Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2...

28
Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the Cambrian Explosion Ricard V. Solé I. Salazar Jordi Garcia-Fernández SFI WORKING PAPER: 2000-08-046 SFI Working Papers contain accounts of scientific work of the author(s) and do not necessarily represent the views of the Santa Fe Institute. We accept papers intended for publication in peer-reviewed journals or proceedings volumes, but not papers that have already appeared in print. Except for papers by our external faculty, papers must be based on work done at SFI, inspired by an invited visit to or collaboration at SFI, or funded by an SFI grant. ©NOTICE: This working paper is included by permission of the contributing author(s) as a means to ensure timely distribution of the scholarly and technical work on a non-commercial basis. Copyright and all rights therein are maintained by the author(s). It is understood that all persons copying this information will adhere to the terms and constraints invoked by each author's copyright. These works may be reposted only with the explicit permission of the copyright holder. www.santafe.edu SANTA FE INSTITUTE

Transcript of Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2...

Page 1: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

Landscapes, Gene Networksand Pattern Formation: on theCambrian ExplosionRicard V. SoléI. SalazarJordi Garcia-Fernández

SFI WORKING PAPER: 2000-08-046

SFI Working Papers contain accounts of scientific work of the author(s) and do not necessarily represent theviews of the Santa Fe Institute. We accept papers intended for publication in peer-reviewed journals or proceedings volumes, but not papers that have already appeared in print. Except for papers by our externalfaculty, papers must be based on work done at SFI, inspired by an invited visit to or collaboration at SFI, orfunded by an SFI grant.©NOTICE: This working paper is included by permission of the contributing author(s) as a means to ensuretimely distribution of the scholarly and technical work on a non-commercial basis. Copyright and all rightstherein are maintained by the author(s). It is understood that all persons copying this information willadhere to the terms and constraints invoked by each author's copyright. These works may be reposted onlywith the explicit permission of the copyright holder.www.santafe.edu

SANTA FE INSTITUTE

Page 2: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

�� ��������

���� ����� � ���� ������ �� ����

���������� ��� ��� ���� ��� �������

���������� �� ��� �������� ���������

������ �� �� �

����� ������ �������� ������������� �� �������� �� !"��

����� ��# $%� �&��% $������� ' ���(

����� ����������������������� #� ���)������ ������� #� $���*��

"��+������� #� $�������� ���*��� ,%-� �&�.& ' ���(

���� �������� ������ ����������� #� ���)������ ������� #� $���*��

"��+������� #� $�������� ���*��� ,%-� �&�.& ' ���(

�������� � ��� ������ �� ����� ������� �� ��������� ����������� ����� ��� ������ � ������ �� ���� �������� ������� ���� ����������� �� ���� �� ������� � ��� ������ ��� ��� �������� � ��������� ��� �����!� �� ����� ��� ������� "� ��� ����� ��� ����� � �� ������� ������ ���� �� ���� ������ ��� � ������ ��� ��������� ��� ��������� ��� ����� �� ��� � ������ �����!� ��� ���� � ���� ��������������� ����� �� ��� ����� �� � �� ������� ��������� # $�������� ������ ����� ������ $� ������ %� �� &������� ��� '��� �����!��

�� ����������

/�� ���0���� ������� '��( �� ����# ��� �� �������#����� �+����������+��� ��+�+��* ��� '*���*����( ��##�� �������� �� ���� �� ��� ��*��� ����!����� ����*����� '�����( 0� 1���� ����� ��# ����� ������ '����2��( ��� ����!�� �����3�# '��� �� ���# ����2��� 0�#� ���(� 4��� 0���*���� ������ ��������2�� ��� 0� �����3�# �� � 3���� ��� �� ������*��� 0�#� ���� ���*��

� (���� �� ���� ���� ������� ������ �� ��������

Page 3: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� )

���5��*� ���� ��� #�3��# 0� ��� #�6����� ���� ���� �� ��*����� ��+� ��# 0���� �����+� �����*����� �� ���� �� ��� 0�#� '/���� 0�#� ��� ��� ������# ������� ��� ��*��� ��������� ����*����� �� ������(� 7 ����2�� ��� 0� *����#���� �0��� �- #�6����� ���� ��� ��*��� ��0#�+����� �� ����� 5��*#��� 4����� ����� ��� ��5� ����� ����� ���� �� �� ��� ���0���� 0���#��� '3*��� 8(����+���� �� ��� ���0���� ����#�� ��� ����� �����# ��+��� � 1�!#�3��# ����������2��� ������ ��� �� ���# �#��������� /�� ����� �� �#������ �� ������ �2!2��* ��# ���� �� ����� ����� ��� �������# ���� ��� ���0����� /�� ������ 1����� �#������� ��*������ ����# �� ���+�+� ��# #�+������ ��� 0� ��5�#� �� 1� 1����� 1��� ��� �� ����#�� 9� ��� ����� �#������� 0�#� ��� '3*��� .�( ���1�#� ��� ���*� �� ������ ����#��* �� ���� ����� ����� :������#� ����# �� ���!�5�0�#���� /���� �� �� ��#������� �� ����� �� *��� ���� ���� ��� �����#���# �� ���!� ������ #������* ���#��* ������*��� ��+�+��* ����+� �0������� �� #����+�#���#� ��0�0� �+�� ����� ������ ������� ' �������� 8;&;(� 7� ���� ����� �#�!������ ������ 1��� ����� ������� �����# 0� ��� ���0���� ���������� '3*���.0(�

����������������

����������������

��������

������

������

��������

0 Mybp

544

4500

2500

Phanerozoic

Proterozoic

Archean

FIRST EUKARYOTES

FIRST FOSSILS

FIRST EVIDENCE OF LIFE

CAMBRIAN EXPLOSION

Vendian

480 Mybp

1000

900

800

700

Cambrian

Ediacaran Fauna

First trace fossils?

Burgess shaleCambrian explosion

������ �� ��� ����� ��� ���� � �� ���� �� ��� ������ ������ ���� �����

/��� �+��� ���5 ��� �0��� -�� ��# -.� ����� ����� �*�� /�� ������� ������� 0���*��� $�* $��* �� ������+��� ������ ���������� �����*� � �����#���0������� �� ��1 ������������ 0��� ���� �������*��� ��# *������ �������� ������*��* ��� ��#������#��* �� ���� ��0��� /�� �� ��+�+�# � ���� �������������� ����� �1!#�+������ ����*��� �� ��#��� ������ 1��� ���� 5��1� 0�������� �� ������*��� ��*���2������ 7���� ���� *���*���� ����� ����#�� ���� ��1 ��1 ��� ��# ������ 1��� *�������#� 9� ����� 1��#�� ��� �+������ ��

Page 4: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

* %��� +� ,��-� � ���

����2��� ������*��� �������� �� ����������2�# 0� � ��##�� �������� ����� 0���� ��� �� ��*���2����� �� � ����2�� ���1�# 0� �� ����*� �� ������'����� ��# ���#� 8;;.� ���# ��# �#��#*�� 8;;�< ������� 8;&8< =�5�� 8;&8(�� ��� �+� �� 0�#� ���� 7����*� ��������� ��*������ 1��� ����#� ������0����� ��� ��# �� ��� �� ���# �������2��� ��� '3*��� 8(� �� ����� ���� �����+���0� �+�#���� ���� ��� �0��#���� ��# +������ �� 0��� ������ ��# ����� ���������#� ��������� ��1��#� ��� -%- 4� ����2���/�� ��#������#��* �� ��� �� ��� ��>����# � *���� ��������� ��� ��� �����!

���� �� ��� �+������ �� ��*������ �������� ����� ��� ��+��1 �� ���# '���#�8;&;( �� ���0���� $��*��� ��� ������� /��� �+��� �� �������� 0������ �� ���!���#���� ��� ���� ����#��# ���������� �� ���!���1����� ������ �� ��� �+�������� ����� ��!���1����� ��#���� ���� ������*��� �+������ �� � *���*������� ���� 1��# �����# *��#��� ��# 1������ ����#� �� ������ '����� ��� ������ �+������ �� ������# �� 0� #��������# 0� ��� ��+�������� ��# ��� �����������#� 1���� ���� 0� ��*�� ����*��* �� ��� *���*��� ����(� /�� �� ����� ����� �*����� ����� ����������? � ����# �� ���# ������*��� ����*� ���1�#0� ������� 9� ��**��� ���� ���� �� ��� ���������� �� ���!���1����� ��� ���#�!>���� �� ����� ������*��� �+������ �� �� ���� ��� �� ����� ���� �����5�0��+�����=��� ��� 0� 1���* �0��� ������� ���!���1����� �+��������� ������@ �+�!

�������� ������ ������ ���� ��#�+�#��� ��� ����0�� ���������� ������0� +����!����� �� ���� ������ ��# ���� ����� ��� ����*��� ������� ���� �6���� ��� ������0�!���� �� ��� ���� *��������� �� �� ��#�+�#�� #���#��* �� 1���� +������� �� ���������� �� ������ ��!���1����� ������ �����#���� ��� ���������� �� �������������# ��� ������ �� +�������� �� ��� ������� �+� �� �+��������� ������� ���� ����������� �� ���� �������� �� ��� 0��� ��� �� ��� ���� ��������� �������3� ���������/�� 0����� ��#������#��* �� ��� ���������� 0� 1���� ����2�� *������� ���������� #����* #�+������ ��� ��*��*���# ���� ��+����� �������# ��0���� ����� �������� ���� �� �������� ��# �����*� ����� �� � ����� �������!��� 0��1��� +�������� �� ��� � 7 ��# �������� +�������� ���� ���������� ��0� �� ����� ����� 7����� ��>���� ����� ����� #����* #�+������ �����*���� ����������� �� � ��*� ���0�� �� �������� ������ �����*� *��� ��#�����/���� ��� � ���0�� �� ����� ���� ��#� �� ����5 ���� ���� #���#� ���� �� ���*����� ��*���2����� �� ��� ������ ��� �� ������������ 0��1��� *��� ��#���� ������ ��� ������ �� ��� ����3� *���� ��0�##�# �� ���� ��*������/�� ��������� �� ��� ���1��5� �� ������������ �����* �� ��� #�+������ ��

�� ��*����� ���#������ ��� �������� +�������� ���� *������ +�������� ��� ��!#���� ��������� ���� ���1��5� ��� ��� 0� ��#�3�# 0� �+������� 9���������*��� ��� 0��� ��**����# ���� ����� ��� ���� *������ �������� �� #�+������ �������������� ��� ���0�� �� ����0� ���1��5� 'A��6���� 8;;�< ���#1��� 8;;%< �1���� 8;;�< ��2��!���#�# � �� ����(� 9� ����� 1��#� ��� ������� *��!�����# 0� �+������ �6��� ��0��>���� �+������� 9� ���� ��!���1����� �����������#��� ��� ������� ��*���2����� �� ����2�� �� � 0��5!0��� ��# �� �������!���� �0��� �� �� ����#�# �� ��� ���������� �����1��5� /��� ���� ��� *�������# ���*� ���0�� �� ��:������ ���������� ���������* ��� ��#������� �� � �+������!��� ������ ���# �� ������*��� �+������ 'B�1������ 8;C%< ������� 8;&�<���# ��# B�1������ 8;C;< 70���� 8;&.(�/�� �� �� D��� � ���#�*����� ����� �� ��� :�1� �� ��� ���!���1����� ���!

Page 5: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� .

