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Atlas de Histologıa Vegetal y Animal

Tejidos animalesOSEO

Manuel Megıas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologıa Funcional y Ciencias de la Salud.Facultad de Biologıa. Universidad de Vigo

(Version: Abril 2020)

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Contenidos

1 Histologıa 1

2 Conectivo 2

3 Oseo 4

4 Imagen; Celulas oseas 9

5 Imagen; Fibras de colageno 11

6 Imagen; Oseo trabecular 12

7 Imagen; Oseo compacto 13

Tejidos animales. Oseo. 1

1 Histologıa

Un tejido (del latın texere = tejer) es un conjuntode celulas, matriz extracelular, y fluido corporal. Lascelulas de un tejido cooperan para llevar a cabo unao varias funciones en un organismo. Estas celulasse relacionan entre si mediante interacciones direc-tas entre ellas o mediadas por las moleculas que seencuentran entre ellas y que forman la matriz ex-tracelular. Distintos tejidos se asocian entre sı paraformar los organos. La histologıa es una disciplinaeminentemente descriptiva que se dedica a la obser-vacion de los diferentes tejidos mediante microsco-pios, tanto opticos como electronicos. Sin embargo,el conocimiento de la anatomıa y organizacion de lostejidos es fundamental para comprender su fisiologıay reconocer alteraciones patologicas, tanto de los pro-pios tejidos como de los organos y estructuras queforman. La histopatologıa es una rama de la his-tologıa dedicada a estudiar alteraciones patologicasen los tejidos.

A pesar de que las celulas que forman un organismoson muy diversas en forma y funcion, los histologoshan clasificado tradicionalmente a los tejidos en cua-tro tipos fundamentales:

Tejidos epiteliales. Conjunto de celulas es-trechamente unidas que o bien tapizan las superficiescorporales, tanto internas como externas, o se agru-pan para formar glandulas.

Tejidos conectivos o conjuntivos. Son un variadotipo de tejidos que se caracterizan por la gran im-portancia de su matriz extracelular, la cual, en lamayorıa de los casos, es la principal responsable desu funcion. Los tejidos conectivos se originan a partirde las celulas mesenquimaticas embrionarias y formanla mayor parte del organismo, realizando funcionestan variadas como sosten, nutricion, reserva, etcetera.La clasificacion de los tejidos conectivos puede variarsegun los diferentes autores, pero en general incluyena los tejidos conectivo propiamente dicho, adiposo,cartilaginoso, oseo y sanguıneo.

Tejido muscular. Formado por celulas que puedencontraerse, lo que permite el movimiento de los ani-males o de partes de su cuerpo.

Tejido nervioso. Esta constituido por celulas es-pecializadas en procesar informacion. Reciben dichainformacion del medio interno o externo, la integrany producen una respuesta que envıan a otras celulas,sobre todo a las celulas musculares.

Atlas de la Universidad de Vigo


2 Conectivo

El tejido conectivo, o conjuntivo, es el principal con-stituyente del organismo. Bajo el nombre de conec-tivo se engloban una serie de tejidos heterogeneos(Figura 1) pero con algunas caracterısticas compar-tidas. Una de estas caracterısticas es su origen mesen-quimatico (del mesodermo embrionario), ademas dela existencia de una matriz extracelular, general-mente abundante, en la que se encuentran las celulas.La matriz extracelular es una combinacion de fibrascolagenas y elasticas y de una sustancia fundamen-tal rica en proteoglicanos y glicosamicoglicanos. Lascaracterısticas de la matriz extracelular son las prin-

cipales responsables de las propiedades mecanicas, es-tructurales y bioquımicas de los distintos tipos detejido conectivo, y, junto con los celulas, uno de losprincipales elementos considerados a la hora de clasi-ficar a los tejidos conectivos. En general, los tejidosconectivos se consideran como tejidos de sosten puestoque sostienen y cohesionan a otros tejidos dentro delos organos, sirven de soporte a estructuras del or-ganismo o al propio organismo, y protegen y aıslana los organos. Ademas, todas las sustancias que sonabsorbidas por los epitelios tienen que pasar por es-tos tejidos, que sirven ademas de vıa de comunicacionentre otros tejidos, por lo que generalmente tambiense les considera como el medio interno del organismo.



