El diente se origina a partir de la lmina dental (v. figura 1-1, A), una franja de clulas epiteliales presente en los maxilares embrionarios. Los dientes se forman en ltima instancia a partir de una serie de invaginaciones de esta franja. La descripcin de las diferentes fases de la formacin de los dientes se basa en la forma de estas invaginaciones, o grmenes dentales. En un primer momento, parecen capullos de flores en formacin (v. figura 1-1, 5) y se invaginan durante lo que se conoce incialmente como fase de cofia (v. figura 1-1, C) y que posteriormente, al crecer el germen dental y hacerse ms profunda la invaginacin, pasa a ser la fase de campana (v. figura 1-1, D). En ltima instancia, el tejido del interior de la invaginacin se convierte en la pulpa dental, que recibe el nombre de papila dental durante las fases iniciales del desarrollo. La papila (y, por consiguiente, la pulpa) deriva de clulas que migran de la cresta neural (clulas ectomesen-quimatosas) y se mezclan con clulas mesenquimatosas locales. Durante la fase de campana, la capa interna de clulas del rgano del esmalte se diferencia en ameloblastos (v. figura 1-2, A). Seguidamente, la capa externa de clulas de la papila dental se diferencia en odontoblastos (v. figura 1-2, B)

figura 1-1 A. Primera fase del desarrollo del diente. La lmina dental (LD) se invagina desde el epitelio oral (EO). B. Fase germinal del desarrollo dental. El ectomesnquima (EM) empieza a condensarse alrededor del germen dental. C. Fase de capuchn del desarrollo dental. El ectomesnquima condensado en el interior de la invaginacin corresponde a la papila dental (PD). El folculo dental (FD) empieza a desarrollarse alrededor del germen dental. D. Fase de campana precoz. Se distinguen la capa de odontoblastos (OD) y algunos vasos sanguneos (VS) en la pulpa dental. (Por cortesa del Dr. H. Trowbridge.)

