Effect of salinity stress on hormones of auxin ... · 1398 ناتسمز ،مود و لهچ...
Transcript of Effect of salinity stress on hormones of auxin ... · 1398 ناتسمز ،مود و لهچ...
Iranian Journal of Plant Biology, Vol. 11, No. 4, Winter 2020
Copyright©2020, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons
Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.
DOI. 10.22108/ijpb.2019.114287.1128
Effect of salinity stress on hormones of auxin, gibberellin,
physiological, morphological and anatomical characteristics of
Hibiscus escolentus L.
Soroush Kargar Khorrami1, Rashid Jamei1*, Reza Darvishzadeh2, Siavash Hosseini
Sarghin1 1. Department of Biology, Faculty of Sciences, Urmia University, Iran
2. Department of Plant Production and Genetics, Faculty of Agriculture and Natural Resources,
Urmia University, Iran
Abstract Salinity stress is recognized as one of the most important factors limiting plant growth. Auxin and gibberellin are one of the most important plant hormones, with the smallest variation in their levels causing extensive responses throughout the plant. It has been shown that these two hormones are introduced to environmental stresses in tandem with other hormones in order to adapt the plant to new conditions. The aim of this study was to evaluate the changes in auxin and gibberellin hormones and its relationship with changes in the physiology, anatomy and morphology of okra plant under the influence of salt stress. In this study, okra plants were exposed to salinity treatments (0, 50, 100 and 150 mM NaCl) for 7 days. After treatment, root and stem length, fresh and dry weight, auxin and gibberellin levels were measured. The results showed that the levels of auxin and gibberellin hormone decreased significantly under salinity stress. In addition, the activity of the enzyme auxin oxidase increased. In this study, the Na+/K+ ratios and electrical conductivity increased while potassium and relative water content decreased. Structural studies showed that the thickness of different organs (root, stem and leaf) and the stomatal index decreased. The study showed that the length of the spongy and palisade mesophilic cells decreased under salinity stress, and the reduction in leaf thickness is more related to the reduction in palisade mesophilic. This research enhanced our understanding about the commercial use of hormones in oredr to reduce environmental stresses.
Keywords: Auxin, okra, gibberellin, anatomical structure, relative water content, electrical conductivity
* Corresponding Author: [email protected]
09141464357 ، شمارة تماس:[email protected]: کیپست الکترون یمسؤول: نشاننگارندة *
Copyright©2020, University of Isfahan. This is an Open Access article distributed under the terms of the Creative Commons Attribution License (http://creativecommons.org/licenses/BY-NC-ND/4.0), which permits others to download this work and share it
with others as long as they credit it, but they cannot change it in any way or use it commercially.
67-82 ، صفحة1398 زمستان، چهل و دومة شمار، يازدهمسال شناسی گیاهی ايران، زيست
15/10/1397 :مقاله دريافت تاريخ
10/02/1398و 27/12/1397 :مجدد بررسی تاريخ
26/09/1398 :نهايی پذيرش تاريخ
های های اکسین، جیبرلین، ویژگیتأثیر تنش شوری بر هورمون های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانهفیزیولوژیکی، ریخت
(Hibiscus esculentus L.)
