , ; e5gs -%w,a , - o o o m p m m t ~ ~ m ~ o Z E & N ~ % 2 K Z ~ 8 % ~

C c p c -e ,a "o c "C -0 o .o p <a C S o c C S C G .a -3 .C . ~ % ~ ~ $ ~ ~ ~ ~ ~ " ~ - = - ~ c ~ o * N ~ N ~ N ~ - ~ N N . 'u! o c m m m m t - > m m N 4

Apéndice l . Final

W T 7 A G T-A1 OX pH COND ALCA CL SUL SIL CA MG K NA PO4 N 0 3 NO2 OXID HOR "C "C mgll @/cm ueqll meqll meqll meqll meqll meqll meqll meqll ugatll ugatll ugatll mgll SOL

Campaña Mayo 1985 1 14.0 17.5 10.2 2 13,3 17,2 9,4 3 12.6 14,9 9,6 4 13.2 14,3 9,2 5 12.6 13.6 8,6 6 I l , 6 Y,7 10,l 7 11.9 12,2 9,4 8 10,4 13,8 9,6 Y 11,l 6,2 8,8

10 4.8 8.0 10,4 11 9,8 10,2 9,s 12 8 6,s 12,8 13 6.5 3,8 12.0 14 9,6 9,5 12,6 15 11,4 14,O 10,O 16 Y 8,9 10,6 17 10,4 11,2 10,8 18 10.0 10,3 10,6 19 10,0 9,8 12.8 20 10,s 10.8 11,O 21 7.9 9,2 10,8 22 8.7 8,3 11,2 23 9,6 11,O 11,2 24 10.9 11,4 10,O 25 10,6 12,s 10,2

DINÁMICA DEL OXIGENO EN EL HIPOLIMNION DE UN EMBALSE NUEVO Y OLIGOTRÓFICO DE ALTA MONTAÑA PROVISTO DE SISTEMA DE BOMBEO

A. Palau Ibars

Institut d'Investigaci6 d'Aita Muntanya. Univcrsitat de Barcelona. Vall d'Aran, LLEIDA. España

Palabras cluve: oxígeno, hipolimnion, profundidad de estabilización, aguas entrantes.

ABSTRACT

DYNAMIC O F OXYGEN CONCENTRATION IN THE HYPOLIMNION O F A RECENT AND OLIGOTROPHIC HIGH MOUNTAIN PUMPING RESERVOIR

The Baserca Reservoir is located in the Central Pyrenees (Lleida. NE-Spain) at 1434 m a.s.1. This reservoir had some externa1 and internal aspects with consequences on the general distribution of oxygen content, and es- pecially for the hypolimnion case. The dam was closed in 1984 and the reservoir has been studied sincc thc spring of 1985; so it was a recent reservoir under the effects of the first mineralisation processes of sediments. It is also a reservoir with a high water turnover, and connected with a old damed lake (Llauset Lake: 2192 m a.s.1.) through a reversible hydroelectric power station (Moralets) which takes out or inject water fromlto the bottom of reservoir. At the same time, the climatology of its area. its thermal structure and the internal organization of flow often makes a preferential distribution in depth of incoming stream waters.

Taking into account the whole of this aspects, the purpose of this paper is to explain the hypolimnetic oxygen budget of reservoir for the period which it was sampled. The results shows a great oxygen consumption; however it was not detected with the routine procedure of sampling.

Baserca es un embalse nuevo situado en la vertiente meridional de los Pirineos Centrales, en la cabecera del río Noguera Ribagorzana. Se trata de un reservorio de agua relativamente pequeño, con un volumen máximo de 22,20 hm" una con- figuración semejante a la de un rectángulo de dimensiones medias 2,05 km de longitud y 0,42 km de anchura, y una profundidad media de 24 m. Este embalse presenta varios aspectos que hacían interesante el conocer la dinámica del oxígeno en su hipolimnion.

En primer lugar Baserca, en el momento del estudio era un embalse reciente y a pesar de ello no se detectó en ninguna ocasión anoxia en el fondo. Sí que se detectaron en cambio discontinuidades

Lininctica. 7 : 175.182 (1991) @ Asociación español:^ de Limn«logí;i. Madrid, Spain

verticales de varias variables (ph, conductividad, oxígeno) que hacían intuir el mantenimiento de una circulación horizontal de las aguas entrantes. Por otro lado, Baserca era y es un embalse conec- tado a un antiguo lago ahora represado, Llauset, mediante una central hidroeléctrica reversible (turbinalbomba), capaz de movilizar volúmenes importantes (hasta 30 m

7.s ') de aguas embalsadas

profundas tanto del lago como del embalse. Esta central reversible se puso por primera vez en funcionamiento en el mes de agosto de 1985.

Todas las entradas y salidas fluyentes de agua alrededor del embalse están aforadas, lo que permite llevar a cabo estimaciones de balances con bastante precisión. Por otro lado la red de drenaje que alimenta el embalse es importante (122 hm' año ' en el año estudiado) y se encuentra nada o muy poco alterada, lo que determina una tasa de renovación alta y al mismo tiempo condiciona el carácter oligotrófico del embalse. Es por último,

un embalse de alta montaña y por tanto sometido a una climatología rigurosa.

La finalidad de este artículo es exponer e interpretar el balance hipolimnético del oxígeno en el embalse. Teniendo en cuenta que los datos utilizados no pertenecen a un estudio específico sobre este tema concreto, interesa más analizar la forma de obtención de los resultados que los valores concretos, si bien éstos presentan el interés del orden de magnitud al que corresponden y del sentido de su evolución.

La figura 1 muestra la localización orientativa del embalse de Baserca, así como otros aspectos de interés. Los datos base de este artículo corresponden al seguimiento, aproximadamente quince- nal, de tres perfiles verticales situados sobre el eje del embalse (cola, centro y presa) cuyas profundidades máximas eran de 17 m, 32 m y 69 m y su separación de la presa de 1740 m, 860 m y 65 m respectivamente. La duración total del estudio al

LAGO L L A U Y T

Figura 1.- Localización geográfica del embalse de Baserca. de los puntos de muestreo (e) y de la disposición de los ríos con- fluyentes. En la misma figura se muestran algunos datos generales como referencias. General plane of location of the study area, showing some general characteristics, the situation of sampling stations (e), the incoming streams and the relationship between the rescrvoir :ind the Llauset Lake.

que corresponden los datos (PALAU, 1988) fue de 14 meses, desde junio de 1985 hasta agosto de 1986, durante los cuales se llevaron a cabo 26 campanas de muestreo de las que en este artículo se utilizan las 11 primeras comprendidas entre el 15 de junio de 1985 y el 26 de noviembre del mismo ano.

