EDUNACHI

Puente Biológico (2010) 3: 1-9

ARTICULO ORIGINAL

Nuevos reportes de Ascomycetes bitunicados parásitos de plantas

para Panamá

Karoline Araúz1,

Tina A. Hofmann2

Meike Piepenbring1,2

1Universidad Autónoma de Chiriquí 0427, Escuela de Biología, David, Chiriquí, Panamá. 2Department of Mycology, Goethe University, 60054 Frankfurt am Main, Germany.

{knarauz@hotmail.com, hofmann_tina@gmx.de, piepenbring@em.uni-frankfurt.de}

Recibido: 11.03.2010 / Revisado: 05.05.2010 / Aceptado: 06.10.2010.

© 2010 EDUNACHI: Editorial de la Universidad Autónoma de Chiriquí.

RESUMEN

En este estudio se presentan especies de hongos parásitos de plantas de diferentes familias de Dothideomycetes

(Ascomycota) colectadas en las Provincias de Chiriquí y Bocas del Toro, Panamá. Los hongos se presentan con sus

respectivas características morfológicas, plantas hospederas, distribución, ecología y datos de colecta. Dos especies

de la familia Pseudoperisporiaceae se reportan por primera vez para Panamá, Epipolaeum cordiicola sobre Cordia

curassavica y C. spinescens (Boraginaceae) y Wentiomyces melioloides sobre Conyza bonariensis (Asteraceae).

Respectivamente el número de Dothideomycetes conocidos para Panamá aumenta de 73 a 75 especies.

Adicionalmente se presenta una especie de Venturiaceae, Venturia stevensii que está ilustrada aquí por primera vez y

que se encuentra sobre Citharexylum donnell-smithii (Verbenaceae) representando un nuevo reporte de planta

hosperdera. Estudios sobre este grupo de hongos parásitos de plantas son muy escasos en Panamá y otros países del

trópico y la falta de datos moleculares hace imprescindible investigaciones más intensivas de Dothideomycetes

tropicales.

ABSTRACT

In this study we present species of plant parasitic fungi belonging to different families of Dothideomycetes

(Ascomycota) collected in the Chiriquí and Bocas del Toro Province, Panama. For each species morphological

characteristics, host plants, distribution, ecology and collection data are presented respectively. Two species of the

family Pseudoperisporiaceae are new reports for Panama, Epipolaeum cordiicola on Cordia curassavica and C.

spinescens (Boraginaceae) and Wentiomyces melioloides on Conyza bonariensis (Asteraceae). The number of known

species of Dothideomycetes increases from 73 to 75. Additionally a species of Venturiaceae is presented, Venturia

stevensii on Citharexylum donnell-smithii (Verbenaceae), a new host plant species. V. stevensii is illustrated here for

the first time. Studies on plant parasitic Dothideomycetes are very sparse in Panamá and molecular data are missing

for most of the species. Therefore, increased investigation efforts on this group of tropical pathogens are urgently

needed.

PALABRAS CLAVES; KEY WORDS

Dothideomycetes, hongos fitopatógenos, Pseudoperisporiaceae, Venturiaceae; Dothideomycetes, phytopathogenic

fungi, Pseudoperisporiaceae, Venturiaceae.

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EDUNACHI

INTRODUCCIÓN

Los Dothideomycetes corresponden a un grupo de Ascomycota que poseen ascos bitunicados con

dos capas, una externa y dura llamada exotúnica y una interna y flexible llamada endotúnica. Para

liberar las ascósporas del asco la exotúnica se rompe y se pliega hacia abajo quedando expuesta

la endotúnica que se expande antes de liberar las ascósporas en su punta (Hawksworth et al.

1996). Entre los órdenes pertenecientes a los Dothideomycetes se encuentran los Capnodiales,

Dothideales, Mycosphaerellales, Pleosporales y varios grupos con afinidades filogenéticas

desconocidas como Botryosphaeriales, Hysteriales, Jahnunales, Micothyriales y Patellariales

(Kirk et al. 2008, Schoch et al. 2009).

