Estudio de micorrizas en zonas disturbadas, no … · Brandán, C.I., Cabello, M.N. 2006....

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMÁN FACULTAD DE AGRONOMÍA Y ZOOTECNIA

Estudio de micorrizas en zonas disturbadas, no disturbadas y en recuperación, en el Parque Biológico Sierra de San Javier

(PSSJ), Tucumán, Argentina.

Tesista: Ing. Agr. Celia Inés Brandán de Weht

Tesis para optar al posgrado académico de Doctor en Agronomía

2006

Brandán de Weht, Celia Inés Estudio de micorrizas en zonas disturbadas, no disturbadas y en recuperación, en el Parque Biológico Sierra de San Javier (PSSJ), Tucumán, Argentina / Celia Inés Brandán de Weht ; dirigido por Marta Noemí Cabello. - 1a ed. - Tucumán:, Universidad Nacional de Tucumán, 2013. CD-ROM. ISBN 978-950-554-797-5 1. Microbiología Agrícola. I. Cabello, Marta Noemí, directora. II. Título CDD 630 Fecha de catalogación: 22/03/2013

I

Índice Índice ......................................................................................................................... I Miembros de la Comisión de Supervisión ................................................................. II Dedicatoria ............................................................................................................... III Agradecimientos ...................................................................................................... IV Soporte técnico durante el desarrollo de la tesis doctoral ………………………….… V Resumen ................................................................................................................. VII Summary ................................................................................................................ VIII Introducción y antecedentes................................................................... 1 Materiales y métodos ……………………………………...…………………………….. 33

Área de estudio ……………………………………………………………………. 34 Ubicación y descripción de las áreas ………………………………………….. 39 Toma de la muestra …………………………………………………………….... 45 Demarcación de áreas y especies vegetales estudiadas ………………….. 46 Análisis físico-químicos de muestras de suelo ………………….…………….. 46 Estado micorrícico de especies vegetales en el PSSJ …………………..….. 47 Estudio de endomicorrizas …………………………………………………….. 47 Determinación del porcentaje de colonización ………………………….…….. 47 Estudio de ectomicorrizas …………………………………………………….….. 48 Determinación de la cantidad de esporas de hongos micorrícicos arbusculares ………………………………………………………………………..…….. 48 Identificación taxonómica de endomicorrizas ………………………………….. 49 Estudio del comportamiento de plantas trampa en la captación de endomicorrizas …………………………………………………………………………….. 50 Análisis estadísticos …………………………………………………………..….. 51

Resultados y discusión …………………………………………………………….…….. 52 Conclusiones ……………………………………………………………………………... 83 Anexo: Registros fotográficos ……………………………………………………….….. 86 Bibliografía citada ……………………………………………………………………….. 102

II

Miembros de la Comisión de Supervisión

Directora de la tesis: Dra. Marta Noemí Cabello, Universidad Nacional de La Plata

Director Asociado: Dr. Leonardo Daniel Ploper, Universidad

Nacional de Tucumán

Miembros: Dr. Juan Antonio González, Universidad Nacional de Tucumán

Dr. Roberto Vides Almonacid, Universidad Nacional de Tucumán

III

A la memoria de mis padres y hermano

A mi esposo Sebastián

A nuestros hijos: Cecilia y José, Ricardo y Cristina, María Fernanda y Rodolfo,

Augusto y Mirta

A nuestros nietos: Amparo, José María, Carola, Facundo, Felicitas y Bernabé

A mis hermanos y sobrinos

IV

Agradecimientos

1. A la Sra. Directora de Tesis, Dra. Marta Noemí Cabello, que comprendió la forma y

tiempos de llevar a cabo mis estudios; que me transmitió su rigor científico y me

aportó sugerencias, bibliografías, correcciones y toda su experiencia y dedicación

puesta en mi formación personal durante las estadías en el Instituto Spegazzini de

La Plata y a distancia, en una comunicación permanente y alentadora.

2. A los Sres. Miembros de la Comisión de Supervisión, Sr. Codirector Dr. Leonardo Daniel Ploper, Dr. Juan Antonio González y Dr. Roberto Vides Almonacid por

sus sugerencias, tiempo y aliento brindado.

3. A la Universidad Nacional de Tucumán que, por intermedio del CIUNT, me

concedió un importante subsidio para finalizar la escritura de la tesis.

4. A mi esposo, Dr. Sebastián Weht, que me acompañó y alentó con paciencia y

sabiduría a lo largo de todo el estudio; a mis hijos Cecilia, Ricardo, María Fernanda y Augusto que toleraron, comprendieron, me acompañaron y me aportaron su cuota

de apoyo, en las ausencias del hogar por razones de estudio; a mis hermanos

Edgardo y Estela que me alentaron, ayudaron y apoyaron permanentemente con

cariño.

5. Al M. Sc. Juan Carlos Ramallo, por su apoyo generoso e incondicional al haberme

facilitado el uso de microscopios, cámara fotográfica e invernadero de la Cátedra de

Fitopatología, para llevar a cabo los ensayos correspondientes; y por su aliento

personal.

6. Al Personal del Parque Sierra de San Javier, Lic. Julio Martensen, Sr. Jefe de

Guardaparques, Esteban Terán, y a todos los Guardaparques y colaboradores que

me acompañaron en todas las salidas de campo que realicé, sin cuyo apoyo y gran

conocimiento de las zonas seleccionadas no me hubiera sido posible realizar las

tomas de las muestras.

7. A la Dra. Veturia Lopes de Oliveira, de la Universidad Federal de Santa Catarina,

Brasil, que me dio las bases del conocimiento en el campo de las Ectomicorrizas.

8. A la Lic. en Matemáticas Sra. Nélida del Valle Ortiz de Arana, por sus sugerencias

y aportes en el campo de la Bioestadística.

9. A las Licenciadas Gabriela B. Irrazábal y María Silvana Velázquez, del Instituto

Spegazzini de La Universidad de La Plata, por su colaboración en el procesamiento

de muestras e identificación de esporas micorrícicas.

10. Al Sr. Técnico de la Cátedra de Microbiología Agrícola, Julio Roberto Maidana, que

me acompañó y ayudó en largas jornadas de trabajo en campo y en laboratorio.

11. A mis compañeros de la Cátedra de Microbiología Agrícola y a todas las personas de

la Facultad de Agronomía y Zootecnia que de un modo u otro me colaboraron a lo

largo de estos años.

V

Soporte técnico durante el desarrollo de la tesis doctoral Participación en proyectos de Investigación, por los cuales recibió subsidios

1. Directora de Proyecto CIUNT: “Estudio de nutrición y defensa contra patógenos mediante el manejo de micorrizas en cítricos y hortícolas”, del Programa: “Manejo de sistemas microbianos para optimizar la producción agrícola y silvopastoril en algunas áreas del NOA. 1998-2000. CIUNT. Con Evaluación externa. Director Dr. Carlos H. Bellone. Proy 26A/102.

2. Directora de Proyecto CIUNT: “Estudio de micorrizas en árboles forestales en

el Parque Sierra de San Javier, Tucumán, Argentina, del Programa: “Manejo de sistemas microbianos para optimizar la producción agrícola y silvopastoril en algunas áreas del NOA. 2000-2004. CIUNT. Con Evaluación externa. Director Dr. Carlos H. Bellone. Proy. 26 /A 201.

3. Directora de Proyecto CIUNT: “Estudios y aplicación de micorrizas en plantas

de interés forestal (principalmente pinos y eucaliptos) y frutícola (arándano) en la Provincia de Tucumán, República Argentina”. Aprobado. Categoría A, Máxima complejidad. 2004-2008. Con Evaluación externa. Finalizado.

Becas obtenidas 1. Beca del CIUNT para finalizar la escritura de la Tesis Doctoral. 26 de Julio 2004-

Marzo 2005. Res HCS UNT N ° 0789/004. Publicaciones realizadas en el marco de la tesis: Capítulos de libros

1. Celia Inés Brandán de Weht y Sebastián Weht. 2000. Tecnología y Educación: Una mirada a los microorganismos benéficos del suelo. In Avances Tecnológicos y Educación. Género: Ensayos. Ediciones del Rectorado de la UNT. 6 p.

Comunicaciones a reuniones científicas nacionales e internacionales realizadas en el marco de la tesis

1. Brandán de Weht,C.I. 1999. Endomicorrizas asociadas al cedro (Cedrella lilloi C. DC.) en el Parque Sierra de San Javier. Tucumán, República Argentina. II Reunión Científico-Técnica de Biología del Suelo del NOA. II Encuentro sobre Fijación Biológica del Nitrógeno. Catamarca , Rep. Argentina: 379-382. ISBN 950-746-016-0. Centro Editor, UNCa, Catamarca, Argentina.

2. Brandán de Weht, C. I. 1999. Endomicorrizas en especies vegetales de zonas no

disturbadas, disturbadas y en recuperación en el parque Sierra de San Javier. Tucumán. XVI Jornadas de la Soc. de Biología de Tucumán. 7-9/10/99. Tucumán. Res.: 203.

3. Ruffino, A. M. C. y Brandán de Weht, C. I. 1999. Endomicorrizas en un gradiente

altitudinal del Parque Sierra de San Javier, Tucumán, República Argentina. XVI Jornadas de la Soc. de Biología de Tucumán. 7-9/10/99. Tucumán. Res.: 18

4. Celia Brandán de Weht, Vetúria Lopes de Oliveira y Pedro Augusto Pinto Bonassis.

2000. Ecto y endomicorrizas en pecán (Carya illinoensis Wang K. Koch) en el sur de

VI

Brasil. FERTBIO 2000, UFSM, Río Grande Do Sul. Brasil. Octubre de 2000. Resumen expandido: 5p

5. Brandán, C.; García Paulucci, D. E y Delgado, J. Y Ruffino, A. M. C. 2002.

Ectomicorrizas en arbóreas nativas en el Parque Sierra de San Javier, Tucumán, República Argentina. Publicación especial de la III Reunión Regional de Selvas de Montaña. San Salvador de Jujuy. 8-11/08/02. Resúmenes: 15.

6. Pautassi, R. C y Brandán de Weht, C.I. 2002. Comportamiento de plantas trampas

de endomicorrizas en suelo de una zona de recuperación, del Parque Sierra de San Javier, Tucumán. In “Manejo de Sistemas Microbianos para optimizar la Producción Agrícola y Silvopastoril en Algunas Áreas del NOA “Ed. Carlos Hugo Bellone. FAZ, UNT, Tucumán, Argentina. ISBN 950-554-274-7: 109-111.

7. Romero Nayar, R; Brandán de Weht, C.I. 2002. Estudio de ectomicorrizas en especies arbóreas en la Provincia de Tucumán. In “Manejo de Sistemas Microbianos para optimizar la Producción Agrícola y Silvopastoril en Algunas Áreas del NOA “Ed. Carlos Hugo Bellone. FAZ Publicaciones, UNT, Tucumán, Argentina. ISBN 950-554-274-7: 109-111.

8. García Paulucci, D. E; Brandán de Weht, C. I.; Weht, S.; Ortiz de Arana, N. del V; González, J. L., Weht, R. S y Brandán, E. R. 2004. Comportamiento de Cedrela lilloi C. DC, en cancha de cría por incidencia de endomicorrizas nativas, en Tucumán, R.A. XXI Jornadas de la Soc. de Biología de Tucumán. Octubre de 2004: 27.

9. Brandán, C.; Benimeli, M F; Weht, S. Y Weht, R. 2005. Comportamiento de plantas

trampa en captación y multiplicación de endomicorrizas arbusculares. V Reunión de Biología del Suelo y V encuentro sobre Fijación del Nitrógeno. San Salvador de Jujuy. 66-8/07/05. Res. Expandido: 5 pp.

11. Brandán, C.I., Cabello, M.N. 2006. Mycorrhizas in disturbed, non-disturbed and

under-recovery areas in the Parque Biológico Sierra de San Javier (PSSJ), Tucumán, Argentina. 5TH Internacional Conference on Mycorrhiza”Mycorrhiza for Science and Society” ICOM5, Granada, España. 23-27 de Julio 2006. Res: 116

VII

Resumen

Estudio de micorrizas en zonas disturbadas, no disturbadas y en recuperación, en el Parque Biológico Sierra de San Javier (PSSJ), Tucumán, Argentina. Amplias zonas del PSSJ sufrieron por acciones antrópicas, zootrópicas y naturales, graves disturbios ecológicos. Éstos, causados por eliminación selectiva de masas boscosas y reemplazo por cultivos exóticos afectaron severamente la biodiversidad vegetal. Los objetivos de la tesis fueron 1) estudiar el estado micorrícico de la vegetación en un gradiente altitudinal de dos niveles, en zonas disturbadas, no disturbadas y en recuperación; 2) estudiar los tipos de micorrizas presentes; 3) determinar sus valores de colonización y su taxonomía; 4) obtener fuentes naturales para recuperar la biodiversidad mediante la reposición y enriquecimiento de especies arbóreas, nativas y exóticas. Para determinar el deterioro 1) se demarcó el área de estudio mediante transectas para confirmar taxonómicamente las especies vegetales micorrizantes; 2) se tomaron muestras de suelo para los análisis físico-químicos; 3) se estudió el estado micorrícico (ectomicorrizas, endomicorrizas, y otras); 4) se determinó el porcentaje de colonización de endomicorrizas arbusculares; 5) se estudió la caracterización de ectomicorrizas mediante observación y descripción de ápices radicales y cortes histológicos, y se las identificó; 6) se determinó la cantidad de esporas de endomicorrizas por cada 100 g de suelo seco mediante el tamizado húmedo y decantación; 7) se determinó el comportamiento de plantas trampas en la captación de endomicorrizas; 8) se identificaron taxonómicamente las especies fúngicas involucradas en la simbiosis; 9) se relevaron otras especies fúngicas cuyo comportamiento simbiótico-mutualístico aún no está completamente dilucidado: los endófitos septados oscuros (Dark Septate Endophytic). Se relevaron 40 especies vegetales, entre ellas, especies cicatrizantes, multiplicadoras naturales de micorrizas, micótrofas facultativas, y exóticas. En los suelos no se observaron diferencias: de granulometrías entre los niveles altitudinales muestreados, de pH (ligeramente ácido), de materia orgánica (elevada) y de nitrógeno y potasio total; sí se notó diferencia en la cantidad de fósforo, disminuido en el nivel II. Se determinó un elevado número de especies de endomicorrizas, escaso de ectomicorrizas y algunos otros hongos cuya función está en discusión; el porcentaje de colonización en general es bajo; como ectomicorriza se identificó Scleroderma aff. verrucosum; la cantidad de esporas de endomicorrizas en suelo es moderadamente baja; las plantas trampas ponen de manifiesto las especies de micorrizas que no se detectan en los tamizados húmedos y decantación de los suelos de campo; se determinaron 29 especies de endomicorrizas pertenecientes a 6 géneros, uno del orden Glomerales y 5 del orden Diversisporales. Se infiere que el bajo porcentaje de esporas se debe a la escasa presencia de plantas detectadas en este estudio que garanticen la multiplicación in situ y al ecosistema subtropical húmedo; la permanencia de las micorrizas en el sistema se debe fundamentalmente a las hifas extramatriciales e intrarradicales; las áreas no disturbadas deben ser respetadas; a las disturbadas se las debe recuperar mediante proyectos evolutivos, a distintos plazos, con especies nativas micorrizadas específicamente con Acaulospora spp y Scutellospora spp que predominan en las arbóreas de crecimiento lento; las áreas en recuperación natural deben ser manejadas con picadas de eliminación de especies invasoras carentes de valor e incorporación de especies autóctonas micorrizadas; merecen destacarse el valor de la especie exótica Ligustrum sinense y de las nativas Axonopus fissifolius y Plantago tomentosa como buenas multiplicadoras de micorrizas arbusculares.

VIII

Summary

Study on mycorrhiza on disturbed, non-disturbed and recovering areas at Parque Biológico Sierra de San Javier (PSSJ), Tucumán, Argentina. Wide areas of PSSJ have suffered erosion both by humans and animals and severe ecological disturbance caused by selective elimination of forest and replacement for exotic crops, both of which have severely affected plant diversity. The objectives of this thesis were: 1) to study the mycorrhizal status in the vegetation within an altitudinal gradient of two levels, in disturbed, non-disturbed and in recovering areas; 2) to study the existing types of mycorrhizas; 3) to determine their colonization values and taxonomy; 4) to obtain natural sources in order to recover the biodiversity both through the replacement of native tree species and through the enrichment of species with exotic ones. In order to determine the erosion: 1) the area under study was marked by means of transects in order to confirm the taxonomy of the vegetal species related to the mycorrhizas; 2) soil samples were taken to analyze its physical and chemical properties; 3) the mycorrhizal status was studied (ectomycorrhizas, endomycorrhizas and other types); 4) the percentage of colonization of arbuscular mycorrhizal fungi was determined; 5) studies on the characterization and identification of ectomycorrhizas were carried out by means of the observation and description of root tips and histological cuts; 6) the amount of endomycorrhizal spores per 100 g of dry soil was determined by the wet sieving and decanting procedure; 7) the ability of plant traps to capture mycorrhizas was determined; 8) the fungi species involved in the symbiosis were taxonomically identified; 9) the fungi species whose symbiotic-mutualistic behaviour is not completely known, the Dark Septate Endophytic fungi, were also studied. Forty plant species including healing species, natural propagators of mycorrhizas, and facultative and exotic mycotrophic species, were registered. We did not observe differences in texture, pH (slightly acid), organic matter (high), total nitrogen and potassium, between the two altitudinal levels studied, but we did find differences in the phosphorus content, which was found to be lower at the second level. We found a high number of endomycorrhizas and a scarce number of ectomycorrhizas and some fungi whose function is still under discussion. The colonization percentage was low; the ectomycorrhiza identified was Scleroderma aff. verrucosum; the number of spores of the endomycorrhiza was moderately low; the trap plants were able to reveal the species of mycorrhizas that were not detected from field soil by the wet sieving and decanting. Twenty-nine species of arbuscular mycorrhizas belonging to six Genera, one of the Glomerales order and five of the Diversisporales order, were determined. We believe that the low percentage of spores is due both to the scarce presence of plants detected in this study that would guarantee the propagation in situ and the fact that the area studied is a wet subtropical system. The permanence of the mycorrhizas in the system is due to the extramatrical and intraradical hyphae; non-disturbed areas must be respected; disturbed areas must be recovered with evolutionary projects, at different time limits, with native species specifically mycorrhizated with Acaulospora spp and Scutellospora spp, which predominate in trees areas of slow growth; the areas under natural recovering must be managed with clearings and trails in order to eliminate invader valueless species and with the planting of native mycorrhizated species. Finally, it is worth to point out that the exotic species Ligustrum sinense and the native species Axonopus fissifolius and Plantago tomentosa are valuable propagators of arbuscular mycorrhizas.

