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Histología. Atlas en color y texto es una obra emblemática para el aprendizaje y la enseñanza de la estructura elemental de las células y su organización en tejidos. A lo largo de sus siete ediciones, el contenido de esta obra ha destacado por lo conciso y completo de su texto, por la calidad y utilidad didáctica de sus fotomicrografías y esquemas, y por la correlación clínica entre tejidos sanos y aquellos que presentan alguna forma de alteración en su estructura o función normales.

Para esta 7.a edición, se ha actualizado y reorganizado el texto de sus capítulos, se han reforzado los cuadros de correlación clínica y se han incluido dos apartados nuevos, uno sobre tejidos semejantes bajo el microscopio de luz y uno más sobre técnicas histológicas. El contenido gráfico también se ha enriquecido con la introducción de más de 120 micrografías nuevas de microscopio de luz y de electrones.

El Dr. Leslie P. Gartner, autor de esta obra, forma parte del grupo selecto de los mejores histólogos a nivel mundial; sus textos y atlas se han traducido a varios idiomas y gozan de gran reconocimiento y posicionamiento como obras indispensables dentro de la educación médica básica.

Características principales:

• Contenido de texto reescrito, reorganizado y actualizado en su totalidad• Nuevas tablas que organizan el texto y facilitan su uso para la preparación de

exámenes• Recuadros que resaltan la información de correlación clínica relevante• Nuevo apéndice “Tejidos que se parecen” en el que se comparan y se

contrastan 40 micrografías de tejidos semejantes• Más de 120 micrografías nuevas que ayudan a revisar las imágenes

presentadas en las entradas de capítulo• Nuevo capítulo sobre técnicas histológicas• Contenidos adicionales en thePoint:

• Para estudiantes: más de 700 preguntas interactivas • Para instructores: banco de imágenes y acceso a los recursos de

estudiantes

Leslie P. Gartner

7.a edición

HISTOLOGÍAATLAS EN COLOR Y TEXTO

HISTOLOGÍAATLAS EN COLOR Y TEXTO

0331567884179

ISBN 978-84-17033-15-6

Gartner Incluye

en líneacontenido adicional

7.aedición

Gartner.indd 3 10/26/17 00:15

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HISTOLOGÍA Atlas en color y texto

7.a EDICIÓN

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SAMPLE

iii

Leslie P. Gartner, PhDProfessor of Anatomy (Retired)

Department of Biomedical SciencesBaltimore College of Dental Surgery

Dental SchoolUniversity of Maryland

Baltimore, Maryland

HISTOLOGÍAAtlas en color y texto

7.a EDICIÓN

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Av. Carrilet, 3, 9.a planta, Edificio D - Ciutat de la Justícia08902 L’Hospitalet de Llobregat, Barcelona (España)Tel.: 93 344 47 18 Fax: 93 344 47 16 Correo electrónico: consultas@wolterskluwer.com

Revisión científica

Capítulos 1-4, 17 y apéndice Sandra Acevedo Nava Maestra en Biología Experimental. Académico de la Facultad de Medicina, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), México

Capítulos 5-7 María Isabel García Peláez Jefa del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México

Capítulos 11-13 y 19 Miguel Ángel Herrera Enríquez Profesor Asociado del Departamento de Biología Celular y Tisular, Facultad de Medicina, UNAM, México

Capítulos 8-10 y 18 Miguel A. Lecuona Rodríguez† Profesor Titular de la Facultad de Medicina, Universidad Autónoma del Estado de México y UNAM, México

Capítulos 14-16 y 20 María Inés Maldonado Arango Jefa del Área de Morfofisiología, Facultad de Medicina, Universidad de la Sabana, Colombia

TraducciónFélix García RoigMédico Ginecoobstetra por la Universidad Nacional Autónoma de México, México

Dirección editorial: Carlos MendozaEditor de desarrollo: Karen EstradaGerente de mercadotecnia: Juan Carlos GarcíaCuidado de la edición: Doctores de PalabrasMaquetación: Doctores de PalabrasCreación de portada: Jesús Esteban Mendoza MurilloCrédito de la imagen de portada: iStock.com/Dr_MicrobeImpresión: R. R. Donnelley-Shenzhen / Impreso en China

Se han adoptado las medidas oportunas para confirmar la exactitud de la información presentada y describir la práctica más aceptada. No obstante, los autores, los redactores y el editor no son responsables de los errores u omisiones del texto ni de las consecuencias que se deriven de la aplicación de la información que incluye, y no dan ninguna garantía, explícita o implícita, sobre la actualidad, integridad o exactitud del contenido de la publicación. Esta publicación contiene información general relacionada con tratamientos y asistencia médica que no debería utilizarse en pacientes individuales sin antes contar con el consejo de un profesional médico, ya que los tratamientos clínicos que se describen no pueden considerarse recomendaciones absolutas y universales.

El editor ha hecho todo lo posible para confirmar y respetar la procedencia del material que se reproduce en este libro y su copyright. En caso de error u omisión, se enmendará en cuanto sea posible. Algunos fármacos y productos sanitarios que se presentan en esta publicación sólo tienen la aprobación de la Food and Drug Administration (FDA) para uso limitado al ámbito experimental. Compete al profesional sanitario averiguar la situación de cada fármaco o producto sanitario que pretenda utilizar en su práctica clínica, por lo que aconsejamos consultar con las autoridades sanitarias competentes.

Derecho a la propiedad intelectual (C. P. Art. 270)Se considera delito reproducir, plagiar, distribuir o comunicar públicamente, en todo o en parte, con ánimo de lucro y en perjuicio de terceros, una obra literaria, artística o científica, o su transformación, interpretación o ejecución artística fijada en cualquier tipo de soporte o comunicada a través de cualquier medio, sin la autorización de los titulares de los correspondientes derechos de propiedad intelectual o de sus cesionarios.

Reservados todos los derechos.Copyright de la edición en español © 2018 Wolters Kluwer ISBN de la edición en español: 978-84-17033-15-6Depósito legal: M-29045-2017Edición en español de la obra original en lengua inglesa Color Atlas and Text of Histology de Leslie P. Gartner, 7.ª edición, publicada por Wolters KluwerCopyright © 2018 Wolters Kluwer

Two Commerce Square2001 Market StreetPhiladelphia, PA 19103ISBN de la edición original: 978-1-4963-4673-5

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A mi esposa Roseann,

mi hija Jennifer,

y mi madre Mary.

LPG

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vi

R E V I S O R E S

Rocky BehniwalStudentRoss University School of MedicineDominica, West Indies

Amber Hale, PhDAssistant ProfessorDepartment of BiologyMcNeese State UniversityLake Charles, Louisiana

Wanda LaiStudentOakland University William Beaumont School

of MedicineRochester, Michigan

Lisa M. J. Lee, PhDAssociate ProfessorDepartment of Cell and Developmental BiologyUniversity of Colorado School of MedicineAurora, Colorado

Jamie QuallsStudentMichigan State University College of Osteopathic

MedicineEast Lansing, Michigan

Zak RicheyStudentRosalind University of Medicine and ScienceChicago, Illinois

Dilisha RodrigopulleStudentTouro College of Osteopathic MedicineMiddletown, New York

Guy Sovak, PEng, BSc, MSc, PhDAssistant ProfessorDivisión de Anatomía e HistologíaCanadian Memorial Chiropractic CollegeToronto, Ontario, Canada

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P R E F A C I O D E L A S É P T I M A E D I C I Ó N

E stoy muy agradecido de poder presentar la 7.a edición del Histología. Atlas en color y texto, un atlas empleado

de manera continua desde su primera edición en blanco y negro, de 1987. Su éxito nos llevó a revisarlo conside-rablemente, volver a producir todas las imágenes a todo color, cambiar su nombre y publicarlo en 1990 bajo el título Color Atlas of Histology. En los últimos 27 años, el atlas ha tenido muchos cambios. Añadimos fotografías en color, publicamos un conjunto correspondiente de transparen-cias Kodachrome y agregamos más material al texto. El advenimiento de la fotografía digital de alta resolución nos permitió rediseñar todas las microfotografías para la 4.a edición.

En la 7.a edición introducimos cambios importan-tes. El más espectacular es haber reescrito, reorganizado y aumentado completamente el material del texto y añadido nuevos cuadros, a tal grado que se puede utilizar no sólo como atlas, sino también como un libro de revisión para estudiar para exámenes del curso, así como para el USMLE Step 1. Dado que el contenido clínico es indispensable para el éxito, tanto para cumplir con el plan de estudios médico integrado como para la práctica futura, este atlas también contiene varios recuadros de Consideraciones clínicas, en los cuales se describen e ilustran alteraciones patológicas importantes. También hemos incluido una nueva herra-mienta en forma de apéndice, “Tejidos que se parecen”, en la que se comparan y contrastan 40 microfotografías de teji-dos que podrían confundirse fácilmente. Tal vez el segundo cambio más interesante introducido en esta edición es el hecho de haber agregado 124 nuevas microfotografías y cua-tro nuevas microfotografías electrónicas para ayudar al estu-diante a revisar las imágenes histológicas de cada capítulo, excepto el primero. Además, el nuevo capítulo sobre Técni-cas histológicas (20) se creó y expandió a partir del apéndice de la 6.a edición.

Como en las ediciones previas, la mayoría de las micro-fotografías de este atlas corresponden a tejidos teñidos con hematoxilina y eosina. Todos los aumentos señalados en las microfotografías ópticas y electrónicas son originales. Muchos de los cortes se prepararon a partir de muestras incluidas en plástico, como se indica. La mayoría de las exquisitas micro-fotografías electrónicas incluidas en este atlas fueron pro-vistas por colegas en todo el mundo, como se menciona en las leyendas.

Para propósitos de preparación de exámenes, el recurso en línea del Atlas para el estudiante incluye más de 300 microfotografías adicionales con más de 700 pregun-tas interactivas, organizadas de una forma que facilite su aprendizaje y su revisión para exámenes prácticos. Además, hemos incluido alrededor de 100 preguntas con formato de

opción múltiple del USMLE Step 1 con base en microfoto-grafías creadas específicamente para ellas.

El cambio más notorio de la 7.a edición, al menos para mí, es que mi coautor, el Dr. James L. Hiatt, decidió no participar en la redacción de esta edición de nuestro atlas. Jim se retiró de la enseñanza activa hace 20 años y decidió completar su jubilación y dedicarse a otras tareas. Durante el transcurso de los años, Jim y yo escribimos juntos 24 artículos de investigación, 47 resúmenes y, considerando las nuevas ediciones, 22 libros de texto. Fue una asociación profesio-nal muy larga, placentera y fructífera, y la añoro profunda-mente. No omito expresar que nuestra amistad personal sigue siendo tan fuerte como siempre.

Agradezco a los múltiples profesores titulares en el mundo que asignaron este atlas a sus estudiantes, ya sea en su for-mato original en inglés o en una de sus traducciones, que ahora incluyen 12 lenguas. He recibido muchas felicitacio-nes y sugerencias constructivas, no sólo de profesores titula-res, sino también de estudiantes, y traté de incorporar esas ideas en esta nueva edición. Una sugerencia que resistí, sin embargo, fue cambiar el orden de los capítulos. Varios pro-fesores titulares sugirieron diversas secuencias, y todas me parecieron sensatas. Sin embargo, me siento inclinado a man-tener la secuencia clásica que adoptamos hace muchos años y con la que me encuentro muy conforme; esta disposición es tan válida y lógica como las otras que me han sugerido, y en el análisis final, creo que los instructores y estudiantes pueden usar los capítulos del atlas en una secuencia diferente sin dañar la coherencia del material.

