Feuer (k)eine Chance für die...

Kapitel / Chapter 3

Feuer – (k)eine Chance für die Gottesanbeterin?

Populations- und Larvalökologie von Mantis religiosa

in Rebböschungen

Christian Stärz, Matthias Buchweitz & Thomas Fartmann

Abstract Fire – a chance for the praying mantis? Population and larval ecology of Mantisreligiosa in vineyard slopes Habitat preferences and larval ecology of the praying mantis,Mantis religiosa (Linnaeus, 1758), as well as the influence of winter burning on the speciesare poorly known. Hence, we studied population and larval ecology, mobility and the effectsof prescribed burning on M. religiosa in vineyard slopes of the Kaiserstuhl region (Baden-Württemberg, SW Germany). The studies were conducted between February and October2005 on 15 plots belonging to four study sites (Ameisental, Hinterer Berg, Kunzenbuck andLangeneck). The study sites covered small-sized historical vinery slopes as well as big and steepmeliorated ones.The focus of this study was on the habitat preferences of all three developmental stages (ootheca,nymph and imago). Surveying oothecae, nymphs and adults, each square metre of a plot wasmarked by sticks and each layer (e.g. litter, vegetation, bare ground, stones) was searched insinus curves from the bottom to the top. At each presence location, habitat characteristics wereascertained at an area of 1 m2 with the individual as the centre. Assessed abiotic parametersslope, potential daily sunshine duration and oviposition year (only for oothecae). As a proxy forthe vegetation structure cover of the crytogam, herb and shrub layer as well as cover of bareground, litter, stones/gravel and total vegetation were estimated. Horizontal view, as a measurefor vegetation density, was estimated in different heights above ground.On the basis of the aforementioned parameters plots were grouped to structure types using acluster analysis. Based on surface characteristics, age of oothecae could be classified into fiveage classes (0–>4 years). Nymphs were measured and classified to nymphal stages with bodylength as the criterion. To study dispersal of nymphs of the first nymphal stage, newly hatchednymphs from the laboratory were marked with fluorescent powder and released in the vineyardslopes. Using an ultraviolet lamp we were able to detect the nymphs at night and to measurethe distance to the release point.Preferred habitats ofM. religiosawere grasslands characterised by a heterogeneous structurewithgrasses and low-growing herbs on xero-thermophilous slopes. These habitats are widespread inthe four study sites. Habitat preferences changed considerably from the early stages to the adults.While oothecae and young nymphs were predominantly found on bare ground-rich slopes withshort swards, older nymphs and adults favoured dense and high-growing vegetation. Moreover,in comparison to adult males, adult females were more often found near the ground. Thepreferred habitation substrate for all stages was grass, regardless of the structure type. The mostimportant plant community forM. religiosa regarding the area was the Diplotaxi-Agropyretum.Newly hatched nymphs centrifugally disperse from the oothecae. The maximal moved distanceincreased in the following order: young nymphs, old nymphs, adults. Values range from afew metres (young nymphs) to about 30 m (adults). Adult males are capable of flight and aregenerally more mobile than adult females.

In: Fartmann, T. (Hrsg.): Brandmanagement in Rebböschungen des Kaiserstuhls.Arb. Inst. Landschaftsökol., Münster 19: S. 21–69 — ISSN 1431-1313 Institut für Landschaftsökologie, Münster 2010 21

22 Arbeiten aus dem Institut für Landschaftsökologie 19: S. 21–69

Fire negatively affects embryogenesis of M. religiosa. Half as many nymphs hatched fromoothecae of sites burnt in winter as from oothecae of unburnt sites. Although M. religiosa issedentary, nymphs are able to re-colonise burnt sites, even after a total loss of oothecae throughburning, in next summer from unburnt patches. In the season following the burning event,densities of adults and oothecae are higher at the majority of the burnt sites than at unburntsites. As burning does not decrease the size of habitats and M. religiosa is able to compensatethe losses, the species can be classified as fire-resistant in the vineyard slopes of the Kaiserstuhl.

Keywords Conservation, egg mortality, fire management, habitat preferences, Mantodea,mobility

Die Diplomarbeit mit gleichlautendem Titel wurde im Jahr 2006 mit dem Förderpreis derGregor Louisoder Umweltstiftung ausgezeichnet.

3.1 Einleitung

Die eigenartige Gestalt der Gottesanbeterin (Mantisreligiosa) und ihr prägnantes Beutefang-, Paarungs-und Abwehrverhalten beschäftigte den Menschen be-reits im Altertum (Beier 1968). In vielen Kulturen hatM. religiosa ihre eigene Deutung und ist Inhalt zahl-reicher Sagen und Mythen (Hevers & Liske 1991, Ehr-mann 2002). Es liegt nahe, dieses allgemein bekannteund interessante Insekt auch unter ökologischen Ge-sichtspunkten zu analysieren.Obwohl die Gottesanbeterin der Ordnung Manto-

dea angehört, werden die Ergebnisse dieser Arbeitaufgrund der systematischen Verwandtschaft auch mitDaten zu Heuschrecken verglichen. Viele systemati-sche und faunistische Werke behandeln neben Saltato-ria auch Fangschrecken (Ingrisch & Köhler 1998).Die Saltatoria sind in Mitteleuropa eine der am bes-

ten untersuchten Tiergruppen. Eine Reihe von Stan-dardwerken behandelt die in Deutschland heimischenArten (z.B. Detzel 1998, Ingrisch & Köhler 1998,Maas et al. 2002, Schlumprecht & Waeber 2003).Umfassende Werke zur Systematik, Biologie und Ver-breitung derMantodea liefern u.a.Kaltenbach (1963),Beier (1968), Hevers & Liske (1991), Brechtel et al.(1996) und Ehrmann (2002). Speziell zu M. religiosaliegen nur wenige freilandökologische Studien vor.In der Nähe von Budapest untersuchte Hideg (1991,1994, 1996) zwischen 1972 und 1989 eine Populationder Fangschrecke. Schoppmann (1989) studierte an-hand der Eigelege eine Kolonie im Wiener Wald.

Die vorliegende Arbeit erweitert den Kenntnistandzur Phänologie, Populationsstruktur und Mobilität.Erstmalig wird im Kaiserstuhl die Habitatstruktur derGottesanbeterin systematisch und feinanalytisch er-fasst und dargestellt. Die Bindung von Heuschreckenan ihren Lebensraum wird maßgeblich vom Mikrokli-ma und der räumlichen Struktur beeinflusst (z.B.Osch-mann 1973, Joern 1982, Kemp et al. 1990). Neben denPräferenzen der Imagines müssen insbesondere dieBedürfnisse der Larval- und Embryonalstadien beach-tet werden. Aufgrund ihrer eingeschränkten Mobilitätsind sie stärker von der Habitatstruktur, den verfüg-baren Ressourcen und demMikroklima abhängig (vgl.Oschmann 1973, Fartmann 2004). Vor diesemHinter-grund sollten in den Rebböschungen des Kaiserstuhlsfolgende Fragen erörtert werden:

◦ Welche Phänologie hat M. religiosa?◦ Welche Habitatstrukturen präferiert M. reli-

giosa und gibt es Unterschiede in der Präfe-renz zwischen den Entwicklungsstadien (Oo-thek, Larve und Imago)?

◦ WelchesMobilitätspotenzial besitzen die Larvenund Imagines vonM. religiosa?

◦ Welche Populationsstruktur hatM. religiosa imLandschaftsmaßstab?

InGrasland-Ökosystemen (Steppen, Savannen) ist Feu-er ein natürlich wiederkehrendes Ereignis, aber aucheine allgemein praktizierte Pflegemaßnahme (Whelan

Stärz et al. – 3 Feuer – (k)eine Chance für die Gottesanbeterin? 23

1995, Pyne et al. 1996). Die ökologischen Auswirkun-gen des Flämmens sind zahlreich und komplex: Flora,Fauna, Böden und Nährstoffflüsse werden durch dasBrennen beeinflusst (DeBano et al. 1998, Vermeireet al. 2005). In Grasland-Habitaten wirkt sich Feu-er sowohl positiv (Evans 1984, Panzer 2002, Joern2004) als auch negativ (Bock & Bock 1991, Bran-son 2005) auf die Populationsdichten von Insektenaus. Brennen verursacht unmittelbare Mortalität vonLebewesen oder beeinflusst indirekt Populationen auf-grund von Veränderungen der Nahrungsverfügbarkeit,der Habitatstruktur und des Mikroklimas (Branson &Vermeire 2007). Je nach Entwicklungsstadium des In-sektes spielen der Zeitpunkt und die Intensität desFeuers eine wichtige Rolle (Warren et al. 1987). Soverändert ein Brand, in Abhängigkeit vom spezifischenEiablageverhalten der jeweiligen Art, selektiv die Po-pulationsdynamik (Branson & Vermeire 2007).M. religiosa zählt in Deutschland zu den gesetzlich

besonders geschützten Arten (BArtSchVo, Neufassungvom 18.09.1989). Die Art ist nach den aktuellen RotenListen bundes- und landesweit (Baden-Württemberg)

als »gefährdet« eingestuft (Detzel & Wancura 1998).Da der Verbreitungsschwerpunkt von M. religiosainnerhalb Deutschlands in Baden-Württemberg liegt,hat das Bundesland eine nationale Verantwortungfür die Fangschrecke. Dementsprechend ist die Artim Zielartenkonzept des Landes Baden-Württembergals Landesart (B) aufgeführt (LfU 2005). Nach Lu-nau & Rupp (1988) kann ein intensiver Feuereinsatzin den Böschungen des Kaiserstuhls zum AussterbenvonM. religiosa führen. Daher muss das kontrollierteBrennen kritisch hinterfragt werden:

◦ Wie stark ist M. religiosa vom Feuereinsatzbetroffen?

◦ Wie beeinflusst das Feuer die Schlupfrate derLarven von M. religiosa?

◦ Können gebrannte Flächen durch M. religiosawiederbesiedelt werden?◦ Wie reagiert M. religiosa auf die strukturelleVeränderung der Habitate?

Abb. 3.2-1: Gottesanbeterin (Mantis religiosa, Männ-chen) an Bromus inermis. — Die männlichen Gottes-anbeterinnen sind kleiner als die weiblichen. Fundort:Kaiserstuhl (Kunzenbuck).Fig. 3.2-1: A praying mantis (Mantis religiosa, male)on Bromus inermis. — Males are smaller than females.Location: Kaiserstuhl (Kunzenbuck).

Abb. 3.2-2: Gottesanbeterin (Mantis religiosa, Weib-chen). — Gut zu erkennen ist das durch die Eibildungangeschwollene Abdomen. Fundort: Kaiserstuhl (Kun-zenbuck).Fig. 3.2-2: Praying mantis (Mantis religiosa, female). —Due to egg production the abdomen is swollen. Locati-on: Kaiserstuhl (Kunzenbuck).


3.2 Die Gottesanbeterin Mantis religiosa

Die Gottesanbeterin ist der einzige mitteleuropäischeVertreter aus der Gruppe der Fangschrecken (Manto-dea). Nach Ehrmann (2002) umfasst diese Ordnungweltweit 434 Gattungen mit etwa 2.300 Arten. Diebeiden hinteren Beinpaare von M. religiosa sind alsSchreitbeine, das vordere als Fang- oder Raubbeineausgebildet. Femur (Schenkel) und Tibia (Schiene)sind mit Dornen besetzt und klappen beim Beute-fang in weniger als 70 ms zu (Beier & Heikertinger1952, Beier 1968, Detzel & Ehrmann 1998). DiesemFangapparat verdankt die Gottesanbeterin auch ihrenNamen: Die karnivore Jägerin faltet während ihrerarttypischen Lauerstellung die Fangbeine unter demPronotum »betend« zusammen. Der berühmte sexu-elle Kannibalismus wird in der Literatur kontrovers

diskutiert: Einerseits wird dieses Verhalten als typischfür die Art beschrieben (Handlirsch 1930, Beier &Heikertinger 1952, Beier 1968, Hideg 1994, 1996),andererseits sehen einige Autoren (Harz 1983, Heide-mann 1984, Ehrmann 1985, Tauscher 1986, Hevers& Liske 1991) den Kannibalismus als relativ seltenesPhänomen an.Das Imaginalstadium erreichen die Männchen nach

sieben Häutungen und einer Größe von 4,1 bis 6,3 cm,die Weibchen nach acht Häutungen und einer Größevon 4,3 bis 7,7 cm (Hevers & Liske 1991) (s. Abb. 3.2-1und 3.2-2). Gottesanbeterinnen haben die Fähigkeit,sich nach jeder Häutung den Farben der Umgebunganzupassen (Homochromie) (Ergene 1953). Zudemsuchen die Tiere zu ihrer Tarnung farblich geeigneteLebensräume auf (Ergene 1955): So können Individuenmit meist grüner Färbung an Gräsern und Kräutern

Abb. 3.2-3: Oothek der Gottesanbeterin (Mantis reli-giosa) an Isatis tinctoria. Fundort: Kaiserstuhl (Kunzen-buck).Fig. 3.2-3: Praying mantis (Mantis religiosa) ootheca onIsatis tinctoria. Location: Kaiserstuhl (Kunzenbuck).

Abb. 3.2-4: Verbreitung der Gottesanbeterin (Mantisreligiosa) in Mitteleuropa. Quelle: Detzel & Ehrmann(1998).Fig. 3.2-4: Distribution of the praying mantis (Mantisreligiosa) in Central Europe. Source: Detzel & Ehr-mann (1998).


gefunden werden. Gelb bis braun gefärbte Exemplaresitzen dagegen auf Streu, Steinen oder Rohboden.Während die Männchen kurze Distanzen im Flatter-

flug überwinden können, sind die Weibchen wenigerflugfähig und als standorttreu einzustufen (u.a. Hand-lirsch 1930, Beier & Heikertinger 1952, Ehrmann1985, Schoppmann 1989, Hideg 1994, Detzel & Ehr-mann 1998).ImHerbst legen die trächtigenWeibchen ein bis vier

Ootheken (Kokons, Eigelege, Eipakete) an Pflanzen-teilen oder Steinen ab, in denen die Larven denWinterbis zum nächsten Frühjahr überdauern (u.a.Hevers &Liske 1991, Detzel & Ehrmann 1998) (s. Abb. 3.2-3).Die Eier sind dabei von einer Schicht isolierenderSchaummasse umgeben, welche Schutz gegen Witte-

rungseinflüsse und Fressfeinde bietet (s. Kap. 3.5).Die Fangschrecke ist inMitteleuropa ausgesprochen

thermophil und bewohnt in Deutschland überwiegendBrachen (u.a. Schoppmann 1989, Brechtel et al. 1996,Detzel & Ehrmann 1998).

Verbreitung M. religiosa ist im Mittelmeerraum re-lativ weit verbreitet, jedoch nördlich des 50. Breitengra-des nur noch inselartig in trockenwarmenGebieten an-zutreffen (Abb. 3.2-4). Die Art erreicht in Süddeutsch-land den nördlichen Rand ihres Verbreitungsgebietes(Brechtel et al. 1996). In der Bundesrepublik giltdie Gottesanbeterin bis dato nur in Rheinland-Pfalz,Baden-Württemberg und im Saarland als autochthon.Die meisten älteren Meldungen von M. religiosa

Abb. 3.2-5: Verbreitung der Gottesanbeterin (Mantisreligiosa) in Baden-Württemberg. Quelle: Detzel &Ehrmann (1998).Fig. 3.2-5: Distribution of the praying mantis (Mantisreligiosa) in Baden-Württemberg. Source: Detzel &Ehrmann (1998).

Abb. 3.3-1: Blick vom Teiluntersuchungsgebiet Langen-eck in Richtung Westen. Südexponierte Böschungs-abschnitte bleiben auch im Winter weitgehend schnee-frei.Fig. 3.3-1:View from the study site Langeneck inwesterndirection. South-facing slopes are snow-free in winter.


innerhalb Deutschlands stammen aus Südbaden(Abb. 3.2-5). Die Funde konzentrieren sich vor allemim Kaiserstuhl und in der Oberrheinebene zwischenFreiburg und Basel (Brechtel et al. 1996, Detzel &Ehrmann 1998). In den vergangenen Jahren – spe-ziell im »Jahrhundertsommer 2003« – hat sich dieGottesanbeterin massiv ausgebreitet und tritt – nachfrüher nur sehr vereinzelten Vorkommen – in den süd-lichen Teilen des Nördlichen Oberrheins – inzwischenregelmäßig auf (Ehrmann 2003, eigene Daten).M. religiosa wanderte vermutlich nach der letzten

Eiszeit aus ihremmediterranenRefugialraumdurch dieBurgundische Pforte in die Oberrheinebene ein. DiesePassage verbindet noch heute die Populationen desOberrheins mit denen des Mittelmeerraumes (Detzel1995, Brechtel et al. 1996, Detzel & Ehrmann 1998).

3.3 Material und Methoden

Alle Daten dieser Arbeit stammen aus freilandökolo-gischen Kartierungen. Sie wurden vom 12. Februar biszum 13. Oktober 2005 im Kaiserstuhl erhoben.

3.3.1 Probeflächen

Die Auswahl der Probeflächen (PF) richtet sich nachden Teiluntersuchungsgebieten (TUG) des Brand-Monitorings (s. Kap. 1 und 2, Buchweitz et al. 2006),in denen eine Dokumentation der Brandereignisse seitdem Winter 2000/2001 vorgenommen wurde. Grund-legende Daten der 15 PF sind in Tab. 3.3-1 dargestellt.Sie verteilen sich auf das flurbereinigte Umlegungs-gebiet Kunzenbuck (KB) sowie auf die historischen,durch eine sehr klein-parzellierte Nutzungsstrukturmit vielen kleinen Rebböschungen gekennzeichnetenAltgebiete Hinterer Berg (HB) und Langeneck (LE;

Abb. 3.3-2: Lage der Teiluntersuchungsgebiete (TUG) und Probeflächen im Kaiserstuhl.Kunzenbuck (1 = KB 1, 2 = KB 2, 3 = KB 3, 4 = KB 4, TW = KB T-West, TO = KB T-Ost, KBL = Untersuchungsfläche im Landschaftsmaßstab), Hinterer Berg (1 = HB 1, 2 = HB 2, 3 =HB 3, 4 = HB 4, 5 = HB 5) und Langeneck (1 = LE 1, 2 = LE 2, 3 = LE 3, 4 = LE 4).Fig. 3.3-2: Location of the study sites (TUG) and plots in the Kaiserstuhl. Kunzenbuck (1 =KB 1, 2 = KB 2, 3 = KB 3, 4 = KB 4, TW = KB T-West, TO = KB T-Ost, KB L = landscape levelplot), Hinterer Berg (1 = HB 1, 2 = HB 2, 3 = HB 3, 4 = HB 4, 5 = HB 5) and Langeneck (1 =LE 1, 2 = LE 2, 3 = LE 3, 4 = LE 4).


s. Abb. 3.3-1). Im TUG Ameisental wurden aufgrundder hinreichenden räumlichen Entfernung zu denanderen PF Experimente zur Mobilität und zum Aus-breitungsverhalten ausgesetzter Larven durchgeführt(s. Kap. 3.4.5.4).