Brandán de Weht, C. Estudio de micorrizas disturbadas, no disturbadas y en recuperación, en el Parque Biológico Sierra de San Javier (PSSJ), Tucumán, Argentina. Tesis doctoral. 1 /111

Introducción y antecedentes

Life did not take over the globe by combat, but by networking. “La vida en la tierra no prevalece por competencia, sino por cooperación”

Lynn Margulis and Dorion Sagan, 1987


Simbiosis

El término simbiosis en su sentido prístino es la vida en común de dos o más

personas; en biología, es la vida en común de dos o más organismos. En sentido

botánico restringido, es la vida en común de dos plantas distintas o de una planta y

un animal, de una planta y un hongo, establecida de manera regular y con beneficio

mutuo de los participantes, llamados simbiontes o simbiotas. El término simbiosis fue

acuñado por De Bary, en 1879, quien llamó simbiosis mutualista a la simbiosis

propiamente dicha (Font Quer, 1965). “Simbiosis nutritiva es la motivada por

apetencias nutritivas de los dos simbiontes que en el caso de las micorrizas es de

tipo recíproco” (McDougall citado por Font Quer, 1965). El acuñado de De Bary (en

1887) pretendió significar la vida común de un parásito y su huésped. A través del

tiempo el significado de simbiosis y de parásito ha variado. El término simbiosis fue y

es usado más y más, especialmente por los biólogos vegetales, para explicar las

asociaciones mutualistas benéficas entre organismos disímiles; parásito y

parasitismo hace referencia a la nutrición a expensas de otro ser vivo; y si éste sufre

daño se habla de patógeno y patogenismo. De Bary ha puntualizado que hay una

gradación entre el parásito que rápido destruye a su víctima de aquellos que más

avanzados soportan y conviven con sus huéspedes, a los que los biólogos vegetales

en los años más recientes han comenzado a tenerlos en cuenta. En las últimas

cuatro décadas hubo un interés creciente y notables avances en el estudio de las

simbiosis plantas-microorganismos. Lynn Margulis postuló que las células nucleadas

o eucariotas no sólo descienden de bacterias, sino que literalmente son amalgamas

de células bacterianas diversas, lo que actualmente está sometido a prueba. La

asociación física entre organismos de especies distintas, es decir la simbiosis, tiene

para Lynn Margulis una importancia crucial en la historia de la vida (Martínez Pulido,

2000). Una de las teorías acerca del origen de la vida y de las células vivas, la

teoría serial de la endosimbiosis plantea que las organelas de los eucariotas

derivaron de modificaciones de organismos simbióticos procariotas (Margulis &

Bermudes, 1985; Margulis & Sagan, 1987 y Mohn, 1999). Estas y otras

investigaciones han sido la base de otros trabajos comparativos de los sistemas

simbióticos (Parniske, 2000, Hirsch, 2004). Por otra parte se ha descubierto que las

simbiosis mutualísticas a nivel de organismos complejos son muy frecuentes y de

gran importancia ecológica. Entre los sistemas simbióticos de beneficio mutuo,

conocidos e intensamente estudiados desde los SXIX y SXX, se citan las

asociaciones de hongos-algas (líquenes), raíces de plantas y hongos (micorrizas),


algas y celentéreos (corales), bacterias y angiospermas (nódulos fijadores de

nitrógeno), entre los más conocidos; otros más recientemente descubiertos se

realizan entre cianobacterias y la angiosperma Gunnera, la cual se desarrolla en

glándulas especializadas en tejidos del tallo no fotosintéticos. Otros ejemplos de

simbiosis se dan entre algas cianofíceas con diatomeas, hepáticas, ceratófilas y con

el hongo del suelo Geosiphon pyriformis (Hirsch, 2004). Estas organizaciones

biológicas tienen una influencia que exceden en parte los ecosistemas naturales y

algunos pueden ser de gran importancia también en los sistemas biológicos

manejados por los hombres (Harley & Smith, 1983). En estas simbiosis, dos o más

organismos fisiológicamente diferentes actúan como una parte simple de un

organismo superior, el cual puede estar sujeto a variaciones, selección o evolución.

Cada uno de ellos tiene procesos reproductivos separados y siempre poseen un

potencial de vida libre.

Naturaleza de la asociación micorrícica La vasta mayoría de las especies de plantas pertenecen a los géneros que

característicamente forman micorrizas. La condición micorrizal es la regla entre las

plantas y no la excepción (Sylvia, 1999). Aunque en la mayor parte de las

bibliografías consultadas los autores afirman que el 90% de las plantas son

micorrizadas, esta afirmación no está basada en datos científicos. La actual

proporción de angiospermas conocidas y que están micorrizadas es del 82%. Hay

una gradación de los porcentajes de micorrización que fluctúan desde el 100% en

bosques de plantas de hojas deciduas de Canadá, 96% con endomicorrizas (ENM),

4% con ectomicorrizas (ECM) y menos del 1% no micorrícicas (NM), a un 53% en

bosques de Eucalyptus en Australia o un 40% en hábitats disturbados (Brundrett,

2002). Algunas unidades taxonómicas tales como miembros de las Brassicaceae,

Caryophillaceae, Cyperaceae y Juncaceae son en gran parte no micorrícicas

(Newman & Reddell, 1987, Trappe, 1987, Peat & Fitter, 1993). Aunque el término

“micorriza” implica la asociación de hongos con las raíces, las relaciones llamadas

“asociaciones micorrícicas” se encuentran entre hifas fungales y órganos de las

plantas superiores de variado origen morfológico, las que están implicadas en la

absorción de sustancias del suelo o del medio donde están insertas. La presencia

del hongo asociado al sistema micorrícico, en la región de los tejidos de la raíz, o en

los tejidos de la raíz y alrededor del suelo, indudablemente asegura que él influye en

la absorción de sustancias derivadas del suelo por el hospedante y el hongo es


influenciado por substancias exudadas o perdidas por el hospedante. Al respecto el

hongo micorrícico es un miembro especializado de la región de la raíz o del entorno

de los microorganismos de la rizósfera. En particular, la infección micorrícica

usualmente aumenta la eficiencia de la absorción de nutrientes por parte del

huésped, del cual el hongo obtiene directamente carbono (Jakobsen, 1991). La

diferencia esencial entre la asociación micorrícica y las asociaciones generales de

los microorganismos con la superficie de la raíz o de la rizósfera depende de lo

estrecho de la relación. En las micorrizas siempre hay un grado de penetración en

los tejidos, o se forma una estructura reconocible para uno o muchos patrones, o

ambos. La diferencia de la condición micorrícica respecto de la enfermedad depende

de la naturaleza del estado normal de ambos componentes, al menos en algunas

situaciones ecológicas. Los componentes son dependientes unos de otros y el

intercambio de material tiene lugar entre sus células vivas, aunque su asociación

puede resultar en la muerte de una de las partes, por ej. en la degeneración de la

hifa, haustorio o arbúsculos, o en la muerte del tejido cortical o células epidérmicas o

pelos radicales. Por esta razón las micorrizas poseen una estructura reconocible. Su

descripción (Frank, 1885) precedió por varios años a la descripción de la asociación

universal de microorganismos y raíces, vale decir poblaciones rizosféricas (Hiltner,

1904). Aunque el término micorriza fue acuñado en el año 1885, y referido a las

asociaciones permanentes de raíces con hifas fungales (Frank, 1885), hay trabajos

que le preceden como los referidos a ectomicorrizas (Hartig, 1840). En 1847, se

describieron las hifas en células de varias angiospermas, especialmente en las

Orchidaceae (Reissek, 1847). Otras descripciones de micorrizas en esa misma

familia se realizaron en 1851 (Kelley, 1950). Observaciones de micorrizas en

Monotropa se realizaron en 1881 (Kamienski 1881); se describió esta asociación

mostrando una capa completa de hifas formada alrededor de las raíces. Se señala

por primera vez que todo lo que fuera absorbido del suelo habría de pasar a través

de la capa fúngica. A partir de un trabajo realizado por Frank en 1883, se inició una

serie de experimentos, que mostraron que plantas de pino ectomicorrizadas crecían

más rápidamente que las que no lo estaban (Frank, 1894). Así, pues, como podía

esperarse, comenzó el interés por el estudio de la asociación de los hongos con las

plantas, investigando las ectomicorrizas (ECM), visibles y reconocibles a simple

vista. A partir de aquí se describieron micorrizas en miembros de las Orchidaceae y

Ericaceas. Mucho más tarde se describieron las endomicorrizas, (Mosse et al., 1953)

las que no se han podido desarrollar y multiplicar en medios de cultivo sintéticos


exclusivamente, hasta ahora. Los intentos de aislamiento se iniciaron con el método

de cultivos con plantas captadoras de endomicorrizas (plantas trampa) en suelo, en

frutilla, Fragaria x ananassa Duch, (Mosse, 1969); continuaron con medios mixtos

como la obtención de esporas de Gigaspora margarita multiplicadas en medio de

White. Éste es un medio sintético al cual se le adicionan raicillas de zanahoria

modificadas genéticamente con Agrobacterium rhizogenes para proveer raicillas

multiplicadas profusamente en poco tiempo (Bécard & Fortín, 1988, 1992); como así

también en medios minerales mínimos levemente modificados, independiente de la

planta huésped pero enriquecidos con la bacteria Paenibacillus validus lo que en

una reacción sinérgica hace que se obtengan numerosas esporas aunque más

pequeñas de Glomus intraradices (Hildebrandt et al., 2002); y también en cultivos

continuos (Abdoulaye, 2003).

La coevolución de plantas y micorrizas en la tierra está datada, a la luz de

evidencias ahora disponibles, por estudios morfológicos y paleobotánicos y por

análisis filogenéticos basados en el ADN. Los primeros registros datan del Devónico

(hace 400 millones de años) en el que se encontró una asociación endofítica

semejante a las micorrizas vesículo-arbusculares junto a las raíces que las

emanaban (Simon et al., 1993, Remy, 1994, Taylor et al., 1995, Selosse & Le

Tacon, 1998, Brundrett, 2002). La evolución de las micorrizas podría haber

progresado desde hifas endofíticas hacia asociaciones balanceadas donde los

socios fueron interdependientes debido al intercambio de energía limitante y recurso

de nutrientes. La mayor parte de las micorrizas son mutualísticas, pero en algunos

casos, la tendencia de las plantas de aumentar su control sobre el hongo, culmina

en micorrizas que explotan plantas aclorófilas y micoheterotróficas. Las micorrizas

ectótrofas, ericoides y orquidioides, tanto como las raíces que no micorrizan,

evolucionaron durante el período de rápida radiación del Cretácico. Se hipotetizó

que las raíces evolucionaron gradualmente de rizomas para proveer un hábitat más

seguro para el hongo micorrícico y proveer plantas con una compleja ramificación y

hojas con agua y nutrientes. La presión de la selección causó la divergencia

morfológica de las raíces con diferentes tipos de micorrizas. La corteza gruesa de

las raíces y la suberización de la exodermis son predominantes en plantas micorrizo-

obligadas, mientras que las plantas no micorrícicas tienden a poseer raíces finas,

con más pelos radicales y con defensas químicas avanzadas (Brundrett, 2002).

La presencia de microorganismos activos en la superficie de la raíz influye en

la presencia de compuestos esenciales en la rizósfera, necesarios para el


crecimiento; entre los más importantes se citan a los aminoácidos, vitaminas y otros

factores (Harley et al., 1983). El establecimiento de la simbiosis entre la planta y el

hongo involucra los siguientes acontecimientos: atracción, adhesión, penetración,

reacción de la planta, establecimiento de la interfase, intercambio de metabolitos y

ruptura de la asociación (Bonfante-Fasolo & Spanu, 1992); todo ello sin que haya

una respuesta significativa de defensa por la planta (Barker et al. 1998). En general

las plantas proveen a los hongos micorrícicos de fuentes carbonadas provenientes

de la fotosíntesis; además el beneficio nutricional debido a la asociación micorrícica

implica un costo de carbono por la planta huésped (Jakobsen & Rosendhal, 1990,

Fitter, 1991, Jones et al, 1991). Los hongos captan los nutrientes del suelo y los

translocan a la planta. Pero no es la única función que cumplen, aunque

mayoritariamente se hizo hincapié en la absorción de fósforo (Hayman & Mosse,

1971). Diversos autores han determinado que niveles elevados de fósforo en suelo

disminuyen e inhiben la formación de las micorrizas (Brundrett et al., 1999, Douds &

Schenck, 1990 y Menge et al., 1978), e influyen en la diversidad de hongos

micorrizo-arbusculares en campo. Otros autores informaron que en sistemas

naturales no hay correlación negativa entre niveles elevados de fósforo e intensidad

de colonización; las especies de hongos pueden adaptarse a diferentes niveles de

este nutriente en los suelos (Land & Schonbeck, 1991).

En ensayos llevados a cabo en invernaderos se concluye que la fertilización

con P inhibe la esporulación, pero no el porcentaje de colonización en especies

arbóreas nativas (Siqueira & Saggin-Júnior, 2001). Las micorrizas además captan agua, confieren a la planta una mayor

resistencia al estrés hídrico y salino, compiten con hongos patógenos de raíz y dan

tolerancia a las plantas a ambientes con iones como Al, Zn y Cu entre otros (Read,

1986). En conjunción con otros microorganismos del suelo, contribuyen a la

formación de agregados estables del mismo con la excreción de metabolitos los que

mantienen la estructura, efecto de la glomalina (proteína de las Glomales) en

conjunto con el efecto malla de las hifas (Wright et al., 1998 y Barea & Azcón

Aguilar, 2003).

En los sistemas forestales tropicales y subtropicales lluviosos, el soporte

nutritivo se realiza por el reciclado del 100% de sus nutrientes (Nebel & Wright,

2000). Al eliminarse la cubierta vegetal arbórea, las plantas no absorben los

nutrientes del suelo. Se produce la pérdida de la cubierta del suelo por el impacto del

viento y las precipitaciones intensas, características de estos ecosistemas, con la


consiguiente erosión, que conlleva a la disminución en gran medida de la

biodiversidad vegetal y microbiana. Estos sistemas son frágiles. En condiciones de

calor y humedad, los residuos de los bosques son rápidamente transformados. Los

nutrientes y el agua retornan a la planta, mediados por las hifas de los hongos

micorrícicos, la cual le provee el carbono de los fotosintatos producidos por ella. En

los bosques tropicales y subtropicales clímax, las raíces se desarrollan

superficialmente, no así en los bosques templados; en ellos las raíces están a mayor

profundidad (Jacobs, 1988). También se ha informado que la descomposición del

carbono orgánico del suelo está condicionado al contenido del fósforo transformado

por los microorganismos (Cleveland et al., 2002; Muthukumar et al. 2002).

Esta asociación cobra gran importancia en el crecimiento de las plantas, en la

sucesión y en la reforestación de tierras deforestadas (Haselwandter & Bowen, 1996;

Murakoshi et al., 1998).

En estudios recientes se plantea una hipótesis según la cual el micelio

fúngico de las ENM no sólo crearían una gran red subterránea, por medio de la cual

se interconectan las plantas en una comunidad con el consiguiente intercambio y

flujo de nutrientes, sino que también ante la ausencia de recombinación sexual, el

intercambio de núcleos en el micelio extrarradical, facilitada por anastomosis de las

hifas, podría proveer oportunidades para el intercambio de material genético

(Giovannetti et al, 2004).

Las micorrizas colonizan todos los phila conocidos: Bryophyta (especialmente

las Hepaticae), casi todos los grupos de Pteridófitas y todos los grupos de

Gimnospermas. Se incluyen también a las Bromeliáceas (epífitas) que formarían

determinadas especies de micorrizas no estudiadas regularmente (Allen et al.,

1993). Las Angiospermas, que incluyen individuos que forman árboles, arbustos y

herbáceas, también son ampliamente colonizadas.

Las micorrizas pueden ser categorizadas en sietes grupos principales de

acuerdo a su morfología. En general las herbáceas y las gramíneas son colonizadas

con micorrizas endótrofas (ENM); árboles de las familias de las Betulaceae,

Fagaceae, Pinaceae y Salicaceae lo son con ectomicorrizas (ECM), principalmente

con hongos Basidiomycota en general y finalmente los arbustos son colonizados

con micorrizas ericoides, pertenecientes a Ascomycota y Fungi Imperfecti. Los otros

tipos de micorrizas tales como las arbutoides y monotropoides son colonizadas por

Basidiomycota (Harley & Smith, 1983). Se sabe por descripciones en la bibliografía

de la existencia de otras clases de hongos que cumplirían el rol de las micorrizas.


Unos son conocidos como Endofíticos septados oscuros, Dark Septate Endophytic

(DSE); incluyen especies mutualísticas y parasíticas (Väre et al. 1992, Jumpponen &

Trappe, 1998). Entre ellos hay individuos que forman estructuras similares a las de

las micorrizas ericoides y ectótrofas (Vrålstad et al. 2002). Lo que las distingue es la

formación de hifas fuertemente pigmentadas y órganos de reserva y multiplicación

llamados microesclerocios. Incrementan el crecimiento de la planta por la absorción

de fósforo (Haselwandter & Read, 1982, Jumpponen et al. 1998) y en ecosistemas

extremos, como los alpinos, adoptarían la función de las micorrizas. Otras clases de

hongos denominados genéricamente endófitos finos (EF) tienen una colonización

tipo ENM, y son frecuentes en condiciones de elevada alturas. Son benéficos para

plantas que se desenvuelven en ambientes con bajos niveles de nutrientes y bajas

temperaturas como las áreas alpinas y del ártico. Ellos están siendo estudiados por

diversas líneas de investigadores. No se conoce mucho acerca de ellos, pero sí se

los ha encontrado con frecuencia en diversos trabajos realizados (Dodd et al., 2000;

Vrålstad et al. 2002).

Los diferentes tipos de micorrizas han sido clasificados por diversos autores;

ellas fueron permanentemente modificadas. Actualmente sigue vigente una

clasificación que engloba siete grandes grupos o tipos de micorrizas (adaptación de

Harley & Smith). En la misma se distinguen dos grandes grupos o tipos, las

micorrizas ectótrofas y las endótrofas y dentro de las endótrofas se engloba a seis

subtipos, cuyas características más representativas se detallan en la tabla N° 1.


Tabla N° 1. Tipos de micorrizas, después de Harley & Smith 1983 (Sieverding, 1991: 22). Traducido por la autora.

Tipos Subtipos Estructuras Hongo Plantas principales características huéspedes (general) Ecto- Manto de hifas alrede- Basidiomycota; Árboles, arbustos micorriza dor de la raíz; red de Ascomycota; En- de gimnospermas Hartig (hifas entre cé- dogonales y angiospermas. lulas corticales) Endo- Ectendo- Puede tener manto de Basidiomycota; Árboles, arbustos micorriza micorriza hifas pero no necesaria- Ascomycota. de gimnospermas mente, tiene red de Har- y angiospermas. tig; hifas enruladas en la célula. Micorrizas Manto de hifas; red Basidiomycota Sólo Ericales arbutoides de Hartig; hifas enruladas en la célula Micorrizas Manto de hifas; red Basidiomycota Sólo Monotropa- monotro- de Hartig; haustorio ceae. poides no ramificados en las células; micelio no coloreado. Micorrizas Sin manto hifal; sin red Ascomycota y Sólo Ericales ericoides de Hartig; hifas enrula- Basidiomycota das en células. Micorrizas Sin manto hifal; sin red Basidiomycota Sólo Orquidáceas orquidioides de Hartig; hifas enruladas en células; haustorio no ramificados; micelio no coloreado. Micorriza Sin manto hifal; sin red Glomeromycota Árboles, arbustos, Vesiculo- de Hartig; hifas enrula- (como Endogona- gramíneas y plantas arbuscular das en células; hausto- les) herbáceas de gim- rio finamente ramificado nospermas y an- (arbúsculo); posibles ve- giospermas); plan sículas inter o intracelu- tas inferiores (he- lares. lechos);briófitas y pteridófitas y algas


Breve descripción de los diferentes tipos de micorrizas

Ectomicorrizas Las ectomicorrizas colonizan mayoritariamente arbóreas, en menor grado

arbustos y mínimamente a herbáceas; tienen una fina capa de penetración miceliar

intercelular, dando lugar a la formación de una estructura en forma de red, la cual se

la denomina red de Hartig (autor que la describió), pero sus hifas no invaden la

corteza celular (Harley & Smith, 1983).