Especies fitopatológicas de Dothideomycetes y sus estados asexuales pueden provocar pérdidas

económicas considerables en plantas cultivadas. Ejemplos son Mycosphaerella fijiensis M.

Morelet y su anamorfo Pseudocercospora fijiensis (M. Morelet) Deighton y Mycosphaerella

musae (Speg.) Syd. & P. Syd. con su anamorfo Pseudocercospora musae (Zimm.) Deighton

(Mycosphaerellaceae) que son los agentes causales de la sigatoka negra y amarilla del banano, la

enfermedad más importante de este cultivo en el mundo (Thurston 1998). Otras especies de

Mycosphaerella atacan diversos cultivos como cítricos, fresas, cacahuates y trigo (Chupp 1953).

Sin embargo, en el trópico aún se encuentran patógenos pocos estudiados en plantas cultivadas

como Asterotexis cucurbitacearum (Rehm) Arx que parasita al chayote (Guerrero et al. in press).

Según el listado de hongos de Panamá (Piepenbring 2006) se conocen 49 especies de

Dothideomycetes para el país. Desde 2006 se reportaron 24 especies más para Panamá

aumentando el número de especies conocidas de Dothideomycetes de 49 a 73 especies (Cuadro

1). Las especies registradas son mayormente parásitos de plantas tanto silvestres como cultivadas.

Resultados de investigaciones publicadas por Hofmann & Piepenbring (2006, 2008) demuestran

que los datos sobre Ascomycota con ascos bitunicados en Panamá son muy incompletos y se

supone que existe un número elevado de especies de Dothideomycetes en el país.

Cuadro 1: Especies de Dothideomycetes reportadas para Panamá desde 2006. Dependiendo de la

presencia de datos moleculares las especies se clasifican según Kirk et al. (2008), Schoch et al. (2009) o

Hofmann et al. (2010). Se incluyen solamente especies en su estado sexual. Abreviaciones de nombres de

autores se citan según el Index Fungorum.

Posición sistemática Especie Referencia

Capnodiales

Schizothyriaceae Myriangiella roupalae (Syd.) Arx & E. Müll. Hofmann & Piepenbring 2006

Schizothyrium rufulum (Berk. & M.A. Curtis) Arx Hofmann & Piepenbring 2006

Hysteriales

Hysteriaceae Rhytidhysteron rufulum (Spreng.) Speg. Kirschner et al. 2010

Incertae sedis

Asterinaceae Asterina cestricola (R.W. Ryan) Hosag. & T.K.

Abraham

Hofmann et al. 2010

Asterina ciferriana Petr. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina consobrina Syd. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina fuchsiae Syd. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina gaiadendricola T. A. Hofm. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina manihotis Syd. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina phenacis Syd. Hofmann & Piepenbring 2008

Asterina schlegeliae T. A. Hofm. Hofmann & Piepenbring 2008

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Asterina sphaerelloides Speg. Hofmann & Piepenbring 2006

Asterina weinmanniae Syd. Hofmann et al. 2010

Asterina zanthoxyli W. Yamam. Hofmann et al. 2010

Morenoina epilobii (Lib.) E. Müll. & Arx Hofmann & Piepenbring 2006

Micropeltidaceae Micropeltis lecythisii Bat. & I. H. Lima Hofmann & Piepenbring 2006

Parmulariaceae Cycloschizon styracis (Petr.) Arx Kirschner et al. 2010

Perisporiopsidaceae Balladynopsis urtiagae Sivan. Kirschner et al. 2010

Dysrhynchis amazonica (Höhn.) E. Müll. Kirschner et al. 2010

Perisporiopsis hurae (G. Arnaud) Arx Kirschner et al. 2010

Perisporiopsis megalospora (Sacc. & Berl.) Arx Kirschner et al. 2010

Venturiaceae Rosenscheldiella styracis (Henn.) Theiss. & Syd. Kirschner et al. 2010

Pleosporales

Parodiellaceae Parodiella perisporioides (Berk. & M. A. Curtis) Speg. Kirschner et al. 2010