���� /���� ��0��� ��� ��������� �� ��� ����� ������ �� 0���*��� ��*���2������� �� ��>����� � ����� �������!0���# ������� 7##������� �� ���1� ������������������� ���� ��� ��#� ���� ����������* �� � 1�#� ���*� �� �������� ���!������� 9� #��� 1��� +��� ����� �������� ���� *������� ����� �������� ���� �����*���2����� �� ��� ������������ 0��1��� ��� 0���� �������� 7##�������� �� ���0��� ��*��# ���� ���� �+��� �� �� ����� �� � ���� ���� *������ ��������������# �� ��� *������ �������� �� ��**�# 3����� ��#����� 'A��6���� 8;;�(�9� ���� �������� ����� ������� �������# ��0��� '���� �� ��� #������� ���������*��� ����+�����( ���# ����� ���� ������ �������� 1��� ��� 0���*!��� ����������� /�� �� ��� ��+�+�� � ������ �� #�6����� ������ ��+�+��*�������� #�������� ���� ����������� �� �����*������ ��������� � �� ����1�!5��1� 1����� ��� ��������� �� ����� ��������

Pteridinium Charnia

Dickinsonia

TribrachidiumSpriggina

������ � ,��� � ����� �� ��� $������ ����� ������������ ��������� �� ���� �� %� ,��-��

9� ���� ��+��1 1� 1� ��� �� ����� ��� ���� ��������������� �� ��� ��� ����#!��* �+�#���� �����* ���� ��� ����� �����#� ������� ���*����� ��# �����!���+� #�+������� #���� B���� 1� 1� ����� ��� ���� 0����� ��# �������������� ��+� 0��� ��**����# �0��� �� ��# ��� ���� ��������� ���� ��+� 0��������# �� ����� ��� ��������� 1��� ����� ������� �� ��+�5��* ��������������� �� ����� 0���*��� �������� ����� 1� 1� ������ ���� ���������� � ������������ ��������� �� ���� �+��� ���� ��������

�� ��� �������� ��� ��

������ ���� ��� ���0���� ��+� 0��� 5��1� ���� ���� ���� � �������� 4��� ����� ���0���� #������ ��� ����������# 0� ��1 ���#!0�#��# ������� /���� ����#�

Page 6: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

/ %��� +� ,��-� � ���

��1 *����� ����� ����0����� ����5�� 0�������#�� ������#���� ��# � ���0���� ������*��2�0� ������ �� � ��� ����� �� �����+������ /�� ����1�# �������� �����0���� ����# ��� ���� ���� ��� ��!������� '=������*���� 8;C8�8;&�< ���!1�� 4������ 8;C;( ��# ��������������� '���#� 8;&;< ������ � ��� 8;;C( �� ���� ��� �� ����#� 5��1� #������ �� ��������� >������ 4����+��� �+�� ������ ����� ��1 #������ ��+� 0��� #����+���# ���0��* � ���� #�����# 5��1�#*��� ��� ���0���� ������ 9� ���� ���� ����2�� ��� ���#� ���0� �� ������2��������������� �� ��� �������� �� ������ ���� ��� ���0� �� ������2� ���*� ���� -E�� %�E '$��**� ��# ���1���� 8;;�(� 7##�������� ������2����� �� ����0� ��� ������ ��#�������� ��+��������� ��# ���� #� ��� ���# �� 0� ������ ������������+�� *���*�� ���� ��# ���� 1��� ���� �� ���������� 1��# 0� ��������# 0���� ����� �����#� ���!0�#��# ���� ������ ��� ������ �+���+� �� ������2������ ���� �� � ��0!

�� ��� ��� #�������*����� �� ��� #�� ���*��� �� ����2��� 0�#� ����� 0����������2��� ��������� ��0�0� 1��� ���� ����!0�#��# ������� 9� �� �� ���� ���������� ���� ���0���� #������ ��1�# � ����*� �� ��� ��#������#��* �� ����!2��� �+������� 9������ �� $��*��� ��� #������'����#�( 0�� �����1��#� ����� ��� ����� ������ '�������#( ��# ����*D���* '�����( #������� � ������1� �����+�# ����� �� ����!0�#��# ��*������ 1�� #����+���# � ��� ������ ���������#����# �� ��� #�+������ ��# #������� �� ������*��� ����#� /��� ����!���� � 0���� �� ������� �� ��� ����#����� ��+���� ������ �� ��� +��#��� ����#'1���� ��� ������ ��� �+�� ��� ��+���� 8- 4���(� 7����� �� ����� ���� ����� 0���� �� ���#� #�� �� ��� ������������ �� ��� ����� �����# ����� ���0����#������ 1��� ����� ��� ���� ������ ��+� 0��� ������# � �+�� ��� 1��#�7�� F��#��� #������ �� ����!0�#��# ������ ��+� 0��� 1�#�� ������#�/�� ����� �����# 0����� ��� �#������� ����� ����� ��� �� 0� ������ �� �

������� #�*���� ������� ��# ��������� �*�� ������ ��� 1� 5��1� ��� ��������# ��# ��� �#�>���� ��#�������� ��+��������� ����� �� 0� ������� /���������� '��������* ��#� 0� ��� ������ �� �+��* 0���*� �� ��� ��#�����( ���1� ������ ������� ����� ������ �����0���# �� ��� ������ �� ����2�� 3��� ����#����* ��� F��#��� 0�� #����* ��� ���0���� ����0�� � 0���� 0��� �� ��� #�+��������# #�������� /� ��� �� ��� ���0���� ������� #��� ��� ��+�+� ��� ���*�� ������2��� 0�� ��� '�������#�����( ��#������ �� ���� ��� ��� 1� ������ 5��1� ���� ���� 0���*��� $�* $��* ���5 ��� �� � �1!#�+������ 0�������� �� 1��# 0���*��# ���� � ������ ��������� 1��# ��+� �����# ����� � ���� �����������+���� 4��� ���������� ��� ��+�+� ��� #���������� �� +��� ���0��� �� ���������# ��� ��*��� ���� ��� *���� ������� ����������� ��+�+�# �0��� ;,E �� �������� 7 ��#������ �� ��� ���5 ��� ����� ���� �+��� '�� 1� �� ��� ����������� ����� ������ �+����( 0�� �� ��1 ��� 1��� ������#�7����*� ����� � ��� ���0� �� ������2����� ��5� ����� 3��� ��������

#����* ��� ���0���� '�������#�� �����#�� ����5�� 0�������#��������#�����������*������ �����#� ��# �+�� ���#� ������2��* ��� �� ����#����� ����!����#����� ����������� ����������� ��# �����+� ���#�*��#�� ��# �������!��#� '��� ��� ����� ��� ��� ������ ��� 0�� *���� �����# �� �������#�((���0���� ����� ����#� � ��*� ��� �� ������ �� ���:����+� �������� /���� �� ����0�� �� ������ ���� #��� ��� 3� �� ��� �� ��� ������� ���� G����� '����(��� ���� �� ���� 5��1� ���� 0�� #� ��� ������ � ��� ��������������� #�3�!��* ��� 9� ����� ���� ��� ��������������� #�3���* ��*��� ��������� ����*����� ���

Page 7: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 0

������ � ,��� � ����� �� ��� ������ �1� ���� ,����� ����� ������������ ���������� �� ���� �� %� ,��-��

���� ���� #�+���� �� ��� ���0���� ����� ���� ��1� $���#��� ��� ���������� ������*��2�# ����� ��� �������� ��1 ������� ��� '���#� 8;&;(� �������#H� +��1 ��� ��� #�# ���� ��D�� *���� ���� #����* ��� ���0���� 0����� �� ��� ���0���� ��� ���0�� �� �������* ��� 1��� ��*���� /��� �0���+�����������*� ��0�0� ���� �� � ��*� ������ ���#� ���� �������� 1��� ������ ����� ���������� �����+�# '=�5� � ��� 8;&�< ������ � ��� 8;;C< ���1�� 4������8;;C(� /�� ��������������� #�3���* ��� ��� ������ ���� ��#��H� ������ ��#5��1� ������ '���� �� 0��*��� ���� ��!�������(� /���� ���� �� 0� ����� ��� ������!���0���� ����2��� 0�� ��� ��3����* �� ���� ������ ��� ���� ���0��������2��� #��� ��� ���� ���>��+���� ���� ���� �������3�# ������ ��� ��+�0��� ��� #������� ��� �� ������� G� ��� �������� �� �� �>��� ����0� ��������� ������ ���� 3� 1� 1��� ������� ��������� �������� ��# ����� ���� #� ���3� �� 1� 1��� ����� �����# �������/�� ��������� �� *������� ���� +�������� �� ��� ��������������� �� ��� 0�#�

�� ���� ��� 0� ���# ������ �� ����� ���� �� #�3�� ��� ��� 0� � ����!

Page 8: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

2 %��� +� ,��-� � ���

���������� �� ��� ������ ����# �� ��� $��*��� ��� ����# 0�� ��� ������������ ����� ����#���� ���������� /���� ��� ����������* �0���+����� �� �� �� ���� ������ ����� ��� ���0���� '0�� ��0�0� ���� *�������#( ����*�� ��>�����* ���!�� ����� 0����� ����������# �� ���� �� ����� ���������������� /� �����#�� �������� �������3�# ������ �� ��� �� � ��������* �0��� �� ��*��*�� ������ �� ������0���� #������� �� *�������# ���#� �� �� ����� �� 0�� I��� 1� ��+� ������#�� ��� ����# ������ �#�� �0��� �������� ���� �� ��� ��+�#�� /��� �+��� ������� �������� 0��� � ��##�� �������� �� ������*��� �������� ��# ��� ��>����!���� 0� ����*�� �� � ��� �� ���2�� ��������������� �� ���������� ���� ��� ��#������������ �#������� /��� ��� �������� �� �������� ����� �� ��� ��� ��� ��!��������� �� ��� ������� �� +�������� �� ���� �+�� 7 ��� ���� ��� ���0���������� ����� ���0���*��� ������� �������* ��������� ��������� �+��*���*�� ���� ��+� ����+�# �� ������ ���������� ��� *���� �� ������#� '������8;;;(� *������#� '=�*���� 8;;-(� 0����2��� ������#���� '������ 8;;.( ��#����0���� '������ 8;;�(� /��� ����������� 0��1��� ��� ������*��� ����������# ��� ��� �� +�������� ��� 0��� ��* ����*��2�# ��# ���#��# 0� +������ �������'=��*�� 8;8.< $���� 8;;.(� 0�� �����*� ��� 0� #��� ��0�##�# �� ��� �����#���������� ������ �� �+��* 0���*� '�� ��������(� �������* ���� ������ �� ����+������ �� #�������� �� ��� ��� �����+�# � 1�#� #����� ���������� /��� ��0�� ���� ���� � ���� ������ ����������� �� ��� ������ ��0�� ��# �� ��+����� �����#����� ��������� ��� ��� �� ��� ������������ �� ��� ��*�� ���������+� ��#����� #������ �� #�+������ ��# ����� �+������

�� �� ����� ��� ��

/�� ��������� �� ��� ��>������ �� +������ ������� ��+�#�� �� ����� �����#�� �������� ��� ���� �� #�+��*���� ����� ��� ��� ������ �������� �� �1� ��!��*��� 9� ���� ������ ��� � ��1 ���� �� �+������ ���� �� ��#���#��� �� �������*�� ����������� �� #�� ���� ��� �����0�� $� ���� � �����# '������ 0�����* 8& ��0����� � 7( ������ ��# ��0��� ����2��� ���*����� ��+� 0��������+�# '7�*����#�� 8;;C< ���2!/��� � ��� 8;;;(� "����������� ������������#� ��+� ��� 0��� �� ��������� �� #���������* ��� ������ ���� ����� ���#�+��*���� �� ��D�� *���� �� ����2��� ��� ����������� '7��� � �� 8;;&(��� ���� #�+��*���� ���� �� ��# ���� ��**��� ���� ��� ������* �� ����*�� ��!����#�� 1��� ��� 0���� �� #�+������ ��# #�������� ������ '=��� � ��� 8;;,( ������� ������* �� ���� � �������# ����� ����� 0����� ��� 9� ���� 0� �����#���� ��� ����� �� #�+������ ��# #������� #��� ��� ���������� ������#� 1��� ���������* �� ��� ����*��� /�� ����*�� ��#��* �� ��� ����� ��� ��� ��+� 0���#�6����� ��# ���� ��� ������2��* ��*������ ��� � ��* �����

� � � ��� � ������! �!�� "�

9� ������ ����� ��1 ������� ������>��� ��+� ��1�# ��� ����������� �� ���*� ������ �� ��1 #��� ���������* ��� ��0������ #�+������ �� ����2��� ��� 1��5 1�� ������� �������# �� ��� ��1 ������ 0�� �� ������ ����� ���������� ��+� 0��� ���#��#� 4��� *���� ��+�+�# �� #�+������ ����� �� 0� +���������+�# �� ���� ����2��� 4��� �� ���� *���� ��� ��+�+�# �� ��� ��������� ��0�#� ��� ��# ���� �� �� ����0� ���� 0� �������* ���� *���� ����* #�6�����

Page 9: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 3

*���� ��D�� ����������� �� ����� �+������ ��� 0� �#����3�#� /��� ���� 5��#�� ���������� 1��5 ��� �6�� +��� �������� ���� �0��� ��� /�� �����0��!���������* *��� ����� ��� ��� 0� ��� ���� �������� 0�� 0� ���� �� ��� 0���5��1� #�+������� ��*������ *��� ������ ����������� ��� I�� *��� ��������������� � �������� ����� �� � *������ ��*������ ������ ��������* 0�#���������*�

