Butll. Inst. Cat. Hist. Nat., 46 (Sec. But., 4): 19-23. 1981

LES ADAPTACIONS DELS LIOUENS A LES ZONES ARIDES

Xavier Llimona ** Rebut: novembre 1979

SUMMARYThe adaptation of lichens to arid regions

This ist a short rewiew of some taxonomic, morphologic and ecophysiological as-pects of lichens in arid regions, incorporating some of our own data. Percentages of do-minant genera and life forms are, in Spanish arid regions (Ebro Valley, Almeria and Mur-cia) , close to the figures given for classical extraeuropean deserts and semideserts. Re-lationship with Californian arid regions is commented.

Ecophysiological adaptations include improved absorption of atmospheric water. Dewand high relative air moisture conditions in Los Monegros (Ebro Valley) are summarized.The main morphological adaptations are: thick and/or pigmented cortical layer, pruina, ex-posure to early morning light of algal layer after night water intake, grouping of algae invertical glomerulli, etc.

((El mas alto grado de calor de Europa,aunque este acompanado del mayor gradode sequcdad, es mas favorable a la vege-taciun de los liquenes, al menos en la ve-cindad del mar, que el frio de las nievesperpetuas v de la zona inferior a ellas, ytanto o mas quc el temperamento mismode la zona alpina, aunque esten acompa-nados del grado de humedad mas propor-cionado a su vegetacion.»Amb aquestes paraules, Simo de Rojas

Clemente (CLEMENTE in COLMETRO, 1863,p. 44) expressava, tot just comencat el se-gic xix, un notable canvi en la posicio delsbotanics de 1'epoca davant l'adaptacio demolts liquens als ambients Grids. Fins fla-vors, i en bona part a causa del treball

peoner dell liquenolegs del nord d'Europa,els liquens semblaven associats a la floradels paisos humits i freds, de les tundres,hoes boirosos i alta muntanya.No cal pas anar a la Scrra del Cap de

Gata, a la qua] es referia Clemente en elparagraf transcrit, i que correspon al polde 1'ariditat a Europa, per a adonar-se dela sorprenent abundor dell liquens sobreles roqucs i el sol de les zones aridcs. Lanostra exploraeio de la vegetacio liquenicadels sols guixosos de zones aridcs (Mone-gros, sud de Madrid, regio murciana-alme-rienca) i de les roques volcaniques, esquis-toses i gresoses des del Cap de Gata finsal Cap de Creus no ha fet mes quc am-pliar a Europa el quc ja havia estat vist

* Presentat a la sessio conjunta SCB-ICHN sobre ,Biologia de les zones arides,,, Lleida, 29-30 d'abrilde 1977.** Departament de Botanica. Facultat de Ciencies. Universitat de Murcia. Murcia.

19

en zones arides mes o menvs classiquescom els deserts del Negueb (al sud d'Is-rael), d'Africa, del Nord (Egipte, Saharaalgeria, Tibesti), Namibia, estepes russesi de Mongolia, deserts d'Australia septen-trional, del SW d'America del Nord i delnord de Xile (aquest darrer potser el polde l'ariditat mundial), i que es pot resu-mer dient que son molt nombrosos elsliquens que s'han adaptat be als climesgrids, on poden constituir una part moltimportant dels organismes fotosintetitza-dors.

Si exceptuem els lloes, prou estesos ifrequents, on l'erosio eolica intensa en faimpossible el desenvolupament o be elssubstrats (com ara sorra o licorelles bla-nes) que son massa inestables per a fer-n'hi possible la instal•lacio, podem afirmarque els liquens no semblen pas menvsabundants als deserts que a les zones hu-mides. Si be la seva distribucio als desertsextrems es sovint capriciosa, depenent dela presencia de microclimes favorables, esfrequent que els liquens siguin el compo-nent dominant del paisatee vegetal, nota-ble sobretot en comparacio amb la migra-desa, i a voltes absentia, de ]a vegetaciofanerogamica. Aixb darrer es el que homha trobat a la part mes arida del desertd'Atacama on, en canvi, s'han inventariat27 especies de liquens.