Los hongos septados de las restantes clases de micorrizas incluyen a

miembros de casi todos los grupos de Basidiomycota, la mayoría de Ascomycota

hipógeos y otros con grandes fructificaciones epígeas. Los vegetales colonizados

usualmente son arbóreas, grandes y pequeños arbustos, especialmente aquellos

que forman ecto, ectendo, y micorrizas ericoides. La morfología de las raicillas se

modifica sustancialmente, al punto que esto es tomado como un carácter taxonómico

en la caracterización de las ECM. Los hongos ectomicorrícicos (septados) forman

una estructura llamada vaina o manto la cual encierra o recubre a la raicilla y su área

de absorción. De allí irradia las hifas hacia el interior o al exterior del sustrato. Las

hifas también penetran en forma intercelular para formar un sistema complejo el cual

aparenta ser una red de hifas en sección, llamada red de Hartig. Hay una pequeña o

ninguna penetración intracelular. A veces en los estados de desarrollo la red de

Hartig puede estar ausente. Este estado ha sido llamado superficial o micorriza

perirrícica. La colonización de las ectomicorrizas en la raíz se distingue por imprimir

modificaciones fisiológicas y morfológicas. Las fisiológicas son comunes a las

micorrizas en general, y a la absorción del nitrógeno en particular; las morfológicas

pueden ser observadas macroscópicamente (cambio en la coloración y en los

patrones de ramificación y o bifurcación característicos) y microscópicamente

(formación de capas de micelio con tejidos diferenciados o no). La identificación de

las ECM se realiza fundamentalmente teniendo en cuenta los cuerpos fructíferos de

los hongos superiores. Pero, el examen superficial del manto en la raicilla y en

planos más profundos, muestran diferencias particulares en su organización, lo que

ha dado base al desarrollo descriptivo denominado caracterización de las ECM

(Agerer, 1991 y Goodman et al, 1996).

En las Fig. N° 1 y N° 2 se observan diagramas de un corte transversal de raicillas de

gimnospermas y angiospermas colonizadas por las ECM y las estructuras


características de las mismas y un patrón de morfología de raicillas colonizadas por

ECM.

Fig.N° 1. Esquema de una sección transversal de la anatomía simplificada de una ectomicorriza en gimnospermas y angiospermas (Brundrett, 1994: 6).

Ectendomicorrizas En las ectendomicorrizas el manto puede estar muy reducido o siempre

ausente; la red de Hartig usualmente está bien desarrollada pero las hifas también

Fig. N° 2. Patrón de morfología de raíces colonizadas con ectomicorrizas. (Brundrett, 1994: 4)


penetran en el interior de las células del hospedante e incluso se extienden a la

corteza de la raíz, al igual que las endomicorrizas. Detalles de ello se observan en la

Fig. N° 3. La función fundamental es la de captación y translocación de nutrientes;

desarrollan inclusive muchas de ellas rizomorfos, llamados así por su parecido a las

raíces. Ellos forman paquetes miceliares de longitud variada (10 a 20-30 cm)

distinguibles a simple vista por su color y aspecto algodonoso blanquecino en

muchos casos.

Micorrizas ericáceas Comprende tres grandes formas de micorrizas: las ericoides, arbutoides y

monotropoides.

Micorrizas ericoides Se encuentran asociados a miembros de las familias de las Ericáceas y

Empetráceas; la mayoría arbustivas. La cabellera radical de las mismas tiene un

Fig. N° 3. Diagrama de ectendomicorrizas. A. Sección longitudinal de un ápice de raíz mostrando el meristema apical (*), la red de Hartig (flecha) e hifa intracelular (cabeza de flecha) color blanco. B. Diagrama mostrando la relación entre las hifas de la red de Hartig (flecha) y la hifa intracelular (cabeza de flecha) (Peterson et al, 2004: 47)

A


aspecto enmarañado con una extensa red de hifas internas las cuales también

penetran las células corticales de las raicillas; ellas parecen estar desorganizadas;

las hifas se enrollan dentro del tejido, debido a que estas raicillas presentan pocas

capas celulares y las hifas se enrulan y llegan a formar en los estados maduros

estructuras llamadas pelotones (superenrollamientos), que son una de las

características distintivas de esta clase de micorrizas. No forman arbúsculos. Se

distinguen además por su gran desarrollo extenso en el interior del vegetal en

contraposición a su poca extensión en el suelo (Sylvia, 1999). Cumplen una función

muy importante en las zonas de altura donde se encuentran sus hospedantes

naturales, en las zonas subárticas y subalpinas, con suelos ácidos, con acumulación

de materia orgánica y lentitud en su transformación; se las diferencia de las endo y

ecto en cuanto a su actividad, porque ellas transforman la materia orgánica,

rompiendo las macromoléculas, mediadas por enzimas celulasas, pectinasas y

proteasas, poniéndolas disponibles para los vegetales (arbustos en su mayoría).

Éste es uno de los casos en que la asimilación del nutriente es en forma orgánica y

no inorgánica como en la mayoría de las plantas (Harley & Smith 1983, Sylvia,

1999). Los hongos septados son aparentemente Ascomycota y uno de los géneros

es Pezizella. Sin embargo el género de un Basidiomycota, Clavaria; también tiene

miembros que forman micorrizas ericoides. En esas micorrizas ericoides no se forma

el manto, y si lo hay, es rudimentario; algunas plantas de las ericáceas pueden

presentar ambas tipos de micorrizas, arbutoides y ericoides. Un diagrama con sus

características más notables se aprecia en la Fig. N° 4.


Fig. N°4. A. Diagrama de una sección transversal de un pelo radical de una ericácea mostrando las células epidérmicas agrandadas (E), con la pared externa engrosada, con una monocapa de células corticales (C), la endodermis (En), xilema (X) y células del floema (P). B. Diagrama de células epidérmicas mostrando la entrada de la hifa fúngica a través de la pared engrosada (cabeza de flecha), el complejo hifal (HC), y la hifa estrecha (doble flecha) en conexión con la célula epidérmica adyacente (Peterson et al., 2004: 85).

Micorrizas arbutoides Las micorrizas arbutoides tienen características de las ECM y ENM e

involucra a hongos de la clase Basidiomycota. Poseen manto, hifas externas y una

red de Hartig usualmente bien desarrollada. Además hay una penetración

intracelular en la célula del hospedante para formar una infección fúngica en forma

de hifas enrolladas. A las micorrizas arbutoides se las encuentra en los géneros

Arbutus y Arctostaphylos; también están asociadas a árboles y arbustos y en

algunos casos hay hospederos como las Pyrolaceae, que son herbáceas, algunas

de ellas aclorófilas. Un esquema de las mismas se observa en la Fig N° 5.


Micorrizas monotropoides El hongo coloniza huéspedes aclorófilos, plantas de la familia de las

Monotropaceae (por ejemplo, en pipa de la India, Monotropa uniflora). También

forman manto y red de Hartig. El mismo hongo forma ECM en arbóreas, se forma

una red de hifas que se interconectan y de ese modo le fluye carbono y otros

nutrientes de las plantas huéspedes a la parásita (Sylvia, 1999: 415). Un esquema

de las mismas se observa en la Fig. N° 6.

Fig.N° 5. Diagrama que muestra las principales características de una micorriza

arbutoide. El manto (M), red de Hartig paraepidérmica (cabeza de flecha), y complejo

hifal intracelular (HC). (Peterson, 2004: 101).


Fig. N° 6. A. Diagrama de las características principales de una micorriza monotropoide en Monotropa sp. Se observa el manto (M), la red de Hartig (cabeza de flecha) y la hifa fúngica en desarrollo (flecha). B. Cada anclaje forma un manto interno que entra a la célula a través de la pared en forma tangencial (cabeza de flecha). Cada anclaje es rodeado por proyecciones de material de la pared celular (flecha). (Peterson 2004: 112). Micorrizas orquidioides

El hongo cumple un único rol en el ciclo de vida de las Orchidaceae. Las

semillas de estas especies son muy pequeñas y tienen muy poco material de

reserva, por lo que apenas ellas han germinado son colonizadas por el hongo que

les provee de fuentes de carbono y vitaminas del sustrato en el que se encuentran.

El hongo crece en el interior de las células invaginando la membrana celular y forma

enrollamientos (coils) de hifas, los cuales son activos por pocos días. Algunos de los

hongos que participan en esta simbiosis son Basidiomycota que se semejan a los

que degradan madera como Coriolus sp y Marasmius sp, y otros que causan

patogenias como Armillaria sp y Rhizoctonia sp. En las orquídeas maduras, las

micorrizas también intervienen en la absorción y translocación de nutrientes (Sylvia,

1999). Un diagrama de las mismas se observa en la Fig. N° 7.

A B


Ubicación actual de las micorrizas arbusculares Las micorrizas arbusculares en el contexto de la clasificación de los hongos se ubican en la clase Glomeromycota (Schüßler et al, 2001) Sistemática y Filogenia

Chytridiomycota: hongos con micelio cenocítico, aseptados; principalmente acuáticos

Zygomycota: hongos con micelio cenocítico, aseptados; principalmente terrestres.

Glomeromycota: hongos con micelio cenocítico, aseptado;

simbióticos.

Ascomycota: hongos con micelio septado, septo simple; principalmente terrestres

Basidiomycota: hongos con micelio septado, septo complejo = doliporo; hongos principalmente terrestres.

Se cuenta con un esquema de la filogenia de los hongos basado en la

secuencia de pequeñas subunidades de RNA ribosomal (SSU rRNA) (Schüßler et al, 2001).

Fig. N° 7. Diagrama de una raíz de orquídea mostrando colonización típica de micorriza orquidioide. La hifa entra a la raíz a través de la epidermis (cabeza de flecha), y forma enrollamientos (coils) de hifas (ovillos) en las células corticales (flecha). Se observan los enrollamientos hifales degradándose con el tiempo (doble flecha). (Peterson et al, 2004: 127).


Fig. N° 8. Filogenia de los hongos basada en la secuencia de pequeñas subunidades de RNA ribosomal (SSU rRNA). Los Zygomycota y los Chytridiomycota no forman grupos monofiléticos (Schüßler et al, 2001).

Se cuenta también con una estructura general taxonómica propuesta por Schüßler et al, 2001, de la clase Glomeromycota, la cual se observa en la fig.N° 9.


Fig. N° 9. Estructura taxonómica generalizada de hongos micorrizo-arbusculares (Glomeromycota), basada en la secuencia de pequeñas subunidades de RNA ribosomal (SSU rRNA) (Schüßler et al, 2001). Micorrizas arbusculares

Los hongos, en el caso de las endomicorrizas, pertenecen al Phylum

Glomeromycota (Schüßler et al, 2001, Walker et al, 2004); tienen hifas aseptadas

las cuales prosperan alrededor de la superficie de la raíz y se distribuyen entre y

dentro de las células del vegetal. Las vesículo-arbusculares forman haustorios

ramificados (arbúsculos) en el interior de las células y vesículas ensanchadas en el

interior y exterior del tejido del hospedero, las cuales cumplen el rol de órganos de

reserva. Algunas forman esporas libres y otras están contenidas en esporocarpos de

estructura compleja. Este tipo de micorriza es llamada vesículo-arbuscular, aunque

no todas forman las vesículas por los que se las llamará con el nombre genérico de

micorrizas arbusculares. En la Fig. N° 10 se observa un diagrama de colonización de

micorrizas arbusculares y vesículo-arbusculares formando las denominadas serie

Arum y Paris ( Peterson, 2004; Yamato, M. 2003)


Fig. N° 10. Diagrama de colonización de la raíz por hongo micorrícico-arbuscular. A. Colonización de una raíz a partir de una espora (S) o una raíz previamente colonizada. B. Micorriza tipo Arum, se observan hifas (flecha) que forman los apresorios (A), penetran en las células epidérmicas (E) y en las de la corteza (C) y forman vesículas terminales inter o intracelulares (V) y arbúsculos (doble cabeza de flecha).C. Micorriza arbuscular tipo Paris. Forman apresorios (A), enrulamientos (E) y enrulamientos arbusculados (Ea) en la corteza y según las especies vesículas (V). (Brundrett, 1994 y Peterson, 2004). La forma en que se propagan las micorrizas es diversa. En general se llaman

propágulos a todas las formas posibles y conocidas, que pueden ser: las esporas

(libres o contenidas en esporocarpos simples) en las que la viabilidad puede durar

varios años; el micelio extrarradical o extramatricial, éste en el caso de las micorrizas

arbusculares suele ser abundante y extenso y los trozos de raicillas colonizadas con

hifas y vesículas. Las hifas extramatriciales son muy infectivas, pero su viabilidad

puede ser breve, por ser frágiles, por estar expuestas a estrés hídrico o cambios

bruscos de temperaturas, entre otros factores. Las hifas contenidas en las raicillas

tienen un período mayor de sobrevivencia que los micelios extramatriciales, debido a

que están protegidas por los tejidos de la planta. Su durabilidad es media (Allen,

1991). Existen diversos factores como la dormancia de las esporas, la capacidad de

las especies de poseer un desarrollo saprotrófico en el suelo, la cantidad y velocidad


en la formación de apresorios que influyen en las tasas primarias de infección en los

vegetales (Irrazábal, et al., 2004). La germinación de una espora en reposo es seguido por la producción de

un micelio de exploración corto. La percepción de los exudados de las plantas,

liberados por la raíz receptiva, induce la ramificación de las hifas aumentando la

probabilidad de un contacto directo entre los simbiontes. Mientras tanto, exudados

de los hongos son percibidos por la raíz, donde se gatilla el calcio a través de la

activación de la vía común SYM. Señales de transducción llevan a la activación de

la respuesta celular y la transcripción. El contacto entre la planta y el hongo es

seguido por la adhesión de un hifopodio (ex apresorio) a la superficie de la raíz. Esto

desencadena el ensamblaje en una zona amplia del citoplasma, llamado el aparato

de prepenetración (APP) en la célula en contacto con la epidermis y la subyacente a

células corticales externas. La posterior colonización por hongos intracelulares sigue

estrictamente el trazado del APP de la epidermis a la corteza interna. Aquí, las hifas

intercelulares pueden desarrollar a lo largo del eje de la raíz. El mecanismo del APP

se replica en el contacto con las células corticales internas, tanto antes de la entrada

de hongos y - en menor escala- en la ramificación. Finalmente, una de muchas

ramas ocupa la mayor parte del volumen celular, formando una extensa superficie

para el intercambio de nutrientes, constituyéndose así en arbúsculos los que

desempeñan un rol gravitante en el intercambio de los nutrientes de los dos

componentes de la simbiosis (Parniske, 2008.)

Por otra parte la dispersión de las esporas por pequeños mamíferos y la

presencia de microartrópodos consumidores de éstas hacen que el número de

esporas en el suelo sea un valor relativo y sujeto a variaciones importantes (Janos et

al., 1995, Lovelock et al., 2003). Al respecto cabe acotar que de cada una de las

posibles formas de propagación se deben seleccionar el o los métodos para

establecer la cantidad y la calidad de esporas de endomicorrizas en suelo de campo.

Para ello se cuenta con un método de tamizado húmedo (Gerdemann & Nicolson,

1963). Con este método se detecta la cantidad de esporas presentes. Esto no

garantiza que éstas sean viables, por lo que este estudio puede ser complementado

con la captación de micorrizas endótrofas por medio de plantas trampas. Éstas

pueden llegar a permitir la expresión de esporas, obtenidas a partir de las hifas, que

no se encuentran en los tamizados húmedos. Estos dos métodos se complementan.

En bosques siempre verdes tropicales, bajo ciertas condiciones, en los que existe

una alta tasa de infección de hongos micorrícicos, la esporulación puede llegar a


cero (Sieverding, 1991). La eliminación de una cubierta vegetal arbórea y su

reemplazo por gramíneas y otras herbáceas no reduce la diversidad de hongos

micorrícicos, sino que se producen variaciones sustanciales en otros géneros que

dominan en esos ecosistemas, como son algunos miembros de las Glomaceas,

pero que no son favorables para la restitución de las arbóreas eliminadas

(Sieverding, 1991). Esto ya fue determinado en bosques tropicales lluviosos con

suelos ricos en arcilla. Sí se ha demostrado que hay géneros que tienden a colonizar

preferentemente a las arbóreas de crecimiento lento en áreas pobres en recursos

nutritivos; en estos ecosistemas son exitosos las micorrizas pertenecientes a los

géneros Acaulospora y Scutellospora que fueron detectados en selvas tropicales

lluviosas (Lovelock et al., 2003). El grado de dependencia de una planta a las

micorrizas fluctúa desde las no micotróficas o poco micotróficas, a micótrofas

dependientes. Poco se sabe de ello en las especies arbóreas. Hay géneros

altamente dependientes como Cedrella fissilis, Tabebuia serratifolia y Aspidosperma

parvifolium en suelos Oxisoles en Brasil (Saggin-Júnior et al 1995); algunos de estos

géneros están presentes pero con distintas especies en el PSSJ.

Colonizaciones mixtas

Las plantas pueden ser colonizadas por uno o más tipos de micorrizas.

Ejemplo de ello son especies de plantas pertenecientes a los géneros Eucalyptus,

Alnus, Salix , Populus y Pinus entre otras, en las cuales se encuentran ENM y ECM.

También se dan entre ENM y DSE (Fuchs & Haselwandter, 2004). En el caso de

Eucalyptus y Pinus se los ha encontrado colonizados con ectendomicorrizas en

estados juveniles y, en la madurez con ECM. Cuando dos o más tipos de micorrizas

colonizan simultáneamente a la raíz hay autores que hablan de coexistencia (Allen,

1991); este concepto es diferente al de sucesión. En ella, a lo largo de la vida de un

ejemplar se puede encontrar que éste es colonizado por diversos tipos de

micorrizas, pero no simultáneamente, por lo que en el estudio de sucesiones se

determina el o los tipos de micorrizas dominantes en determinado estadio fenológico.

Esto es de gran valor para realizar las prácticas de selección de hongos en cada

etapa, para posteriormente ser usados en programas de inoculación con el

colonizador específico en las etapas iniciales en vivero y las posteriores al ser

trasplantado al lugar definitivo (Ingleby et al., 1990).


Otros hongos con estado incierto Se ha encontrado un grupo de otros hongos, endofíticos, septados, oscuros

(DSE: Dark Septate Endophytic). Este grupo está compuesto por una colección

heterogénea de Ascomycota en sus formas anamórficas y teleomórficas las que

visualmente son similares (pigmentadas oscuras, septadas, con hifas ramificadas y

producen microesclerocios). Ellos crecen con mucha frecuencia en raíces de las

plantas, habiéndoselos encontrados en unas 600 especies (300 géneros, 114

familias y en todas la plantas vasculares) incluyendo las que están colonizadas con

micorrizas orquidioides, ericoides, arbusculares, ECM y en plantas no micorrizadas.

El grupo de los DSE incluye a los géneros Wilcoxina y Phialocephala y a géneros de

hongos de los que algunas especies son causantes de patogenias en plantas. Son

cosmopolitas y se las encuentra en ambientes desde el subártico a bosques

subtropicales, sabanas templadas, bosques boreales, aunque son frecuentes y

comúnmente encontradas en hábitats árticos y alpinos. Es dificultoso identificarlas

(se observan las hifas estériles en el interior de las raíces); aunque algunas especies

han sido identificadas. Al hongo Phialocephala fortinii se lo ha encontrado

colonizando unas 20 especies de plantas; entre ellas se encuentran miembros

pertenecientes a las orquidáceas, leguminosas, ciperáceas, ericáceas, rosáceas,

pináceas, fagáceas y betuláceas. Son necesarios más estudios para identificar estos

hongos y para definir el rol ecológico que ellos cumplen. Los DSE pueden colonizar

especies de plantas no micorrícicas como las ciperáceas, las cuales son comunes

en hábitats del ártico y regiones alpinas, donde las micorrizas arbusculares no están

presentes. Potencialmente pueden estar ampliamente distribuidas en variados

ecosistemas y mejorarían la absorción de nutrientes en las plantas. Sin embargo son

difíciles de ser identificados, fuera de los métodos moleculares; y la mera presencia

de los DSE en las raíces de las plantas no ha dilucidado el rol que cumplen. Ese rol

puede variar desde los beneficios de las micorrizas a las desventajas de las

patogenias en planta. Por lo tanto se requieren más estudios a fin de dilucidar su

verdadero rol (Fuchs & Haselwandter, 2004, Jumpponen & Trappe, 1998, Smith &

Read, 1997). En la fig. N°. 11 se observan dos de las estructuras características de

estos hongos, una de ellas son las hifas enruladas o enrolladas (coils) y fuertemente

pigmentadas y en la otra los microesclerocios que cumplen los roles de órganos de


reserva de lípidos, polimetafosfatos e hidratos de carbono, como así también de

órgano de multiplicación (Peterson et al, 2004).