������ �� ��� 4�� ������� �� �������� �� ����� ��� ���� ���� '���� �� �� ��� � ���� ��� �� � 5 �� 5) � ������� ��� �� ����� 6���� ����� �������� ����������� ��� ��� ������� ���� �� ������� �� ���� ��� �� �� ����� � ( �� ) ��� � ����� � ���� ���� ��� ��� � ���� ��� ��� ��� �� ���������� ����� ���������� '���� �� ��� )7 ��� ���� 8���� ���8� �� ��� ������ ������ �� �� ����� ���� ���� ��� ����� ������ ��� ����� ����� ���� ���� ������� �� ��� .7 ��� ���� 8������8� �� ��� ������ � ���

/�� *������ ��# �+������ �� ��� I�� ������ ��# ��� ���+���� �� ��� *��������# �+������ �� ����� 0�#� ��� ��+� 0��� ��� ��0D��� �� #��������� ��# ���!���+������ ����� ��� #����+��� �� ��� 3��� +����0���� I�� *����� ����� �����# ����� �������� ������� *���� �� �������� 'B�1��� 8;C&� 4�� ������ �� ��� 8;&%<75��� 8;&;(� ��� #����+��� �����# *���� ���������� �� #�+������� 0���!*����� ������* ���� ��� 3�#��* ������ ��������* ���������� �� #�+���� ������������ /�� �����0��� � 8&� 0 � 7 ��>����� ����#��* ��� �����#������ 1���+�� ����*�� �� 0� ��� ������� ���� �� ��+������� $���*� ' ��5� 8;&%(�7���� 8- ����� �� ������� ��������� �����0�� *���� ��+� 0��� ����# �� � ��������� 0�� ��� �+��������� ����� �� ���� �����0�� *��� ������� ��� ��������0����� '4����� 8;;&� �������� ��# 4�����#��� 8;;&< #� ���� �� ��� 8;;;(� /��I�� *���� ��� ��������� ����������* ���� �� �+��������� �������+�� I��*���� ��+� � 5�� ��� �� ��������* ��� ������!�������� 0�#� ���� �� 0������!

Page 10: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

59 %��� +� ,��-� � ���

��� '����� ��*������ 1��� 0������ ��������(� ��# �� ��� 0��� ��**����# ��������*�� �� ��� ���0�� �� I�� �������� I�� *����� ��# ����� ��*������ ��+� 0����� ��� 0��� �� 0�#� �� �+������ 'I���# �� ��� 8;;%< 7+���� ��# 75��� 8;;-<������ 8;;-� I���# ��# ������!������#�2� 8;;,< I���#� 8;;&< F������� ����� 8;;;(�

1

2

?

7

13

8

8

9

1

9

4

12

13 Vertebrates

Cephalochordates

Echinoderms

Arthropods

Nematodes

Annelids

Platyhelmintes

Cnidarians

Sponges

2

10

8

10

? Acoels?

9

CH

OR

DA

TE

SL

OPH

OT

RO

CO

ZO

AE

CD

YSO

ZO

APR

E-

BIL

AT

ER

IAN

S

DE

UT

ER

OST

OM

ES

PRO

TO

STO

ME

S

BIL

AT

ER

IAN

S������ �� $������� �� ��� ����� �� 4�� ���� � ��� 4�� ������� �� ������ �������� ���� ��� ��� ����� ������ �� 4�� ���� � ������� ������ (� ��� ��� �� ��� �������� ����� �����! ���� ��� 4�� ������ ��� ��� �� ����� 0 ����� ������ ������� ��� ����� 4�� ������ �� ���� ���� ����� 1���� � +������� �� ��� 5333� :����� ��� ;��������5333< �� %��� �� ���� 5333< %������� �� ���� 5333�

������� �+�#���� ��**���� ���� � ����� ��� '1��� ��� ��0�0� ��� ��!������ �� ��������( ������ I�� *����� 1���� ��� ��*���2�# ���� ��� �� �������������� *��� ������� '�������� ��# 4�����#��� 8;;&� #� ���� �� ��� 8;;;�(� /�� ���� ����5��* ������� �� I�� ������� �� ��� ��������� �� �������!��� '3*� 8(? ��� ������� �� � *�+�� *��� �� ��� ������ ����� ��� ������� ����� ��������� #����� ��# ��� �������� �� ��� ������!�������� 0�#� ���� #����*��0���*������? �� ���� #�1������� '�H( �� ��� ������ � *��� �� �����#� ������������� �� ��� 0�#� �� �������# '��*� �� ��� ���#(� 1������ *���� �����#�� ��� ������� ��# '-H( ��� ���������# �� �������� ����������� '��*� �� ��� ���('A�����6� 8;;%< =�#� �� ��� 8;;;(� /�� ����� ���������� �� ��� I�� ��������� � �����>����� �� ��� ������ ���������� '��0���� 8;;%< 8;;&(� �� #�+����*������� 1���� *��1 ���� �������� �� �������� ��#� '��� ���# #�+����* ���������� ��� ��� �� ��� ����� +����0����� ��# ��* *��� 0��# �������(? *���� ����� �H ��# �� ��� ������ ��� ����+���# 3��� �� #�+������� ���1�# 0� ��>����������+����� �� ��� ���� -H �����# *����� ���� ���+�����* ������ ���������� ��

Page 11: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 55

����� ����������� 9� �##������ ��������� �� I�� *���� ��+�� � ���#������ ����� ��������* ��# #�+��������* ���� ����������? ��*���� �#������ �� #��������# 0�I��!������ *���� �� �������� 'B�1��� 8;C&� 4������� ��# A�����6� 8;;.(���# �� +����0����� � +������ �� ��0������ #���+���+�� ��>���� ����� ���� �����*� �I�� ��#� 'A�����6� 8;;%� $��5� �� ��� 8;;-( /���� �� ��� � ���+�����* ����!������� ��������� ��� ��� ��������� �� ����������� 0�� #�+���� ������������ �������� ������*� ������� ����������� *�0� ��*������ ��*���� �� ����!����� ��������� ��+� 0��� ��**����# �� ����� ��� ��!��#����� ��������� ����� *���� 1����� � ������ '��+��1�# �� ��0���� 8;;&(� �������� ��� & I��*���� ��*���2�# �� �1� �����*���� *��� ������� '7�������#�� ��# $�������(������*� ��� ���*��� ���#����� �� ������� 1�� � ���*� ������� 1��� � ���� ����� �1� ����� 1���� ��� #�6����� �� #�6����� �������� ����*�� '+�� 7����� ��� 8;;,(� 4������ ������#� ��+� �; I�� *���� �� % ������� 'I�� 7� $� ���# �( �����# �� #�6����� ����������� 'A������� 8;;%< J��#��� �� ��� 8;;,<�������� ��# 4�����#��� 8;;&(� 4������� I�� *���� ��� 0� *����# �� 8�����*��� *���� 'I��!8 �� I��!8�(� �� ��� 0���� �� ��>����� ����������� ��#������� �� ��� ������ '3* 8(� ���� ������ ��� ������ ���� �� ��� ���0��� ������ ����*��� *���< ����� ��>������ ��# ��*���2����� ����� ��#����� �������� ����� 0� #��������� �� � ���*� �������� I�� ������� /�� ���������!#��� ��������� ��� ������ �+��* �����+� �� +����0������ ��� � ���*� I�� ������1��� �� ���� 8. I�� *����� ��# ��� 0� � #����� #�����#��� �� ��� ��!+����0�������!#��������� ���*� I�� ������ '������!����)��#�2 ��# I���#� 8;;%� 8;;,<I���# �� �� 8;;%< I���# ��# ������!����)��#�2� 8;;,(�9� ������ ������ ��1 #��� �� I�� *��� ���0��� ��# ���� ���� �� �������!

��*� ���������� �� ����2��� ���� ��� ��+���# � �22��* �������� ���� ����� �� ��#������# 0�#� �� �+������ '����� �#���� �� �������� ��# 4�����!#��� 8;;&� 8;;;< #� ���� �� ���8;;;< A�0������ �� ��� 8;;;(� ������ ��� ����#�*�� ���� ��������� ��� ������� ������+����� �� I�� ������� ���� 0� >���!3�# ��# ��3��#� 9� ������� '3*� .(� ��� ������ �������� �� ���������� ��##������������� ��� �1� *���� �� ��� ���� ���*�����# #����* ��� ��� ��# ������#� ����� I�� ������ ������# �� �� ���� C *����� /��� ������ 1�� ���!���� ����#�# �� ����������� �� & �� ���� *���� �� ��� ��#���2��� ��#� '��*���������#�� ���������� ������#�( ��# � �� 8� �� ��������2���� '��*�� ��!���#�� �����������(� 9� #������������� ���#�� #�������� 1����� ��� ������*�+� ����� �� 8� *���� �� ������#���� ��# � �� 8� *���� �� ����#����� /�� ������������ 1�� 3��� #������# �� ���� +����0����� �� ��� ������ % ���������������� 7���* ��� *����� ������ �� �������� �� ��� ���0��� �� I�� *���� ��!*����� 1��� �������� �� ��������� ����� ��� ������ �� �������� ��#�� 1�����#���#��� ������ *����� �� �������*����� �� I�� *���� ��# �������? ���� ���������#� �� ��*��� ��� �� �0������ I�� ������ 1��� ��� % *���� '$���*����# ��+5��� 8;;�(� ����#��* �� ��+������ �� ��� �� ��� ������� ������ 3������+� � �� C ������� '������ �� ��� 8;;&(� ��# ������� ��+� ��� ��� ������ ���1� ����� '+�� 7��� �� ��� 8;;,(� /�� ���*�� �� ��� I�� ������ �� �+�� �����0����� ���� ��� ��������� ��# �� ��� �� ��#��H� ������� ���� �� �+���������#�+������� 0���*�� $���# �� ��� 5��1� #�����0����� �� I�� �������� �� ��������� ���� ��� ������+� I�� ������ ��#���# ��� ��#������ �� ��� ����0���������2����� ����� ��� ��� /�� ���+�� �� I�� *���� �� ��!���0���� ������'���#����� ��������� 7����( �� ������1 ��������*� ������ 3�#��*� ��**��� ����

Page 12: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

5= %��� +� ,��-� � ���

���#������� ������* ��* 0����� ��� ��� ��� ��+� ����#� � I�� *��� ������ �� ��1*���� '�������� ��# 4�����#��� 8;;;(� ���� ��0�0� ����� 'K���#K� K����5K���# K���K *����� �� �H� ������� ��# -H *����(� /���� #��� ��**��� ���� ��� I�������� ���*�����# +��� ���� �� ����2��� �+������� ��# ���� ���� ���*�� 1�� ���������#��� ��� ����������� �� ��� ��� I�1�+��� � ������ �������� �� ��� I�������� 0� ���#�� *��� #�������� ���# ��+� �������# �� ��� ���� �� ��� ���7�������+� ��������� �� ��� #�������� �� � �����#�� �����I�� *��� �������� ��#��� ��� I�� ��# ����I�� ������ ������� �� ���� ����2��� �+������ ���� ��� ���*�� �� 0���������� ��� ��� 0� ���# ��� '$���5� �� ��� 8;;&(� "�!����������� �� #��� �� I�� *���� ��� �+���0� �� 7����� ��� �������+� 3���0�������� ������ '���2!/��� �� ��� 8;;;(� =������ ��� *������� ��� ����*���� ��� ���0�� �� �������� ��� ���0�� �� *����� �� ����� ��*������� ��� �������0��1��� I�� *���� �� ���� ��������* ��# �� 0�#� �� �+������ �� �� ����!� �� ��1 *������ ���1��5� ��� ��+� 0��� ����*��* ��# �+�+��* �����*� ����+������ �� ��� ����� 5��*#���

#� �� ���� � � $ �%�&�

7� #�������# �� ��� ��+���� �������� *��� ���1��5� ��+� 0��� �5�� �� ��� +��� �������� ��� #����* ��� �� �+���� �+��� ������� ����#� �����#��1��#� ��� �+������ �� ��� ��*������ *����� �� ��#�����* ��� ���# #�+�!����� �� ��D�� ����� *���� 'F������� ��# ���0�� 8;C-(� /�� ������ ������� ���+���� �� *��� ���� �� ��##�� ����������� �� ��� #���� �� ��#������#���� ��� ������� 5��1�#*� �� ����� �������? ���1��5� �� ��������� �����!�����* ����� ��� #���� ����*��� '��# ����� ��������#( ��������� ������*�� �� ��������� ��� *������� ������� ��1 ���� �� >�������+� 0���+!���� $���#��� ����� �� ���� �+�#���� ���1��* ���� ����� ��� ���� ���#��������*�������� ������ �� � 1�#� ���� �� ��#�� ��+�+��* ��� 0���� ��*��#����� ��*��� ��*�������=� 5��1 ���� �� ������ ��� 0� #�3��# �� ����� �� ���� �� ����3� ����+���#

*����� ���� �� ��� �'�( ��������#� �� � *�+�� *��� ���1��5 ����� 1���� ���0� #�����0�# �� ����� �� ��� ����+��� ������ #�����# 0� ���� *���� �� ��?