El mantell de liquens pot arribar a es-ser exuberant, com passa a les obaguestltes de la Serra del Cap de Gata, on noes veu el color de la roca, si be les preci-pitacions son de I'ordre de 150 mm 1'any,o als espinars molt dispersos dels Mone-gros o d'Almeria, amb precipitations infe-riors a 400 mm i recobriments de liquensde 1'ordre del 80 %.

Pero aquestes dominancies tan grans noens han de fer passar per alt que el nom-bre d'especies no hi es mai gaire elevat.Als guixos de la Peninsula, hi hem recone-gut unes 45 especies, de les quals 15 hison rares o mal adaptades. A la Serra delCap de Gata, els liquens ben representatsa les roques solellades no passen de 30,mentre que a l'obaga hi trobem unes 40 es-pecies. A la Serra del Cap de Palos, sobreesquists, EGEA & LLIMONA (1981) han tro-bat una flora mes pobra, amb 20 especiesal solell i 27 a l'obaga.

Pei que fa als generes mes rics en espe-cies xerofitiques, als guixos peninsularsson: Buellia (6 especies), Fulgensia (5),Aspicilia (3), Psora (3), Acarospora (2), i

a les laves d'Almeria son: al solell, Calo-placa (6), Acarospora (4), Buellia (2), Xan-thoria (2), Rainalina (2), i a l'obaga, Le-canora (6), Buellia (5), Rainalina (5), Calo-placa (3), Rinodina (3), Pertusaria (2), Le-cidea (2). Son proportions semblants a lesque dona Rogers (1977) per al conjuntdels deserts del mon, amb: Lecanora(13°o), Caloplaca (10°0), Acarospora (8%),Lecidea (690, Buellia (506), etc.

Pei que fa a les formes de vida, corn mesarid es el clima, mes frequents son el li-quens crustacis (i esquamulosos) i mesrars es fan els foliacis i sobretot els fru-ticulosos. Al Negueb, les proporcions tro-bades per GALUN (1974) son de 91 °o decrustacis, 6 °o de foliacis i 3 °o de fruticu-losos. Al Sahara, la proporcio respectivaes de 97:3:0, al desert de Reno de 91 :9:0,i a Mongolia de 98:1:1. Als Monegros hemtrobat proporcions de l'ordre dc 88:12:0als sols pot inclinats, en condicions nor-mals (Acarosporetum placodiiformi-rea-gentis), i de 71:17:12 en hoes que rebenuna exceptional aportacio d'humitat at-mosferica (Ac. plac.-reag. teloschistetosum).

Sovint hem destacat (LLIMONA & WER-NER, 1975; LLIMONA, 1975; LLIMONA et al.,1976) la presencia, a les costes arides itermiques de la Peninsula, dun nucli for-tament caracteristic d'especies de gran re-sistencia a 1'ariditat i a temperatures ele-vades, pero a la vegada d'extrema sensi-bilitat al fred. En conjunt, creiem queconstitueixen una reliquia terciaria, fora-gitada d'una area holartica potser moltampla per causa del refredament del clima

i refugiada no solament a les nostres cos-tes arides i termiques sing tambe a lesdel sud del Marroc (entre Agadir i Tar-faya) i a les cosies meridionals de Cana-ries. Els liquens poden ocupar aquestaarea perque no depenen de les pluges, compassa amb les plantes superiors de la floraterciaria, que names van poder refugiar-se a la regio d'Algesires i a la part humidade Canaries o be van desapareixer.Alguns d'aquests liquens s'han conser-

vat tambe a I'altre extrem de ]a regio holar-tica, a les costes arides de California, ofe-rint-nos aixi, al nivell de 1'especie, un exem-pie espectacular de disjuncio, tambe exis-tent entre les plantes superiors, pero no-mes al nivell de genere i de familia. Pre-senten 1'esmentada disjuncio els liquensDimelaena radiata i Buellia cerussata.