Fig. N° 11. A. Hifas enrolladas simples (coils, ▼) y fuertemente pigmentadas de un DSE en raíces clareadas de Gaultheria shallon. B. En raíces clareadas de Vaccinium sp se observan los microesclerocios (▲) de DSE, órganos que cumplen las funciones de reserva y multiplicación. (Peterson, 2004: 91). Distribución de las micorrizas en gradientes altitudinales y latitudinales Las asociaciones micorrícicas varían ampliamente en estructura y función. A

pesar de muchas excepciones se pueden hacer generalizaciones en la naturaleza

acerca de su distribución según la latitud, altitud, propiedades del suelo, estructura y

función de los distintos tipos de micorrizas que colonizan la vegetación dominante en

un gradiente de zonas climáticas (Read, 1986, Sylvia, 1999). Al respecto hay un

esquema original y adaptaciones del mismo que es muy representativo y que será la

base sobre la que se trabajará en esta Tesis. El mismo se lo observa en la Fig.N°

12.

A B


Fig. N° 12. Cambios en la vegetación dominante, forma de nitrógeno, y tipos de micorrizas con la disminución de la latitud o altitud. Nótese la profundidad de la materia orgánica a medida que decrece la altitud. Adaptado de Read, 1984. (Sylvia, 1999: 409). Disturbio

Se considera un disturbio toda modificación profunda de un sitio o de un

ambiente el cual puede ser de origen natural, antrópico y zootrópico entre los más

comunes y afecta en grado severo la biodiversidad de ese ambiente. Los sitios en

los que se van a realizar los estudios en particular, están ubicados en el Parque

Sierra de San Javier, Provincia de Tucumán. Son proclives a los disturbios,

favorecidos por fuertes pendientes en las laderas, por precipitaciones estacionales

estivales intensas que ocasionan desmoronamientos importantes y que a su vez

están en estrecha relación con la composición, distribución y diversidad florística, y

por la explotación intensa sin reposición de especies maderables valiosas realizadas

desde el SXIX, entre otras. El proceso de recuperación puede tener lugar en forma

natural o con la intervención del hombre. De hecho, se estima que ya no existen

lugares prístinos en el mundo, pues el hombre hizo sentir su impacto aunque en

grado mínimo sobre los ambientes naturales (Peter Fisinger, 1990, comunicación

personal). Aun así cuando el impacto es mínimo y se mantienen las condiciones


originales a estos lugares se los toma como no disturbados, pues garantizan la

biodiversidad vegetal y microbiológica (De Souza & Da Silva, 1996), objeto de este

estudio.

Se considera un ambiente en recuperación cuando el sitio o el ecosistema

presentan un diverso grado de restitución de ejemplares nativos con un nivel

tolerable de exóticos que le devuelven la fisonomía al sitio de estudio, aunque

modificada en mayor o menor grado respecto a la original (De Souza & Da Silva,

1996).

Restablecimiento natural de ecosistemas disturbados y mantenimiento de la biodiversidad de micorrizas En el año 1980 se informa que en las regiones de climas tropicales y

subtropicales las endomicorrizas son las predominantes; se teoriza que el

predominio de algunas plantas en un ecosistema depende de su grado de

micotrofismo, del nivel de fertilidad del suelo y de la presencia de hongos nativos

(Janos, 1980). Esta teoría ha sido comprobada en diversos trabajos (Allen, 1991,

Allen & Allen, 1992; Gemma & Koske, 1992; Francis & Read, 1994), habiendo pocos

estudios en ecosistemas tropicales y subtropicales (Siqueira, 1994). Los

ecosistemas alpinos (fríos) están entre los más frágiles y lentos para recuperarse

después de los disturbios (Allen et al., 1987); esos disturbios pueden ser

ocasionados por causas naturales o por intervención del hombre y como

consecuencia de ello las micorrizas vesículo-arbusculares pueden reducirse o

perderse. Ello ha sido demostrado en trabajos realizados por diversos autores (Hall

& Armstrong, 1979; Moorman & Reeves, 1979; Reeves et al., 1979; Powell, 1980;

Habte, 1989). Sin embargo una vez que las áreas han sido recuperadas con su

vegetación nativa, la infección igualó a las áreas no disturbadas en un período de

tres años; pero solamente una de las once especies originales fueron obtenidas en

la observación, con pérdidas de la biodiversidad micorrícica (Allen et al., 1987).

Áreas perturbadas con buena disponibilidad de nutrientes y ausencia de propágulos

micorrícicos son dominadas por especies frecuentemente no micorrícicas y/o

micorrícicas facultativas (Francis & Read, 1994).

En lugares donde la disponibilidad de nutrientes es limitante al

desenvolvimiento de las plantas, la presencia de estos endófitos es fundamental

para la evolución de una vegetación estable (Janos, 1980). Esta última situación se


presenta en general, en la gran mayoría de áreas degradadas. Jasper (1994)

considera que los hongos endótrofos contribuyen en la revegetación con algunos de

los siguientes mecanismos: a) favoreciendo el establecimiento y el crecimiento de

las plantas mediante el aumento de la absorción de nutrientes; b) manteniendo la

biodiversidad, por medio de la mejoría de la capacidad de las especies en competir

por factores de crecimiento; c) contribuyendo a la estabilización del suelo, por medio

de efectos de agregación y estabilización de agregados mediante proteínas

excretadas al suelo, como la glomalina (Wright & Upadhyaya,1998) y del efecto

físico de malla de contención de las hifas en los mismos como se observa en la Fig.

N°13 (Sylvia, 1999).


Fig. N° 13. Hábitat del suelo conteniendo partículas minerales, materia orgánica, agua, raíces de plantas y pelos radicales, y microorganismos del suelo. R: raíz y pelos radicales de la planta; My: esporas micorrícicas e hifas; H: hongo saprotrófico; Sa: arena; Si: sedimento; C: arcilla; OM: materia orgánica; W: agua A: actinomycetes; B: bacterias; N: nemátodes; CP: protozoo ciliado; FP: protozoo flagelado; M: ácaros. Dibujo original de Kim Luoma (Sylvia, 1999). (Traducción de la autora de esta tesis).

Trabajos de revegetación con especies clímax micorrizadas realizados por

diversos autores en Brasil han demostrado ser exitosas en la mayoría de los

restablecimientos (Saggin-Júnior et al., 1995; Sudo et al. 1996; Silva et al. 1994).


Otros estudios muestran una gradación en la dependencia-no dependencia de

especies arbóreas a las endomicorrizas; en estos estudios se ubica a Cedrela fissilis

en el carácter de extremadamente dependiente. Estudios realizados en el PSSJ

muestran al cedro tucumano (Cedrela lilloi G. DC.) colonizado por endomicorrizas

nativas (Brandán de Weht, 1999); ello ha llevado a que se realicen trabajos de

captación de las mismas y sean aplicadas en esta especie en forma experimental

(García Paulucci, 2004).

Se registran especies exóticas agresivas como kudzu (Pueraria montana

Lour.) y ligustro (Ligustrum sinense Lour.) en una región del sudeste de Estados

Unidos que no sólo se establecen exitosamente en bosques nativos, al igual que

ligustro en el PSSJ, sino que también incrementan el potencial de inóculo micorrícico

nativo contribuyendo a fijar la flora micorrícica nativa (Greipsson, 2003). Otras, como

Psidium guayaba, especie ampliamente distribuida en el PSSJ, son usadas como

plantas test; ellas evidencian el impacto de la presencia-ausencia de endomicorrizas en bosques tropicales secos (Janos, 1992).

En Tucumán y en otros sitios de Sudamérica, se registran los primeros

antecedentes de detección y relevamientos e identificación de ectomicorrizas en

base a la observación y recolección de carpóforos epígeos los que fueron realizados

por Singer, de hongos solamente ectótrofos, en especies arbóreas del actual Parque

Biológico Sierra de San Javier de la UNT (Singer & Moser, 1965); otros autores

registraron hongos ectótrofos y endótrofos en años más recientes (Ruffino &

Brandán de Weht, 1999; Brandán de Weht & Weht, 2000; Brandán de Weht &

García Paulucci, 2001; Brandán et al 2002; Romero Nayar & Brandán de Weht,

2002).

En base a todas estas consideraciones y no habiéndose realizado con

anterioridad un estudio sistemático de detección de presencia-ausencia de

micorrizas en general en algunas zonas del Parque Biológico Sierra de San Javier, y

dadas las implicancias de sus posibles aplicaciones se propone realizar un trabajo

para acceder por medio de un estudio sistemático al desarrollo de una Tesis para

optar al Grado Superior de Doctor en Agronomía en la Universidad Nacional de

Tucumán.


Planteo del problema En amplios zonas del Parque Sierra de San Javier, de la Universidad Nacional

de Tucumán, se han observado sitios con disturbios originados por acciones

naturales, antrópicas y zootrópicas. Estos disturbios se manifiestan con pérdidas de

suelo, de vegetación y de vida silvestre interasociada, iniciada a mediados del Siglo

XIX con la eliminación de grandes masas boscosas de la selva basal tucumana y su

reemplazo con la implantación de cultivos exóticos, principalmente caña de azúcar,

cítricos y forestales, que continúan en nuestros días. Además se avanzó hacia el

bosque con la extracción selectiva de especies maderables valiosas como Cedrella

lilloi G. D.C. (cedro), Tabebuia avellanedae Lorentz ex Griseb (lapacho), Juglans

australis Griseb (nogal), Tipuana tipu (Benth) O. Kuntze (tipa) entre otras, las que

fueron severamente expoliadas en diversas áreas para ser usadas en

construcciones. Un ejemplo fue el talado para obtener durmientes para un proyecto

funicular en la quebrada de Las Conchas (Yapur, 1974). Actualmente se están

restableciendo naturalmente las especies taladas sin programas de reposición

orgánicas. Las extracciones no planificadas produjeron severas pérdidas no sólo de

la riqueza natural sino también de grandes volúmenes de suelo por falta de

contención; ellas esporádicamente se traducen en inundaciones y otras catástrofes

con impacto sobre las poblaciones de la capital de Tucumán y sus alrededores.


Hipótesis

La biodiversidad de hongos micorrícicos es propia de cada ecosistema y la

misma sufrirá variaciones por el cambio del uso de la tierra de sistemas boscosos

naturales a sistemas agrícolas y/o a núcleos habitacionales. Se parte del supuesto de que la pérdida de especies arbóreas y arbustivas en

bosques subtropicales de montaña, con régimen monzónico de precipitaciones,

ocasionadas por acciones antrópicas, naturales y o zootrópicas, es potencialmente

reparable en un tiempo más breve que en los climas templados y fríos, siempre y

cuando la reinstauración de las mismas vaya acompañada del correspondiente

componente micorrícico (a excepción de los casos que prescinden de la

asociación). Dado que en este ecosistema la presencia y distribución de las

micorrizas tienen características propias en cuanto a las clases fúngicas

establecidas y su distribución en la composición florística y en un gradiente

altitudinal, los bosques de montaña subtropicales son bancos de germoplasma

naturales y garantizarán la estabilidad y variabilidad genética y la biodiversidad de

las micorrizas, convirtiéndose en fuentes naturales a las cuales recurrir para planes

de mejora en la implantación con fines de reposición, enriquecimiento y/o

introducción de especies arbóreas nativas y exóticas para fines productivos o

conservadores de los sistemas de montaña.

Sus resultados serían extrapolables y aplicables a sistemas homólogos en la

Yunga Tucumano-Boliviana con similares características.

Objetivo General El objetivo general que se ha fijado en la presente tesis es detectar la

presencia-ausencia de micorrizas ectótrofas, endótrofas u otras, en un gradiente

altitudinal en dos niveles altitudinales de un bosque subtropical de montaña en

zonas disturbadas, no disturbadas y en recuperación en el Parque Sierra de San

Javier, Tucumán, Argentina.

Objetivos específicos 1. Determinar el estado micorrícico de la vegetación del Parque Sierra de San

Javier (PSSJ). Aislar e identificar los hongos involucrados.


2. Establecer los tipos de micorrizas presentes (ectótrofas, endótrofas) y otros

hongos (DSE), su dominancia y distribución en las diferentes zonas

muestreadas.

3. Estudiar los valores de colonización con hongos arbusculares de las especies

vegetales en un gradiente altitudinal en dos niveles. Nivel I a 700-800 msnm;

Nivel II a 1100-1300 msnm, en tres áreas: no disturbada, disturbada y en

recuperación.

4. Determinar el número de esporas de hongos arbusculares de la rizósfera de

las especies vegetales de los gradientes y áreas arriba mencionados.

5. Emplear diversas especies vegetales para reproducir las comunidades de

hongos micorrícicos vesículo-arbusculares nativos de los gradientes y áreas

anteriormente mencionadas.

6. Identificar taxonómicamente las especies aisladas.


Materiales y métodos


Área de estudio

El parque biológico-reserva natural Sierra de San Javier

El parque biológico-reserva natural Sierra de San Javier (PSSJ) fue creado

por Resolución N° 1030 del Honorable Consejo Superior de la Universidad Nacional

de Tucumán (UNT), en agosto de 1973 y se encuentra ubicado en la sierra de San

Javier a 26° 47' S, 65° 22' O, en la provincia de Tucumán, Argentina (Fig.14). La

sierra se extiende desde los 600 msnm hasta los 1800 msnm. Su superficie

aproximada es de 20.000 ha. El PSSJ ocupa de ella una extensión aproximada de

14.000 ha, las que fueron transferidas a la UNT por Decreto del Poder Ejecutivo

Nacional en Diciembre de 1948, para construcción y sede de su Ciudad

Universitaria, actualmente abandonada. Tiene incidencia sobre un gran núcleo

habitacional que influye sobre poblaciones de alrededor de 1.000.000 de habitantes

ubicadas en Tafí Viejo, San José, San Miguel de Tucumán, Banda del Río Salí,

Yerba Buena y Lules, Fig. N° 15 (Yapur, 1974). El PSSJ está inserto en la Provincia

fitogeográfica de las Yungas o selva Tucumano-Boliviana (Cabrera, 1976). Esta

Provincia presenta importantes variaciones por la complejidad de la topografía del

territorio como consecuencia de las diferencias altitudinales que varían desde los

1200-1800 msnm, zona de cumbre, y que abarca las localidades de Villa Nougués,

Anta Muerta, Ciudad Universitaria y el Taficillo. Éstas son las zonas más húmedas,

con precipitaciones de 1500 mm/año aproximadamente y con temperaturas medias

anuales de 14°C en Villa Nougués. La vegetación que predomina es la de selva y

bosque subtropical de montaña. En la ladera oriental se encuentran las localidades

de El Corte, Horco Molle, las Lomas de Cainzo, Tafí y Taficillo. En ellas se

concentran las mayores temperaturas con 19° C de media anual y precipitaciones de

más de 1200 mm/año. En la ladera occidental se encuentran el valle de La Sala y

Las Tipas, a los 1000 msnm, con precipitaciones inferiores a los 800 mm/año, con

temperaturas medias anuales inferiores y con una vegetación predominante similar a

la del distrito Chaco serrano (Cabrera, 1976).

Las comunidades florísticas que integran el área montañosa de la Provincia de las

Yungas comprende tres distritos: las Selvas Montanas, el Bosque Templado

Nublado y las Praderas Montanas o Pastizales de neblina (Brown et al. 1992). El

PSSJ responde a las características de los bosques subtropicales de montaña; uno

de los tipos son los bosques nublados o nuboselva (influenciados por la frecuente


presencia de nubes o neblina), que recibieron un interés especial pues son

reguladores de agua en las cuencas hidrográficas. El clima es subtropical; las

precipitaciones están distribuidas estacionalmente en un régimen monzónico con

verano lluvioso e invierno seco; la temperatura media anual oscila alrededor de los

19° C (Bianchi, 1981). El patrón mesoclimático es marcadamente biestacional, tal

como lo es para el resto del noroeste argentino, con un verano cálido y húmedo y un

invierno templado-frío y seco y poca importancia de las estaciones intermedias, de

escasa duración, primavera y otoño (Rohmeder, 1945). Tiene suelos con fuertes

pendientes y precipitaciones elevadas lo que los hace susceptibles a una rápida

degradación por causas naturales y/o artificiales. La intensa explotación de los

bosques le ha conferido características diferentes a su composición florística original,

cuyas especies más abundantes y valiosas son: cedro, laurel, cebil, horco molle,

tipa, jacarandá, entre otros, con una fuerte incidencia antrópica en el reemplazo de

la vegetación natural por cultivos exóticos extensivos (caña de azúcar, citrus, palto,

papa, pino) en la Selva Pedemontana o Selva basal, ubicada entre los 300 y 600

msnm y una gran transformación territorial por pérdidas de suelo por deslizamientos

y por la conversión de estos sistemas en áreas residenciales. La composición

florística del bosque templado ubicado entre los 600 y 1200 msnm es amplia; posee

tres estratos desarrollados: arbóreo, arbustivo y herbáceo. El primero con árboles de

variado porte. Posee además, helechos, lianas, epífitas, y en el estrato herbáceo se

encuentran gramíneas, leguminosas, rosáceas y compuestas entre otras. En la zona

de la cumbre el estrato arbóreo está sensiblemente disminuido incrementándose los

arbustos y pastizales de altura. (Meyer, 1963; Legname, 1972; Vervoorst, F. 1979,

Roldán, 1991, Dufayard, 1993, Ayarde, 1995).

Geología de la Sierra de San Javier La Sierra de San Javier tiene un basamento cristalino constituido por la

llamada “Formación San Javier” formada por filitas, que son rocas metamórficas de

bajo grado con color verdoso y con abundancia de silicatos. Posteriormente se

encuentra yaciendo la formación Pirgua, constituida por conglomerados polimícticos

que se presentan como bocones de color rojizo y matriz arcillosa. En discordancia

yacen las rocas de la formación Río Salí, constituida por arcilitas, limolitas y

calcáreos oolíticos que se encuentran en un solo paquete sedimentario. Ya como

última capa geológica se encuentran los sedimentos cuaternarios de tipo fluvial

como gravas, gravillas y arenas, que constituyen los depósitos pedemontanos de


tipo aluvial. La columna sedimentaria empieza con la edad precámbrica (menos de

500 millones de años) de la formación San Javier. Luego se encuentra el subgrupo

Pirgua de edad Cretácica, formación Río Salí de edad Terciaria y los abanicos

aluviales del cuaternario (Porto, 1970; Mon&Suayter, 1972; Toselli et al., 1975) Suelos de la Sierra de San Javier En el área pedemontana, que bordea a la región montañosa, con alturas

desde 450 a 600 msnm, con pendientes medias a fuertes con dirección SE, se

encuentran suelos con escaso déficit hídrico y un relieve inclinado, además de

materiales originarios de tipo loéssico: Son phaozems (FAO) o Hapludoles (S.T.) que

se desarrollaron bajo un régimen údico, con un horizonte superficial mólico y

generalmente un subsuperficial más arcilloso aunque de escaso desarrollo, siendo

afectados por fenómenos erosivos como reptación, remoción en masa y erosión

laminar. En el área cumbral no varía el régimen climático ni la calificación del suelo

(Hapludoles), pero se acentúa su escaso desarrollo (Entisoles) y los problemas de

una napa freática bastante alta con un horizonte subsuperficial arcilloso-arenoso

producto de la proximidad superficial (sobre todo hacia el oeste) de una formación

del grupo Río Nío. Esto lleva a calificar al suelo de San Javier como de escaso

desarrollo, con una definición de S.T. de Ustifluvents (Mon & Suayter, 1972; Toselli

et al., 1975 ). En la Fig. N° 14 se observa la ubicación de Argentina en América, un

mapa con regiones fitogeográficas de Argentina y el área de estudio en la Provincia

de Tucumán. En la Fig. N° 15 se observa un plano del Parque Sierra de San Javier

con las seis áreas de estudio en dos niveles altitudinales.