�'�( L ���'�(� ��'�(� ���� ��'�(� '8(

1���� ��'�( ��#������ ��� ����+��� �+� '�������# �� ����� �� ������ ���������!���� �� � *�+�� *��� �� ���� �(� I��� � �� ��� ���0�� �� *���� �� ���� ��� 7���������+� '����*� ���� ���������+�( #��������� �� �� ������ ��� 0� �0�����#�����*� � 0����� ��� �� ���0��� ��#������* 1������ �� ��� � *�+�� *��� �� ����+�� � �� 1� #�3�� ��'�( ���� ���� ��'�( L 8 �� ��'�(( � � ��# 2��� �����1���� � 0�����#��������� �� ���� �� ��� ��� ��� 0� #�3��# �� � ���

��'�( L ���'�(� ��'�(� ���� ��'�(� '.(

/��� �� �� ���� ��� ����#��# #�3������ �� �� ������ �� ���#�� $����� ���1��5��#�� '�$ (� 9� ���� �� ��� ���� ���� � ���������� #��������� �� �� ����������� �� ��� ��� *��� ���1��5 #�������� �� ��� 0��� ��*��# ���� 0������ �� ��������*� ���!������ ���������* ���� �� ���� 1�!5��1� ������� �1������*��#��� � 0����� ������������� �� ��� 3�� ����#� ������ �� ��������� ������*��# 'A��6���� 8;;�< ��� ��� A���5� ��# M���� 8;;C ��# ���������� ����#(�

Page 13: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 5)

S(i)S(1) S(2) S(i+1)S(i-1) S(N)

A

B

S(i,1) S(i,2)

S(i)

S(i,<K>)

... ... ...... ... ...

... ...

������ � ��� � ��� �����! ��� � > = � ��� � ���� 4�� ��� ����� �� ���� ���� ?��� � ���� �@A�@::� ������ ������� �� ������� > 5� ������� 4�� � > 5= ������ � �������� ��� ��� �����!� � ����� ���� �� ����� ��� ����� ������� �� ���������� � ��� B������7� ����� ���� �����

7��� 0������ �� ��� ����� ���������� ��������� #���+�# ���� �$ ��#���*����� ���������� �������� �� ���� ������� ��� 0� �0�����#�9� � �$ #��������� �� ���#� ��# 1� ������ ���� ���� �� #�������2�#� ���� ���

#������� #������� �� *�+�� 0� � ��� �� � ����# �>�������?

��'�N 8( L O�'��� � ���� ��� ( '�(

1���� L 8� .� ��� �� ��� ���0�� �� ���� ����� ��� ���� *��� '��� 3*��� ,(�/�� $����� �������� O� *�+�� 0����� ������ 1���� ��� ���#��� ����*��# 1������� ��0�0���� ��� O�'�( L 8 ��# 8� �����1���� /�� ��� �� ���� ����� �����#��� ������ ��� ���� *���� "���* ��� ��+���� #�3�������� A��6��� ���1�#�0� �������� ���������� ���� � ���� ���������� 0��1��� � ���2�� ��# � ����������� ������ �� L .� 7� ��� ������� ���� ��+��� ���+��� �������� #�����#0� ��� *��� ���� '���� �� � ���0�� �� �� ���� ���� ����� �� �� �

�� ��#

����� �����* ���0���� �*����� �����0������( ��� ����+���#�/�� ������� �� ��� ������� ���� � L . ��� 0� ���1� 0� ����� �� � ����

��������� ��*����� 'B�>�� ��# �)�� 8;;C(� =� ��� �� ���� ����� *������2�

Page 14: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

5* %��� +� ,��-� � ���

��� ��*����� 0� �����#����* ���� 1� ��+� � #�����0����� �� ��������+����� 1������� �+���*� ���0�� � �� ����������� '��� �)� ��# B�>��� 8;;-(� 9��'�( �� ��� ��0�0���� �� ��+��* � ���� ����������� '��� ��� *�+�� *���(�1���� � L 8� .� ������ 1� ��+�

�������

�'�( L 8 '%(

�L

�������

��'�( '-(

/�� �+���*� ����� ��������+��� 1� 0� ��� ���� �� �1 �����#�� �*�+�� *��� �� '�� ��#�����# �� ��� 0����� �� 3*��� ,�0(� ��� � *�+�� ���� 1� ���# �� �+���*� ���0�� �� � ����� �� � ����� *����� 1����1� �� ���*�0���� B�� �� ������ ���� ��� *��� �� �������� :��# ���� ������������� /�� >������� ���� 1� ��5 ��? �� ���� ����*� ���*���# �� ��� ���*�0���@�/�� >������� ��� 0� ����� ��������# �� ���������� ����� 0� ����* ��� ���!#�� ��������� �� ��� $����� ���������� 7 :� �� � ���*� ���� �� � *�+�� *�������� ���� ��� ��*����� �� ��� $����� �������� O ��� ����*�# ��# ���� �����������#��* ����� ��� 0� #�6������ /1� ����0� ����������� ��� ��5� ���������� ��� ���*��� ����� 1�� � ��# ������ �� 8 �� ��� ������ �+��� ������� �������������� ��� � ��0�0���� L �'8��( ��# �1� ��� ����0�� �� ��� ��0�0�������� � *�+�� ���� ����*�� ����� #�� �� � :� �� ��� �� ��� ����� �� � L .�'8��(�/�� �+���*� ���0�� �� ����*�� 1� 0�

��� L .�'8� �( � ',(

9� ��� 8 ���� ����*�� #� ��� ���*���? 1� ��� �� ��� ��#���# '���2��( ��*����9� ���8 ���� �����#�� �� ����*�� 1� ����� ��# ��� ������ 1� 0� �����0� '1���� �� ��� ������� ��*���(� 7� ��� ������� ����� �� �� ��� L 8 � ��������� 0�!�1��� ��#������0���� ��# #����#���:���0���� �� ������#� "���* ��� ��� �>������'�(� ���� ���#�

� L8

.�'8� �('C(

1���� ���� ��#� �� � L . ��� ��� ���� � L ��- '�� �����#���# 0� A��6����� ��� ������ ����������(�/�� ���������� �0���+����� ����� �� ����������� ���� 1�!5��1� �������� �� ���

#�6���������# ����� '���� �� ��*� ���0���� �*����� �����0������( ��� ����+���#������ ��� +��1 ���� ������+� ������ ������ ��*����� 1��� ���!��*���2������ 9������ 1��#�� ����� ����������� ���0���� ��# � �����# ���0�� �� ����������������� �� �0���+�# �� ��� ���������� ����� ������+� ������ 1��# ��� ���# �� �!����� �� ��� ���*�!*��� �+�� �����* � ������������ �� ��#�� �� *�� ��� #�+��������# ���0���� �� �� ���� ���� 1� �0���+�� /���� 1��# 0� ����*��� ����������5�# �� ��� ��0��� #������� �������� �������������� �� � 1�#� ���� �� ���!#�� ���1��5�� 9� ���� ������ ��� �0���+�# ��� ���0�� �� �� ���� '�� �������1��� ��� ���0�� �� *����( 1��# 0� � ������ ������� �� ��� ������� ������$�� �� ��� 0� ��*��# ���� ����� *��� ���1��5 ��#�� ��*�� *������� #�6��!

��� ��������� I�1�+��� ��� �+�#���� �0�����# ���� #�6����� ���#��� ��+�+��*

Page 15: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 5.

#�6����� ���� �� ����������� #���������� 0������ ���3�� ��� ��+���� ��!����� ���� ���1��5� ��� 0� ��#��#� ��� ������ 0� ����� �� � ����������#������� ������ �0����* ��� ���1��* ��� �� �� �>������� ' �)� �� ��� 8;;;(?

�����

L

P

��������

�� NP

��������

� � ��� '&(

1��� � L 8� .� ���� ��(� /�� ��*���+� ���� ��� ��������� ������ #�*��#������/�� ������ �� ����+����� '������������( �� � ���������* �������� �� I� ����I��� 1� ��� P'�( L � ��# � �� ��� �� ���� /�� ������ ��� 0� ������� ����3�#0� ��!�����* �� ����* ��� �������� Æ � 8�'�� (?

�����

L Æ

�������

8 N��

������ �� ';(

9��

��� � ���� ��� ������ '.( �� ��#���# �� ������ L ��� '�� �� �� �������0����� ���� ����� *���� �� ��1�#� ��� ��� ��������� �� 1��5 �� #�*��#�!����(�

0 2 4 6 8 10Connectivity K

0

10

20

30

40

Num

ber

of g

enes

act

ivat

ed

100

101

102

Number of activated genes

100

101

102

103

Freq

uenc

y

K=2, N=100K=2, N=200

A B

������ �� 6���� ������� � ��� ����� ��� �����! ������ �� ������� �� ��� "� �(���� ����� �� �������� ���� ���� �� � > 59� ���� � �� �� ��� � �������� �� � > 9 �������� ���������� �� ��� ����� �� �����# �� �� > .9 ����� ������ ��� �� > 0.�����! ��� ����� 4�� ��� ����������� �� ���� �� ������� ������ ��� ��� �����!��� ������� ������ ��� �������� ��� ���� ���� ���� �� ��� �� ����� ��� ���� � ����� ��� 59� � ����� �1� 6��� ��� �� �������� ���������� � ��� ����� ��� ������� � > =� ��� �� ����� �� ��� ��� ��� � > 5�=.

������� ������� �� ���#�� $����� ���1��5� ��+� ���1� ���� � ���0�� ��*������ �������� ��� �������������� �� ����� ���� �� � �����>����� �� ��� ��������� ���� ���������� �������� �� *���� 'A��6���� 8;;�(� 7 ������� �������0� ��#Q�� ��# ����� ���1�# ���� � ���#��� ���!#������# *��� 1��� � ��#��#����� � ���� ���������� �� ��� ���� ���0�� �� ��5� � ��� ���� ���� � L

Page 16: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

5/ %��� +� ,��-� � ���

��� � �� L ��- '�������* � +��� ��*�(� G��� ��� ������� ���� �� ������#� ����*� *������ �������� ���������* ���� �� ��� ��#�� ����*��� ��+��* ��� ���1 ������# ��#���/�� ��#Q��!����� ����� ��� 0� �����#�# �� #������# *����� �1 ��� ����������

������ �� �� L 8� /��� ����� 1�� ������# 0� A��6��� 1����� ��� ������� ��*������ ��*������ ���1��5� 'A��6����� 8;;�(� I� ������# ��+��� ���+������������� >��������� ���� �� ��� ���� ���0�� �� #�����#���� ���� ���� ������ ��� *���� ��� �������� �� ��� �� ��� ��*�� �� ���#0��5 ���� /���� �� �1� #�3��# ���� ���������� ���� �� ��+���# 0� ��� ���0�� �� #�����#��#����� � ��� � �� �� �+���*� ���� *��� ��:������ �� ����� *���� �� �� ���� +�����1 '� � �( ��# ��� +���� 0����# ��� �������# *���� 0�*�� �� ��+� ����#�����#�����9�����# �� ��5��* �� ��� *��� ���1��5 �� � ����������� ��#� ���� �� �

#������# *���� �� �� ��� ��� ��+���� ���������� ��#� '�( ��# �������� ��1���� *���� ��� ����+���# 1��� � ���*� *��� �� G �� � L � '�� � ��'�( �L �( ��#��� ������ ��� G�� '� ���'�( L �(� 9� ���� 1�� 1� ������� ��� �6���� �� ����+����������#�� �����*� ��� ��� ��# ��5� ���� ������� ���� G�� *���� ������ ���*�������� ����+��� �����*� ����� #�����#����� =� ��+� ����# ���� A��6���H� ��������� ��0���� �����*� ���� '����� ������#( #�6������� ������9� 3*��� C�� 1� �� ��� �+���*� ���0�� �� ����+���# *���� ��� #�6�����

+����� =� ��� ��� ���� � ���� ���������� ������ �� � L .� /��� �� ���1� ����1� ���1��5 ��2�� '�� L 8��� .��(� /�� ���������� ���� �� ����� �������# ����� ��������� ��*������ B�� �� ��� ��0�0���� �� ��+��* � �����+� ����������'�� �� �� L R�� � �S(� /�� ���0�� �� ������ ���� � *�+�� *��� �� ����1� �+������ ����+��� ������� *��� �� �� L ��� /�� ������ ���#����� ������*����� ��>����� �� L 8 ���� ��� ������� ��������+��� 1� 0� � L 8���

1���� *�+�� � L . ��� ��� ���#�� ����� /�� #������# *��� +��� � L 8 ���0�����# �� �� L 8 '�� �� 1��� � ����1� ���*��� ��� ����+���(� /�� �������������� �� ����������2�# 0� �1��!�1 #�����0������ �� ����+����� �����#��� �� ���1��� 3*��� C�0� =� ��+� ����# ���� ��� ��2� #�����0����� �� ���� �����#�� '�( ���1���� �����* �������?