Alle PF sind südlich exponiert und weitgehend freivon Gebüschen und Bäumen. Neben den ungebrann-ten Referenzflächen (§ 32-Flächen2) können für diegebrannten Böschungsabschnitte die entsprechendenBrandjahre zugeordnet werden (vgl. Tab. 3.3-1).Im Vergleich dazu beinhaltet das Gebiet KB L

einen Komplex unterschiedlichster Böschungstypenim Landschaftsmaßstab: Es umfasst Hänge verschie-dener Exposition, Höhe sowie struktureller und pflan-zensoziologischer Zusammensetzung. Die Lage allerPF im UG ist in Abb. 3.3-2 (s. auch Abb. 2.1-1, Kap. 2)dargestellt.

T-Fläche Gesondert sind die beiden PF KB T-Westund KB T-Ost zu betrachten (T-Fläche). Die Namens-gebung basiert auf deren T-förmiger Anordnung in derLandschaft. Zusammen mit einer nach Süden verlau-fenden Böschung formen sie ein großflächiges »T«. ImZuge des Brand-Monitorings (s. Kap. 1) wurden dieFlächen im Winter 2003/2004 gebrannt und anschlie-ßend alle Ootheken abgesammelt. Auf diesen »Mantis-freien« Böschungen sollte eine sichere Wiederbesied-lung vonM. religiosa dokumentiert werden (vgl.Buch-weitz & Stärz 2006). Um die Bestandsentwicklungund Habitatbindung der Gottesanbeterin verfolgen zukönnen, fanden im Frühjahr und Herbst 2005 flächen-deckende Kartierungen der Ootheken und im Sommerder Larven bzw. Imagines statt. Zwecks Digitalisierungdieser Daten wurde zu jedem Fund mittels Maßbandeine kartesische Koordinate (x-y-Koordinate) ermit-telt. Als Nullpunkt wurden dabei markante Strukturen(Bäume, Sträucher etc.) des Böschungsfußes definiert.Im September 2005 wurden die Untersuchungsflächennach »gleichartigen Strukturen« (Sänger 1977) unter-schieden und voneinander abgegrenzt. Hierbei erfolg-te ebenfalls eine Vermessung der Strukturgrenzen, umdiese mit weiteren Daten vergleichen zu können. Ge-nauso wurde auf den PF der anthropogene Einfluss(Mahd, Brand) dokumentiert.

2Mit Neufassung des Naturschutzgesetzes Baden-Württembergsind gesetzlich geschützte Biotope seit dem 01.01.2006 im § 32definiert (früher § 24a).

3.3.1.1 Vegetationskundliche Untersuchungen

Zur Charakterisierung der PF erfolgte in deren flächen-mäßig dominierenden Strukturen jeweils eine Aufnah-me der Pflanzengesellschaft. Basierend auf der Arbeitvon Fischer (1982) zu den Pflanzengesellschaften vonLössböschungen im Kaiserstuhl wurde ein Kartier-schlüssel erstellt. Er ermöglichte anhand dominanteroder diagnostischer Arten (Charakter- und Differen-tialarten) dieZuordnung derVegetationseinheiten (vgl.Dierschke 1994). Die Vegetationsaufnahmen erfolg-ten, parallel zur Strukturkartierung, immer auf einerFläche von 9 m2. Sie liegen somit an der Untergren-ze der geforderten Richtgröße bei pflanzensoziologi-schen Untersuchungen im Grünland (Dierssen 1990,Dierschke 1994).Die Determination der Gefäßpflanzen erfolgte un-

ter Verwendung der Floren von Rothmaler (1999),Schmeil-Fitschen (2000) und Oberdorfer (2001).Für Süßgräser wurde zusätzlich der Bestimmungs-schlüssel von Klapp & Opitz von Boberfeld (2004)verwendet. DieNomenklatur der Pflanzenarten richtetsich nach Oberdorfer (2001). Die pflanzensoziologi-sche Einordnung und Nomenklatur orientiert sich anFischer (1982).

3.3.1.2 Erfassung der Ootheken

Im Herbst legen die Weibchen ihre Eipakete ab, indenen die Embryos bis zum nächsten Frühjahr über-wintern. Die PF wurden daher bereits im Februar 2005nach den vorjährig abgelegten Ootheken abgesuchtund alle Fundpunkte mit einem nummerierten Fähn-chen markiert. Bei der Kartierung wurde jeder Qua-dratmeter mit Holzstäben abgesteckt und die Schich-ten (Streu, Vegetation, offener Boden, Steine etc.)schleifenförmig vom Fuß bis zum Kopf der Böschungnach Eigelegen abgesucht. Je nach struktureller Be-schaffenheit mussten etwa 1–2 min Suchzeit pro m2

aufgewendet werden. Im Oktober erfolgte nach dem-selben Schema die Suche nach den neu abgelegtenOotheken. Bei jedem Nachweis wurde dessen lotrech-te Höhe vom Boden aus gemessen (in cm) und dasAblagemedium notiert.


Tab. 3.3-1:Kurzcharakteristik der Probeflächen. —Zusammenstellung der Brandjahre und des Schutzstatus: Arbeitsgruppe fürTierökologie und Planung, Jürgen Trautner schriftl. Pflanzenges. = dominierende Pflanzengesellschaft; Strukturtyp = domi-nierender Strukturtyp (vgl. Tab. 3.4-1); Oothekenent. = Oothekenentnahme zur Dokumentation derWiederbesiedlung; DA =Diplotaxi-Agropyretum; SD = Solidago gigantea-Dominanzgesellschaft; BD = Bromus inermis-Dominanzgesellschaft; CD =Clematis vitalba-Dominanzgesellschaft; XF =Xerobromion-Fragmentgesellschaft; VB =Valeriana wallrothii-Brachypodiumpinnatum-[Arrhenatherion]-Gesellschaft; k.A. = keine Angaben; X = Teilfläche; XX = Gesamte Fläche; * = Gesamtflächeincl. Rebterrassen; ** = Transektfläche; § 32 = gesetzlich geschützte Biotope nach Naturschutzgesetz Baden-Württemberg.Table 3.3-1: Characteristics of the plots. — Compilation of the fire years and the conservation status: Arbeitsgruppe fürTierökologie und Planung, Jürgen Trautner pers. comm. Plant community = dominating plant community; structure type= dominating structure type (cf. Tab. 3.4-1); DA = Diplotaxi-Agropyretum; SD = Solidago gigantea monoculture, BD= Bromus inermis monoculture, CD = Clematis vitalba monoculture, XF = Xerobromion fragment community, VB =Valeriana wallrothii-Brachypodium pinnatum-[Arrhenatherion] community; k.A. = no data; X = partial area, XX = totalarea; * = total area including terraces, ** = transect area, § 32 = legally protected habitat type.

3.3.1.3 Erfassung der Larven und Imagines

Von Juli bis Oktober fanden in drei Durchgängendie Kartierungen der Larven bzw. Imagines statt. DieFlächenwurden, wie bei der Kokonsuche, schleifenför-mig abgegangen und alle Strukturen optisch abgesucht.Mit Hilfe zweier Holzstöcke (1,5 m Länge) wurde zu-sätzlich dieVegetation »abgestreift«, umübersehene In-dividuen aufzuscheuchen. Die Aufenthaltsorte wurdenwiederum mit Fähnchen markiert. Die Kombinationvon optischer Suche und Auslösen der Fluchtreaktiondurch das Abstreifen vereinfachte die Kartierung imVergleich zur Oothekensuche. Die Kartierzeit lag etwabei 0,1–0,4 min/m2.Auch hier wurde die Aufenthaltshöhe der Individu-

en gemessen und das Aufsitzmedium bestimmt. DieseMikrohabitate wurden strukturell nach Wuchsformen-typen gegliedert (Barkmann 1988, Fartmann 1997).Bei den Imagines erfolgte eine Unterscheidung derGeschlechter, die Larven wurden nach Häutungssta-dien unterteilt. Eine Methode zur Bestimmung desLarvenalters anhand der Größe wird in Kap. 3.3.2.3beschrieben. Außerdem erfolgte für jedes Individuumeine Beschreibung der Verhaltensweise (Lauer, Flucht,Flug, Fraß, Paarung oder Balz) und Färbung (grün oderbraun).Bei flächendeckender Kartierung der PF können

auch bei größter Sorgfalt Individuen (Larven und Ima-gines) sowie Ootheken übersehen werden. So wurdenbeispielsweise auf KB T-West bei einer Kartierung imFrühjahr 2004 zwei Ootheken nicht erfasst, welcheim Februar 2005 auf der Fläche gefunden wurden.Larven der Stadien L1 und L2 konnten aufgrund der

geringen Größe im Rahmen der Geländeaufnahmennicht nachgewiesen werden. Ferner wurde aufgrundder geringen Fundrate von L3- (n = 1) und L7-Larven(n = 2) auf deren Auswertung verzichtet.

3.3.1.4 Habitatanalyse

An allen Larven- und Ootheken-Fundpunkten wurdedas Habitat jeweils auf einer Fläche von 1 m2 charak-terisiert. Der Aufsitz- bzw. Ablageort bildet dabei dasZentrum. Um den Vergleich mit anderen Strukturenzu ermöglichen, wurden 52 zufällig verteilte »Nullpro-ben« genauso untersucht. Bei deren Auswahl wurdejeder PF im Verhältnis zur Flächengröße eine entspre-chende Anzahl von Nullproben zugeteilt (stratifizier-te Zufallsstichproben). Bei jeder Analyse wurden dienachfolgend aufgeführten Parameter erfasst:

Abiotische Parameter Unter Verwendung eines Pen-delneigungsmessers wurde die mittlere Inklination(in◦) ermittelt. Die potenzielle Sonnenscheindauerwurde auf mittlerer Vegetationshöhe mit Hilfe einesHorizontoskops (nach Tonne 1954) für die MonateJuli und September erfasst. Für jede PF wurde mittelseines GPS-Gerätes (Garmin 12) die Höhe (m NN) amoberen und unteren Böschungsrand sowie der Hoch-und Rechtswert am Böschungsfuß bestimmt.

Vegetationsstruktur Die Präsenz und Absenz vonHeuschreckenarten lässt sich am besten mit der Vege-tationsstruktur ihrer Habitate erklären (Rabeler 1955,Oschmann 1973, Sänger 1977, Joern 1982, Kemp etal. 1990, Kleinert 1991, Fartmann 1997, Ingrisch &


Köhler 1998, Behrens & Fartmann 2004a, 2004b).Um die Lebensraumansprüche der Gottesanbeterinbeschreiben zu können, liegt der Schwerpunkt dieserArbeit bei der Interpretation der erfassten Raumstruk-tur.Barkmann (1988) unterscheidet bei der räumlichen

Analyse der Vegetation zwischen Struktur und Textur.Anhand der Struktur wird die räumliche (horizontaleund vertikale) Anordnung der Pflanzenteile dargestellt.Die Textur beschreibt den Vegetationsaufbau einzel-ner morphologischer Elemente. Eine Übersicht derMethoden zur Analyse der Vegetationsstruktur gibtSundermeier (1997).Im Rahmen dieser Arbeit wurden folgende struktur-

bildende Parameter aufgenommen:

Horizontale Struktur Modifizierte Ansätze zur Erfas-sung der horizontalen Struktur finden sich bei Schuh-macher & Fartmann (2003a) und Behrens & Fart-mann (2004a, 2004b): Auf einer Fläche von 1 m2

wurden in 5 %-Schritten die Deckung der Kryptoga-menschicht, der unteren Krautschicht (≤ 50 cm), deroberen Krautschicht (> 50 cm), der Strauchschicht, deroffenen Bodenstellen, der Streu, von Steinen/Grus so-wie die Gesamtdeckung der Vegetation erfasst. Dabeiwurden die Pflanzenteile der jeweiligen Schicht senk-recht auf die Bodenoberfläche projiziert und derenFlächenanteil geschätzt.

Vertikale Struktur ZurMessung der vertikalen Vege-tationsstruktur führte Mühlenberg (1993) die Vege-tationshürde ein. Damit werden in verschiedenenHöhen, an waagerecht verlaufenden Drähten, dieKontakte zwischen Vegetation und Draht geschätzt.

Diese Methode wurde in abgewandelter Form nachFartmann (1997), Schuhmacher & Fartmann (2003a)und Behrens & Fartmann (2004a, 2004b) angewandt:Die horizontale Durchsicht (hD) soll als Maß für dieDichte eines Vegetationsbestandes dienen. Sie wurdejeweils anhand eines Vegetationsabschnittes von 0–10 cm und 10–30 cm Höhe über dem Boden erfasst.Den sichtbaren Abschnitt beschränkte ein 30 cm ho-her, 40 cm breiter und 25 cm tiefer Holzrahmen, indem horizontal ein Band von 10 cm Höhe gespanntwurde (s. Abb. 3.3-3). Durch horizontale Projektionder Pflanzenteile gegen ein weißes Stofftuch wurdein 5 %-Schritten die Durchsicht der beiden Schich-ten bestimmt. Um den Blickwinkel zu standardisieren,wurde jeweils senkrecht zur Böschung geschätzt unddie Augenhöhe der jeweiligen Schicht angepasst. Diemittlere Vegetationshöhe wurde als durchschnittlicheOberhöhe der Feldschicht mit Hilfe eines Zollstocksim Lot über der Bodenoberfläche vermessen.

3.3.2 Böschungskomplex

Um die Populationsstruktur von M. religiosa darstel-len zu können, wurde neben den PF ein Böschungs-komplex im Landschaftsmaßstab (KB L) bearbeitet.Das Makrohabitat der Gottesanbeterin sollte anhandder nachfolgend aufgeführten Methoden (Kap. 3.3.2.1und 3.3.2.2) untersucht werden.

3.3.2.1 Strukturtypenkartierung

Am 2. und 3. August erfolgte eine flächendeckendeStrukturtypenkartierung der Böschungen im GebietKB L. Als Grundlage diente hierbei die Kartieranlei-

Abb. 3.3-3: Vegetationshürde zur Schätzung der horizon-talen Durchsicht in einem Eiablagehabitat der Gottes-anbeterin (Mantis religiosa). – In der rechten Bildhälftehaftet in mittlerer Höhe eine Oothek an Brachypodiumpinnatum.Fig. 3.3-3: Frame for the estimation of horizontal viewin an oviposition habitat of the praying mantis (Mantisreligiosa). – On the right-hand side, at middle height, anootheca is attached to Brachypodium pinnatum.


tung des Landschaftserhaltungsverbandes Emmendin-gen e.V. (Page et al. 2006). Bei der Auswertung wurdedie Strukturtypeneinteilung der PF übernommen, umdie Ergebnisse vergleichen zu können.

3.3.2.2 Linientaxierung

Zur Begrenzung des Zeit- und Arbeitsaufwandes soll-ten die Böschungen in der Fläche KB L mit Hilfe derLinientaxierung erfasst werden. Dabei wurde ein zeit-lich, räumlich und/oder liniengebunden definierterFlächenabschnitt kartiert (vgl. Mühlenberg 1993, In-grisch & Köhler 1998). Die horizontale (Exposition)und vertikale (Höhe) Verteilung der Gottesanbeterinim Makrohabitat wurde mittels folgender Kartierstra-tegie bestimmt: Ausgehend vom Beginn eines jedenBöschungszuges wurden systematisch im Abstand von15 m Transekte gelegt. Jedes Transekt verläuft senk-recht vom Fuß zum Kopf der Böschung und ist 2 mbreit (n = 198 Transekte, Gesamtfläche = 5.67 m2).Vom 12. bis zum 22. September fand die Präsenz-

Absenz-Kartierung der Imagines auf den Transektenstatt. Wie in Kap. 3.3.1.3 beschrieben, wurden die Ge-ländestreifen schleifenförmig von unten nach obenmit Hilfe zweier Holzstöcke abgesucht. Bei jedemFund erfolgte, wie auf den PF, die Determinationdes Geschlechtes, der Aufenthaltshöhe, des Aufent-haltssubstrats sowie eine Beschreibung des Verhaltensund der individuellen Färbung. Des Weiteren konn-te die Höhe und Exposition der Fundpunkte mittelsMaßband und Kompass bestimmt werden.

3.3.2.3 Klassifikationen

Ootheken-Altersklassen Zur Definition des Oothe-kenalters wurden die leeren Eipakete der Vorjahre imFebruar 2005 von den PF aufgesammelt. Die Suchstra-tegie wurde bereits im Kap. 3.3.1.2 beschrieben. NachUnterscheidung optischer Merkmale (Größe, Färbungund Zersetzung der Isolierschicht) konnten vier Al-tersklassen (A1–A4) gebildet werden (Abb. 3.3-4). Dazwischen den Oothekenablagen folgender Generatio-nen jeweils eine Zeitspanne von einem Jahr liegt, wa-ren diese Bestimmungsmerkmale gut zu kategorisieren(Tab. 3.3-2).

Anhand von Brandspuren konnten einige Eigelegeexakt datiert werden. Voraussetzung war die Kenntnis

des Brandzeitpunktes der Böschungsabschnitte, aufdenen verbrannte Ootheken gefunden wurden. DieseOotheken dienten als Referenz bei der Klasseneintei-lung und erlaubten eine Zuordnung des Ablagejahres.Die Kokons der Klasse A0 wurden im Herbst 2004 ab-gelegt. Die Ootheken der Klasse A4 wurden aufgrunddes fortgeschrittenen Zerfallsstadiums keinem Ablage-jahr zugeordnet. Sie könnten auch vor dem Herbst2000 gelegt worden sein.

Larvenstadien Die in Tab. 3.3-3 aufgeführten Larven-stadien ergaben sich aus der Spanne der Messwertealler in Gefangenschaft herangewachsenen und imFreiland kartierten Individuen. Gemessen wurde vomKopf bis zum Abdomen, ohne die Antennen und Cer-ci zu berücksichtigen. Nach jeder Häutung wächstM. religiosa um etwa ein Drittel der vorherigen Größean. Anhand der Körpergröße wurden die Larven nachAltersklassen geordnet.

Strukturtypen Zur Typisierung der PF wurden pri-mär Raumstrukturen und zweitrangig pflanzensozio-logische Kriterien herangezogen. Nach Sänger (1977)wurden dabei Flächen zu einer »gleichartig strukturier-ten Einheit« zusammengefasst, was eine Übereinstim-mung der Pflanzendecke hinsichtlich Höhe, Dichteund Bodendeckung voraussetzt. Die Klassifikation derStrukturtypen fand mittels einer Clusteranalyse (Ward-Verfahren mit quadrierter euklidischer Distanz; Da-ten z-transformiert) folgender Habitatparameter statt:Deckung der Kryptogamenschicht, der unteren Kraut-schicht (≤ 50 cm), der oberen Krautschicht (> 50 cm),der Strauchschicht, der offenen Bodenstellen, derStreu, von Steinen/Grus und der Gesamtdeckung derVegetation sowie der Inklination und der horizontalenVegetationsdichte in 0–10 und 10–30 cm Höhe.