Figura 1-2 A. En la fase de capuchn tarda, el epitelio dental interno (EDI) se ha diferenciado en una capa de ameloblastos, pero estos todava no han depositado esmalte. La capa externa de la papila dental (PD) no se ha diferenciado todava en los odontoblastos. B. En un momento algo posterior al de la figura 1-2, A, las clulas externas de la papila dental estn empezando a transformarse en odontoblastos (OD) en la periferia de lo que es ya la pulpa dental (PD). Los ameloblastos (A) se han diferenciado ya totalmente, pero todava no producen esmalte. C. En la fase de campana, los odontoblastos (OD) estn depositando dentina (D), pero los ameloblastos (A) apenas han depositado esmalte. (Por cortesa del Dr. H. Trowbridge.)y empieza a depositar dentina (v. figura 1-2, C). A partir de ese momento, el tejido se denomina ya pulpa dental.Las clulas ectodermicas del epitelio dental interno inician y controlan el proceso de diferenciacin de los odontoblastos a partir de las clulas ectomesenquimatosas indiferenciadas. Las clulas ectodermicas sintetizan factores de crecimiento y molculas sealizadoras que pasan a la lmina basal del epitelio y de all a las clulas que se estn convirtiendo en odontoblastos. Las clulas situadas bajo los odontoblastos en formacin persisten como clulas progenituras indiferenciadas y conservan durante toda la vida la capacidad para diferenciarse en odontoblastos.Una vez que se ha diferenciado la capa de los odontoblastos, desaparece la lmina basal del epitelio dental interno que contena las molculas sealizadoras, y los odontoblastos (unidos ahora unos a otros por uniones apretadas, uniones desmosmicas y uniones de intersticio) empiezan a depositar la dentina (v. figura 1-2, C)1. Una vez que comienza la formacin de la dentina, las clulas del epitelio dental interno empiezan a depositar el esmalte. La diferenciacin del control de la sealizacin de vaivn y el comienzo de la formacin del tejido duro es un ejemplo de la interaccin entre epitelio y mesnquima, un proceso fundamental dentro del desarrollo que ha sido estudiado exhaustivamente en modelos de grmenes dentales. El depsito de matriz dentinaria sin mineralizar comienza por el extremo de las cspides dentales, y avanza en sentido cervical (apical) a un ritmo regular de 4,5 pm/da, por trmino medio2. La forma de la corona est predeterminada genticamente por el patrn de proliferacin de las clulas del epitelio dental interno. La primera capa de dentina que se forma es muy delgada y recibe el nombre de dentina de cubierta o del manto. Las fibras de colgeno de la dentina del manto tienen una direccin y un tamao diferentes a las de la dentina circumpulpar que se forma posteriormente. El patrn de formacin y posterior mineralizacin de la matriz contina durante todo el proceso de depsito de la dentina. Junto a la capa de odontoblastos persiste una capa de matriz dentinaria de 10-50 um de espesor que nunca llega a mineralizarse y recibe el nombre de predentina.Mientras se forma la corona, elementos vasculares y neura-les sensitivos empiezan a emigrar hacia la pulpa desde el futuro pice radicular, en direccin coronal. Estos elementos se van ramificando y estrechando hacia la capa odontoblstica, y en una fase posterior forman sendos plexos bajo dicha capa.Formacin de la razLas clulas de los epitelios dentales interno y externo se unen en un punto llamado bucle cervical, que seala el final de la corona anatmica y el lugar en el que comienza la formacin de la raz. La formacin de la raz comienza a partir de la proliferacin apical de los dos epitelios fusionados, que ahora se llaman vaina radicular epitelial de Hertwig*. Esta vaina cumple una funcin parecida a la del epitelio interno del esmalte durante la formacin de la corona. Proporciona las seales para que se diferencien los odontoblastos y, por tanto, acta como una plantilla para la raz (v. figura 1-3, A). La proliferacin celular de la vaina radicular est predeterminada genticamente; del patrn de proliferacin depender que la raz sea ancha o estrecha, recta o curva, larga o corta, o sencilla o mltiple. Las races mltiples se forman cuando las partes opuestas de la vaina radicular proliferan en sentido horizontal y vertical. Cuando los segmentos horizontales de la vaina radicular epitelial de Hertwig se unen formando el diafragma epitelial, se crea el patrn necesario para que se formen varias races. Este patrn puede visualizarse fcilmente al examinar al microscopio el extremo radicular en desarrollo (v. figura 1-3, B).

Figura 1-3 A. Formacin de la vaina radicular epitelial de Hertwig (VREH) a partir de los epitelios interno (El) y externo (EE). B. La vaina radicular epitelial de Hertwig (VREH) se ha extendido. Ya han empezado a depositarse la dentina (D) y el cemento (C). La VREH ha variado de direccin para poder formar el diafragma epitelial (DE).

Cuando se ha formado la primera dentina de la raz, la membrana basal situada bajo la vaina de Hertwig se rompe y las clulas ms internas de la vaina radicular secretan un material hialnico sobre la dentina formada que, cuando se mineraliza, se convierte en la capa hialina de Hopewell-Smith, que ayuda a unir a la dentina el cemento que se va a formar inmediatamente. Poco despus, la vaina radicular epitelial de Hertwig se fragmenta. Esta fragmentacin permite a las clulas del folculo dental circundante (el futuro periodonto) migrar y ponerse en contacto con la superficie dentinaria recin formada, donde se diferencian en cementoblastos y ponen en marcha la formacin del cemento acelular (v. figura 1-4)4. En ltima instancia, este cemento sirve de anclaje para el desarrollo de las fibras principales del ligamento periodontal (LPD). En muchos dientes quedan restos celulares de la vaina radicular en el periodonto, muy cerca de la raz, una vez que se ha completado el desarrollo radicular: son los restos de clulas epiteliales de Malassez5. Normalmente no cumplen ninguna funcin, pero en caso de inflamacin pueden proliferar y formar un quiste radicular en determinadas condiciones6.