��'�( � �������� '8�(

1���� � � 8�.- ��# � � ���.� /��� ��*����� 1��� ��� �����* �� � L . 1� *��� ���!�6 �� � �������������� +��� �� ��� ��� ���0�� �� *���� �� ��� ���1��5�/��� ��� ���3��� ��� ������# �������� �� ����� *��� ���1��5� ���� �������������G�� ��������� ����������* ����� ���������* ��� ���+���� �� *��� #����!

����� �� *��� ���1��5� 1�� �0�����# 0� 7�#���� =�*��� ����* � 0����� #�!�������� �� *��� ������� 9�����# �� ����* � �$ ������� �� ���# � ����#��#�����!�5� ��#� '=�*���� 8;;%(?

��'�N 8( L �� ����

���'�(�

'88(

=���� �'�( �� ��� ��*� ��������� �� �� �'�( L �8 �� � � ��# �'�( L 8 �����1����9� ���� �������� �� ����# 0� ����# ���� �$ ��# ����� ���1��5 ��#�� �������+��� ���#������ ������ �� ������� 1��� ��� ������� ��# �������� �� ����

Page 17: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 50

����������� 'A������ 8;;.< B�>�� ��� �)�� 8;;C(� =�*��� #�����0�# � ��������� ��� �6��� �� *��� #��������� ��#�����* ���� ����*�� �� ��� *��� ��������������� ��� ��*��� 1��� � %�E �� ��� *��� ��*������ ���1��5 ��� #������#�I��� *��� #�������� �� ����� �����#���# 0� ����#��* ��� *��� ��� �����#��*�� � �������� �?

� ? ��8�N8� ��8�N8��� '8.(

'��� ���� ��� ����� ���� � ( '��� ��� ���� ��� ��� ����� ���� � (

7�# ��� ���*��� � � ������ �� *��� ����������� �� ����������# ���� � '� N�( '� N �( ������ �� 1���� ������ ��# ��1� ���� 8 �� � ��� #������#� ��� �� ��� �0���+������ ������# 0� =�*��� ��� ���������� 1��� ��� �+��!

������� ������� �� ������� �� ��*������ *���� ��# ��� �������� #�����# 0� �����#� 1��� ���1� �� 0� ��0��� 1��� ������ �� +��������� �� ��#� ���������� ��� ��0������� �� ��� *���!���1��5 �+� ����� �� 0� ��� ������ �� ���

�����*������ �+�� 1��� ��+��� ��� ��+�+��* *��� ���1��5� 1��� ��� ��+����#��������� ��� ����# ��*����� ' ��2��!���#�# �� ��� 8;;;< ��)� �� ��� 8;;;(�������� ���#��� �����#����* �����*������ ���1��5� ��� ��>����#� ����� ��� ���� ��������� � 0���� �� ����+����� �� ������*��� +��������� /���� ������ ����������� �� ��#�� �� ������� �������� �0��� ��� �� �+���� ����� ��� ���+������ ������*���� ��# ��0������� �� ��� �0���+�# ������ '�� ��+���# 0� ��� ����������#( 1��# 0� ���1���# �� +��� #�6����� 1��� #���#��* �� ��� ����������� ����*��� �������� �� �����* ��� ������+� �������� �� �����*���������������

'� (!)�* ���

���� ��� �� ��� 0��� �������# �� � ��������� +��� ���+��� ��� ��� ��!#������#��* �� ������*��� �+������ ��# #���� �� ����� ���� ��� ����������!���1����� ������� � ���0�� �� ��������� ��������� ��+� 0��� �������#�/� ��������+�� ����� ���� �� ��� ��� ��� �� ���� ��+��1 0�� � 0���� ����������# 0� ���������+�� 7 ���0�� �� �������� ������ �������*����� ����������� ������� �� ��� ��*����� �� ��������� �� ��� ������������� �� ���*�� �+����� 1��#'/�1�� 8;C�< ��6 ��# ��6� 8;C�( �� ���*��*������ ����*��� G��!��� ��+��� ����*��� ���������� �� ��� �������� �� ��#����� 'F����D� 8;&C(�� ��� �������� �� ������� 'F������� 8;&�(� 7���* ����������� �� #�+��!���� ��# *������� ���������� ���� ��� ������ ������� �� ��� ��*����� ������� ������� ��� ��� �� ����� ��� 0���� �� #������� 0� �������� ����*���� ��� *������ �+�� ���� ��� ��#��� � ����*���2����� �� *��� ���1��5�� �� #�!�������� �� I�� *���� ��# ����� �������� ����*�� �� ��*������ '$���5� � ��8;;&(� ���� �����0������� �� *������� � 0���� �� ��1 ������� '4���� 8;;&( ����� *��������� �� ���!���#� ��� ��� ���!��0������ #�+������ �� 1���� ��D��#�+������� *���� ��� ��*����# �� � ��1 1�� '��+�#��� � �� 8;;-(� ��� ��!����� #� ��� ����� ��� ����3� ������ �+��� 0�� ��**��� ���� �������� ������ ����� ����# �� �� ��� 0� #�� �� ���� ������ �� ��� ������� ��*���2����� ��*��� ���1��5� 'A��6��� 8;&;( �� �����*������ ' �1���� 8;;%(�4��� �� ���� ���������� ��� ����0� ��# ���� ���!������+�� I�1�+�� ����

�� ���� ��� ��� ������� 0� ������+��� ������� ��# ����*��� ����������

Page 18: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

52 %��� +� ,��-� � ���

��� ��� ������������ 0� ������+�� 0������ ���� ��� ����� 1���� ����*�� �� �����*������ 1���� ��+���# �� ��1�# 0� ��� ��+�������� 0�� ��� 1���� ��������+��������� �� ���� ��� ����0�� ������+�0�� �� ������� ����� ��� 0� �������0�� ���� �� ���#� �� 0� �����# 1�� �� �������# ��� ��� ����� 9� �##����� ��������� ��������� �� +��� ���5�� �� ��D�� ��� �����# �� � ����*� 0�������� �� ��**����# 0� ���� ������� #���� /�� ���� ����0� ��������� �������>����� ���� �� ������� ��# �� ������� �� ����*��� ���� ��� �� ��� ����*������ ���������� ��� �� +��� �������� ������� 7����*� �� �� �5�� ���� �+��� �������� ����*� �� ��� ������� �+� 1�� ��+�+�# �� �� �� �� ��>����#� ���� ������������ ���������� ���� ��� ���������� �� ���� ����*� �� ��� #��������� #�+������ ��� 0� ��+������#� 9� ���� ������ ���������� 0���# �� ����*������ �������� �� #�+������ ��� ���� ������� 7����*� ���� ��� �����+� ���� #���#+����*�� ���� 1� 0� ���� 1�#�� �����# 0������ ����� ����!������ �����1��5 �� ���� ���� #�+���#� 4����+��� ���� �� ��� ��#�� �� ����� ��+� 0��� ���1� �� 0� ����� �� ���#� � 1�#� ���� �� ����� ���������� ������ ������ ���1��5� 'A��6��� ��# B�+��� 8;;.(�9� ��� ���1��* �������� 1� #������ ����� *������ ��������������� �� #�+�����!

�� ������� ���� ��#��� 0� ����� ��� ���*���� ����#� �0���+�# �� ��� ��� G��+��1 �� ���� ���� ��������������� ��� �����*� ��0�##�# �� #�+������� /���� ��������� �� ��� ��>���� �� ���� �� � ����� ��� �� ����� �� �� ���������#���������

���� ������� �� �� �� ����������

7 ����0� ������������� �� ��� ���0���� �+��� �� ����� �� *������ �������� ������� �+�+��* ������� 1�� ��**����# 0� A��6��� �� #�����0�0� 0� ����� ���#���+� 1�5� �� ��**�# 3����� ��#����� 'A��6���� 8;;�< A��6���� 8;&;(�������� ��#������ 3��� �����#���# 0� =��*�� �� 8;�.� ��1 �� #�����0� �� �>���������+� ������� ��� ����*�� �� ��� 3����� �� � *�+�� ������ ��# ��� ����*���� ����� /�� 3����� ��#���� '������ 8;;8( �� � � !#��������� �������������# ��� +����0�� '��� ���� � ( #�����0��* �� ��� 0� ������ ���������� �� #��������I��� �� ��� 0� ��#������# �� ����� �� ���� �������������� ����� �� ��� ��������#�� �����#�������� 9� 1� �����#�� � ���*� ������ �� �� ������# ������ ����#�� *�+�� ������ ��+��������� ��# ��� �1� ������ ��� ��>����# �� ��� #�����0����� ������ '� ������ ���������� ���������( ��� 3����� ��#���� 1� 0� � �1�!#��������� �������� �� ���1� �� 3*��� &� I��� ��� ��� ��# 0������ �� �����#���� ��+�+� *��# ��# 0�# ���0�������� �� ������� �������+��� /��� ��������1� �� +�����2� ��� �+������ �� ������ �� � �� ���0��* �� ��� 3����� ��������7 ���� ������ '�+�� �� ����3�#( #�3������ �� ��+�#�# 0� #�����0��* ����

������ �� � ��� �� � 0����� +����0�� ' �� �� �8�8�����888�( #�3���* ��� ����� ������� /�� ���� ���0�� �� ���0�������� �� . ��# ���� ������� � ��#� ��� � !������0�� ��� � L %� 1� ���1 �� ����� �� ���� 3����� ����� ���������* ��� � 1�!#�3��# 3����� +���� 1���� ��� 0� ���������# 0� ����� �� �� !#��������� ��������?

� L � '��� ���� � ( '8�(

��# ����*�� �� ��� ������ ��� ������# �� ����� 0� ����� ���*�� ���!0�� �����9� ����� 1��#�� � *�+�� ������ ��� ������ � ���#�� � ����� ���� ���� �

Page 19: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� 53

*�+�� ��#� ��1��#� ��� �� ��� � ������� ���*�0��� �� ���� ��#� �� �� ���������� 3������ 7 #����� �����>����� �� ���� ��������� �� ���� ���� � ��� ��5 ��������#� �� ������� ����*�� ��� ��1�# �� ������ 7 ��� ��5 �� +��� ����#�3��#? �� � ������� ���*�0��� �� ��� ������0� ��� ���!3�� 1� ��+� � ���������� �� 3������ ������� ��� 0� ����*��# �� ��+��� 1���� 9� ��� 3����� ����������� �� ��� ���0�� �� ����� ���� 1� ��+� � �������� ��#����� 1��� ����*�� *�0�� ������� ��5� #�3��# '��� � L %( �� 8888� 7 �#���+� 1�5���+� ��� ������ 0� �� ���0��* ��1��#� ���� ���*� ��5 ��# �0��� � �#���+����� 1� 0� ���#�# �� ����� ��� �� �������* ���� � �1!3� ������ ���#������

001

1

1 0 11 1 0

1 0 00 1 10 1 00 0 10 0 0

2 3

1 1 1

w1

Fitnesslandscape

1 2 3

K=2 input structure:

fitness table:

010(0.43)

011(0.53)

101(0.40)

100(0.83)

(0.63)110

000(0.47) (0.50)

111(0.70)

w3 ww2

0.6 0.3 0.5 0.470.1 0.5 0.9 0.500.4 0.8 0.1 0.430.3 0.5 0.8 0.530.9 0.9 0.7 0.830.7 0.2 0.3 0.400.6 0.7 0.6 0.630.7 0.9 0.5 0.70

������ �� ( �� �� � > )� � > = C����� ������� �� ��� ������ ������ �� ��� ������ �� ��� �� ��� ������ �� ��� C����� ���� ���� ��� �� > )���������� ������ '���� ��������� ��� C����� �� ���� ��� � ������ �� ���� �� � ���� ���� �� ������� � ��� ���������� C����� ������ �� ������� ��� ����� ��� ������ ���� � C������ >

����

��C��� ��� ����� ������ (�� ��� ���!� ��!� ���� �� ������ ���� ��� � �� C��������"� ��� ���� ��� ��� ��� ���!� ��� � ��� ������ ����� ��!��

$�� 1��� �� ��� ����* 0��1��� ��� �����* �� ������ ��# ��� 3����� +����� ���!�����@ /�� ���������� �� � ����� ��� �� #���# �� ��� ������������ ����� �����# ������� ���� ����� ��*�� ��+� #�6����� ��>��������� ��# �������� �����#���#���� ��� ��#��� ���� �1� ������ �����*� ��+� �������# 3�����+����� /��� ��������� ��� 0� +��� ������ �� ����� ��*������ 'A��6����8;;�(� B�� �� �����#�� �� ������� ��������� 1���� � 3����� +���� ��� ���#�������*��#� 9� ����� 1��#��

� '��� ���� �( L � '8%(

1���� � � R�� 8S �� � ���#�� ���0��� /��� ���#�� 3����� ��#���� ��� ������� 3����� ��5�� /��� ���0�� �� +��� ��*�?