Las concentraciones de oxígeno se determinaron metro a metro hasta los 30 m que era la longitud máxima del cable del oxímetro utilizado. A partir de esta profundidad, sólo existente en el punto más próximo a la presa, las determinaciones se llevaban a cabo cada 10 m sobre el agua recogida con botellas Van Dorn, hasta alcanzar los 60 m de profundidad, dependiendo de la cota del embalse. Los valores se obtuvieron mediante un oxímetro Syland 610. Paralelamente también se recogieron muestras de los principales cursos de agua que confluyen en el embalse, de las aguas a la salida y de las intercambiadas con el lago de Llauset.

Para el contrastado de los datos, así como el control de calibrado del oxímetro se aplicó perió- dicamente el método Winkler a muestras duplica- das. Las diferencias obtenidas nunca excedieron de 0,3 ppm 02, siendo el valor más habitual el de 0,1 ppm 0 2 .

En la figura 2 se muestra el planteamiento de base de los cálculos realizados. Como ya se ha dicho, no se llevó a cabo un muestreo específico sobre el hipolimnion del embalse, por lo que la falta de datos sobre la concentración de oxígeno a diferentes cotas, se ha estimado a partir de in- terpolaciones y extrapolaciones lineales de los datos existentes, como aproximación. El error que se pueda cometer con tal planteamiento puede ad- mitirse ya que, por un lado tienen más peso espe- cífico los valores de los volúmenes de agua implicados que las concentraciones de oxígeno y, por otro lado el posible error afectaría sólo a las par- tidas del balance de oxígeno dependientes directamente de la concentración de oxígeno en el hipolimnion que, como se verá, intervienen mucho menos en los resultados que las dependientes de los flujos de agua entrantes.

Para la estimación del balance de oxígeno el hipolimnion se subdividió en dos estratos, desde la cota 1.381 (nivel inferior de las tomas de la presa) hasta la 1.366 (nivel inferior de los desagües de fondo) y desde ésta hasta la 1.358 (nivel mínimo

del embalse). El contenido de oxígeno en ambos estratos se dedujo de la concentración media (estimada por ponderación con la profundidad de las concentraciones obtenidas o calculadas) y del volumen correspondiente.

Los aportes de oxígeno al hipolimnion se divi- dieron, para cada mes, en dos tipos: 1) aportes ex- ternos debidos a la entrada de los ríos y de las aguas turbinadas desde el lago de Llauset (ambos estimados a partir de los volúmenes mensuales aportados y sus respectivas concentraciones medias de oxígeno); 2) aportes internos debidos a las aguas provenientes del compartimento superior al hipolimnion y que entraron en éste para compensar los volúmenes perdidos por filtraciones a tra- vés de la presa y por la apertura de los desagües de fondo (su estimación se ha hecho en base al volumen de agua intercambiado y a la concentración media de oxígeno en la cota límite superior del hipolimnion).

Las pérdidas de oxígeno del hipolimnion tam- bién se han dividido en dos tipos. 1) Pérdidas ex- teriores debidas a las salidas de agua desde el hipolimnion hacia el exterior del embalse (filtraciones a través de la presa y apertura de los desagües de fondo). Su cálculo se ha hecho a partir de los volúmenes de agua extraídos y de la concentra- ción media de oxígeno en todo el hipolimnion para el caso de las filtraciones. La estimación de la pér- dida de oxígeno del hipolimnion a través de los de- sagües de fondo es complicada ya que por su volumen, debió afectar a todo el hipolimnion, a los compartimentos superiores y a las aguas procedentes de los ríos o de Llauset que alcanzaban el fondo en aquel momento (de hecho, el contenido de oxígeno en el hipolimnion aumentó un 7,4 % en octubre con la apertura de los desagües). En este caso, la concentración media de oxígeno utilizada en los cálculos se dedujo de la que presentaba el volumen de agua equivalente al desalojado, en el interior del embalse, desde la cota 1.395 m s.n.m. hasta la cota de los desagües de fondo (1366 m s.n.m.). 2) Pérdidas interiores debidas a los volúmenes de agua que pasaron desde el hipolimnion al compartimento inmediatamente superior para compensar las entradas de agua de ríos y las turbinadas desde Llauset. Su estimación se hizo a partir del volumen de agua intercambiado y de la concentración media de oxígeno en el estrato superior del hipolimnion.

El transporte vertical de oxígeno por difusión en la capa límite superior del hipolimnion se ha calculado, mes a mes, a partir del gradiente de oxí- geno existente entre las concentraciones de la cota 1381 y las inmediatamente superiores (figura 2) sobre el que se ha aplicado un coeficiente de di- fusión turbulenta para sustancias disueltas (K,) estimado a partir de la expresión propuesta por SNODGRASS 81 O'MELIA (1975) como una función exponencial de la altura media de la capa de agua considerada (z, en metros): K, = 0,00682 z1Ix.

El valor resultante varía entre 0,0919 m' d- ' y 0,0194 m' d- ' es del mismo orden de magnitud que los encontrados por CORNET & RIGLER (1987) en un estudio dedicado al transporte vertical de oxí- geno en el hipolimnion de lagos.

RESULTADOS

Los tres principales cursos de agua que aporta- ban sus aguas al embalse (ríos Noguera Ribagor- zana, Salenques y Riueno), por su escasa profun-

Figura 2.- Definición dc los límites dcl hipolimnion, de los dos cstratos considerados (2-3 y 3-4) y distribución de los puntos de muestreo medidos (o) e interpelados o extrapolados (0) utilizados en el cálculo del balance de oxígeno. (1) Variación del nivel del agua embalsada; (2) Límite superior del hipolimnion y cota de las tomas de salida; (3) Cota de los desagües de fondo; (4) Cota mínima del embalse. Definition of hypolimnctic boundaries and the two considered laycrs (2-3 and 3-4). Distribution of sampling locations rnca- surcd (o) and interpolated or extrapolated (0) which were used in thc oxygen budgct. (1) Fluctuation of levcl «S damed water; (2) Upper boundary OS hypolimnion and leve1 of water turbine outlet; (3) Level OS bottom outlet; (4) Level of the bottom of reservoir.

Tabla I .- Profundidades a las que se encontraron las concentraciones de oxígeno más altas respecto a la profundidad de los perfiles realizados en los tres puntos de muestreo, entre junio y noviembre de 1985. En 10s casos en los quc se daban concentraciones iguales a diferentes niveles, la tabla recoge las que se encontraron a mayor profundidad. Depths where the maximal concentration of oxygen was recorded in the three vertical profiles, from juny to november 1985. When in onc of this profiles the maximal concentration of oxygen were the same at differents depths, the value selected and showed in the tahle was the deep.

