1. Tratado de fisiologa mdica Guyton & Hall C0425.indd i 3/2/11 11:25:46 AM

2. C0425.indd ii 3/2/11 11:25:46 AM 3. Tratado de fisiologa mdica DUODCIMA EDICIN Guyton & Hall John E. Hall, Ph.D. Arthur C. Guyton Professor and Chairman Department of Physiology and Biophysics Associate Vice Chancellor for Research University of Mississippi Medical Center Jackson, Mississippi C0425.indd iii 3/2/11 11:25:46 AM 4. Edicin en espaol de la 12. edicin de la obra original en ingls Textbook of Medical Physiology. Copyright 2011, 2006, 2000, 1996, 1991, 1986, 1981, 1976, 1966, 1961, 1956 by Saunders, an imprint of Elsevier Inc. Revisin cientfica Bartolom Bonet Serra Especialista en Endocrinologa, Pediatra y Biologa Servicio de Pediatra Hospital Can Misses. Ibiza 2011 Elsevier Espaa, S.L. Travessera de Grcia, 17-21 08021 Barcelona, Espaa Fotocopiar es un delito (Art. 270C.P.) Para que existan libros es necesario el trabajo de un importante colectivo (autores, traductores, dibujantes, correctores, impresores, editores...). El principal beneficiario de ese esfuerzo es el lector que aprovecha su contenido. Quien fotocopia un libro, en las circunstancias previstas por la ley, delinque y contribuye a la no existencia de nuevas ediciones. Adems, a corto plazo, encarece el precio de las ya existentes. Este libro est legalmente protegido por los derechos de propiedad intelectual. Cualquier uso fuera de los lmites establecidos por la legislacin vigente, sin el consentimiento del editor, es ilegal. Esto se aplica en particular a la reproduccin, fotocopia, traduccin, grabacin o cualquier otro sistema de recuperacin y almacenaje de informacin. ISBN edicin original: 978-1-4160-4574-8 ISBN edicin espaola: 978-84-8086-819-8 Depsito legal: B. 7.199-2011 Traduccin y produccin editorial: GEA Consultora Editorial, s. l. Impreso en Espaa por Grafos Advertencia La medicina es un rea en constante evolucin. Aunque deben seguirse unas precauciones de seguridad estndar, a medida que aumenten nuestros conocimientos gracias a la investigacin bsica y clnica habr que introducir cambios en los tratamientos y en los frmacos. En consecuencia, se recomienda a los lectores que analicen los ltimos datos aportados por los fabricantes sobre cada frmaco para comprobar las dosis recomendadas, la va y duracin de la administracin y las contraindicaciones. Es responsabilidad ineludible del mdico determinar las dosis y el tratamiento ms indicados para cada paciente, en funcin de su experiencia y del conocimiento de cada caso concreto. Ni los editores ni los directores asumen responsabilidad alguna por los daos que pudieran generarse a personas o propiedades como consecuencia del contenido de esta obra. El editor C0430.indd iv 3/3/11 8:56:27 AM 5. A mi familia Por su considerable apoyo, por su paciencia y comprensin, y por su cario A Arthur C. Guyton Por su investigacin imaginativa e innovadora Por su dedicacin a la educacin Por mostrarnos la emocin y el disfrute de la fisiologa Y por ser un modelo inspirador a imitar C0435.indd v 3/2/11 11:30:01 AM 6. C0435.indd vi 3/2/11 11:30:01 AM 7. vii Prefacio La primera edicin del Tratado de fisiologa mdica fue redactada por Arthur C. Guyton hace prcticamente 55 aos. A diferencia de muchos tratados mdicos importantes, que a menudo cuentan con 20 o ms autores, las primeras ocho ediciones del Tratado de fisiologa mdica fueron escritas ntegramente por el Dr. Guyton, llegando cada nueva edicin segn lo previsto durante casi 40 aos. El Tratado de fisiolo- ga mdica, publicado por primera vez en 1956, se convirti rpidamente en el tratado de su especialidad ms vendido en el mundo. El Dr. Guyton tena un don para comunicar ideas complejas de un modo claro e interesante que haca ameno el estudio de la fisiologa. Escribi el libro para ayudar a los estudiantes a aprender fisiologa, no para impresionar a sus colegas de profesin. Tuve el privilegio de trabajar estrechamente con el Dr. Guyton durante casi 30 aos y el honor de ayudarle con la 9. y la 10. ediciones. Despus del trgico fallecimiento del Dr. Guyton en un accidente de automvil en 2003, asum la responsabilidad de completar la 11. edicin. En la 12. edicin del Tratado de fisiologa mdica tengo el mismo objetivo que en ediciones precedentes: explicar, en un lenguaje fcil de entender por los estudiantes, cmo las dife- rentes clulas, tejidos y rganos del cuerpo humano trabajan en conjunto para mantener la vida. Esta tarea ha sido desafiante y excitante porque nuestros conocimientos, en rpido crecimiento, de la fisiologa siguen desvelando nuevos misterios de las funciones corporales. Los avances en fisiologa molecular y celular han hecho posi- ble explicar los principios de la fisiologa en la terminologa de las ciencias molecular y fsica en lugar de simplemente como una serie de fenmenos biolgicos independientes e inexplicados. Sin embargo, el Tratado de fisiologa mdica no es un libro de referencia que pretenda ofrecer un compendio de los avances ms recientes en fisiologa. Es un texto que man- tiene la tradicin de haber sido escrito para los estudiantes. Se centra en los principios de la fisiologa necesarios para ini- ciar una carrera en las profesiones de la atencin sanitaria, como la medicina, la odontologa y la enfermera, as como en los estudios de licenciatura en las ciencias de la biologa y la salud. Tambin debera ser de utilidad para mdicos y profesionales de la atencin sanitaria que deseen revisar los principios bsicos necesarios para comprender la fisiopato- loga de la enfermedad humana. En esta edicin he procurado mantener la misma organiza- cin unificada del texto, que ha resultado til a los estudiantes enelpasado,ygarantizarqueellibroessuficientementeexhaus- tivo para que los estudiantes deseen utilizarlo en momentos posteriores de su vida como base de sus carreras profesionales. Confo en que este tratado transmita la majestad del cuerpo humano y sus numerosas funciones y que estimule a los estudiantes a estudiar la fisiologa a lo largo de sus carre- ras. La fisiologa representa el vnculo entre las ciencias bsi- cas y la medicina. La gran belleza de la fisiologa radica en que integra las funciones individuales de todas las clulas, tejidos y rganos diferentes del organismo en un todo fun- cional, el cuerpo humano. De hecho, el cuerpo humano es mucho ms que la suma de sus partes, la vida depende de esta funcin global y no solamente de la funcin de partes corporales individuales aisladas del resto. Esto plantea una cuestin importante: cmo se coor- dinan los distintos rganos y sistemas para mantener una funcin adecuada del organismo en su totalidad? Afortuna- damente, nuestros cuerpos estn dotados de una inmensa red de controles por retroalimentacin que permiten los equili- brios necesarios sin los cuales no sera posible la vida. Los fisilogos denominan homeostasis a este alto nivel de con- trol corporal interno. En caso de enfermedad, los equilibrios funcionales se alteran seriamente a menudo y se deteriora la homeostasis. Incluso cuando un trastorno aislado alcanza un determinado lmite, el conjunto del organismo ya no es capaz de vivir. Por consiguiente, uno de los objetivos de este texto consiste en resaltar la eficacia y la belleza de los mecanismos homeostticos del organismo, as como en presentar su fun- cin anormal en la enfermedad. Otro objetivo es ser lo ms preciso posible. Se han bus- cado las sugerencias y crticas de muchos estudiantes, fisi- logos y clnicos de todo el mundo y se han utilizado para comprobar la precisin objetiva, as como el equilibrio en el texto. Aun as, debido a la probabilidad de error al clasificar muchos miles de bits de informacin, sigo transmitiendo una solicitud adicional a todos los lectores para que enven notifi- caciones de errores o inexactitudes. Los fisilogos entienden la importancia de la retroalimentacin en la funcin ade- cuada del cuerpo humano; por tanto, tambin es importante para la mejora progresiva de un tratado de fisiologa. Expreso mi ms sincero agradecimiento a las numerosas personas que ya han contribuido. C0445.indd vii 3/2/11 9:10:01 PM 8. viii Prefacio Es necesaria una explicacin breve acerca de varias carac- tersticas de la 12. edicin. Aunque muchos de los captulos han sido revisados para incluir nuevos principios de fisiolo- ga, la extensin del texto se ha controlado rigurosamente a fin de limitar el tamao del libro y que pueda ser utilizado eficazmente en los cursos de fisiologa para estudiantes de medicina y profesionales sanitarios. Muchas de las figuras tambin se han modificado y ahora aparecen a todo color. Se han seleccionado nuevas referencias bibliogrficas prin- cipalmente por su presentacin de principios fisiolgicos, por la calidad de su propia bibliografa y por su fcil accesi- bilidad. Las referencias seleccionadas al final de los captulos recogen artculos procedentes principalmente de revistas cientficas publicadas recientemente a las que puede acce- derse gratis a partir de la pgina electrnica de PubMed en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez/. La utilizacin de esta bibliografa, as como de sus referencias cruzadas, aporta al estudiante una cobertura prcticamente completa de todo el campo de la fisiologa. Por desgracia, el esfuerzo de ser lo ms conciso posible ha exigido una presentacin ms sim- plificada y dogmtica de numerosos principios fisiolgicos de lo que habra deseado. Sin embargo, la bibliografa puede utilizarse para extender el aprendizaje acerca de las contro- versias y las preguntas sin respuesta que an persisten en la comprensin de las funciones complejas del cuerpo humano en la salud y en la enfermedad. Otra caracterstica consiste en que el texto impreso apa- rece en dos tamaos. El material en letra grande constituye la informacin fisiolgica fundamental que los estudiantes precisarn en prcticamente todas sus actividades y estudios mdicos. El material en letra pequea es de varios tipos diferentes: en primer lugar, informacin anatmica, qumica y de otros tipos que es necesaria para la exposicin inmediata, pero que la mayor parte de los estudiantes aprender con mayor de- talle en otros cursos; en segundo lugar, informacin fisiol- gica de especial importancia para determinados campos de la medicina clnica, y, en tercer lugar, informacin que ser de utilidad para aquellos estudiantes que deseen aprender mecanismos fisiolgicos concretos con mayor profundidad. Deseo manifestar mi agradecimiento a muchas perso- nas ms que han colaborado en la preparacin de este libro, entre ellas mis colegas del Departamento de Fisiologa y Bio- fsica del University of Mississippi Medical Center, quie- nes aportaron sugerencias tiles. En la pgina electrnica http://physiology.umc.edu/ puede encontrarse una relacin de los miembros de nuestro claustro docente y una breve des- cripcin de las actividades de investigacin y formacin del departamento. Tambin expreso mi gratitud a Stephanie Lucas y Courtney Horton Graham por su excelente labor de secretariado, a Michael Schenk y Walter (Kyle) Cunningham por la calidad de sus ilustraciones, y