�� L.

� N 8'8-(

/� ��� ���� �� �� �����#�� ��� ���0�� �� ���*�0��� �� � *�+�� ��#� ��# ��������� ��0�0���� ���� ���� ��#� �� � ��� �������� /�� ������ ���� �� �� ���

Page 20: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

=9 %��� +� ,��-� � ���

3������ ����* ��� � ���*�0��� ��# ������ *�+�� ��� ���#�� ������ �� +����� ������ � L 8�'� N8(� ���� ����� ��� .

����0� �����*�� ��� �������� �� �����1�� ��� ��� ������ �� �� L .

� '�(����#�� ��#����� ��� +��� ��**�#? ��� ���0�� �� ��� ��5� �� ��������

��*� '�0��� 8��� ��� �� L 8�� ������(� I��� �#���+� 1�5� ��� ���#� ����#����� � ���0�� �� ����� A��6��� ��*��� ���� ��*�!���� �+������ ��5�� ��� ��+��� ��**�#� 1��5� ��������# ��#������ ������* ���� ���� ������ ���#�����1��� �1!3����� ��������� ��*������ 1��� ������ '��� �#��������@(� � ���#��������� �� ��� ��#���� 1�� ��1�# �� ������ /��� ������ ��������� �# ���� �������� �� #�+������ �� ����+�# ��������+� ������*��� �����0� ����0�����*���� 7� ��� ���� �� 3�#��* 3���� ������� ���� ���� ���� #�+������� ��!������ '1���� #�3�� 0�#� ���( ��1�#� +������ ������ ����#��* ��#���� ��������# ��� �1�� ��������� *���� 0����� ����0����#� A��6���H� ��*����� ��������# 0� ��� '>���� �������0�( ��������� ���� ������� �6�����* ���� #�!+������ ��+� ���� ������# �6���� ���� ����� �6�����* ��� #�+������� 9����� ��������� 0� ��� ������� ���������� ���� #�+������� ���1��� 1��# 0�������# �� ��+� 0����� ��*�� ���2�� ��� ������ +������� ������* 0���� 0�#���� 1��# 0� +��� ���# �� 3�#� 0�� +������� �6�����* ��� #�+������ ������������ �� 3�# '��1��* ��#������ �� ��1 ������� �� �����(�9� ��#�� �� ���� ���� � ���D������ 1� ���# ���� ��������������� ��0��� ��!

���� ���� ���# 0� >���������+�� �����# ���� ��� ����� �����#� /���� �� ��� �������+���� ������� �� �#������� �� ����������� ��������# ��#����� 'A��6�����# B�+��� 8;&C( 1���� ��� 0� ��������� ���# �� ���� ����� �#���� /��� ���0� ��������# �� ���1� '�0�� 8;;&(? �� � �� ��� �������+� ���0�� �� ������#����+������ '��1 0�#� ���( ���*�����# ��# � �� ��� �������+� ���0�� �������� ���� A��6���H� ��#������ �� ���� � 1� *��1 1��� � �� � �*���������������� ��������� ���� ����� ���� � *��1� ���#� �� ��� 0�*�����* ��# ������1� #�1� '�� � �������� 1�� #�3��# 0� � �*�������� ������� � � �'�((�/�� �������+� ���0�� �� ����� ��� 0� ���������# 0� ��� �������+� ���!0�� �� �1��!�+� �������� '�� *� *�����( +��1�# �� ��������+� ���������� �� ���*��������� �� ��*���!�+� �������� '���� �� ���� ������ ��# ��#���(�9� 3*��� 8C 1� ��� ��� ��� ����� �� �0�H� �������? ����� �� � 1�!#�3��#

�*�������� �������� ��+�+��* � ���# ����+����� �� ��� 0�*�����* ��# � ���5�#��1#�1� �� ���� ���*�� '��� 0��� ��*������� 1��� � �*�������� 3� �� ��� ���1�(�$������ ��� ���0�� �� �5������2�# ��� �� +��� ���� �� ������� �� ������!���� ���3#���� �� ����0�� 7����*� ������� ������� ��� ��>����#� ���� ������� �������� �������* ��# ��**���� ���� ��+���� ��#�� ��� 0� ������*��������#� 9� ����� �0� '8;;&( �����# A��6���H� ��#� ��� ������ ��# ��#��� ��1� '1��� ���������� ���3#����( ��# ��**����# �� #��� ��� ��# �� ����� �+���/��� ��**���� ���� ��#�� 0���# �� �������� ������ ��� ��� ��� 0� �����#0�� ��� ��#�3�# �� ��� �*�� �� ��1 ������� #����

���� �������� ������� �� ����������

4��� �������� �� #�+������ ��>���� ��� ��������� �� ����3� ��+���� ���!#������ �� ��!�������� ��+������� �������� ��� ��0�##�# �� � ��* ������� �+���� �� 1���� ��� ������� �� ��� ��� �� ���*� ��*�� #���#� �� ��� ��������� ��� ��+���� ����� /��� ��� 0��� ����*��2�# 0� #�+������� 0���*���� '�����

Page 21: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� =5

0 1000 2000 3000 4000 5000Cumulative genera (number of tries)

0

5

10

15

Cum

ulat

ive

orig

inat

ions

Data, marine invertebratesLogarithmic law

rapid innovation

slowdown

������ �� 6��� �� ��������� ����� �� ����� � ������ ����� ��������� ����� �� ���� ���� � ��� �� 5) ���� �� ���� ���������� ��� ��� ���� �� ����� C�� ���� ����� ���� �����

+�� $��� ��# I���5�( �� ��� ���������� ����������� �� ���������� ��������������� ����� � ���� :���0� +��1 0� 1���� ���� ���� #�+������� ������� +��� �� � 1�#� #�*��� 1������ �����* ��� ��0�0���� �� ������ �� ������������� ��� ������� ' ��5 � ��� 8;;�( ��+� �+�� �����# ���� ��� +����0�����+�� #�+������� ���� ��� ���1 � ���#!���5 ������ 1��� ��� ���� ��+���!�0� ���� ����* ���*�� �� ��� ��##� �� ��� #�+������� ���� ��# ��� �������0� �� ��#���#��� +�������� ���# �� 3��� ��# ��� ���*��� 4����+��� ���������� ���� ��� 0� ����������2�# 0� ��� ��������� �� ��� I�� *���� ���� ���#�3�� ��� �����*����� �� ��� ���� ���� �� ��� 0�#� '�� � ����� ��� 0�#� ��(�/���� �#��� ����� �� 3� 1� ��� ��� ����#��� ��# �������# 0�#� ��� �����*������ ��� ���� #��0�� �0��� ��1 �� 3�� ����� 0�#� ��� '��+�#��� � ��� 8;;-(�=����+�� ����� �#��� ��� ���� �� ������ �� ��� ����� �� ��� #��0� ���� �+��!

���� ��� ���� �������� �� ���� ���*�� �� #�+������� I�1�+��� ���� :���0����#��� ��� �� �� � #�+������� �������� ��# �� *����� #�+������ ��!��0��� � ���������� ��*���2����� �� 1���� ���� �+���� ��+� �������� ��*� '���� ���� ���� ����( �6���� �� �������� �+���� '7������ 8;;;(� ��� ������������*���2����� ���� ��� ���������� ��*���2����� �� �������� ��# �� ���� ��� 0���� ����� �� ��� ��������������� #�3���* ���� '�� ����� ���������# ���������������(��� �� ���� ���2�� �� ������� 0� ��� ��� ���� ����� �� ��� #�+������� ����'�����*� ���� �� ���*�� ������#� ��� ����� ������ �� ���� ���������� �� +���������+����� '70����� 8;&-< ���#� 8;CC(� /��� �� ����� ���� ���� ������������*���2����� ��� 0� ��� �� ��� ������ �� ��� ��5 �� ��1 0�#� �� ���*������������ ��� ��� �����������* �6��� ��� ��� 0� �������# 0� ����� �� A��6!���H� ��#��

Page 22: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

== %��� +� ,��-� � ���

���� ������������ �������� ��� ��������

/�� ��+�+����� �� � *��� �� +������ #�6����� #�+������� �������� '��#��� �����# �������� #�������# �� A��6���H� ��#�( ��# ��� ���������� ��*���!2����� �� #�+������ ��#��� � ��� �� ���������� ���� ��� 0� ��+�+�# �� ��� ���!��� �� ��� �+������ �� 0�#� ��� ��# �� ��� ������ �� ��������� �����3��������I�1�+��� �� 0��� ����� ��� ���������� 0��1��� ���� ���������� ��# �����!�*��� �������� �� �������� ��� ���� ������ 9� A��6���H� ��**�# ��#������� ����� �������0� �� ������ ���� �+������ �� ����� ����� ��� �����# 0���� �������� �� �� �� ��0��� ����� ���� ��� ������ 1��� ��� �+��������� �������� �������� �� 0� ���������* ��1 #�+������� ��������� �� ����#��������* *���� '��0���� 8;;&(� ��!���1����� ������ ������� ���� +�������� �� ��� ������� �+� �� ��#�!

��#��� �� ��� �#���+� +��� ��# ���*�� ���#��� ��!���1����� �������������� ��� ������*��� �+� ����� ���� ������*��� +�������� �� ��� ���#���7����*� �� ��*�� 0� � �������0� ��������� ��� ��*� ���� �����+�� '��# 1���������* �� 5��1� �0��� ��1 *��� ��#���� �������� �� ��#��� ����( �� �� ����������0� ���� �� #������� �� ��������� �� ��������� ������ �� ��� �+�!����� �� �����*������� /�� ����3� ���������� �� *��� ���1��5� �����* ��#�+������ ��� �������0� �� ��� ��� ��# ������ �� ������*��� +������������ ��� 0� ��#���#� �+������ �����#� 0� ��������� �� ��� ������� �+����� ����*� ��� �����*�� �� ��� ����������� 0��1��� *��� ��#���� �� ��� ��!���������� �� ���� ���1��5�� 9� ��� ������ ���� ��� ������*��� �6���� �� ����������� ��� #���#��� �� ��� ���1��5 �� 1���� �� �� ��0�##�#� 9� ��� ��������� ��� �������� ��� *������� � ��1 ���1��5 ��������* ��1 ���������� 0������� �� ����� ������� ��� #���# �� ��1 �� ������ 1��� ��� ����� ���1��5������* �� #�+���������� � *�+�� *��� ���1��5 �� ��������� ��� ������ ��# ��� �� ������*���

+�������� ���� �� ��� ��#��� �� ���������# 0� ����� ������ ��# ���� ��� #�+��!����� ���������� ���# 0� �� ��*����� ���#������ ��� ��� �� +�������� ��������� #�����#���� ��� ����0�� �� � *�+�� ���� ����� /��� ������*��� �+��!���� �� � ����*� �� ��� ���#��� ������# ��� ���� +��������� ��� �����0� ��#����� � ��0��� �� ���� �� ���� ���� ��0�0�� ��� ������� 1��� �������#0� 70���� '70����� 8;&.< ���#1��� 8;;%( ��# ��� ���# ����������� ����������� I��� ��� 1��# �������� �������� ��� �������� 1��� ��� ��+���� ���#������������ �� ������*��� +�������� ������# 0� ���!���1������ ��� ���������+� ����# ���� ����������� ��#�� �����* �� ������ ��� �������� #��������� ��� #�+������� �������� ���� �� ����� ��+�+�# �� ��� +����0���� ��0 �����#��� ������*��� ���������� ���� 3� 1� 1��� ��� ��� ������� �� +����!����� �� ���� ����������� ����# �� +����0����� 'G���� � ��� 8;&&(� 9� ���� ����������� 'I�� 8;;�< ���#1��� 8;;%( ��+� ��**����# ���� ���� ���������� ��#� ���� ��#������#��* �� �+������ ��>����� ��� #�+������ �� 0���*���� ���!����0� ����������� ��#�� ���0� �� ��#�����* ��� ������*��� ����# ����� ���*����� �� #������� *����� ���� ���1��5 �� ��������� ������� ��� ������# #�*��� �� +�������� �� ��� ���������� ���� �� *��������� /���� �� �� �����+���� ����� ���� 5��# �� ��������� ����� �� ������#� 1� 1��� ��� ������ ��0���� 0�#� ���� ���� ����� �#��� ������ ��� ���� ���� ��� ��������� ������*�� �� ����� ���� ���� �� ���� ����������� 7����*� �� �� #����� ���� ��

Page 23: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� =)

���� ���������� ��� 0� ��#�#� 9���������*�� ��� �� ��������� �� ��#� ���������'��� ����3������ �� ��� 0�#� 0� ��� ��� �� ���� ������*��� ����������( ���0��� ����# �� ����� ��� �������� �� ��� ��� �� �������� ���� ���� #������ ���� �� ��� ��� F����0����� '�������*� 8;.&< $���� 8;--( ��# ������� '#�$���� 8;-&(�7 ���� #�� ��#������#��* �� #�+������� ���������� ��>����� ��� �#����3��!