Colu de[ embalse Centro del embalse Presa del embalse

prof. prof. prof. prof. prof. prof.

max. /O2/ max mux. [O2] máx. máx. [OL] máx.

16106185 16 m 11 m 30 m 6 m 6 0 m 50 m

28/06/85 17 m 16 m 30 m 14 m 6 0 m 14 m

15107185 17 m 14 m 30 m 17 m 6 0 m 18 m

29107185 17 m 13 m 30 m 10 m 6 0 m 13 m

12/08/85 17 m 9 m 30 m 6 m 6 0 m 40 m

29/08/85 15 m 6 m 30 m 8 m 6 0 m 9 m

30109185 9 m 4 m 24 m 3 m bOm 5 m

101 10185 11 m 7 m 26 m 26 m 6 0 m 40 m

23110185 12 m 12 m 27 m Y m 6 0 m 50 m

O611 1185 13 m 13 m 28 m 8 m 6 0 m 29 m

2611 1/85 13 m 13 m 28 m 11 m 6 0 m 6 0 m

didad y su régimen turbulento, no presentaron grandes desviaciones del 100 (Y0 de saturación en oxígeno en ninguna época del ano. Estos tres ríos que son los que se muestrearon, representan en conjunto el 94,5 % del flujo entrante dentro el balance hídrico anual del embalse.

Debido a la temperatura relativa (densidad) de las aguas embalsadas respecto a las entrantes y a la diferente inercia térmica de ambas frente a los cambios climatológicos estacionales, las aguas de los ríos se estabilizaban durante gran parte del año en profundidad en el interior del embalse, dando lugar a discontinuidades verticales apreciables en cuanto al oxígeno, no justificables en muchos casos por una mayor actividad fotosintética o por el efecto de la temperatura como se ha se- ñalado para los lagos oligotróficos (COKNETI. & RI- GLER. 1987). La tabla 1 muestra de un modo sen- cillo las profundidades inferiores en las que se registraron los máximos de oxígeno a lo largo de las 11 campanas de muestreo consideradas, en rela- ción con la profundidad de los perfiles. Un aspec- to destacable de esta misma tabla es la notable consistencia de los datos en el plano horizontal, lo que permitió intuir que incluso la circulación de los ríos que entraban por la cola del embalse (No- guera Ribagorzana y Salenques), en muchos casos se proyectaban hasta el perfil más próximo a la presa.

Esta aparente estabilización subsuperficial preferente de las aguas entrantes junto con la elevada tasa de renovación bruta del embalse, estimada en 11,s ano-' a partir de la relación flujo1 volumen, introducían un factor de variabilidad notable que incluso hacía incoherentes algunas in- terpretaciones de parámetros físico-químicos a lo largo del ciclo anual. Por esta razón se llevó a cabo un estudio del embalse en base a compartimentos verticales establecidos a partir de criterios morfo- métricos y de la disposición de las tomas de agua en la presa (PALAU, 1988). En esencia, la compar- timentación consistió en la definición de S compartimento~ verticales sobre los que, a partir de la temperatura (densidad) de las aguas entrantes, se deducía su nivel de estabilización preferente en uno u otro compartimento. Por otro lado, como cada compartimento era, por definición, de volumen constante excepto el más superior que variaba según la cota del embalse, se podían estimar directamente los intercambios de agua entre compartimento~. En definitiva se disponía de una estructura que, para un compartimento dado, per- mitía conocer de un modo aproximado las entradas y salidas de agua bien de tipo directo (entrada de ríos, turbinados del lago y del embalse), bien de tipo indirecto (volúmenes de agua desplazados desde otros compartimentos). Dentro de esta compartimentación el hipolimnion, de acuer-

Tabla 2.- Datos obtenidos para cI c;ílciilo del balance de oxígeno en el hipolimnion del eiiibalse de Hnscrca Ohtained valucs for the estini~itiori of thc oxygen hudget in the hypolimnion o( rescrvoir of Bascrcn.

Estratos Volurneri [O,/ rned O, total /O2/ med fi rot~l Uiferrncra

(m.s.n.m.) ( m i ) (rngll) (KgJ (mglli f k ~ i fkg) 2NI06185 23110lNS

1381-1366 597.466 7.6 4.54 1 5,O 2.987

1366-1358 54.648 5.1 270 1.2 66 - - 652.114 4.820 3.053 1.767

Aporres Pérdiduc

Ríos LIau.srl Comp. sup. iol<¿/ Filtrac. Desagues Comp.sup. Toral

fkgJ ( 4 1 (kg) (4) (kg1 (kgl ( 4 ) (kgl

Junio - - - 121 121 81 - 81

Julio - - 157 157 92 - - 92

Agosto - 840 840 4 1 720 76 I - -

Septiemhre 10.870 5.490 - 16.360 7 1 - 13.119 13.190 Octubre 14.380 1 ,890 4.551 20.821 53 - - - - - - 14.490 14.543 - - -

25.250 8.220 5.128 38.299 338 14.490 13.839 28.667

do con la baja fluctuación vertical de la termoclina estimada a lo largo del tiempo, cifrable en + 4 m alrededor de la cota de las tomas de salida del embalse, se consideró como el compartimento más profundo.

La termoclina empezó a detectarse a finales de junio y se mantuvo hasta mediados de noviembre, si bien a los efectos de este artículo sólo se consi- deró el período de estratificación más marcada, entre finales de junio y finales de octubre.

La tabla 2 muestra los datos de partida para el cálculo del balance de oxígeno en el hipolimnion. De acuerdo con la temperatura (densidad) de las aguas entrantes y la compartimentación del embalse, se dedujo que el agua turbinada desde el lago de Llauset alcanzaba el hipolimnion durante los meses de agosto, septiembre y octubre, y que las aguas de los ríos Salenques y Riueno lo hacían en septiembre y octubre. Por otro lado, se cono- cía el volumen desalojado por los desagües de fondo en unas pruebas realizadas en octubre, que aunque provocó un descenso transitorio de la termoclina debido a su magnitud (unas 3,6 veces el volumen del hipolimnion), no llegó a romperla (o no se detectó) posiblemente por la propia estabi- lización en profundidad, durante el mismo mes, de las aguas más frías turbinadas desde Llauset y de las procedentes de los ríos que debieron compensar gran parte del volumen desalojado.