Fig. N° 14. a) Ubicación de Argentina en Sudamérica. b) Regiones fitogeográficas de Argentina. c) Mapa político de Tucumán. d) Área de estudio en el Parque Sierra de San Javier.

ab

c d


Referencias: AD = área disturbada; AER = área en recuperación; AND = área no disturbada

Fig. N° 15. Las seis áreas de estudio en los niveles altitudinales: I a 700-800 msnm y

II a 1100-1300 msnm, en el Parque Sierra de San Javier, Tucumán, Argentina.


Ubicación y descripción de las áreas

La clasificación de los tipos de vegetación y el grado de cobertura en cada

área que se expresa, como unidad de vegetación, se determinó según sus

características fisonómico-estructurales (Moyano & Movia, 1988). En éste la

descripción y clasificación de la vegetación, como unidad de vegetación, se ajusta al

sistema propuesto por Dansereau (1953) modificado por Moyano & Movia. En el

mismo se tienen en cuenta las siguientes características: 1) clases de altura; 2)

grados de cobertura y 3) hábito de crecimiento. Los sitios estudiados responden

aproximadamente a las categorías descriptas por los autores.

Las especies vegetales de cada área se relevaron y se herborizaron. Se

recurrió a claves para su identificación y/o confirmación (Dimitri, 1978, Legname,

1982, Nicora & Rugolo de Agrasar, 1987, Zuloaga & Morrone, 1996, 1999 I y II).

1.- Ambiente no disturbado en el primer nivel altitudinal (AND, I): está ubicado

en el sitio llamado Los Cedros, a 20 m del río homónimo, en una ladera con

orientación Norte. La medición de las áreas en estudio se realizó con un

Geoposicionador satelital (GPS) Garmin, modelo Etrex. Se trazó una transecta

trapezoidal de (70m x 20m), debido a la pendiente que presenta el sitio. Del interior

de la transecta se tomaron muestras de raicillas, suelos y material vegetal para

identificaciones taxonómicas y se llevaron a laboratorio para su estudio. Se hicieron

registros fotográficos. La unidad de vegetación responde a la categoría 6: Bosque

muy alto, cerrado, dominantemente caducifolio, con 5 estratos. 1er estrato: arbóreo

muy alto, Cobertura: 60-80%; Caducifolio:60%; Semi perennifolio: 20%; con lianas y

epífitas. 2do estrato arbóreo alto; Cobertura: 30-40%; Caducifolios: 70%, con

epífitas. 3er estrato bajo: arbóreo bajo; Cobertura: 30-70%; Caducifolio: 80%. 4°

estrato: arbustivo alto y medio; Cobertura: 70-80%; Perennifolio: 80%. 5° estrato:

herbáceo medio; Cobertura: 70-80%; 60% helechos; 40% hierbas de hojas anchas.

2.- Ambiente disturbado en el primer nivel altitudinal (AD, I): se encuentra

ubicado en la localidad de Anta Yacu, vecino a Horco Molle. A este ambiente se lo

considera disturbado, pues sufrió una fuerte extracción de ejemplares maderables

valiosos, como cedros, laureles y nogales. Fueron reemplazados por naranjos agrios

a fines de 1800, los que fueron diseminados por las aves principalmente y algunos

pocos ejemplares descendientes de los mismos actualmente sobreviven. En el


sector domina ampliamente y en poblaciones monoespecíficas fuertemente un

arbusto ampliamente distribuido, moradillo (Psychotria carthagenensis Jacq.). La

pendiente en el sector es suave: de 2-5%. Se trazaron transectas rectangulares de

(80m x 40m) para la toma de muestras. La unidad de vegetación responde a la

categoría 9: Bosque bajo, abierto, dominantemente caducifolio, con árboles

dispersos altos. 5 estratos. 1er estrato arbóreo alto, Cobertura: 20-30%;

Caducifolios: 100%; lianas y epífitas. 2do estrato: arbóreo bajo, Cobertura: 50%;

Caducifolios: 70-80%. 3er estrato arbustivo alto y muy alto; Cobertura: 100%;

Perennifolio 80-100%. 4° estrato: herbáceo medio, Cobertura: 60%; 60% helechos,

40% de hierbas de hoja ancha, 5° estrato: herbáceo bajo, Cobertura: 70%; 80-100%

hierbas de hoja ancha; 0-20% graminoides.

3.- Ambiente en recuperación en el primer nivel altitudinal (AER, I): Se

encuentra ubicada en el sector denominado El Funicular, nombre debido a que la

senda es un remanente de un basamento que se construyó para instalar un funicular

que uniría las localidades de Horco Molle y la Ciudad Universitaria en San Javier en

la década del 50. Esta senda fue profundamente disturbada, puesto que se dinamitó

el basamento y se instalaron durmientes, columnas y puentes. La cubierta vegetal

original (mirtáceas principalmente) fue eliminada. Al abandonarse el proyecto se dejó

que se restituya espontáneamente la misma y predominan ejemplares exóticos como

mora (Morus alba) y nativos como moradillo (Psychotria carthagenensis Jacq.), San

Antonio (Rapanea laetevirens Mez). Se trazaron transectas trapezoidales, de (70m x

20m, 30m) debido a las pendientes del sitio elegido para el muestreo. La unidad de

vegetación responde a la unidad 5: Bosque medio, cerrado, perennifolio. 3 estratos.

1er estrato arbóreo medio; Cobertura: 90-100%; Perennifolio 100%; algunos con

hojas aciculares; con epífitas. 2° estrato: herbáceo medio; Cobertura: 50-60%; 50%

helechos; 50% hierbas de hoja ancha. 3er estrato: herbáceo bajo; Cobertura 80-

100%; 40% hierbas de hoja ancha, 60% graminoides.

4.- Ambiente no disturbado en el segundo nivel altitudinal (AND, II): este sector

es de fácil acceso, se lo denomina Las Lomas. Las zonas donde se trazaron las

transectas trapezoidales (80m x 40m, 30m) están en una ladera de exposición NE.

Este sector se caracteriza por la predominancia de especies como horco molle

(Blefarocalix salicifolius Kunth.) de diversos tamaños, San Antonio (Rapanea

laetevirens Mez), Piper tucumanum C DC entre las nativas y ligustrines (Ligustrum


lucidum L ) entre las exóticas. Responde a la unidad de vegetación 8: Bosque

medio, abierto, dominantemente caducifolio. 5 estratos. 1er estrato: arbóreo medio;

Cobertura: 40-60%; Caducifolios: 80%; Semiperennifolio: 10%; epífitas. 2° estrato:

arbóreo bajo; Cobertura: 60-80%; Caducifolios: 60%; Semiperennifolio: 40%. 3er

estrato: arbustivo alto; Cobertura: 50-70%; puede estar ausente, Perennifolio: 100%.

4° estrato: herbáceo alto; Cobertura: 70%; 60% helechos, 40% hierbas de hojas

anchas y renovales.5° estrato: herbáceo bajo: Cobertura: 40-70%; 80-100% hierbas

hoja ancha; 0-20% gramíneas.

5.- Ambiente disturbado en el segundo nivel altitudinal (AD, II): este sector es de

fácil acceso y se encuentra vecino al sector no disturbado llamado Las Lomas. La

ladera es de orientación NE y tiene pendientes que oscilan de 7- 20%. La vegetación

natural del sitio (bosque de mirtáceas y arbustos) fue eliminada totalmente. Fue

reemplazada durante diez años aproximadamente por cultivos hortícolas (maíz y

verduras de hoja), para consumo familiar. Actualmente se encuentra abandonada,

predominando en la cima una cubierta cespitosa dominante de gramíneas (poáceas)

y ciperáceas y en los bajos y avanzando hacia el centro de la transecta (80m x 40m),

se encuentran especies arbustivas cicatrizantes, indicadoras de recuperación tales

como suncho (Boconia pearcei L.). Se trazaron transectas trapezoidales. Responde

a la unidad de vegetación 17: pastizal bajo, cerrado, con arbustos bajos dispersos.

2° estrato. 1er estrato: arbustivo bajo, Cobertura: 20-30%; Perennifolios: 60%. 2°

estrato: herbáceo bajo y medio; Cobertura: 80%; 100% graminoides.

6.- Ambiente en recuperación en el segundo nivel altitudinal (AER, II): este

sector es de fácil acceso; en el lugar quedan restos de monobloques de lo que

hubiera sido la Ciudad Universitaria, en San Javier, vecina a un lago artificial que

capta el agua de arroyos de la zona, y que fue abandonada hace 50 años. El sector

sufrió una quita de toda la cubierta vegetal y del suelo original, y fue reemplazada

posteriormente por una plantación de eucaliptos (Eucalyptus viminalis Lavill.), de 40

años. Es decir al disturbio del movimiento de suelos de la construcción se le sumó el

disturbio de la implantación de una especie exótica, que en algunos sitios vecinos se

conserva como única especie. Sin embargo, en la zona donde se trazaron las

transectas ( 80m x 30m), se observa la presencia y permanencia durante estos siete

años de varias especies nativas de variados tamaños. Entre ellas se destacan nogal

(Juglans australis Griseb ), horco molle (Blefarocalix salicifolius (Kunth) Berg), laurel


(Phoebe porfiria Griseb (Mex.) San Antonio (Rapanea laetevirens (Mez)), chal chal

(Allophylus edulis (St Hill.) Rodlkofer), cochucho (Fagara coco (Gill) Engler), entre

otras, como así también exóticas como ligustro (Ligustrum lucidum), y eucaliptos

(Eucalyptus viminalis Labill); se observan renovales jóvenes e individuos que van

deteriorándose naturalmente en la zona, con tendencia a desaparecer. La presencia

y evolución de los ejemplares nativos y aun la presencia de exóticos es un indicador

de un inicio de recuperación de la zona disturbada. Corresponde a la unidad de

vegetación 3: Bosque alto, moderadamente abierto, dominantemente perennifolio. 4

estratos. 1er estrato: arbóreo alto; Cobertura: 60%; Perennifolio: 50%;

Semiperennifolio: 40%; epífitas. 2° estrato: arbustivo muy alto con arbolitos aislados;

Cobertura: 100%; Perennifolio: 80-90% . 3er estrato: herbáceo medio; Cobertura:

40%; 80% de hierbas de hoja ancha, 20% helechos. 4° estrato: herbáceo bajo;

Cobertura: 40%; 70% hierbas de hoja ancha; 30 % graminoides.

Las tablas N° 2 y 3 resumen las características de las seis áreas en estudio en los

dos niveles.


Tabla N°2. Cuadro resumen. Características ambientales y de la vegetación en el I nivel altitudinal en el PSSJ, Tucumán, Argentina

Nivel I (700-800 msnm)

Características fisonómicas Unidad de vegetación y cobertura arbórea (%)

Altitud y latitud* Temperatura media anual**

(grados C)

Precipitación media anual

(mm/año)

AND, I

Los Cedros

Bosque cerrado. Ladera orientación N. Pendientes 10-20%. Tres estratos vegetales: arbóreo: 4-20m; arbustivo: 1-2m; herbáceo y helechos: 0.20-1.m. Antigüedad del sitio: ≈ 100 años.

6

60-80

26° 44' 52,6 “ S 65° 18' 28” O

774 msnm

19°C

1000-1200

AD, I

Anta Yacu

Bosque semi cerrado. Ladera orientación E. Pendiente: 2-5%. Tres estratos vegetales: arbóreo: 3-30m; arbustivo: 1-2.50m; herbáceo y helechos: 20-1,50m. Antigüedad del sitio: ≈ 100 años . Domina Psychotria carthagenensis

9

60-80

26° ' 26 25” S 65° 39' 26,5” O

744 msnm

19°C

1000-1200

AER, I

El Funicular

Bosque cerrado. Ladera orientación N. Pendientes 10-15%. Tres estratos vegetales: arbóreo: 4-20m; arbustivo: 1-2m; herbáceo y helechos: 0.20-1.m. Antigüedad del sitio: ≈ 50 años. Suelo afectado severamente por la construcción y abandono de un funicular. Domina Psychotria carthagenensis.

5

60-80

26° 46' 59 “ S 60° 20' 23” O

750 msnm

19°C

1000-1200

Referencias: I: nivel altitudinal ubicado entre 700-800 msnm. AND: ambiente no disturbado; AD: ambiente disturbado; AER: ambiente en recuperación. Cobertura de los estratos según Moyano & Movia, 1988. (*). Datos registrados con un geoposicionador satelital (GPS) Garmin, Etrex. (**) Promedio de los últimos.10 años. (***). Promedio de los últimos 10 años. Datos registrados en el PSSJ.


Tabla N° 3. Cuadro resumen. Características ambientales y de la vegetación en el nivel altitudinal II en el PSSJ, Tucumán, Argentina

Nivel II

(1100-1300 msnm)

Características fisonómicas Unidad de vegetación cobertura arbórea (%)

Altitud y latitud* Temperatura** media anual (grados C)

Precipitación media anual***

(mm/año)

AND, II

(San Javier) Las Lomas

Bosque cerrado. Ladera orientación NE Pendientes 10-15%. Tres estratos vegetales: arbóreo: 4-20m; arbustiva: 1-2m; herbáceo y helechos: 0.20-1.m. Antigüedad del sitio: ≈ 50 años. Domina Blefarocalix salicifolius.

8

60-80

26° 3' 59” S 65° 39' 56” O 1192 msnm

15°C

1000

AD, II

(San Javier) Las Lomas

Pradera de altura. Orientación NE. Pendientes de 7-20%. La cubierta vegetal, de mirtáceas, fue eliminada hace 10 años y se reemplazó por hortícolas. Sin cultivos actualmente. Domina una cubierta cespitosa de herbáceas: Axonopus, Cyperus, Galinsoga y Plantago.

17 0

100 graminoidea

26° 46' 10” S 65° 21' 37” O 1230 msnm

15°C

1000

AER, II (San Javier)

Los Monobloques

Bosque mixto. Orientación N. Pendientes 7-10%. La cubierta vegetal nativa, fue eliminada totalmente hace 55 años y reemplazada por Eucalyptus. Actualmente en recuperación natural, con permanente disturbio antrópico y zootrópico. Tres estratos vegetales: arbóreo: 4-20m; arbustivo: 1-2m; herbáceo: 0.20-1.m. Antigüedad del sitio: ≈ 50 años.

3

30-40%

25° 59' 30” S 65° 39' 60” O 1195 msnm

15°C

1000

Referencias: II: nivel altitudinal ubicado entre 700-800 msnm. AND: ambiente no disturbado; AD: ambiente disturbado; AER: ambiente en recuperación. Cobertura de los estratos según Moyano & Movia, 1988.(*). Datos registrados con un geoposicionador satelital (GPS) Garmin, Etrex. (**) Promedio de los últimos 10 años. (***). Promedio de los últimos 10 años. Datos registrados en el PSSJ.


Toma de la muestra

Debido a que se encontraron dos sistemas de vegetación en los sitios de la

toma de muestra, el uno compuesto por un sistema triple: estrato arbóreo-arbustivo-

herbáceo, interaccionando estrechamente entre ellos; y el otro un sistema doble

arbóreo-arbustivo, arbustivo-herbáceo y arbóreo-herbáceo, hubo que definir el

método de la toma de muestras que sea abarcativo y representativo del estudio a

realizar. Para ello se tomó como modelo el método que se basa en el trazado de

transectas de 2m X 50m (0,1ha de superficie) para evaluar la vegetación arbórea de

más de 2,5 cm de diámetro a la altura del pecho (DAP) para identificaciones

taxonómicas (Gentry, 1992). En este método el investigador se desplaza a lo largo

de la línea de 50 m y toma en cuenta todas las plantas que están a ambos lados a 1

m de distancia de la línea. Debido a las dificultades y a los volúmenes de raicillas de

arbóreas, arbustivas y herbáceas que había que muestrear y a los volúmenes de

suelo rizosférico que evaluar, se hizo una modificación al método de Gentry para ser

adaptado nuestros fines.

De cada Nivel altitudinal, Nivel I (700-800 msnm) y Nivel II (1100-1300 msnm)

se seleccionaron tres sitios o áreas en base al estado de conservación de la

vegetación y del suelo. Las áreas seleccionadas fueron: No disturbadas (AND) en el

Nivel I, Los Cedros, en el que en el bosque se encuentran los tres estratos, arbóreo

arbustivo y herbáceo bien desarrollado; el Ambiente disturbado (AD) ha sufrido la

extracción selectiva de las especies maderables valiosas (cedro, nogal, laurel), es

transitada a diario y recibe el impacto de la acción antrópica; en el ambiente en

recuperación (AER), en el sitio conocido como El Funicular, actualmente es una

senda transitada permanentemente; en el área situada se encuentran especies

vegetales nativas como (Psychotria carthagenensis Jacq.) y San Antonio (Rapanea

laetevirens) y el resto, exóticas; las arbóreas de valor maderable extraídas no se

restablecieron. En el Nivel altitudinal II, las áreas no disturbadas (AND) y disturbada

(AD) están próximas entre ellas en el sector ubicado en Las Lomas, de la localidad

de San Javier. En el AND dominan horco molle (Blefarocalix salicifolius L.) y una

exótica, ligustrín (Ligustrum sinense Lour), helechos, San Antonio, de pequeños y

medianos tamaños y el acceso es dificultoso. El área disturbada (AD) se encuentra

en una loma en la cual predominan especies cespitosas compuestas de poáceas,

ciperáceas, plantagináceas, compuestas y en el sector en cicatrización domina

suncho (Baccharis salicifolia). El área en recuperación (AER) es vecina a los


monobloques de la antigua construcción para una ciudad Universitaria en abandono

en el que predominan eucaliptos (Eucalyptus viminalis) y especies nativas jóvenes

como San Antonio (Rapanea laetevirens Mez), nogal (Juglans australis), horco molle

(Blepharocalix salicifolius) y exóticas como zarzamoras y ligustros.

1.- Demarcación de áreas y especies vegetales estudiadas

En el presente estudio se trazaron transectas rectangulares en las áreas

llanas, y/o trapezoidales en zonas con pendientes que oscilaban desde un 5% a un

30%, de variado tamaño y que se especifican para cada área en particular. De los

ejemplares contenidos en el interior de las mismas se seleccionaron las especies

vegetales a estudiar; se tomaron muestras de sus raicillas de por lo menos tres

ejemplares (para garantizar los estudios estadísticos) en profundidades de 30 cm.

Para acceder a las raicillas se cavó con pala y o con cuchillo, debido a la presencia

de piedras por una parte y por otra al entramado complejo de raíces en algunos

sectores; en el caso de ejemplares arbóreos únicos, se tomaron las muestras de 5

sectores radicales. Las raicillas se separaron en dos partes; unas para estudio de

endomicorrizas, y las otras para estudios de ectomicorrizas y otros hongos. Se

conservaron en FAA (formaldehído acético) a temperatura ambiente hasta su

tratamiento.

Se tomaron muestras de suelo de cada especie vegetal y se hizo una muestra

compuesta de hasta 4 kg/área, las que se llevaron a laboratorio y se hicieron dos

submuestras; una para los correspondientes análisis físico-químicos y otra para los

estudios microbiológicos.

2.-Análisis físico-químicos de muestras de suelos

Se tomaron muestras compuestas de suelo de campo en una profundidad de

0-30 cm; se secaron a temperatura ambiente, se tamizaron por tamiz con malla de 2

mm de diámetro y se llevaron a laboratorio para realizar análisis físico-químicos. Se

determinó granulometría (arena, limo y arcilla) por el método de la pipeta; pH por

potenciometría en relación suelo: agua 1:2,5; Calcáreo por calcimetría; Materia

orgánica por el Método de Walkley-Black; Nitrógeno total por el método de Kjeldahl;

Fósforo disponible por el método de Bray-Kurtz; Potasio por el Método de Morgan;

Capacidad de campo por el método de Bouyucos modificado y Salinidad por


conductividad eléctrica del extracto de saturación. Estos análisis fueron realizados

por el Laboratorio Tecnosuelo.