a William Schmitt, Rebecca Gruliow, Frank Morales y el resto del personal de Elsevier Saunders por su excelencia editorial y de produccin continuada. Por ltimo, he contrado una enorme deuda con Arthur Guyton por el gran privilegio de contribuir al Tratado de fisiologa mdica, por una carrera apasionante en fisiologa, por su amistad y por la inspiracin que proporcion a todos quienes le conocimos. John E. Hall C0445.indd viii 3/2/11 9:10:01 PM 9. ix ndice UNIDAD I Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general CAPTULO 1 Organizacin funcional del cuerpo humano y control del medio interno 3 Las clulas como unidades vivas del cuerpo 3 Lquido extracelular: el medio interno 3 Mecanismos homeostticos de los principales sistemas funcionales 4 Sistemas de control del organismo 6 Resumen: automatismo del organismo 9 CAPTULO 2 La clula y sus funciones 11 Organizacin de la clula 11 Estructura fsica de la clula 12 Comparacin entre la clula animal y las formas de vida precelulares 17 Sistemas funcionales de la clula 18 Locomocin de las clulas 23 CAPTULO 3 Control gentico de la sntesis proteica, las funciones de la clula y la reproduccin celular 27 Genes en el ncleo celular 27 El cdigo de ADN del ncleo celular se transfiere al cdigo de ARN en el citoplasma celular: proceso de transcripcin 30 Sntesis de otras sustancias en la clula 35 Control de la funcin gnica y actividad bioqumica de las clulas 35 El sistema gentico de ADN tambin controla la reproduccin celular 37 Diferenciacin celular 39 Apoptosis: muerte celular programada 40 Cncer 40 UNIDAD II Fisiologa de la membrana, el nervio y el msculo CAPTULO 4 Transporte de sustancias a travs de las membranas celulares 45 La barrera lipdica y las protenas de transporte de la membrana celular 45 Difusin 46 Transporte activo de sustancias a travs de las membranas 52 CAPTULO 5 Potenciales de membrana y potenciales de accin 57 Fsica bsica de los potenciales de membrana 57 Medicin del potencial de membrana 58 Potencial de membrana en reposo de los nervios 59 Potencial de accin nervioso 61 Funciones de otros iones durante el potencial de accin 64 Propagacin del potencial de accin 65 Restablecimiento de los gradientes inicos de sodio y potasio tras completarse los potenciales de accin: la importancia del metabolismo de la energa 65 Meseta en algunos potenciales de accin 66 Ritmicidad de algunos tejidos excitables: descarga repetitiva 66 Caractersticas especiales de la transmisin de seales en los troncos nerviosos 67 Excitacin: el proceso de generacin del potencial de accin 68 C0440.indd ix 3/2/11 8:27:26 PM 10. ndice x Registro de potenciales de membrana y potenciales de accin 69 CAPTULO 6 Contraccin del msculo esqueltico 71 Anatoma fisiolgica del msculo esqueltico 71 Mecanismo general de la contraccin muscular 73 Mecanismo molecular de la contraccin muscular 74 Energtica de la contraccin muscular 78 Caractersticas de la contraccin de todo el msculo 79 CAPTULO 7 Excitacin del msculo esqueltico: transmisin neuromuscular y acoplamiento excitacin-contraccin 83 Transmisin de impulsos desde las terminaciones nerviosas a las fibras del msculo esqueltico: la unin neuromuscular 83 Biologa molecular de la formacin y liberacin de acetilcolina 86 Frmacos que potencian o bloquean la transmisin en la unin neuromuscular 86 Miastenia grave que causa parlisis muscular 86 Potencial de accin muscular 87 Acoplamiento excitacin-contraccin 88 CAPTULO 8 Excitacin y contraccin del msculo liso 91 Contraccin del msculo liso 91 Control nervioso y hormonal de la contraccin del msculo liso 94 UNIDAD III El corazn CAPTULO 9 Msculo cardaco: el corazn como bomba y la funcin de las vlvulas cardacas 101 Fisiologa del msculo cardaco 101 El ciclo cardaco 104 Relacin de los tonos cardacos con el bombeo cardaco 107 Generacin de trabajo del corazn 108 Energa qumica necesaria para la contraccin cardaca: la utilizacin de oxgeno por el corazn 109 Regulacin del bombeo cardaco 110 CAPTULO 10 Excitacin rtmica del corazn 115 Sistema de excitacin especializado y de conduccin del corazn 115 Control de la excitacin y la conduccin en el corazn 119 CAPTULO 11 Electrocardiograma normal 121 Caractersticas del electrocardiograma normal 121 Mtodos de registro electrocardiogrficos 123 Flujo de corriente alrededor del corazn durante el ciclo cardaco 123 Derivaciones electrocardiogrficas 124 CAPTULO 12 Interpretacin electrocardiogrfica de las anomalas del msculo cardaco y el flujo sanguneo coronario: el anlisis vectorial 129 Principios del anlisis vectorial de electrocardiogramas 129 Anlisis vectorial del electrocardiograma normal 131 Eje elctrico medio del complejo QRS ventricular y su significado 134 Situaciones que provocan voltajes anormales del complejo QRS 137 Patrones prolongados y extraos del complejo QRS 137 Corriente de lesin 138 Anomalas de la onda T 142 CAPTULO 13 Arritmias cardacas y su interpretacin electrocardiogrfica 143 Ritmos sinusales anormales 143 Ritmos anormales derivados del bloqueo de las seales cardacas en el interior de las vas de conduccin intracardacas 144 Extrasstoles 146 Taquicardia paroxstica 148 Fibrilacin ventricular 149 Fibrilacin auricular 152 Aleteo auricular 152 Parada cardaca 153 UNIDAD IV La circulacin CAPTULO 14 Visin general de la circulacin; biofsica de la presin, el flujo y la resistencia 157 Caractersticas fsicas de la circulacin 157 Principios bsicos de la funcin circulatoria 158 C0440.indd x 3/2/11 8:27:26 PM 11. ndice xi Interrelaciones entre la presin, el flujo y la resistencia 159 CAPTULO 15 Distensibilidad vascular y funciones de los sistemas arterial y venoso 167 Distensibilidad vascular 167 Pulsaciones de la presin arterial 168 Las venas y sus funciones 171 CAPTULO 16 La microcirculacin y el sistema linftico: intercambio de lquido capilar, lquido intersticial y flujo linftico 177 Estructura de la microcirculacin y del sistema capilar 177 Flujo de sangre en los capilares: vasomotilidad 178 Intercambio de agua, nutrientes y otras sustancias entre la sangre y el lquido intersticial 179 Intersticio y lquido intersticial 180 La filtracin de lquidos a travs de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrosttica y coloidosmtica y por el coeficiente de filtracin capilar 181 El sistema linftico 186 CAPTULO 17 Control local y humoral del flujo sanguneo por los tejidos 191 Control local del flujo sanguneo en respuesta a las necesidades tisulares 191 Mecanismos de control del flujo sanguneo 191 Control humoral de la circulacin 199 CAPTULO 18 Regulacin nerviosa de la circulacin y control rpido de la presin arterial 201 Regulacin nerviosa de la circulacin 201 Funcin del sistema nervioso en el control rpido de la presin arterial 204 Caractersticas especiales del control nervioso de la presin arterial 209 CAPTULO 19 Funcin dominante de los riones en el control a largo plazo de la presin arterial y en la hipertensin: el sistema integrado de regulacin de la presin arterial 213 Sistema de lquidos renal-corporal para el control de la presin arterial 213 El sistema renina-angiotensina: su funcin en el control de la presin arterial 220 Resumen del sistema con mltiples aspectos integrados de regulacin de la presin arterial 226 CAPTULO 20 Gasto cardaco, retorno venoso y su regulacin 229 Valores normales del gasto cardaco en reposo y durante la actividad 229 Control del gasto cardaco por el retorno venoso: funcin del mecanismo de Frank-Starling del corazn 229 Elevacin y disminucin patolgica del gasto cardaco 232 Mtodos para medir el gasto cardaco 240 CAPTULO 21 Flujo sanguneo muscular y gasto cardaco durante el ejercicio; la circulacin coronaria y la cardiopata isqumica 243 Regulacin del flujo sanguneo en el msculo esqueltico en reposo y durante el ejercicio 243 Circulacin coronaria 246 CAPTULO 22 Insuficiencia cardaca 255 Dinmica circulatoria en la insuficiencia cardaca 255 Insuficiencia cardaca izquierda unilateral 259 Insuficiencia cardaca de bajo gasto: shock cardigeno 259 Edema en los pacientes con insuficiencia cardaca 259 Reserva cardaca 261 CAPTULO 23 Vlvulas y tonos cardacos; cardiopatas valvulares y congnitas 265 Tonos cardacos 265 Dinmica circulatoria anormal en la cardiopata valvular 268 Dinmica circulatoria anormal en las cardiopatas congnitas 269 Uso de la circulacin extracorprea durante la ciruga cardaca 271 Hipertrofia del corazn en las cardiopatas valvulares y congnitas 272 CAPTULO 24 Shock circulatorio y su tratamiento 273 Causas fisiolgicas de shock 273 Shock provocado por hipovolemia: shock hemorrgico 274 Shock neurgeno: aumento de la capacidad vascular 279 C0440.indd xi 3/2/11 8:27:26 PM 12. ndice xii Shock anafilctico e histamnico 280 Shock sptico 280 Fisiologa del tratamiento en el shock 280 Parada circulatoria 281 UNIDAD V Los lquidos corporales y los riones CAPTULO 25 Los compartimientos del lquido corporal: lquidos extracelular e intracelular; edema 285 La ingestin y la prdida de lquido estn equilibradas durante las situaciones estables 285 Compartimientos del lquido corporal 286 Compartimiento del lquido extracelular 287 Volumen sanguneo 287 Constituyentes de los lquidos extracelular e intracelular 287 Medida de los volmenes de lquido en los diferentes compartimientos hdricos del cuerpo: el principio de la dilucin del indicador 287 Determinacin de los volmenes de compartimientos lquidos especficos 289 Regulacin del intercambio de lquido y del equilibrio osmtico entre los lquidos intracelular y extracelular 290 Principios bsicos de la smosis y la presin osmtica 290 El equilibrio osmtico se mantiene entre los lquidos intracelular y extracelular 291 Volumen y osmolalidad de los lquidos intracelular y extracelular en estados anormales 292 Soluciones de glucosa y otras para la nutricin 294 Anomalas clnicas de la regulacin del volumen de lquido: hiponatremia e hipernatremia 294 Edema: exceso de lquido en los tejidos 296 Lquidos en los espacios virtuales del cuerpo 300 CAPTULO 26 Formacin de la orina por los riones: I. Filtracin glomerular, flujo sanguneo renal y su control 303 Mltiples funciones del rin en la homeostasis 303 Anatoma fisiolgica de los riones 304 Miccin 307 Anatoma fisiolgica de la vejiga 307 Transporte de orina desde el rin hasta los urteres y la vejiga 308 Llenado de la vejiga y tono de la pared vesical; la cistometrografa 309 Reflejo miccional 309 Anomalas de la miccin 310 La formacin de orina es resultado del filtrado glomerular, la reabsorcin tubular y la secrecin tubular 310 Filtrado glomerular: el primer paso para la formacin de orina 312 Determinantes del FG 314 Flujo sanguneo renal 316 Control fisiolgico de la filtracin glomerular y del flujo sanguneo renal 317 Autorregulacin del FG y del flujo sanguneo renal 319 CAPTULO 27 Formacin de la orina por los riones: II. Reabsorcin y secrecin tubular 323 Reabsorcin y secrecin tubular renal 323 La reabsorcin tubular comprende mecanismos pasivos y activos 323 Reabsorcin y secrecin a lo largo de diferentes partes de la nefrona 329 Regulacin de la reabsorcin tubular 334 Uso de los mtodos de aclaramiento para cuantificar la