Si al contenido de oxígeno en el hipolimnion de finales de junio se le aplican los aportes y pérdi- das totales y se le resta el contenido residual final del mes de octubre, se obtiene una cantidad de oxígeno de 11399 kg (frente a los 1767 kg que se deducen de la diferencia directa entre ambas épo- cas del año). Este consumo hipolimnético de oxí- geno para el período considerado (117 días) y la superficie del hipolimnion (79622 m'), equivale a

600 --

200 -

E

o 1 4 0 0 - 1800 -- - 2200 -

2 6 0 0 --

3 0 0 0 --

3 4 0 0 i JN- JL JL- AG AG-SE SE OC OC-NO

Figura 3.- EvoluciOn teinporal de la tasa de consumo de oxí- geno por unidad de superficie y tiempo entre los diferentes mc- ses, desde el inicio de 121 estratificacicín hasta el momento prc- vio a la mezcla vertical. l'emporal cvolution oi" oxygen dcpletion ratc pcr surface and time units over thc strntificatioii pcriad.

Tabla 3.- Variación del oxígeno disuelto con la profundidad en el límite superior del hipolimnion. valores de los coeficientes de difusión y aporte (positivo) o pérdida (negativo) de oxígeno hacialdesde el hipolimnion. Variation of oxygen concentration in depth ([O:llz) in the uppcr boundary of the hypolimnion vertical eddy diffusivity coeffieient (K?), and the vertical transport of oxygen resultan1 to (positive) or from (negative) thc hypolimnion (T.V.).

Julio A ~ o s r o Se~~tier>ihre Ocruhre

1,2 g O2 m '.d-' (4,6 mmol 02 .m '.d-') que es un valor muy superior al estimado por VIDAL (1972) para el embalse hipereutrófico de Sau (río Ter, 0,1333 g 02.m-'.d ') o al estimado por PLANAS

(1973) de 0,94 mmol OZ.m '.d ' para el lago de Ba- ñolas considerado oligotrófico y de dimensiones similares al embalse. Estos dos datos de referencia son mucho más comparables a los obtenidos a partir de la diferencia directa del contenido de oxí- geno entre junio y octubre (0,19 g Oz.m '.d-' ó 0,72 mmol Oz.m '.d-').

Los 1,2 g Oz.m '.d-' representan el consumo medio de oxígeno a lo largo de1 período considerado. La evolución temporal de este valor mes a mes se ha representado en la figura 3 junto con la referida al resultado del balance hipolimnético de oxígeno sin tener en cuenta los aportes y las pér- didas (0,19 g 0 2 . m '.d-'). Para definir más en el tiempo el sentido de la evolución de las dos tasas de consumo medio de oxígeno, se han añadido en la misma figura los datos correspondientes al mes de noviembre, cuando las aguas turbinadas desde Llauset y las procedentes de los tres ríos entrantes se estabilizaban en el hipolimnion. Las diferencias entre uno y otro caso son muy claras. Así, si no se tienen en cuenta las entradas y las salidas de oxígeno en el hipolimnion, la tasa de consumo de oxígeno disminuye (hacia valores positivos) de un modo aproximadamente lineal entre finales de junio y finales de octubre, mientras que teniendo en cuenta los datos de la tabla 2, la tasa de consumo aumenta de un modo exponencial (hacia valores cada vez más negativos) para el mismo pe- ríodo. Por otro lado, del primer caso (evolución lineal), se deduce que el consumo hipolimnético de oxígeno se compensó a partir del mes de octubre; mientras que en el segundo caso (evolución exponencial) esto no ocurrió hasta el mes de noviembre, momento previo ya a la mezcla vertical.

La importancia del transporte vertical de oxíge- no por difusión en la capa límite superior del hipolimnion, como una partida más del balance, puede evaluarse a partir de los datos que se presentan en la tabla 3 donde los valores negativos se interpretan como pérdidas de oxígeno desde el hipolimnion. El valor máximo se dió en el mes de julio y más concretamente entre finales de julio y mediados de agosto (339 mg O,.m-'.m-') como aporte de oxígeno hacia el hipolimnion. La suma de los valores absolutos medios mensuales que se muestran en la tabla no representa más que un 2 % de la tasa media de cambio a lo largo del tiempo, con lo que no afecta significativamente a la disminución de oxígeno hipolimnético. Por otro lado, en el momento de plena estratificación (finales de agosto y septiembre) el hipolimnion ten- dió a exportar oxígeno por difusión hacia el compartimento inmediatamente superior. Estos dos últimos aspectos se han observado también en lagos (CORNETT & RIGLER, 1987), aún cuando éstos no tienen una componente horizontal en su termoclina, debida al flujo de salida, comparable a la del embalse de Baserca.

Los resultados encontrados ponen de manifies- to la importancia de tener en cuenta los aportes y las pérdidas de oxígeno derivados de la circula- ción interna de ríos y sistemas afluentes o efluen- tes, en los balances hipolimnéticos de oxígeno, especialmente en embalses sometidos a una tasa de renovación alta. En el mismo sentido, la compar- timentación se intuye como una estructura útil para la deducción, al menos orientativa, de los intercambios verticales de volúmenes de agua.

Las primeras fases de consolidación de un embalse suponen un aumento más o menos importante y reversible del grado de eutrofia, destacan- do la anoxia en profundidad que tal circunstancia lleva implícita (VIDAL, 1969, 1972 y 1976). En el embalse de Baserca, por el contrario y a pesar de que no se limpió de vegetación la zona a inundar, no se siguió este patrón de anoxia pero el consumo hipolimnético de oxígeno fue ciertamente muy alto, incluso superior al de los lagos más eutrófi- cos según los rangos propuestos por H u r c t r r ~ c o ~ (1975), siendo sólo comparable al de sistemas hi- pereutróficos con una recarga inicial de oxígeno notable en la mezcla primaveral o bien, como en el caso de Baserca, a sistemas con constantes aportes adicionales de oxígeno en profundidad que mantienen concentraciones por encima de la anoxia y que si no se tienen en cuenta dan una estima del consumo de oxígeno muy inferior.

En el embalse de Baserca el tiempo de residen- cia del agua en el hipolimnion no llegó a ser excesivamente alto, debido a su volumen y sobre todo a la disposición en profundidad de las aguas de los ríos y de las turbinadas desde el lago de Llauset, de los volúmenes desalojados a través de los desagües de fondo y de los intercambiados entre compartimentos. La importancia de estos aspectos queda de manifiesto en la capacidad de exportación de oxigeno por difusión desde el hipolimnion en plena estratificación (septiembre) así como por el aumento del contenido de oxíge- no detectado a finales de octubre aún bajo una marcada termoclina.