3.3.2.4 Markierungsmethode

Um die Dispersion der Larven unmittelbar nachdem Schlupf und deren Mobilität dokumentieren zukönnen, wurden die ausgebrüteten Individuen (vgl.Kap. 3.3.2.5) markiert und ausgesetzt. Aufgrund dergeringen Körpergröße der Larven und dichten Struk-turen in den Böschungen erfolgte die Kennzeichnunganhand fluoreszierender Substanzen. Diese bilden un-ter UV-Licht einen starken Kontrast zur Umgebung


und erhöhen somit die Wiederfundrate markierterIndividuen (Norgaard schriftl. Mitt.).Die L1-Larven wurden mit einem fluoreszierenden

Pulver (Fingerprint Powder; Lynn Peavey Company)markiert und im Zentrum der Experimentalflächen(TUG Ameisental) freigelassen. Die erste Kartierungfand jeweils am folgenden Abend nach Sonnenun-tergang statt. Dabei wurde jeder Quadratmeter derPF von links unten nach rechts oben mit einer UV-Lampe (Vektor 7 TM) schrittweise abgeleuchtet undalle fluoreszierenden Larven notiert. Dies wurde im24-Stunden-Rhythmus so oft wiederholt, bis kein Indi-viduum mehr gefunden werden konnte.

Auf die Untersuchungsflächen wurde als Orientie-rungshilfe ein Raster (6 Ö 6 m) gelegt, in dem Me-tallstangen jeden Quadratmeter voneinander abgrenz-ten. Dieses Verfahren wurde bereits von Kriegbaum(1988), Buchweitz (1993), Walter (1994), Mason etal. (1995), Krause (1996) und Schuhmacher & Fart-mann (2003b) beschrieben. Jedem Fund konnte somiteine Koordinate im Raster zugeordnet werden. DieBerechnung der Wanderleistung erfolgte anhand derdirekten Distanz zwischen Fund- und Aussetzpunkt.Auf die Markierung älterer Larvenstadien und der

Imagines wurde im Rahmen dieser Untersuchung ver-zichtet. Anhand individueller Musterungen (vor allem

am Abdomen) konnten einige Imagines identifiziertund deren Mobilität qualitativ dokumentiert werden.Die Wiedererkennung erfolgte mit Hilfe digitaler Fo-tos, welche von jeder kartierten Fangschrecke angefer-tigt wurden.Die Entfernung zwischen Oothek und Larve (bzw.

Imago) wird nach Ingrisch & Köhler (1998) als»Aktionsdistanz« bezeichnet. Da jedes Individuumdemnächstgelegenem Kokon zugeordnet wurde, müssendiese Ergebnisse als Unterschätzungen interpretiertwerden.

3.3.2.5 Brand

Wegen der postulierten hohen Empfindlichkeit derOotheken gegenüber winterlichem Brennen (Lunau &Rupp 1988) wurden diesem Aspekt verschiedene Unter-suchungsansätze gewidmet.Hierzu zählen die Entwick-lung einer Methode zur Bestimmung des Brandgradesder Kokons sowie der Schlupfrate von Larven aufgebrannten Böschungen.

Bestimmung des sichtbaren Brandgrades der Oothe-ken Der Brandgrad wurde anhand der sichtbarenäußeren Brandspuren (verkohlte Fläche der Außen-hülle) in Relation zur Gesamtoberfläche geschätzt.

Abb. 3.3-4: Ootheken-Altersklassen der Gottesanbeterin (Mantis religiosa). — Zunahme desOothekenalters von links nach rechts (A0–A4, s. Tab. 3.3-2). Fundorte: Kaiserstuhl (BW).Fig. 3.3-4: Age classes of praying mantis (Mantis religiosa) oothecae. — Ootheca age increasesfrom left to right (A0–A4, cf. Tab. 3.3-2). Location: Kaiserstuhl (BW).


Die Schätzung erfolgte in 5 %-Schritten und soll alsMaß für den unmittelbaren »Brandschaden« an denOotheken dienen.

Bestimmung der Schlupfrate Alle Ootheken der imWinter 2004/2005 gebrannten Flächen (n = 6 PF) so-wie der ungebrannten Böschung (n = 1 PF) wurdenaufgesammelt (nBrand = 20 Ootheken; nungebrannt = 10Ootheken). Im Frühjahr 2005 wurden die Kokonsgestaffelt und mittels eines »Tierhaltungstricks« nachTauscher (1986) im Schlupfkasten unter einer Wär-melampe durchgebrütet. Die Temperatur lag dabeietwa zwischen 25 und 30 ◦C. Um eine Austrocknungder Eier zu vermeiden, wurden die Gelege täglichmit Wasser besprüht. Nach erfolgtem Schlupf wur-den alle Individuen gezählt und an Böschungen imAmeisental ausgesetzt. Eigelege, aus denen keine Lar-ven schlüpften, wurden aufgeschnitten. Im Falle leerer

Eikammern handelte es sich um eine vorjährige Oo-thek, welche daraufhin aus der Versuchsreihe entferntwurde. Abb. 3.3-5 zeigt den Querschnitt einer Oothek.Vor allem bei stark verbrannten Kokons war eine si-chere Zuordnung der Altersklasse (vgl. Kap. 3.3.2.3)anfangs nicht möglich.Wegen des verzögerten Schlupfzeitpunktes der Lar-

ven kam es vor allem bei sehr späten Schlupfterminenzu Verkrüppelungen der Larven und einer verringer-ten Schlupfrate. Eigelege, aus denen bis zum 15.06.2005keine Larven schlüpften (n = 7), fanden bei der Auswer-tung keine Berücksichtigung, da eine überdurchschnitt-lich lange Überwinterungsdauer bei Heuschrecken dieMortalität der Embryonen erhöht (Dean & Hartley1977, Hartley 1990).

Tab. 3.3-2:Einteilung derOotheken derGottesanbeterin (Mantis religiosa) in Altersklassen. —DasAlter beschreibt dieZeitspanne seit der Eiablage derWeibchen imHerbst.Größe:Median(Extremwerte). n = Stichprobenumfang.Table 3.3-2: Age classification of praying mantis (Mantis religiosa) oothecae. — The agedescribes the time period since the oviposition of the females in autumn. Size: median (range).n = sample size.


3.3.2.6 Auswertung

Zur besseren Vergleichbarkeit der Ergebnisse wurdenalle Individuen- bzw. Oothekendichten auf eine Flä-che von 1.000 m2 bezogen. Um die Inklination derBöschungen zu berücksichtigen, wurden alle auf Luft-bildaufnahmen basierenden Flächengrößen mit demFaktor 0,8 dividiert. Dies entspricht einer durchschnitt-lichen Hangneigung von etwa 45◦.Die statistische Auswertung der Daten erfolgte

mit dem Programm SPSS 8.0. Der parameterfreieMann-Whitney-U-Test wurde beim Vergleich zweierunabhängiger Stichproben angewandt. Bei abhängi-gen Stichproben wurde der Wilcoxon-Test gewählt. Erberücksichtigt neben der Richtung auch die Stärke derDifferenzen der Stichproben.

Eine Digitalisierung aller Fundpunkte und Flächenwurde mit dem GIS-Programm ArcView GIS 3.2 um-gesetzt.

3.4 Ergebnisse

3.4.1 Offenlandstrukturtypen

Anhand der Clusteranalyse konnten die PF in achtStrukturtypen zusammengefasst werden (Tab. 3.4-1).Bis auf denMahdstreifen (I5; s. Abb. 3.4-1) sind alle un-tersuchten Böschungsabschnitte Brachen. Die Typensind nach folgendem strukturellen Gradienten ange-ordnet: Von I1 bis I8 nimmt die Krautschicht- undGesamtdeckung der Vegetation zu, die horizontaleDurchsicht in 0–30 cm Höhe tendenziell ab. Grasflu-ren (I7) haben mit einem Drittel der Gesamtflächeprozentual den größten Anteil. Die Typen I2, I3, I4

Tab. 3.3-3: Körperlänge der Larval- und Imaginalstadien derGottesanbeterin (Mantis religiosa). — Gemessen wurde vomKopf bis zum Abdomen, ohne Fühler undHinterleibsanhänge.n = Stichprobenumfang; *Gefangenschaft; **Freiland.Table 3.3-3: Size of adults and nymphal stages of the prayingmantis (Mantis religiosa). — Measured from the head to theabdomen, without antennae and abdominal appendage. n =sample size; *captivity; ** field.

Abb. 3.3-5:Querschnitt durch die Oothek der Gottesanbeterin(Mantis religiosa). Fundort: Kaiserstuhl (BW). Beschriftungnach Ehrmann (2002).Fig. 3.3-5: Profile of a praying mantis (Mantis religiosa) oo-theca. Location: Kaiserstuhl. Labelling according to Ehrmann(2002).


und I6 nehmen dagegen jeweils maximal 6 % der PFein. Im Folgenden werden die verschiedenen Typenkurz beschrieben:

Strukturtyp I1: Steile, rohbodenreiche Böschungen

Sowohl geringe Krautschichtdeckungen und Wuchs-höhen als auch ein extrem hoher Anteil offener Bo-denstellen kennzeichnen diesen Strukturtyp. Dement-sprechend ist der Raumwiderstand sehr gering. Derhohe Rohbodenanteil von über 50 % erklärt sich durchdie starke Erosion an Flächen mit extremer Hangnei-gung. Den vertikalen Aufbau bestimmenmeistBromuserectus-Horste und einzelne Bestände von Isatis tinc-toria. Viele dieser Flächen stehen unter Schutz (§ 32-Flächen).

Strukturtyp I2: Steile, lückige Böschungen

Diese Böschungen sind im Vergleich zu I1 etwas weni-ger geneigt und können daher auch eine höhere Kraut-schichtdeckung entwickeln: Als dominierende Grasartsorgt Brachypodium pinnatum in lockeren Herdenfür eine geringere horizontale Durchsicht. Der offeneBodenanteil ist auch hier, mit durchschnittlich 30 %,noch relativ hoch. Häufig grenzt I2 im flacheren Teilder Böschungen an Strukturtyp I1 und bildet somiteinen Übergang zum Mahdstreifen oder zur Grasfluram Böschungsfuß.

Strukturtyp I3: Lückige Steinfluren

Nur auf einer PF (KB 3) kommen Bestände diesesStrukturtyps vor. Ein markantes Merkmal ist die hoheDeckung von Steinen und Grus (Median = 40 %).Dementsprechend fällt der mittlere Anteil offener

Tab. 3.4-1:Die Offenlandstrukturtypen der Beprobungsstellen (n = 169). — Alle angegebenenWerte sindMediane. Horiz. Durchs. =Horizontale Durchsicht; Veg.-höhe = Vegetationshöhe;B = Brache, M = Mahd. n = Stichprobenumfang. *Mediane der unteren Krautschicht (≤ 50cm), in Klammern Mediane höherwüchsiger Arten (z.B. Hochstauden, Lianen) (> 50 cm).Table 3.4-1: Open-land structure types of the samples (n = 169). — All values are medians.horiz. review = horizontal review; B = fallow land, M = mown. n = sample size. *median ofthe lower herb layer (≤ 50 cm); in brackets: median of high-growing plants (e.g. tall forbs,lianas) (> 50 cm).


Bodenstellen sehr gering aus. Bis auf die geringereHangneigung (Median = 35◦) weisen die restlichenParameter ähnliche Werte wie bei I2 auf.

Strukturtyp I4: Krautfluren

In diesem Strukturtyp dominieren niederwüchsigeKräuter wie Artemisia campestris, Euphorbia cypa-rissias, Galium glaucum, Origanum vulgare, Sedumalbum oder Teucrium chamaedrys. Somit erklärt sichauch die geringe mittlere Wuchshöhe sowie die relativhohe Pflanzendichte in 0 bis 10 cm Höhe. Da Hoch-stauden undGräser hier weitgehend fehlen, ist in 10 bis30 cm Höhe die horizontale Durchsicht vergleichswei-se hoch (Median = 85 %). Ebenso typisch sind die hoheGesamtdeckung der Vegetation von durchschnittlich95 % und der geringe Anteil an Rohboden.

Strukturtyp I5: Mahdstreifen

An zugänglichen Standorten wird am Kopf und Fußder Böschungen häufig ein 1,5 m breiter Streifen ma-schinell gemäht bzw. gemulcht. Diese Flächen grenzensich daher strukturell und mikroklimatisch von denbenachbarten Habitaten ab. Die mittlere Wuchshö-he stimmt mit der Schnitthöhe von 20 cm überein.Während der Vegetationsperiode wurde wegen wie-derholter Mahdereignisse die Wuchshöhe auf diesemNiveau gehalten.Trotz der grasreichen Vegetation und der ho-

hen Krautschichtdeckung (Median = 80 %) liegt diemittlere Streudeckung nur bei 20 %. Abgesehen vonder Nutzung und der Artenzusammensetzung ähneltdie strukturelle Anordnung den Typen I4 und I5.

Strukturtyp I6: Gras- und krautreiche Böschungen

Gräser und Kräuter prägen etwa zu gleichen Antei-len die Bestände und schaffen somit eine heterogeneRaumstruktur. Häufig formen sie auch einen Über-gang zwischen den Typen I4 und I7. Dies zeigt auchdie mittlere Vegetationshöhe, welche mit 30 cm annä-hernd den Durchschnitt beider Strukturtypen bildet.Während die horizontale Pflanzendichte bis 10 cmüber dem Boden vergleichbare Werte wie in Krautflu-ren aufweist, bewirken die Gräser in 10 bis 30 cmHöhegeringere Durchsichten (Median = 60 %). Neben derdichten Krautschicht sorgt ein Streufilz von 65 % mitt-lerer Deckung für eine weitgehende Bedeckung desBodens.

Strukturtyp I7: Grasfluren

Der Strukturtyp I7 bildet in allen PF die dichtesten Be-stände. Die komplett geschlossene Krautschicht undein hoher Anteil von Streu (Median = 83 %) schränkendie mittlere Durchsicht zwischen 0 und 10 cm Höheauf 8 % ein. Auch in der oberen Schicht (10 bis 30 cm)ist die Phytomassedichte noch hoch. Brachypodiumpinnatum, Bromus erectus, B. inermis und Elymusrepens bauen vornehmlich den Bestand auf. Dement-sprechend fällt die Vegetationshöhe mit 40 cm hochaus.

Strukturtyp I8: Hochstauden, Lianen undbodendeckende Dominanzbestände

Dieser Typ umfasst artenarme Bestände, die sichaus rankenden und ausdauernden Pflanzenarten

Abb. 3.4-1: Verbuschte Böschung mit Mahdstreifen imTeiluntersuchungsgebiet Kunzenbuck.Fig. 3.4-1: Shrubby vineyard slope with mowing strip atthe study site Kunzenbuck.


zusammensetzt. Die dominierenden Arten dieserGruppe sind Solidago gigantea, Clematis vitalba,Vitis labrusca sowie Rubus fruticosus agg. DieKrautschichtdeckung ist dementsprechend zweige-teilt: Oberhalb von 50 cm bilden die rankenden Arteneine geschlossene Decke aus. Diese Schicht behindertdie Sonneneinstrahlung auf niederwüchsigere Arten,was sich auch in deren geringer Deckung (Median =8 %) und dem hohen Anteil offener Bodenstellen(Median = 60 %) bemerkbar macht. Genauso extremwirkt sich dies auf den Raumwiderstand aus: Dieobere Schicht kommt auf eine horizontale Durchsichtvon 25 % und hat damit den niedrigsten Wert allerStrukturtypen.

3.4.2 Vegetation

In den PF können sechs Vegetationseinheiten un-terschieden werden (Tab. 3.4-2). Die flächenmäßiggrößte Ausdehnung hat das Diplotaxi-Agropyretum.Es findet sich in nahezu allen südexponierten PFwieder und bildet ein extrem heterogenes Struk-turmosaik. Es dominieren Arten mit hoher vege-tativer (z.B. Brachypodium pinnatum, Elymus re-pens) und generativer Reproduktionskapazität (z.B.Isatis tinctoria, Papaver rhoeas). In unmittelbarerNachbarschaft schließt teilweise die Xerobromion-Fragmentgesellschaft an (LE 3 und HB 2). In ihr

herrschen niederwüchsige und lückige Strukturenvor, wobei Horste aus Bromus erectus dominieren.Die einzige westexponierte PF (HB 4) wird vonder Valeriana wallrothii-Brachypodium pinnatum-[Arrhenatherion]-Gesellschaft geprägt. Diese Vegeta-tionseinheit hat zusammen mit der Bromus inermis-Dominanzgesellschaft den Schwerpunkt in den Gras-fluren (I7). Die Wehrlose Trespe (Bromus inermis)wurde nach der Flurbereinigung mit weiteren Gras-und Kleearten auf den Großböschungen eingesät undkonnte sich stets durchsetzen (Fischer 1982). Bromusinermis bestimmt lediglich in den flurbereinigten Flä-chen des Kunzenbucks die Vegetationsstruktur unddominiert hier mit 50 bis 80 % Deckung. An Stand-orten wo Clematis vitalba teppichartig die Böschungüberzieht oder Solidago gigantea geschlossene Her-den ausbildet, werden andere Gras- und Krautartenauf wenige Lücken zurückgedrängt. Die beiden ge-nannten Arten dominieren in den extrem artenarmenVegetationseinheiten des Strukturtyps I8.

3.4.3 Phänologie

Am 3. Juni 2005 konnten an Südböschungen die erstengeschlüpften Larven von M. religiosa nachgewiesenwerden. Nach 51 Tagen und sieben Häutungen tra-ten ab dem 24. Juli adulte Männchen in den PFauf (Tab. 3.4-3). Wegen einer zusätzlichen 8. Häu-

Tab. 3.4-2: Offenlandstrukturtypen und ihre Pflanzengesellschaften. — XX = Hauptvor-kommen; X = Nebenvorkommen. *Die Typen I3 und I5 definieren sich über abiotischeStrukturkomponenten bzw. über anthropogene Einflüsse. Sie haben kein Hauptvorkommenin einer bestimmten Pflanzengesellschaft.Table 3.4-2:Open-land structure types and their plant communities. — XX =main occurrence;X = secondary occurrence. *The types I3 and I5 are defined by abiotic structural componentsand/or by anthropogenic influences. They do not have a main occurrence in a certain plantcommunity.


tung verzögerte sich dagegen die Imaginalentwicklungder Weibchen um weitere 11 Tage, bis am 4. Au-gust auch diese auf den PF auftraten. Letzte Larvenkonnten Ende August festgestellt werden. Am 31. Au-gust und 5. September wurde je ein kopulierendesGottesanbeterinnen-Pärchen im TUG Hinterer Bergbeobachtet. In beiden Fällen fand kein Sexualkanniba-lismus statt. Erste Eigelege wurden am 3. Septemberauf den PF kartiert.DasGeschlechterverhältnis der Imagines veränderte

sich im Jahresverlauf: Während in der 3. August- und1. Septemberdekade noch die Männchen mit einemIndividuenanteil von 60 % auf den PF dominierten(n♂♂ = 46; n♀♀ = 31), stieg derWeibchenanteil zwischender 3. September- und 1. Oktoberdekade auf 70 %an (n♂♂ = 12; n♀♀ = 28). Die Verschiebung diesesVerhältnisses ist vor allem auf den starken Rückgangder Männchen zurückzuführen.