L'element estepari sembla esser, en can-vi, molt mes resistent al fred. Fins i tot

20

trobem que la majoria de les especies ca-racteristiques dels guixos cerquen el climacontinental i defugen les costes. Les guixe-res menys allunyades del mar, per exemplela de Garrucha, no duen gairebe liquens.Una part de les especies esteparies crei-

xen mig colgades, just aflorant sobre elnivell del sol (liquens-finestra), o be es tro-ben laxament unides al substrat, de formaque el vent n'arrossega facilment els tal-lus i els dispersa rodolant. Aquests dar-rers son els «liquens vagants», com araTeloschistes lacunosus i Cladonia convo-luta, de les nostres semiestepes guixoses,i Sphaerothallia fruticulosa i Parmelia va-gans, descobertes per Follman a les <pa-rameras» de la Meseta.

Morfologia i adaptacions

Malgrat presentar un creixement globalextremadament lent, degut a una produc-cio primaria molt petita, podriem dir que,des del punt de vista fisiologic, els liquensdels hoes grids son especies oportunistes.En efecte, amb llur tallus permanentmentorganitzat, si be normalment deshidratati per tant inactiu, reaccionen sense cappcrdua de temps davant I'adveniment decondicions d'humitat i d'illuminacio favo-rabies, iniciant la fotosintesi, fins que l'ai-gua desapareix de nou, font que aturin deltot I'activitat sense perdre ni una sola partde llur estructura. Els liquens viuen doncsa batzegades, i la totalitat de la seva bio-massa es transforma, en cada periode des-favorable, en organ de resistencia.En canvi, les fanerogames dels hoes

grids necessiten aportacions d'aigua im-portants per tal d'entrar en activitat. Lesanuals han de germinar i reconstituir tota]'estructura del seu corm a cada periodefavorable. Les plantes persistents, carno-ses o marcescents, han de fabricar enor-mes sistemes radicals o parenquimes dereserva d'aigua, per tal de mantenir unapetita part aeria amb el citoplasma tambehidratat durant 1'epoca desfavorable. No-mes algunes bromeliacies, mes adaptadesa la vida epifitica, saben copsar rosada atraves de llur superficie aeria. Per aixo,els liquens dominen netament sobre elscormdfits en el moment de colonitzar nosolament les roques, sing tambe els solsdels Rocs grids.Pero aquest domini es va perdent en

suavitzar-se les condicions d'ariditat. Aixi,

a les vores de ]'area de dispersio de lescomunitats gipsofiles, amb precipitacionssuperiors als 450 mm anuals, la competen-cia cada cop mes intensa de mates i ar-busts i la major incidencia de les inva-sions per fongs liquenicoles parasits, es-pecialment els anys humits, fan que el po-blament liquenic es faci disjunt i empo-brit. Aixi ho hem observat als voltantsd'Igualada, vora Ponts o als guixos deNavarra central (LmMONA, 1974).

Els treballs de LANGE (1969), fets al de-sert del Negueb i al laboratori, han illu-minat amb elegancia la fisiologia dels li-quens dels hoes grids, tot revelant la sevacapacitat per a absorbir aigua atmosfericadurant ]a nit, co que fa possible un balancfotosintetic positiu, depenent de I'activitatfixadora que to hoc a primeres hores de]a matinada. En aquests moments, la humi la temperatura son adequades, i encarano s'ha tornat a evaporar 1'aigua absor-bida. Hem fet (Lu.IMONA, 1974) observa-cions semblants amb liquens frequents alsMonegros, com ara Teloschistes lacunosus(tambe estudiat al Negueb), Cladonia sub-rangiformis, Cladonia convoluta, Collemacristatum i Diploschistes steppicus, ambmesures de la variacio del contingut enaigua dels tallus durant el captard, la niti la matinada.En cada moment trobem un equilibri

entre la hidratacio del tallus i la humitatrelativa de faire. Si aquesta es d'un 60 %,els talius poden contenir un 20 % d'aigua,suficient per a permetre'ls iniciar l'activi-tat. Si hi ha rosada, el tallus pot absorbirmes d'un 30 % d'aigua. Aquesta aigua s'ab-sorbeix i es perd de manera passiva, i nohi ha diferenciacions que n'impedeixinl'evaporacio quan surt el sol. Pero mentreno s'ha evaporat, a 1'alba, la durada de lahidratacio del tallus es suficient per a ferpossible Un balanc assimilador positiu, esa dir, que un cop compensades les per-dues degudes a la respiracio en l'obscuri-tat, pugui encara alimentar un cert crei-xement.La supervivencia d'un liquen en un hoc