La evolución temporal del contenido de oxíge- no disuelto en el hipolimnion, parece ser por tan- to más dependiente de la organización interna del embalse que de sus propias características tróficas (oligotrófico). Esta dependencia se vió reforzada por la climatología de la zona y por la existencia de una termoclina coincidente con la cota de las tomas de salida del embalse que pudo actuar como una doble barrera desde el epilimnion hacia el hipolimnion, en primer lugar por el propio gradiente de densidad y en segundo lugar favoreciendo que gran parte de la materia orgánica epilimnéti- ca en sedimentación fuera retirada del embalse a través de las tomas de salida antes de alcanzar el hipolimnion disminuyendo así la carga orgánica a mineralizar en el fondo. Este aspecto posiblemente es cxtrapolable a otros embalses.

Admitiendo que la productividad del cmbalse es baja y que el hipolimnion ve disminuido el aporte de materia orgánica epilimnetica por lo ya comentado, el consumo hipolimnético de oxígeno a lo largo del tiempo puede considerarse atribui- ble en su mayor parte, a la mineralización de los sedimentos recientes que pudo tener lugar inin- terrumpidamente a expensas del continuado aporte de oxígeno. Está claro que un balance del oxí- geno hipolimnético se acaba cuando se alcanza la condición de anoxia y que ello depende de la productividad del sistema y de la relación entre la superficie de los sedimentos en contacto con el agua (S,) y el volumen hipolimnético (Vh). Sin embargo, en un sistema oligotrófico de las característi- cas de Baserca, con aportes de oxígeno netos importantes y continuados, si la causa principal de consumo (mineralizacióri del sedimento en este caso) se mantiene sin compensarse, la tasa de consumo por unidad de superficie y tiempo puede ser muy alta, mayor incluso que la de un hipotético sistema más eutrófico, sin aportes y con un hipolimnion de dimensiones similares (S&,), en el que el oxígeno se agote más rápidamente. Bajo este planteamiento la relación entre consumo de oxí- geno en el hipolimnion y productividad del embalse, pierde sentido.

Queda por explicar la causa del incremento exponencial que sigue la tasa de consumo de oxí- geno mostrada en la figura 2. En condiciones normales la demanda de oxígeno por parte del sedimento debería ser más o menos constante en el tiempo e incluso con tendencia a disminuir a medida que se va formando lo que WETZEL. (1981) Ila- ma la microzona oxidada, que actúa limitando la demanda de oxígeno por parte de los sedimentos. En el caso de Baserca debe tenerse en cuenta que el sedimento está formado por antiguos suelos (pastos) con una acumulación de materia orgáni- ca notable en el horizonte superior (rankers) que podría suponerse inicialmente más o menos inmo- vilizada a causa de la citada microzona superficial oxidada. La entrada de aguas al hipolimnion, especialmente las turbinadas (inyectadas) desde el lago de Llauset, al mismo tiempo que aportaron oxígeno, pudieron ser causa de la alteración por turbulencia de esta microzona dando lugar a una resuspensión continuada de sedimento, o en general a un aumento difícilmente evaluable de la superficie de materia orgánica en contacto con el

agua, con el correspondiente incremento de la demanda de oxígeno y de las tasas de consumo mensuales, bajo condiciones aerobias mantenidas por el conjunto de aportes de agua por el fondo. Si se observa la figura 2, se ve como el incremento ex- ponencia1 ocurre a partir de agosto, precisamente el mes en el que se empezó a turbinar aguas desde el lago de Llauset hacia el hipolimnion del embalse.

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COMMENTS ON RIVERS AND MODELS

R. Margalef

Dept. Ecology, Fac. Biology, Univ. Barcelona. Diagonal, 635, 08028 Barcelona.

Introduction

The epicontinental aquatic ecosystems have been and are traditionally the object of study of Limnology. This science has been inordinately fond of lakes. seen as mi- niature oceans, able to provide much stimulation combined with a relatively easy access and conditions of work. They were supposed to provide at a small scale, appropriate for study, the same basic phenomena associated with aquatic life generally. Flowing waters have attracted less attention that they deserve, as their study posed serious problems, conceptual and otherwise, but now it is time to reverse this tradition, and think of the epicontinental waters mainly as a transport and accumulation system, functioning as a bridge or link between continental and oceanic ecosystems. From the point of view of the practical problems of everyday life, water supply and water quality, flowing waters are without doubt the most important. Think only of cultural water distribution systems, and of sewers, two subjects of study that biologically have been almost neglected.

Limnologists have been biaised against rivers and in favour of lakes and one deep reason for this, was the conceptual difficulties associated with the modelling of rivers, and even of how to conceive rivers in the frame of traditional ecology. The problems concern the physical nature of rivers and other flowing waters connected to them, and ways to possible quantitative descriptions, the regime of the flow of waters through the whole system, and a reasonable attempt at modelling.

An epicontinental transport system

The epicontinental (freshwater or limnic) part of the biosphere is not only a section of the global water cycle, but a most important part of it. The disproportion between the surfaces covered by oceans and by land, and the easier evaporation over water, means that land receives a relative excess of rain, so that annually 30000 km" must flow through the rivers from the continents to the sea. This water carries a load of very diverse materials, in part as a result of chemical and physical erosion, in part as a result of the activity of organisms. We

Limnetlca, 7: 185-190 (1991) 0 Asoctacion Espariola de Llmnologia, Madrid, Spain

know that the amount of organic carbon carried from the continents to the sea through the rivers. amounts to the one por cent of the net primary production of the continental part of the biosphere. Rivers themselves are in a large fraction heterotrophic. This <(vocationn for he- terotrophy has been abused by mankind that has always found it expeditive to drop organic residues from itself and from its civilization into the water.

As the influence and transport works one way, the oceans are heterotrophic to a degree that has surely changed through geologic times. As the carbon com- pounds of terrestrial organisms -plants- are often no- tably recalcitrant to decomposition as a result of the bio- chemical evolution for resistence of their system of transport and support (wood), one could suspect that a considerable fraction, above that expected, of the organic matter dissolved in the ocean water may ultimately be of terrestrial or continental origin. In fact, in freshwater. macrophytes (with the associated action of terrestrial fungi) are relatively more important than algae, as suppliers of the dissolved dark organic matter that characterizes several bodies of continental water (black water rivers, etc.).