3.4.4 Requisitenanalyse

Neben den Habitaten wurden auch die unmittelba-ren Aufenthaltsorte der Imagines und Larven sowiedie Ablagemedien der Ootheken bestimmt. Insge-samt fanden während des Untersuchungszeitraumes338 Nachweise statt (nLarven = 63; nImagines = 164;nOotheken = 111, Tab. 3.4-4). In jedem Entwicklungs-stadium werden Gräser, mit deutlichem Abstand ge-folgt von niederwüchsigen Kräutern, den restlichenRequisiten gegenüber bevorzugt. Ootheken wurdenvon den Weibchen in 83 % der Fälle an Gras geheftet.Larven konnten zu 71 % an diesem Medium gefundenwerden, Imagines noch zu 66 % (♂♂ = 70 %; ♀♀ =64 %). Imagines weisen die größte Vielfalt genutzterRequisiten auf. Niederwüchsige Kräuter haben einenAnteil von 20 %, bei den Weibchen sogar von 26 %.Streu, Hochstauden, Gehölze, Lianen oder Steine wer-den kaum oder selten genutzt. Bei den Ootheken,bei denen eine Artangabe der Ablagepflanze möglichwar (n = 44, Abb. 3.4-2), dominieren die Gräser Bra-chypodium pinnatum, Bromus inermis und Elymusrepens. In den rohbodenreichen Strukturen des TypsI1 suchen trächtige Weibchen ebenso höherwüchsigeKräuter wie Erigeron canadensis und Isatis tinctoriazur Eiablage auf (n = 6). An der Hochstaude Solidagogigantea konnten auf Flächen des Typs I8 zwei Oothe-ken kartiert werden. In keinem Fall wurden abiotische

Requisiten (z.B. Steine) genutzt.Betrachtet man die Aufenthaltshöhen der Oothe-

ken über dem Boden, so ist der Kartierungszeitpunktvon entscheidender Bedeutung (Abb. 3.4-3). DurchSchneeauflage und weitere Witterungseinflüsse wirdin den Herbst- und Wintermonaten die Vegetationmitsamt der Ootheken zu Boden gedrückt. So lag derMedian unmittelbar nach der Eiablage imHerbst 2005bei 9 cm über dem Boden (Spanne: 3–47 cm). Die Su-che nach den Kokons des Ablagejahres 2004 fand imJanuar und Februar 2005 statt. Zu diesem Zeitpunktbefanden sich die Eipakete nur noch in einer Höhevon 5 cm (Median) (Spanne: 0–25 cm). Sieben der Oo-theken (16 %) lösten sich bis zum Frühjahr von ihremAblagemedium und fielen dabei zu Boden. Der signi-fikante Höhenunterschied von etwa 4 cm hat nichtnur mikroklimatische Auswirkungen auf das Eigele-ge, sondern auch auf deren Schlupfrate nach einemvorhergehenden Böschungsbrand (vgl. Kap. 3.4.7.1).

Die Aufenthaltshöhen der Imagines waren ge-schlechterspezifisch signifikant verschieden (Abb. 3.4-4). Die Weibchen saßen im Mittel (Median) in einerHöhe von 20 cm an den Requisiten, während adulteMännchen 30 cm über dem Boden anzutreffen waren.Dies steht in Einklang mit dem Fluchtverhalten: Auf-geschreckte Männchen flogen meist hochwüchsigeRequisiten in nächster Umgebung an und begabensich dort erneut in Lauerstellung. Die Weibchen wa-ren dagegen eher träge und flugunwillig. Sie klettertenvom Boden aus an den Pflanzen hoch, ehe sie ihreFanghaltung einnahmen.Es konnte auch ein höchst signifikanter Unterschied

zwischen der Färbung der Individuen und deren Re-quisitenwahl festgestellt werden (Chi2-Test, Chi2 =40,622, FG = 9; P < 0,001; Tab. 3.4-5). Demnachsuchten Individuen mit brauner Färbung eher Streu,Hochstauden und Steine auf, Tiere mit grüner Zeich-nung nutzen dagegen vor allem grüne Gräser undKräuter als Aufsitzmedium. Mit 156 Individuen (96 %aller Funde) prägen grün gefärbte Gottesanbeterinnendie Population.

3.4.5 Untersuchungen in den Probeflächen

Die ausgewählten PF stellen einen repräsentativen Aus-schnitt der potenziellen Offenlandhabitate der Gottes-anbeterin auf Südböschungen des Kaiserstuhls dar.


Abb. 3.4-2: Ootheken-Ablagemedien der Gottes-anbeterin (Mantis religiosa). — Bra = Brachypodiumpinnatum; Br_i = Bromus inermis; Ely = Elymus repens;Eri = Erigeron canadensis; Br_e = Bromus erectus; Isa =Isatis tinctoria; Sol = Solidago gigantea, Son = Sonstige(Einzelfunde).Fig. 3.4-2: Oviposition substrates of the praying mantis(Mantis religiosa). — Bra = Brachypodium pinnatum;Br_i = Bromus inermis; Ely = Elymus repens; Eri = Eri-geron canadensis; Br_e = Bromus erectus; Isa = Isatistinctoria; Sol = Solidago gigantea, Son = others (each,single observation).

Abb. 3.4-3: Höhen der Gottesanbeterin-Ootheken(Mantis religiosa) über dem Boden im Frühjahr (Ab-lagejahr 2004) und Herbst (Ablagejahr 2005). — Test aufUnterschiede: Mann-Whitney-U-Test, U = 657, *** P <0,001. Lagemaße: Median, 1. und 3. Quartil, 10% und90% Perzentil, Ausreißer. n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-3: Heights above ground of praying mantis(Mantis religiosa) oothecae in spring (oviposition in2004) and autumn (oviposition in 2005). — Test for dif-ferences: Mann-Whitney U test, U = 657, *** P < 0.001.Box plots show 10th and 90th percentile (whiskers),25th and 75th percentile (boundary of the box), median(line), and outliers (open dots, asterisks). n = samplesize.

Abb. 3.4-4:Geschlechtsspezifische Aufenthaltshöhe derGottesanbeterin-Imagines (Mantis religiosa) über demBoden. — Test auf Unterschiede: Mann-Whitney-U-Test,U = 2077, ** P < 0,01. Lagemaße: Median, 1. und 3.Quartil, 10% und 90% Perzentil, Ausreißer. n = Stich-probenumfang.Fig. 3.4-4: Sex-specific residence height of adult prayingmantis (Mantis religiosa) above ground. — Test for dif-ferences: Mann-Whitney U test, U = 2077, ** P < 0.01.Box plots show 10th and 90th percentile (whiskers),25th and 75th percentile (boundary of the box), median(line), and outliers (open dots, asterisks). n = samplesize.


Vom Ei über Larve und Imago konnte die Vertei-lung und Einnischung aller Entwicklungsstadien derFangschrecke in den Untersuchungsflächen ermitteltwerden.

3.4.5.1 Verteilung von Mantis religiosa in denStrukturtypen

Die Gottesanbeterin konnte zwar in jedem Struktur-typ des Offenlandes nachgewiesen werden, meidetjedoch die rohbodenreichen Flächen und Dominanz-bestände (I1 und I8) (Tab. 3.4-6). In den restlichenStrukturtypen haben die einzelnen Entwicklungsstadi-en von M. religiosa unterschiedliche Schwerpunkte.Die höchste Individuendichte der PF konnte mit 54Imagines/1.000 m2 Ende August bis Anfang Septem-ber in den Krautfluren (I4) kartiert werden.

Ootheken Ootheken kamen in allen Strukturtypenvor. Die höchsten Dichten wiesen die Krautfluren (I4),die Steinfluren (I3) und die lückigen Böschungen (I2)auf. Aber auch höherwüchsige und dichtere Bestände(I5, I6 und I7) wurden als Eiablagehabitat genutzt.Rohbodenreiche Habitate (I1) wurden ebenso bei derEiablage gemieden wie Dominanzbestände (I8).

Larven Wie schon für die Eiablageorte dargestellt,sind rohbodenreiche Habitate (I1) nur von unterge-ordneter Bedeutung für Larven. Dominanzbestände(I8) werden gar nicht besiedelt. Die mittelalten Lar-ven (L4 und L5) präferieren großteils lückigere undgemähte Böschungsabschnitte (I2 und I5). L6-Larvenkonzentrierten sich dagegen eher in den dichteren undhöherwüchsigen Strukturtypen I6 und I7. Sowohl dieMahdstreifen (I5) als auch die kraut- und grasreichen

Tab. 3.4-3: Phänologie der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) auf den Probeflächen währenddes Untersuchungszeitraumes (3. Maidekade bis 3. Septemberdekade 2005).Table 3.4-3: Phenology of the praying mantis (Mantis religiosa) on the plots during the studyperiod (3rd May decade to 3rd September decade 2005).

Tab. 3.4-4: Requisitennutzung der Larven und Imagines sowie Ablagemedien der Oothekenauf den Probeflächen. — Alle Angaben in %. Niederw. Kr. = niederwüchsige Kräuter; L3–L7 =Larvenstadien. n = Stichprobenumfang.Table 3.4-4: Requisite use of nymphs and adults and oviposition substrates at the plots. — Alldata in %. L.-gr. herbs = low-growing herbs; L3–L7 = nymphal stages. n = sample size.


Flächen (I2, I4, I6–I7) bilden während der Larvalpha-se einen Besiedlungsschwerpunkt. Etwa jede zweiteGottesanbeterin (52 %) war zwischen Mai und Julidort vorzufinden.In Relation zu den Imagines und Ootheken zeigen

die Larvenfunde die geringste ökologische Amplitu-de innerhalb der Strukturtypen. Abweichend von denImaginal- und Oothekenfunden traten die Larven be-sonders häufig in klimatisch günstigen niederwüchsi-gen Strukturen (z.B.Mahdstreifen I5) auf. Auch in hete-rogen strukturierten Habitaten (I2 und I6) nutzen dieLarven vorzugsweise niederwüchsige Requisiten. BeimAuslösen einer Fluchtreaktion kletterten sie meist indichtere und vertikal geprägte Habitatelemente derunmittelbaren Nachbarschaft.

Imagines Bei den adulten Gottesanbeterinnen wer-den jüngere Imagines (nach der letzten Häutung [1.Kartierung: Ende August bis Anfang September]) vonälteren, bereits geschlechtsreifen Gottesanbeterinnenunterschieden (2. Kartierung: Ende September bis Mit-te Oktober). Im Vergleich zu den Larven fallen die ho-hen Individuendichten in allen Strukturtypen währenddes 1. Kartierdurchgangs auf. Lediglich in den TypenI5 und I6 nahmen die Abundanzen ab. Auf kraut-reichen Flächen (I4) waren sowohl Männchen (29Ind./1.000 m2) als auch Weibchen (25 Ind./1.000 m2)

am häufigsten. Ansonsten traten beide Geschlechterin nahezu allen Typen auf, wobei die Weibchen eherin den lückigen Strukturtypen (I2, I3) häufig waren.Während des 2. Kartierdurchgangs konnte ein Ein-

bruch der Individuendichte festgestellt werden. Vorallem die Nachweise der Männchen gingen innerhalbeines Monats stark zurück (von 46 auf 12 Individuen).Sie waren in den Strukturtypen gar nicht mehr odernur noch vereinzelt zu registrieren. Die Grasfluren(I7) wiesen mit 6 Ind./1.000 m2 noch die höchstenAbundanzen auf. Die Individuenverluste der Weib-chen waren dagegen gering. Sie hielten sich bevor-zugt in gras- und krautreichen Böschungsabschnitten(I6, 23 Ind./1.000 m2) sowie in Steinfluren (I3, 19Ind./1.000 m2) auf. Im Vergleich zur 1. Kartierungnahmen die Dichten weiblicher Gottesanbeterinnenin den lückigen Böschungen (I2) und Krautfluren (I4)deutlich ab.Betrachtet man die Habitatwahl von M. religiosa

im Laufe ihrer Entwicklung, so ergibt sich folgendesBild: Die Krautfluren (I4) haben die größte Bedeu-tung als Eiablagehabitat. Abgesehen von den generellgemiedenen Strukturtypen I1 und I8 sind Oothekenaber auch in den übrigen Strukturtypen regelmäßig zufinden. Larven kommen vor allem in intermediärenTypen und den Mahdstreifen (I5) mit heterogenerRaumstruktur vor. Imagines breiten sich in alle verfüg-

Tab. 3.4-5: Requisitennutzung unterschiedlich ge-färbter Imagines derGottesanbeterin (Mantis reli-giosa). — Alle Angaben in %. Niederw. Kr. = nie-derwüchsige Kräuter; n = Stichprobenumfang.Table 3.4-5: Requisite use of differently colouredpraying mantis adults (Mantis religiosa). — All da-ta in %. L.-gr. herbs = low-growing herbs; L3–L7 =nymphal stages; n = sample size.


baren Offenlandstrukturtypen aus. Den Schwerpunktbilden dabei Bestände mit hoher Vegetationsdeckung(bis auf Dominanzbestände [I8]).

3.4.5.2 Habitatanalyse der Ootheken und Larven

Ootheken Die Eiablagehabitate weisen deutlichniederwüchsigere Strukturen auf als die Nullproben(Tab. 3.4-7): Mit Vegetationshöhen zwischen 10 und50 cm lagen die Fundorte der Ootheken deutlichunter dem Durchschnitt der Referenzflächen. Auchdie obere Krautschicht bietet signifikant weniger De-ckung. Für die Eiablage werden Flächenmit signifikanthöherer Krautschichtdeckung (Median = 80 %) undsignifikant geringerem Anteil an Rohboden (Median =25 %) bevorzugt. Ootheken-Fundorte weisen einesignifikant höhere Sonnenscheindauer auf als die Null-proben. Sie liegt im September bei 10 h/d und somit

eine 1/2 h über dem Durchschnitt der Nullproben.Vergleicht man die Larvalhabitate mit denen der

Ootheken, so ergeben sich folgende signifikante Un-terschiede: Die Eiablage findet in Habitaten mit einemhöheren Anteil an Rohboden und einer höheren De-ckung der oberen Krautschicht statt. Die Flächen sindstärker geneigt, imMittel um 5◦. In den Lebensräumender Larven ist dagegen die Vegetation im Mittel höherund somit auch der Raumwiderstand in der Höhe von10 bis 30 cm größer. Alle weiteren Parameter weisenkeine signifikanten Differenzen auf.Der Deckungsanteil von Kryptogamen und Steinen

ist sowohl in den Präsenz- als auch Absenzflächenaller Aufnahmen von untergeordneter Bedeutung. DieGesamtdeckung der Vegetation fällt dagegen auf allenuntersuchten Probestellen mit 95 % (Median) sehrhoch aus. Auch der Anteil an Streu ist bei keinerGruppe signifikant unterschiedlich.

Tab. 3.4-6: Phänologie der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) in denOffenlandstrukturtypender Probeflächen. — Zeitraum: EM = Ende Mai, EJ = Ende Juli, EA = Ende August, AS =Anfang September, ES = Ende September, AO = Anfang Oktober, MO = Mitte Oktober;L = Larvenstadium. Dargestellt sind die Mediane der Individuendichten (Ind./1.000 m2). n =Stichprobenumfang.Table 3.4-6: Phenology of the praying mantis (Mantis religiosa) in the open-land structuretypes of the plots. — Given is median density (ind./1,000 m2). L = nymphal stage; time period:EM = end of May, EJ = end of July, EA = end of August, AS = beginning of September, ES =end of September, AO = beginning of October, MO = mid-October; n = sample size.


Tab. 3.4-7: Vergleich von Habitatparametern der Larven- und Oothekenfundorte (Präsenzflä-chen)mitNullproben (Absenzflächen) sowie der Präsenzflächen gegeneinander. —Aufgeführtsind Median und Extremwerte in Klammern; Tests auf Unterschiede: Mann-Whitney-U-Test,P wird durch Sternsymbolik den Testwerten vorangestellt: * P < 0,05, ** P < 0,01, *** P <0,001, n.s. nicht signifikante Werte. Die maximale tägliche Sonnenscheindauer wurde fürLarven im Juni (J) und Ootheken im September (S) ermittelt. Auf den Nullprobenflächenwurden entsprechende Daten für beide Zeiträume aufgenommen. Hor. Durchsicht = hori-zontale Durchsicht, ø Veg.-höhe = mittlere Vegetationshöhe. n = Stichprobenumfang.Table 3.4-7: Comparison of habitat parameters at nymph and ootheca sites with randomsites (absence) as well as presence sites against each other. — Median and span of values aregiven; tests for differences: Mann-Whitney U test, P values are indicated by asterisks: * P <0.05, ** P < 0.01, *** P < 0.001, n.s. not significant. J = June, S = September. n = sample size.


Beim Vergleich der Ootheken-Präsenz- und Absenz-flächen anhand der Strukturparameter (Tab. 3.4-8)zeigt die logistische Regression folgendes Ergebnis:Ootheken-Fundorte weisen signifikant geringere An-teile von Streu und horizontaler Vegetationsdichte in10 bis 30 cmHöhe auf. DieDeckung der unterenKraut-schicht ist dagegen positiv mit den Eiablagehabitatenkorreliert.

Larven Der Lebensraum der Larven hat im Vergleichzu den Nullproben eine geschlossenere und dichtereVegetation (Tab. 3.4-7). Diese setzt sich weitgehendaus der unteren Krautschicht zusammen und erreichtimMittel (Median) 80 % Deckung. Die Amplitude derFeldschichtdeckung variiert zwischen 25 und 100 %.Hochstauden, Lianen und Gehölze sind in den Le-bensräumen kaum enthalten. Auf einen dichten Ve-getationsbestand weist ebenso der geringe Anteil vonRohboden sowie die geringe horizontale Durchsichtin 0 bis 10 cm Höhe mit einem Median von 15 % hin.In 10 bis 30 cm Höhe liegt der Median der horizon-talen Durchsicht bei 65 %. Die Absenzflächen weisensignifikant höhere Anteile offener Bodenstellen undder horizontalen Durchsicht in 10 bis 30 cm Höhe auf.

Die Larven präferieren signifikant stärker besonnteHabitate; im Vergleich zu den Absenzflächen scheintdie Sonne etwa eine 1/2 h länger (Median = 11,5 h).Vegetationshöhe (30 cm) und der Streuanteil (30 %)unterscheiden sich nicht signifikant von denen der Ab-senzflächen (jeweils Median). Mit 35◦ Hangneigung(Median) sind die Aufenthaltsorte der Larven signifi-kant weniger steil als die Böschungen der Nullproben.