Figura 1: Clasificacion de los tejidos conectivos.



3 Oseo

El tejido oseo, junto con la medula osea y otros teji-dos conectivos, forma los huesos, los cuales tienen unadoble funcion: mecanica y metabolica. En su fac-eta mecanica, los huesos sostienen los partes blandasdel cuerpo y protegen a los organos como el cerebro,pulmones y corazon. Tambien sirven como palancapara el agarre de los musculos y la generacion de losmovimientos. Como centro metabolico, el tejido oseoalmacena calcio y fosforo, y regula su metabolismo.Ademas, en el interior de los huesos, en la medulaosea, se generan las celulas sanguıneas (hematopoye-sis).

1. Caracterısticas

Las caracterısticas del tejido oseo dependen de lostipos celulares que lo forman y sobre todo de laspropiedades de su matriz extracelular.

Tipos celulares

Los osteoblastos son las celulas especializadas en lasıntesis de matriz osea y son responsables del crec-imiento y remodelacion del hueso. Se encuentran enel frente de crecimiento del hueso, alineados uno allado del otro formando una especie de capa celular deuna celula de espesor. Esta matriz osea, todavıa nomineralizada, se denomina osteoide, la cual madurapor la deposicion de sales de calcio. Cuando los os-teblastos se rodean completamente por matriz oseaquedan encerrados en unas oquedades denominadaslagunas oseas y entonces se diferencian en osteocitos.

Los osteocitos son el tipo de celular oseo mas abun-dante en el hueso maduro. Se localizan en unas cavi-dades de la matriz osea que se denominan lagunasoseas. Tienen aspecto de aranas con largas patas.Esas patas corresponden a canales que discurren porla matriz extracelular denominados canalıculos oseos,en los cuales se extienden las prolongaciones de lospropios osteociotos. A traves de estas prolongacioneses posible el trasiego de sustancias desde los vasossanguıneos a todos los osteocitos, puesto que la ma-triz osea mineralizada es un medio que dificulta ladifusion de metabolitos. Los osteocitos mantienenla matriz osea, reabsorben y producen matriz osea.Tambien intervienen en la homeostasis del calcio en

el cuerpo mediante su liberacion desde la matriz osea.

Los osteoclastos se encargan de eliminar hueso,tanto la matriz osea mineralizada como la organica,mediante un proceso denominado reabsorcion. Soncelulas muy grandes y multinucleadas.

Matriz osea

El componente mas caracterıstico del hueso esuna matriz extracelular mineralizada que contienecristales de hidroxiapatita (fosfato calcico cristalizadoque representa hasta el 65 % de la matriz). El restode la matriz extracelular lo forma la parte organicaque esta compuesta por una gran abundancia de fi-bras de colageno y por glicosaminoglicanos en menorcantidad. Esta composicion confiere al tejido oseo unagran consistencia, dureza, resistencia a la compresiony cierta elasticidad. Al contrario que el cartılago, elhueso es un tejido fuertemente irrigado por el sistemasanguıneo.

Cuando observamos microscopicamente la ori-entacion de las fibras de colageno distinguimos trescategorias de tejido oseo: no laminar, con fibras en-trecruzadas; laminar, con fibras paralelas que formanhaces; y osteonico o laminar concentrico, con fibrasde colageno que se disponen paralelas formando fibrasconcentricas (Figura 2).

Figura 2: Tipos de hueso y organizacion de su matriz ex-tracelular.

Segun la compactacion y densidad de la matriz ex-tracelular, observable con una lupa, podemos distin-guir dos tipos de tejido oseo: esponjoso o trabecular,cuando la matriz menos compacta y con un aspectolaxo, y compacto o cortical, cuando la matriz es muydensa.



Generalmente, durante la formacion de los huesos uosteogenesis se forma primero un hueso trabecular nolaminar, denominado primario (Figura 1), que poste-riormente es sustituido por un hueso secundario quees laminar (solo ocasionalmente hay hueso secundariono laminar). Hay dos tipos de hueso secundario: elcompacto y el trabecular.