Como en todos mis libros de texto, Histología. Atlas en color y texto ha sido escrito teniendo en mente al estudiante; por tal motivo, el material es completo, pero no de difícil compren-sión. Deseo ayudar a que el estudiante aprenda y disfrute de la histología, sin que se sienta avasallado por ella. Además, este libro está diseñado no sólo para su uso en el laboratorio, sino también para la preparación de exámenes didácticos y prácti-cos. Aunque pretende ser preciso y exhaustivo, sé que pueden haber escapado a nuestra atención errores y omisiones. Por lo tanto, agradezco las críticas, sugerencias y comentarios que puedan ayudarnos a mejorar este atlas; por favor, dirigirlos a LPG21136@yahoo.com.

Leslie P. Gartner

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A G R A D E C I M I E N T O S

M e gustaría agradecer a Todd Smith por facilitarme las excelentes láminas a todo color y figuras, a Jerry Gadd

por sus ilustraciones de células sanguíneas y a mis muchos colegas que me aportaron microscopias electrónicas. Estoy especialmente agradecido con el Dr. Stephen W. Carmi-chael, de la Mayo Medical School, por sus sugerencias acerca de la médula suprarrenal, y al Dr. Cheng Hwee Ming, de la University of Malaya Medical School, por sus comentarios sobre el túbulo distal del riñón. Además, agradezco a mis buenos amigos de Wolters Kluwer, incluida mi Directora de Adquisiciones, Crystal Taylor, siempre agradable y excepcio-nalmente útil, quien revisó el libro a través del Comité de publicaciones e incluso actuó como Directora de Desarrollo durante los primeros meses de su redacción; mi Director de Desarrollo Greg Nicholl, que fue de gran utilidad en el inicio del proceso de esta edición; mi actual Directora de Desarrollo, Andrea Vosburgh, que sustituyó a Greg (des-pués de que cambió a un nuevo departamento de Wolters Kluwer); mi Coordinadora Editorial, Annette Ferran, que se encargó de supervisar la producción de este título; y mi más maravilloso Director Externo, Kelly Horvath, quien se ase-guró de que todas las “i” tuvieran punto y de que todas las tildes estuvieran en su sitio.

Finalmente, deseo agradecer nuevamente a mi fami-lia por alentarme durante la preparación de este trabajo. Su apoyo siempre convierte el trabajo en un logro. Aunque se ha declarado que escribir es una profesión

solitaria, he sido muy afortunado por la compañía de mi fiel Airedale Terrier, Skye, quien, como es evidente en la fotografía anexa, me acompañó mientras trabajaba con el ordenador.

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ix

Revisores vi

Prefacio de la séptima edición vii

Agradecimientos viii

CAPÍTULO 1LA CÉLULA 1

ILUSTRACIONES1-1 La célula 121-2 Los orgánulos 131-3 Membranas y transporte 141-4 Síntesis proteica y exocitosis 15LÁMINAS 1-1 Célula típica 161-2 Orgánulos e inclusiones celulares 181-3 Modificaciones de la superficie celular 201-4 Mitosis por microscopia óptica y

electrónica 221-5 Célula típica por microscopia electrónica 241-6 Núcleo y citoplasma por microscopia

electrónica 261-7 Núcleo y citoplasma por microscopia

electrónica 281-8 Aparato de Golgi por microscopia electrónica 301-9 Mitocondrias por microscopia electrónica 32

CAPÍTULO 2EPITELIO Y GLÁNDULAS 34

ILUSTRACIONES2-1 Complejos de unión 422-2 Glándula salival 43LÁMINAS2-1 Epitelio simple y seudoestratificado 442-2 Epitelio estratificado y transicional 462-3 Epitelio cilíndrico ciliado seudoestratificado

por microscopia electrónica 482-4 Uniones epiteliales por microscopia

electrónica 502-5 Glándulas 522-6 Glándulas 54LÁMINA DE REVISIÓN 2-1 56

CAPÍTULO 3TEJIDO CONJUNTIVO 60

ILUSTRACIONES3-1 Colágeno 703-2 Células del tejido conjuntivo 71

LÁMINAS3-1 Tejido conjuntivo embrionario y propiamente

dicho I 723-2 Tejido conjuntivo propiamente dicho II 743-3 Tejido conjuntivo propiamente dicho III 763-4 Fibroblastos y colágeno por microscopia

electrónica 783-5 Célula cebada por microscopia electrónica 793-6 Degranulación de una célula cebada por

microscopia electrónica 803-7 Célula grasa en desarrollo por microscopia

electrónica 81LÁMINA DE REVISIÓN 3-1 82LÁMINA DE REVISIÓN 3-2 84

CAPÍTULO 4CARTÍLAGO Y HUESO 88

ILUSTRACIONES4-1 Hueso compacto 964-2 Osificación endocondral 97LÁMINAS4-1 Cartílago embrionario y hialino 984-2 Cartílago elástico y fibroso 1004-3 Hueso compacto 1024-4 Hueso compacto y osificación

intramembranosa 1044-5 Osificación endocondral 1064-6 Osificación endocondral 1084-7 Cartílago hialino por microscopia

electrónica 1104-8 Osteoblastos por microscopia electrónica 1114-9 Osteoclasto por microscopia electrónica 112LÁMINA DE REVISIÓN 4-1 114LÁMINA DE REVISIÓN 4-2 116

CAPÍTULO 5SANGRE Y HEMATOPOYESIS 120

LÁMINAS 5-1 Sangre circulante 1285-2 Sangre circulante (esquema) 1305-3 Sangre y hematopoyesis 1315-4 Médula ósea y sangre

circulante 1325-5 Eritropoyesis 1345-6 Granulocitopoyesis 135LÁMINA DE REVISIÓN 5-1 136LÁMINA DE REVISIÓN 5-2 138

C O N T E N I D O

SAMPLE

x CONTENIDO

CAPÍTULO 6MÚSCULO 142

ILUSTRACIONES6-1 Estructura molecular del músculo

esquelético 1506-2 Tipos de músculo 151LÁMINAS 6-1 Músculo esquelético 1526-2 Músculo esquelético por microscopia

electrónica 1546-3 Unión mioneural por microscopia óptica

y electrónica 1566-4 Unión mioneural por microscopia electrónica

de barrido 1586-5 Huso muscular por microscopia óptica

y electrónica 1596-6 Músculo liso 1606-7 Músculo liso por microscopia electrónica 1626-8 Músculo cardíaco 1646-9 Músculo cardíaco, microscopia electrónica 166LÁMINA DE REVISIÓN 6-1 168LÁMINA DE REVISIÓN 6-2 170LÁMINA DE REVISIÓN 6-3 172

CAPÍTULO 7TEJIDO NERVIOSO 175

ILUSTRACIONES 7-1 Morfología de un nervio raquídeo 1827-2 Neuronas y uniones mioneurales 183LÁMINAS 7-1 Médula espinal 1847-2 Sinapsis cerebelosa por microscopia

electrónica 1867-3 Cerebro, células de neuroglia 1887-4 Ganglios simpáticos y sensitivos 1907-5 Nervio periférico, plexo coroideo 1927-6 Nervio periférico, microscopia electrónica 1947-7 Cuerpo neuronal, microscopia electrónica 196LÁMINA DE REVISIÓN 7-1 198LÁMINA DE REVISIÓN 7-2 200

CAPÍTULO 8SISTEMA CIRCULATORIO 204

ILUSTRACIONES8-1 Arteria y vena 2128-2 Tipos de capilares 213LÁMINAS 8-1 Arteria elástica 2148-2 Arteria muscular y vena 2168-3 Arteriolas, vénulas, capilares y vasos

linfáticos 2188-4 Corazón 2208-5 Capilar por microscopia electrónica 2228-6 Criofractura de capilar fenestrado por

microscopia electrónica 224

LÁMINA DE REVISIÓN 8-1 226LÁMINA DE REVISIÓN 8-2 228

CAPÍTULO 9TEJIDO LINFOIDE 232

ILUSTRACIONES 9-1 Tejido linfoide 2439-2 Ganglio linfático, timo y bazo 2449-3 Formación de células plasmáticas y de

linfocitos B de memoria 2459-4 Activación de linfocitos T citotóxicos

y eliminación de células con transformación vírica 246

9-5 Activación de los macrófagos por linfocitos TH1 247

LÁMINAS 9-1 Infiltración linfática de ganglio 2489-2 Ganglio linfático 2509-3 Ganglios linfáticos, amígdalas 2529-4 Ganglio linfático por microscopia

electrónica 2549-5 Timo 2569-6 Bazo 258LÁMINA DE REVISIÓN 9-1 260LÁMINA DE REVISIÓN 9-2 262

CAPÍTULO 10SISTEMA ENDOCRINO 266

ILUSTRACIONES 10-1 La glándula hipófisis y sus hormonas 27510-2 Glándulas endocrinas 27610-3 Inervación simpática de las vísceras y la

médula de la glándula suprarrenal 277LÁMINAS 10-1 Glándula hipófisis 27810-2 Glándula hipófisis 28010-3 Glándulas tiroides y paratiroides 28210-4 Glándulas suprarrenales 28410-5 Glándula suprarrenal y cuerpo pineal 28610-6 Glándula hipófisis, microscopia electrónica 28810-7 Glándula hipófisis, microscopia electrónica 289LÁMINA DE REVISIÓN 10-1 290LÁMINA DE REVISIÓN 10-2 292

CAPÍTULO 11TEGUMENTO 296

ILUSTRACIONES 11-1 Piel y sus anexos 30411-2 Pelo y glándulas sudoríparas y sebáceas 305LÁMINAS 11-1 Piel gruesa 30611-2 Piel delgada 30811-3 Folículos pilosos y estructuras asociadas,

glándulas sudoríparas 310

SAMPLE

CONTENIDO xi

11-4 Uña y corpúsculos de Pacini y de Meissner 31211-5 Glándula sudorípara por microscopia

electrónica 314LÁMINA DE REVISIÓN 11-1 316LÁMINA DE REVISIÓN 11-2 318

CAPÍTULO 12APARATO RESPIRATORIO 322

ILUSTRACIONES 12-1 Porción de conducción del aparato

respiratorio 33012-2 Porción respiratoria del aparato

respiratorio 331LÁMINAS 12-1 Mucosa olfatoria de la laringe 33212-2 Tráquea 33412-3 Epitelio respiratorio y cilios

por microscopia electrónica 33612-4 Bronquios y bronquiolos 33812-5 Tejido pulmonar 34012-6 Barrera hematoaérea por microscopia

electrónica 342LÁMINA DE REVISIÓN 12-1 344LÁMINA DE REVISIÓN 12-2 346

CAPÍTULO 13APARATO DIGESTIVO I 350

ILUSTRACIONES13-1 El diente y su desarrollo 36013-2 Lengua y papilas gustativas 361LÁMINAS 13-1 Labio 36213-2 Diente y pulpa 36413-3 Ligamento periodontal y encías 36613-4 Desarrollo de los dientes 36813-5 Lengua 37013-6 Lengua y paladar 37213-7 Dientes y cara nasal del paladar duro 37413-8 Esmalte dental por microscopia electrónica

de barrido 37613-9 Dentina humana por microscopia electrónica

de barrido 377LÁMINA DE REVISIÓN 13-1 378LÁMINA DE REVISIÓN 13-2 380

CAPÍTULO 14APARATO DIGESTIVO II 384

ILUSTRACIONES14-1 Estómago e intestino delgado 39414-2 Intestino grueso 395LÁMINAS 14-1 Esófago 39614-2 Estómago 39814-3 Estómago 400