Tubeufiaceae Puttemansia verrucosa R. Kirschner Kirschner et al. 2010

MATERIAL Y MÉTODOS

Se colectaron hojas vivas de diferentes plantas infectadas con Dothideomycetes, durante el

período 2000-2009 en las provincias de Chiriquí y Bocas del Toro, Panamá. Las plantas

hospederas fueron identificadas con la Flora de Panamá (Woodson & Schery 1943-1980), con la

ayuda de especialistas y con comparaciones de especímenes de plantas vasculares depositados en

el Herbario Nacional de la Universidad de Panamá (PMA). El material fúngico fue observado con

un microscopio estereoscópico Focus Modelo SZ20 y un microscopio de luz Euromex Holland

Modelo GE3040. Preparaciones microscópicas fueron montadas en agua y se realizaron también

preparaciones semipermanentes con lactofenol con azul de algodón. Mediciones de estructuras

microscópicas son especificados con valores extremos en paréntesis y valores medios ±

desviación estándar (n=20). Dibujos se realizaron a escala utilizando una regla calibrada en el

ocular y papel cuadriculado. Los hongos se identificaron con claves de Müller & von Arx (1962),

von Arx & Müller (1975) y Hanlin (1990, 1998a y 1998b). Especímenes secos serán depositados

en el Forschungsinstitut Senckenberg Frankfurt (FR), en los Botanische Staatssammlungen

München (M) en Alemania (M) y en el Herbario Nacional de la Universidad de Panamá (PMA).

RESULTADOS

Nuevos reportes:

Epipolaeum cordiicola (Henn.) Arx et E. Müll., en Müller & Arx, Beiträge zur

Kryptogamenflora der Schweiz 11 (2): 489. 1962. Fig. 1

Sinónimos: ver Müller & von Arx (1962).

Ascomata localizados sobre la superficie adaxial de las hojas, pequeños, de 50–90 µm de

diámetro, globosos, ostiolados, negros, con hifas vegetativas superficiales de aproximadamente

90×4 µm, septadas, de color marrón. Pared del pseudotecio formada por células isodiamétricas,

de 3–8 µm de diámetro, de color marrón, con apéndices ramificados de aproximadamente 33×3–

5 µm, septados, localizados cerca del ostíolo, de color marrón, lisos. Ascos bitunicados,

elongados a sacciformes, (41–)44–56(–60)×(12–)14–18(–20) µm, pedicelados, redondeados en el

ápice, con 8 ascósporas, hifas interascales filamentosas, algunas más largas que los ascos,

septadas, de 1 µm de ancho, hialinas. Ascósporas oblongas, biseriadas, (14–)16–18(–19)×5–7 µm,

con un septo transversal en la mitad, redondeadas en el ápice, paredes constrictas a nivel de los

septos, hialinas, lisas.

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A B

C

Fig. 1: Epipolaeum cordiicola en Cordia curassavica (Boraginaceae) (ppMP 0570). A.

Ascoma con apéndices ramificados e hifas superficiales. Escala = 10 µm. B. Ascos con

ascósporas e hifas interascales, el asco de la derecha está inmaduro. Escala = 5 µm. C.

Ascósporas. Escala = 5 µm.

Muestras examinadas: Sobre Cordia curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. (Boraginaceae, det.

A. Espinosa, J. A. Polanco, M. Piepenbring & T. A. Hofmann): Panamá, Provincia de Chiriquí,

Costa Pacífica, La Barqueta, ca. 5 m.s.n.m., 13 Abr. 2006, T. A. Hofmann et al. ppMP 0570 (M,

PMA); mismo hospedero y misma localidad, 18 Oct. 2005, T. A. Hofmann et al. ppMP 412 (M,

PMA); mismo hospedero y misma localidad, 11 Jul. 2006, T. A. Hofmann et al. ppMP 1156 (M,

PMA); mismo hospedero y misma localidad, 22 Ene. 2007, T. A. Hofmann et al. ppMP 1263 (M,

PMA). Sobre Cordia cf. curassavica (Jacq.) Roem. & Schult. (Boraginaceae, det. T. A.