The epicontinental aquatic system should be studied in all its extension. From the drop of rainwater, that stays or glides over the surface of a leaf, to the wetlands joining the sea. Now there are supplementary mo- tives of interest that originate in recent human action; for instance. the changes in the composition of rain-water as it washes an altered atmosphere and comes out with more acid ions, or with varied neutral substances of very diverse effects compared with former times. Rain not only clears air of noxious substances, but also takes out pheromones and other materials with potential biological significance. On the surface of leaves, rain-water provides a substratum for bacterial growth, disperses diaspores of fungi and other organisms and supports the development of small animals, including species of ciliates that are very typical of such situations (Colpodu). In adaptation to the short period of presence of liquid water, after excystation and feeding for a few hours on bacteria, they encyst again and experien- ce cell division inside the cysts in preparation of the next rain. In areas in which water remains more time, a higher number of species find access and a more diverse fauna develops, as in the sheats of leaves of grass, in the small pools on the leaves of Dipsacus and on the tro- pical Bromeliaceue. Part of the same system is the water flowing over the trunks of the trees, which at pre-

sent attracts a considerable amount of attention, also because it is enriched in the leaves by particular ions -specially potassium-, which are then transported down.

Runoff is an important part of the cycle. In deep, ma- ture soils, runoff water tends to be poor in ions and with a rather uniform composition over large areas -even- tually a characteristic of climax-. There are other regularities in runoff, related to successional or otherwise time-ordered microbial activities in soils, being shown. for instance, in the initial peak of nitrogen enrichment of water. In areas or situations of less regular rain, poor vegetal cover. or with heterogeneous soils or geological substrata, runoff is less uniform over large surfaces and. in general. comes out more mineralized. This is important and would justify closer examination, because it is one of the main effects of man on water quality. On hu- manized landscape, runoff and flowing water are, on average, more concentrated in all sorts of dissolved -and suspended- materials, and locally more heterogeneous. Particular effects, coming from concrete, asp- halt, or salt used in fighting ice accumulation on the roads, contribute to the same properties in ways that can be easily traced. Considering other anthropic effects, perhaps not so generally negative, that might be important in the future, we might remember the possible injection into the ground of solutions contributed through desalinized seawater. In the same chapter we must consider the dangers of water transfers between different watersheds and among them the effects of di- lution, washing, or, on the contrary, salinization. as a result of changing the correspondence between water amount and quality, quality of the soils and response of vegetation.

Underground waters are important reservoirs and parts of a circulation system, but the total amount of ground and deep water is not well known and information about their persistence and flow is scarce. Piezo- metric readings, inferences based on chemical analysis, including isotopes, and general geophysical surveys provide only partial information. It is an extremely important subject, in relation with the increasing intensity with which such reserves of water are tapped. The consideration of such reserves and any forecast about them has to take into account the circumstances of a world in which human action is increasing. Man pumps out deep water and accelerates its flow towards the oceans; this acceleration often means replacement of part of the water by other water of dubious quality, that can have a considerable charge of pollutants derived from human action. The acceleration is paid for by the energy inves- ted in pumping water -and in planning and construc- ting such exosomatic expansions of our civilization-.

The action of mankind on rivers is quite complex. Ri- vers become simplified, converted into regular channels and flow is made more direct and uniform; this is accompanied by a loss of biotic and biospheric diversity. Think only of the destruction of most of the very diverse water bodies in the alluvial plains that were associated with meandering courses of water, in America (madrejones, pantanales), Australia (billaboongs) and

elsewhere. In Europe most of them had dissapeared a long time ago. From the point of view of ecology this is regrettable, and it also means the disappearance of aquatic ecosystems characterized by supply of nutrients in the surface, encouraging development of surface communities -neuston, pleuston-, as well as the dis- mise of an important mechanism of interplay between water ecosystems and terrestrial ecosystems, linked by processes of succession that maintain, from the point of view of the evolution, the interaction between the river and the forest.

Through the construction of dams, man slows down tluxes and, in a certain way, the result of this operation may be considered as opposed to the pumping out of water from aquifers. One question to be asked is to what point the energy obtained through dams (hydroelectric power) compensates the energy used in pumping waters from the aquifers.

Morphology of drainage systems

The evacuation system develops in association with the morphology of the earth's surface and in relation with the erosional activity of the water courses. Some regularities in the resulting structures are expected and are indeed common, like the distribution of altitudes along the water courses as a function of erosion and transport and in relation with the materials of the surface drained. The old idea about the equilibrium profile of a river is an example of the (dynamic) regularities involved and is still worthy of further study. In the upper stretches of the river, the fluvial system is made by a succession of convergences of separate segments; below, on the aluvial plain, the work of the river is expressed in the formation of meanders. In this active process the river erodes along one shore, intercepting terrestrial communities in different stages of ecological succession, and, on the opposite shore the river opens an area to terrestrial invasion and colonization, and over this area successive stages develop in the form of bands parallel to the receding shore. The contrast between cutting a banded pattern of communities at a right angle, and allowing the addition of a paralel new area to the preceding complex is a paradigm of succession, and can be appropriately described by an asymmetrical matrix.

Close to the sea, the interaction between dynamics of the river and tidal dynamics may generate wetlands with very complicated drainage systems. The trend observed in the upper reaches of the river appears reversed, now the river tends to be divided in different outlets. Other- wise, the main stream becomes a large estuary. All this is strongly dependent on the geological characteristics of the coast and on the local tidal regime.

The structure, profile and expansion through conver- gence, meandering and divergence of the main draining veins shows many regularities, appropriate for quantitative o r numerical expression, a number of laws or regularities have been suggested, in relation with conver- gence of affluents, morphological regularities of mean-

ders that accept a simple geometrical explanation, and also development and characteristics of deltas. It is easy to understand that relations between flows, development of water courses and drained surfaces often allow to allometric or fractal expressions. Today these relations provide a testing ground for the now fashionable approaches. Replication of definite trends and n~otives at different scales lend themselves to :I comparison with fractals. This area of study is open to fascinating developments, and from the beginning we kice problems that go very deep and that might bc worth following. This all adds to the attractiveness of the subject.

As an example I refer only to the difficulties in combining two complementary, hut independent, fractal approaches to the description of the landscape. Television has made us familiar with artificial fractal I~indscapes. Their construction is now of no direct concern: In general we start with certain hypsographic curve (distribution of surfaces according to their altitude) and some randomness is injected in the distribution of the altitude of the different points, with some restrictions impo- sed for neighborhood, etc.

Assume that rain falls on such a landscape and also that each drop of rain flows down through the steepest slope locally available and in doing so produces a certain amount of erosion, taking away some solid material. Making some assumptions about the rain -amount, degree of periodicity, uniformity or regula- rity of the differences between neighboring places, etc.- we may ask the following question: If the first landscape could be generated by some fractal expression, can we expect that the second or final landscape can also be fitted to some fractal expression, or subjected to fractal interpretation? The problem also concerns the relation between surface morphology and the properties of the drainage system.