14-4 Duodeno 40214-5 Yeyuno e íleon 40414-6 Colon y apéndice 40614-7 Colon por microscopia electrónica 40814-8 Colon por microscopia electrónica

de barrido 409LÁMINA DE REVISIÓN 14-1 410LÁMINA DE REVISIÓN 14-2 412

CAPÍTULO 15APARATO DIGESTIVO III 416

ILUSTRACIONES 15-1 Páncreas 42415-2 Hígado 425LÁMINAS 15-1 Glándulas salivales 42615-2 Páncreas 42815-3 Hígado 43015-4 Hígado y vesícula biliar 43215-5 Glándula salival por microscopia

electrónica 43415-6 Hígado por microscopia electrónica 43615-7 Islotes de Langerhans por microscopia

electrónica 437LÁMINA DE REVISIÓN 15-1 438LÁMINA DE REVISIÓN 15-2 440

CAPÍTULO 16APARATO URINARIO 444

ILUSTRACIONES 16-1 Túbulos uriníferos 45416-2 Corpúsculo renal 455LÁMINAS 16-1 Panorámica y morfología general

del riñón 45616-2 Corteza renal 45816-3 Glomérulo renal por microscopia electrónica

de barrido 46016-4 Corpúsculo renal por microscopia

electrónica 46116-5 Médula renal 46216-6 Uréter y vejiga 464LÁMINA DE REVISIÓN 16-1 466LÁMINA DE REVISIÓN 16-2 468

CAPÍTULO 17APARATO REPRODUCTOR FEMENINO 472

ILUSTRACIONES17-1 Aparato reproductor femenino 48217-2 Placenta y ciclo hormonal 483LÁMINAS 17-1 Ovario 48417-2 Ovario y cuerpo lúteo 48617-3 Ovario y tuba uterina 488

SAMPLE

xii CONTENIDO

17-4 Tuba uterina por microscopia óptica y electrónica 490

17-5 Útero 49217-6 Útero 49417-7 Placenta y vagina 49617-8 Glándula mamaria 498LÁMINA DE REVISIÓN 17-1 500LÁMINA DE REVISIÓN 17-2 502

CAPÍTULO 18APARATO REPRODUCTOR MASCULINO 506

ILUSTRACIONES 18-1 Aparato reproductor masculino 51418-2 Espermiogénesis 515LÁMINAS 18-1 Testículo 51618-2 Testículo y epidídimo 51818-3 Epidídimo, conducto deferente y vesícula

seminal 52018-4 Próstata, pene y uretra 52218-5 Epidídimo por microscopia electrónica 524LÁMINA DE REVISIÓN 18-1 526LÁMINA DE REVISIÓN 18-2 528

CAPÍTULO 19SENTIDOS ESPECIALES 532

ILUSTRACIONES 19-1 Ojo 54019-2 Oído 541LÁMINAS 19-1 Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo

ciliar 54219-2 Retina por microscopia óptica y electrónica

de barrido 54419-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas

lagrimales 54619-4 Oído interno 54819-5 Caracol 55019-6 Órgano espiral de Corti 552LÁMINA DE REVISIÓN 19-1 554

CAPÍTULO 20TÉCNICAS HISTOLÓGICAS 559

Apéndice

TEJIDOS QUE SE PARECEN 565Índice alfabético de materias 577

SAMPLE

532

os órganos de los sentidos especiales incluyen los gus-tativos, olfatorios, táctiles, visuales, auditivos y vesti-

bulares. El aparato gustativo consta de botones gustativos y se analiza en el capítulo 13, en tanto el epitelio olfatorio se aborda en el capítulo 12. En este capítulo se detallan las terminaciones sensoriales, la morfología microscópica del ojo involucrada con la percepción visual, y el oído, encar-gado en las percepciones auditiva y vestibular.

Terminaciones sensorialesLas terminaciones sensoriales se localizan en los extre-mos distales de las dendritas. Estos receptores especializados (tabla 19-1) son miembros de las vías generales aferentes somáticas o viscerales. Algunos están especializados para responder a estímulos como la presión, el tacto, la tem-peratura, así como el dolor y el prurito, en la superficie

externa del cuerpo (exteroceptores); otros están diseñados para captar información sensorial de vigilancia de la activi-dad de los órganos corporales internos como componen-tes de las vías aferentes viscerales generales (interoceptores). Hay receptores especializados adicionales incorporados en músculos y tendones para percibir la localización tridimen-sional del cuerpo en el espacio (propioceptores).

Los sentidos especiales de la vista, la audición y el equili-brio involucran a los ojos y los diversos componentes inter-nos del oído.

OjoEl ojo es un órgano sensorial cuyos lentes enfocan los rayos de luz que se originan en el ambiente externo sobre las célu-las fotosensibles de la retina (ilustración 19-1). La inten-sidad, la localización y la longitud de las ondas de la luz

I L U S T R A C I O N E S

Ilustración 19-1

Ilustración 19-2

Ojo p. 540

Oído p. 541

TA B L A S

Tabla 19-1

Tabla 19-2

Tabla 19-3

Función y localización de los receptores especializados p. 533

Capas de la retina p. 534

Células del órgano espiral de Corti p. 538

L Á M I N A S

Lámina 19-1 Ojo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar p. 542

Figura 1 Córnea

Figura 2 Esclerótica

Figura 3 Iris

Figura 4 Cuerpo ciliar

Lámina 19-2 Retina por microscopia óptica y electrónica de barrido (MEB) p. 544

Figura 1 Túnicas oculares

Figura 2 Parte óptica de la retina

Figura 3 Conos y bastones (MEB)

Lámina 19-3 Fóvea, cristalino, párpados y glándulas lagrimales p. 546

Figura 1 Fóvea central

Figura 2a Cristalino

Figura 2b Cristalino

Figura 3 Párpado

Figura 4 Glándula lagrimal

Lámina 19-4 Oído interno p. 548

Figura 1 Oído interno

Lámina 19-5 Caracol p. 550

Figura 1 Caracol

Lámina 19-6 Órgano espiral de Corti p. 552

Figura 1 Órgano espiral de Corti (montaje)

Lámina de revisión 19-1 p. 554

Figura 1 Retina de mono, en parafina

Figura 2 Retina de mono, en parafina

Figura 3 Párpado humano, en parafina

Figura 4 Párpado humano, en parafina

19 C A P Í T U L O

SENTIDOS ESPECIALES

DESCRIPCIÓN DEL CAPÍTULO

L SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 533

transmitida son procesadas parcialmente por la retina y la información es transmitida para su mayor procesamiento e interpretación a la corteza visual del cerebro como imáge-nes en color tridimensionales del medio externo.

• Como los ojos se encuentran separados y sus campos visuales se superponen, se pueden obtener imágenes tridimensionales.

• Cada globo ocular, protegido por los párpados, se mueve por la actividad de un grupo de músculos esqueléticos extrínsecos que se insertan en su capa externa fibrosa, ayudando a suspenderlo en la órbita ósea y dirigir la pupila a la posición más ventajosa para percibir las imá-genes. La cara anterior del globo ocular es bañada por lágrimas, una mezcla compleja de proteínas, la enzima antibacteriana lisozima, sales, péptidos y moléculas orgánicas en un medio líquido secretado por las glán-dulas lagrimales.

Tres capas constituyen la pared del globo ocular: la túnica fibrosa externa (capa corneoesclerótica), la capa vascular media (úvea) y la túnica retiniana interna.

Capa corneoescleróticaLa túnica fibrosa (capa corneoesclerótica) está for-mada por la esclerótica, blanca y opaca, que cubre la cara posterior del globo ocular, y la córnea, transparente, que cubre una sexta parte anterior del ojo.

La unión entre esclerótica y córnea se conoce como limbo, y es ahí donde una malla trabecular del estroma de tejido conjuntivo de la córnea se conecta con el canal de Schlemm y permite al humor acuoso salir de la cámara anterior del ojo e ingresar en la red venosa.

La córnea tiene una rica inervación sensorial, constituida por terminaciones nerviosas libres, y está compuesta por seis capas: (1) un epitelio corneal plano estratificado sin estrato córneo; (2) una lámina fibrilar fina conocida como membrana de Bowman, formada sobre todo por fibras de colágeno de tipo I; (3) el estroma, una membrana gruesa y transparente constituida por unas 250 láminas de fibras de colágeno de tipo I paralelas entre sí en una lámina, pero no con respecto a las de las láminas adyacentes (asociadas con estas láminas hay fibras elásticas finas, glucosaminoglicanos

Tabla 19-1 Función y localización de los receptores especializados

Receptor Tipo Función y localización

Terminaciones nerviosas peritriquinosas

No encapsulados No son mielinizadas y no cuentan con células de Schwann asociadas. La mayoría se acoplan con los folículos pilosos y reaccionan ante su despla-zamiento. La sensación se interpreta como tacto o cosquillas.

Discos de Merkel No encapsulados Mecanorreceptores localizados en el estrato basal de la epidermis.

Corpúsculos de Meissner Encapsulados Se localizan en las papilas dérmicas y responden a las sensaciones táctiles.

Corpúsculos de Pacini Encapsulados Parecen una cebolla, pues sus células epitelioides forman capas concéntri-cas alrededor de una terminación nerviosa desnuda. Estos corpúsculos, localizados en la hipodermis, el mesocolon y el mesenterio, responden a la vibración, la presión y la palpación profunda.

Terminaciones de Ruffini Encapsulados Están constituidas por terminaciones nerviosas muy ramificadas, rodeadas por células similares a fibroblastos. Responden a la presión y la disten-sión, y se localizan en los lechos ungueales, los ligamentos periodonta-rios, la dermis y las cápsulas de las articulaciones.

Bulbos terminales de Krause

Encapsulados Estas cápsulas esféricas que contienen una terminación nerviosa desnuda se localizan en el tejido conjuntivo justo debajo del epitelio, en las cápsulas de las articulaciones, el peritoneo y la dermis. Se desconoce su función.

Husos neuromusculares Encapsulados Descritos en el capítulo sobre músculos, responden a la modificación de la longitud y la velocidad del cambio en el músculo y, por lo tanto, inter-vienen en la propiocepción.

Órganos tendinosos de Golgi

Encapsulados Descritos en el capítulo sobre músculo, responden a modificaciones de la tensión y la velocidad del cambio de tensión alrededor de una articula-ción, participan en la propiocepción.

Termorreceptores No encapsulados Se supone que son terminaciones nerviosas desnudas localizadas en la epi-dermis que responden a la temperatura. Se desconoce su morfología.

Nociceptores No encapsulados Terminaciones nerviosas desnudas ramificadas localizadas en la epidermis. Son estimuladas por extremos de temperatura, daño a la epidermis y estructuras subyacentes, así como ciertas sustancias químicas, con una sensación de dolor.

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534 SENTIDOS ESPECIALES

y fibroblastos); (4) la recientemente descubierta capa pre-Descemet (capa de Dua), constituida por fibras de colágeno duras de tipo I que proporcionan un sostén sólido a la córnea; (5) la membrana de Descemet, una membrana basal gruesa que separa el estroma de la capa más interna, y (6) el endotelio corneal, un epitelio plano simple. El endo-telio corneal mantiene a la córnea en un estado ligeramente deshidratado que contribuye con su transparencia.

Túnica vascularLa túnica vascular está formada por varias regiones: el iris y el cuerpo ciliar, ubicados anteriormente, y la coroides, muy vascularizada y pigmentada, de localización posterior. Los melanocitos situados en el epitelio y el estroma del iris impiden el paso de la luz a través de este último, excepto en la pupila. Además, el color del ojo se asocia con la abun-dancia de melanina producida por estos melanocitos, ya que grandes cantidades de melanina le dan un color oscuro a los ojos, en tanto una menor cantidad les dan un color claro.

La musculatura lisa intrínseca, representada por los múscu-los esfínter de la pupila y dilatador de la pupila, localizados en el iris, actúan ajustando la pupila (la abertura del iris), en tanto que los músculos lisos ciliares intrínsecos, localizados dentro del cuerpo ciliar, actúan liberando la tensión del cris-talino y permitiendo así el enfoque cercano (acomodación) mediante modificación del grosor de la lente.

Túnica retinianaLa retina es la túnica más interna y está constituida por 10 capas responsables de la fotorrecepción y la generación de impulsos (tabla 19-2). Los dos fotorreceptores son los

bastones, que sintetizan rodopsina, y los conos, que sin-tetizan yodopsina; los primeros son sensibles a la luz tenue y los últimos a la luz brillante. Los axones de las neuronas conectoras localizadas en la retina salen del globo ocular a través del nervio óptico para hacer sinapsis en el cerebro. Las dos capas más profundas, el epitelio pigmentado reti-niano y la capa de conos y bastones, tienen como función principal la fotorrecepción.