Hofmann): Panamá, Provincia de Bocas del Toro, margen del río Changuinola, ca. 1-2 m.s.n.m.,

6 Abr. 2006, T. A. Hofmann 417 (FR, PMA). Sobre Cordia spinescens L. (det. R. Rincón):

Panamá, Provincia de Chiriquí, Alanje, cerca de playa La Barqueta, ca. 5 m.s.n.m., 19 Mar. 2000,

M. Piepenbring et al. 2725 (M, PMA).

Hospederos: Especies de Cordia (Boraginaceae): C. alba Roem. & Schult., C. angustifolia (H.

West ex Willd.) Roem. & Schult., C. calyptrata Bert. & Spreng., C. cylindrostachya (Ruiz &

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Pav.) Roem. & Schult., Cordia corymbosa (L.) G. Don., C. curassavica (Jacq.) Roem. & Schult.,

C. ferruginea Roem. & Schult., C. glabra Cham., C. globosa Kunth., C. interrupta DC., C.

lanceolata Kunth., C. lineata Roem. & Schult., C. macrostachya (Jacq.) Roem. & Schult., C.

spinescens L. (nuevo reporte de planta hospedera),C. sulcata DC. y Cordia sp. (Müller & von

Arx 1962, Farr & Rossman 2009).

Distribución: América Central – Costa Rica y Panamá (nuevo reporte); América del Sur –

Brasil, Colombia, Venezuela; Caribe - Barbados, Islas Vírgenes Británicas, Puerto Rico,

República Dominicana, San Vicente, Trinidad y Tobago (Farr & Rossman 2009).

Ecología: E. cordiicola se desarrolla sobre el haz de hojas vivas o muertas (Müller & von Arx

1962).

Notas: El concepto del género Epipolaeum ha cambiado mucho durante el tiempo por lo que

existen muchos sinónimos (Müller & von Arx 1962). E.cordiicola se distingue de otras especies

de Epipolaeum por la presencia de apéndices ramificados localizados cerca del ostíolo del

ascoma. Los tamaños de las diferentes estructuras microscópicas de los especimenes examinados

corresponden a la descripción de Epipolaeum cordiicola por Müller & von Arx (1962), excepto

que los ascos son ligeramente más grandes en los especimenes de Panamá. Según Müller & von

Arx (1962) las ascósporas de E. cordiicola son de color verde claro a marrón cuando están

maduras. Sin embargo, los especimenes observados presentaron ascósporas hialinas, tal vez

porque aún no estaban maduras.

Wentiomyces melioloides (Berk. & M.A Curtis) E. Müll. en Müller & Arx, Beiträge zur

Kryptogamenflora der Schweiz 11 (2): 493. 1962. Fig. 2.

Sinónimos: ver Müller & von Arx (1962).

Colonias negras, de hasta 4 mm de diámetro, a veces de mayor tamaño debido a la fusión de

colonias, localizadas en el lado adaxial de las hojas. Micelio superficial compuesto por hifas

septadas, de 2–4 µm de ancho, de color marrón. Ascomata esparcidos sobre el micelio, globosos,

60–90 µm de diámetro, negros, ostiolados, compuestos por células isodiamétricas, de 4–5 µm de

diámetro, de color marrón, con hifas de 4 µm de ancho, de color marrón. Ascos bitunicados,

cilíndricos-clavados a sacados, (28–)31–37(–42)×(6–)7–9 µm, sésiles a corto pedicelados,

redondeados en el ápice, hialinos, con 8 ascósporas, hifas interascales filamentosas, septadas, de

1–2 µm de ancho, pocas en número. Ascósporas uni- a biseriadas, oblongas a clavadas, (7–)8–

10×2–4(–5) µm, con un septo transversal ligeramente por debajo de la media, célula apical 6–7

µm de largo, célula basal 2–3 µm de largo, paredes constrictas a nivel de los septos, hialinas,

lisas.