funcin renal 340 CAPTULO 28 Concentracin y dilucin de orina; regulacin de la osmolaridad del lquido extracelular y de la concentracin de sodio 345 Los riones excretan un exceso de agua mediante la formacin de una orina diluida 345 Los riones conservan agua excretando una orina concentrada 347 Cuantificacin de la concentracin y dilucin renal de la orina: agua libre y aclaramientos osmolares 353 Trastornos en la capacidad de concentrar la orina 354 Control de la osmolaridad y de la concentracin de sodio del lquido extracelular 355 Sistema de retroalimentacin osmorreceptor-ADH 355 Importancia de la sed en el control de la osmolaridad y la concentracin de sodio en el lquido extracelular 357 Mecanismo de apetito por sal para el control de la concentracin de sodio y el volumen del lquido extracelular 360 C0440.indd xii 3/2/11 8:27:26 PM 13. ndice xiii CAPTULO 29 Regulacin renal del potasio, el calcio, el fosfato y el magnesio; integracin de los mecanismos renales para el control del volumen sanguneo y del volumen del lquido extracelular 361 Regulacin de la excrecin y concentracin de potasio en el lquido extracelular 361 Control de la excrecin renal de calcio y de la concentracin extracelular del ion calcio 367 Control de la excrecin renal de magnesio y de la concentracin extracelular del ion magnesio 369 Integracin de los mecanismos renales de control del lquido extracelular 370 Importancia de la natriuresis por presin y de la diuresis por presin en el mantenimiento del equilibrio corporal del sodio y del lquido 371 Distribucin del lquido extracelular entre los espacios intersticiales y el sistema vascular 373 Los factores nerviosos y hormonales aumentan la eficacia del control por retroalimentacin renal-lquido corporal 373 Respuestas integradas a los cambios en la ingestin de sodio 376 Trastornos que dan lugar a aumentos grandes del volumen sanguneo y del volumen del lquido extracelular 376 Trastornos que provocan un gran aumento del volumen de lquido extracelular pero con un volumen sanguneo normal 377 CAPTULO 30 Regulacin acidobsica 379 La concentracin de H+ est regulada de una forma precisa 379 cidos y bases: su definicin y significado 379 Defensas frente a los cambios en la concentracin de H+ : amortiguadores, pulmones y riones 380 Amortiguacin de H+ en los lquidos corporales 380 El sistema amortiguador del bicarbonato 381 El sistema amortiguador del fosfato 383 Las protenas son amortiguadores intracelulares importantes 383 Regulacin respiratoria del equilibrio acidobsico 384 Control renal del equilibrio acidobsico 385 Secrecin de H+ y reabsorcin de HCO3 por los tbulos renales 386 La combinacin del exceso de H+ con los amortiguadores de fosfato y amonaco en el tbulo generanuevos HCO3 388 Cuantificacin de la excrecin acidobsica renal 390 Correccin renal de la acidosis: aumento de la excrecin de H+ y adicin de HCO3 al lquido extracelular 391 Correccin renal de la alcalosis: menor secrecin tubular de H+ y mayor excrecin de HCO3 392 Causas clnicas de los trastornos acidobsicos 392 Tratamiento de la acidosis o de la alcalosis 393 Medidas y anlisis clnicos de los trastornos acidobsicos 394 CAPTULO 31 Nefropatas y diurticos 397 Los diurticos y su mecanismo de accin 397 Nefropatas 399 Insuficiencia renal aguda 399 Insuficiencia renal crnica: una reduccin irreversible del nmero de nefronas funcionales 401 Trastornos tubulares especficos 408 Tratamiento de la insuficiencia renal mediante trasplante o por dilisis con un rin artificial 409 UNIDAD VI Clulas sanguneas, inmunidad y coagulacin sangunea CAPTULO 32 Eritrocitos, anemia y policitemia 413 Eritrocitos (hemates) 413 Anemias 420 Policitemia 421 CAPTULO 33 Resistencia del organismo a la infeccin: I. Leucocitos, granulocitos, sistema monocitomacrofgico e inflamacin 423 Leucocitos (clulas blancas sanguneas) 423 Los neutrfilos y los macrfagos defienden frente a la infeccin 425 Sistema monocitomacrofgico (sistema reticuloendotelial) 426 Inflamacin: participacin de los neutrfilos y los macrfagos 428 Eosinfilos 430 Basfilos 431 Leucopenia 431 Leucemias 431 CAPTULO 34 Resistencia del organismo a la infeccin: II. Inmunidad y alergia. Inmunidad innata 433 C0440.indd xiii 3/2/11 8:27:26 PM 14. ndice xiv Inmunidad adquirida (adaptativa) 433 Alergia e hipersensibilidad 443 CAPTULO 35 Grupos sanguneos; transfusin; trasplante de rganos y de tejidos 445 La antigenicidad provoca reacciones inmunitarias en la sangre 445 Grupos sanguneos O-A-B 445 Tipos sanguneos Rh 447 Trasplante de tejidos y rganos 449 CAPTULO 36 Hemostasia y coagulacin sangunea 451 Acontecimientos en la hemostasia 451 Espasmo vascular 451 Mecanismo de la coagulacin de la sangre 453 Enfermedades que causan hemorragia excesiva en los seres humanos 457 Enfermedades tromboemblicas en el ser humano 459 Anticoagulantes para uso clnico 459 Pruebas de coagulacin sangunea 460 UNIDAD VII Respiracin CAPTULO 37 Ventilacin pulmonar 465 Mecnica de la ventilacin pulmonar 465 Volmenes y capacidades pulmonares 469 El volumen respiratorio minuto equivale a la frecuencia respiratoria multiplicada por el volumen corriente 471 Ventilacin alveolar 471 Funciones de las vas respiratorias 472 CAPTULO 38 Circulacin pulmonar, edema pulmonar, lquido pleural 477 Anatoma fisiolgica del sistema circulatorio pulmonar 477 Presiones en el sistema pulmonar 477 Volumen sanguneo de los pulmones 478 Flujo sanguneo a travs de los pulmones y su distribucin 479 Efecto de los gradientes de presin hidrosttica de los pulmones sobre el flujo sanguneo pulmonar regional 479 Dinmica capilar pulmonar 481 Lquido en la cavidad pleural 483 CAPTULO 39 Principios fsicos del intercambio gaseoso; difusin de oxgeno y dixido de carbono a travs de la membrana respiratoria 485 Fsica de la difusin gaseosa y presiones parciales de gases 485 Las composiciones del aire alveolar y el aire atmosfrico son diferentes 487 Difusin de gases a travs de la membrana respiratoria 489 Efecto del cociente de ventilacin-perfusin sobre la concentracin de gas alveolar 492 CAPTULO 40 Transporte de oxgeno y dixido de carbono en la sangre y los lquidos tisulares 495 Transporte de oxgeno desde los pulmones a los tejidos del organismo 495 Transporte del dixido de carbono en la sangre 502 Cociente de intercambio respiratorio 504 CAPTULO 41 Regulacin de la respiracin 505 Centro respiratorio 505 Control qumico de la respiracin 507 Sistema de quimiorreceptores perifricos para controlar la actividad respiratoria: funcin del oxgeno en el control respiratorio 508 Regulacin de la respiracin durante el ejercicio 510 Otros factores que influyen en la respiracin 512 CAPTULO 42 Insuficiencia respiratoria: fisiopatologa, diagnstico, oxigenoterapia 515 Mtodos tiles para estudiar las anomalas respiratorias 515 Fisiopatologa de algunas alteraciones pulmonares concretas 517 Hipoxia y oxigenoterapia 520 Hipercapnia: exceso de dixido de carbono en los lquidos corporales 522 Respiracin artificial 522 UNIDAD VIII Fisiologa de la aviacin, el espacio y el buceo en profundidad CAPTULO 43 Fisiologa de la aviacin, las grandes alturas y el espacio 527 Efectos de una presin de oxgeno baja sobre el organismo 527 C0440.indd xiv 3/2/11 8:27:26 PM 15. ndice xv Efectos de las fuerzas de aceleracin sobre el organismo en la fisiologa de la aviacin y el espacio 531 Clima artificial en las naves espaciales selladas hermticamente 533 Ingravidez en el espacio 533 CAPTULO 44 Fisiologa del buceo en profundidad y otras situaciones hiperbricas 535 Efecto de las presiones parciales elevadas de gases individuales sobre el organismo 535 Submarinismo (equipo autnomo de respiracin subacutica) 539 Problemas fisiolgicos especiales en los submarinos 540 Oxigenoterapia hiperbrica 540 UNIDAD IX El sistema nervioso:A. Principios generales y fisiologa de la sensibilidad CAPTULO 45 Organizacin del sistema nervioso, funciones bsicas de las sinapsis y neurotransmisores 543 Diseo general del sistema nervioso 543 Principales niveles de funcin del sistema nervioso central 545 Comparacin del sistema nervioso con un ordenador 546 Sinapsis del sistema nervioso central 546 Algunas caractersticas especiales de la transmisin sinptica 557 CAPTULO 46 Receptores sensitivos, circuitos neuronales para el procesamiento de la informacin 559 Tipos de receptores sensitivos y estmulos que detectan 559 Transduccin de estmulos sensitivos en impulsos nerviosos 560 Fibras nerviosas que transmiten diferentes tipos de seales y su clasificacin fisiolgica 563 Transmisin de seales de diferente intensidad por los fascculos nerviosos: sumacin espacial y temporal 564 Transmisin y procesamiento de las seales en grupos neuronales 564 Inestabilidad y estabilidad de los circuitos neuronales 569 CAPTULO 47 Sensibilidades somticas: I. Organizacin general, las sensaciones tctil y posicional 571 Clasificacin de las sensibilidades somticas 571 Deteccin y transmisin de las sensaciones tctiles 571 Vas sensitivas para la transmisin de seales somticas en el sistema nervioso central 573 Transmisin por el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial 573 Transmisin de seales sensitivas menos esenciales por la va anterolateral 580 Algunos aspectos especiales del funcionamiento somatosensitivo 581 CAPTULO 48 Sensibilidades somticas: II. Dolor, cefalea y sensibilidad trmica 583 Tipos de dolor y sus cualidades: dolor rpido y dolor lento 583 Receptores para el dolor y su estimulacin 583 Vas dobles para la transmisin de las seales de dolor en el sistema nervioso central 584 Sistema de supresin del dolor (analgesia) en el encfalo y en la mdula espinal 587 Dolor referido 588 Dolor visceral 588 Algunas alteraciones clnicas del dolor y de otras sensibilidades somticas 590 Cefalea 591 Sensibilidad trmica 592 UNIDAD X El sistema nervioso: B. Los sentidos especiales CAPTULO 49 El ojo: I. ptica de la visin 597 Principios fsicos de la ptica 597 ptica del ojo 600 El oftalmoscopio 605 Sistema humoral del ojo: lquido intraocular 606 CAPTULO 50 El ojo: II. Funcin receptora y nerviosa de la retina 609 Anatoma y funcin de los elementos estructurales de la retina 609 Fotoqumica de la visin 611 Visin en color 615 C0440.indd xv 3/2/11 8:27:26 PM 16. ndice xvi Funcin nerviosa de la retina 617 CAPTULO 51 El ojo: III. Neurofisiologa central de la visin 623 Vas visuales 623 Organizacin y funcin de la corteza visual 624 Patrones neuronales de estimulacin durante el anlisis de una imagen visual 626 Campos visuales; campimetra 627 Movimientos oculares y su control 627 Control autnomo de la acomodacin y de la apertura pupilar 631 CAPTULO 52 El sentido de la audicin 633 La membrana timpnica y el sistema de huesecillos 633 Cclea 634 Mecanismos auditivos centrales 639 Alteraciones de la audicin 642 CAPTULO 53 Los sentidos qumicos: gusto y olfato 645 Sentido del gusto 645 Sentido del olfato 648 UNIDAD XI El sistema nervioso: C. Neurofisiologa motora e integradora CAPTULO 54 Funciones motoras de la mdula espinal: los reflejos medulares 655 Organizacin de la mdula espinal para las funciones motoras 655 Receptores sensitivos musculares (husos