Los componentes adicionales del globo ocular son el humor acuoso (un líquido), el cuerpo vítreo (un gel) y el cris-talino (lente); todos actúan como parte de los medios de refracción. El humor acuoso, localizado en las cámaras pos-terior y anterior del ojo, y el cuerpo vítreo, ubicado detrás del cristalino, son también importantes para proporcionar nutrientes al cristalino y la córnea, que son avasculares.

Las estructuras accesorias del globo ocular incluyen la conjuntiva, los párpados y las glándulas lagrimales. La con-juntiva es una mucosa transparente que cubre los párpados y se refleja sobre el ojo. Los párpados contienen glándu-las sebáceas modificadas, llamadas de Meibomio, responsa-bles de cambiar la tensión superficial de las lágrimas acuosas, con lo que se reduce su evaporación. Las glándulas lagrima-les secretan las lágrimas, constituidas por un líquido com-plejo con agua, proteínas, sales, péptidos y otras moléculas orgánicas que mantiene húmedas la conjuntiva y la córnea. También contienen lisozima, una enzima antibacteriana.

OídoEl oído actúa en la recepción del sonido, así como en la percepción de la orientación de la cabeza y, por lo tanto,

Tabla 19-2 Capas de la retina

Capa Descripción

Epitelio pigmentado Sintetiza melanina que absorbe la luz y activa los bastones y los conos, fagocita los extremos descamados de los bastones y conos, y esterifica la vitamina A.

De conos y bastones Fotosensibilidad; los bastones son sensibles a la luz de baja intensidad y los conos a la luz brillante y la percepción del color.

Membrana limitante externa Es una zónula adherente formada entre las células fotorreceptoras y las de Müller (por lo tanto, no es una membrana).

Nuclear externa Contiene las regiones nucleares de bastones y conos.

Plexiforme externa Región de sinapsis entre axones, células fotorreceptoras y dendritas de neuronas horizontales y bipolares.

Nuclear interna Contiene las regiones centrales de células de Müller, neuronas bipolares, células amacrinas y horizontales.

Plexiforme interna Región donde ocurren las sinapsis entre axones y dendritas de las neuronas amacri-nas, bipolares y ganglionares.

De células ganglionares Región de los cuerpos celulares de neuronas multipolares, así como de las células de la neuroglía.

De fibras del nervio óptico Región donde los axones no mielinizados de las células ganglionares se unen para constituir el nervio óptico. Una vez que las fibras perforan la esclerótica, se tornan mielinizadas.

Membrana limitante interna Constituida por la expansión de las prolongaciones terminales de las células de Müller y su lámina basal.

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SENTIDOS ESPECIALES 535

del cuerpo, en relación con las fuerzas direccionales de la gravedad (ilustración 19-2). Para realizar ambas funciones, de audición y equilibrio, el oído se subdivide en externo, medio e interno.

• El oído externo está constituido por una oreja cartilagi-nosa cubierta de piel (pabellón) y el conducto o meato auditivo externo, con sus porciones cartilaginosa externa y ósea interna, esta última separada del oído medio por la delgada membrana timpánica.

• La cavidad timpánica del oído medio alberga tres hue-secillos auditivos: el más externo o martillo, el inter-medio o yunque, y el más interno o estribo. Esta cavidad está conectada con la nasofaringe a través de la trompa auditiva cartilaginosa (de Eustaquio), que per-mite equilibrar la presión atmosférica a cada lado de la membrana timpánica. Las ondas sonoras son dirigidas por la oreja, a manera de embudo, en dirección de la membrana timpánica, cuyas vibraciones se amplifican y transmiten por los movimientos de los huesecillos hacia la ventana oval del caracol o cóclea del oído interno.

• El laberinto óseo del oído interno, subdividido en con-ductos semicirculares, vestíbulo y caracol, está lleno de perilinfa. Contenido en su interior sin tensión y dentro de todas sus subdivisiones está el laberinto membra-noso, lleno de endolinfa. • El oído interno, encargado tanto de la audición como

del equilibrio, se encuentra dentro de la porción petrosa del hueso temporal. La región más cercana al oído medio, el caracol óseo, contiene el aparato encargado de la audición, en tanto su porción más profunda contiene las estructuras encargadas de la función vestibular (equilibrio).

• El caracol óseo tiene un conducto coclear lleno de  endolinfa, que está rodeado por perilinfa, den-tro de las rampas vestibular (de localización supe-rior) y timpánica (de ubicación inferior), las cuales se comunican entre sí por una abertura, a manera de una pequeña hendidura, conocida como helicotrema.

• Dentro del conducto coclear se encuentra el órgano espiral de Corti, cuyas caras apicales de células pilo-sas internas y externas se encuentran estrechamente asociadas con la membrana tectoria. Las vibraciones de la membrana basilar, sobre la que yacen las célu-las pilosas, inducidas por agitaciones de la perilinfa, dan como resultado la estimulación de los nervios cocleares por las células pilosas. Las dendritas de los nervios cocleares llevan al ganglio espiral, loca-lizado en el modiolo o columela. Las oscilaciones activadas en la membrana oval se disipan en la mem-brana timpánica secundaria que cubre la ventana redonda de la cóclea. Las células pilosas, asociadas con la membrana tectoria, son responsables de la transducción del sonido (que llega a ellas en forma de ondas de presión) en señales eléctricas que se trans-miten al cerebro.

• El laberinto óseo también contiene el utrículo, el sáculo y tres conductos semicirculares reple-tos de endolinfa, estructuras membranosas encarga-das del equilibrio y de la orientación en el espacio tridimensional.

Los principales componentes funcionales del utrículo y el sáculo, orientados perpendicularmente entre sí, se cono-cen como máculas, estructuras que contienen las células pilosas neuroepiteliales, cuyas microvellosidades y qui-nocilios (cilios inmóviles) están proyectadas dentro de la membrana otolítica (proteica) que contiene los otolitos. El utrículo y el sáculo responden a la aceleración lineal.

Hay un conjunto similar de células pilosas en la cresta ampular de cada conducto semicircular. Las microvello-sidades y los quinocilios de estas células neuroepiteliales también se proyectan al interior de un material proteico, conocido como cúpula, que no contiene otolitos. Puesto que cada conducto semicircular está orientado de forma perpendicular a los otros dos, la aceleración angular se registra en cualquiera de los tres ejes y es interpretada como un vector en tres dimensiones.

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536

Histofisiología

I. OJO

A. Globo ocularEl globo ocular, como órgano fotosensible encargado de la visión, recibe luz a través de la córnea, que después es enfocada a través del cristalino sobre la retina, donde célu-las especializadas (bastones y conos) la perciben, y esos puntos de percepción son ensamblados y relevados para su transmisión al cerebro a través del nervio óptico.

El humor acuoso, un filtrado del plasma producido por las células que cubren los procesos ciliares, pasa de la cámara posterior a la anterior del ojo a través de una aber-tura entre el cristalino y la pupila.

La pared del globo ocular está constituida por tres túnicas:

• Túnica fibrosa

• Túnica vascular

• Túnica retiniana

La túnica retiniana es la responsable de la fotorrecep-ción. La retina tiene 10 capas distintivas (tabla 19-2) cuyas células reciben imágenes que interpreta parcialmente y transmite, a través del nervio óptico, hacia el cerebro para su interpretación. Las dos capas más profundas, el epitelio pigmentado y la de conos y bastones, son las principales encargadas de la fotorrecepción.

El epitelio pigmentado retiniano actúa en la esterifica-ción de la vitamina A y su transporte a los bastones y conos; la fagocitosis de las puntas de conos y bastones desca-madas; y la síntesis de melanina, que absorbe la luz después de que se estimularon los bastones y conos.

1. BastonesLos bastones son sensibles a la luz de poca intensidad y tienen en su segmento externo numerosos discos membra-nosos aplanados que contienen rodopsina, una proteína integral de la membrana, la opsina, unida a retinal, la forma aldehídica de la vitamina A. Cuando la rodopsina absorbe luz, se disocia en retinal y opsina (blanqueamiento), lo que permite la difusión del Ca2+ dentro del segmento externo. Las concentraciones excesivas de Ca2+ hiperpolarizan la célula cerrando los canales de Na+ y evitando el ingreso de éste a la célula. El potencial eléctrico generado es retransmitido entonces a otros bastones a través de uniones comunicantes y después por vía del nervio óptico. El retinal y la opsina disociados se reensamblan y los iones de Ca2+ vuelven a ser capturados, restableciendo un potencial de reposo normal.

2. ConosLos conos, sensibles a la luz de elevada intensidad, que permiten una mayor agudeza visual, son mucho más numerosos que los bastones y producen yodopsina, el fotopigmento que permite distinguir el color. Tres fraccio-nes diferentes de la opsina son sensibles a la luz roja, verde o azul. El mecanismo de transducción de la energía fotónica en eléctrica para su transmisión al cerebro a través del ner-vio óptico es similar al descrito para los bastones.

3. Generación y transmisión de impulsos dentro de la retina

Los bastones y los conos son estimulados (activados) o inhibidos (inactivados) por la luz, esto es, indican la loca-lización de un punto o pixel luminoso y, en el caso de los conos, su color.

• Dendritas de 10 tipos diferentes de neuronas bipolares reciben información de los bastones y conos, y luego, las células bipolares la conducen mediante sus axones hasta estratos específicos de la capa plexiforme interna de la retina.

• La transmisión posterior de los impulsos es vigilada y regulada por una o más de 27 tipos de neuronas ama-crinas, cuyos axones pueden extenderse varios milí-metros o apenas unas cuantas micras con respecto a la expansión retiniana.

• La capa externa de la retina contiene 12 tipos de neu-ronas ganglionares, cuyas interacciones con neuronas bipolares y amacrinas dan como resultado la trans-misión de 12 imágenes móviles diferentes (una tira continua en movimiento que simula a una película cinematográfica, pero no se crea cuadro por cuadro) de la misma escena a través del nervio óptico hacia la corteza visual del cerebro para su análisis, ensamblaje e interpretación.

• Estas imágenes en movimiento son muy diferentes entre sí, porque algunas corresponden a relieves, otras a dibu-jos en líneas de contorno y otras generan sombras.

• La corteza visual tiene como función realizar el ensam-blado de estas películas para interpretar el mundo que conocemos.

Es importante remarcar que ésta es una descripción simpli-ficada de algunos de los conceptos más recientes de la visión, los cuales ciertamente se modificarán conforme se obtenga mayor información de la investigación en este campo.

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 537

4. Células ganglionares que contienen melanopsinaUn tipo adicional de neuronas ganglionares, que constituye menos del 3% de la población ganglionar, parece ser res-ponsable del establecimiento del ritmo circadiano.

• Estas neuronas ganglionares tienen un pigmento sensi-ble a la luz, la melanopsina, que responde a la luz de tinte azul, incluso en individuos ciegos.

• Los axones de estas neuronas ganglionares se proyectan hacia el núcleo supraquiasmático, región del cerebro encargada de la regulación del ritmo circadiano.

• Entonces, parece que el núcleo supraquiasmático recibe información de estas neuronas ganglionares especializa-das de la retina cuando hay luz de día.

5. Disco óptico y fóvea centralEl disco óptico es la región donde el nervio óptico sale del globo ocular, y carece de conos o bastones; en consecuen-cia, representa el llamado punto ciego. Apenas por fuera del punto ciego se encuentra la fóvea central, una depresión en la pared del globo ocular que contiene principalmente conos, empacados tan cerca que no incluye todas las capas de la retina. La agudeza visual es máxima en la fóvea central.

B. Estructuras accesoriasLas estructuras accesorias del globo ocular incluyen la con-juntiva, los párpados y la glándula lagrimal.