arid dependra doncs, mes que de la plu-ja, de ]a humitat atmosferica nocturna ide ]a durada de 1'evaporaci6. Per aixo, ladurada de la fotosintesi sera minima (2 o3 hores) en hoes plans o encarats al SE, imaxima en ]locs molt inclinats al NW,que rebran molt tard o gens cis raigs so-lars, i on la rosada pot persistir fins a les12 del migdia o mes tard.

21

Als Monegros, unes 170 nits a l'any canrosada, i unes 270 nits la humitat relativa

passa del 90 %. En canvi, nomes 41 dies

reben alguna pluja, i encara cn forma molt

desigual (LLIMONA, 1974).La boira baixa tambe juga un paper im-

portant. Aixi, al nord de Xile, els (,oasis

de boirina)> (per exemple el de Fray Jor-

ge), son poblats per 139 especies de li-

quens, contra 27 a la resta del desert, amb

una pluviositat equivalent (FOLLMANN,

1967).Es molt coneguda la gran resistencia

dels liquens a les temperatures extremes,

quan es trobcn en forma deshidratada, la

normal. Les temperatures de 50 a 65° C,

que poden haver de resistir quan creixen

sobre roques o sols foscos, son molt per

sota de la capacitat de resistencia dels tal-

lus sees (de 70 a 101° C). En canvi, els

tal•lus hidratats poden sofrir alteracions a

nomes 40° C, en bona part degudes a la

respiracio massa' intensa que hi to lloc. Elsliquens dels deserts temen, doncs, les plu-

ges lleugeres a ple dia. En canvi, els bp-

tims d'assimilacio corresponen a tempera-tures de 15 a 20° C, les propies de la ma-

tinada.La millor defensa dels liquens contra ics

temperatures elevades es, doncs, la des-

hidratacio. Per aixo no trobem en ells di-ferenciacions que impedeixin la perduad'aigua.En canvi, si que podem dir que es ge-

neral que els liquens dels llocs grids esprotegeixin contra els efectes de la radia-cio solar intensa, ja que les algues lique-nificades hi son molt sensibles. Els liquensgelatinosos (per exemple Collema) impreg-

nen la gelatina amb un pigment gairebe

negre. Els altres presenten una capa cor-

tical molt gruixuda (vora 50-200 !tm, con-

tra 20-40 µm, normal als liquens de floes

solellats de la zona temperada). Aquesta

capa cortical presenta sovint una capa epi-

necral superior, formada per cellules mor-

tes, o una capa intermedia, pigmentada

de bru, negre, vermell, taronja, etc.