musculares y rganos tendinosos de Golgi) y sus funciones en el control muscular 657 Reflejo flexor y reflejos de retirada 661 Reflejo extensor cruzado 663 Inhibicin e inervacin recprocas 663 Reflejos posturales y locomotores 663 Reflejo de rascado 664 Reflejos medulares que causan un espasmo muscular 664 Reflejos autnomos de la mdula espinal 665 Seccin de la mdula espinal y shock medular 665 CAPTULO 55 Control de la funcin motora por la corteza y el tronco del encfalo 667 Corteza motora y fascculo corticoespinal 667 Funcin del tronco del encfalo en el control de la funcin motora 673 Sensaciones vestibulares y mantenimiento del equilibrio 674 Funciones de los ncleos del tronco del encfalo para el control de los movimientos estereotipados subconscientes 678 CAPTULO 56 Contribuciones del cerebelo y los ganglios basales al control motor global 681 El cerebelo y sus funciones motoras 681 Ganglios basales: sus funciones motoras 690 Integracin de las numerosas partes del sistema de control motor total 694 CAPTULO 57 Corteza cerebral, funciones intelectuales del cerebro, aprendizaje y memoria 697 Anatoma fisiolgica de la corteza cerebral 697 Funciones cumplidas por reas corticales especficas 698 Funcin del cerebro en la comunicacin: recepcin y emisin del lenguaje 703 Funcin del cuerpo calloso y de la comisura anterior para transmitir los pensamientos, recuerdos, aprendizaje y otros tipos de informacin entre los dos hemisferios cerebrales 704 Pensamientos, conciencia y memoria 705 CAPTULO 58 Mecanismos enceflicos del comportamiento y la motivacin: el sistema lmbico y el hipotlamo 711 Sistemas activadores-impulsores del encfalo 711 Sistema lmbico 714 Anatoma funcional del sistema lmbico; posicin clave del hipotlamo 714 El hipotlamo, centro de control importante del sistema lmbico 715 Funciones especficas de otros componentes del sistema lmbico 718 CAPTULO 59 Estados de actividad cerebral: sueo, ondas cerebrales, epilepsia, psicosis 721 Sueo 721 Epilepsia 725 Comportamiento psictico y demencia: funciones de los sistemas neurotransmisores especficos 726 Esquizofrenia: posible funcionamiento excesivo de parte del sistema dopaminrgico 727 C0440.indd xvi 3/2/11 8:27:26 PM 17. ndice xvii CAPTULO 60 El sistema nervioso autnomo y la mdula suprarrenal 729 Organizacin general del sistema nervioso autnomo 729 Caractersticas bsicas del funcionamiento simptico y parasimptico 731 Reflejos autnomos 737 Estimulacin de rganos aislados en ciertos casos y estimulacin masiva en otros por parte de los sistemas simptico y parasimptico 738 Farmacologa del sistema nervioso autnomo 739 CAPTULO 61 Flujo sanguneo cerebral, lquido cefalorraqudeo y metabolismo cerebral 743 Flujo sanguneo cerebral 743 Sistema del lquido cefalorraqudeo 746 Metabolismo cerebral 749 UNIDAD XII Fisiologa gastrointestinal CAPTULO 62 Principios generales de la funcin gastrointestinal: motilidad, control nervioso y circulacin sangunea 753 Principios generales de la motilidad gastrointestinal 753 Control nervioso de la funcin gastrointestinal: sistema nervioso entrico 755 Tipos funcionales de movimientos en el tubo digestivo 759 Flujo sanguneo gastrointestinal: circulacin esplcnica 759 CAPTULO 63 Propulsin y mezcla de los alimentos en el tubo digestivo 763 Ingestin de alimentos 763 Funciones motoras del estmago 765 Movimientos del intestino delgado 768 Movimientos del colon 770 Otros reflejos autnomos que influyen en la actividad intestinal 772 CAPTULO 64 Funciones secretoras del tubo digestivo 773 Principios generales de la secrecin del tubo digestivo 773 Secrecin de saliva 775 Secrecin esofgica 776 Secrecin gstrica 777 Secrecin pancretica 780 Secrecin de bilis por el hgado; funciones del rbol biliar 783 Secreciones del intestino delgado 786 Secrecin de moco en el intestino grueso 787 CAPTULO 65 Digestin y absorcin en el tubo digestivo 789 Digestin de los diversos alimentos mediante hidrlisis 789 Principios bsicos de la absorcin gastrointestinal 793 Absorcin en el intestino delgado 794 Absorcin en el intestino grueso: formacin de heces 797 CAPTULO 66 Fisiologa de los trastornos gastrointestinales 799 Trastornos de la deglucin y del esfago 799 Trastornos del estmago 799 Trastornos del intestino delgado 801 Trastornos del intestino grueso 802 Trastornos generales del tubo digestivo 803 UNIDAD XIII Metabolismo y regulacin de la temperatura CAPTULO 67 Metabolismo de los hidratos de carbono y formacin del trifosfato de adenosina 809 Importancia capital de la glucosa en el metabolismo de los hidratos de carbono 810 Transporte de la glucosa a travs de la membrana celular 810 El glucgeno se almacena en el hgado y msculo 811 Liberacin de la energa de la glucosa por la va glucoltica 812 Liberacin de energa a partir de la glucosa por la va de la pentosa fosfato 816 Formacin de hidratos de carbono a partir de las protenas y de las grasas: gluconeogenia 817 Glucosa sangunea 817 CAPTULO 68 Metabolismo de los lpidos 819 Transporte de los lpidos en los lquidos corporales 819 C0440.indd xvii 3/2/11 8:27:27 PM 18. ndice xviii Depsitos de grasa 821 Uso energtico de los triglicridos: formacin de trifosfato de adenosina 822 Regulacin de la liberacin energtica a partir de los triglicridos 825 Fosfolpidos y colesterol 826 Aterosclerosis 827 CAPTULO 69 Metabolismo de las protenas 831 Propiedades bsicas 831 Transporte y almacenamiento de los aminocidos 831 Funciones de las protenas plasmticas 833 Regulacin hormonal del metabolismo proteico 835 CAPTULO 70 El hgado como rgano 837 Anatoma fisiolgica del hgado 837 Los sistemas vascular y linftico del hgado 837 Funciones metablicas del hgado 839 Medicin de la bilirrubina en la bilis como herramienta clnico-diagnstica 840 CAPTULO 71 Equilibrio energtico; regulacin prandial; obesidad y ayuno; vitaminas y minerales 843 Existe, en condiciones estacionarias, un equilibrio entre las entradas y salidas energticas 843 Equilibrio diettico 843 Regulacin de la ingestin de alimentos y la conservacin de energa 845 Obesidad 850 Inanicin, anorexia y caquexia 851 Ayuno 852 Vitaminas 852 Metabolismo mineral 855 CAPTULO 72 Energtica y metabolismo 859 Las funciones del trifosfato de adenosina como divisa energtica del metabolismo 859 Control de la liberacin energtica celular 861 Tasa metablica 862 Metabolismo energtico y factores que modifican las salidas energticas 863 CAPTULO 73 Regulacin de la temperatura corporal y fiebre 867 Temperatura normal del organismo 867 La temperatura corporal se regula por el equilibrio entre la produccin y la prdida de calor 867 Regulacin de la temperatura corporal: importancia del hipotlamo 871 Alteraciones de la regulacin trmica corporal 875 UNIDAD XIV Endocrinologa y reproduccin CAPTULO 74 Introduccin a la endocrinologa 881 Coordinacin de las funciones corporales por mensajeros qumicos 881 Estructura qumica y sntesis de las hormonas 881 Secrecin, transporte y aclaramiento de las hormonas de la sangre 884 Mecanismos de accin de las hormonas 886 Determinacin de las concentraciones hormonales en la sangre 891 CAPTULO 75 Hormonas hipofisarias y su control por el hipotlamo 895 La hipfisis y su relacin con el hipotlamo 895 El hipotlamo controla la secrecin hipofisaria 897 Funciones fisiolgicas de la hormona del crecimiento 898 La neurohipfisis y su relacin con el hipotlamo 904 CAPTULO 76 Hormonas metablicas tiroideas 907 Sntesis y secrecin de las hormonas metablicas tiroideas 907 Funciones fisiolgicas de las hormonas tiroideas 910 Regulacin de la secrecin de hormonas tiroideas 914 Enfermedades del tiroides 916 CAPTULO 77 Hormonas corticosuprarrenales 921 Sntesis y secrecin de hormonas corticosuprarrenales 921 Funciones de los mineralocorticoides: aldosterona 924 Funciones de los glucocorticoides 928 Andrgenos suprarrenales 934 Anomalas de la secrecin corticosuprarrenal 934 CAPTULO 78 Insulina, glucagn y diabetes mellitus 939 La insulina y sus efectos metablicos 939 C0440.indd xviii 3/2/11 8:27:27 PM 19. ndice xix El glucagn y sus funciones 947 La somatostatina inhibe la secrecin de glucagn e insulina 949 Resumen de la regulacin de la glucemia 949 Diabetes mellitus 950 CAPTULO 79 Hormona paratiroidea, calcitonina, metabolismo del calcio y el fosfato, vitamina D, huesos y dientes 955 Sinopsis de la regulacin del calcio y el fosfato en el lquido extracelular y el plasma 955 El hueso y su relacin con el calcio y el fosfato extracelulares 957 Vitamina D 960 Hormona paratiroidea 962 Calcitonina 966 Resumen del control de la concentracin de iones calcio 966 Fisiopatologa de la hormona paratiroidea, la vitamina D y las enfermedades seas 967 Fisiologa de los dientes 969 CAPTULO 80 Funciones reproductoras y hormonales masculinas (y funcin de la glndula pineal) 973 Anatoma fisiolgica de los rganos sexuales masculinos 973 Espermatogenia 973 Acto sexual masculino 978 Testosterona y otras hormonas masculinas 979 Anomalas de la funcin sexual masculina 984 Disfuncin erctil 985 Glndula pineal: su funcin en el control de la fertilidad estacional de algunos animales 986 CAPTULO 81 Fisiologa femenina antes del embarazo y hormonas femeninas 987 Anatoma fisiolgica de los rganos sexuales femeninos 987 Sistema hormonal femenino 987 Ciclo ovrico mensual; funcin de las hormonas gonadtropas 988 Funciones de las hormonas ovricas: estradiol y progesterona 991 Regulacin del ritmo mensual femenino: interrelacin entre las hormonas ovricas e hipotalmico-hipofisarias 996 Anomalas de la secrecin por los ovarios 999 Acto sexual femenino 1000 Fertilidad femenina 1000 CAPTULO 82 Embarazo y lactancia 1003 Maduracin y fecundacin del vulo 1003 Nutricin inicial del embrin 1005 Funcin de la placenta 1005 Factores hormonales en el embarazo 1007 Respuesta del organismo materno al embarazo 1009 Parto 1011 Lactancia 1014 CAPTULO 83 Fisiologa fetal y neonatal 1019 Crecimiento y desarrollo funcional del feto 1019 Desarrollo de los sistemas orgnicos 1019 Adaptaciones del neonato a la vida extrauterina 1021 Problemas funcionales especiales en el neonato 1023 Problemas especiales de la prematuridad 1026 Crecimiento y desarrollo del nio 1027 UNIDAD XV Fisiologa deportiva CAPTULO 84 Fisiologa deportiva 1031 Los msculos en el ejercicio 1031 Respiracin durante el ejercicio 1036 Aparato cardiovascular durante el ejercicio 1038 Calor corporal durante el ejercicio 1040 Lquidos corporales y sal durante el ejercicio 1040 Frmacos y deportistas 1040 La buena forma fsica prolonga la vida 1041 ndice alfabtico 1043 C0440.indd xix 3/2/11 8:27:27 PM 20. C0440.indd xx 3/2/11 8:27:27 PM 21. UNIDAD I 1. Organizacin funcional del cuerpo humano y control del medio interno 2. La clula y sus funciones 3. Control gentico de la sntesis proteica, las funciones de la clula y la reproduccin celular Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general 22. Unidadi 3 2011. Elsevier Espaa, S.L. Reservados todos los derechos Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano ycontrol del medio interno El objetivo de la fisiologa es explicar los factores fsicos y qumicos responsables del origen, desarrollo y progre sin de la vida. Cada