3.4.5.3 Verhalten

Larven (n = 63) von M. religiosa sind agiler als Ima-gines (Abb. 3.4-5). 49 der gefundenen Larven (78 %)flüchteten bei der Kartierung in dichtere Vegetation.Die restlichen Individuen verharrten in Lauerstellung.Knapp die Hälfte der adulten Männchen (n = 38;48 %) wurde in der Beutefangstellung gesichtet. Beiden Weibchen waren sogar drei Viertel der Tiere inLauerstellung (n = 76; 65 %). Dementsprechend konn-ten auch mehrfach Weibchen beim Fraß beobachtetwerden (n = 4; 5 %). Auch beim Fluchtverhalten zei-gen die Imagines geschlechtsspezifische Unterschiede:Während knapp ein Drittel (n = 23; 27 %) der Weib-chen an vertikalen Strukturelementen hinaufzuklettern

Tab. 3.4-8: Analyse der Raumstruktur und des Brandereignisses von Eiablagehabitaten(n = 54) und Absenzflächen (n = 51) mittels schrittweise vorwärts gerichteter logistischerRegression. — Folgende Variablen sind nicht signifikant: Deckung (%) der Kryptogamen,oberen Krautschicht, offenen Bodenstellen, Steine/Grus, Gesamtvegetation; horizontaleDurchsicht in 0–10 cm Höhe; mittlere Vegetationshöhe (cm); Sonnenscheindauer (h),Inklination (◦) und Brand (0/1). hor. Durchsicht = horizontale Durchsicht.Table 3.4-8: Analysis of the oviposition habitats concerning vegetation structure and fireevents using stepwise-forward logistic regression analysis of presence (n = 54) and absencesites (n = 51). — The following variables were not significant: Cover (%) of cryptogams, upperherb layer, bare ground, stones/gravel, total vegetation; horizontal view in 0–10 cm height;mean vegetation height (cm); sunshine duration (h), inclination (◦) and fire (0/1). korrektklassifiziert = correctly classified.


versuchte, flüchtete mehr als ein Drittel (n = 29; 37 %)der Männchen im Flatterflug auf einige Meter ent-fernte hochwüchsige Requisiten. Ein weiteres Zehntel(n = 8; 10 %) entfloh kletternd oder laufend in dich-tere Strukturen. Im Untersuchungsjahr 2005 konntekein fliegendes Weibchen erfasst werden. Das detail-liert in der Literatur beschriebene Balzverhalten derMännchen (vgl. Hevers & Liske 1991) konnte ein-mal beobachtet werden. In zwei Fällen konnte einePaarung festgestellt werden.

3.4.5.4Mobilität

Die Mobilität von M. religiosa wurde entsprechendden verschiedenen Entwicklungsstadien mit unter-schiedlichen Methoden untersucht. Geschlüpfte Lar-ven wurden mit fluoreszierendem Pulver markiert, umderen Dispersion auf den Experimentalflächen desAmeisentals zu dokumentieren. Für die LarvalstadienL4–L6 sowie für die Imagines konnten anhand der Ent-fernung zur nächst gelegenen Oothek Aktionsdistan-zen errechnet werden (Fundpunkte s. Anhang 3.A).Ergänzend dazu konnten exemplarisch einige Wander-strecken der Fangschrecke rekonstruiert werden.Ausbreitungsverhalten geschlüpfter Larven (L1)Insgesamt wurden 1.193 L1-Larven markiert und aus-gesetzt. Die Larven bleiben nach ihrer Freilassung

großteils in der Nähe ihres Aussetzortes (Abb. 3.4-6).Nach 10 h haben 75 % (n = 41) aller wiedergefundenenFangschreckenlarven höchstens 1,0 m an Strecke zu-rückgelegt. Einzelne Tiere wandern in dem Zeitraumbis zu 3,8 m. Der Median liegt bei 0,6 m.Nach weiteren 24 h konnte nur noch ein Drittel

(34 %, 22 von 64 Tieren) der Tiere des 1. Kartierdurch-gangs wiedergefunden werden. Zwischen diesen undden zuvor beobachteten Tieren gibt es keine signifi-kanten Unterschiede in der Mobilität: Noch immerbefinden sich 73 % (n = 16) der kartierten Larveninnerhalb eines Umkreises von 1,0 m um den Aus-gangspunkt. Der Median beträgt 0,8 m. Weiterhinsind einige »Ausreißer« in bis zu 3,8 m Entfernungzu finden. Betrachtet man die Wanderrichtung derLarven, so kann man folgendes ableiten (Tab. 3.4-9):Die Gottesanbeterinnen bewegen sich zentrifugal vomAusgangspunkt weg. Mehrheitlich drängen die Larvendabei in Richtung Süden und Westen. Nach 10 h fan-den sich 61 % (n = 39) und nach 34 h 59 % (n = 13)der kartierten Individuen süd-westlich (SO–NW) vomAusgangspunkt wieder.

Zu beachten sind jedoch die relativ niedrigen Wie-derfundraten. Bereits bei der 1. Kartierung konntennur 15,3 % (2. Kartierung: 7,3 %) der markierten Indi-viduen nachgewiesen werden. Nach 58 h wurde keine

Abb. 3.4-5: Verhaltensbeobachtungen von Larven und Imagines der Gottesanbeterin (Mantisreligiosa). — n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-5: Frequency of different behaviour modes of nymphs and adults of praying mantis(Mantis religiosa). — n = sample size.


markierte Larve mehr gefunden. Um die Qualität derKartierungen zu bewerten, gibt ein »Klebefallenqua-drat« Aufschluss über die Ausbreitungsdynamik derL1-Larven: Lediglich 3 von 59 markierten Fangschre-cken (5,1 %) verließen die eingegrenzte Fläche (36 m2).

Aktionsdistanzen der Larven und Imagines Mitdem Alter der Fangschrecke steigt auch die Distanzzum Schlupfort (Abb. 3.4-7): Liegt der Median derAktionsdistanz von L4-Larven bei 1,7 m, so steigt derWert für L5-Larven auf 3,7 m und für L6-Larven auf4,0 m. Zur Darstellung des Wanderpotenzials sindhierbei auch die Extremwerte von großer Bedeutung.So können sich bereits Larven nach drei Häutungenmindestens 17,5 m von ihrem Schlupfort entfernt be-finden. Die L6-Larven wandern sogar nachweisbar in25,0 m entfernte Flächen ein.Bei den Imagines deuten die Ergebnisse auf ein grö-

ßeres mittleres Ausbreitungspotenzial der Männchen

hin. Sie befanden sich 8,5 m entfernt von der nächstge-legenen Oothek, während die Weibchen auf eine Akti-onsdistanz von 7,4 m kommen (jeweils Median). Dieweiteste Wanderung ist für ein Weibchen mit 29,0 mbelegt. Ergänzend zu den erfassten Aktionsdistanzenkonnten im Untersuchungsjahr weitere Beobachtun-gen zur Mobilität von M. religiosa gemacht werden:Im Rahmen der Imaginaluntersuchungen flogen dieaufgeschreckten Männchen häufig auf und landeten 5bis 10 m entfernt in der Vegetation. Einmalig konn-te sogar eine männliche Gottesanbeterin im Ortskernvon Bischoffingen beobachtet werden. Die Weibchenwaren dagegen eher ortstreu.

Am 12. Juni überquerte eine L4-Larve eine Rebflächeim Langeneck. Dabei steuerte sie gezielt nächstliegen-de Grashorste an und verharrte eine Weile zwischenden Halmen. Die offenen Bodenstellen zwischen denVegetationsinseln überquerte sie rasch. Dieser Vor-gang wiederholte sich, bis die Larve die nächste

Abb. 3.4-6:Mindest-Aktionsdistanz der Larven (L1) derGottesanbeterin (Mantis religiosa) vomAussetzpunkt. —Die Kartierung erfolgte 10 und 34 h nach der Aussetzung.Test auf Unterschiede: Wilcoxon-Test, W = 2732, n.s. P =0,605. Lagemaße: Median, 1. und 3. Quartil, 10% und90% Perzentil, Ausreißer. n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-6: Distance of the praying mantis (Mantisreligiosa) nymphs (L1) from the release point. — Thesurvey took place 10 and 34 hours after release. Testfor differences: Wilcoxon test, W = 2732, n.s. P = 0.605.Box plots show 10th and 90th percentile (whiskers),25th and 75th percentile (boundary of the box), median(line), and outliers (open dots, asterisks). n = samplesize.

Tab. 3.4-9: Dispersion der Larven (L1) (n =419) der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) aufExperimentalflächen (Ameisental). — Die Kartierungen der L1-Larven erfolgten 10 h, 34 hund 58 h nach der Aussetzung. n = markierte Individuen.Table 3.4-9: Dispersion of the praying mantis (Mantis religiosa) nymphs (n = 419) onexperimental sites (Ameisental). — The mapping of the L1 nymphs took place 10 h, 34 h and58 h after release. n = marked individuals.


Böschung erreichte und dort zwischen den Pflanzenverschwand. Für die zurückgelegte Strecke von 7 m be-nötigte die Fangschrecke, mit kurzen Pausen, etwa 15Minuten. Auch die dichtenGoldruten- undWaldreben-bestände (Strukturtyp I8) stellen für die Fangschreckekeine Wanderbarriere dar. Auf der PF HB 2 krabbelteeine L6-Larve etwa 3 m durch einen Solidago gigantea-Dominanzbestand bis zur oberen Böschungskante.

Experiment »Ameisental« Auf einem WNW-expo-nierten Böschungsabschnitt im Ameisental wurden am27. Juni 104 markierte L1-Larven ausgesetzt, um derenAusbreitungsverhalten zu dokumentieren (Abb. 3.4-8). Im Norden ist die offene Böschung durch dich-tes Buschwerk abgegrenzt. Nach Westen und Ostenschließen Rebterrassen an die PF an. Im Vorfeld wur-de die Fläche nach Ootheken abgesucht. Es konntenlediglich zwei ältere Eipakete gefunden werden, sodass zu Beginn des Experiments die PF als »Man-tis-frei« bezeichnet werden konnte. Um den Einflussdes Kartierers zu minimieren, erfolgte der Nachweisder L1-Larven zunächst passiv mittels Klebefallen (vgl.Kap. 3.3.2.4). Am 14. Juli waren am »Klebefallenqua-drat« an drei Punkten Spuren des fluoreszierendenPulvers zu entdecken. Deren Entfernung vom Aus-gangspunkt lag zwischen 3,4 und 3,6 m. Alle anderenLarven vollendeten zumindest ihre erste Larvalphaseinnerhalb der begrenzten Fläche, wenn sie nicht dar-in zu Tode kamen. Am 10. September wurden achtadulte Gottesanbeterinnen auf der Böschung kartiert.Bis auf eine Ausnahme befanden sich alle Individu-

en südwestlich bis südöstlich des Ausgangspunktes.Des Weiteren war eine zum Böschungskopf gerichteteWandertendenz festzustellen. Die Männchen (n = 6)wurden im Durchschnitt 12,9 m vom Ausgangspunktentfernt gefunden (Spanne: 8,1–18,6 m); die beidenWeibchen in einer Distanz von 6,9 und 13,3 m. Am2. Oktober konnte keine Fangschrecke auf der PFwiedergefunden werden. Lediglich zwei Ootheken be-fanden sich im Saum der oberen Böschungskante. DieKokons lagen in einer Entfernung von 13,0 und 17,7 mvom Ausgangspunkt.

3.4.6 Populationsstruktur im Landschaftsmaßstab

Für eine großräumige Analyse der Habitatansprü-che von M. religiosa wurde deren Populationsstruk-tur im Landschaftsmaßstab untersucht. Die nachfol-genden Ergebnisse basieren auf der Linientaxierungder Imagines (12.09.–22.09.05) in den Transektenund der flächendeckenden Strukturtypenkartierung(02.08.–03.08.05) des Gebietes KB L. Dabei sind zuden bekannten Offenlandstrukturtypen der PF (I1–I8)folgende Typenmit in die Kartierungen aufgenommenworden:

II1 verbuschte Flächen,

II2 Flächen mit Bäumen und Baumgruppen und

III vegetationsfreie Sonderstandorte (z.B. Lösssteil-wände, Felswände).

Abb. 3.4-7: Mindest-Aktionsdistanz der Larven (L4–L6) und Imagines der Gottesanbeterin (Mantis reli-giosa) vom Schlupfort. — Lagemaße: Median, 1. und3. Quartil, 10Grundlage dienen die Koordinaten ein-zelner Funde während der Ootheken-, Larven- undImaginalkartierungen. Die Entfernung zwischen denIndividuen und der nächstgelegenen Oothek (Ablage2004) definiert die Aktionsdistanz der Gottesanbeterin.n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-7: Minimum distance of the praying mantis(Mantis religiosa) nymphs (L4–L6) and adults from hat-ching sites. — Box plots show 10th and 90th percentile(whiskers), 25th and 75th percentile (boundary of thebox), median (line), and outliers (open dots, asterisks).n = sample size.


Der Mahdstreifen (I5) wurde dagegen im Rahmen derLinientaxierungen nicht berücksichtigt.

Strukturtypen und Exposition Rohboden- undkrautreiche Böschungen (I1, I4, III) sowie viele Gras-fluren (I7) zeigen in südliche Richtung (Tab. 3.4-10).Geschlossener Wald und einzelne Baumgruppen (II2)dominieren dagegen auf Flächen mit nördlicher Expo-sition. Nach Westen zeigen vor allem verbuschte Flä-chen und Dominanzbestände aus Goldrute und Wald-rebe (II1, I8). Auch die Gras- und Krautböschungendes Typs I6 haben dort ihren Schwerpunkt. Flächenmit ONO–SSO Exposition fehlen dem Gebiet.Etwa ein Drittel des Gebietes ist von Gehölzen und

Bäumen bedeckt. Die vegetationsfreien Flächen desTyps III machen lediglich 1 % des Gesamtbestandesaus. Von den dominierenden Offenlandstrukturtypentreten insbesondere die Dominanzbestände aus bo-dendeckenden Arten des Typs I8 hervor. Sie nehmenetwa 18 % der erfassten Böschungsfläche ein.

Abundanzen Der Mittelwert für die Gesamtabun-danz der Gottesanbeterin in allen Transekten beträgt8,1 Ind./1.000 m2. Männchen und Weibchen zeigenbeim Aufenthalt in den verschiedenen Strukturtypenkeinen signifikanten Unterschied (Chi2-Test, Chi2 =0,63, FG = 56, P = 0,234). Die größte ökologischeValenz weisen die Männchen der Gottesanbeterin (n =21) auf (Tab. 3.4-11). Sogar auf verbuschten Bösch-ungen (II1) und zwischen lichten Baumbeständen (II2)sind sie regelmäßig anzutreffen. Die größten Dichtenerreichen sie jedoch in den heterogenen Strukturendes Typs I2. Die Weibchen (n = 25) besiedeln haupt-sächlich Gras- und Krautfluren sowie deren Mischbe-stände (I7, I4, I6). Im Gegensatz zu den Männchenumfasst ihr Habitat vorzugsweise die klimatisch güns-tigen Böschungsteile mit Offenlandcharakter.zwischen Individuendichte und Exposition ermit-

telt werden (Chi2-Test, Chi2 = 96,00, FG = 42, P <0,001). M. religiosa favorisiert Böschungsabschnittemit süd- bis westlicher Exposition (Abb. 3.4-9). Diehöchsten Abundanzen erreichten die Weibchen auf

Abb. 3.4-8: Dispersion der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) auf einer Rebböschungim Ameisental. — Kartierdatum: L1-Larven (Klebefalle): 14.07.2005; Imagines: 10.09.2005;Ootheken: 02.10.2005.Fig. 3.4-8:Dispersion of the praying mantis (Mantis religiosa) on vineyard slopes in the studysite Ameisental. Survey date: L1 nymphs (sticking trap): 14/07/2005; adults: 10/09/2005;oothecae: 02/10/2005.


SSW-Böschungen (12 Ind./1.000 m2) und die Männ-chen auf S-Böschungen (9 Ind./1.000 m2). In W-Böschungen kamen etwa 11 Gottesanbeterinnen auf1.000m2 vor. FlächenmitNW–NO-Expositionwurdenvon der Fangschrecke gemieden.

Die Ergebnisse der Präsenz-Absenz-Kartierung las-sen sich folgendermaßen zusammenfassen: M. reli-giosa besiedelt alle Offenlandstrukturtypen auf Bösch-ungen mit SW-Exposition. Demnach eignen sich 64 %der Böschungsfläche in der PF KB L als potenziellesHabitat für die Gottesanbeterin. In diesem Biotop-komplex erreicht die Fangschrecke eine Individuen-dichte von 12,7 Ind./1.000 m2 (5,8 Männchen und6,8 Weibchen/1.000 m2). Lediglich männliche Got-

tesanbeterinnen nutzen vereinzelt die Strukturen derSukzessionsreihe Gebüsch-Gehölz (II1, II2) und Flä-chen mit nördlicher Exposition.

3.4.7 Auswirkungen des Feuers

Die Schlupfrate verbrannter Ootheken gibt einen Hin-weis auf die unmittelbare Auswirkung des winterlichenFeuereinsatzes. Des Weiteren sollte neben der struk-turellen Veränderung der Habitate durch das Fläm-men auch die Wiederbesiedlung solcher Böschungs-teile durch M. religiosa dokumentiert werden.

Abb. 3.4-9: Imaginaldichte der Gottes-anbeterin (Mantis religiosa) und Flächenan-gebot inAbhängigkeit von der Exposition. —Dichten (Männchen und Weibchen): Indi-viduen/1.000 m2; Flächenangebot: 100 m2.Fig. 3.4-9: Adult densities of the prayingmantis (Mantis religiosa) and size of availa-ble area in dependence of aspect. Densities(male and female): individuals/1,000 m2;size available area: 100 m2.

Abb. 3.4-10: Anzahl geschlüpfter Larven der Gottes-anbeterin (Mantis religiosa) aus verbrannten (Brand)und unverbrannten (Referenz) Ootheken. — Test aufUnterschiede: Mann-Whitney-U-Test, U = 110, n.s. P =0,716. Lagemaße: Median, 1. und 3. Quartil, 10% und90% Perzentil. n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-10:Number of hatched praying mantis (Mantisreligiosa) nymphs from burnt and unburnt oothecae. —Tests for differences: Mann-Whitney U test, U = 110,n.s. P = 0.716. Box plots show 10th and 90th percentile(whiskers), 25th and 75th percentile (boundary of thebox) and median (line). n = sample size.


3.4.7.1 Verbrannte Ootheken

Aus Ootheken gebrannter Flächen schlüpften 0 bis170 Larven (Median: 31) und aus den Referenzko-kons 65 bis 124 Individuen (Median: 98) (Abb. 3.4-10).Im Vergleich gingen somit aus den Ootheken einerBrandfläche im Durchschnitt 68 Prozentpunkte weni-ger Larven als aus den Eigelegen der ungeflämmtenBöschung hervor.