Es tambe forea frequent que la super-

ficie sigui coberta per una densa pruina

blanca, formada per cristallets d'oxalat o

de sulfat calcic, o simplement de pols fina

del sol circumdant. Totes aquestes estruc-

tures son molt opaques en els liquens secs,

pero en hidratar-se es tornen transparents

i deixen arribar a les algues la hum suau

de la matinada.Tampoc no son rars, a les estepes, els

liquens que, com Cladonia convoluta, car-

golats durant el dia, ofereixen al sol el seu

cortex inferior, molt opac, pero en hidra-

tar-se abans de l'alba es descargolen, s'es-

tenen i exposen a la Hum la capa algal, pro-

tegida per un cortex translucid.Les algucs dels liquens de llocs grids es

disposen sempre de forma compacta, i

molt sovint formant glomeruls i fins co-

lumnes, de posicio vertical, quc han es-

tat comparades a les fulles dell Eucalip-

tus. Syc rITING (1973) ha comparat el tal-

lus d'un mutant despigmentat de Calopla-

ca verruculi f era amb tallus normals, pig-

mentats. En el primer, Ics algues cerca-

ven proteccio contra la llum disposant-se

en compactes glomeruls verticals.Un altre cas d'influencia de l'ambient es

el de Caloplaca callopisma. En exemplars

de Galilea, GALuN (1974) no hi ha vist haus-

toris. En canvi, els exemplars del Negueb

presenten un contacte molt mes intens en-

tre fongs i algues, amb abundor d'haus-

toris.Diferencies semblants en el gruix i en

la pigmentacio del cortex, en ]a presencia

i densitat de la pruina, en la disposicio de

les algues, en el tipus de desenvolupament

del taHus, han fet pensar que moltes es-

pecies descrites de hoes grids poden cor-

respondre en realitat a modificacions am-

bientals d'especies ja conegudes. Cal,

doncs, prendre precaucions en el moment

d'apreciar novetats en la flora de paisos

grids, si be 6s indubtable que, fins i tot

a l'Europa mediterrania, es nomes parcial-

ment coneguda. Aixi, en els darrers 15 anys

han estat trobades i descrites mes de 6 es-

pecies noves als guixos peninsulars, i unes

altres 6 a la regio murciana-almerienca.

La posicio s'ha de mantenir en equilibri

entre aquells qui, com FAUREL et al. (1953),

distingeixen un 30 % d'especies endemi-

ques a la flora del Sahara, i els qui, com

WEBER (1968) redueixen, adduint causes

de plasticitat ambiental, les 74 especies

conegudes d'Acarospora grogues a no-

mes 2!

BIBLIOGRAFIA

COLMEIRO, M. 1863. Tentativa sobre la liquenolo-

gia geografica de Andalucia, por D. Simon deRojas Clemente. Rev. de los Progr. de las Cienc.,14 (1): 39-58.

22

EcEA, J. M. & LLIMONA, X. 1981. La vegetacion li-quenica de la Sierra del Atalayon (Cabo de Pa-los). Acta bot. Malacitana (en premsa).

FAUREI., L., OzENUA, P. & SCIIOTTER, G. 1953. LesLichens du Sahara Algericn. Res. Council Is-rael. Spec. Publ., 2: 310-317.

FOLLMANN, G. 1967. Die Flechten der nordchile-nischen Nebeloase Cerro Moreno. Nova Hedwi-gia, 14: 215-281.

GALUN, M. 1974. Desert Lichens. In: FRIEDMAN, E. I.& GALUN, M., -Desert algae, lichens and fungi,,.In: Desert Biology, II: 165-212. Academic Press.New York.

KAPPEN, L. 1974. Response to extreme environ-ments. In: The Lichens (V. Ahmadjan & M. E.Hale, eds.), pp. 311-380. Academic Press. London.

LANGE, O. L. 1969. Die funktioncllen Anpassungender Flechten an die Okologischen Bedingungenarider Gcbiete. Ber. dt. hot. Ges., 82: 3-22.

LI.IMONA, X. 1974. Las comunidades de liquenes

de los yesos de Espana. Univ. de Barcelona.Secr. de Publicaciones, 18 pp.

LLIMONA, X. 1975. Xanthoria resendei Poelt et Tay.en el SE de Espana; fitosociologfa y corologia.An. Inst. Bot. A. J. Cavanilles, 32 (2): 909-922.

LLIMONA, X., WERNER, R. G., LALLEMANT, R. &BoISSIERE, J. C. 1976. A propos de Buellia sub-canescens R. G. Werner, espece primaire duBuellia canescens (Dicks). D.N. Rev. Bryol. etLichenol., 42 (2): 617-635.

ROGERS, F. W. 1977. Lichens of Hot Arid and Semi-arid Lands. In: Lichen Ecology (M. R. D.Seaward, ed.), pp. 211-252. Academic Press.London.

SOcIITING, U. 1973. Anatomical and cytologicalcharacteristics of unpigmented Caloplaca verru-culi/era from Denmark. Bot. Tidskr., 68: 152-156.

WEBER, W. A. 1968. A taxonomic revision of Aca-rospora, subgenus Xanthothallia. The Licheno-logist, 4: 16-33.

23