tipo de vida, desde el virus ms sim ple hasta el rbol ms grande o el complicado ser humano, posee sus propias caractersticas funcionales, por lo que la inmensa mayora de las funciones fisiolgicas pueden sepa rarse en fisiologa vrica, fisiologa bacteriana, fisiologa celular, fisiologa vegetal, fisiologa humana y muchas otras subdivisiones. Fisiologa humana. En la fisiologa humana inten tamos explicar las caractersticas y mecanismos espec ficos del cuerpo humano que hacen que sea un ser vivo. El hecho de mantenerse vivo es el resultado de sistemas de control complejos, ya que el hambre nos hace buscar alimentos y el miedo nos hace buscar refugio. Las sensa ciones de fro nos hacen buscar medios para calentarnos y otras fuerzas nos hacen buscar compaa y reproducirnos. Por tanto, en muchos sentidos el ser humano es como un autmata y el hecho de que seamos seres que perciben, sienten y aprenden forma parte de esta secuencia auto mtica de la vida; estos atributos especiales nos permiten existir en situaciones muy variables. Las clulas como unidades vivas del cuerpo La unidad viva bsica del cuerpo es la clula. Cada rgano es un agregado de muchas clulas diferentes que se mantienen unidas mediante estructuras de soporte intercelulares. Cada tipo de clula est especialmente adaptada para realizar una a ms funciones concretas. Por ejemplo, los eri trocitos, que ascienden a 25 billones en cada ser humano, transportan el oxgeno desde los pulmones a los tejidos. Aunque estas son las clulas ms abundantes entre todas las clulas corporales, hay otros 75 billones de clulas de otros tipos que realizan otras funciones diferentes, es decir, que el cuerpo entero contiene en torno a 100 billones de clulas. Aunque las mltiples clulas del cuerpo son muy dife rentes entre s, todas ellas tienen determinadas caracters ticas bsicas que son similares. Por ejemplo, en todas ellas el oxgeno reacciona con los hidratos de carbono, grasas y protenas para liberar la energa necesaria para mantener las funciones de la clula y los mecanismos qumicos generales que permiten cambiar los nutrientes en energa son bsica mente los mismos en todas las clulas y todas las clulas libe ran los productos finales de sus reacciones qumicas en los lquidos circundantes. Adems, prcticamente todas las clulas tienen la capa cidad de reproducirse formando ms clulas de su propia estirpe. Por fortuna, cuando se destruyen clulas de un tipo en particular, el resto de las clulas de este tipo genera nuevas clulas hasta rellenar el cupo. Lquido extracelular: el medio interno El 60% del cuerpo humano del adulto es lquido, principal mente una solucin acuosa de iones y otras sustancias. Si bien casi todo este lquido queda dentro de las clulas y se conoce como lquido intracelular, aproximadamente una ter cera parte se encuentra en los espacios exteriores a las clulas y se denomina lquido extracelular. Este lquido extracelular est en movimiento constante por todo el cuerpo y se trans porta rpidamente en la sangre circulante para mezclarse despus entre la sangre y los lquidos tisulares por difusin a travs de las paredes capilares. En el lquido extracelular estn los iones y nutrientes que necesitan las clulas para mantenerse vivas, por lo que todas ellas viven esencialmente en el mismo entorno de lquido extracelular. Por este motivo, el lquido extracelular tambin se denomina medio interno del organismo, o milieu intrieur, un trmino que fue introducido hace ms de 100 aos por el gran fisilogo francs del siglo xix Claude Bernard. Las clulas son capaces de vivir, crecer y realizar sus fun cionesespeciales,siemprequeestemediointernodispongade las concentraciones adecuadas de oxgeno, glucosa, distintos iones, aminocidos, sustancias grasas y otros componentes. Diferencias entre los lquidos extracelular e intra celular. El lquido extracelular contiene grandes cantidades de iones sodio, cloruro y bicarbonato ms nutrientes para las clulas, como oxgeno, glucosa, cidos grasos y aminocidos. Tambin contiene dixido de carbono, que se transporta desde las clulas a los pulmones para ser excretado junto a 23. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general 4 otros residuos celulares que se transportan a los riones para su excrecin. El lquido intracelular es muy distinto del lquido extra celular; por ejemplo, contiene grandes cantidades de iones potasio, magnesio y fosfato en lugar de los iones sodio y cloruro que se encuentran en el lquido extracelular. Los mecanismos especiales de transporte de iones a travs de la membrana celular mantienen las diferencias en la concen tracin de iones entre los lquidos extracelular e intracelular. Estos procesos de transporte se comentan en el captulo 4. Mecanismos homeostticos de los principales sistemas funcionales Homeostasis Los fisilogos emplean el trmino homeostasis para referirse al mantenimiento de unas condiciones casi cons tantes del medio interno. Esencialmente todos los rganos y tejidos del organismo realizan funciones que colaboran en elmantenimiento de estas condiciones relativamente cons tantes, por ejemplo, los pulmones aportan el oxgeno al lquido extracelular para reponer el oxgeno que utilizan las clulas, los riones mantienen constantes las concentracio nes de iones y el aparato digestivo aporta los nutrientes. Gran parte de este texto est dedicado a la forma enque cada rgano o tejido contribuye a la homeostasis. Para comenzar esta discusin, en este captulo se exponen los dis tintos sistemas funcionales del organismo y sus contribu ciones a la homeostasis, para despus revisar brevemente la teora bsica de los sistemas de control corporal que permi ten colaborar a los distintos sistemas funcionales para man tenerse unos a otros. Transporte en el lquido extracelular y sistema demezcla: el aparato circulatorio El lquido extracelular se transporta por todo el organismo en dos etapas. La primera de ellas consiste en el movimiento de la sangre por el cuerpo dentro de los vasos sanguneos y la segunda es el movimiento del lquido entrelos capilares san guneos y los espacios intercelulares entre las clulas tisulares. En la figura 1-1 se muestra la circulacin general de la sangre. En este modelo toda la sangre atraviesa todo el cir cuito una media de una vez por minuto cuando el cuerpo est en reposo y hasta seis veces por minuto cuando la per sona est muy activa. A medida que la sangre atraviesa los capilares sanguneos se produce tambin un intercambio continuo de lquido extracelular entre la porcin del plasma de la sangre y el lquido intersticial que rellena los espacios intercelulares, proceso que se muestra en la figura 1-2. Las paredes de los capilares son permeables a la mayora de las molculas del plasma sanguneo, con la excepcin de las molculas protei cas plasmticas, que son demasiado grandes para pasar con facilidad a travs de los capilares. Por tanto, grandes cantida des de lquido y sus componentes disueltos difunden yendo y viniendo entre la sangre y los espacios tisulares, como demuestran las flechas. Este proceso de difusin se debe al movimiento cintico de las molculas en el plasma y en el lquido intersticial, es decir, el lquido y las molculas disuel tas estn en movimiento continuo y van dando tumbos en todas las direcciones dentro del plasma y el lquido en los Figura 1-1 Organizacin general del aparato circulatorio. Figura 1-2 Difusin del lquido y de los componentes disueltos a travs de las paredes de los capilares y a travs de los espacios intersticiales. 24. Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano ycontrol del medio interno 5 Unidadi ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito. espacios intercelulares, adems de atravesar los poros capila res. Pocas clulas se encuentran a ms de 50mm de un capi lar, lo que garantiza la difusin de casi cualquier sustancia desde el capilar hacia laclula en pocos segundos, es decir, que el lquido extracelular de cualquier zona del organismo, tanto en plasma como en lquido intersticial, se est mez clando continuamente, manteniendo la homogeneidad del lquido extracelular en todo el organismo. Origen de los nutrientes en el lquido extracelular Aparato respiratorio. En la figura 1-1 se muestra que cada vez que la sangre atraviesa el organismo tambin fluye por los pulmones y capta el oxgeno a travs de los alvolos, adquiriendoeloxgenoquenecesitanlasclulas.Lamembrana que separa los alvolos y la luz de los capilares pulmonares, la membrana alveolar, tiene un grosor de tan slo 0,4 a 2mm y el oxgeno difunde rpidamente por el movimiento molecular a travs de esta membrana para entrar en la sangre. Aparato digestivo. Una gran porcin de la sangre que bombea el corazn tambin atraviesa las paredes del aparato digestivo, donde se absorben los distintos nutrientes, inclui dos los hidratos de carbono, los cidos grasos y los amino cidos, desde el alimento ingerido hacia el lquido extracelular de la sangre. Hgado y otros rganos que realizan principalmente funciones metablicas. No todas las sustancias absorbidas del aparato digestivo pueden usarse tal como las clulas las absorben y el hgado es el encargado de cambiar la composicin qumica de muchas de ellas, para convertirlas en formas ms utilizables, mientras que otros tejidos corporales, los adipoci tos, la mucosa digestiva, los riones y las glndulas endocrinas, modifican o almacenan las sustancias absorbidas hasta que son necesitadas. El hgado elimina tambin ciertos residuos produ cidos en el cuerpo y las sustancias txicas que se ingieren. Aparato locomotor. De qu forma contribuye el apa rato locomotor a la homeostasis? La respuesta es evidente y sencilla: si no fuera por los msculos, el organismo no podra desplazarse el espacio apropiado en el tiempo pertinente para obtener los alimentos que se necesitan para la nutricin. El aparato locomotor tambin permite la movilidad como proteccin frente al entorno, sin la cual todo el organismo, incluidos sus mecanismos homeostticos, sera destruido inmediatamente. Eliminacin de los productos finales metablicos Eliminacin del dixido de carbono en los pulmo nes. Al mismo tiempo que la sangre capta el oxgeno en los pulmones, se libera el dixido de carbono desde la sangre hacia los alvolos y el movimiento respiratorio de aire que entra y sale de los pulmones transporta el dixido de carbono hacia la atmsfera. El dixido de carbono es el ms abundante de todos los productos finales de metabolismo. Los riones. Con el paso de la sangre a travs de los rio nes se eliminan del plasma la mayora de las sustancias que, adems del dixido de carbono, las clulas ya no necesitan, como son los distintos productos finales del metabolismo celular, como la urea y el cido rico y el exceso de iones y agua de los alimentos, que podran acumularse en el lquido extracelular. Los riones realizan su funcin filtrando primero una gran cantidad de plasma a travs de los glomrulos hacia los tbulos y reabsorbiendo hacia la sangre aquellas sustancias que necesita el organismo, como la glucosa, los aminocidos, cantidades apropiadas de agua y muchos de los iones. La