Äußere »Brandspuren« Die verbrannte Oberflächeder Eigelege und der Schlupferfolg sind von der Auf-enthaltshöhe der Eigelege abhängig (Abb. 3.4-11). DieAnzahl geschlüpfter Larven aus verbrannten Ootheken

ist signifikant negativmit der Aufenthaltshöhe imHabi-tat korreliert (Spearmans Rangkorrelationskoeffizientrs = –0,69, P < 0,05, n = 12). Je näher die Kokons am Bo-den abgelegt werden, desto geringer ist die durch denBrand verursachte Embryonalmortalität in den Oothe-ken. Nach den sichtbaren Verbrennungen der Eigelegekann ebenfalls auf die Vitalität der enthaltenen Em-bryos geschlossen werden: Die Schlupfrate ist hochsignifikant negativ mit der verbrannten Oberfläche derKokons korreliert (Spearmans Rangkorrelationskoeffi-zient rs = –0,66, P < 0,01, n = 25).Von den Eipaketen der Brandböschungen (n = 20)

wiesen 6 Ootheken keine Brandspuren auf. An weite-ren 6 Kokons umfasste die verkohlte Oberfläche einen

Tab. 3.4-10: Exposition und Flächengröße der Strukturtypen der Transektflächen (n = 198)im Gebiet Kunzenbuck L. — Alle Angaben in m2. Weitere Erläuterungen s. Kap. 3.4.1Table 3.4-10: Aspect and size of the structure types of the transects (n = 198) at the study siteKunzenbuck L. — All values in m2. For further explanations s. Chapter 3.4.1.

Abb. 3.4-11: Anzahl geschlüpfter Larven der Gottes-anbeterin (Mantis religiosa) und verbrannte Oberflächeder Ootheken in Relation zur Aufenthaltshöhe nacheinem Böschungsbrand. — Lagemaße: Median, 1. und 3.Quartil.Fig. 3.4-11: Number of hatched praying mantis (Mantisreligiosa) nymphs and burnt oothecae surface in relati-on to position height after prescribed burning. — Boxplots show 25th and 75th percentile (boundary of thebox) and median (line).


Anteil von 5–45 % (s. auch Abb. 3.4-12). Drei Oothekenwaren zu 50–90 % und fünf zu 100 % verbrannt. AusOotheken, die an ihrer Oberfläche 50 % und mehrBrandspuren aufwiesen, konnte kein Schlupf beobach-tet werden (Abb. 3.4-11).

3.4.7.2 Strukturen gebrannter Böschungen

Streudichte und horizontale Durchsicht in 10–30 cmHöhe (in der Vegetationsperiode nach dem Brander-eignis) sind signifikant negativ mit dem Brandereig-nis korreliert (Tab. 3.4-12). Zu 81 % setzten sich diegebrannten Flächen aus den Typen I5, I7 und I8 zu-sammen. Nach Friedländer (mdl. Mitt.) hängt derBranderfolg im Wesentlichen von der vorhandenenBiomasse ab: Für den Feuereinsatz eignen sich vorallemGräser und deren Streu. Vegetationsarme Bösch-ungen mit einem hohen Anteil offener Bodenstellenbrennen dagegen schlecht oder gar nicht. Demzufolgewerden Flächen der Strukturtypen I1 bis I4 als für denFeuereinsatz »ungeeignet« eingestuft.

3.4.7.3Wiederbesiedlungspotenzial

Auf den geflämmten Böschungsteilen des Brandjah-res 2004/05 wurde ein »worst-case-Szenario« simuliert,indem im Frühjahr 2005 alle Ootheken entnommenwurden. Demnach kann in diesen Habitaten jederfolgende Nachweis von M. religiosa als erfolgreicheRekolonisation interpretiert werden.In den sechs PF (HB 4, HB 3, HB 2, LE 2, LE 1

und KB 2) brannten im Winter 2004/05 insgesamt520 m2. Bereits im Juni traten in vier (HB 4, HB 2,LE 2 und LE 1) der gebrannten Böschungen Lar-ven auf. Sie erreichten dort eine Individuendichtevon insgesamt 17,3 Larven/1.000 m2 (n = 9). Dieungeflämmten Vergleichsflächen (KB 1, KB 4, LE 3,HB 1 und HB 5; die Flächen wurden seit mindes-tens zwei Jahren nicht gebrannt) kamen zu diesemZeitpunkt auf 11,0 Larven/1.000 m2 (n = 13). Beider ersten Imaginalkartierung stieg die Abundanz derGottesanbeterin in den gebrannten Flächen auf 31 In-dividuen/1.000 m2 (n = 16) an (Vergleichsflächen: 17Imagines/1.000 m2; n = 19). Nach etwa einem Mo-nat wurden in den geflämmten Böschungsabschnittennur noch 8 Imagines (n = 4) auf 1.000 m2 kartiert(Vergleichsflächen: 10 Imagines/1.000 m2; n = 11). Die

Tab. 3.4-11: Imaginaldichten der Gottesanbeterin (Mantisreligiosa) in den Strukturtypen der Probefläche KunzenbuckL. n = Stichprobenumfang.Table 3.4-11: Adult densities of the praying mantis (Mantisreligiosa) in the structure types at the study site KunzenbuckL. n = sample size.


Oothekensuche in den gebrannten PF ergab 3,8 Nach-weise (n = 2) auf 1.000 m2 (Vergleichsflächen: 9,2Eigelege/1.000 m2; n = 10).Die vomBrand betroffenen Strukturtypen (v. a. I5, I7

und I8) weisen hohe Individuendichten auf (Tab. 3.4-13). In der Vegetationsperiode nach einem Brander-eignis werden besonders die grasreichen Böschungendes Strukturtyps I7 von M. religiosa besiedelt. Dortverzeichnet die Fangschrecke in allen Entwicklungssta-dien weit höhere Individuendichten als in ungebrann-ten Grasfluren. Die Abundanzen erhöhen sich durchden Feuereinsatz um den Faktor 1,6 (Ootheken) bis2,1 (Imagines 2). Auch in den Mahdstreifen gebrann-ter Böschungen konnte eine Zuwanderung von Larven

und Imagines festgestellt werden. In den geflämmtenStrukturtypen I2 und I8 wurden zwischen August undSeptember 2005 fast ausschließlich männliche Imagi-nes beobachtet.

T-Fläche Da alle Eigelege der Flächen KB T-Westund KB T-Ost entfernt wurden, kann jeder Ootheken-fund im Frühjahr 2005 als Wiederbesiedlungsnachweisangesehen werden (vgl. Kap. 3.3.1). Im Herbst 2004legten die Weibchen insgesamt 14 Ootheken auf KB T-West und KB T-Ost ab (11,2 Ootheken/1.000 m2)(Tab. 3.4-14). Der Ostteil war mit 10 Kokons diePF mit der stärksten Wiederbesiedlung (33,6 Oothe-ken/1.000 m2). Auf KB T-West lag die Abundanz bei

Abb. 3.4-12: Verbrannte Oothek der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) nachdem Schlupf der Larven. — Insgesamt schlüpften 44 Larven aus dieser Oothek.45 % der Kokonoberfläche war verbrannt. Fundort: Langeneck, Kaiserstuhl(11.01.2005).Fig. 3.4-12: Burnt ootheca of the praying mantis (Mantis religiosa) after thehatching of nymphs. — A total of 44 nymphs hatched from this ootheca. 45 % ofthe oothecae surface was burnt. Location: Langeneck, Kaiserstuhl (11/01/2005).

Tab. 3.4-12: Analyse der Raumstruktur gebrannter (n = 16) und ungebrannter Böschungen(n = 115) mittels schrittweise vorwärts gerichteter logistischer Regression. — Folgende Va-riablen sind nicht signifikant: Deckung (%) der Kryptogamenschicht, oberen und unterenKrautschicht, offenen Bodenstellen, Steine/Grus, Gesamtvegetation; horizontalen Durch-sicht 0–10 (cm) und mittleren Vegetationshöhe (cm). Der ungebrannte Typ I3 wurde hierbeinicht berücksichtigt. hor. Durchsicht = horizontale Durchsicht.Table 3.4-12: Analysis of vegetation structure of burnt (n = 16) and unburnt slopes (n =115) using stepwise-forward logistic regression analysis. — The following variables were notsignificant: Cover (%) of cryptogams, upper and lower herb layer, bare ground, stones/gravel,total vegetation; horizontal view 0–10 (cm); average vegetation height (cm). The unburnt typeI3 was not analysed. korrekt klassifiziert = correctly classified.


4,2 Ootheken/1.000 m2 (n = 4). Die Reproduktions-nachweise lagen im Herbst 2005 mit 12 Funden aufeinem ähnlichen Niveau wie im Jahr 2004.

3.4.7.4 Oothekenabundanzen in gebranntenBöschungsteilen

In Kapitel 3.4.7.3 wurde bereits die Wiederbesiedlungvon »Mantis-freien« Flächen dargestellt. Im Rahmenfolgender Auswertung wurden die Ootheken nachdemBöschungsbrand nicht entfernt. Auf drei PF (KB 2,KB 3, HB 2 und HB 4) brannte im Winter 2003/04eine Fläche von 1.265 m2, auf welcher im Frühjahr2005 12 Ootheken kartiert werden konnten (Median= 5,7 Kokons/1.000 m2). Die durchschnittliche Oothe-kendichte der ungebrannten Vergleichsflächen (KB 1,KB 4, LE 1, LE 2, LE 3, HB 1 und HB 3; die Flächenwurden seit mindestens drei Jahren nicht gebrannt) lag2004 bei 9,4 Kokons/1.000 m2 (Median). Bezüglichder Kokondichte zeigen gebrannte und ungebrannteBöschungen keinen signifikanten Unterschied (Mann-Whitney-U-Test, U = 11,5, P > 0,05, n = 11). Die Anzahlder Eigelege variierte dabei auf den Brandflächen von0,0–60,4 Ootheken/1.000 m2 und auf den Referenzflä-chen von 0,0–109,9 Ootheken/1.000 m2 (Abb. 3.4-13).Im Herbst 2004 legten die Weibchen auf den unter-suchten PF insgesamt 59 Kokons ab (vgl. Anhang 3.A;ohne KB T-West und KB T-Ost). Auf einer Fläche von3.175 m2 lag somit die Gesamtdichte bei 18,6 Oothekenauf 1.000 m2.

3.5 Diskussion

3.5.1 Vegetation

Viele Heuschrecken sind in ihrer Entwicklung starkvomMikroklima abhängig, welches maßgeblich durchden Vegetationsaufbau geprägt wird. Auch die Bin-dung der Tiere an bestimmte Pflanzengesellschaftenwird primär von der Raumstruktur beeinflusst (Sänger1977, Ingrisch & Köhler 1998).

Wichtigster Vegetationstyp für M. religiosa in denRebböschungen ist das Diplotaxi-Agropyretum. DieGesellschaft ist im Kaiserstuhl großflächig verbreitetund beinhaltet alle für die Entwicklung der Gottes-anbeterin benötigten Strukturen. Entlang des Ober-rheins ist M. religiosa eine Charakterart der Halbtro-ckenrasen (Detzel & Ehrmann 1998) und gilt alstypischer Bewohner der Gras- und Staudenschicht(Kaltenbach 1963, Beier 1968).

Die Wehrlose Trespe prägt im Kunzenbuck alle PFund bildet stellenweise großflächige Dominanzbestän-de. Während das Diplotaxi-Agropyretum als Folgekontinuierlicher Störungen (Brand, mechanische Ein-griffe im Erdreich) entsteht, weist die Xerobromion-Fragmentgesellschaft auf einen langjährig unveränder-ten Boden hin (Fischer 1982). Letztere Einheit be-schränkt sich meist auf rohbodenreiche Steilböschun-gen und geschützte Biotope (§ 32-Flächen). In denregelmäßig geflämmten PF herrscht das Diplotaxi-Agropyretum vor. Beide Vegetationseinheiten zeich-nen sich durch sehr trockenresistente Arten aus undsind vor allem an südexponierten Hängen zu finden.Die Valeriana wallrothii-Brachypodium pinnatum-

Abb. 3.4-13: Oothekenabundanzen des Ablagejahres2004 in Brand- und Referenzflächen. — Der Branderfolgte in der Saison 2003/04. Test auf Unterschiede:Mann-Whitney-U-Test, U = 12, n.s. P = 0,648. Lagemaße:Median, 1. und 3. Quartil, 10 % und 90 % Perzentil,Ausreißer. n = Stichprobenumfang.Fig. 3.4-13: Abundance of oothecae in 2004 on burntand unburnt reference sites. — Test for differences:Mann-Whitney U test, U = 12, n.s. P = 0.648. Box plotsshow 10th and 90th percentile (whiskers), 25th and 75thpercentile (boundary of the box), median (line), andoutliers (asterisks). n = sample size


[Arrhenatherion]-Gesellschaft hat ihren Schwerpunktauf kühl-feuchten Böschungen und ist ebenfalls anStandorte mit mechanischer Störung des Erdreiches(bzw. Brand) gebunden (Fischer 1982). Nur auf derwestexponierten PF HB 4 kommt diese Gesellschaftvor. Seit dem Jahr 2000 wurde die Fläche jede Saisongeflämmt. Die artenarmen Dominanzbestände vonClematis vitalba und Solidago gigantea sind typischfür stickstoffreichere und frischere Bodenverhältnisse(Ellenberg et al. 2001).

3.5.2 Phänologie und Populationsstruktur

Der Entwicklungszyklus von M. religiosa kann in ver-schiedenen Habitaten und Jahren stark variieren. ImJahr 2005 wurde die erste Larve Ende Juni nachgewie-sen. Nach Hideg (1991) schlüpfen die Fangschreckenim kontinentalen Ungarn bereits einen Monat früher.

Der späte Schlupftermin im Jahr 2005 kannmit der rela-tiv kühlen Frühjahrswitterung erklärt werden. NiedrigeTemperaturen verlangsamen die Embryonalentwick-lung (Kaltenbach 1963, Ingrisch 1979b, Bruckhaus1992, Ingrisch & Köhler 1998) und zögern somitden Schlupfzeitpunkt hinaus. Auch die postembryona-le Entwicklungwirdmaßgeblich vomKlima beeinflusst(vgl. Harz 1960, Oschmann 1973, Helfert & Sänger1975, Ingrisch 1978a, b). So können im mediterranenSpanien bereits im Mai adulte Gottesanbeterinnenangetroffen werden (Kaltenbach 1963).Die Anzahl der Entwicklungsstadien ist bei Heu-

schrecken meist genetisch fixiert (Oschmann 1973). Inder hier vorliegenden Studie nahm die Körpergrößenach jeder Häutung der Fangschrecke um etwa einDrittel zu. Ähnliche Werte ergaben die Untersuchun-gen von Beier & Heikertinger (1952) und Hideg(1991). Auf den südexponierten PF traten nach sieben

Tab. 3.4-13: Entwicklungsstadien der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) in den Strukturtypen gebrannter Böschungen imVergleich zu ungebrannten Flächen (Referenz). — Im Frühjahr 2005 wurden aus den gebrannten Flächen alle Oothekenentfernt. Angaben in Individuen/1.000 m2; Imagines 1 = 1. Imaginalkartierung (Ende August bis Anfang September);Imagines 2 = 2. Imaginalkartierung (Ende September bis Mitte Oktober). – = Flächen des Typs I3 haben im Winter 04/05nicht gebrannt.Table 3.4-13: Developmental stages of praying mantis (Mantis religiosa) in the structure types of burned and unburnedsites. All oothecae were removed from the burned sites in spring 2005. All density data refer to individuals/1,000 m2;Imagines 1 = 1st adult survey (end of August to beginning of September); Imagines 2 = 2nd adult survey (end of Septemberto mid-October). – = sites belonging to structure type I3 were not burnt in winter 2004/05.


Häutungen Ende Juli die ersten adulten Männchenauf (vgl. auch Hideg 1996). Wegen eines zusätzlichenLarvenstadiums konnten erwachsene Weibchen erstAnfang August beobachtet werden.

Einige Tage nach der Kopula legen die Weibchenihre Ootheken oberirdisch an Requisiten ab. Im UGwurden die ersten Eigelege Anfang September nach-gewiesen. Hideg (1996) gibt Mitte August als Zeit-punkt der gehäuften Eiablage an. Jeder Kokon enthält100–200 Eier aus denen etwa 75–95 % der Embryosschlüpfen (Beier 1968). Eine Übersicht zur Anzahlgeschlüpfter Individuen pro Oothek gibt Tab. 3.5-1.Bereits in den frühen Larvenstadien setzt eine starke

Selektion ein. Hideg (1991) gibt drei Tage nach demSchlupf eine Überlebensrate von lediglich 17,2 % an.Als Ursache werden Fressfeinde, Kannibalismus undungünstige Klimaeinflüsse genannt (Beier & Heiker-tinger 1952). In den ungebrannten PF erreichen dieLarven 6–8 Wochen nach dem Schlupf eine mittlereIndividuendichte von 17 Tieren/1.000 m2. Nimmtman als Ausgangspopulation die geschlüpften Lar-ven der vorjährig abgelegten Ootheken (hier: 98 Lar-ven/Oothek; s. Tab. 3.5-1), so liegt zu diesemZeitpunktdie Überlebensrate bei etwa 1,4 %. Ingrisch & Köh-ler (1998) schätzen die Mortalität von Heuschreckenwährend der Larvalphase als hoch ein, wobei die Ratestark vom Witterungsverlauf abhängt. Vor allem nied-rige Temperaturen wirken sich signifikant negativ auf

die Schlupfrate und die postembryonale Entwicklungder Fangschrecken aus (Beier & Heikertinger 1952,Hideg 1991).DieAdulttiere reagieren dagegenwenigerempfindlich auf moderate Temperaturschwankungen(Hideg 1991).