2. Hueso esponjoso o trabecular

El hueso esponjoso o trabecular (Figura 3)posee grandes espacios denominados cavidades vas-culares, ocupados por vasos sanguıneos y elemen-tos hematopoyeticos. Estas cavidades estan delimi-tadas por trabeculas oseas en las cuales las fibras decolageno pueden estar dispuestas en laminillas oseas(hueso trabecular laminar) o mas raramente en demanera entrecruzada (hueso trabecular no laminar).

Figura 3: Imagen de hueso trabecular, hioides de rata.

3. Hueso compacto o cortical

El hueso compacto o cortical no posee cavidadesvasculares y su matriz extracelular se ordena enlaminillas oseas, las cuales se pueden disponer de man-era mas o menos rectas y paralelas (hueso compactolaminar) o de manera concentrica alrededor de uncanal (hueso compacto de tipo osteonico) (Figuras4 y 5). En el hueso osteonico, los vasos sanguıneosy nervios viajan por un canal denominado canal de

Havers. Las laminillas oseas concentricas y los os-teocitos, dispuestos entre las laminillas se disponenalrededor del canal de Havers, forman un conjuntodenominado osteona o sistema de Havers. Los canalesde Havers de osteonas cercanas estan conectados me-diante canales transversales denominados canales deVolkmann. Del orden de 4 a 20 laminillas oseas sedisponen alrededor de un canal de Havers (Figura 5).Los osteocitos se encuentran en unos huecos localiza-dos en las laminillas oseas denominados lagunas. Deestas lagunas salen pequenos conductos, denominadoscanalıculos, por donde los osteocitos emiten prolonga-ciones celulares. Los canalıculos se abren a los canalesde Havers por donde viajan los vasos sanguıneos, ydesde donde los osteocitos obtienen los nutrientes.

Figura 4: Hueso de raton (descalcificado y tenido conhematoxilina y eosina).

Las superficies interiores o medulares del huesocompacto, ası como las cavidades vasculares del huesoesponjoso, estan recubiertas por el denominado en-



Figura 5: Esquema de una seccion de un hueso largo, enconcreto la diafisis, donde se muestra la organizacion ylocalizacion del hueso compacto y del esponjoso.

dostio (Figura 3), que contiene celulas osteogenicas,osteoblastos y algunos osteoclastos. Recubriendo alhueso externamente se encuentra el periostio, formadopor una capa externa de tejido conectivo fibroso y porotra capa mas proxima al hueso que contiene mate-rial osteogenico, donde se encuentran los osteoblastos.Esta envuelta se encuentra sujeta al hueso mediantehaces de colageno embebidos en la matriz osea calci-ficada.

4. Osteogenesis

La osteogenesis es el proceso de formacion delhueso. Hay que distinguir entre el origen celular delas celulas oseas y el modo de formacion del hueso.Hay tres linajes celulares embrionarios que puedenproducir celulas oseas: desde el mesodermo paraax-ial se producen las vertebras y parte de los huesos delcraneo y la cara, desde el mesodermo lateral se formanlos huesos de las extremidades, y a partir de las crestasneurales, derivadas del ectodermo, se forman algunoshuesos del craneo y la cara. Por otro lado hay dosformas de producir hueso a partir de celulas mesen-quimaticas (procedentes de alguno de las tres linajesembrionarias anteriores): intramembranosa y endo-condral. La osificacion intramembranosa consiste enla formacion de hueso directamente desde las celulasmesenquimaticas, mientras que la osificacion endo-condral supone la diferenciacion de celulas mesen-quimaticas en cartılago y posteriormente la susti-

tucion de cartılago por tejido oseo. Como se puede verel hueso se forma por sustitucion de otro preexistentey en los dos casos el primer indicio de la formacion dehueso es la aparicion de una red de trabeculas oseasque se iran remodelando posteriormente.