mayora de las dems sustancias que el organismo no nece sita, en especial los productos finales metablicos, como la urea, se reabsorben mal y atraviesan los tbulos renales hacia la orina. Aparato digestivo. El material no digerido que entra en el aparato digestivo y algunos productos residuales del metabo lismo se eliminan en las heces. Hgado. Entre las funciones del hgado se encuentra la detoxificacin o eliminacin de numerosos frmacos y pro ductos qumicos que se ingieren. El hgado secreta muchos de estos residuos en la bilis para su eliminacin ulterior en las heces. Regulacin de las funciones corporales Sistema nervioso. El sistema nervioso est compuesto por tres partes principales: la porcin de aferencia sensitiva, el sistema nervioso central (o la porcin integradora) y la porcin eferente motora. Los receptores sensitivos detectan el estado del cuerpo o de su entorno. Por ejemplo, los receptores de la piel informan al sujeto de que un objeto ha tocado la piel en cual quier punto, los ojos son rganos sensitivos que aportan una imagen visual del entorno y los odos tambin son rganos sen sitivos. El sistema nervioso central est formado por el cerebro y la mdula espinal. El cerebro almacena informacin, genera los pensamientos, crea la ambicin y determina las reacciones que debe realizar el cuerpo en respuesta a las sensaciones para, a continuacin, transmitir las seales apropiadas a travs de la porcin motora eferente del sistema nervioso para transmitir los deseos del sujeto. Un segmento importante del sistema nervioso es el sis tema nervioso autnomo o neurovegetativo, que funciona a escala subconsciente y controla muchas de las funciones de los rganos internos, como la funcin de bomba del cora zn, los movimientos del aparato digestivo y la secrecin en muchas de las glndulas corporales. Sistemas hormonales. Dentro del organismo se encuentran ocho glndulas endocrinas mayores que segre gan productos qumicos denominados hormonas. Estas hormonas se transportan en el lquido extracelular a todas las partes del cuerpo para regular las funciones celulares, por ejemplo, la hormona tiroidea aumenta la velocidad de la mayora de las reacciones qumicas de todas las clulas, con lo que se facilita el ritmo de la actividad corporal, mien tras que la insulina controla el metabolismo de la glucosa, las hormonas corticosuprarrenales controlan el ion sodio, el ion potasio y el metabolismo proteico y la hormona parati roidea controla el calcio y el fosfato en el hueso; por tanto, 25. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general 6 las hormonas proporcionan un sistema de regulacin que complementa al sistema nervioso. El sistema nervioso regula numerosas actividades musculares y secretoras del organis mo, mientras que el sistema hormonal regula muchas de las funciones metablicas. Proteccin del cuerpo Sistema inmunitario. El sistema inmunitario est for mado por los glbulos blancos, clulas tisulares derivadas de los glbulos blancos, el timo, los ndulos linfticos y los vasos linfticos que protegen el cuerpo de patgenos como bacterias, virus, parsitos y hongos. El sistema inmunitario proporciona un mecanismo para que el cuerpo: 1) diferencie sus propias clulas de las clulas y sustancias extraas, y 2) destruya al invasor por fagocitosis o mediante la produc cin de linfocitos sensibilizados o protenas especializadas (p. ej., anticuerpos) que destruyen o neutralizan al invasor. Sistema tegumentario. La piel y sus diversos ane jos, como el pelo, las uas, las glndulas y otras estructuras, cubren, amortiguan y protegen los tejidos profundos y los rganos del cuerpo y, en general, definen una frontera entre el medio corporal interno y el mundo exterior. El sistema tegumentario es importante tambin para la regulacin de la temperatura y la excrecin de los residuos y proporciona una interfaz sensorial entre el cuerpo y el medio exterior. La piel suele comprender entre aproximadamente el 12 y 15% del peso corporal. Reproduccin A veces no se considera que la reproduccin sea una fun cin homeosttica, aunque ayuda a mantener la homeostasis generando nuevos seres que ocuparn el lugar de aquellos que mueren. Dicho as, puede sonar como un uso abusivo del trmino homeostasis, pero nos muestra que, en el anli sis final, esencialmente todas las estructuras corporales estn organizadas de tal forma que ayudan a mantener el automa tismo y la continuidad de la vida. Sistemas de control del organismo El cuerpo humano contiene miles de sistemas de control. Los ms intrincados son los sistemas de control gentico que actan en todas las clulas para mantener el control de la funcin intracelular y tambin de las funciones extrace lulares. Esta materia se comenta con ms detalle en el cap tulo 3. Hay muchos otros sistemas de control que actan dentro de los rganos para controlar las funciones de cada compo nente de los mismos, otros actan a travs de todo el orga nismo para controlar las interrelaciones entre los rganos como, por ejemplo, el aparato respiratorio, que acta aso ciado al sistema nervioso y regula la concentracin de di xido de carbono en el lquido extracelular. El hgado y el pncreas regulan la concentracin de glucosa en el lquido extracelular y los riones regulan las concentraciones de hidrgeno, sodio, potasio, fosfato y otros iones en el lquido extracelular. Ejemplos de mecanismos de control Regulacin de las concentraciones de oxgeno y dixido de carbono en el lquido extracelular. Como el oxgeno es una de las principales sustancias que requie ren las reacciones qumicas de las clulas, el organismo tiene un mecanismo de control especial para mantener una con centracin casi exacta y constante de oxgeno en el lquido extracelular. Este mecanismo depende principalmente de las caractersticas qumicas de la hemoglobina, que est presente en todos los eritrocitos. La hemoglobina se combina con el oxgeno a medida que la sangre atraviesa los pulmones. Posteriormente, cuando la sangreatraviesa los capilares tisu lares, su propia afinidad qumica importante por el oxgeno permite que no lo libere en los tejidos si ya hay demasiado. Pero si la concentracin de oxgeno en el lquido tisular es demasiado baja se libera oxgeno suficiente para restable cer una concentracin adecuada. Es decir, la regulacin de la concentracin de oxgeno en los tejidos se basa principal mente en las caractersticas qumicas de la propia hemoglo bina, regulacin que se conoce como funcin amortiguadora de oxgeno de la hemoglobina. La concentracin de dixido de carbono en el lquido extra celular est regulada de una forma muy diferente. El dixido de carbono es el principal producto final de las reacciones oxi dativas de las clulas; si todo el dixido de carbono que se forma en ellas se acumulara en los lquidos tisulares, todas las reacciones que aportan oxgeno a la clula cesaran. Por for tuna, una concentracin mayor de lo normal de dixido de carbono en la sangre excita el centro respiratorio, haciendo que la persona respire rpida y profundamente, lo que aumenta la espiracin de dixido de carbono y, por tanto, elimina el exce so de dixido de carbono de la sangre y los lquidos tisulares. Este proceso contina hasta que la concentracin vuelve a la normalidad. Regulacin de la presin arterial. Hay varios sistemas que contribuyen a la regulacin de la presin arterial. Uno de ellos, el sistema de barorreceptores, es un ejemplo sencillo y excelente de un mecanismo de control de accin rpida. En las paredes de la zona en que se bifurcan las arterias cartidas en el cuello, y tambin en el cayado artico en el trax, se encuentranmuchosreceptoresnerviososdenominadosbarorre ceptores que se estimulan cuando se estira la pared arterial. Cuando la presin arterial es demasiado elevada los barorre ceptores envan descargas deimpulsos nerviosos al bulbo raqudeo cerebral, que es donde estos impulsos inhiben el cen tro vasomotor y, a su vez,disminuyen el nmero de impulsos transmitidos desde el centro vasomotor a travs del sistema nervioso simptico hacia el corazn y los vasos sanguneos. La ausencia de estos impulsos hace que disminuya la actividad debomba en el corazn y tambin produce una dilatacin de los vasos sanguneos perifricos, lo que permite aumentar el flujo de sangre a travs de ellos. Ambos efectos hacen que la presin arterial disminuya hasta sus valores normales. Por el contrario, el descenso de la presin arterial por debajo de lo normal relaja los receptores de estiramiento y hace que el centro vasomotor se vuelva ms activo de lo habitual, con lo que se provoca vasoconstriccin, aumenta la accin de la bomba cardaca. El descenso en la presin arte rial tambin eleva la presin arterial hasta la normalidad. 26. Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano ycontrol del medio interno 7 Unidadi ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito. Valores normales y caractersticas fsicas de los principales componentes del lquido extracelular En la tabla 1-1 se enumeran algunos de los componentes ms importantes del lquido extracelular y sus caractersticas fsicas, junto a sus valores normales, los intervalos de nor malidad y los lmites mximos que no llegan a provocar la muerte. Obsrvese que el intervalo normal de cada uno de ellos es muy estrecho. Los valores fuera de estos intervalos suelen deberse a una enfermedad. Lo ms importante es conocer los lmites por encima de los cuales estas alteraciones provocan la muerte. Por ejemplo, un aumento de la temperatura del organismo de tan slo 7C por encima de la normalidad provoca un ciclo vicioso en el que aumenta el metabolismo celular y se des truyen las clulas. Obsrvese tambin el estrecho intervalo del equilibrio acidobsico en el organismo, con valor nor mal de pH de 7,4 y con valores mortales tan slo a 0,5 unidades a cada lado de la normalidad. Otro factor impor tante es la concentracin del ion potasio, porque siempre que disminuya a menos de un tercio de la normalidad es probable que la persona quede paralizada porque los ner vios ya no pueden transportar las seales. Por el contra rio, cuando la concentracin del ion potasio aumenta dos o ms veces por encima de lo normal es probable que el msculo cardaco est muy deprimido. Adems, cuando la concentracin del ion calcio se reduce a la mitad de lanor malidad aparecen contracciones tetnicas de los mscu los de todo el cuerpo por la generacin espontnea de un nmero excesivo de impulsos nerviosos en los nervios peri fricos. Cuando la concentracin de glucosa disminuye por debajo de la mitad de lo normal, se desarrolla una irri tabilidad mental extrema y, en ocasiones, incluso aparecen convulsiones. Estosejemplosdeberanbastarparaapreciarelimportante valor e incluso la necesidad del gran nmero de sistemas de control que mantienen al organismo funcionando con salud; ante la ausencia de cualquiera de ellos puede producirse una disfuncin grave del organismo e incluso la muerte. Caractersticas de los sistemas de control Los ejemplos mencionados de los mecanismos de control homeostticos son slo algunos de los muchos miles que actan en el organismo y todos