Anfang September erreichten die jungen Imaginesauf den PF eine mittlere Abundanz von 21 Individu-en/1.000 m2. Diese Individuenzunahme kann durchImmigration erklärt werden. Wegen der südlichen Ex-position bieten die PF ein klimatisch günstigeres Mi-lieu als das für die Region typische Klima (vgl. Röber1949, Geiger 1961). DaM. religiosa in Süddeutschlanddie nördliche Arealgrenze in Mitteleuropa erreicht(Detzel 1995, Detzel & Ehrmann 1998), müssen dortgroßklimatisch für die Art unzureichende Gegeben-heiten durch mikroklimatisch günstige Verhältnissein den Lebensräumen ausgeglichen werden (Röber1949, Ingrisch 1979a, Detzel 1995, Brechtel et al.1996). Auch bei der Linientaxierung in der PF KB Lhaben die Flächen mit süd- bis westlicher Expositiondie höchsten Abundanzen der Gottesanbeterin. Sol-che Hangzonen weisen im Allgemeinen einen großenArten- und Individuenreichtum der thermo- und xero-philen Fauna auf (Franz 1933, Röber 1949).Nach den Ergebnissen der Freilandstudien ist die

Larvalentwicklung bei denMännchen etwa ein bis zweiWochen schneller als bei den Weibchen (Prottandrie).So erklärt sich auch das ungleiche Geschlechterver-

Tab. 3.4-14: Populationsentwicklung der Gottesanbeterin (Mantis religiosa) auf der T-Fläche(Kunzenbuck West und Ost). — * zur Simulation einer »worst-case-Situation« wurde imFrühjahr 2004 die gesamte Fläche gebrannt und alle Ootheken des Ablagejahres 2003abgesammelt. Imagines 1 = 1. Imaginalkartierung (Ende August bis Anfang September); Ima-gines 2 = 2. Imaginalkartierung (Ende September bis Mitte Oktober). n = Stichprobenumfang.Table 3.4-14: Population dynamics of the praying mantis (Mantis religiosa) at the T area(Kunzenbuck west and east). * to simulate a »worst case situation« the entire area was burntand all oothecae of the year 2003 were removed during spring 2004. Imagines 1 = 1st adultsurvey (end of August to beginning of September); Imagines 2 = 2nd adult survey (end ofSeptember to mid-October). n = sample size.


hältnis zu Beginn der Imaginalphase (♂♂ : ♀♀ = 46 :33 Individuen). Bei der 2. Kartierung (23.09.–11.10.05)wurden die älteren und bereits geschlechtsreifen Got-tesanbeterinnen erfasst. Dabei konnte, im Vergleichzur 1. Imaginaluntersuchung (31.08.–06.09.2005), einstarker Rückgang der Individuenzahlen beobachtetwerden. Auf 1.000 m2 kamen nur noch 11 Fangschre-cken vor. Ursache dafür war vor allem der abrupteZusammenbruch des Männchenbestandes (♂♂ : ♀♀ =12 : 28 Individuen). Eine ähnliche Beobachtung konnteHideg (1994, 1996) bei einer Population in der Nähevon Budapest dokumentieren: Formten dieMännchen59 % der Ausgangspopulation, so war ihr Anteil imSeptember nur noch 12 %.Hideg (1991) ermittelte beieiner Population in Ungarn eine durchschnittliche Le-bensdauer der Männchen von 110 und der Weibchenvon 165 Tagen.

Die räuberische Gottesanbeterin benötigt einendeutlich größeren Lebensraum als phytophage Arten.Nach Mertens (1993) kommen in einer Populationdurchschnittlich 17 bis maximal 40 Individuen auf1.000 m2. Im Untersuchungsjahr 2005 konnten durch-schnittlich 10 Ootheken auf 1.000 m2 kartiert wer-den. Nimmt man als Referenz die Weibchen der2. Imaginalkartierung, so kommen auf jedes Individu-um 1,4 Eiablagen. Schoppmann (1989) erfasste bei ei-ner Kolonie der Gottesanbeterin imWiener Wald eineOothekendichte von etwa 40 Kokons auf 1.000 m2.Er gab die durchschnittliche Kokonzahl proWeibchenmit zwei an.

3.5.3 Habitatanalyse

Um den Bestand von M. religiosa im Kaiserstuhlnachhaltig zu fördern, müssen insbesondere in Höheund Dichte heterogen strukturierte Böschungen mitOffenlandcharakter bestehen bleiben. Bevorzugt eig-nen sich Flächen mit süd- bis westlicher Expositionund den Strukturtypen I2–I7. Diese Habitate bietendie präferierten Strukturen und Mikroklimate für alleEntwicklungsstadien.Für das Mittelmeergebiet wird die Gottesanbeterin

als euryök eingestuft (Kaltenbach 1963), während siein Mitteleuropa extrem xerotherme Habitate benö-tigt (Beier & Heikertinger 1952, Harz 1960, Beier1968, Tauscher 1986, Schoppmann 1989, Detzel 1991,Hevers & Liske 1991, Brechtel et al. 1996, Detzel &Ehrmann 1998, Treiber 2001a). An wolkenlosen Som-mertagen steigt die maximale Temperatur der boden-nahen Luftschicht in den südexponierten Habitatendes Kaiserstuhls auf 50 bis 60 ◦C (vgl. auch Fischer1982).

Das Vorkommen von Heuschrecken in Mitteleuro-pa wird vor allem durch das Mikroklima (Röber 1949,Kaltenbach 1963, Schmidt & Bühl 1970, Oschmann1973, Prouteau & Robert 1973) und die Raumstruktur(Rabeler 1955, Oschmann 1973, Sänger 1977, Joern1982, Kemp et al. 1990, Kleinert 1991, Fartmann 1997,Ingrisch und Köhler 1998, Behrens & Fartmann2004a, 2004b) eines Habitates bestimmt. Auf die star-ken Schwankungen des Mikroklimas in Abhängigkeitvom Pflanzenbewuchs macht Geiger (1961) aufmerk-

Tab. 3.5-1: Übersicht zur Anzahl geschlüpfter Larven der Gottesanbeterin (Mantis religiosa)pro Eigelege. n = Stichprobenumfang.Table 3.5-1: Number of hatched praying mantis (Mantis religiosa) nymphs per ootheca. n =sample size.


sam. Um die Habitatbindung von Heuschrecken ana-lysieren zu können, erscheint eine verknüpfende In-terpretation von Mikroklima und Vegetationsstruktursinnvoll (Oschmann 1973, Ingrisch 1980).Die Habitatwahl der Larven und Imagines einer

Art kann sich deutlich voneinander unterscheiden(Kaltenbach 1963, Schmidt & Baumgarten 1974,Buchweitz 1993, Ingrisch & Köhler 1998). Die Lar-ven zeigen dabei häufig stärkere Bindungen an spe-zielle Lebensräume als die adulten Tiere (Ingrisch1979a). Zudem betont Oschmann (1973) die Habitat-bindung von Orthopteren an geeignete Eiablageplätze.Um eine ganzheitliche Interpretation der Ergebnissezu ermöglichen, folgt nun eine separate Diskussionaller Entwicklungsstadien vonM. religiosa.

Welche Habitate besiedeltM. religiosa im Kaiserstuhlund welche Strukturtypen werden präferiert?

Bei Heuschrecken erfolgt die Eiablage nach einemerblich festgelegten Muster (Harz 1964). Dabei de-finieren besonders strukturelle und mikroklimatischeBedingungen im Habitat die Auswahl der geeigne-ten Eiablageplätze (Ingrisch & Boekholt 1982). Dieträchtigen Weibchen der Gottesanbeterin suchen zumAnheften ihrer Ootheken niederwüchsige Strukturenmit einer relativ dicht geschlossenen Vegetationsdeckeauf. Ähnlich den Larvalhabitaten (s.u.) können Oothe-ken vor allem an lückigen Standorten mit einer hohenSonnenscheindauer und einer fehlenden oberen Kraut-schicht gefunden werden. Im Vergleich zu den Fund-orten der älteren Larvenstadien und Imagines sinddie Eiablageplätze mikroklimatisch stärker begünstigt.M. religiosa meidet schattige Orte in der Nähe vonBäumen und Gebüsch (vgl. auch Schoppmann 1989).Kennzeichnend für Eiablagehabitate sind stets ein hö-herer Anteil an Rohboden, eine stärkere Hangneigungsowie signifikant weniger Streu. Niedrige und lichteVegetation begünstigt aufgrund höherer Bodentempe-raturen die Embryonalentwicklung von Heuschrecken(Bruckhaus 1992). Gerade der Schlupf der Larven setztvergleichsweise hohe Temperaturen voraus (Ingrisch1979a, Ingrisch & Köhler 1998). In den PF konntendie Ootheken in allen Offenlandstrukturen nachgewie-sen werden. Die größten Kokondichten hatten lückige,niederwüchsige und krautreiche Strukturen (I2, I4) undSteinfluren (I3). Nur die stark geneigten Flächen mit

hohem Rohbodenanteil (I1) sowie Dominanzbestän-de aus hochwüchsigen, bodendeckenden Arten (I8)eignen sich weniger zur Eiablage.Die Ablageorte der Ootheken bestimmen die Über-

lebenschancen der nächstjährigen Fangschreckengene-ration. Dies erklärt auch die weitgehende Deckung derLarval- und Eiablagehabitate. Nach Ingrisch & Boek-holt (1982) stimmen bei Heuschrecken die Eiablage-und Imaginalhabitate überein. Demnach präferierenthermo- und xerophile Arten trockenwarme Standortezur Eiablage. Zudem weisen Arten, die ihre Eier überdem Boden ablegen, eine relativ gute Trockenresistenzauf (Ingrisch 1983). Die Eier der Fangschrecke sindvon einer Isolierschicht ummantelt (s. Abb. 3.3-5), wel-che sie sowohl vor Kälte, Hitze und Feuchte (Beier &Heikertinger 1952, Harz 1960, Kaltenbach 1963,Beier 1968, Detzel 1991, Detzel & Ehrmann 1998)als auch vor Fressfeinden und Parasiten (Hevers &Liske 1991) schützt. Nach Hideg (1991) ist dank derUmhüllung die Embryogenese vor klimatischen An-omalien relativ gut geschützt.Die Larven zeigen auf den PF eine deutliche Präfe-

renz für heterogen strukturierte Habitate, insbesonde-re Mosaike aus den Strukturtypen I2, I5 und I6. DieBevorzugung dieser Habitate lässt sich durch das Ver-halten der Fangschrecken erklären. Die Tiere haltensich vornehmlich in den klimatisch günstigeren, nieder-wüchsigen Strukturen auf und flüchten nur bei Gefahrin dichtere und höherwüchsige Bereiche der Vegetati-on. Diese Verhaltensweise (Thermoregulation) ermög-licht es den Tieren die Körpertemperatur auf einemoptimalen Niveau zu halten (Kemp 1986). Besondersdie ersten Larvenstadien der Gottesanbeterin sind auftrockenwarme Bedingungen angewiesen, da sich Kälteund Nässe wachstumshemmend auswirken (Detzel &Ehrmann 1998, Ehrmann 2003).Die jüngeren Larvenfunde häufen sich in den

lückigeren Böschungsteilen (I2), Krautfluren (I4) undMahdstreifen (I5), wodurch sie teilweise die Abla-georte der Ootheken widerspiegeln. Dies bestätigtauch die geringe Mobilität der Junglarven und dieNähe zum Schlupfort. Ältere Larven wandern bereitsin dichtere und höherwüchsige Bereiche ab (I6 undI7). In der schützenden Vegetation sinkt zwar dasPrädationsrisiko für die Fangschrecke, ebenso neh-men aber auch die Temperatursummen im Vergleichzu den lückigeren Habitaten ab. Vor allem dichte


und verfilzte Vegetation in Bodennähe bildet ein küh-les und feuchtes Mikroklima aus (Bruckhaus 1992).Wegen der Gefahr einer schnelleren Austrocknungund der für Häutungen notwendigen Luftfeuchtigkeitist generell das Feuchtigkeitsbedürfnis von Larvengrößer als das der Imagines (Kaltenbach 1963). BeiAufzuchten von M. religiosa beobachtete Tauscher(1986) vor allem bei älteren Larvenstadien Fehlhäu-tungen infolge von zu niedriger Luftfeuchtigkeit. Dertypische Larvallebensraum ist gekennzeichnet durcheine geschlossene und dichte Vegetationsdecke derniederwüchsigen Vegetation. Bodendeckende Struktu-ren aus höherwüchsigen Kräutern und Hochstaudenwerden von den jungen Fangschrecken gemieden,stellen jedoch keine Wanderbarriere dar. Entschei-dend für die Standortwahl der Larven sind sowohleine geringe Pflanzendichte in der vertikalen Vegeta-tionsschichtung als auch eine hohe Besonnungsdauer.Besonders während der Larvalentwicklung entschei-den in Mitteleuropa hohe Temperatursummen überdas dauerhafte Vorkommen einer Heuschreckenart(Bruckhaus 1992).

Die Fundorte der Imagines verteilten sich über alleOffenlandstrukturtypen der PF. Die adulten Männ-chen besiedelten sogar verbuschte und mit Baumgrup-pen besetzte Transektflächen. Auch in den PF zeigtensie eine Präferenz für die dichteren und höherwüch-sigen Strukturen. In der PF KB L lauerten die Männ-chen meist an höherwüchsigen Pflanzen der lückigenBöschungsabschnitte (I2). Im Allgemeinen flogen siestets aus dem Bestand herausragende Strukturelemen-te an. Dies erklärt auch die signifikant höhere Aufent-haltshöhe im Vergleich zu den Weibchen. Beide Ge-schlechter haben eindeutig ihre höchsten Abundanzenin den niederwüchsigen Krautfluren (I4). Die Weib-chen siedeln zwar in den gleichen Strukturtypen wiedie Männchen, bringen jedoch in den mikroklimatischgünstigeren Beständen (I2 und I3) höhere Individuen-zahlen hervor. Wie die Larven so haben auch dieImagines hohe Abundanzen in heterogen strukturier-ten Flächen. Auffällig ist hierbei auch die Affinität fürLebensräume mit ausreichender Beute. Nach Gott-schalk (1993) weisen im Kaiserstuhl die Böschungenmit einer »mittleren Vegetationsdichte« die größtenIndividuendichten von Heuschrecken auf. Lediglichdie Mahdstreifen haben geringere Individuendichten.Fanden sich dort im Juli noch zahlreiche ältere Larven

ein, so konnte Anfang September ein deutlicher Rück-gang der Wiederfunde verzeichnet werden. Die imJuli/August erfolgte Mahd könnte diese hohen Verlus-te oder Abwanderungen in der Population verursachthaben. Auch Malkus (1997) kann nach der Mahdeinen starken Bestandseinbruch bei den Larven undeine Vertreibung der Imagines von Stethophyma gros-sum feststellen. Insbesondere die geringe Mobilitätder Larven und Weibchen verhindert eine rechtzeitigeFlucht in benachbarte Strukturen. Entweder kommensie durch die mechanischen Einwirkungen des Mä-hers direkt zu Tode oder sie werden mitsamt demMahdgut abtransportiert. Bei Untersuchungen an ei-ner Fangschreckenkolonie im Wiener Wald bemerktSchoppmann (1989) die unregelmäßige Verteilung derOotheken im UG: Die Fundorte konzentrierten sichin den vorjährig ungemähten Flächenteilen.Neben der passenden Raumstruktur benötigt der

zoophage Lauerjäger im Habitat ausreichend Nah-rung (Kaltenbach 1963, Schoppmann 1989,Detzel &Ehrmann 1998, Ehrmann 2003). Die Gottesanbeterinlässt bei der Jagd wenig qualitative Unterschiede er-kennen: Als potenzielle Beute kommen alle Tierein Frage, die nicht zu klein sind und die sie über-wältigen kann (Kaltenbach 1963), wie zum BeispielOrthopteren, Dipteren, Lepidopteren und Hymeno-pteren (Detzel 1991). In den Kaiserstuhlböschungenkorreliert das Vorkommen der Fangschrecke mit in-sektenreichen Standorten (vgl. auchGottschalk 1993,Treiber 2001a).

3.5.4 Requisitenanalyse

Um das Habitat auch als Aktivitätsraum nutzen zukönnen, sind Heuschrecken an die vorhandenenStrukturen morphologisch und ethologisch angepasst(Sänger 1977). Auch die Gottesanbeterin weist sol-che Anpassungen auf. Ihre meist grüne Färbung undschlanke Körperform tarntM. religiosa in grasreichenHabitaten. Mit der Imaginalhäutung erreichen dieInsekten eine maximale Abstimmung mit die Vege-tationsstruktur ihrerHabitate (Heydemann 1956). Diesbegründet die signifikante Präferenz der Adulttiere fürGräser als Ansitzmedium und Requisit zur Eiablage.Nach Ergene (1955) können Larven und Imagines

der Gottesanbeterin die mit ihrer eigenen Färbungvergleichbaren Habitatelemente erkennen und diese


bei der Wahl des Aufenthaltsortes aktiv aufsuchen.M. religiosa verfügt zudem über die Fähigkeit zur Ho-mochromie (Ergene 1953) und passt sich demnachder Raumstruktur des Standortes an (Rowell 1971).So korreliert in den PF das Vorkommen brauner In-dividuen mit Offenboden-reichen Strukturen. DieseMimese ermöglicht der Fangschrecke, sich vor Fress-feinden zu tarnen und erfolgreichen Beutefang zu be-treiben (Schoppmann 1989, Hevers & Liske 1991). DerGroßteil aller Larven und Imagines wurde lauernd anGräsern beobachtet. Auch ihr Verhalten spiegelt sichin der Requisiten- und Habitatwahl wider. Sowohldas charakteristische Spähverhalten beim Beutefangals auch die entsprechenden Körperbewegungen zurEntfernungsmessung sind beiM. religiosa an eine vonGräsern dominierte Umgebung angepasst (Kral &Devetak 1999).Die Eiablage wird in der Literatur als eurytop dar-

gestellt. Viele Autoren (Pagenstecher 1864, Hand-lirsch 1930, Harz 1960, Ehrmann 1985, Schopp-mann 1989, Hevers & Liske 1991) beschreiben dieAnheftung der Kokons vor allem an Steine, aber auchZweige, Blätter oder Holzstücke. Auch Zettel (mdl.Mitt.) entdeckte bei einer Population im Zentralwallis(Schweiz) die Ootheken meist an der Unterseite vonSteinen. Gleiches kann für Populationen in den spani-schen Pyrenäen bestätigt werden (eig. Beob.). Obwohlin den PF auch großflächig Steine und Grus vorhandensind (z.B. I3), konnte an ihnen kein einziger Kokonnachgewiesen werden. Die Eiablage fand in 83 % allerFälle bodennah (Median = 9 cm) an Gräsern statt.Auch hier zeigt die Fangschrecke an der nördlichenArealgrenze ihres Vorkommens ein an das Großkli-ma angepasstes Eiablageverhalten. Im Hauptverbrei-tungsgebiet der Fangschrecke (Mittelmeerraum) istdas Großklima deutlich wärmer und trockener als imKaiserstuhl. Um das kühl-feuchtere Milieu zu kom-pensieren, erscheint eine bodennahe Eiablage an be-sonnten Orten gegenüber einer Ablage unter Steinensinnvoller zu sein. Auch bei einerM. religiosa-Kolonieim Wiener Wald war Gras das dominierende Anheft-medium der Kokons (Schoppmann 1989).