Osificacion intramembranosa

En este tipo de formacion de hueso las celulasmesenquimaticas se transforman directamente enhueso (Figura 6). Esto ocurre en los huesos planos.En primer lugar hay una condensacion de celulasmesenquimaticas donde se va a formar el hueso y laaparicion de unas bandas de matriz dispuestas a modode retıculo. Entorno a estas trabeculas iniciales seagregan celulas mesenquimaticas que se convertiranen osteoblastos, los cuales empiezan a secretar matrizosea. Este proceso genera una zona de osificacion ini-cial en torno a la cual se va repitiendo el proceso demaduracion de celulas mesenquimaticas en osteoblas-tos, con lo que las trabeculas van aumentando detamano. La propia secrecion y maduracion de la ma-triz extracelular hace que los osteoblastos queden pro-gresivamente rodeados por matriz osea, lo que los con-vierte en osteocitos maduros. En los lımites externosde este sistema de trabeculas se formara el periostioy el interior de los espacios entre trabeculas se con-vertira en medula osea y endostio.

Inicialmente la matriz osea que se deposita tienenuna organizacion denominada inmadura o reticularque se transformara en una organizacion laminada.Los huesos formados por osificacion intramembranosano tienen osteonas tıpicas, aunque sı hueso compactoen la periferia y hueso esponjoso en su interior.

Osificacion endocondral

En este tipo de osificacion las celulas mesen-quimaticas se diferencian primero en condrocitos,los cuales son posteriormente sustituidos por celulasoseas (Figura 7). inicialmente, tras un proceso decompactacion, hay una proliferacion de los condroc-itos para formar un cartılago que servira de moldepara obtener el hueso. Llegado a un punto del de-sarrollo, los condrocitos de la zona media dejan dedividirse. Entonces crecen enormemente en tamano yse convierten en condrocitos hipertroficos. Los con-drocitos hipertroficos producen un tipo de matriz ex-



Figura 6: Pasos en la osteogenesis intramembranosa. 1)Celulas mesenquimaticas. 2) Formacion del centro de os-ificacion, produccion de osteoide y diferenciacion de os-teoblastos. 3) Diferenciacion de osteocitos, produccion dematriz osea. 4 y 5) Crecimiento del hueso desde el bordedel hueso donde hay osteoblastos que progresivamente sevan convirtiendo en osteocitos para formar las trabeculasoseas. Cuando la trabecula adquiere un tamano crıtico (5)se produce la invasion por parte de los vasos sanguıneos. 5)Trabecula osea con osteoblastos en la periferia, osteocitos,y osteoclastos, invasion de vasos sanguıneos.

tracelular que permiten la mineralizacion. Tambiensecretan moleculas para favorecer la angiogenesis, queatrae a los vasos sanguıneos al interior del cartılago,y otra para convertir a las celulas mesenquimaticasperifericas en osteoblastos. Estos ultimos, alrededorde esa zona y se parte mas superficial, crean un anilloo collar oseo que rodea el hueso, y que sirve de soporteal hueso.

Los condrocitos hipertroficos mueren por apoptosis.Esos huecos seran invadidos por vasos sanguıneos, loscuales entran formando aberturas que quedaran enel hueso adulto denominadas foramenes nutricios. Lallegada de vasos sanguıneo trae osteoblastos que se lo-calizaran en el interior de la estructura y comenzarana producir matriz osea interna. Mientras, como se hamencionado, externamente, los osteblastos generadosen el antiguo pericondrio, tambien sintetizaran matrizosea formando hueso en torno al cartılago en degen-

Figura 7: Pasos en la osteogenesis endocondral. 1) Celulasmesenquimaticas, 2) condensacion de las celulas mesen-quimaticas, 3) diferenciacion a cartılago, 4) formacion delcollar oseo a partir del pericondrio (celulas que rodeabanal cartılago), 5) hipertrofia de condrocitos y mineralizacionde matriz extracelular, 6) invasion por vasos sanguıneos,7) muerte de condrocitos hipertrofiados por apoptosis, 8)elongacion por proliferacion de cartılago en los extremosdel hueso, 9) aparicion de centros de osificacion secundariaen las epıfisis, 10) elongacion, 11) desaparicion de cartılago,excepto el articular, lo que provoca la detencion del crec-imiento.

eracion. En esta zona se formara tambien el periostio,mientras que internamente, la zona de muerte de con-drocitos se ira extendiendo a lo largo de la estructurao molde, y se ira ocupando por vasos sanguıneos, conlos cuales llegaran las celulas que formaran la medulaosea, asi como los osteoclastos, los cuales derivan decelulas sanguıneas.