ellos poseen algunas carac tersticas comunes que se exponen en la presente seccin. Retroalimentacin negativa de la mayora de los sistemas de control La mayora de los sistemas de control del organismo actan mediante una retroalimentacin negativa que podemos com prender mejor si revisamos algunos de los sistemas de con trol homeostticos que hemos mencionado. Al hablar de la regulacin de la concentracin del dixido de carbono, la ventilacin pulmonar aumenta cuando dicha concentracin se eleva en el lquido extracelular. A su vez, el aumento de la ventilacin pulmonar disminuye la concentracin de dixido de carbono en el lquido extracelular porque los pulmones espiran cantidades mayores de dixido de carbono del orga nismo. En otras palabras, la concentracin elevada de dixido de carbono inicia una serie de sucesos que disminuyen la con centracin hacia lanormalidad, lo que es una seal negativa para iniciar el estmulo. Por el contrario, cuando la concentra cin de dixido de carbono disminuye demasiado se crea una retroalimentacin que tiende a aumentar la concentracin. Esta respuesta tambin es negativa para iniciar el estmulo. En cuanto a los mecanismos que regulan la presin arterial, una presin arterial elevada provoca una serie de reacciones que favorecen el descenso de la presin o unas presiones bajas provocan una serie de reacciones que favorecen la elevacin de la presin. En ambos casos, estos efectos son tambin nega tivos con respecto al estmulo que inici la reaccin. Por tanto, en general, si algn factor se vuelve excesivo o deficiente, un sistema de control inicia una retroalimentacin negativa que consiste en una serie de cambios que devuelven ese factor hacia un determinado valor medio, con lo que se mantiene la homeostasis. Ganancia de un sistema de control. El grado de eficacia con el que un sistema de control mantiene las con Tabla 1-1 Componentes importantes y caractersticas fsicas del lquido extracelular Valor normal Intervalo normal Lmite no mortal aproximado a corto plazo Unidades Oxgeno 40 35-45 10-1.000 mmHg Dixido de carbono 40 35-45 5-80 mmHg Ion sodio 142 138-146 115-175 mmol/l Ion potasio 4,2 3,8-5 1,5-9 mmol/l Ion calcio 1,2 1-1,4 0,5-2 mmol/l Ion cloruro 108 103-112 70-130 mmol/l Ion bicarbonato 28 24-32 8-45 mmol/l Glucosa 85 75-95 20-1.500 mg/dl Temperatura del organismo 37 37 18,3-43,3 C Acidobsico 7,4 7,3-7,5 6,9-8 pH 27. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general 8 diciones constantes est determinado por la ganancia de la retroalimentacin negativa. Por ejemplo, supongamos que se hace una transfusin de un gran volumen de sangre a una per sona cuyo sistema de control de la presin en los barorrecepto res no est funcionante y que su presin arterial se eleva de un valor normal de 100 mmHg hasta 175 mmHg. Supongamos, entonces,queelmismovolumendesangreseinyectaalamisma persona cuando el sistema de barorreceptores est funcio nando correctamente, y que esta vez la presin arterial aumenta slo 25mmHg. Es decir, el sistema de control por retroali mentacin ha provocado una correccin de 50 mmHg, es decir, desde 175 mmHg hasta 125 mmHg. Queda un incre mento de la presin de +25 mmHg que se conoce como error, lo que significa que el sistema de control no tiene una eficacia del 100% para prevenir los cambios. La ganancia del sistema se calcula utilizando la frmula siguiente: Ganancia = Correccin___________ Error Esdecir,enelejemplodelsistemadebarorreceptoreslacorrec cin es de 50 mmHg y el error que persiste es de +25mmHg. Por tanto, la ganancia del sistema de barorreceptores de esa persona en cuanto al control de la presin arterial es de 50 divi dido por +25, o 2, es decir, un trastorno que aumente o dis minuya la presin arterial tiene un efecto de tan slo un tercio de lo que ocurrira si no actuara el sistema de control. Las ganancias de algunos otros sistemas de control fisio lgicos son mucho mayores que las del sistema de barorre ceptores. Por ejemplo, la ganancia del sistema que controla la temperatura interna del organismo cuando una persona est expuesta a un clima fro moderado es del 33, de lo que se deduce que el sistema de control dela temperatura es mucho ms eficaz que el sistema de control de la presin mediante barorreceptores. La retroalimentacin positiva a veces provoca crculos viciosos y la muerte Nos podramos preguntar: por qu la mayora de los sis temas de control del organismo actan utilizando una retro alimentacin negativa y no una retroalimentacin positiva? Si se tiene en cuenta la naturaleza de la retroalimentacin positiva, inmediatamente nos damos cuenta que no consigue la estabilidad, sino la inestabilidad y, en algunos casos, puede causar la muerte. En la figura 1-3 se muestra un ejemplo en el que puede llegarse a la muerte como consecuencia de la retroalimenta cin positiva. En ella se muestra la eficacia del bombeo del corazn, demostrndose que el corazn de un ser humano sano bombea aproximadamente 5 l de sangre por minuto. Si una persona tiene bruscamente una hemorragia de 2 l, la cantidad de sangre del organismo disminuye hasta un nivel tan bajo que no queda sangre suficiente para que el corazn bombee eficazmente. En consecuencia, cae la presin arte rial y disminuye el flujo de sangre que llega hacia el ms culo cardaco a travs de los vasos coronarios, con lo que se debilita el corazn, disminuye el efecto de bomba, disminuye an ms el flujo de sangre coronario y el corazn se debili ta an ms; este ciclo se repite una y otra vez, hasta que se produce la muerte. Obsrvese que cada ciclo de retroali mentacin provoca adems el debilitamiento del corazn, en otras palabras, el estmulo inicial provoca ms reacciones del mismo tipo, que es en lo que consiste la retroalimentacin positiva. La retroalimentacin positiva se debera denominar mejor crculo vicioso, aunque los mecanismos de control de retro alimentacin negativa del organismo pueden superar los gra dos leves de retroalimentacin positiva y no se desarrolla el crculo vicioso. Por ejemplo, si la persona del ejemplo ante rior tuviera una hemorragia de 1 l en lugar de 2 los mecanis mos normales de retroalimentacin negativa que controlan el gasto cardaco y la presin arterial superaran la retroali mentacin positiva y la persona se podra recuperar, como muestra la curva de puntos de la figura 1-3. La retroalimentacin positiva a veces es til. En algu nos casos, el organismo usa la retroalimentacin positiva a su favor. La coagulacin sangunea es un ejemplo del gran valor que tiene la retroalimentacin positiva. Cuando se rompe un vaso sanguneo y comienza a formarse un cogulo, dentro de este se activan muchas enzimas denominadas factores de coagulacin. Algunas de estas enzimas actan sobre otras enzimas inactivadas que estn en la sangre inmediatamente adyacente, con lo que se consigue que coagule ms sangre. Este proceso contina hasta que se tapona el orificio del vaso y cesa la hemorragia. Aveces, este mecanismo se va de las manos y provoca la formacin de cogulos no deseados. En realidad, este proceso es el que inicia la mayora de los ata ques cardacos, que se deben al comienzo de un cogulo en la superficie interna de una placa aterosclertica en la arteria coronaria y el crecimiento del cogulo contina hasta que se bloquea la arteria. El parto es otro ejemplo en el que la retroalimentacin positiva tiene gran importancia. Cuando las contracciones uterinas son suficientemente fuertes como para que la cabeza del nio comience a empujar el cuello uterino, el estiramiento de este enva seales a travs del msculo uterino que vuel ven hasta el cuerpo del tero, provocando contracciones an ms potentes. Es decir, las contracciones uterinas estiran el cuello y el estiramiento del cuello provoca contracciones ms Figura 1-3 Recuperacin del bombeo cardaco provocado por la retroalimentacin negativa despus de extraer 1 l de sangre de la circulacin. La muerte se debe a la retroalimentacin positiva cuando se eliminan 2 l de sangre. 28. Captulo 1 Organizacin funcional del cuerpo humano ycontrol del medio interno 9 Unidadi ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito. potentes. El nio nace cuando este proceso adquiere la poten cia suficiente; si no lo hace, las contracciones se desvanecen y transcurren algunos das hasta que vuelven a comenzar. Otro uso importante de la retroalimentacin positiva es la generacin de seales nerviosas, es decir, cuando se estimu la la membrana de una fibra nerviosa, lo que provoca una pequea prdida de iones sodio a travs de los canales de sodio de la membrana nerviosa hacia el interior de la fibra. Los iones sodio que entran en la fibra cambian el poten cial de membrana, lo que a su vez provoca la apertura de ms canales, un cambio mayor del potencial, la apertura de ms canales, y as sucesivamente. Es decir, una pequea fuga se convierte en una explosin de sodio que entra en la fibra nerviosa creando un potencial de accin en el nervio. Este potencial de accin provoca, a su vez, una corriente elc trica que fluye a lo largo del exterior y del interior de la fibra nerviosa e inicia nuevos potenciales de accin. Este proceso contina una y otra vez hasta que la seal nerviosa recorre la fibra hasta su extremo. Siempre que la retroalimentacin positiva es til, la pro pia retroalimentacin positiva forma parte de un proceso global de retroalimentacin negativa. Por ejemplo, en el caso de la coagulacin de la sangre el proceso de retroali mentacin positiva de la coagulacin es un proceso de retro alimentacin negativa para el mantenimiento del volumen normal de sangre. Adems, la retroalimentacin positiva que provoca las seales nerviosas permite que los nervios partici pen en los miles de sistemas de control de retroalimentacin negativa de los nervios. Tipos ms complejos de sistemas de control: control adaptativo Ms adelante, cuando hablemos del sistema nervioso, veremos que este sistema contiene abundantes mecanis mos de control interconectados. Algunos son sistemas de retroalimentacin simples similares a los que ya hemos comentado, pero otros no lo son. Por ejemplo, algunos movi mientos del organismo son tan rpidos que no hay tiempo suficiente para que las seales nerviosas se desplacen desde la periferia del organismo hasta el cerebro y vuelvan a la peri feria para controlar el movimiento, por lo que el cerebro aplica un principio que se conoce como control antergrado, que hace que se contraigan los msculos apropiados, es decir, las seales del nervio sensible de las partes en movimiento informan al cerebro si el movimiento se est realizando correctamente. En caso contrario, el cerebro corrige las sea les antergradas que enva hacia los msculos la siguiente vez que se necesite ese movimiento. Despus, si necesita nue vas correcciones se realizarn cada vez en los movimientos sucesivos; es lo que se denomina control adaptativo, que, en cierto sentido, es una retroalimentacin negativa retardada. En resumen, comprobamos lo complejos que pueden ser los sistemas de control de retroalimentacin del organismo. La vida de una persona depende de todos ellos, por lo que una gran parte de la presente obra se dedica a comentar estos mecanismos vitales. Resumen: automatismo del organismo El objetivo de este captulo ha sido sealar, en primer lugar, la organizacin global del organismo y, en segundo lugar, los medios por los que cada parte del organismo acta enarmo na con las dems. Para resumir, el organismo es en realidad un ente social formado por 100 billones de clulas organi zadas en distintas estructuras funcionales, algunas de las cuales se conocen como rganos. Cada estructura funcional contribuye con su parte al mantenimiento de las condicio nes homeostticas del lquido extracelular, que se denomina medio interno. Mientras se mantengan las condiciones nor males en el medio interno las clulas del organismo conti nuarn viviendo y funcionando correctamente. Cada clula se beneficia de la homeostasis y, a su vez, contribuye con su parte al mantenimiento de la misma. Esta interrelacin rec proca proporciona un automatismo continuo del organismo hasta que uno o ms sistemas funcionales pierden su capa cidad de contribuir con su parte a la funcionalidad. Cuando esto sucede, sufren todas las clulas del organismo. La dis funcin extrema provoca la muerte y la disfuncin moderada provoca la enfermedad. Bibliografa Adolph EF: Physiological adaptations: hypertrophies and superfunctions. Am Sci 60:608, 1972. Bernard C: Lectures on the Phenomena of Life Common to Animals and Plants, Springfield, IL, 1974, Charles C Thomas. 