1سرقین سیاوش حسینی، 2زادهرضا درويش ،*1رشید جامعی، 1سروش کارگر خرمی علوم، دانشگاه ارومیه، ايران ةشناسی، دانشکدگروه زيست. 1
، ايراندانشگاه ارومیه ،کشاورزی و منابع طبیعی ةدانشکد ،گروه تولید و ژنتیک گیاهی. 2
چکیده
تررين شود. اکسین و جیبرلین از مهمترين عوامل محدودکنندة رشد گیاهان شناخته میتنش شوری يکی از مهمهای گسترده در سراسر گیاه مری شرود. ترين تغییر در میزان آنها سبب پاسخاند که کوچکهای گیاهیهورمون
منظور تطبیر گیراه برا هرا و برهگام با سراير هورمونهای محیطی هممشخص شده است اين دو هورمون در تنشهای اکسین و جیبرلین و هدف مطالعة حاضر، بررسی میزان تغییرات هورمون شوند.شرايط جديد وارد عمل می
ترثییر ترنش شروری اسرت. گیراه بامیره تحت شرناختیارتباط آن با تغییرات فیزيولروژيکی، آنراتومیکی و ريختمرورر قررار میلی 150و 100، ،50روز در معرر تیمارهرای مختلرو شروری ،صرفر، 7مردت گیاهان بامیره بهنتراي سنجیده شد. ک، میزان هورمون اکسین و جیبرلینخش از تیمار، طول ريشه و ساقه، وزن تر وگرفتند. پس
يابررد طور معنرراداری کرراهش میتررثییر تررنش شرروری بررهنشرران دادنررد میررزان هورمررون اکسررین و جیبرررلین تحتيابرد. در پرهوهش حاضرر مشراهده شرد اکسیداز افزايش میاين، مشاهده شد میزان فعالیت آنزيم اکسینبرعالوه
يابرد همننرین نتراي ، تثییر ترنش شروری افرزايش میپتاسیم و هدايت الکتريکی تحتهای سديم به نسبت يونهای ساختاری نشان دادند میرزان ضرخامت کاهش میزان پتاسیم و محتوای نسبی آب را نشان دادند. نتاي مطالعه
ای و حفررههای مزوفیرل نردبرانی ای، طرول سرلولهای مختلو ،ريشه، ساقه و برگ ، میزان شاخص روزنهاندامهای بیشتر ساختار برگ نشان دادند کاهش ضخامت برگ بیشرتر يابد. مطالعهتثییر تنش شوری کاهش میتحتتوانرد در مرا را نسربت بره اسرتفادة تجراری از تثییر کاهش مزوفیل نردبرانی اسرت. پرهوهش حاضرر میتحت های محیطی افزايش دهد.ها برای کاهش تنشهورمون
کسین، بامیه، جیبرلین، ساختار آناتومی، محتوای نسبی آب، هدايت الکتريکیا :یدیکل یهاواژه
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 68
.مقدمه
امروزه، شروری خرا و آب يکی از موانع و
ها در تولید بهینة محصرورت کشاورزی محدوديت
درصد اراضی دنیا 50تا 30آيد. حدود به شمار می
تثییر تنش شوری قرار دارد. در ايران، حدود تحت
درصد اراضی زيرکشت با مشکل شوری مواجه 50
علت استفادة شود اين رقم بهبینی میاست و پیش
Dewan)نادرست از منابع آب و خا افزايش يابد
and Famuri, 1964; Hoffman et al., 1983) .
افتد که غلظت تنش شوری زمانی اتفاق می
و 3NaHCO ،3CO2Na، 4SO2Naهايی مانند نمک
NaCl افزايش يابد که مانع رشد گیاه شود به حدی
نقش اصلی را در NaClهای يادشده، در بین نمک
.کندايجاد سمیت و آسیب در گیاهان ايفا می
زدن شوری ممکن است رشد گیراه را از طري برهم
تعادل يونی و ایر بر تغذيه محدود کند. افزايش
های ديگر و سديم سبب کاهش جذب کاتیون
هايی خوردن تعرادل کاتیونبرهمدرنهايت موجب
شود مانند کلرسیم، منیرزيم و پتاسریم در گیاه می
(Ruiz et al., 1999)های گیاهی، گروهی . هورمون
های کوچکند که نقش مهمی در تنظیم از مولکول
فیزيولوژيکی رشد و توسعة گیاه و هماهنگی پاسخ
کنند آنها نزديک گیاه به شرايط محیطی بازی می
های محل ایر خود يا دور از آن سنتز و در محلبه
;Colebrook et al., 2014)کنند نظر عمل میمد
Kumar et al., 2016; Raja, 2017) نقش .