3.5.5 Mobilität

M. religiosa gilt in der Literatur als ausgesprochenortstreu (Handlirsch 1930, Beier 1968, Ehrmann

1985, Schoppmann 1989, Hevers & Liske 1991). Dadie Gottesanbeterin, im Gegensatz zu den Heuschre-cken, keine Sprungbeine besitzt, bewegt sie sich vorallem durch Schreiten oder Klettern fort (Detzel1991). Die ausgewachsenen Männchen sind meist flug-fähig und generell mobiler als ihre Geschlechtspartner(Schoppmann 1989, Detzel 1991, Hevers & Liske 1991,Hideg 1994, Detzel & Ehrmann 1998). Die Migrati-on der männlichen Fangschrecken nimmt, als Folgeder Partnersuche, etwa zwei Wochen nach der Imagi-nalhäutung stark zu (Hideg 1994). Die Mobilität derWeibchen ist dagegen bei ausreichender Nahrungsver-sorgung gering (Ehrmann 1985, Hideg 1994).Schoppmann & Schoppmann (1988) stellen einen

»stark zentrifugalen Expansionsdrang« der geschlüpf-ten Larven (L1) vom Eiablageort fest. Ähnliche Ergeb-nisse zeigen die Versuche zur Ausbreitungsdynamikder L1-Larven: Die Tiere verteilten sich vom Ausgangs-punkt in alle Himmelsrichtungen, präferierten jedochzu 60 % eine SO–NW gerichtete Wanderung. Nachzwei Tagen legte ein Großteil der markierten Larvenweniger als 1,0 m Distanz zurück (Maximum: 3,8 m).Bei der Interpretation der Wiederfunde muss die ex-trem hohe Mortalitätsrate zu Beginn der Larvalphaseberücksichtigt werden (s. o.). Die Aktionsdistanz vonM. religiosa liegt bereits in der Larvalphase bei min-destens 25 m (L6-Larve). Weitere Hinweise auf dieMobilität der Fangschrecke liefern auch die Ergebnis-se zur Wieder- und Neubesiedlung von Böschungs-abschnitten: Larven immigrierten auf vier der fünf»Mantis-freien« PF (KB 2, LE 2, LE 4, HB 4).

Während des Untersuchungsjahres 2005 konntekein fliegendes Weibchen beobachtet werden. NachHevers & Liske (1991) und Detzel & Ehrmann (1998)sind zumindest jüngere Tiere vor der Eireifung oder imHerbst nach der Ablage der Kokons zu Flügen fähig.Bei einer ungarischen Fangschreckenpopulation

wiesen die Weibchen eine durchschnittliche Wan-derdistanz von 30 m (Maximum: 160 m) und dieMännchen von 150 m (Maximum: 270 m) auf (Hideg1994). Auch die Aktionsdistanzen und Einzelbeobach-tungen der Gottesanbeterin im Kaiserstuhl bestätigendiesen geschlechtsspezifischen Unterschied in der Mo-bilität. Bei günstigen Bedingungen zeigt ein Großteilder M. religiosa-Population auf den südexponiertenBöschungen des Kaiserstuhls keine ausgeprägte Wan-derdynamik. Alle Aktionsdistanzen lagen hier unter


30 m. Da jedoch außerhalb der PF und Transektflä-chen keine Untersuchungen erfolgten, konnten sehrmobile Individuen, die die Flächen möglicherweiseverlassen haben, nicht erfasst werden.

Die meisten Heuschrecken legen Aktionsdistanzenvon < 40 m, vielfach sogar nur < 20 m zurück (Köhler1999). Jedoch existieren innerhalb jeder Population un-terschiedliche »Ausbreitungstypen« (Joern & Gaines1990). So kommt es auch bei sesshaften Arten re-gelmäßig zu weit reichenden Wanderungen einzelnerTiere. DassM. religiosa über ein großes Ausbreitungs-potenzial verfügt, belegen die zahlreichen Neu- bzw.Wiederbesiedlungen entfernter Lebensräume im Jahr2003 (vgl. Ehrmann 2003). Ende der 1980er Jahre be-obachtete Brackenbury (1991) an der Mosel und inder Oberrheinebene eine deutliche Arealerweiterungder Gottesanbeterin infolge klimatisch günstiger Jahre.Dies lässt auf ein größeres Wanderpotenzial der Weib-chen schließen (Buchweitz 1993,Brechtel et al. 1996)als die bisherigen Ergebnisse vermuten lassen. AuchBrechtel et al. (1996) sieht einen Zusammenhang zwi-schen Witterung und der Mobilität von M. religiosa.Eine weitere Möglichkeit der Arealerweiterung ist dieVerschleppung der robusten Ootheken insbesonderedurch den Menschen (Hevers & Liske 1991, Hideg1994, Brechtel et al. 1996).

3.5.6 Feuer

In Grasland schafft Feuer an der BodenoberflächeTemperaturen, welche für die meisten Organismenletal sind (Whelan 1995). Ein Brand kann innerhalbvon Insektenpopulationen zu einer direktenMortalitätder Individuen (Bock & Bock 1991) und zu indirektenVeränderungen, wie einem Wechsel der Habitatstruk-turen (Evans 1984, Joern 2004, 2005), führen.Da ein Großteil der Habitate in grasreichen Bö-

schungstypen liegt, muss grundsätzlich von einer Be-einträchtigungderGottesanbeterin durchwinterlichenBrand ausgegangen werden (vgl. auch Buchweitz etal. 2006). Obwohl der Feuereinsatz Individuenverlus-te in der Fangschreckenpopulation verursacht, kannM. religiosa als weitgehend »feuertolerant« gegenüberwinterlichem Brennen eingestuft werden. Dies gilt je-doch nur für den Feuereinsatz in der Böschungspflege,sofern die entsprechenden Regeln eingehalten werden(vgl. Wiessner & Page 2002, Page et al. 2006).

Wie reagiert M. religiosa auf das Brennen? ZurBeantwortung dieser Frage müssen die Auswirkungendes Flämmens differenziert erörtert werden:

1. Wie beeinflusst das Feuer die Schlupfrate derLarven?

Arten, die oberirdisch an der Vegetation über-wintern, verzeichnen nach dem Feuereinsatzmeist Individuenverluste innerhalb der Popu-lation (Handke & Schreiber 1985, Handke 1988,Lunau & Rupp 1988, Treiber 2001a). Nach Bran-son & Vermeire (2007) weisen sogar Heuschre-ckenpopulationen mit unterirdischer Eiablageeine hohe pränatale Mortalität nach einem Brandauf.

Die Ergebnisse der experimentellen Aufzucht vonM. religiosa zeigen im Vergleich zu den unge-flämmten Referenzootheken eineHalbierung derSchlupfrate nach dem Brandereignis. Dabei ver-hält sich die Rate umgekehrt proportional zurAblagehöhe der Ootheken. So überstehen dieEmbryos der bodennahen Kokons den winter-lichen Feuereinsatz eher als die Individuen inhöher angehefteten Ootheken. Betrachtet mandie Maximaltemperaturen unter der Brandwelle,so erscheint dieses Ergebnis plausibel. Auf derBodenoberfläche liegt das Temperaturmaximumzwischen 60 und 590 ◦C, während in 5 und 12 cmHöhe Höchstwerte von 590 bzw. 660 ◦C erreichtwerden können (Lunau & Rupp 1988). Nach Zim-mermann (1975) bleibt die Temperatur an derOberfläche sogar meist unter 40 ◦C. Offensicht-lich kann die äußere Isolierschicht der Eigelegeden extremen Temperaturanstieg soweit abpuf-fern, dass die Embryonen die Hitzeentwicklungdes Feuers kurzzeitig überleben. Dank der Um-mantelung werden die Embryonen sowohl beiKältegraden von maximal –43 ◦C als auch einemfünfminütigen Bad in kochendem Wasser nichtgeschädigt (Beier 1968).

Die Ablagehöhe der Ootheken von durchschnitt-lich 10 cm (Lunau & Rupp 1988) kann zwarannähernd bestätigt werden (Median = 9 cm),jedoch ist die Aufenthaltshöhe der Kokons zumZeitpunkt des Feuereinsatzes von entscheidenderBedeutung. Im Rahmen der Ausnahmegenehmi-


gung ist das kontrollierte Brennen der Bösch-ungen nur von Anfang Dezember bis Ende Febru-ar erlaubt. Schneeauflage und Witterung senkendie Vegetation mitsamt der Eigelege ab (Medi-an = 5 cm). Etwa jede fünfte Oothek löst sichbis zum Frühjahr vom Ablagerequisit und fällt zuBoden.

Auch die äußeren Brandspuren am Kokon sindein Indikator für die Vitalität der Embryonen. Jegrößer der Anteil verkohlter Oberfläche an denOotheken, desto geringer fällt der Schlupferfolgaus. Die Beobachtung von Lunau & Rupp (1988),dass Ootheken, auch ohne äußere Verbrennun-gen, durch das Feuer letal geschädigt werden,konnte nicht bestätigt werden.

2. Kann die Gottesanbeterin geflämmte Habitatewiederbesiedeln?

Da auf den gebrannten Flächen durch Entnahmealler Ootheken ein »worst-case-Szenario« simu-liert wurde, steht jeder Fund für eine Wieder-besiedlung. Demnach findet bereits im Larven-stadium eine Rekolonisation der meisten Brand-flächen durch die Fangschrecke statt. Im weite-ren Jahresverlauf konnten ebenfalls Imagines undOotheken in den Brandböschungen kartiert wer-den. Frühere Untersuchungen zuM. religiosa imKaiserstuhl (Buchweitz & Stärz 2006) bestätigendiese Beobachtungen. Nach den Ergebnissen zurPopulationsentwicklung auf der T-Fläche hat eineWiederbesiedlung auch im Folgejahr Bestand.

3. Wie wirkt sich die, durch das Feuer verursach-te, strukturelle Veränderung der Biotope auf dieHabitatwahl von M. religiosa aus?

Heuschrecken reagieren unterschiedlich aufBrand.Manche Arten ziehen geflämmteHabitatevor (Clausnitzer 1994), während andere diesemeiden (Retzlaff & Robrecht 1991). Durchdas Brennen wird der Streufilz der Vegetationbeseitigt und die Struktur in einer Höhe von 10–30 cm lückiger. Im Vergleich zu den Brachflächenkann sich folglich ein günstigeres Mikroklimabilden: Die Beseitigung der Streudecke durchden Brand führt zu höheren Temperaturen inBodennähe (Zimmermann 1975, Schreiber 1981,

Schiefer 1983, Lunau & Rupp 1988). Im Ge-gensatz zu Habitaten mit einer geschlossenenKrautschicht können räumlich heterogene Le-bensräume mit einem hohen Anteil an offenemBoden die Thermoregulation von Graslandinsek-ten begünstigen, ohne diese einem erhöhten Prä-datorendruck auszusetzen (Joern 2005). Dement-sprechend reagieren viele thermo- und xerophileArten positiv auf das Flämmen (Lütkepohl etal. 1997). Vor allem die grasreichen Böschungendes Strukturtyps I7 werden nach einem Brand-jahr bevorzugt von M. religiosa wiederbesiedelt.Trotz Entfernung der Eigelege im Frühjahr ha-ben dort alle Entwicklungsstadien weit höhereIndividuen- bzw. Oothekendichten als in unge-brannten Grasfluren. Auch auf den Mahdstreifen(I5) zeigt sich bei den Larven und Imagineseine deutliche Präferenz für geflämmte Flächen.Genau diese grasreichen Strukturen bieten sichfür den Feuereinsatz in der Böschungspflege an(vgl. Wiessner & Page 2002). Zudem fördertdas Brennen besonders die Entwicklung vonBrachypodium pinnatum (Zimmermann 1975,Fischer 1982, Schreiber 1995). Die Fiederzwen-ke ist Matrixbildner vieler Mantis-Habitate undwird häufig als Ablagerequisit für die Oothekengenutzt. Rohbodenreiche und lückige Strukturty-pen (I1–I4) sind entweder aufgrund mangelnderBiomasse nicht brennbar oder stehen laut Gesetzunter Schutz (NSG, § 32-Flächen). Demnach istein Großteil der Fangschreckenpopulation imKaiserstuhl gar nicht vom Feuereinsatz betroffen.Die »Problemarten« des Strukturtyps I8 bilden einfür die Gottesanbeterin eher suboptimales Habi-tat und können nicht durch das Feuer verdrängtwerden: Clematis vitalba, Solidago gigantea undVitis labrusca verbrennen nur oberirdisch undtreiben im Frühjahr wieder neu aus (Buchweitzet al. 2006).

Nach Meinung von Lunau & Rupp (1988) werden 97 %der Eier durch Brand letal geschädigt, was langfris-tig bei regelmäßigem und großflächigem Flämmen dieVernichtung derM. religiosa-Population in den Kaiser-stuhlböschungen zur Folge hätte. Selbst bei einer voll-ständigen Vernichtung aller Gottesanbeterinnen durchdas Feuer werden die Verluste auf den Brandflächen


langfristig durch die strukturelleNeuordnung kompen-siert oder sogar überkompensiert. Die lückigen undgrasreichen Pionierstadien bilden fürM. religiosa opti-male Habitatstrukturen und Mikroklimate und tragensomit zur Sicherung des Artbestandes bei. Um den Le-bensraum für die Fangschrecke dauerhaft zu erhalten,muss der Mensch aktiv der Sukzession entgegenwir-ken (vgl. auch Schoppmann 1989, Detzel & Ehrmann1998). Sofern das Feuer im räumlichen und zeitlichenWechsel eingesetzt wird und sich die Brandflächen ineinem angemessenen Verhältnis zum Gesamtlebens-raum verhalten, sollte davon keine Gefahr für dieGottesanbeterin ausgehen.

Zusammenfassung

Larvalökologie und Habitatpräferenzen der Gottes-anbeterin,Mantis religiosa (Linnaeus, 1758), sowie derEinfluss des winterlichen Brennens auf die Art sind bis-lang wenig bekannt. Daher wurden von Februar bisOktober 2005 auf 15 Probeflächen (PF; Böschungs-abschnitten) in vier Teiluntersuchungsgebieten desKaiserstuhls (Ameisental, Hinterer Berg, Kunzenbuckund Langeneck) Untersuchungen zur Larval- und Po-pulationsökologie, Mobilität und zum Einfluss desBrennens auf M. religiosa durchgeführt. Die Unter-suchungsflächen umfassten sowohl klein-parzellierteRebböschung als auch Großböschungen der Flurberei-nigungsgebiete.Im Mittelpunkt der Untersuchungen standen die

Habitatpräferenzen aller drei Entwicklungsstadien(Oothek, Larve und Imago). Zur Kartierung derOothe-ken, Larven und Imagines wurde jeder Quadratmeterder PF mit Holzstäben abgesteckt und deren Schich-ten (Streu, Vegetation, offener Boden, Steine etc.)schleifenförmig vom Fuß bis zum Kopf der Böschungabgesucht. An allen Fundpunkten wurde das Habitatjeweils auf einer Fläche von 1 m2, mit dem Aufsitz- bzw.Ablageort als Zentrum, charakterisiert. Die aufgenom-menen abiotischen Parameter beinhalten Inklination,potentielle tägliche Sonnenscheindauer und Ablage-jahr (bei Ootheken). An Raumstruktur-Parameternwurden die Deckung der Kryptogamen-, Kraut- undStrauchschicht sowie von offenen Bodenstellen, Streu,Steinen/Grus und die Gesamtdeckung der Vegetationgeschätzt. Die horizontale Durchsicht diente als Maß

für die Dichte eines Vegetationsbestandes und wurdein verschiedenen Höhen über dem Boden geschätzt.Die Klassifikation der Strukturtypen fand mittels ei-

ner Clusteranalyse dieser Habitatparameter statt. ZurBestimmung des Oothekenalters wurden die Eipakete,durch Unterscheidung optischer Merkmale, in fünfAltersklassen (0–>4 Jahre) geordnet. Auch die Larvender Gottesanbeterin wurden vermessen und in Re-lation zur Körpergröße nach Altersklassen eingeteilt.Um die Dispersion von L1-Larven zu dokumentieren,wurden ausgebrütete Individuen mit fluoreszierendenSubstanzen markiert und im Freiland ausgesetzt. Un-ter Einsatz einer UV-Lampe waren die Larven somitnachts verlässlich aufzuspüren.Der Lebensraum der Gottesanbeterin zeichnet sich

durch heterogene Offenlandstrukturen aus GräsernundniederwüchsigenKräutern aus,welche in den xero-thermen Böschungsteilen des Untersuchungsgebietesrelativ hohe Deckungen haben. Jedoch verändern sichmit dem Entwicklungsstadium der Fangschrecke auchdie präferierten Habitate: Während sich Oothekenund jüngere Larven in den niederwüchsigen und roh-bodenreicheren Böschungsteilen befinden bzw. auf-halten, nutzen ältere Larven und Imagines auch hö-herwüchsige und dichtere Strukturen. Bei den adultenTieren gibt es darüber hinaus Unterschiede in der Stra-tennutzung zwischen den Geschlechtern. Die Weib-chen ziehen im Vergleich zu den Männchen einenbodennahen Aufenthaltsort vor. Sowohl das Ablage-substrat als auch das Ansitzmedium der Larven undImagines ist, unabhängig vom Strukturtyp, zumeistGras. Das Diplotaxi-Agropyretum stellt flächenmäßigden wichtigsten Vegetationstyp für die Art dar.Nach dem Schlupf weisen die Larven einen stark

zentrifugalen Expansionsdrang vom Eiablageort auf.Die Aktionsdistanzen nehmen von jungen Larven, überältere Larven bis hin zu Imagines kontinuierlich zu. DieWerte reichen von wenigen Metern (junge Larven)bis hin zu fast 30 m (Imagines). Bei den Imaginessind die flugfähigen Männchen meist mobiler als dieWeibchen.

Die direkte Hitzeeinwirkung des Feuers wirkt sichnegativ auf die Embryogenese aus. Aus Kokons ge-brannter Flächen schlüpfen, im Vergleich zu den Refe-renzflächen, imMittel nur halb so viele Tiere. ObwohlM. religiosa als ortstreu einzustufen ist, kann dieArt bereits als Larve potenzielle Lebensräume neu-


oder wiederbesiedeln. Selbst bei einer vollständigenVernichtung der Embryos durch das Feuer weist derGroßteil der geflämmten Strukturen im Folgejahr hö-here Individuen- und Oothekenabundanzen auf alsBrachen. Da durch die gegenwärtig praktizierte Formdes Flämmens kein nachhaltiger Verlust der Habitatezu erwarten ist und zudem dieMöglichkeit derWieder-besiedlung besteht, kann die Gottesanbeterin in denKaiserstuhlböschungen bei winterlichem Brennen alsweitgehend »feuertolerant« bezeichnet werden.

Danksagung

Unser Dank gilt Herrn Hans Friedländer (Landschaft-serhaltungsverband Emmendingen e.V.) für die Be-reitstellung von Fotos, Literatur und umfassendemDatenmaterial zur Strukturtypenkartierung des Kaiser-stuhls. Darüber hinaus danken wir Herrn ManfredBerg für einen regen Informationsaustausch und fürdie Bereitstellung zahlreicher Literatur über die Gottes-anbeterin.

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Anhang 3.A: Übersichtskarten der ProbeflächenAppendix 3.A: Plot maps

Legende (a) und Übersichtskarten (b–h) der Probeflächen (PF) der Teiluntersuchungsgebiete (TUG). Inden Karten sind die Strukturen der PF (I1–I8: Offenlandstrukturtypen; s. Kap. 3.4.1) und die Fundpunkte(Ootheken, Larven, Imagines) des Untersuchungsjahres 2005 flächendeckend dargestellt. Kartierzeitraum:Ootheken (Ablagejahr 2004: 12.02.–08.03.2005; Ablagejahr 2005: 23.09.–13.10.2005), Larven (12.06.–28.07.2005),Imagines 1 (31.08.–06.09.2005), Imagines 2 (23.09.–11.10.2005).

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