En los extremos de los huesos largos quedaranrestos de cartılago que permitiran el crecimiento enlongitud del hueso durante las etapas de crecimientojuvenil y despareceran en los huesos maduros. A estaszonas de cartılago que quedan en ambos extremos delos huesos largos se las denomina fisis o placas de crec-imiento. Rodeando a la placa de crecimiento hay unaestructura denominada anillo pericondral que hace de

soporte a la placa de crecimiento y permite el crec-imiento en diametro.

Los huesos largos tambien crecen en diametro, a lavez que en longitud. El crecimiento en grosor se pro-duce por la accion del periostio, el cual generara huesopor osificacion intramenbranosa hacia el interior.



4 Imagen; Celulas oseas

Figura 8: Organo: hueso. A, B) Hueso compacto y C-F) Hueso en formacion. Especie: varias. Tecnica: A,B) Desgaste. C-F) Descalcificacion, hematoxilina-eosina.La imagen de la figura A ha sido cedida por D. SantiagoGomez Salvador, Depto. Anatomıa patologica, Facultadde Medicina, Universidad de Cadiz.

En el hueso hay tres tipos celulares que se encargande la sıntesis, mantenimiento y degradacion del hueso:osteoblastos, osteocitos y osteoclastos.

Los osteoblastos (figuras D y E) son las celulas espe-cializadas en la sıntesis de matriz osea y son respon-sables del crecimiento y remodelacion de la matrizosea. Como se puede apreciar en las imagenes,

sobre todo en la figura E, que es hueso en formacion,se encuentran en el frente de crecimiento del hueso,alineados uno al lado del otro formando una especiede capa celular de una celula de espesor. Son celulasredondeadas, con el nucleo bien visible situado lejosde la superficie de la matriz osea. Su forma cambiaa columnar, y son mas basofilos, cuando estan sinte-tizando mucha matriz, mientras que son mas aplana-dos cuando su tasa de sıntesis es baja. La activi-dad de los osteoblastos se ve afectada por la hormonaparatiroidea.

Los osteocitos son el tipo de celular oseo mas abun-dante en el hueso maduro. Se localizan en unas cavi-



dades de la matriz osea que se denominan lagunasoseas. Como se observa en las figuras A, B y sobretodo en la D. Tienen aspecto de aranas con largaspatas (Figuras A y B). Esas patas corresponden acanales que discurren por la matriz extracelular de-nominados canalıculos oseos, en los cuales se extien-den las prolongaciones de los propios osteociotos. Es-tas prolongaciones se desarrollan durante la diferen-ciacion de osteoblastos a osteocitos y comunican os-teocitos vecinos. Como se observa en la figura D, lososteocitos estan rodeados completamente por matrizosea.

Los osteoclastos se encargan de eliminar hueso,tanto la matriz osea mineralizada como la organica,mediante un proceso denominado reabsorcion. Comose observa en las figuras C, D y F, son celulas muygrandes y multinucleadas. En la figura C se observaque la superficie del osteoclasto orientado hacia elhueso presenta una forma muy ondulada, con nu-merosos y densos pliegues. Esta especializacion dela superficie del osteoclasto se produce cuando estareabsorbiendo hueso y aquı se localizan numerosas en-zimas encargadas de degradar la matriz osea.



5 Imagen; Fibras de colageno

Figura 9: Organo: A) Mandıbula; Hueso trabecularde fibras entrecruzadasEspecie: Perro (Canis familiaris;mamıferos) Tecnica: Osteodistraccion, desgaste. Organo:B) Tibia; Hueso compacto laminar Especie: Humano(Homo sapiens; mamıferos) Tecnica: Desgaste mas luzpolarizada. Organo: C) Tibia; Hueso compacto de tipoosteonico Especie: Humano (Homo sapiens; mamıferos)Tecnica: Desgaste mas luz polarizada. D. SantiagoGomez Salvador (Depto. Anatomıa patologica, Facultadde Medicina, Universidad de Cadiz) ha cedido las imagenesy es coautor de la edicion del texto.