���� ��# ������������ �� 1���� ���� �� ���1��5� '���� #�3��# �� � 0���# ������� ����������* �������< ��� ������+�� *��� ��#����( ��#���� 1���� ���� ������������ 9� � ����� ��� ���5 �� ��� ��� �� ��������� ���� #�+������� ���!������� ����� ��# �6��� �+������ 0�� �� 5��1� 1���� 5��#� �� ��*���2������ ��#�+������ ��#��� 1���� 5��# �� +��������� /�� ���#� �� ��� ������ ��# ��!���� �� +�������� �� 0���� ��� �+������� 9� ��� ���#� �� ��� �+������ �� ���������� �� �� ��>����# ���� ��� ������� #������ �� ��� ������ '�� ��� ���� #�+�!�����( ��# ����� ������� '#�� �� +�������� �� ��� ������� �+�( �� *�������+�������� �� ������*� ��� 0� �����#� 9� ���� ����� ���� ���� ���������� ��#���������� 1��5 �� ��>����#� 9� ���� ������� 1� ��+� ����# 0� ��#���* ��*������0�� �� ���#�� ���1��5� ���0� �� ������ ��������� ' ��2��!���#�# ���� 8;;;< �)� �� ��� 8;;;(� ���� ����� ��� ��1 ���1��5 ����*��� ���0� �������� ���������� ���� ��� ����� � #�6����� ��� �� ���������� 0��1���������� ��# *������ ��# ���� ��� ��� ��# ������ �� ������*��� +���!����� ���� ���� ��� ��#���� �� +��� #�6������ ��� 5��# �� ������ �� +����1���� ��� �� 1� ��**����#� ��� ���0�� �� 1��� �� ������ ������ �� �����#� 9����� ����� ���� ���������� �0��� ��1 ���� �� *�������# ��� 0� ��#� 0� ���#���*���� 0���� ���1��5� ��# �� 1���� 1��� ���� ��� ��+� 0��� ���0���# �/�� ����� �����# ���� �� ��������� ��� �������� �������� �� #�+�����!

�� ������� ���0� �� �������* ��� ������ �� ��� �� ��������� ��**���� ��#��� ������ �� ��������� ��*���2������ =��� �0��� ��� ������� �����@ 7� ��!+����� ��**����#� � ������������ ��#������#��* �� ��� ��0�� ��>����� �������� ����*�� �� ��� ������� ��*���2����� ��� 0� ���������# 1��� ���� � 0�����4��� �� ��� *���� ��+�+�# �� #�+������ ���� �� 0� ������+�# �����*�� ����2��� ������ �� ���0����� ����2�� '� ����� ���#����� ��������� ��#�������('=���� 8;;;< ��5 � ��� 8;;,< �� ��0����� ��# ����� 8;;,< ���5�!����� ��# $�������� 8;;%(� 4����+��� �� ���� ����� ��� ���1��5� �� 1�������� *���� ��� ��0�##�# ��� ��� ������ ��# ������ +������ ��# ����� ���!��� ��������� �� #�6����� ��*������ '=���� 8;;;< ��0��� ��# =�5���� 8;;&(�/��� ��#� �� ��**��� 'I���*� 8;;&( ���� #�+������ ��� �����# 0� ��� ��!*���2�# �����!������ ����������� �� ��1 0���� ���1��5� ��������* ����3�#�+������� ���������� 7##�������� ���� ���������� ��#�� ' �)� �� ��� 8;;;< ��2��!���#�# � ��� 8;;;( ��**��� ���� ��� � �������� ��� �� ������������ 0�!�1��� *���� �� #�6����� ��� ��� ���� �� ���1��5� ���0� �� ������ �����������# ��� ���� �� ������� ���� ��� 0� *�������# �� �����# ��# ����$��� ���������� ��# ���������� ���#��� ��**��� ���� �+������ ��� ��!

���# 0� ����*��* ��� ����������� 0��1��� ���� 0���� ���1��5� ��# �� �����!>����� ����� �����!������ #������ �� ������� /� �����0��� 0���� 0��#��*0��5� ����� �� 0� � ������ ������*� �� �+������� �� ���� �� �� ������0� 0�!����� �� �����0��� ���1��5� ��>���� ���� ��� ����*�� �� ��� ������� �+����� ����� ����0� ������*���� /�� ������� �� #�+������ �0���+�# �� �� ��� 0������# �� ��� ������� �� ��� ���0�� �� +������� ���� �����0������� �� ��1 ��!

Page 24: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

=* %��� +� ,��-� � ���

���� ��1�� /��� ��� �������� �� ��� �����# ���0�� �� 0���� *��� ���1��5���+�+�# �� #�+������ ���� 1� �0���+� �� ��1 ����#��* ����2�� ��# ������������� ���0������� ��� 0� �����# 1��� ��� ������ �� ��� /�� ����� 5��#��� ��������� �����# �� ����� #�+������ ��# ��� ��������� �����# ���0���� *��� ���1��5� ������* �� #�+������ '1����+�� ���� �� �����# �� ���������������� �� �� ��**����# �� ��� ��#� 0� #�+������� ����������( ��� ��+���#���# ��� �0���+�# ������� 9� �� �>��� ����0� ���� ��� �����0������� 1����1�# 0� � #�������� �+��� ������* ����� �� �������� #�+������� *������ I�� '$���5� � ��� 8;;&(� ������ ���������� ��#�� ��+�+��* �+������ �������*������ �������� ����#��* � *��� ���1��5 #���������� ��*����� 1��� ������#� ��������* 5��1�#*� �� ������� #��� 1� ���# �*�� ���� ��� �������������� *�������# ��� �� ��� ���� ����������* �������� �� �+��������� ��������

������������

/�� ������� 1��# �5� �� ����5 �� �0�� �� ��1��� $� ���#1��� � A��6���� ����� �1��� ��# ��� ���0��� �# ��� ����� ������� �������� *��� �������� #����������� /��� 1��5 1�� ������# 0� *����� �� ��� ���������� #��������� '9 �� �9�;&!���%.(� �9�M/ �$;C!�,;� ��# /�� ���� �� 9��������'�F ( ��# �$;-!�-C; 'T��(�

+� � , � �� �

8 75��� 4� I�� ��# IG4? �����*��� *��� ������� �� ������� ��# +����!0������ ���� #+� �%C!�%; '8;&;(

. 70����� �� ��+������� ���������� �� �+��������� �������� �� ��������� �� ���������� �#� T�/� $������ '$����� ���*��!F���*( �8�!��.'8;&.(�

� 70����� �� ���0��� �� ��� ������������� �� #�+������� ��>���������� ���� ?%,!-& '8;&-(�

% 7�*����#�� 7�7�� ��! �+�#���� ��� � ��#� �� ������#��� �������#� ��#����� ������* ������� "���� �-+� %&;!;� '8;;C(

- 7������ =�#�� ������ �� $� � ���������0��#*� ���+������ ����� "����#A��*#�� '8;;C(�

, 7+����� 4� ��# 75��� 4� I�� *���� ��# ��� #�+����3������ �� ������� ��#���������� 0�#� ���� "���� �+'� %.�!%.� '8;;-(�

C 7���� �� T�� �2����5�� 7� ��# 7���� �� T� G��*�� �� ����2��� ���?4������ ���5� ���3�� �������*��� ����������%��� "�� &�� ���'�& .#� ,�,!,88 '8;;&(�

& $����� �T� #�� ������ �� ����$���� ����#�� ������ G����# '8;--(�; $��**�� ������ ��# ���1����� ����'8;;�(� %����$������( & ��������� G�!���#� $��51� ������ '8;;�(�

8� $���5�� � ������!����)��#�2� T� ��# I���#� ��I�=�� /�� I�� *��� ���!��� ��� �� �+��������� ������? ��� ����I�� *��� ������� "���� �.�� ;.�!;.. '8;;&(�

88 $���5�� � 4�� ������!����)��#�2� T� ��# I���#� �� =� I� /�� ����I��*��� ������ �� �� �+��������� ������ �� ��� I�� *��� ������� "���� �.��;.;!;.. '8;;&(�

Page 25: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� =.

8. $��*��� /� �� ��# ��+5��� �� /�� ��������0#���� ��*��� �����0�� *�������������� )� *��� +�� �� ,8-!,.� '8;;�(�

8� $��5�� 7� ��� ����� �� ��� 4��*��� $� 7� ��# /�0��� �� I�� *���� ��#��� �+������ �� +����0���� ���� ������*�� +��������� ���� ���!�%,'8;;-(�

8% $���� B� �� ,�� �! ���������! �� ������ ( ������� ����� �� �����������$������ < �#���# 0� ����� �� ����� ��# I���� � I��� ��������� ' �T�(?��������� "��+������ ������ ��� '8;;.(

8- ������ � $� I������� *���� ��# ��� �+������ �� �������#�� ��# ����!#����� "���� �+'� %C;!%&- '8;;-(�

8, ���1�� 4������ � /�� $��*��� ��� '4�##� ���0����( ������ &�����-����� �� ������� �� ���������! �/0 �.C!%;� '8;C;(�

8C ���1�� 4������ � #�� �����$�� �� �������( �� .������ ����� �� ��-��� �� &������� G����# "��+������ ������ 9���� �1 M��5� '8;;C(�

8& ��+�#���� ��I�� ��������� A�T�� �������� ��7�G��*�� �� 0�������� 0�#����?�+������ �� #�+������� ��*����������������� ������� �+/? 8�8;!8�.- '8;;-(�

8; #� $���� ���� ��$���� �� ��������� ����#�� ������ G����#�'8;-&(�.� �� ��0������ ��4�� ����� M� 7 ������ �� ��� #����+����� ��������*

�� $�������� "���� �-/?�C!%� '8;;,(�.8 #� ����� ��� �������� T� A�� 7�#���+�� /�� ���5� �� ��� 7#������ 7�� 75���

4�� ������ � $� ��# $��+����� �� I�� *���� �� 0�������#� ��# �����#���# ��������� �+������� ����� �;;� CC.!CC, '8;;;(�

.. ��0���� �� /����� ���������� ��# ��� ������� ��*�������? � 0������� ��� ���0���� �� � +����0���� $���� ��# ��� �+������ �� ������*��������*� ������������� +��������� 1��))��2 8�-!8%. '8;;%(�

.� ��0���� �� F����0���� I�� ��*������? ��������* ��#��� ���������� ����)� *�� +�� -� -8%!-8& '8;;&(�

.% ��0���� �� ��# =�5���� 7� �/�� �+������ �� H0�����*�H� #��� � �� ���������� -%!-& '8;;.(�

.- �0�� �� T� /�� ��� �� #�+������ �� �+��������� ��#�������� 9�? .�� �������� +�������� 4� B� 4�A����� ��# T� 7� ���5� '�#�����(� ����0��"� ������ �1 M��5 '8;;&(

., ���5������� �� ��# $������� �� ���� :� ���# �� ������� ����0����#��� � �� *���� �/� �8�!�8- '8;;,(

.C ������ 4� ������!���*�0�� ������� �� ����0��� ���������� �������� ������ �.� %,8!%&-�'8;;�(

.& ������ 4� ���0���� ��# ������ ������*��� #�������� ������� �#-� 8&8,'8;;&(

.; ������ 4� 4�����*��� #�+������ �� ��� �+��������� ��#������ �� ���!2��� ��# ���!���2��� ������#�� %����$������ �# ������� �� ���0�� ��'8;;;(