• La conjuntiva es una mucosa transparente que reviste los párpados y se refleja sobre la superficie del globo ocular.

• Los párpados contienen glándulas sebáceas modificadas, conocidas como glándulas de Meibomio, que son las res-ponsables de modificar la tensión superficial de las lágri-mas acuosas, disminuyendo su evaporación.

• Las glándulas lagrimales secretan lágrimas, las cuales mantienen húmedas la conjuntiva y la córnea. • Las lágrimas también contienen lisozima, una enzima

antibacteriana.

II. OÍDOEl oído consta de tres partes:

• Oído externo (pabellón de la oreja y conducto auditivo externo), que recibe las ondas sonoras.

• Oído medio (que contiene huesecillos), el cual trans-mite las ondas sonoras.

• Oído interno (que incluye al caracol), donde las ondas sonoras son traducidas en impulsos nerviosos, y la sen-sación de equilibrio/desequilibrio es percibida por el aparato vestibular.

La membrana timpánica (tímpano), localizada en la parte más profunda del conducto auditivo externo, separa los oídos externo y medio, y se encarga de la transducción

de las ondas de sonido en vibraciones mecánicas, que son transmitidas por los huesecillos. La cavidad timpánica del oído medio contiene el martillo, el yunque y el estribo (huesecillos), conectados en serie y alojados entre la mem-brana timpánica y la ventana oval de la pared ósea. Los huesecillos amplifican y conducen los movimientos de la membrana timpánica hacia la ventana oval.

A. Sentido del oídoEl conducto coclear contiene el órgano espiral de Corti, limitado por las rampas vestibular y timpánica (que con-tienen perilinfa y se comunican en el helicotrema).

La membrana vestibular, localizada entre la rampa ves-tibular y el conducto coclear, mantiene un gradiente iónico alto entre la perilinfa y la endolinfa.

• El órgano espiral de Corti (tabla 19-2), que yace sobre la membrana basilar, contiene, entre las células de sostén, células neuroepiteliales pilosas internas y externas, cuyos extremos libres están incluidos en la membrana tectoria, similar a un gel. • La transmisión/conducción del sonido a través de la

membrana timpánica y los huesecillos hacia la ven-tana oval produce ondas que son transportadas hacia ella y ponen en movimiento la perilinfa de la rampa timpánica, que desplaza la membrana basilar y mueve a las células pilosas, pero no a la membrana tectoria. • El movimiento de las células pilosas hace que libe-

ren una sustancia neurotransmisora que excita a las neuronas bipolares del ganglio espiral, lo que resulta en la transmisión de un impulso a centros más elevados del cerebro.

• Aunque la membrana basilar vibra a muchas fre-cuencias, ciertas regiones lo hacen de manera óptima a frecuencias específicas.

• Por ejemplo, las ondas sónicas de baja frecuencia son detectadas más lejos de la ventana oval. Los ruidos de tono alto, como los de un concierto de rock, crean una gran energía en el mecanismo audi-tivo, de modo que pueden requerirse hasta 2-3 días para que se disipen totalmente y cese el zumbido.

B. Aparato vestibularEl laberinto óseo del oído interno, subdividido en con-ductos semicirculares, vestíbulo y caracol (o cóclea), está lleno de perilinfa. El laberinto membranoso, que contiene endolinfa, y todas sus subdivisiones se encuentran laxa-mente contenidos en su interior.

• Los movimientos del ambiente líquido dentro de este sis-tema son percibidas por los cilios apicales de células sen-soriales especializadas, contenidas dentro del laberinto membranoso, y finalmente son objeto de transducción en impulsos eléctricos para su transmisión al cerebro.

SAMPLE

538 SENTIDOS ESPECIALES

• El sáculo y el utrículo, estructuras especializadas del laberinto membranoso dentro del vestíbulo, contienen células pilosas de tipos I y II (células neuroepitelia-les que contienen muchos estereocilios y un sólo quino-cilio), cuyos extremos terminales están incluidos en la membrana otolítica, que contiene cristales de carbonato de calcio, conocidos como otolitos (otoconias). • El equilibrio estático y la aceleración lineal se deter-

minan por los movimientos (o su ausencia) en los estereocilios o quinocilios de estas células pilosas.

• La flexión umbral de los estereocilios o el quinocilio despolariza las células pilosas, que a su vez transmi-ten (por neurotransmisión) la información a las pro-longaciones de las neuronas vestibulares primarias, ubicadas en el ganglio de Scarpa (ganglio vestibular).

• Los conductos semicirculares, especializaciones del laberinto membranoso, contienen células neuroepi-

teliales pilosas, localizadas en las crestas ampulares (regiones sensoriales) de las ampollas. • Los extremos libres de estas células pilosas contienen

estereocilios, incluidos en una masa glucoproteica viscosa conocida como cúpula.

• El movimiento de la endolinfa que baña a la cúpula despolariza las células pilosas, alterando la actividad de las terminaciones sinápticas asociadas con su base.

• Este proceso es sensible a la aceleración rotacional, en cualquiera de las tres direcciones de orientación de los conductos semicirculares.

• Así, estas estructuras son responsables de las sensacio-nes vestibulares del equilibrio y la orientación.

• El saco endolinfático (extremo terminal del con-ducto endolinfático) contiene células fagocíticas en su luz y tiene la capacidad de participar en la reabsor-ción de la endolinfa.

Tabla 19-3 Células del órgano espiral de Corti

Células Funciones

Del borde Sostienen la cara interna del órgano de Corti.

De Böttcher Indefinidas

De Claudius Indefinidas

De Hensen Sostienen la cara externa del órgano de Corti.

Pilosas internas Transducción de impulsos hacia las neuronas bipolares del ganglio espiral.

Pilares internas Forman la pared medial del túnel interno y mantienen las células pilosas.

Falángicas internas Rodean y sostienen a las células pilosas internas.

Pilosas externas Transducción de impulsos a las neuronas bipolares del ganglio espiral.

Falángicas externas Sostén de las células pilosas externas y sus fibras nerviosas asociadas.

Pilares externas Forman la pared lateral del túnel interno y mantienen las células pilosas.

CO

NS

IDE

RA

CIO

NE

S C

LÍN

ICA

S Ojos azulesHasta hace unos 6 000 a 10 000 años, todo ser humano tenía ojos cafés; después, una pequeña mutación en el interruptor que apaga el gen OCA2 dio lugar a la inca-pacidad para que un individuo sintetizara en el iris la proteína P, que participa en la formación de mela-nina; por ello, la persona con esta mutación en particu-lar podía sintetizar melanina normalmente, excepto en el iris, y en lugar de tener ojos cafés, eran de color azul. Por esta razón, se cree que todos los individuos de ojos azules son descendientes de una persona nacida en el sexto a octavo milenios antes de Cristo.

Miopía e hiperopíaConforme el individuo envejece, el eje longitudinal de su ojo cambia, y también lo puede hacer la curva-tura de la córnea y el cristalino, por lo que en lugar de enfocar la imagen en la retina lo hace delante (miopía) o detrás (hiperopía). El padecimiento se

puede corregir con lentes (anteojos o de contacto) o mediante cirugía refractiva que ayudan al ojo a enfo-car en la retina.

GlaucomaEl glaucoma es una afección de elevación de la pre-sión intraocular por una obstrucción que impide que el humor acuoso salga de la cámara anterior del ojo. Sin tratamiento, la presión daña al nervio óptico hasta tal grado que puede causar ceguera.

CataratasLas cataratas, un padecimiento frecuente del enve-jecimiento, son causadas por un exceso de radiación UV, así como por la acumulación de pigmentos y otras sustancias en el cristalino que lo hacen opaco, obstaculizando la visión. Esta enfermedad se puede corregir extirpando el cristalino y sustituyéndolo con una lente de plástico.

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 539

CO

NS

IDE

RA

CIO

NE

S C

LÍN

ICA

S

Desprendimiento de retinaEl desprendimiento de retina puede ser resultado de un traumatismo en el que se separan las capas neu-ral y pigmentada o pigmentaria de la retina, con el resultado de un daño isquémico a las neuronas, afec-ción que puede causar ceguera parcial, pero también corregirse con una intervención quirúrgica.

RetinoblastomaEl retinoblastoma es un cáncer de niños muy pequeños que se detecta alrededor de los 2 años de edad, aunque para el momento del diagnóstico, el pequeño puede tener ya 5 o 6 años de edad. Aproximadamente el 33% de los casos tienen un componente familiar, pero por lo menos el 60% ocu-rren en su ausencia. El tumor aparece de color blanco

con regiones de calcificación y focos amarillos de necrosis. También puede diseminarse por células indi-viduales que invaden el nervio óptico y la coroides. El paciente tiene que perder el globo ocular para evitar las metástasis.

Pérdida conductiva de la audiciónLa pérdida conductiva de la audición puede surgir de una infección del oído medio (otitis media), una obstrucción o la otoesclerosis del oído medio.

Hipoacusia neurosensorialLa hipoacusia neurosensorial es producto de una lesión en la porción coclear del nervio vestibulococlear (nervio craneal VIII). Esta afección puede ser producto de una enfermedad, exposición prolongada a rui-dos de tono alto o fármacos.

Enfermedad de MénièreLa enfermedad de Ménière consiste en una afección del oído interno caracterizada por síntomas como pér-dida auditiva por acumulación excesiva de líquido en el conducto endolinfático, vértigo, acúfenos, náuseas y vómitos. En casos graves se puede requerir tratamiento quirúrgico.

Neurinoma del acústicoEl neurinoma del acústico es un tumor benigno cuyas células de origen son las de Schwann del nervio ves-tibulococlear (nervio craneal VIII). Se manifiesta por pérdida de audición y equilibrio, vértigo y acúfenos. Si el tumor no se trata lo suficientemente temprano, puede afectar a otros nervios craneales en su vecin-dad. Estudios recientes sugieren la posibilidad de que la exposición prolongada a la radiación electromag-nética emitida por los teléfonos celulares puede ser un factor causal del neurinoma del acústico en indivi-duos susceptibles.

Esta microfotografía corresponde al cristalino de un paciente que consultó por cataratas relacionadas con la edad avanzada. Obsérvese la presencia de hendiduras y glóbulos corticales extracelulares (reimpreso de Mills SE, et al., eds. Sternberg’s Diagnostic Surgical Pathology, 6th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2015. p. 1081, con autorización).

Esta microfotografía corresponde al globo ocular de un niño con retinoblastoma. Obsérvese a la izquierda la retina relativamente normal. Las flechas indican regiones de necrosis en un campo perivascular de células tumora-les (reimpreso de Mills SE, et al., eds. Sternberg’s Diag-nostic Surgical Pathology, 6th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2015. p. 1082, con autorización).

Obsérvese la placa del pie del estribo fija a un hueso escle-rótico denso que forma el perímetro de la ventana oval (reimpreso de Mills SE, et al., eds. Sternberg’s Diagnos-tic Surgical Pathology, 6th ed. Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2015. p. 1037, con autorización).