A) Imagen de un hueso trabecular no laminar dondese observa la disposicion irregular de las fibras decolageno, que se disponen de forma entrecruzada. Lososteocitos son difıciles de distinguir pero aparecencomo pequenas manchas oscuras. Esta organizacionosea es tıpica de vertebrados menos desarrollados,mientras que en vertebrados mas complejos apareceen lugares concretos o temporalmente. Por ejem-plo, se forma de manera transitoria al principio dela osteogenesis, como en fetos y recien nacidos, susti-tuyendose posteriormente por hueso trabecular lam-inar. En adultos se puede encontrar en las proximi-dades de las suturas de los huesos planos, en alveolos

dentarios y en algunos puntos de insercion de ten-dones. Tambien se forma en circunstancias especialescomo en las lugares de reparacion de fracturas o enciertos tumores oseos. En estos casos la formaciondel hueso es secundaria ya que se deposita sobre huesopreexistente. La imagen A procede de una mandıbulasometida a un proceso traumatico como la osteodis-traccion.

B) Imagen de hueso compacto laminar formado du-rante la osteogenesis de las diafisis de una tibia. Estetipo de organizacion se establece en las proximidadesdel periostio y del endostio formando el denominadosistema circunferencial externo e interno respectiva-mente.

C) Internamente al hueso compacto laminar se en-cuentra el sistema compacto de tipo osteonico, dondelas fibras de colageno se disponen alrededor de uncanal central denominado canal de Havers. Por elcanal de Havers discurren los vasos sanguıneos. Lasfibras se organizan en bandas denominadas lamelas,entre las que se encuentran los cuerpos celulares delos osteoctos.



6 Imagen; Oseo trabecular

Figura 10: Organo: vertebra, hueso trabecular. Especie:oveja (Ovis aries; mamıferos). Tecnica: Tenido con azulde toluidina. La imagen ha sido cedida por D. SantiagoGomez Salvador, Depto. Anatomıa patologica, Facultadde Medicina, Universidad de Cadiz.

Este tejido esta constituido por un entramado tridi-mensional de trabeculas oseas ramificadas que limitanun sistema de cavidades vasculares amplias e irregula-

res, las cuales albergan vasos sanguıneos y celulas dela medula osea en el seno de un conjuntivo laxo. Lastrabeculas estan formadas por laminas oseas de espe-sor variable (3-7 µm) que son capas bien diferenciadasde matriz recorridas por fibras colagenas paralelas en-tre sı, en donde los osteocitos se distribuyen regular-mente.



7 Imagen; Oseo compacto

Figura 11: Organos. hueso, hueso compacto. Especie:mamıfero. Tecnica: desgaste.

El hueso compacto osteonico se caracteriza porquesu matriz osea (sustancia intersticial mineralizada) seorganiza formando lamelas o laminillas oseas que sedisponen de manera concentrica en torno a una canalque contiene vasos sanguıneos y nervios denominadocanal de Havers. Las celulas del hueso maduro son lososteocitos y ocupan unos espacios denominados lagu-nas, dispuestos, al igual que las laminillas, de maneraconcentrica. Las lagunas, y por tanto los osteocitos,

estan comunicados entre sı por una red de finos con-ductos, los canalıculos calcoforos. Esta comunicacionconecta a las lagunas mas alejadas con los vasossanguıneos presentes en el canal de Havers. Los nu-trientes no difunden por la matriz osea como lo hacenpor la matriz cartilaginosa, por lo que utilizan esta redde canalıculos para llegar a todos los osteocitos. Alconjunto de canal de Havers mas laminillas, lagunas ycanalıculos asociados a el, se denomina osteona, quees la unidad estructural del hueso compacto osteonico.El tamano de una osteona es variable y el numero delaminillas puede oscilar entre 4 y 20.


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