�� ������ 4� ����2��� �����# �� ������*��� #�+������ �� 0����2��� �����!�#�����%��� "�� &�� ��� '�& -.0 C�.-!C�.; '8;;.(

�8 ������� ��7�� $��**�� ������ ��# =���� 4��7� /�� ���0���� �+���������H�������H �����0����#� .�������� #� %.;!%�% '8;;C(�

�. �������� T� �� ��# 4�����#��� 4� U�/�� �+������ �� ��� I�� ������?����*��� ���� ���*����� ���� )� *�� +��� -� ,&8!,&C '8;;&(�

Page 26: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

=/ %��� +� ,��-� � ���

�� �������� T� �� ��# 4�����#��� 4� U� 7������ ���*��� �� ���� ��������**����? I�� *���� ��# ����I�� *���� �� ��� ���#����� ���� �� +�� ��8,!.� '8;;;(�

�% ������!����)��#�2� T� ��# I���#� �� =� I� 7������� ��*���2����� �� ����������� I�� *��� ������� "���� �+/� -,�!-,, '8;;%(�

�- ������!����)��#�2� T� ��# I���#� �� =� I� 7������� I�� *����? ����*������� �+������ ��# #�+������� /� 0 +�� .��� 1��))��2 C8 !C. '8;;,(�

�, �������*� =� /�� ������*� �� ��� ��������� ��# ��� 0�����*� �� ������*��� �� ����#����1��� 0 ,�������� ��� +�? -8!8&C '8;.&(�

�C ���#1��� $��� 2�� �� 3����� ������� /� ����( �� �������� �� �������4�� ������ ���0���H� ���� �1 M��5� '8;;%(�

�& ���#� �T� ��# �#��#*�� � ��������# �>���0���� ����� �� �*�� "�����'' ',%-.(?..�!C '8;;�(�

�; ���#� �T ��# B�1������ ���� /�� ���#��� �� �� 4����� ��# ��� ���!*������ ���#�*�? 7 �����>�� �� ��� �#�������� ��*���� %���- ���3�� .�/#� -&8!;& '8;C;(�

%� ���#� �T� 5�� ����� 3���( #�� .������ ����� �� �� "���� �� 2�����=� =� ������ �1 M��5� '8;&;(

%8 ���#� �T� )������ �� ���������� I��+��# "��+������ ������ ���0��#*����*��#� '8;CC(�

%. I�� 4�� 7� �������� �� ������� /�������� 0 #���� .��� � +� %�!-C'8;;�(�

%� I���#� �� =� I� 4�D�� ����������� �� ����� �+������? � #�+�������*������ �������+�� &��� ����-� &.;!&%. '8;;&(�

%% I���# �� =� I� ��# ������!����)��#�2� T� I�� *���� ��# ����#��� �+��!����� +�� .��� �+�� �&.!�;- '8;;,(�

%- I���# �� =� I�� ������!����)��#�2� T�� =������ � 7� ��# �#�1� 7����� #��������� ��# ��� ���*�� �� +����0���� #�+������� +���������1��))��2 8.-!8�� '8;;%(�

%, I���*� �� ����*�� �� #�+������ ��# �+������ /� 0 +�� .���� �?%&C!%�% '8;;&(�

%C A��6���� �7�� ���0���� ������� ��# ������� >���������? ������������ ��**�# 3����� ��#������ ����������� �������� �0 .C%!.&8 '8;;&(�

%& A��6���� �7� #�� )������ �� )� �� G����# "��+������ ������ �1 M��5�'8;;�(

%; A��6���� � 7� ��# B�+��� � /�1��#� � *����� ������ �� �#���+� 1�5��� ��**�# ��#������ T� /����� $��� ��-� 88!., '8;&C(

-� A�0������� 4�� ������� I� ��# I���#� �� =� I� ������#� ��� ��*���������� "���� /�� C,. '8;;;(�

-8 A�����6� I�� *���� �� +����0���� #�+�����������+-� 8;8!.�8 '8;;%(�-. A������ A� �� ������� �������� �� ��#� ����� ���1��5�� ����� B����

7 ��.� 8-C!8,�-� B�1������ ���� #�� *����� .���� �� ����������� ������ �1 M��5?

����0�� "��+� ����� '8;C%(-% B�1��� �� 7 *��� ����� ��������* ��*��������� �� ��������� "����

0� .C,� -,-!-C� '8;C&(-- B�>��� $� ��# �)�� �� F� ����� ����������� �� ���#�� ���1��5�? ����

������� #������������ �� ������� ������ ����� ��+� � ##� .-C!.,� '8;;C(

Page 27: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

������ $� ����� =0

-, 4�������� =� ���0��� �� B�� =��2� T�� A����1�� 7� ��# ������*� =� T� 7�����*��� ������!��#��* ��>����� �� �������� �������� *���� ��# ���������+����� �� ����� ����2����� ���� �+� %��!%�& '8;;%(�

-C 4�������� =� ��# A�����6� �� I����0�� *���� ��# ���� ��������*����'-� .&�!��. '8;;.(

-& 4����� 7� I�� *��� +�������� ��# �+������� "���� �.�� ..-! ..& '8;;&(�-; 4���� =��� G��*�� �� 4���2��? ���*�� �� �+��* �������"����������������

-#1�2� 88!.- '8;;-(,� �1���� �7� ������� ������ ���������� �� ������ �����*������? 7

������ 0���� ��� #�+������ ��# �+������� 0 ���� .���+? %,C!%&& '8;;%(�,8 G����� ��� 70����� ��� 4������T��� ��# ��0��� � �+������ ��# ���!

��*������ ����? ��� ���� �� ��� +����0���� ��0 �� ����*��� ��# ��!�*������������ �� &,.!&&8 '8;&&(

,. ������ �� G����2����� �� ��**�# ��#������ 9�? ,�������� �������� ������� ��� ������( �������! -"& �� �� ������ ������ ���� �� 9����!���� ��#��� �� ��� ������� �� �������� 9V� 7##����!=���� '���#��*�47 8;;8(

,� ������� F� ��� T��� B�� �55��� 4� ��# I�� �� A� J�0��3�� ��� *����? *�!����� ��*���2����� ��# ��#�3�# ������� ��������� ������� �� ��� ����5�+��������� ��#� %�C!%.� '8;;&(�

,% ��6� �� 7� ��# ��6� �� �� ���������� ���������� ��# ��� ����2��� ����������#� "���� ��- 8���!- '8;C�(�

,- ���2!/���� 9�� �������� �� B����1��#� �� /� T�� I������� �� 7�� ��#$�*�W�X�� T� 7���� :��1����? ������� ������ 0�������� 4���2����� ������0��� �� ������������� � ������� �-�� 8;8;!.� '8;;;(�

,, ��2��!���#�#� 9� ������!����X��#�2� T� ��# �)�� ��F� ��$��� � 0#���� .���

,C �����1����� $� ��# A���� A� I����*� �� ��� �� ��� I�� *���� ��# ���2����� ������ �� ���� ����2��� �+������� 4�� ����*��� �+� ;� �C-!�&8 '8;;&(�

,& �������� 7� F��#�2��? G�*������� ������������ �� ��� �������2��� 0��!����� 3����� ��� ..;!�; '8;&;(

,; ��5� T� 4� =� 7 ������� ���� ��� ������ ��������� �� ������@ "������/� �,%!�,- '8;&%(�

C� ��5� T� 4� =�� I���#� ��=�I�� ������� ���� /�� 2����� ��# ���������� ���*�� "���� �'�? %;�!;.�

C8 �)�� �� F� ��# B�>��� $� ����� ����������� ��# ��������� �� *������2�#A��6��� ���1��5�� ����� B���� 7 �.'� ��8!��% '8;;-(

C. �)�� �� F�� ��2��!���#�#� 9� ��# ������!������#�2� T� ����� ������������� � *��� ���1��5 ��#� �� �����*������� ���� �� 9�������� =��5��*���� ;;!88!�C-

C� ������� �� 7 ��1 ������ �� ���!������� �+������ )���� �#� .,,!&8 '8;&�(�C% ������� ��� /�� ��� �� #�+������ ��� ��� �+������ �� ��� ������� 9�?

�+������ ��# ��+������ '$������ T�/� �#�(� $����? ���*��!F���*'8;&8(�

C- /�1�� A�4� G��*��!���*�� ������� ��# ��� ���� ����2��� ����� �����#�%���"�� &�� ��� '�&'#� C&8!& '8;C�(�

C, F�������� T� =� ������������ �� #�+������ �� ��*��� ��������� ����*������%����$������ '0 %%%!-� '8;&�(�

Page 28: Landscapes, Gene Networks and Pattern Formation: on the ... · Platyhelmintes Cnidarians Sponges 2 10 8 10? Acoels? 9 CHORDATES LOPHOTRO COZOA ECDYSOZOA PRE- BILATERIANS DEUTEROSTOMES

=2 %��� +� ,��-� � ���

CC F������� T� =� ����� �����# ��# ��� ���*�� �� 0��Q��� ��# ��� ���!�������� 9� �������� ��# ��������� �� ��� ������� �� ������4���� ��#��T�0���5� '�#�(� C8!8�C� 7�� �� B���� �1 M��5 " 7 '8;&,(�

C& F�������� T� =� ��# ���0�� �� 7� ������� ��*������ ��# ��� ����������#� 7������� �������� '�� ,C�!,&� '8;C-(

C; F�������� T� =�� T�0���5�� �� ��# ��1��� �� I� ������� ������� ��#��0����? ��1 �������+�� �� ��� ���0���� �������� +��������� ��'�&-8!&-; '8;;;(�

&� F�����D� ��T� �+������ ��# ���������? 7� ����*��� I������ �� ���� ������!��� "��+������ ������ ���������� '8;&C(

&8 +�� 7���� ��� I�**�� 9�� ������ 7�� A����� �� $��#��� =�� �����5+����I� ��# B�1��� �� ��� �� �����:� I�� *��� �������� "���� 67�� ��''8;;,(�

&. =�#�� I�� ������!����)��#�2� T� ��# I���#� �� =� I� ������� ��# ��*!����� ��������� �� �������� I�� *����� +�� .���� ���� 8�8!8%8 '8;;;(

&� =�*��� 7� �+������ �� *��� ���1��5� 0� *��� #��������%��� "�� &�� ��� '�& .�� %�&C!%�;8 '8;;%(�

&% =�*��� �� T� /�����* �+��������� ���������� ��������� 1��� ���� ����!2��� *������#��%����$������ �� .%&!.C. '8;;-(

&- =�5�� ��$� 9�? �������� #� ��! %����� ���� �� �� ����� /������������������ �� �������� �� ����������� .������ 8��� ��! * * � �� -�����! 0 3 � �9 %��$����( ���������,����� '�������� %���� 8:;7:9

&, =�5�� ��$�� ����� �� ��# =�5�� 4�I�G� ��� ���0�� �� ����� �� G�*��!���� �+������� 0 #���� .��� �/�� .88!..%� '8;&�(�

&C =������*���� I�$� /�� $��*��� ���? ������� �� �������� ��# �����+������� ������� 9� ��������� �� �4���� ����� ������� %����� ���� �� �� "���&������� %������������� ���������! ���� ,����� �� "����� 2�����!�������! �����$�� -!C� 8;,;� ���� 9� 88C�!.�8� 7�� ������ B�1������A������ '8;C8(�

&& =������*���� I� $� /�� ��*��3����� �� ��� ����� �� ��� $�*��� ���� 4�#!#� ���0����� $������ ����0���%����� ���� �� �� *��������� &���������!.�� 8.C!%& '8;&�(�

&; =���� �� 7�� B�+������ T� � ��# ������ B� I� 4������ �+�#���� ���#�� ���!���0���� #�+��*����� ����* ����2��� ���� ������� �+ � -,&!-C� '8;;,(

;� =���� �� 7� �+��������� #������������ 0��1��� �����*��� *���� ��# ��!���*��� ����������� 9� 2�������� 8;;;� T��� =��� ��# ��� B�#� =��� ������ ��*��#�

;8 =��*��� � ���� �� ��� ������� �� �������#��,����������� ������� #����&� ��� ��� 8,C!C- '8;;�(�

;. J��#���� B�� ������ ��� I����2� � I�� 0!8�! � ��1 I�� *��� �� � #��������*��� �� ��� I��0 ������ ��������� ����������� +���������� ���� .%C-!.%&% '8;;,(