From an ecological point of view, the system of con- verging affluents is also interesting because the conver- gence and union of different flows can make the resulting common flow more uniform (or else exaggerate the peaks in cases of strong rainfall hitting neighboring valleys simultaneously). This system also favours chemical ho- mogenization, through mixing, of waters that might have slightly different composition. Finally, the mixing of population~ drifting through by the respective affluents, combines different genotypes into a new environmental system in which strong selection may be expected.

We often imagine that the underwater systems and aquifers in general are a projection and continuation of the same river below the surface, with the same, if slo- wer, role in transportation, all related to the permea- bility and texture of the bed materials. The domain of underground waters is, in fact, much larger and may be associated with deeper geological features of the country.

Speeding up the features of succession and change

Life combines relatively slow (sometimes program- med, sometimes just allowed) processes of selforgani-

zation. and the response to unpredictable disturbances that, more often than not, destroy a proportion of the organization achieved. The expected or more general result is that the system, as a result of the disturbance. is changed or reconstructed acquiring some characteristics that approaches it to some former state that was already passed through and that was considered as a younger stage in ecological succession. This is only an example of very general rules of change that also include growth and death, and, in ecological terms, it is ma- nifested in inevitable succession and in the repeated re- setting or reinitializing the process at a given stage. As a very important corollary, once ecological succession is accepted it cannot be accepted that ecosystems exist without being coinvolved in successional processes (It is like in evolution, where, once accepted, no biologist can imagine that a string of generations can exist without evolution, external or internal).

Ecology is full of appropriate examples, but if we were in need of more, we could be served with largesse considering the distribution of flow in the rivers: here the disturbances are associated with the distribution of rainfall in the respective hydrographic basins. Much worry and ingenuity has gone into the examination of temporal distribution of rainfall and river flow, over different scales of time. Randomness is tantalizing, and effects like the distribution of extreme values, the aadhe- renceh between neighboring values, suggesting short cycles or particular interactions over time, never find a satisfactory explanation. but remain a source of stimu- lus for research.

The following model may be of more general application in ecology: Assume a standard system of development, selforganizative or successional, subjected to a spectrum of disturbances, from which it can be said only that the most strongest -measured, if convenient, in terms of external energy involved- are less frequent than the less strong. This general view of a spectrum of disturbance is not pure. but contains some difficulty born in biology and evolution, because very common disturbances become conditions for life and must be in- ternalized by the organisms, like daylnight {{disturbance., seasonal change, no matter how important they are in terms of energy. In fact the daylnight cycle is also very important in terms of the energy involved. To as- sign a given frequency, a posteriori, to a given class of disturbances does not mean that we have to expect a regular distribution over time of the events to which it refers. The events may cluster, like glacial periods at their scale, or rainy and dry years, which may be associated in a row, from pairs to groups of seven. An interesting question that can be approached through simulation is: Given such circumstances, what is the probability of being right in attempting some prediction, which we can simplify asking only for the probable lenght of time in which we can expect disturbances of an even sign or of a decreasing sign, o r at less, not interrupted by major disturbances. Some exercises of simulation show how difficult it is to find encouraging answers, that is, answers that make some success at prediction likely. This is very discouraging if one tends to believe or to expect

that one of the roles of ecology in society is prediction, even if understanding is not complete.

The alternative interplay between .regular>, development and disturbance informs change in ecology, but is not exclusive to life. It can also be recognized in the se- d i m e n t ~ deposited in river beds and elsewhere. Regular cycles (cycles of Bouma, etc.) begin suddenly with coarse materials, as a result of a rapid increase in the transport capacity of the system, in our case of a river, and then follow with materials of decreasing size, eventual- ly reaching sands and muds. What is important, as a paradigm of change that compares favorably with ecological succession, is the gradual change from coarse to fine materials, as opposed to the suddeness of the change in the contrary sense. From the point of view of river ecology this is important for the distribution of boulders and other materials on the bottom of a river. River biologists usually used to relate the motility of boulders, according to their size, with definite speeds of water. In this connection also, there is relation between populations and the past history of flows.

Approaches to modeling river populations and ecosystems

It is difficult to study in detail biotic populations in flowing waters and to conceptualize in their ensemble. This probably contributes to explaining the traditional unw~llingness to include rivers in general ecological approaches to limnology. Many approaches have been attempted in the line of description of communities, developed as a function of properties of local substrata, and organized in mosaic-like fashion. When limnologists have been more aware of the strong relations between local communities. as associated with other flowing with the water, they have felt that this should be hailed as progress, under the name of the continuum concept. The real position of the epicontinental aquatic part of the biosphere as a transport system, enhances its unique position and perhaps opens the way to a more realistic approach to its biology. As a preamble we might recognize that downstream there is a steady colonization pressure from populations living upstream, which must be countered by selection going another way. Populations living in the upper stretches can influence populations living below, through different sorts of chemical influence, whereas the converse action upwards does not exist. Simply, populations in upper stretches exist and are maintained through steady adaptation to local conditions and brute force in multiplication. But in the lower stretches very subtle relations become more important. It is possible to say that lower stretches exploit upper stretches of the river. And this would be reason enough to explain the fact that biotic diversity usually increases downstream. In general, systems exploited from outside have their biotic diversity depressed. In relation with the model of .random walk,, to be commented below, biotic diversity is usually

negatively correlated with the power k that characterizes the random walk regime.

We should proceed through a number of steps: 1) Flow cultures. Difficulties in adopting an exclusi-

vely Eulerian or Lagrangian approach. 2) A more flexible approach and a guide to the evo-

lution of riverine life. 3) Turbulence and its equivalents.

The simplest model of a river is a chemostat or flow culture. In it natural growth of a population tends to move to a balance with the amount of the population driven away by the flow. If r is the rate of increase of populations -no deaths considered now-, N the quantitative expression of the population, X a length measured along the axis of the <(river>>, positively in the downstream direction, and V the speed of the water or culture medium, and t is time, in one point of the river we should have

an expression that can be compared to that one used in plankton biology, with reference to a vertical dimension z, and to which a term referring to turbulence (A) is added, in the form:

If organisms were to develop suspended as plankton in water moving in a laminar flow, it is obvious that they would be rapidly washed out of the system. There is an aphorism by Ambiihl that goes as follows: ((No life is possible without water, and no life in water is possible without turbulence>>. This is easy to understand, and the practical realization of a persistent flow culture con- sists in joining a number of small reservoirs in each of which a separate mixing is achieved. This is properly what happens in a river, with the difference that the intensity and the length of mixing are not constant in any given section. Indeed, mixing intensity and modality changes continuously according to the place. For this reason it does not make much sense to dwell on the traditional discussion between the Eulerian or the Lagran- gian approach, if one should consider what happens in one point of the environment -not including the important question of how big the point is- when it is a fixed point with reference to an exterior space, or when it is considered that the point drifts with the water. It becomes a purely %academic,> question.