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Reservados todos los derechos Captulo 2 La clula y sus funciones Cada una de los 100 billones de clulas de un ser humano es una estructura viva que puede sobrevivir durante meses o incluso muchos aos, siempre que los lquidos de su entorno contengan los nutrientes apropiados. Para entender la funcin de los rganos y otras estructuras del organismo es esencial conocer la organizacin bsica de la clula y las funcio- nes de sus componentes. Organizacin de la clula En la figura 2-1 se muestra una clula tpica, tal como se ve en el microscopio ptico. Sus dos partes ms importantes son el ncleo y el citoplasma, que estn separados entre s por una membrana nuclear, mientras que el citoplasma est separado de los lquidos circundantes por una membrana celular que tam- bin se conoce como membrana plasmtica. Las diferentes sustancias que componen la clula se conocen colectivamente como protoplasma. El protoplasma est com- puesto principalmente por cinco sustancias: agua, electrlitos, protenas, lpidos e hidratos de carbono. Agua. El principal medio lquido de la clula es el agua, que est presente en la mayora de las clulas, excepto en los adipocitos, en una concentracin del 70-85%. Muchos de los componentes qumicos de la clula estn disueltos en el agua, mientras que otros estn en suspensin como micro- partculas slidas. Las reacciones qumicas tienen lugar entre los productos qumicos disueltos o en las superficies de las partculas en suspensin o de las membranas. Iones. Algunos de los iones importantes de la clula son el potasio, el magnesio, el fosfato, el sulfato, el bicarbonato y cantidades ms pequeas de sodio, cloruro y calcio. Todos ellos se comentan con mayor detalle en el captulo 4, en el que se plantean las interrelaciones entre los lquidos intrace lular y extracelular. Los iones son los productos qumicos inorgnicos de las reacciones celulares y son necesarios para el funcionamiento de algunos de los mecanismos de control celulares. Por ejem- plo, los iones que actan en la membrana celular son necesa- rios para la transmisin de los impulsos electroqumicos en el msculo y las fibras nerviosas. Protenas. Despusdelagua,lassustanciasmsabundan- tes en la mayora de las clulas son las protenas, que normal- mente constituyen entre el 10 y el 20% de la masa celular. Son de dos tipos, protenas estructurales y protenas funcionales. Las protenas estructurales estn presentes en la clula principalmente en forma de filamentos largos que son pol- meros de muchas molculas proteicas individuales. Un uso importante de este tipo de filamentos intracelulares es la formacin de microtbulos que proporcionan los cito esqueletos de orgnulos celulares como los cilios, axones nerviosos, husos mitticos de las clulas en mitosis y masas arremolinadas de tbulos filamentosos finos que mantienen unidas las partes del citoplasma y nucleoplasma en sus com- partimientos respectivos. En el compartimiento extracelu- lar, las protenas fibrilares se encuentran especialmente en las fibras de colgeno y elastina del tejido conjuntivo y en las pare- des de los vasos sanguneos, tendones, ligamentos, etc. Las protenas funcionales son un tipo de protena total- mente diferente, compuesto habitualmente por combina- ciones de pocas molculas en un formato tubular-globular. Estas protenas son principalmente las enzimas de la clula y, al contrario de las protenas fibrilares, a menudo son mvi- les dentro del lquido celular. Adems, muchas de ellas estn adheridas a las estructuras membranosas dentro de la clula. Las enzimas entran en contacto directo con otras sustancias del lquido celular y, por tanto, catalizan reacciones qumicas intracelulares especficas. Por ejemplo, todas las reacciones qumicas que dividen la glucosa en sus componentes y des- pus los combinan con el oxgeno para formar dixido de carbono y agua, mientras se proporciona simultneamente Figura 2-1 Estructura de la clula con el microscopio ptico. 30. Unidad I Introduccin a la fisiologa: la clula y la fisiologa general 12 energa para las funciones celulares, estn catalizadas por una serie de enzimas proteicas. Lpidos. Los lpidos son varios tipos de sustancias que se agrupan porque tienen una propiedad comn de ser solubles en disolventes grasos. Lpidos especialmente importantes son los fosfolpidos y el colesterol, que juntos suponen slo el 2% de la masa total de la clula. Su importancia radica en que, al ser principalmente insolubles en agua, se usan para formar las barre- ras de la membrana celular y de la membrana intracelular que separan los distintos compartimientos celulares. Adems de los fosfolpidos y el colesterol, algunas clulas contienen grandes cantidades de triglicridos, que tambin se conocen como grasas neutras. En los adipocitos los tri- glicridos suponen hasta el 95% de la masa celular. La grasa almacenada en estas clulas representa el principal almacn del organismo de nutrientes energticos que despus se pue- den disolver y usarse para proporcionar energa siempre que el organismo la necesite. Hidratos de carbono. Los hidratos de carbono tie- nen escasas funciones estructurales en la clula, salvo porque forman parte de las molculas glucoproteicas, pero s tienen un papel muy importante en la nutricin celular. La mayora de las clulas del ser humano no mantienen grandes reservas de hidratos de carbono, con una media que suele suponer el 1% de su masa total, que puede aumentar hasta el 3% en las clulas musculares e incluso hasta el 6% en los hepatocitos. No obstante, los hidratos de carbono siempre estn presentes en forma de glucosa disuelta en el lquido extracelular circun- dante, de forma que es fcilmente accesible a la clula. Adems, se almacena una pequea cantidad de hidratos de carbono en las clulas en forma de glucgeno, que es un polmero insoluble de glucosa que se puede despolimerizar y usar rpidamente para aportar la energa que necesitan las clulas. Estructura fsica de la clula La clula no es una simple bolsa de lquido, enzimas y pro- ductos qumicos, tambin contiene estructuras fsicas muy organizadas que se denominan orgnulos intracelulares. La naturaleza fsica de cada orgnulo es tan importante como lo son los componentes qumicos para las funciones de la clula. Por ejemplo, sin uno de los orgnulos, la mitocondria, ms del 95% de la energa de la clula que se libera de los nutrientes desaparecera inmediatamente. En la figura 2-2 se muestran los orgnulos ms importantes y otras estructuras de la clula. Figura 2-2 Reconstruccin de una clula tpica, en la que se muestran los orgnulos internos en el citoplasma y en el ncleo. 31. Captulo 2 La clula y sus funciones 13 UNIDADI ELSEVIER.Fotocopiarsinautorizacinesundelito. Estructuras membranosas de la clula La mayora de los orgnulos de la clula estn cubiertos por membranas compuestas principalmente por lpidos y prote- nas. Estas membranas son la membrana celular, la membrana nuclear, la membrana del retculo endoplsmico y las mem branas de la mitocondria, los lisosomas y el aparato de Golgi. Los lpidos de las membranas proporcionan una barrera que impide el movimiento de agua y sustancias hidrosolu- bles desde un compartimiento celular a otro, porque el agua no es soluble en lpidos. No obstante, las molculas proteicas de la membrana suelen atravesar toda la membrana propor- cionando vas especializadas que a menudo se organizan en poros autnticos para el paso de sustancias especficas a tra- vs de la membrana. Adems, muchas otras protenas de la membrana son enzimas que catalizan multitud de reacciones qumicas diferentes, que se comentarn en este y en captu- los sucesivos. Membrana celular La membrana celular (tambin denominada membrana plasmtica), que cubre la clula, es una estructura elstica, fina y flexible que tiene un grosor de tan slo 7,5 a 10 nm. Est formada casi totalmente por protenas y lpidos, con una composicin aproximada de un 55% de protenas, un 25% de fosfolpidos, un 13% de colesterol, un 4% de otros lpidos y un 3% de hidratos de carbono. La barrera lipdica de la membrana celular impide la penetracin del agua. En la figura 2-3 se muestra la estructura de la membrana celular. Su estructura bsica consiste en una bicapa lipdica, una pelcula fina de doble capa de lpidos, cada una de las cuales contiene una sola molcula de grosor y rodea de forma continua toda la superficie celular. En esta pelcula lipdica se encuentran intercaladas grandes molculas proteicas globulares. La bicapa lipdica bsica est formada por molculas de fos- folpidos. Un extremo de cada molcula de fosfolpido es solu- ble en agua, es decir, es hidrfilo, mientras que el otro es soluble slo en grasas, es decir, es hidrfobo. El extremo fosfato del fos- folpido es hidrfilo y la porcin del cido graso es hidrfoba. Como las porciones hidrfobas de las molculas de fos- folpidos son repelidas por el agua, pero se atraen mutua- mente entre s, tienen una tendencia natural a unirse unas a otras en la zona media de la membrana, como se mues- tra en la figura 2-3. Las porciones hidrfilas de fosfato cons- tituyen entonces las dos superficies de la membrana celular completa que estn en contacto con el agua intracelular en el interior de la membrana y con el agua extracelular en la superficie externa. La capa lipdica de la zona media de la membrana es imper- meable a las sustancias hidrosolubles habituales, como iones, glucosa y urea. Por el contrario, las sustancias hidrosolubles, como oxgeno, dixido de carbono y alcohol, pueden penetrar en esta porcin de la membrana con facilidad. Figura 2-3 Estructura de la membrana celular en la que se muest