3.-Estado micorrícico de especies vegetales en el PSSJ En las muestras de raíces obtenidas y tratadas se estableció el estado

micorrícico de la vegetación. Para ello se siguió el método tradicional (Phillips &

Hayman, 1970). Se hicieron preparados permanentes en alcohol polivinílico-lacto-

glicerol (PVLG) como solución montante-conservante, a fin de observar las

estructuras de las endomicorrizas (hifas, vesículas, arbúsculos, células auxiliares,

esporas), de las ectomicorrizas y otras estructuras de otros hongos. Con la

observación de sus estructuras específicas; se determinó a qué tipo de micorriza

pertenecían y se las categorízó. Se hicieron registros fotográficos.

4.-Estudio de endomicorrizas (ENM)

Se lavaron las raicillas con agua corriente a fin de eliminarles el suelo y otros

desechos orgánicos; se cortaron en segmentos de 1-2 cm de longitud; se

conservaron en frascos con formaldehído acético (FAA) a temperatura ambiente

hasta su procesamiento. Fueron tratadas con el método modificado de Phillips y

Hayman (1970); las raíces muy pigmentadas se las trató con KOH al 10% durante 24

hs a 85°C, con renovación 2-3 veces, hasta observar clarificadas las raicillas;

posteriormente se las sumergió en agua alcalina de Kormanik (5 ml de agua

oxigenada de 20 vol, 1-3 ml de NH4OH y 189 ml de agua destilada) en Baño María

a 80-90° C. Ya diafanizadas las raíces fueron tratadas con colorante triple de

Gueguén (Iodo, Azul Tripán y Sudan IV oro en lactoglicerol). Se debe tener

precaución en el tiempo de exposición a los productos a fin de evitar el deterioro de

las raicillas, que impedirían su posterior estudio.

5.-Determinación del porcentaje de colonización El porcentaje de colonización se determinó con el método de intersecciones de línea

(Giovannetti & Mosse, 1980). Segmentos de las raíces tratadas con el método de

Phillips & Hayman y coloreadas con colorante triple de Gueguén fueron dispersadas

al azar en un caja de Petri de 9 cm de diámetro, las que poseen un cuadriculado en

la base de las mismas; se llevaron a estereomicroscopio iluminado por incidencia y

transparencia y se realizó el recuento. De cada muestra se hicieron 100 lecturas con

tres repeticiones.


6.-Estudios de ectomicorrizas (ECM)

Las raicillas conservadas en FAA se separaron en dos partes. Una para

observaciones histológicas en cortes transversales. Se siguió el protocolo de

deshidratación progresiva con la serie de alcoholes en grados diferentes e incluidas

en tacos de parafina. Se cortaron con micrótomo mecánico en espesores de 20-30

m. Se montaron en portaobjetos y se trataron con xilol y serie decreciente de

alcoholes (D’Ambrogio de Argüeso, 1986). Se colorearon con Azul Tripán y se

observaron con microscopio óptico; se hicieron registros fotográficos. De la otra

parte de la muestra de raicillas se tomaron segmentos de las mismas para estudio

de los ápices. Se colocaron en placas de Petri con agua corriente y se las observó

con microscopio estereoscópico. Se hicieron descripciones con los protocolos de

caracterización (Agerer, 1991 y Goodman et al., 1996). Al respecto se registran

antecedentes de estudios realizados en especies arbóreas de otros sectores de la

Yunga de Tucumán y del PSSJ (Brandán de Weht & Weht, 2000, Brandán de Weht

& García Paulucci, 2001; Romero Nayar & Brandán de Weht, 2002). En campo se

tomaron muestras de carpóforos de hongos ECM en el AER, II, relacionados a

raíces de Eucalyptus viminalis, se colocaron en bolsas de papel madera, se llevaron

a laboratorio y se identificaron en base a la clave de Guzmán, 1970.

7.-Determinación de la cantidad de esporas de hongos micorrícicos arbusculares

La cantidad de esporas/100gr de suelo seco fue determinada con el método

del tamizado húmedo y decantado (Gerdeman & Nicolson, 1963). Se tomaron

submuestras de suelo del área de la rizósfera de hasta 30 cm de profundidad; se

hizo una muestra compuesta de 4 kg/área y en laboratorio se homogeneizó; se

tomaron alícuotas de 50 g para realizar el tamizado húmedo. Se hicieron 5

repeticiones de cada muestra. Se pasaron las suspensiones por tamices con mallas

de 500-45 μm. Se recolectó el tamizado y se lo suspendió en sacarosa comercial al

80%; se centrifugaron a 3000 rpm durante 4 minutos y se recogió el material

contenido en la interfase agua-sacarosa (esporas y algunos residuos). Se pasaron a

tamiz, se enjuagaron con agua corriente rápidamente para evitar daño por presión

osmótica elevada y se depositaron en cajas de Petri para ser observadas y contadas


con ayuda de microscopio estereoscópico (Daniels & Skipper, 1982; Walker et al.,

1982). El esquema del procedimiento realizado se lo observa en la tabla N°4

Tabla N°4. Diagrama de separación de esporas de hongos arbusculares de muestras de suelo. Laboratorio de Microbiología Agrícola, FAZ, UNT.

8.-Identificación taxonómica de endomicorrizas (ENM) Las esporas se montaron en PVLG (alcohol polivinílico-lacto-glicerol) entre

porta y cubreobjetos (Koske & Tessier, 1983), en una mezcla 1:1 de reactivo de

Melzer con PVLG (Morton 1991, 1992). Las identificaciones de las endomicorrizas se

hicieron usando claves (Schenck & Pérez, 1987); se recurrió a la colección

internacional de hongos formadores de micorrizas vesículo-arbusculares (INVAM,

http:/invam.caf.wvu.edu), y se adoptó el criterio taxonómico de Schüßler et al, 2001.

Las identificaciones se realizaron en el Instituto Spegazzini, bajo la supervisión de la

Dra. Marta Noemí Cabello y la colaboración de las Lic. en Biología Gabriela Irrazábal

y Silvana Velázquez.

Muestra de Suelo (50g)

suspender en agua corriente tres veces

pasar por tamices mallas de 500 µm y 45μm

recolectar el tamizado de 45µm y llevarlo aun tubo de centrífuga con una mezclade sacarosa al 80% y agua corriente

centrifugar 4 minutos a 3000 rpm

extraer el contenido de la interfase sacarosa-agua

verter en un tamiz y lavar con agua corriente

llevar a caja de Petri para conteo montar entre portay cubreobjetos en PVLG y en PVLG-react.Melzer

Identificar los hongos con claves específicas


9.-Estudio de comportamiento de plantas trampas en la captación de endomicorrizas.

La captación de micorrizas endótrofas, con la finalidad de complementar el

estudio de diversidad de esporas en suelos de campo, de las distintas áreas en

estudio del PSSJ, se realizó siguiendo un protocolo (Brundrett, 1994). Se usaron

como plantas trampas las siguientes especies vegetales a partir de semillas:

albahaca (Ocimum basilicum L. cv. Ancha Genovesa), alfalfa (Medicago sativa L. cv.

Monarca ), meliloto (Melilotus officinalis L.), sorgo forrajero híbrido (Sorghum vulgare

Pers. cv. SAE 500), cebolla colorada para verdeo (Allium cepa L.), puerro (Allium

porrum L., cv. Monstruoso de Larenton), soja de días cortos (Glycine max L., cv. A

44910) y soja de días largos (Glycine max L. cv. A 8100) (Brundrett et al., 1999) Las semillas se desinfectaron con solución de hipoclorito de sodio al 3%

durante 5 minutos y se enjuagaron con agua corriente estéril cinco veces. Se

sembraron en macetas de 1,5 l de capacidad, conteniendo una mezcla de 750g de

suelo de campo tamizado de los sitios en estudio y 750 g de arena estéril, previo

riego de asiento con agua corriente estéril hasta capacidad de campo. En cada

maceta se aplicó una dosis de 0,8g de Aldicarb granulado al 15% /maceta, producto

para controlar nemátodes fitófagos y/o micófagos que se observaron en tamizados

de suelo y en raicillas. Las semillas esterilizadas se cubrieron con arena estéril y las

macetas se llevaron a invernadero y se mantuvieron a 25°C de temperatura en un

comienzo y a 30°C en la etapa final durante todo el período de crecimiento y

desarrollo que duró 6 meses. Los plantines se regaron periódicamente con agua

corriente estéril y una vez a la semana con solución nutritiva de Long Ashton, pobre

en P (11 µg P ml-1). Se tomaron muestras de raicillas a partir del mes de implantado

el ensayo a fin de observar la evolución de la micorrización en las plantas trampas. A

los seis meses, se expuso a todas las plantas a estrés hídrico, a fin de estimular la

esporulación (Brundrett, 1994) y posterior a ello se dio por concluido el ensayo. De

cada maceta se tomaron 5 muestras de suelo rizosférico, se hicieron tamizados

húmedos y decantación a fin de recolectar las esporas de los tamices de malla de

hasta 45 μm para recolección de esporas. Se observaron con microscopio

estereoscópico, se montaron en portaobjetos en PVLG y en PVLG más reactivo de

Melzer. Se observaron en microscopio óptico su morfología, color, reacción al

Melzer, presencia-ausencia de hifa subtendida, pared externa y ornamentaciones,


cantidad de paredes internas, cicatrices de origen y germinación, restos de sáculos,

presencia de esporocarpos entre otros. Se hicieron registros fotográficos.

10.-Análisis estadístico

El estudio estadístico estuvo orientado a la búsqueda de asociación entre las

variables presencia de micorrizas, áreas y niveles de altitud. Para ello se usó la

prueba de independencia X2 (chi cuadrado).

Para el análisis descriptivo de los datos se usó un diagrama de caja a fin de

establecer las diferencias de comportamiento de los datos contenidos en cantidad

de esporas para cada área y nivel.


Resultados y Discusión


Las especies vegetales relevadas e identificadas en las 6 áreas y en los dos

niveles altitudinales del Parque Sierra de San Javier, Tucumán, Argentina, se

observan en la tabla Nº 5.

Tabla N° 5. Especies vegetales relevadas e identificadas en 6 áreas y en II niveles altitudinales. PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005

Especie vegetal Nombre vulgar Familia botánicaAdiatum capillus veneris L. culantrillo Polipodiaceae Allophyllus edulis (St Hill) Rodexafer chal-chal Sapindaceae Anadenanthera macrocarpa (Benth) cebil colorado Fabaceae Axonopus fiss (Raddi) Kuhlm pasto jesuita Poaceae Baccharis salicifolia Ruiz & Pavon suncho negro Asteraceae Blepharocalix salicifolius (Kunth) Berg. horco molle Myrtaceae Cedrela lilloi C.D.C. cedro Meliaceae Citrus aurantium L. naranjo agrio Rutaceae Cupania vernalis Cambess ramo Sapindaceae Cyperus rotundus L. cebollín Cyperaceae Duchesnea indica (Andr.) Focke frutilla silvestre Rosaceae Duranta serratifolia (Gris.) Kunze tala blanca Verbenaceae Enredadera rastrera (sin identif.) Eucalyptus viminalis Lavill. eucalipto Myrtaceae Eugenia uniflora L. arrayán Myrtaceae Fagara coco (Gill) Engler cochucho Rutaceae Galinsoga parviflora Cav. albahaca silvestre Asteraceae Juglans australis Griseb nogal Juglandaceae Ligustrum sinense Lour. ligustro Oleaceae Morus alba L. mora blanca Moraceae Myrcianthes pungens (Berg) Legrand mato Myrtaceae Nicotiana longiflora L. tabaquillo Solanaceae Phoebe porfiria, Griseb (Mex.) laurel Lauraceae Piper tucumanum C.D.C. lata de pobre Piperaceae Pisonia ambigua Heimerl zapallo caspi Nictaginaceae Plantago major L. falso llantén Plantaginaceae Plantago tomentosa L. llantén Plantaginaceae Psycotria carthagenensis Jack moradillo Rubiaceae Pteris deflexa Link. helecho Pteridaceae Rapanea ferruginea L. falso San Antonio Mirsinaceae Rapanea laetevirens Mez San Antonio Mirsinaceae Rastrera superficial (no identificada) Sida rombifolia L. afata Malvaceae Solanum argentinum Bitter et Lillo hediondilla Solanaceae Solanum sisymbriifolium Lam. revienta caballo Solanaceae Solanum sp tabaquillo Solanaceae Tessaria integrifolia Ruiz & Pavon suncho blanco Asteraceae Urera caracasana (Jacq.) Gris. ortiga blanca Urticaceae Vriesia sp 1 bromelia Bromeliaceae

Vriesia sp 2 bromelia Bromeliaceae


De acuerdo a las ilustraciones que anteceden (Tabla 5), se han registrado

cuarenta especies vegetales, entre nativas y exóticas, arbóreas, arbustivas,

herbáceas, helechos, cespitosas y epífitas; se estima que la biodiversidad en estas

zonas es media. Cabe destacar el valor intrínseco de algunas como cicatrizantes

(vale decir, especies que restauran el equilibrio del suelo y sus agentes bióticos) del

ambiente disturbado, entre ellas Solanum sp, Nicotiana sp, Baccharis sp, Tessaria

sp; y de otras, como multiplicadoras naturales de micorrizas, entre ellas, Ligustrum

sp, Axonopus sp y Plantago sp, dato importante para que en etapas de recuperación

se pueda hacer uso de ellas; por otra parte se observó la presencia de especies

vegetales micótrofas facultativas, como Psicotria sp y Pteris sp. Es de destacar la

amplia distribución que tienen estas dos últimas en el nivel altitudinal I, en particular

en el AD y el AER. En estas dos áreas se observan amplias superficies cubiertas

con Psycotria sp exclusivamente; mientras que en el área AND, I la distribución de la

misma especie está regulada por la presencia de otras arbustivas y arbóreas que

hacen a la riqueza de la biodiversidad. La presencia de ejemplares exóticos como

Eucaliptus viminalis, Ligustrum sinense, Citrus aurantium, da cuenta de la acción

antrópica complementada por la zootrópica y natural.

Se observa la dominancia de Blepharocalix salicifolius y Rapanea laetevirens

nativos y Ligustrum sinense, exótico, en el AND II, con ejemplares adultos y

jóvenes, diseminados naturalmente. El ambiente se complementa con helechos

(Pteris spp), con ausencia de ejemplares cespitosos.

Se han registrado 40 géneros, 38 de los cuales están identificados como así

también a nivel de especie; los mismos pertenecen a 26 familias botánicas en los

dos niveles altitudinales del Parque Sierra de San Javier.

En la tabla N°6 se observan los resultados de los análisis físico-químicos de los suelos analizados


Tabla Nº 6. Análisis físico-químico de los suelos de las seis áreas de estudio en el PSSJ, Tucumán. Argentina. 2004

Referencias: Granulometría (1) A: arena, L: limo y a: arcilla por el método de la pipeta. pH (2) por potenciometría en Relación Suelo:agua 1:2,5. Calcáreo (3) por calcimetría. Materia orgánica (4) por el método de Walkley-Black. Nitrógeno total (5) por el método de Kjeldahl. Fósforo (6) disponible por el método Bray-Kurtz. Potasio (7) por el método de Morgan. Capacidad de campo (8) por el método de Bouyucos modificado. Salinidad (9) por conductividad eléctrica del extracto de saturación. AND: ambiente no disturbado; AD: ambiente disturbado; AER: ambiente en recuperación. I: nivel de altitud 700-800 msnm; II: nivel de altitud 1100-1300msnm. (Análisis realizados por Laboratorio Tecnosuelo, Tucumán.

Muestra Granulometría (1)

Clase textural

pH

Calcáreo Materia Nitróg. Fósforo Potasio Capac. Salinidad

profundidad A L a (2) (3) Orgánica total Nt P (6) K (7) de campo

CEes

00-30 cm % % % % (4) % (5) % ppm me/100g

(8) % (9) dS/m

AND,I 42,9 40,1 16,9 Franco 5,71 -- 5,92 0,311 20,5 0,84 26,9 1,10

AD, I 43,8 38,6 17,5 Franco 5,68 -- 5,93 0,312 19,9 1,00 26,5 1,07

AER, I 43,0 39,8 17,1 Franco 6,06 -- 5,82 0,306 20,5 1,04 26,6 1,82

AND, II 39,5 41,4 19,0 Franco 5,45 -- 5,86 0,309 10,0 0,81 27,8 1,00

AD, II 47,1 36,5 16,3 Franco 5,16 -- 5,42 0,285 9,9 0,86 25,4 0,36

AER, II 44,2 37,4 18,3 Franco 5,10 -- 5,84 0,308 11,6 0,80 25,1 1,04


Como dato importante cabe destacar la ausencia entre los niveles

altitudinales muestreados en los suelos, de diferencias granulométricas, de pH (que

es ligeramente ácido), de materia orgánica (elevada), de nitrógeno y potasio total.

Sólo hay diferencia en el fósforo, disminuido en el nivel II. Tanto la materia orgánica

como el pH ligeramente ácido se deben al tipo de suelo (Molisoles), a la clase de

vegetación y al reciclado natural y permanente en las selvas tropicales y

subtropicales húmedas como es el caso del PSSJ. Las especies de hongos pueden

adaptarse a distintos niveles de fósforo en los sitios de estudio. Tal es el caso del P

en el PSSJ cuyos valores fluctúan en el nivel I y II de 20 a 10 ppm. Es por esto que

se considera que las pocas especies detectadas están ambientadas a estos valores,

a su materia orgánica, a este tipo de suelo y vegetación. El equilibrio es delicado,

pues ante el disturbio cambió tanto la biodiversidad vegetal como la flora fúngica.

La fuente carbonada está asegurada por la elevada cantidad de residuos vegetales

que proveen al suelo las mismas plantas, pero su disponibilidad está condicionada a

los niveles de P presente en las seis áreas del PSSJ como lo sostienen algunos

autores (Jacobson et al., 1990).

En la tabla 7, con seis cuadros, se detalla el estado micorrícico de la

vegetación relevada en las áreas bajo estudio del PSSJ, en Tucumán.