SAMPLE

540 SENTIDOS ESPECIALES

Nervio óptico

RetinaCoroidesEsclerótica

CristalinoIrisCórnea

Músculos ciliares

Iris

CristalinoEsclerótica

CoroidesRetina

Cuerpo vítreo

Corte de la retina

Región fotosensible

Región metabólicaRegión plexiforme externa

Cono

Bastón

Célula de Müller

Capa pigmentaria

Bastón

Cono

Neurona horizontal

Neurona amacrina

Neurona bipolar

Axón de neurona ganglionar hacia el nervio óptico

ILU

STR

AC

IÓN

19-1

O

jo

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 541ILU

STR

AC

IÓN

19-2

O

ído

EstriboYunque

MartilloConductos semicirculares

Caracol o cóclea

Trompa auditiva o de Eustaquio

Tímpano

Conducto auditivo externo

Nervio acústico

Rampa vestibular

Membrana tectoria

Membrana vestibularGanglio espiral

Órgano de CortiMembrana basilar

Rampa timpánica

Célula pilosa externa

Célula pilosainterna

Órgano de Corti

Membrana tectoria

Células espirales internas

Célula pilosa interna

Células falángicas internas

Fibras del nervio coclearCélula pilar internaNervio coclearCélula pilar externa

Células falángicas externas

Surco espiral externo

Células de HensenCélula pilosa externa

SAMPLE

542 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Córnea de mono, en parafina ×132

La córnea es una estructura transparente de múltiples capas. Su cara anterior está cubierta por epitelio (Ep) plano estratificado sin estrato córneo, como se observa en el lado derecho, por debajo del cual se encuentra la membrana de Bowman, acelular y fina. El cuerpo de la córnea, el estroma (Es), está constituido por fibras de colágeno (FC) dispuestas de forma regular y fibroblas-tos entremezclados, cuyos núcleos (N) son claramente observables. La cara posterior de la córnea está cubierta por un epitelio (Ep) simple, de plano a cúbico, como se observa en el lado izquierdo. Hay una membrana acelular fina, la membrana de Descemet, entre el epitelio simple y la capa de Dua. Recuadro. Corte de córnea de mono, en parafina ×270. La cara anterior, con mayor aumento, muestra un epitelio (Ep) plano estratificado, así como la membrana de Bowman (MB) acelular. Obsérvense los haces de fibras de colágeno (FC) dispuestos de forma regular y los fibroblastos (F) interpuestos, uno de cuyos núcleos se señala con la línea oscura.

LÁM

INA

19-1

O

jo, c

órne

a, e

scle

rótic

a, ir

is y

cue

rpo

cilia

r FIGURA 2 Esclerótica de mono, en parafina ×132

La esclerótica es similar y se continúa con la córnea, pero no es transparente. Obsérvese que el epitelio (Ep) de la conjuntiva cubre la cara anterior de la esclerótica. Por debajo del epitelio se encuentra el tejido epiesclerótico (TE) laxo, cuyos vasos sanguíneos (VS) pequeños son claramente observables. El estroma (Es) está formado por haces de fibras de colágeno (FC) gruesas, entre las cua-les se pueden observar múltiples fibroblastos (F). La capa más profunda de la esclerótica es la lámina supracoroi-dea (LS), caracterizada pro sus melanocitos (M), que contienen el pigmento oscuro melanina.

FIGURA 3 Iris de mono, en parafina ×132

El iris es un diafragma pigmentado que delinea la pupila (P). Éste separa las cámaras anterior (CA) y posterior (CPo). El iris está formado por tres capas: una externa discontinua de melanocitos y fibroblastos; la inter-media, capa fibrosa (CF), que alberga células pigmen-tadas (CP) y fibroblastos; y la doble capa de epitelio pigmentado (EPig) posterior. Los músculos esfínter (Esf) y dilatadores están constituidos por músculo liso y células parecidas a músculo liso, mioepiteliales, respectiva-mente. La región pupilar del iris entra en contacto con la cápsula (Ca) del cristalino en los individuos vivos.

FIGURA 4 Cuerpo ciliar de mono, en parafina ×132

El cuerpo ciliar está constituido por los procesos ciliares (PCi), que se proyectan hacia la cámara posterior (CPo), desde donde los ligamentos suspensores (fibras zonulares) se extienden hacia el cristalino. La masa del cuerpo ciliar está constituida por músculo liso (ML), dispuesto más o menos en tres capas, que no son evidentes en esta micro-fotografía. En la región hay numerosas células pigmen-tadas (CPi). Obsérvese que el epitelio del cuerpo ciliar está constituido por dos capas: una externa pigmentada (EP) y una interna no pigmentada (INP). La fina capa vascular (CV) se encuentra entre el epitelio y los músculos ciliares. La base o raíz del iris se fija al cuerpo ciliar.

Córnea

Ojo, músculos ciliares, iris y cristalino

Cristalino

Iris

Músculos ciliaresIris

Cristalino

EscleróticaCoroides

Retina

Nervio óptico

Cuerpo vítreoRetinaCoroides

Esclerótica

CA Cámara anteriorCa CápsulaCF Capa fibrosaCP Células pigmentadasCPo Cámara posteriorCV Capa vascularEP Capa externa

pigmentadaEp Epitelio

CLAVE

EPig Epitelio pigmentadoEs EstromaEsf Músculo esfínterF FibroblastosFC Fibras de colágenoINP Capa interna no

pigmentadaLS Lámina supracoroideaM Melanocitos

MB Membrana de BowmanML Músculo lisoN NúcleoP PupilaPCi Proceso ciliarTE Tejido epiescleróticoVS Vaso sanguíneo

SAMPLE

LÁM

INA

19-1

O

jo, córnea, esclerótica, iris y cuerpo ciliar

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4

SAMPLE

544 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Túnicas oculares de mono, en parafina ×14

Esta microfotografía panorámica corresponde a un corte anterolateral del globo ocular, según se muestra por la presencia de la glándula lagrimal (GL). Obsérvese que las tres túnicas del globo ocular son extremadamente finas en relación con su diámetro. La esclerótica (ES) es la más externa. La coroides pigmentada (CO) y la retina (Re), de múltiples capas, son fácilmente distinguibles, incluso con poco aumento. La cámara posterior (CPo) yace detrás del cristalino y alberga el cuerpo vítreo. En la figura 2 se presenta una región similar a la del recuadro con mayor aumento.

LÁM

INA

19-2

Re

tina

por

mic

rosc

opia

óp

tica

y el

ectr

ónic

a de

bar

rido FIGURA 2 Parte óptica de la retina

de mono, en parafina ×270

La parte óptica de la retina está constituida por 10 capas diferentes. El epitelio pigmentado (1), la más externa, está fijada a la coroides (CO), vascular y pigmentada. Diversas regiones de bastones (B) y conos (C) caracteri-zan las siguientes cuatro capas, que son la lámina de bas-tones y conos (2), la membrana limitante externa (3), la capa nuclear externa (4) y la capa plexiforme externa (5). La capa nuclear interna (6) tiene las regiones nucleares de las neuronas horizontales, amacri-nas, bipolares y de células de Müller. La capa plexiforme interna (7) es la región donde se forman las sinapsis, en tanto la capa de células ganglionares (8) contiene los cuerpos de neuronas multipolares y las células de neu-roglía asociadas. Las fibras de dirección central (hacia el sistema nervioso central) de estas células ganglionares for-man la capa de fibras del nervio óptico (9), en tanto la membrana limitante interna (10) está constituida por las prolongaciones ampliadas de las células de Müller sobre la superficie interna del ojo. En la figura 3 se pre-senta una región similar a la del inserto en una micrografía electrónica de barrido de los bastones y los conos.

FIGURA 3 Conos y bastones de mono. Microscopia electrónica de barrido ×6 300

Esta micrografía electrónica de barrido de la retina de un mono muestra regiones con varios conos (C), que presen-tan su morfología más gruesa y con una zona nuclear más ancha, y de unos cuantos bastones (B), cuyo diámetro es menor y tienen una zona nuclear más fina. Son fácil-mente reconocibles los segmentos internos de la lámina de bastones y conos (2), la membrana limitante externa (3) y la capa nuclear externa (4). Las microvello-sidades (Mv) que se observan en la vecindad de la mem-brana limitante externa pertenecen a células de Müller, que se eliminaron durante la preparación de la muestra. Nótense las crestas longitudinales (flechas) sobre la super-ficie de los segmentos internos (tomada de Borwein B, Borwein D, Medeiros J, McGowan J. The ultrastructure of monkey foveal photoreceptors, with special reference to the structure, shape, size, and spacing of the foveal cones. Am J Anat 1980; 159:125-146).

Corte de la retina

Cono

Bastón

Célula de Müller

Cono

Bastón

Capa pigmentada

Neurona horizontalNeurona bipolar

Neurona amacrina

Axón de la neurona ganglionar en dirección del nervio óptico

Región fotosensibleRegión metabólica

Región plexiforme externa

1 Epitelio pigmentado2 Lámina de bastones

y conos3 Membrana limitante

externa4 Capa nuclear externa5 Capa plexiforme

externa 6 Capa nuclear interna

CLAVE

7 Capa plexiforme interna

8 Capa de células ganglionares

9 Capa de fibras del nervio óptico

10 Membrana limitante interna

B BastonesC ConosCO CoroidesCPo Cámara posteriorES Esclerótica GL Glándula lagrimalMv MicrovellosidadesRe Retina

SAMPLE

LÁM

INA

19-2

Retina p

or microscop

ia óptica y electrónica de barrido

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3

SAMPLE

546 SENTIDOS ESPECIALES

LÁM

INA

19-3

Fó

vea,

cris

talin

o, p

árp

ados

y g

lánd

ulas

lagr

imal

es

FIGURA 1 Fóvea central de mono, en parafina ×132

La retina está muy reducida de grosor en la fóvea cen-tral (FC) de la mácula lútea. Ésta es la región de máxima agudeza visual, donde los únicos fotorreceptores son conos (C). Obsérvese que las capas de la retina presentes son el epitelio pigmentado (1), la lámina de conos (2), la membrana limitante externa (3), la capa nuclear externa (4), la placa plexiforme externa (5), la capa de células ganglionares (8) y la membrana limitante interna (10). Gracias a la presencia de nume-rosos melanocitos, la coroides (Co) vascular se observa oscura.

FIGURA 2a Cristalino de mono, en parafina ×132

El cristalino es una lente biconvexa flexible y transparente cubierta por una cápsula (Ca) homogénea, debajo de la cual yace su epitelio (Ep) cúbico simple. Las fibras (fle-chas), que constituyen la masa del cristalino, están forma-das por células hexagonales estrechamente empaquetadas cuyos ejes longitudinales se orientan de forma paralela a la superficie. El cristalino es avascular, de ahí la ausencia de vasos sanguíneos. Recuadro. Corte de cristalino de mono, en parafina ×270. Obsérvese la presencia de la cápsula (Ca) homogénea sobre el epitelio (Ep) de célu-las cúbicas simples del cristalino.

FIGURA 2b Cristalino de mono, en parafina ×132

El ecuador del cristalino muestra la presencia de células más jóvenes, que aún tienen sus núcleos (N) y orgánulos, pero los pierden conforme maduran. Obsérvense los liga-mentos suspensores (LS), la cápsula (Ca) y el epitelio (Ep) del cristalino.

FIGURA 3 Párpado, en parafina ×14

La cara externa del párpado está cubierta por piel (P) fina. Su cara interna está cubierta por epitelio cilíndrico estratificado: la conjuntiva palpebral (CP). La sus-tancia del párpado está formada por la placa tarsal (PT), de tejido conjuntivo grueso, y las glándulas tar-sales (GT). Dos músculos esqueléticos se asocian con el párpado superior: el orbicular de los párpados (OP), de disposición circular y el elevador del párpado superior, de orientación longitudinal. Aunque el último músculo no está presente en esta microfotografía, se observa su aponeurosis de tejido conjuntivo (flecha). En el borde libre del párpado se encuentran las pestañas y glándulas ciliares (GC) sebáceas.

FIGURA 4 Glándula lagrimal de mono, en parafina ×132

Las lagrimales son glándulas tubuloacinares compuestas, divididas en lóbulos y lobulillos (Lo) por elementos del tejido conjuntivo (TC). Puesto que estas glándulas pro-ducen una secreción acuosa rica en lisozima, están cons-tituidas por numerosos acinos serosos (AC), como se demuestra por los núcleos (N) redondos de localización basal de las células secretoras.