Muestras examinadas: Sobre Conyza bonariensis (L.) Cronq. (Asteraceae, det. T. A. Hofmann,

R. Mangelsdorff & M. Piepenbring): Panamá, Provincia de Chiriquí, Barú, Península Burica,

Monteverde, ca. 120 m.s.n.m., 20 Jul. 2008, M. Piepenbring 4358 (PMA); Panamá, Provincia de

Chiriquí, Boquete, Alto Chiquero, finca privada en dirección al Sendero Los Quetzales, ca. 1,750

m.s.n.m., 10 Oct. 2007, T. A. Hofmann 583 (FR, PMA); Panamá, Provincia de Chiriquí, Dolega,

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A B

C

Fig. 2: Wentiomyces melioloides en Conyza bonariensis (Asteraceae) (ppMP 1193). A. Ascoma con hifas superficiales. Escala = 10 µm. B. Ascos con ascósporas e hifas interascales, el

asco de la derecha está inmaduro. Escala = 5 µm. C. Ascósporas. Escala = 5 µm.

Los Algarrobos, camino al Río Majagua, N 08º 29,7´ W 082º 25,9´, ca. 140 m.s.n.m., 8 Ene.

2007, T. Trampe et al. ppMP 941 (M, PMA); Panamá, Provincia de Chiriquí, Renacimiento,

carretera a Piedra Candela, márgen del camino, ca. 1,400 m.s.n.m., 21 Jul. 2006, T. A. Hofmann

et al. ppMP 1193 (M, PMA); mismo hospedero y misma localidad, 8 Oct. 2005, T. A. Hofmann et

al. ppMP 353 (M, PMA); mismo hospedero y misma localidad, 29 Mar. 2006, T. A. Hofmann et

al. ppMP 532 (M, PMA); mismo hospedero y localidad, 29 Mar. 2006, M. Piepenbring et al.

ppMP 784 (M, PMA); mismo hospedero y misma localidad, 18 Ene. 2007, T. A. Hofmann et al.

ppMP 1254 (M, PMA); Panamá, Provincia de Chiriquí, Boquete, Alto Lino, ca. 1,270 m.s.n.m.,

24 Mar. 2006, T. A. Hofmann et al. ppMP 504 (M, PMA).

Hospederos: Especies de Asteraceae: Baccharis halimifolia L., B. glomeruliflora Pers.,

Baccharis sp., Conyza bonariensis (L.) Cronq. [= Erigeron bonariensis L.], Erigeron canadensis

L., E. spathulatus Vahl, Erigeron sp., Lagenifera huegelii Benth., L. pumila (G. Forst.)

Cheeseman y L. stipitata (Labill.) Druce, Leptilon canadense (L.) Britton, L. pusillum (Nutt.)

Britton, L. bonariense (L.) Small (Farr & Rossman 2009).

Distribución: Oceanía – Australia, Nueva Zelanda; Caribe – República Dominicana; América

del Sur – Brasil, América Central – Panamá (nuevo reporte) (Farr & Rossman 2009).

Ecología: Según Müller & von Arx (1962) este hongo se desarrolla sobre hojas vivas o muertas o

sobre otro sustrato.

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Notas: Los especimenes examinados de W. melioloides poseen ascósporas ligeramente más

pequeñas que en la descripción de la especie de Müller & von Arx (1962). El género

Wentiomyces es muy similar al género Epipolaeum, diferenciándose de este último en el hecho de

que sus ascósporas se mantienen hialinas en la madurez (von Arx & Müller 1975).

Otras especies

Venturia stevensii (Syd.) E. Müll., en Müller & Arx, Beiträge zur Kryptogamenflora der Schweiz

11 (2): 411. 1962. Fig. 3.

Sinónimos: ver Müller & von Arx (1962).