Tabla N° 7. Estado micorrícico en plantas en 6 áreas del PSSJ, Tucumán, Argentina

Ambiente no Disturbado. I. Nivel altitudinal 700-800 msnm Especie vegetal ENM ECM DSE Observaciones

Adiatum capillus veneris - - + con microesclerocios Allophyllus edulis +, h, v - + con microesclerocios Anadenanthera macrocarpa +, h, v - - con pocas hifas Axonopus fissifolius +, h, v - + con microesclerocios

Cupania vernalis +, h, v - - abundantes vesículas Duchesnea indica +, h, v, a - - con vesículas globosas y alargadas Eugenia uniflora +, h, v - - con vesículas alargadas Juglans australis +, h, v - - Myrciantes pungens +, h, v - - con vesículas como endosporas Nicotiana longiflora +, h,v - -

Phoebe porfiria - - + microesclerocio y vacuolas lipídicas Pisonia ambigua - - + con microesclerocios Psychotria carthagenensis +, h, v - + con microesclerocios Pteris affinis deflexa - - + con microesclerocios Rapanea laetevirens +, h, v - + con microesclerocios Rastrera superficial (no identificada) +, h, v - + con pocas vesículas, con microesclerocio

Solanum sp +, h, v - - abundantes vesículas ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo; (+): presencia; (-): ausencia


Ambiente disturbado I. Nivel altitudinal 700-800 msnm Especie vegetal ENM ECM DSE Observaciones

Anadenanthera macrocarpa +, h, v - - Cedrela lilloi +, h, v - - pocas vesículas y vac. lipíd. alarg. Citrus aurantium +, h, v - - Duranta serratifolia +, h, v - - raicillas entramadas con abundantes vacuolas lipídicas Enredadera rastrera (sin identif.) +, h, v - - Piper tucumanum +, h, v - - abundantes vesículas Psycotria carthagenensis +, h, v - - Pteris deflexa +, h, v - - abundantes vesículas Pteris deflexa 1 +, h, v - - con abundantes vacuolas lipídicas Pteris deflexa 2 +, h, v - -

Vriesia sp +, h, v - - ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo(+): presencia; (-): ausencia

Ambiente en recuperación I. Nivel altitudinal 700-800 msnm Especie vegetal ENM ECM DSE Observaciones Allophyllus edulis - - + hifas gruesas y pocos microesclerocios Morus alba - - + hifas gruesas y pocos microesclerocios Nicotiana longiflora - - + con microesclerocios y enrollamientos Psychotria carthagenensis - - - hifas de hongos no identificados ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo; (+): presencia; (-): ausencia


Ambiente no disturbado, II. Nivel Altitudinal 1100-1300 msnm. Especie Vegetal ENM ECM DSE Observaciones Adiatum capillus veneris - - - abundantes vacuolas lipídicas Axonopus fissifolius +, h, v - + con microesclerocios Blepharocalyx salicifolius +, h, v - + Duchesnea indica +, h, v - - sin nemátodes Ligustrun lucidum +, h, v - - abundantes vesículas

Nicotiana longiflora +, h, v - - Piper tucumanum +, h, v, a - - observación difusa Pteris deflexa 1 +, h, v - - observación difusa Solanum argentinum +, h, v - - esporas endógenas ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo; (+): presencia; (-): ausencia


AD, II. Nivel altitudinal 1100-1300 msnm Especie Vegetal ENM ECM DSE Observaciones Adiatum capillus veneris - - + regular cantidad de microesclerocios

Allophyllus edulis +, h, v - - con azigosporas Axonopus fissifolius Baccharis salicifolia +, h, v - + con microesclerocios e hifas enrolladas Blepharocalix salicifolius +, h, v - - Cyperus rotundus + +, h, v - + mediana cantidad de hifas Duchesnea indica +, h, v - - con abundantes nemátodes

Fagara coco Galinsoga parviflora + +, h, v - + abund. hifas pigm. enrolladas, num.microes. Ligustrum lucidum +, h, v - + con pocos microesclerocios

Plantago major raíces carnosas no observables Plantago tomentosa Plantago tomentosa - - + con numerosos microesclerocios Pteris deflexa Pteris deflexa 2 - - - Rapanea ferruginea - - + numerosos microesclerocios

Rapanea laetevirens Sida rombifolia - - + hifas pigmentadas y muchos microesclerocios Solanum sisymbrifolium +, h, v - + abund. hifas pigm., enrolladas, num.microes. Tessaria integrifolia +, h, v - + num.microes. y num. vacuolas lipídicas y Urera caracasana +, h, v - - vesículas redondeadas y alargadas ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo;(+): presencia; (-): ausencia


Ambiente en recuperación, II. Nivel altitudinal 1100-1300 msnm Especie vegetal ENM ECM DSE Observaciones Axonopus fissifolium +, h, v - - esp. cicatriz.en suelos distur. B. gigantea, Jacarandá +, h, v - - pocas vesículas Blefarocalix salicifolius +, h, v - - pocas ves.e hifas gruesas Cedrela lilloi +, h, v - - pocas vesículas, abundantes hifas Cyperus rotundus +, h, v - -

Enterolobium contortisiliquum +, h, v + - Eucalyptus viminalis +, h, v + - Juglans australis +, h, v + - mimosifolia + Axonopus compressus Rapanea laetevirens +, h, v - + con microesclerocios Sida rombifolia +, h, v - - pocas vesículas Vriesia sp 1 - - + Con microesclerocios Vriesia sp 2 - - + Con microesclerocios ENM: Endomicorriza; ECM: Ectomicorriza; DSE: Endófito septado oscuro, h: hifa, v: vesícula; a: arbúsculo; (+): presencia; (-): ausencia


En cuanto al estado micorrícico, descrito en la tabla precedente se ha

observado una amplia dominancia y distribución en todas las áreas, salvo AER I, de

micorrizas arbusculares (ENM), en coincidencia con los resultados obtenidos por

Janos,(1980) en otras regiones tropicales y subtropicales, y la escasa cantidad de

ECM. Finalmente se detectó la presencia de otros hongos, endófitos septados

oscuros (DSE) en la mayoría de las especies vegetales, en cinco de las seis áreas,

acusando sólo su ausencia en el AER, I. Hay autores que homologan su accionar al

de las micorrizas (Jumpponen & Trappe, 2001) y sugieren la necesidad de

profundizar el estudio de su rol en la biodiversidad vegetal. En estudios anteriores

estos hongos fueron capturados por medio de plantas trampas, Trifolium sp y

Sorghum sp. (Pautassi y Brandán de Weht, 2002). Registros de ellos se observan

en el anexo de este trabajo, en la Fig.N° 29 a y b. Nótese su micelio septado

melanizado y con abundantes microesclerocios, al igual que en las especies

relevadas en el presente estudio.


La tabla Nº 8 muestra los porcentajes de colonización obtenidos mediante tinción de raíces de la vegetación relevada y siguiendo el método de intersección de líneas de Giovanetti & Mosse,1980.

Tabla N° 8. Porcentaje de colonización de micorrizas

arbusculares en 6 áreas del PSSJ, Tucumán, Argentina Zona: AND, I

Especie vegetal: % de colonización Adiatum capillus veneris 0 Allophillus edulis 30 Anadenanthera macrocarpa 30 Axonopus fissifolius 50 Cupania vernalis 20 Duchesnea indica 40 Eugenia uniflora 30 Juglans australis 30 Myrcianthes pungens 20 Phoebe Porfiria 25 Pisonia ambigua 15 Psycotria carthagenensis 15 Pteris deflexa 0 Rapanea laetevirens 25 Rastrera superficial 30 Solanum argentinum 30 Solanum sp 30

Zona: AD, I Especie vegetal % de colonización

Enredadera rastrera (sin identif.) 30 Anadenanthera macrocarpa 40 Bromeliácea s/ Laurel (Raicillas) 15 Cedrela lilloi 50 Citrus aurantium 30 Duranta serratifolia + C. Aurantium 40 Piper tucumanum 40 Psycotria carthagenensis 20 Pteris deflexa 15 Pteris deflexa 15 Pteris deflexa 10 Pteris deflexa 10 Vriesia sp s/ Laurel 0

AER, I Especie Vegetal % de colonización Allophyllus edulis 0 Morus alba 0 Psycotria carthagenensis 0 Solanum sp 0


AND, II Especie vegetal % de colonización

Adiatum capillus veneris 0 Axonopus compressus 50 Blepharocalix salycifolius 20 Ligustrum sinense 30 Nicotiana longiflora 30 Piper tucumanum 30 Potentilla fruticosa 30 Pteris deflexa 15 Solanum longifloraTabaquillo 30

AD, II Especie vegetal % de colonización Adiatum capillus veneris 0 Allophillus edulis 20 Axonopus fissifolius 50 Baccharis salicifoliap 30 Blefarocalix salicifolia 30 Tessaria integrifolia 30 Duchesnea indica 30 Fragara coco 0 Galinsoga parviflora + Axonopus 50 Ligustrum lucidum 40 Plantago major 40 Plantago tomentosa 0 Pteris deflexa 0 Pteris delexa 0 Rapanea ferruginea 30 Rapanea laetevirens 30 Sida rombifolia 0 Solanum sisymbrifolium 25 Urera caracasana 20

AER, II

Especie vegetal % de colonización Axonopus fissifolius 40 Axonopus fissifolius 40 Vriesia sp 0 Cedrela lilloi 50 Juglans australis 30 Blefarocalix salicifolius 30 Rapanea laetevirens 25 Sida rombifolia 20 B. Salicifolius + Axonopus 40 Jacaranda mimosifolia 40 Eucalyptus viminalis 30


Los valores de colonización de micorrizas endótrofas en las raicillas en

general son bajos en las especies micorrizantes de los dos niveles, a excepción de

Cedrela lilloi, Axonopus fissifolius y Galinsoga parviflora cuyos valores son elevados

en condiciones de campo. Los porcentajes que aparentan ser bajos se corresponden

con los datos de Sieverding, 1991, el cual en estudios realizados en selvas

tropicales lluviosas con suelos Oxisoles determinó que en los ejemplares en que la

colonización es elevada la esporulación es casi nula. Esto se corresponde con los

datos de este trabajo, en los que los valores de colonización son medianos a bajos,

pero hay presencia de hifas extramatriciales frecuentes y numerosas en los suelos

tamizados de campo y de invernadero.

En cuanto a la detección de micorrizas ectótrofas, los resultados de la misma

muestran un solo ejemplar con basidiocarpos epígeos colectados en la zona AER II,

asociado a Eucalyptus viminalis cuya descripción se hace teniendo en cuenta la

clave de Guzmán (1970) y la descripción de los ápices y las estructuras

microscópicas se observan en la tabla N° 9.


Estudio de ectomicorrizas

Scleroderma aff. verrucosum

Área de recolección: AER II, rizósfera de Eucalyptus viminalis

Caracteres macroscópicos Esporocarpo de 30-50 mm de diámetro, globoso a subgloboso, se observa

pseudoestipe en algunos ejemplares; su contextura es gruesa y carnosa cuando

inmaduro, a la madurez, en seco, quebradiza y frágil. El peridio es liso cuando

inmaduro y escamoso en adulto; mide 1-1,2 mm cuando joven y 1 mm cuando

adulto. Las escamas de la superficie le dan aspecto reticulado; su color es amarillo

pajizo claro cuando joven y castaño claro a la madurez. La dehiscencia es irregular a

través de un poro indefinido en la zona apical. Gleba: carnosa y blanca, cremosa

cuando inmadura, pulverulenta y de color castaño oliváceo a la madurez.

Reacciones químicas Respecto al KOH reacciona lentamente de color naranja claro; con FeSO4 adquiere

color castaño verdoso. La superficie de la gleba no reacciona frente a estos

reactivos.

Caracteres microscópicos Las esporas son equinuladas, de 4-a 5 um de diámetro incluidas las espinas.

Hábitat Es un hongo epígeo, gregario y/o cespitoso. Se lo encontró en suelo rico en materia

orgánica, en un área de montaña en recuperación, cuyo clima es subtropical lluvioso.

Es amplia su distribución en estos tipos de bosques. Se estimaría que es

Scleroderma verrucosum Pers (Guzmán, 1970), pero como no coincide el tamaño de

las esporas con la bibliografía consultada, se lo denomina Scleroderma aff.

verrucosum .


En la Fig. N° 36 del anexo fotográfico se observan sus características.

En el estudio de detección de ectomicorrizas (tablas N° 7 y Nº 9) sólo han sido

registradas en tres especies: Eucalyptus viminalis adultos (50 años), en Phoebe

porfiria y en Juglans australis; todos en AER, II. Asimismo se recolectaron carpóforos

de Scleroderma aff. verrucosum presentes en poca cantidad en la rizósfera de

Eucalyptus en la misma zona. Cabe interpretar que podría tratarse del cuerpo menos

efímero de las ectomicorrizas, pues en eucaliptos, laureles y nogales, en otras

regiones de la Yunga, se encontraron raicillas fuertemente colonizadas, sin que

pudieran visualizarse sus carpóforos para su identificación.

Para complementar los estudios de ECM, incorporamos los resultados

obtenidos en el estudio a partir de descripciones de ápices de raicillas y sus cortes

histológicos, (Tabla N° 9) en el PSSJ, lo que nos permite aproximarnos a las

caracterizaciones descriptas en claves (Agerer 1991 y Goodman et al., 1998), hasta

que se pueda contar con una identificación integrada a las estructuras reproductivas.


Tabla Nª 9. Caracterización de ECM en ápices de raices de especies arbóreas, según las claves de Agerer, 1991 y Goodman et al., 1996 en el PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005

Planta

hospedera Ramificación Forma de la Textura Color-lustre Tipo de manto Red de Hartig punta de raíz

Eucalyptus sp pinnada derecha lisa, sin hifas cremoso- flojo indiferen- Común, comprimida

monopodial emanantes brillante ciado, angosto Juglans australis irregular poco torcida lisa, sin hifa ámbar oscuro flojo indiferen- común y ampliam.

ramificada

emanante

ciado, angosto

distribuído

Phoebe porfiria

irregular pocoramificada

torcida

lisa, sin hifa emanante

ámbar oscuro opaco

flojo indiferen- ciado, ancho

Gruesa


El resultado del número de esporas por cada 100g de suelo de campo y extraídas

por el método del tamizado húmedo en un gradiente de sacarosa se observa en las

tablas 10 y 11.

Tabla N° 10. Número de esporas de hongos micorrizo-arbusculares en el Nivel I.

Del análisis de la varianza, existe evidencia de diferencia altamente significativa (p = o,oooo) entre los valores promedios de AD, AER y AND. Para esto se realizaron los test de normalidad y varianzas homogéneas de los residuos. A continuación se grafica un diagrama de caja para AD, AER y AND, con el propósito de observar gráficamente la diferencia mencionada en la Fig. N° 16

nú

me

ro d

e e

spo

ras

AD AER AND0

30

60

90

120

150

180

Fig.N° 16. Diagrama de caja del número de esporas en

tres áreas del nivel altitudinal I

I

85

159

30

020406080

100120140160180

AND, I AD, I AER, I

sitios de estudio y nivel altitudinal

núm

ero

de e

spor

as/1

00g

de

suel

o

Fig. N° 17. Número de esporas en 100 g. de suelo seco

en el nivel I. PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005.

Sitios de estudio número de esporas/100g en el nivel I Xmed = 5

AND, I 85

AD, I 159 AER, I 30


Tabla N° 11. Número de esporas de hongos micorrizo-arbusculares en el Nivel II

Sitios de estudio Número de esporas/100g en el nivel II xmed = 5

AND, II 151 AD, II 189

AER, II 302

Existe diferencia altamente significativa (p =0,0000) entre las diferencias de medias de los valores AND, AER y AD correspondiente al Nivel II. Para esto se realizaron los test de normalidad y varianzas homogéneas de los residuos.

nú

me

ro d

e e

spo

ras

AD AER AND130

170

210

250

290

330

370

Fig. N° 18. Diagrama de caja del número de esporas en

tres áreas del nivel altitudinal II

151

189

302

0

50

100

150

200

250

300

350

AND, II AD, II AER, IIsitios de estudio en el nivel II

núm

ero

de e

spor

as/1

00 g

de

suel

o

Fig. N° 19. Número de esporas en 100 g. de suelo seco en el nivel II. PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005


El número de esporas de endomicorrizas (Tabla N°10) es moderadamente

bajo lo que puede explicarse por la incidencia de varios factores: el clima subtropical

húmedo que no favorece la formación de esporas, pero sí una amplia proliferación

de micelio extramatricial; por otra parte las esporas son consumidas por nemátodes

y microartrópodos (Janos et al., 1995; Lovelock et al., 2003). Pero los análisis

estadísticos (Tablas N° 10 y N° 11) muestran diferencias altamente significativas

(p=0,0000) entre los niveles promedio de esporas de AND, AER y AD, tanto para el

nivel I como para el nivel II.

La detección de las endomicorrizas (ENM), ectomicorrizas (ECM), y endófitos

septados oscuros (DSE), expresadas en porcentajes de las tres áreas en el nivel

altitudinal I, se observa en la Fig. N° 20.

72

92

50

75

28

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

No disturbado Disturbado En Recuperaciónsitios de estudio

% d

e co

loni

zaci

ón

ENM ECM DSE MC+DSE

Fig. N° 20. Relación porcentual de diferentes tipos de micorrizas, ENM, ECM y DSE, y de micorrizas en general + DSE en las diferentes zonas

en el Nivel altitudinal I, en el PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005.


Es notoria la dominancia de las endomicorrizas (ENM) en los ambientes no

disturbados y disturbados, mientras que en el ambiente en recuperación (AER), la

ausencia de las micorrizas se explica por tratarse de un sistema severamente

deteriorado por la acción antrópica, a través de la eliminación radical de todos los

ejemplares vegetales con remoción del horizonte A y parcialmente el B, para la

implementación de una vía férrea de tránsito (El Funicular), hoy abandonada. Esto

mismo explica la dominancia exclusiva de los DSE y la presencia colonizadora

dominante del arbusto Psycotria carthagenensis Jack (moradillo), micotrofa

facultativa. Se destaca la ausencia de ejemplares colonizados con ECM.

La detección de las endomicorrizas (ENM), ectomicorrizas (ECM), y endófitos

septados oscuros (DSE), expresadas en porcentajes de las tres áreas en el nivel

altitudinal II (1100-1300 msnm) se observa en la Fig. Nº 21.

88

45

75

1212

50

1212.5

30

6

0

10

20

30

40

50

60

70

80

90

100

No disturbado Disturbado En Recuperaciónsitios de estudio

% d

e co

loni

zaci

ón

ENM ECM DSE MC+DSE

Fig. N° 21. Relación porcentual de diferentes tipos de micorrizas, ENM, ECM y DSE, y de micorrizas en general + DSE, en las diferentes zonas

en el Nivel altitudinal II, en el PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005.


La identificación taxonómica de las micorrizas arbusculares se hizo mediante su

captación por medio de plantas trampas, obtención de esporas e identificación

según las claves de Schenk y Pérez (1987), consultas al sitio del INVAM

(www.invam.wvu.edu); y para la clasificación taxonómica se siguió el criterio de

Schüßler et al, 2001 y su actualización del Index Fungorum, 2004, en el Instituto

Spegazzini. La misma se la observa en la tabla N° 12

Esta figura muestra la presencia, en el nivel altitudinal II, en las tres áreas en

estudio, de dos tipos de micorrizas, las ENM y ECM, como asimismo los endófitos

septados oscuros (DSE). Las ENM son dominantes en el AND y en AER, siendo

menor ligeramente en AD respecto a los DSE. Los DSE tienen presencia en las tres

áreas, siendo dominantes en AD, a diferencia de las del nivel I, que prevalecen en el

sector en recuperación. Las ECM sólo están presentes en AER aunque en baja

proporción. Se registra en las tres áreas la colonización compartida entre hongos

micorrícicos y endófitos septados oscuros.


Tabla N° 12. Identificación taxonómica de micorrizas obtenidas a partir de plantas trampas. PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005.

Se ha detectado un elevado número de especies endomicorrícicas arbusculares;

veintinueve, pertenecientes a 6 géneros: Acaulospora, Entrophospora, Gigaspora,

Scutellospora, Pacispora, y Glomus de 4 familias (Acaulosporaceae, Gigasporaceae,

Glomeraceae, Pacisporaceae) incluidas en dos órdenes: Diversisporales, y

Glomerales del Phylum Glomeromycota (Schüßler et al, 2001).

Especie Familia Orden Phylum Acaulospora aff. delicata Acaulospora aff. laevis Acaulospora rehmii

Acaulospora scrobiculata Acaulospora sp 1 Acaulosporaceae G Acaulospora sp 2 Diversisporales l Acaulospora sp 3 o Acaulospora spinosa m Entrophospora infrequens e Entrophospora sp 1 r Gigaspora margarita o Gigaspora sp m Scutellospora aff. dipapillosa Gigasporaceae y Scutellospora sp 1 c Scutellospora sp 2 o Pacispora sp1 Pacisporaceae t Pacispora sp2 a Glomus aff. claroideum Glomus aff. clarum Glomus aff. mosseae Glomus clarum Glomus constrictum Glomus etunicatum Glomus intraradices Glomus mosseae Glomus sp 1 Glomeraceae Glomerales Glomus sp2 Glomus sp 3 Glomus sp 4


La contribución en porcentaje, de cada familia del Phylum Glomeromycota en

el PSSJ, cuyas especies fueron obtenidas a partir de plantas trampas, establecidas

en todos los suelos de las seis áreas estudiadas, de los Niveles I (700-800 msnm) y

II (1100-1300 msnm) se observan en la fig. N° 22.