Actually there is continuous change in speeds and trajectories, all combined together, that forces us to a statistical approach, which would be difficult to qualify as either Eulerian or Lagrangian, Biological factors make the model more complicated. In simple flow systems. in the form of reactors for the production of bacteria or algae, or of their metabolites, some sort of turbulence is striven for, but organisms that attach to the walls, if genetically different, often gain preeminence. The capacity for holding the position is an asset in evolution. In other words, not only a wide range in the conditions

of flow. but also in the characteristics of the organisms, is important in associating them with given flow situations, or linking their probabilities of survival to the size of the solid materials, from grains of sand to boulders, to which they attach.

This is extremely important in discussing life in rivers. In the preceding expression, a sort of trade-off between r and V is implicit, in the sense that species that reduce the effective speed of drift can slow down rate of reproduction and this is the most obvious advantage in selection. This has represented a constant pressure in the evolution of what have been considered as adaptations to life in streams: attachement to stones, life among the sediments, and other forms to oppose to una- voidable drift of at least a fraction of the populations, like the tendency to swimm against the current through mechanisms that allow optical clues in relation to the environment, o r forms of behaviour like the tendency of aquatic insects in their adult and aerial life to crawl or fly in a direction opposite to the flow of the river in whose waters they were born. Of course. the simplest distinction is between potamoplankton, moving with the water. and potamobenthos, fixed to the bottom, but the distinction is never neat, as can be deduced from the discussion about the appropiateness of Eulerian and Lagrangian approaches to the description.

The drift of one part of the benthic populations can be quantified, supported by the catches of nets exten- ded normally to the current and a net speed of movement downwater assigned to each species. Such speed is not constant, being subjected to circadian and seasonal cycles, and to other factors. Persistence of populations requires that the net drift has to be compensated by multiplication of the populations and other eventual inputs. As the speed of water changes, often catastrop- hically, it is obvious that the aerial life stage in insects is very important for the persistence of their popula- t i o n ~ , and this form of life -which we could call schi- zophrenic- is expectably very common among the aquatic fauna.

Different approaches to an enlarged concept of turbulence

One simple approach that may have some advanta- ges is based on the concept of (<random walk.. In moving from a to b, over a distance of L, expressed as the number N of steps, one can follow steps strictly in the <(convenient,, direction, where L = N, or L = Nk, for k = 1, or else wander continuously around a point without making any advance in relation to some exterior fixed system of coordinates, in which case one step is the maximal distance from the initial point. The same expression is valid with k = 0. The values of k charac- terize the system. Along one dimension, for instance, along the axis of the river, the population behaves like a Marathon course. After a while some individuals are ahead, the bulk follows, and some lag behind. If we assume a normal distribution -which cannot be, as the causes are not completely symmetrical, its variance cr2

would be proportional to the elapsed time -from the starting line- multiplied by a coefficient of diffusion (A).

Whereas in modelling plankton systems over the z axis, turbulence (A) and sinking speed (V,) can be considered separately, in general, the speed of water (V,) is seen as a main factor in flowing water, and the turbulence begins to be considered rather as a modifying factor. This is not completely appropriate, however, because of the existence of environments in proximity, with quite different regimes, and the organisms can move from one to the other easily, as in sediment, or in the margins of rivers. Of course small eddies can be observed in the sluggish large streams where the generally downwards motion of water is locally reversed. There is another aspect which shows the complexity of the problems involved and the interest of a certain uniformity in their modeling. The rivers of a water-course are a true bank of germs of potential colonizers of the water. Diaspores are left on the banks under quite different situations. It is clear that colonization by species of algae -Hydrurus and many others- at the time of high water comes from germs left over the banks. As water level falls and other species develop, most of them leave some resting stages on the banks. It is amazing how many alive organisms. in suspended animation, or as cysts and various resilient forms (coccons of Aeolo- soma, rotifers, nematodes, tardigrada) are found in the soils in the vicinity of water, in winter frozen but alive, apt to recolonize the river. This bank of germs at several different stages offers ample possibilities for the recolonization of the river. but scarce attention has been given to it. The point here is that its persistence is equi- valent to a form of turbulence for the whole population, and to this persistence should be added the pre- servation of population in the interstitial water at the different levels.

We end with a concept of turbulence that surpasses the consideration of a criss-cross of trajectories at random, and directed to draw a statistical spectrum. The physical o r more random part of it becomes mixed with the results of the behavior of a number of organisms that impose arbitrarieness and biaised trajectories, in directions and speeds, and in the interaction between velocity and trajectories, as well as changes subjected to circadian rhythms. Natural selection works against a background that is not simple, and exposed to continuous change. in relation with the fluctuations in the speed of water.

Irreversibility of natural change

The uncritical use of simple regressions can be very misleading. Suppose we are interested in the relation between phosphorus load and chlorophyll in the surface of lakes. Such relation is standard in the consideration of eutrophication. The line that describes the change in a diagram in which both descriptors (phosphate load an chlorophyll) in the photic zone, are entered, is different during the ordinary processes of eutrophica-

tion and back, if and when contemplated protective action is successful. The way down is not like the way up taken in the opposite direction. A simple solution would be to postulate that the function depends which way one goes, if increasing eutrophication or going away from it, and perhaps, in a general way we should not write y = f(x), but y = f(x, dxldy) or, probably better, try some expression involving complex numbers.

In our example of eutrophication followed by success in remedial action, the surface comprised inside the

loop that describes the process is very likely proportional to the economic cost of the whole operation. A large lake, and still more a sea. takes a long time to be im- paired. but it is very costly to clean. On the contrary, a river is rapidly spoilt but, theoretically, with the same ease can be cleaned. Its storage capacity is not great. This is a non usual approach and it would be interesting to examine how the study of the consequences of accelerations and decelerations in the flow, always asymmetrical, could be studied in an analogous frame.

· DISTRIBUTION OF NEMATODE ORDERS IN A RIVER SUBJECTED TO POLLUTION: THE MONACHIL RIVER (GRANADA,...

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