Colonias negras, de hasta 6 mm de diámetro, densas, brillosas, localizadas en el lado adaxial y

abaxial de las hojas. Ascomata muy densos, con aproximadamente 10–50 µm de distancia entre

ellos, pseudotecios 60–90 µm de diámetro, esféricos, localizados entre la cutícula y las células

epidermales, sobresaliendo de la epidermis en la madurez, ostiolados, sin setas en el ostiolo,

negros, pared del pseudotecio con aproximadamente 12 µm de grosor, formada por células de

forma irregular, densas, difíciles de distinguir, de 3–5 µm de diámetro, de color marrón. Estroma

subcutícular presente formado por hifas de color oscuro, difíciles de distinguir. Ascos

bitunicados, globosos a sacciformes, (19–)20–26(–30)×(12–)13–15(–17) µm, sésiles,

redondeados en el ápice, conteniendo de 6–8 ascósporas, hifas interascales difíciles de distinguir.

Ascósporas irregularmente biseriadas, bicelulares, clavadas, 10–12(–13)×3–4 µm, con un septo

transversal en el tercio superior, paredes constrictas a nivel del septo, hialinas, lisas.

Muestras examinadas: Sobre Citharexylum donnell-smithii Greenm. (Verbenaceae, det. T. A.

Hofmann): Panamá, Provincia de Chiriquí, Dolega, Los Algarrobos, camino al Río Majagua, ca.

100 m.s.n.m., 28 Mar. 2009, M. Piepenbring & J. Ramos (PMA); Panamá, Provincia de Chiriquí,

Boquete, Alto Chiquero, Finca privada en dirección al Sendero Los Quetzales, ca. 1,750

m.s.n.m., 10 Oct. 2007, T. A. Hofmann 581 (FR, PMA).

Hospederos: Especies de Citharexylum (Verbenaceae): C. caudatum L. (Müller & von Arx

1962) y C. donnell-smithii (nuevo reporte de planta hospedera), especies de Lamiaceae:

Clerodendrum johnstonii Oliv. (Farr & Rossman 2009).

Distribución: África – Tanzania; América Central – Panama; Caribe – República Dominicana

(Sydow 1934, Farr & Rossman 2009).

Ecología: V. stevensii crece sobre hojas vivas o muertas o sobre tallos (Müller & von Arx 1962).

Notas: Los ascos y ascósporas de las especimenes de V. stevensii de Panamá son ligeramente

más pequeños. Las hifas interascales resultaron difíciles de distinguir debido a que en su madurez

se gelatinizan (Müller & von Arx 1962, Sydow 1934). Se presentan por primera vez ilustraciones

detalladas de la morfología de V. stevensii.

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A

Fig. 3: Venturia stevensii en Citharexylum donnell-smithii (Verbenaceae) (M 02). A. Corte

longitudinal de un ascoma en la epidermis de una hoja. La línea interrumpida indica la ubicación

de la película subcuticular de estroma. Escala = 10 µm. B. Asco inmaduro y ascos maduros.

Escala = 5 µm. C. Ascósporas. Escala = 5 µm.

DISCUSIÓN

Los nuevos reportes nuevos presentados aumentan el número Dothideomycetes conocidos para

Panamá de 73 a 75 especies. Se supone que existen muchas más especies por descubrir en el país.

Se hace necesario incrementar los estudios de datos moleculares de estos fitopatógenos tropicales

para entender la evolución de los Dothideomycetes.

AGRADECIMIENTOS

Agradecemos a la Fundación Alemana de Investigación (DFG) y al Servicio Alemán de

Intercambio Académico (DAAD) por el apoyo financiero brindado y a la Autoridad Nacional del

Ambiente (ANAM) por los permisos de colecta concedidos para realizar esta investigación.

Agradecemos especialmente a A. Espinoza, J. A. Polanco, R. Mangelsdorff y R. Rincón por su

colaboración en la identificación de las plantas hospederas, T. Trampe por facilitar un especimen,

a Orlando Cáceres por su asistencia y el apoyo brindado, y a R. Kirschner por la revisión crítica

del manuscrito.

B

C

K. Araúz, T. A. Hofmann & M. Piepenbring / Nuevos reportes de Ascomycetes…. 9

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