41%

34%

17%7%

0%

20%

40%

60%

80%

100%

120%

Familias de micorrizas arbusculares

% d

e co

ntrib

ució

n

Glomeraceae AcaulosporaceaeGigasporaceae Pacisporaceae

Fig. N° 22. Contribución (en %) de cada familia de Glomeromycota a la diversidad en el PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005

En la misma se aprecia el predominio de las familias Glomeraceae y

Acaulosporaceae que en conjunto representan un 75% respecto a Gigasporaceae y

Pacisporaceae que alcanzan un 25% del total.


Se ha logrado disponer de 7 plantas trampas captadoras de micorrizas

arbusculares cuyos resultados se observan en la Tabla N° 13. Cabe notar la

eficiencia de las mismas, fundamentalmente Sorghum sp, permitiendo poner de

manifiesto las especies de micorrizas que no se detectan en el tamizado húmedo y

decantación de los suelos de campo (Morton, 1991, 1992). Sin embargo no se

pueden descartar las captadoras que se muestran menos eficientes pues permiten

capturar especies micorrícicas distintas a las que captura Sorghum sp. Se aclara que

dentro del rango de plantas trampas se eliminaron la mayoría de los ejemplares de

Glycine max debido a su elevada mortandad en invernáculo por agentes patógenos

del suelo.


Tabla N° 13. Comportamiento de plantas trampas en la captación de especies de Glomeromycota. PSSJ, Tucumán, Argentina. 2005

Planta trampa AND I AD I AER I AND II AD II AER II Allium cepa L Gl. clarum Gl. clarum Gl. clarum Ac. scrobiculata Ac. spinosa Ac. laevis Glomus sp 3 Gl. clarum Entrophospora. sp 1 Acaulospora sp 2 Scutellospora. sp 1 Gl. intraradices Glomus sp 1 Gl. aff. clarum

Pacispora sp 1

Allium porrum L Glomus sp 4 Glomus sp 1 Glomus sp 2 Gl. clarum Gl. sp (esporocarpo)Glycine max L Ac. scrobiculata Glomus sp 1 Glomus sp 1 Ac. scrobiculata Ac. scrobiculata Scutellospora aff. Gigaspora sp 1 Scutellospora sp 1 dipapillosa Gl. mosseae

Scutellospora sp 1

Medicago sativa L Gl. clarum Gl. mosseae Gl. mosseae Ac. scrobiculata Ac. scrobiculata Melilotus officinali L Ac. scrobiculata Ac. scrobiculata Ac. scrobiculata Gl. constrictum Gl. affinis claroideum Gl. mosseae

Gl. etunicatum Acaulospora sp 3 Ac. scrobiculata

Ocimum basilicum L Gl. clarum Gi. margarita Gigaspora sp 1 Gl. clarum Gl. mosseae Gl. mosseae Scutellospora sp 1 Gl. mosseae

Glomus sp 1

Sorghum vulgare Pers Ac. scrobiculata Gl. clarum Gl. sp (esporocarpo) Ac. scrobiculata Scutellospora sp 2 E. infrequens Gl. aff. mosseae Ac. scrobiculata Ac. rehmii Pacispora sp 2 Ac. scrobiculata Gi. margarita Gl. clarum Gl. mosseae

Glomus sp 2 Referencia: Ac. Acaulospora; E. Entrophospora: Gi. Gigaspora; Gl. Glomus; P. Pacispora; S. Scutellospora


Los disturbios provocados, en varios ambientes del PSSJ, por la extracción

selectiva de ejemplares maderables, modificaron sustantivamente la biodiversidad

vegetal, animal y microbiana, seguida por la erosión hídrica, ante pronunciadas

pendientes y arrastre de material. La desaparición de las correspondientes

micorrizas dificultó la absorción de nutrientes de los ejemplares sobrevivientes; y la

eliminación de los árboles provocó el incremento de especies micorrícicas de otro

tipo que no serían las apropiadas para restituir la vegetación natural, como es el

caso de Acaulospora sp en árboles de lento crecimiento (Sieverding, 1991).

Si bien la naturaleza recupera lentamente los ambientes disturbados, la

intervención del hombre puede acelerar este proceso. Si se cuenta con buenos

nutrientes, con ejemplares nativos y con micorrizas que favorecen a estas especies,

hay esperanzas serias de recuperación en tres años aunque con pérdidas de parte

de la biodiversidad original (Allen et al., 1987). Cuando los nutrientes son más bien

escasos se hace imprescindible la presencia de estos endófitos, para aumentar la

capacidad de exploración y captación de nutrientes de los ejemplares implantados,

para mantener y contribuir a la recuperación de la biodiversidad (Jasper, 1994).

Se cuenta con experiencias personales acerca de la presencia y probable

eficiencia de micorrizas arbusculares nativas en Cedrela lilloi C DC en tres zonas

del PSSJ. En las tres zonas estudiadas las raicillas del cedro tucumano (Cedrella

lilloi C DC) se encontraron estrechamente conectadas con las de especies

herbáceas (gramíneas y Duchesnea sp) también colonizadas con micorrizas

vesículo-arbusculares, por lo que se dedujo que éstas garantizan la producción

activa del inóculo anualmente y su consecuente provisión a las raíces de plantas

vecinas (Brandán de Weht, 1999). El aliciente en cuanto a recuperación de los

ejemplares nativos se sustenta en logros obtenidos en Brasil, aunque allí se trabajó

con otras especies, Cedrela fissilis y Tabebuia serratifolia, extremadamente

dependientes de las micorrizas, Aspidosperma parvifolium altamente dependiente y

Sapindus sabonaria moderadamente dependiente (Saggin-Júnior et al., 1995). En

ese país se recuperaron exitosamente áreas degradadas con estos ejemplares

micorrizados (de Souza et al., 1996).

Por otra parte el equipo de trabajo de nuestro medio cuenta con aportes en

detección de micorrizas ectótrofas en numerosas especies en el PSSJ como

Jacaranda mimosifolia D. Don., Tipuana tipu Benth, Anadanthera collubrina Vell,

Juglans australis Griseb; y endótrofas arbusculares en Blepharocalix salicifolius


(Kunth) Berg y ectótrofasy endótrofas arbusculares en Cedrela lilloi (Brandán et al.,

2000; Brandán et al., 2002; García Paulucci et al., 2004; Ruffino et al., 1999). En

otras zonas de la Yunga, en la Reserva Provincial Vivero La Florida, cuya

vegetación es similar a la del PSSJ, las especies nativas Tipuana tipu , Cedrela lilloi,

Jacaranda mimosifolia y Tabebuia sp y las exóticas Pinus sp y Eucalyptus sp se

observaron colonizadas con ectomicorrizas; Juglans australis L. con endomicorrizas

(Romero Nayar et al., 2002). Estas detecciones hacen promisorio su desarrollo en

proyectos de restauración de especies nativas e introducidas.

No se ha observado en los ambientes estudiados una correlación directa

entre la cantidad de fósforo presente disponible y la respuesta positiva a la

micorrización que sí se detectó en los suelos oxisoles de Brasil, cuyos valores (2ppm

de fósforo) son considerablemente más bajos, con la consiguiente presencia y

acción efectiva de las micorrizas arbusculares en especies arbóreas (Siqueira et al.,

2001). La disminución de fósforo observada en el nivel II de 9,9 ppm, en el PSSJ

(Tabla N°6), no se corresponde con la armonía en los ejemplares del área no

disturbada. Esto podrá explicarse por los elevados valores de materia orgánica y

humedad y por tratarse de otros tipos de suelos, franco limosos en el PSSJ. A esto

se suma, por otra parte, la presencia de especies vegetales no micotróficas (Phoebe

porfiria, Pisonia ambigua, Pteris spp) y micotróficas facultativas dominantes

(Psichotria carthagenensis).

El área basal no disturbada (AND, I) posee la sucesión arbórea completa, con

la presencia al igual que en toda el área del PSSJ estudiado, de moradillo (Psycotria

carthagenensis), arbusto micotrofo facultativo sin valor maderable dispersado por

aves y murciélagos frugívoros, sin contar ya desde hace 50 años con su control

natural, el tapir, que lo consumía, el cual desapareció por acción del hombre

(Martensen, J., 2005. Comunicación personal). El área superior no disturbada (AND,

II) también cuenta con la sucesión completa de los tres estratos bien desarrollados,

con predominancia de las especies arbóreas nativas, horco molle (Blefarocalix

salicifolius) y San Antonio (Rapanea laetevirens) y de una exótica, ligustro

(Ligustrum lucidum), los tres distribuidos especialmente por aves.

En el área basal disturbada (AD, I) las semillas nativas de las especies de

valor maderable tienen limitada capacidad de prosperar por competencia de luz y

nutrientes ante un dosel cerrado.


En el área superior disturbada (AD, II), por la eliminación de los tres estratos

vegetales, la vegetación nativa estuvo ausente. En la revegetación espontánea

predominan las cespitosas Axonopus fissifolius y Cyperus rotundus, y en menor

grado Plantago spp y Galinsoga parviflora. El cambio de vegetación (de arbórea a

cespitosa y herbáceas) es acompañado con el cambio en cantidad de esporas cada

100 g de suelo y de géneros predominantes, que no son las que colonizan las

arbóreas; estos suelos tienen una mayor disponibilidad de nutrientes, la vegetación

posee un ciclo anual, con un ingreso de nutrientes constante y con una actividad

mayor a la de un bosque maduro dato coincidente con los de otros autores (Irrazábal

et al. 2004 y Oehl, 2003). La vegetación en los sitios en los que se eliminan las

arbóreas nativas, es reemplazada por herbáceas, junto a las cuales prosperan en un

número considerablemente mayor micorrizas arbusculares, pero no las específicas

de las arbóreas, sino de Poáceas (ex Gramíneas). Las especies de los géneros

Axonopus sp y Plantago sp se expresan como intensas multiplicadoras de micorrizas

arbusculares, al igual que en las praderas evitando mayor deterioro del sistema;

Cyperus sp y Galinsoga sp son hospederas con elevados porcentajes de los DSE,

hongos endofíticos con micelio septado oscuro y con microesclerocios, que

cumplirían roles similares al de las micorrizas según algunos autores (Jumpponen et

al., 1998, Jumpponen & Trappe, 1998).

En el área basal en recuperación (AER, I) se observa poca diversidad vegetal,

con predominancia de dos especies micótrofas facultativas, Psicotria sp y Pteris sp y

con presencia de la exótica Morus alba, de escasa micorrización.

En el área superior en recuperación (AER, II), desmontada, la disponibilidad

de fotoasimilados depende de plantas herbáceas, en las que predominan cespitosas

como Axonopus sp. Ésta y las herbáceas anuales, de ciclo corto, incentivan la

producción de esporas en gran cantidad especialmente de Glomus spp como

estrategia de supervivencia (Irrazábal et al., 2004); se cuenta con la presencia de las

exóticas Eucalyptus sp con micorrizas ectótrofas (Scleroderma aff. verrucosa) y

arbusculares en coexistencia, y Ligustrum sp con elevada micorrización arbuscular.

La coexistencia de diferentes tipos de micorrizas y de éstas con otros hongos

(DSE) se aprecia en la tabla N° 7 coincidiendo con investigaciones realizadas en

otros ecosistemas (Peterson et al, 2004; Jumponen & Trappe, 1998).


Conclusiones


De los resultados obtenidos y en confrontación con los antecedentes se

concluye que:

1.- Los sitios estudiados en el Parque Sierra de San Javier, pertenecientes a

un bosque subtropical húmedo, inverno-primaveral seco, con disminución de

ejemplares vegetales en el ambiente por el impacto antrópico, presentan un número

de esporas relativamente bajo en suelo de campo. Las diferencias altamente

significativas en su número, entre las áreas no disturbadas, en recuperación y

disturbadas (AND, AER y AD) en ambos niveles altitudinales, y la variación de los

géneros confirman los disturbios del ambiente.

2.-A pesar de lo antedicho las micorrizas permanecen en el sistema, y ello es

debido fundamentalmente a la forma de propágulos presentes dominantes como son

las hifas extramatriciales e intra radicales, propias de estos ecosistemas, lo que

garantiza el flujo de nutrientes entre las especies vegetales estrechamente

interconectadas por las raíces e hifas.

3.-Para evitar mayor deterioro ambiental es imprescindible respetar las áreas

no disturbadas. En estas áreas se encontrarán las fuentes de germoplasma nativo

adaptado a las condiciones edafo-climáticas del PSSJ.

4.-Se debe proceder a la recuperación de las áreas disturbadas mediante

proyectos evolutivos, a distintos plazos, con especies nativas micorrizadas

especialmente con Acaulospora sp y Scutellospora sp sin desdeñar otras especies

que se han detectado.

5.-Se puede acelerar el proceso de recuperación de las áreas disturbadas

manejándolas con picadas y eliminación de especies invasoras carentes de valor e

incorporando especies autóctonas micorrizadas en laboratorio y/o invernáculo.

6.-Merece destacarse el valor de la especie exótica Ligustrum sinense y de

las nativas Axonopus fissifolius y Plantago tomentosa como buenas multiplicadoras

de hongos formadores de micorrizas arbusculares.

7.-La ubicuidad y la permanente presencia de los DSE nos genera la

necesidad de incrementar su estudio y el de sus funciones, hoy muy discutidas, en el

ambiente que nos ocupa.

8.- Se debe continuar con la búsqueda de plantas trampas que sean

altamente eficientes en la captación y multiplicación de especies de hongos

micorrícicos nativos, dado que no hay suficientes estudios acerca de estos tipos de


plantas para las condiciones edafo-climáticas de nuestra área de investigación, que

nos permitan determinar la biodiversidad micorrícica del PSSJ ajustadamente.

9.-En las áreas estudiadas, y en particular AER II, el disturbio de la vegetación

y del suelo afectó negativamente a los hongos ectomicorrícicos (ECM), representado

solamente por Scleroderma aff. verrucosum. Se debe continuar explorando otras

áreas a fin de detectar presencia-ausencia de ECM con la finalidad de usarlos como

inóculos en especies nativas.

10.-Los registros sistemáticos de hongos ENM y DSE en el PSSJ, en áreas

disturbadas, no disturbadas y en recuperación constituyen la primera cita en el

PSSJ, de la Universidad Nacional de Tucumán, por lo que se encuentra promisorio

continuar y desarrollar nuevas líneas de investigación.


Anexo Registros fotográficos


a

b

c d

Fig. N° 23: Diversas imágenes del Parque Sierra de San Javier, Tucumán Argentina. a- Área no disturbada, nivel I; b-Área en recuperación, nivel II; c- Área disturbada, nivel II; d- Reemplazo del área natural por un cultivar de citrus


Fig. N° 24: Toma de muestra de raicillas y suelo. a. Muestreo en campo; b y c: Suspensión de suelos para tamizado húmedo y decantación. Laboratorio de Microbiología Agrícola, FAZ, UNT.

a

b

c


a b

c d

e f

Fig. N° 25: Raicillas con micorrizas vesículo-arbusculares. a- En Medicago sativa; b- Vesículas esféricas en Melilotus officinalis; c- Vesículas alargadas en Sorghum vulgare; d- Vesículas cilíndricas en Melilotus officinalis; e y f- Arbúsculos en Medicago sativa. Fotos registradas con microscopio fotónico. Cátedra de Fitopatología, FAZ, UNT


Fig. N° 26: Corte histológico de ápices de raicillas coloreadas con azul Tripán a- Eucalyptus viminalis; b- Juglans australis. Laboratorio de Microbiología Agrícola, FAZ, UNT.

a b

manto

red de Hartig

manto

cistidio

a b


Fig. N° 27: Estudio de Ectomicorrizas. a- Corte transversal de un ápice de Phoebe porfiria; b- Ápices de raicillas de Phoebe porfiria; c- Carpóforo de Scleroderma sp de la rhizósfera de Eucalyptus viminalis de AER II. PSSJ, Tucumán, Argentina.

a

manto

red de Hartig

b c

a


Fig. N° 28: Plantas trampas para capturar micorrizas arbusculares de 6 zonas del PSSJ. Invernadero de Fitopatología FAZ, UNT, Tucumán, Argentina.

Fig. N° 29: Endófitos septados oscuros (ESO) aislados a partir de plantas trampas a- En Sorghum vulgare se observan las hifas (h) y los esclerocios (e); b- Detalle de los microesclerosios (m) en Medicago sativa. Laboratorio de Microbiología Agrícola e Invernadero de Fitopatología FAZ, UNT, Tucumán, Argentina.

a b

h

e m


Figura N° 30. a: Acaulospora scrobiculata con Melzer x250. : pared externa. : pared interna. b: A. scrobiculata x250. : cicatriz de hifa de nacimiento. : detalle de la ornamentación. c: A. scrobiculata en PVLG x250. d: A. af. delicata en PVLG x250. : pared externa. : pared interna. : pared membranosa. e: A. af. laevis en Melzer x250. pared externa. : pared interna. : pared membranosa interna. f: A. scrobiculata con Melzer x 160. : observar el sáculo esporífero colapsado. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


Figura N° 31. a: Acaulospora spinosa en PVLG x 160. : pared externa. : paredes internas membranosas. b: A. spinosa x 1000. : pared externa. : paredes membranosas internas. c: A. spinosa x 1000. : detalle de las espínulas. d: Acaulospora sp2 en Melzer x160. Se observa reacción positiva con Melzer. : pared externa. : pared interna. : paredes membranosas. e: Acaulospora sp2 con Melzer x 250. Se observa reacción positiva con Melzer. f: Acaulospora sp3 con Melzer x 250. Observar el número de paredes internas membranosas. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


Figura N° 32. a: Entrophospora infrequens con Melzer x 400. : pared externa ornamentada. : pared interna. : pared interna membranosa. b: E. infrequens x 1000. : detalle de la ornamentación. c: Entrophospora sp1 con Melzer x 250.

: pared externa mucilaginosa. : pared interna. : pared interna membranosa. d: Entrophospora sp1 x 400. Se observa reacción positiva de la pared interna con Melzer. Flechas: detalles de todas las paredes y membranas. e: Glomus affinis claroideum en PVLG x 160. pared externa. : pared interna. : hifa subtendida infundibuliforme. f: Gl. clarum con reacción positiva con Melzer x 250. pared externa. : pared interna. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


Figura N° 33. a: Gl. clarum con Melzer x160. : pared externa. : pared interna. b: Gl. clarum x 160. : pared externa. : pared interna. : hifa sustendida. c: Gl. mosseae en Melzer x160. : pared externa. : pared interna. d: Gl. mosseae con Melzer x 250. : hifa subtendida infundibuliforme. : paredes muy finas. e: Gl. sp2 con Melzer x 160. pared externa. : pared interna. : hifa subtendida. f: Esporocarpo laxo de Gl. intraradices en PVLG x 160. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


Fig. Nº 34: a: Pacispora sp2 en PVLG x 400. : pared externa. : pared interna membranosa. : hifa subtendida. b: P. sp2 en PVLG x1000. : pared externa. : pared interna membranosa .c: Pacispora sp1 en Melzer x400. : pared externa.

: pared interna. d: Scutellospora aff. dipapillosa x 400. Reacción positiva con Melzer. : pared externa. : pared membranosa. : escudo de hifa de nacimiento. e: Scutellospora. sp2 x 400. mostrando reacción positiva con Meltzer

pared externa. : hifa subtendida bulbosa. f: Scutellospora . sp2 x 1000 mostrando reacción positiva con Melzer. : pared externa. : pared interna. y

: paredes membranas internas. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


Figura N° 35. a: Scutellospora sp1 con Melzer x 60. : pared externa. : pared interna. b: Scutellospora sp1 con Melzer x160. : pared externa. : pared interna. : hifa subtendida. c: Endófito septado oscuro con Gueguén x 60 en raíces de Galinsoga sp y Axonopus sp. : hifas. : microesclerocio. d: Detalle de hifas septadas y Microesclerocios con Gueguén x 400. : hifa. : microesclerocio. e: Microesclerocios en Baccharis sp, con Gueguén x 400. f: Microesclerocio en Sida rombifolia, con Gueguén x 1000. Fotografías registradas con microscopio fotónico en el Instituto Spegazzini, La Plata, Buenos Aires, Argentina. 2005.


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