Músculos ciliares, iris y cristalino

Músculos ciliares

Iris

Cristalino

1 Epitelio pigmentado2 Lámina de conos3 Lámina limitante externa4 Capa nuclear externa5 Placa plexiforme externa8 Capa de células

ganglionares10 Membrana limitante

interna

CLAVE

AC Acinos serososC ConosCa CápsulaCo CoroidesCP Conjuntiva palpebralEp EpitelioFC Fóvea centralGC Glándulas ciliaresGT Glándulas tarsales

Lo LobulilloLS Ligamentos suspensoresN Núcleo OP Orbicular de los

párpadosP PielPT Placa tarsal TC Tejido conjuntivo

SAMPLE

LÁM

INA

19-3

Fóvea, cristalino, p

árpado y glándulas lagrim

ales

FIGURA 1 FIGURA 2

FIGURA 3 FIGURA 4

SAMPLE

548 SENTIDOS ESPECIALES

LÁM

INA

19-4

O

ído

inte

rno FIGURA 1 Oído interno, en parafina ×21

Esta microfotografía panorámica corresponde a la por-ción petrosa del hueso temporal que contiene los diver-sos componentes del oído interno. En la extrema derecha, obsérvese que el caracol óseo (CaO), dispuesto de forma espiral, alberga el conducto coclear (CC), lleno de endolinfa; la rampa timpánica (RT), llena de peri-linfa; así como la rampa vestibular (RV). El ápice del caracol muestra el helicotrema (H), el espacio a tra-vés del cual se puede intercambiar la perilinfa entre las rampas timpánica y vestibular. La inervación del órgano espiral de Corti (OEC), localizado dentro del con-ducto coclear, se deriva del ganglio espiral (GE), que se encuentra en el modiolo (M) o columela.

En esta microfotografía son claramente visibles dos nervios craneales: el vestibulococlear (NVC) y el facial (NF). Se identifican fácilmente el vestíbulo (V), así como los cortes de las ampollas (A) de los conductos semicirculares, que contienen la cresta ampular (CA). Finalmente, obsér-vese uno de los huesecillos auditivos (HA) del oído medio. Recuadro. Corte de cresta ampular, en para-fina ×132. La cresta ampular (CA) se encuentra dentro de la ampolla (A), porción expandida de cada conducto semicircular. Las fibras nerviosas (FN) ingresan en el centro de tejido conjuntivo de la cresta y alcanzan a las células pilosas (CPi) neuroepiteliales, que son asis-tidas por células sustentaculares (CS). Los quinocilios y las microvellosidades de las células pilosas se extienden hasta la cúpula (Cu) gelatinosa, asociada con la cresta.

A AmpollaCA Cresta ampularCaO Caracol óseoCC Conducto coclearCPi Células pilosasCS Células sustentaculares

CLAVE

Cu Cúpula FN Fibras nerviosasGE Ganglio espiralH HelicotremaHA Huesecillo auditivoM Modiolo o columela

NF Nervio facialNVC Nervio vestibulococlear OEC Órgano espiral de CortiRT Rampa timpánicaRV Rampa vestibularV Vestíbulo

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 549

LÁM

INA

19-4

O

ído interno

FIGURA 1

SAMPLE

550 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Caracol, en parafina ×211

Esta microfotografía es una imagen a mayor aumento de una de los giros del caracol. Obsérvese que las rampas vestibular (RV) y timpánica (RT), incluidas en el cara-col óseo (CO), son espacios cubiertos por epitelio (Ep), llenos de perilinfa. El conducto coclear (CC), lleno de endolinfa, está separado de la rampa vestibular por la fina membrana vestibular (MV), y de la rampa timpánica, por la membrana basilar (MB). Dentro de su cavidad ósea yace el ganglio espiral (GE), que contiene los gran-des cuerpos (flechas) de las neuronas sensoriales primarias. Fibras del nervio coclear (FNC) del ganglio espiral atra-viesan túneles óseos de la lámina ósea espiral (LOE) para alcanzar a las células pilosas del órgano espiral de Corti (OEc). Esta estructura, encargada del sentido del oído, es

extremadamente compleja. Yace sobre la membrana basi-lar, una vaina colagenosa densa que se extiende desde el ligamento espiral (LEs) hasta el limbo espiral (LE). Adherida al limbo espiral se encuentra la membrana tec-toria (MT) (cuya elevación en esta microfotografía es un artificio de fijación), que cubre al órgano espiral de Corti. Obsérvese la presencia de la estría vascular (EV), que se extiende desde la membrana vestibular hasta la promi-nencia espiral (PE). La estría vascular tiene un epitelio (Ep) seudoestratificado, constituido por células basales, oscuras y claras, que están íntimamente vinculadas con una rica red capilar. Se cree que la endolinfa es elaborada por algunas o todas estas células. En la lámina 19-6 se muestra la morfología del órgano espiral de Corti a mayor aumento.

LÁM

INA

19-5

C

arac

ol

EstriboYunque

MartilloConductos semicircularesCaracol o cóclea

Conducto auditivo

Tímpano

Conducto auditivo externo

Nervio acústico

Rampa vestibular

Membrana tectoria

Membrana vestibularGanglio espiralÓrgano de CortiMembrana basalRampa timpánica

Órgano de Corti

Membrana tectoria

Neuronas espirales internasCélula pilosa interna

Neuronas falángicas internasFibras del nervio coclearCélula pilar interna

Nervio coclearCélula pilar externa

Células falángicas externas

Surco espiral externoCélulas de Hensen

Célula pilosa externa

CC Conducto coclearCO Caracol óseoEp EpitelioEV Estría vascularFNC Fibras del nervio

coclear

CLAVE

GE Ganglio espiralLE Limbo espiralLEs Ligamento espiralLOE Lámina ósea espiralMB Membrana basilarMT Membrana tectoria

MV Membrana vestibular OEc Órgano espiral de CortiPE Prominencia espiralRT Rampa timpánicaRV Rampa vestibular

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 551

LÁM

INA

19-5

C

aracol

FIGURA 1

SAMPLE

552 SENTIDOS ESPECIALES

FIGURA 1 Órgano espiral de Corti (montaje), en parafina ×540

El órgano espiral de Corti yace sobre la membrana basilar (MB), cuyas dos regiones, las zonas pectinada (ZP) y arciforme (ZA), están limitadas por la base de las células pilares externas (CPE). La membrana basilar se extiende desde el ligamento espiral (LE) hasta el labio timpánico (LT) del limbo espiral. La membrana tectoria (MT) está anclada en el labio vestibular (LV) del limbo espiral y forma un techo sobre el surco espi-ral interno (SEI). Obsérvense las fibras del nervio coclear (FNC) atravesando los túneles de la lámina ósea espiral (LOE). La pared externa del surco espiral interno está formada por una sola fila de células pilo-sas internas (CPIn), flanqueadas por las células falán-gicas internas (CFI) y las células de borde (CBo). El suelo del surco espiral interno está formado por célu-las del surco interno (CSI). Avanzando hacia afuera,

las células pilares internas (CPI) y las células pilares externas (CPE) forman el túnel interno de Corti (TCI). Los espacios de Nuel (EN) separan las tres hileras de células pilosas internas (CPIn) entre sí, y respecto de las células pilares externas. Fibras nerviosas (FN) finas y prolongaciones falángicas (PF) atraviesan estos espacios. Las células pilosas externas son asistidas por las células falángicas externas (CFE). El espa-cio entre las células de Hensen (CH) y la fila más externa de las células falángicas externas corresponde al túnel externo (TE). Por fuera de las células de Hen-sen se encuentran las células de Böttcher (CB), de tinción más oscura y ubicación más profunda, así como las células de Claudius (CCl), de tinción más clara y mayor tamaño, que rodean al surco espiral externo (SEE). Obsérvese que el espacio por arriba del órgano de Corti es el conducto coclear (CC), mientras que el que se encuentra bajo la membrana basilar es la rampa timpánica.

CB Células de BöttcherCBo Células del bordeCC Conducto coclear CCl Células de ClaudiusCFE Células falángicas

externasCFI Células falángicas

internasCH Células de HensenCPE Células pilares externas CPEx Células pilosas externasCPI Células pilares internas

CLAVE

CPIn Células pilosas internasCSI Células del surco

internoEN Espacios de NuelFN Fibras nerviosasFNC Fibras del nervio

coclearLE Ligamento espiralLOE Lámina ósea espiralLT Labio timpánicoLV Labio vestibularMB Membrana basilar

MT Membrana tectoriaPF Prolongaciones

falángicasSEE Surco espiral externoSEI Surco espiral internoTCI Túnel de Corti internoTE Túnel externo ZA Zona arciformeZP Zona pectinada

LÁM

INA

19-6

Ó

rgan

o es

pira

l de

Cor

ti

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 553

LÁM

INA

19-6

Ó

rgano espiral de C

orti

FIGURA 1

SAMPLE

554

LÁM

INA

DE

REV

ISIÓ

N 1

9-1

FIGURA 1 Retina de mono, en parafina ×540

La coroides (CO) del globo ocular está ubicada entre la esclerótica y la capa más externa de la retina, el epitelio pigmentado (1). La lámina de bastones y conos (2), la membrana limitante externa (3), la capa nuclear externa (4) y la capa plexiforme externa (5) cons-tituyen las diversas capas de bastones y conos. La capa nuclear interna (6) alberga las regiones nucleares de las neuronas horizontales, amacrinas, bipolares y de las células de Müller.

Revisión de imágenes histológicas seleccionadas

FIGURA 2 Retina de mono, en parafina ×540

Esta microfotografía es similar a la de la figura previa, pero incluye todo el espesor de la retina. El epitelio pigmen-tado (1) protruye sobre la lámina de bastones y conos (2). La membrana limitante externa (3), la capa nuclear externa (4) y la capa plexiforme externa (5), así como la lámina de bastones y conos (2), forman las diversas capas de conos y bastones. La capa nuclear interna (6) contiene las regiones nucleares de las neu-ronas horizontales, amacrinas, bipolares y las células de Müller. En la capa plexiforme interna (7) se produce la sinapsis entre axones y dendritas de neuronas amacrinas, ganglionares y bipolares. Obsérvense la capa de neu-ronas ganglionares (8), la capa de fibras nerviosas ópticas (9) y la membrana limitante interna (flecha), que constituyen las tres más internas de la retina.

FIGURA 3 Párpado humano, en parafina ×132

Esta microfotografía corresponde a un mayor aumento de la región de la glándula tarsal cerca del borde libre (margen) del párpado. El conducto de la glándula tarsal (CGT) recibe la secreción rica en lípidos de lobuli-llos de la glándula tarsal (GT), también conocida como glándula de Meibomio, y la conduce al borde libre de los párpados. La conjuntiva palpebral (CP) es un epitelio de cilíndrico estratificado a cilíndrico bajo, entremezclado con células caliciformes.

FIGURA 4 Párpado humano, en parafina ×132

Esta microfotografía es una imagen con mayor aumento del aspecto de la piel cerca del borde del párpado. Obsérvese que la interfase entre la epidermis (Ep) y la dermis (D) es relativamente lisa y muestra una virtual ausencia del apa-rato reticular. Nótese que la dermis está bien provista de vasos sanguíneos (VS), y también es clara la presencia de pestañas (Pest). El músculo orbicular de los pár-pados (MOP) está formado por músculo esquelético.

1 Epitelio pigmentado2 Lámina de bastones

y conos3 Membrana limitante

externa4 Capa nuclear externa5 Capa plexiforme

externa 6 Capa nuclear interna

CLAVE

7 Capa plexiforme interna

8 Capa de neuronas ganglionares

9 Capa de fibras nerviosas ópticas

CGT Conducto de la glándula tarsal

CO Capa coroidea

CP Conjuntiva palpebralD Dermis Ep EpidermisGT Glándula tarsalMOP Músculo orbicular de los

párpadosPest PestañaVS Vaso sanguíneo

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 555

LÁM

INA

DE R

EVISIÓ

N 1

9-1

CO

1

2

3

4

5

6

CO

1

4

6

FIGURA 1

1

2

3

4

5

6

1

4

6

7

8

9FIGURA 2

CP

GT

GT

CGT

FIGURA 3

Ep

D

Pest

MOP

Pest

VS

VS

FIGURA 4

SAMPLE

556

I. OJO

A. Túnica fibrosa1. CórneaLa córnea está constituida por seis capas; de la más superfi-cial a la más profunda son:

a. Epitelio plano estratificado sin estrato córneo

b. Membrana de BowmanLa capa externa homogénea del estroma.

c. EstromaUn tejido conjuntivo colagenoso denso regular y trans-parente que alberga fibroblastos y células linfoides ocasionales, y constituye la mayor parte de la córnea.

d. Capa DuaMembrana colagenosa fina que protege a la córnea.

e. Membrana de DescemetUna lámina basal gruesa.

f. Endotelio cornealNo es un endotelio real, sino sólo un epitelio simple de plano a cúbico.

2. EscleróticaLa esclerótica (parte blanca del ojo) tiene tres capas: la externa de tejido epiesclerótico, que alberga vasos sanguíneos; el estroma intermedio, formado por tejido conjuntivo colage-noso denso y regular; y la lámina supracoroidea, un tejido conjuntivo laxo que alberga fibroblastos y melanocitos.

B. Túnica vascularLa túnica vascular (úvea) es una capa vascular pigmentada que alberga músculo liso. Está constituida por la mem-brana coroidea, el cuerpo ciliar y el iris.

1. Membrana coroideaEsta membrana tiene cuatro capas. La supracoroidea es compartida con la esclerótica y alberga fibroblastos y mela-nocitos. Las capas vascular y coriocapilar albergan, res-pectivamente, vasos más grandes y capilares. La membrana vidriosa (de Bruch), interpuesta entre la coroides y la retina, está formada por una lámina basal, colágeno y fibras elásticas.

2. Cuerpo ciliarEl cuerpo ciliar se encuentra en la región de la túnica vascu-lar localizada entre el borde dentado (ora serrata) y el

iris. El cuerpo ciliar está compuesto por numerosos pro-cesos ciliares formadoras del humor acuoso, dispuestos de forma radial, que en conjunto constituyen la corona ciliar, desde la cual se extienden los ligamentos suspenso-res hacia el cristalino (lente). Tres capas de músculo liso orientadas longitudinal, radial y circularmente, intervienen en la acomodación visual. La capa vascular y la membrana vidriosa de la coroides se continúan con el cuerpo ciliar. La cara interna del cuerpo ciliar se encuentra cubierta por las capas interna no pigmentada y externa pigmentada del epitelio ciliar.

3. IrisEl iris, que separa la cámara anterior del ojo de la posterior, se encuentra unido al cuerpo ciliar a lo largo de su circunfe-rencia externa. El borde libre del iris forma la pupila ocular. El iris está constituido por tres capas: la externa (a menudo incompleta) de epitelio plano simple, continuación del epitelio de la córnea; la capa fibrosa intermedia, consti-tuida por las capas de estroma anterior no vascularizado y estroma general vascularizado, que albergan numerosos melanocitos y fibroblastos; y el epitelio pigmentado pos-terior. El esfínter y los músculos dilatadores de la pupila están constituidos por células mioepiteliales.

C. Túnica retinianaLa túnica retiniana, la más profunda de las tres capas, consta de las partes irídica, ciliar y óptica. La última de ellas es la única región de la retina sensible a la luz que se extiende tan lejos en dirección anterior como el borde dentado, donde se continúa con la parte ciliar.

1. Parte ópticaLa parte óptica está constituida por 10 capas:

a. Epitelio pigmentadoEl epitelio pigmentado está adherido a la membrana coroidea.

b. Lámina de bastones y conosLos segmentos externo e interno de las células fotorre-ceptoras forman la primera capa; el resto de tales célu-las constituye las siguientes tres capas.

c. Membrana limitante externaLa membrana limitante externa no es en realidad una membrana. Se trata de una especialización de unión entre las células fotorreceptoras y las prolongaciones de las células de Müller (de sostén).

Resumen de la organización histológica

SAMPLE

SENTIDOS ESPECIALES 557

d. Capa nuclear externaLa capa nuclear externa alberga a los cuerpos celula-res (y núcleos) de las neuronas fotorreceptoras. En la fóvea central sólo se encuentran conos.

e. Capa plexiforme externaEsta capa es la región de formación de sinapsis entre los axones de neuronas fotorreceptoras y las prolon-gaciones de neuronas bipolares y horizontales.

f. Capa nuclear internaLa capa nuclear interna alberga las células de Müller y los cuerpos de las neuronas amacrinas (asociati-vas), bipolares y horizontales.

g. Capa plexiforme internaLa capa plexiforme interna es la región de sinapsis entre dendritas de neuronas de los ganglios y los axones de neuronas bipolares. Es más, en esta capa también se encuentran las prolongaciones de las célu-las de Müller y neuronas amacrinas.

h. Capa de células ganglionaresLa capa de células ganglionares alberga los cuerpos de neuronas multipolares, el vínculo final dentro de la cadena neuronal de la retina, y sus axones consti-tuyen el nervio óptico. Además, en esta capa también hay células de neuroglía.

i. Capas de fibras nerviosas ópticasLa capa de fibras nerviosas ópticas está constituida por axones no mielinizados y neuronas gangliona-res, que se unen como nervio óptico.

j. Membrana limitante internaEstá formada por las prolongaciones terminales expandidas de las células de Müller.

2. Partes ciliar e irídica de la retinaEn las partes ciliar e irídica de la retina, la túnica retiniana se ha reducido hasta una epitelial fina, constituida por reves-timiento cilíndrico y pigmentado del cuerpo ciliar y el iris.

D. CristalinoEl cristalino o lente es un disco biconvexo, flexible y transpa-rente que enfoca los rayos de luz incidentes sobre la retina. Está constituido por tres capas: una cápsula elástica (mem-brana basilar) y un epitelio cúbico simple, de ubicación anterior, así como las fibras del cristalino, células epitelia-les modificadas derivadas del ecuador del cristalino.

E. Glándulas lagrimalesDe localización externa respecto del globo ocular, se encuen-tran en la cara superoexterna de la órbita. Se trata de glándu-las tubuloacinares compuestas que producen un líquido seroso rico en lisozima con pH ligeramente alcalino.

F. PárpadoEl párpado se encuentra cubierto por piel fina en su cara externa y por conjuntiva, una mucosa, en su cara interna. Un tejido conjuntivo fibroso denso grueso, la placa tarsal, se encarga de sostener y reforzar al párpado. Las glándulas tarsales se asocian con la placa tarsal y secretan un cebo oleoso, el cual se dirige al borde del párpado. Los múscu-los que controlan el párpado están localizados dentro de su sustancia. Algunas glándulas sebáceas se relacionan con las pestañas. Las glándulas ciliares se encuentran entre las pestañas.

II. OÍDO

A. Oído externo1. OrejaLa oreja está cubierta por piel fina y es sostenida por una placa de cartílago elástico muy flexible.

2. Conducto o meato auditivo externoEl conducto auditivo externo es un tubo cartilaginoso revestido por piel que contiene glándulas ceruminosas y algunos pelos finos. La piel del conducto auditivo externo se continúa con la cobertura externa de la membrana tim-pánica. En la cara medial del conducto, el cartílago es susti-tuido por hueso.

3. TímpanoEl tímpano es una membrana fina y tensa que separa el oído externo del medio. Se encuentra cubierto por epitelio plano estratificado con estrato córneo en la cara externa y epitelio cúbico bajo en la interna, y tiene un centro de fibras de colágeno dispuestas en dos capas.

B. Oído medioEl oído medio está formado por la cavidad timpánica, cubierta por epitelio cúbico simple, la cual contiene los tres huesecillos (martillo, yunque y estribo). La cavidad timpánica se comunica con la nasofaringe a través del conducto auditivo o trompa de Eustaquio, cartilaginoso y óseo. La pared medial del oído medio se comunica con el oído interno a través de las ventanas oval (vestibular) y redonda (coclear).

C. Oído interno1. Caracol o cócleaLa cóclea ósea alberga el conducto coclear, el cual se encuentra lleno de endolinfa, y que a su vez subdivide al caracol (que contiene perilinfa) en las rampas vestibu-lar, de localización superior, y timpánica, de localización inferior.

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558 SENTIDOS ESPECIALES

a. Conducto coclearEl conducto coclear contiene al órgano espiral de Corti, el cual se encuentra sobre la membrana basilar y está constituido por las células de Claudius, las de Böttcher, así como las de Hensen. Todas éstas ayu-dan en la formación del túnel externo, junto con las células pilosas externas y las neuronas falángi-cas externas. La membrana tectoria se encuentra sobre las células pilosas externas, y las internas, las cuales forman el túnel espiral interno. La región entre las células pilosas internas y las externas está ocupada por las células pilares, que ayudan en la formación del túnel interno (de Corti). La estría vascular constituye la pared externa del conducto coclear. Fibras nerviosas conducen al ganglio espi-ral (que alberga neuronas seudomonopolares) en el modiolo o columela.

b. Laberinto membranosoEl laberinto membranoso está formado por el utrículo, el sáculo y los tres conductos semicirculares.

2. Utrículo y sáculoAmbos están llenos de endolinfa y albergan a las máculas. Cada mácula está constituida por epitelio cilíndrico simple con dos tipos de células: pilosas neuroepiteliales y de sos-tén. La superficie libre de la mácula muestra la membrana otolítica, que alberga partículas pequeñas, los otolitos.

3. Conductos semicircularesLos tres están orientados de forma perpendicular entre sí. La ampolla de cada conducto alberga una cresta, una estruc-tura similar a una mácula constituida por células pilosas neuroepiteliales y de sostén. En la superficie libre de la cresta se ubica una cúpula gelatinosa, pero no contiene otolitos.

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Histología. Atlas en color y texto es una obra emblemática para el aprendizaje y la enseñanza de la estructura elemental de las células y su organización en tejidos. A lo largo de sus siete ediciones, el contenido de esta obra ha destacado por lo conciso y completo de su texto, por la calidad y utilidad didáctica de sus fotomicrografías y esquemas, y por la correlación clínica entre tejidos sanos y aquellos que presentan alguna forma de alteración en su estructura o función normales.

Para esta 7.a edición, se ha actualizado y reorganizado el texto de sus capítulos, se han reforzado los cuadros de correlación clínica y se han incluido dos apartados nuevos, uno sobre tejidos semejantes bajo el microscopio de luz y uno más sobre técnicas histológicas. El contenido gráfico también se ha enriquecido con la introducción de más de 120 micrografías nuevas de microscopio de luz y de electrones.

El Dr. Leslie P. Gartner, autor de esta obra, forma parte del grupo selecto de los mejores histólogos a nivel mundial; sus textos y atlas se han traducido a varios idiomas y gozan de gran reconocimiento y posicionamiento como obras indispensables dentro de la educación médica básica.

Características principales:

• Contenido de texto reescrito, reorganizado y actualizado en su totalidad• Nuevas tablas que organizan el texto y facilitan su uso para la preparación de

exámenes• Recuadros que resaltan la información de correlación clínica relevante• Nuevo apéndice “Tejidos que se parecen” en el que se comparan y se

contrastan 40 micrografías de tejidos semejantes• Más de 120 micrografías nuevas que ayudan a revisar las imágenes

presentadas en las entradas de capítulo• Nuevo capítulo sobre técnicas histológicas• Contenidos adicionales en thePoint:

• Para estudiantes: más de 700 preguntas interactivas • Para instructores: banco de imágenes y acceso a los recursos de

estudiantes

Leslie P. Gartner

7.a edición

HISTOLOGÍAATLAS EN COLOR Y TEXTO

HISTOLOGÍAATLAS EN COLOR Y TEXTO

0331567884179

ISBN 978-84-17033-15-6

Gartner Incluye

en líneacontenido adicional

7.a edición

Gartner.indd 3 10/26/17 00:15

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