های گیاهی در انطباق با شرايط تنش، توجه هورمون
های اخیر به خود معطوف کرده زيادی را در سال
های يادشده، معمورً است. در بین هورمون
و اتیلن )SJA(ها ، جاسمنات)SA(اسید سیلیکسالی
، (IAA)، اکسین (GA)با دفاع گیاه و جیبرلین
با )SCK(و سیتوکینین )SBR(برازينواستروئیدها
های متمادی، رشد گیاه ارتباط دارند. طی سال
هورمون کلیدی پاسخ گیاه (ABA)اسید آبسیزيک
شد های زيستی در نظر گرفته میبه تنش
اند همة های اخیر مشخص کردهاين، مطالعهباوجود
های گیاهی نقش مهمی در شرايط تنش هورمون
Raja et al., 2017; Wani et)غیرزيستی دارند
al., 2017) گیاهان قادر به تنظیم و هماهنگی رشد .
و تحمل به تنش از طري تغییر در تولید و توزيع
ا يا فرار هورمون يا انتقال پیام هستند که نتیجة آن، بق
,.Colebrook et al)های محیطی است از تنش
های توسعة گیاهان، از . بسیاری از جنبه(2014
تثییر هورمون اکسین مرحلة جنینی تا پیری، تحت
قرار دارند برای نمونه، اين هورمون نقش بسزايی
در رشد و توسعة برگی، گسترش آوندها، غالبیت
شکیل میوه و ... های انتهايی، رشد ريشه، تمريستم
دارد. اکسین نقش مهمی در پاسخ گیاه به تنش زنده
کند برای نمونه، در زمینة نقش و غیرزنده ايفا می
اين هورمون در پاسخ به تنش شوری گزارش شده
زنی بذر گندم با سطوح شوری بارتر کم است جوانه
IAAها با تیمار دانهشود و اين ایر منفی با پیشمی
(Ashraf and Foolad, 2005)ابد يکاهش می
در گیاهان ذرت با بهبود IAAهمننین کاربرد
تغذية معدنی عناصر ضروری و حفظ نفوذپذيری
سبب کاهش برخی آیار (Kaya et al., 2009)غشا
شود. بیان ژن جانبی ناشی از افزايش شوری می
YUCCA3 که در مسیر بیوسنتز اکسین نقش دارد، با
يابد و به تنش شوری افزايش میافزايش حساسیت
شود از سويی، سبب افزايش غلظت اکسین می
69 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
های مختلفی وجود دارند که کاهش سطح گزارش
دهند های محیطی را نشان میاين هورمون در تنش
(Du et al., 2013)ها خانوادة بزرگی از . جیبرلین
ترپنوئید را شامل های گیاهی با ساختار دیهورمون
زنی جوانه های متنوعی ازجملهنقش شوند کهمی
شدن ساقه، بذر، گسترش و بازشدن برگ، طويل
را در گیاهان ايفا بلوغ گرده، رشد میوه و ...
. عملکرد اين (Wani et al., 2016)کنند می
های محیطی ضروری و نقش آن هورمون در تنش
اسید است. اين هورمون مخالو هورمون آبسیزيک
دهد که در هايی افزايش مینهزنی را در داجوانه
,.Yang et al)معر تنش شوری قرار دارند
دهند میزان های مختلو نشان می. مطالعه(2014
هورمون اکسین و جیبرلین در ایر تنش شوری
و همکاران kimيابد برای نمونه، کاهش می
مشاهده کردند سطح اين دو هورمون در 2006،
در (.Oryza sativa L)های مختلو گیاه برن اندام
يابد. گیاه بامیه شدت کاهش میشرايط شوری به
(Hibiscus esculentus L.) به تیرة پنیرکیان
(Malvaceae) ای آن را گومبو، تعل دارد و عده
ها، نام نامند. در برخی کتاباکورا و لیديفینگرو می
.Ablemoschus esculentus Lشکل علمی بامیه به
ترين سبزيجاتی است میه يکی از مهمآمده است. با
شود و که در مناط گرم و گرمسیری کاشته می
ای در برنامة غذايی روزانة اين مناط جايگاه ويهه
ها، قیمتی از پروتئیندارد. اين گیاه منبع ارزان
و A ،Bها ،ها، ويتامینها، کربوهیدراتاسیدآمینو
Cآيد ی و مواد معدنی در اين مناط به شمار م
(Hegazi and Hamildeldin, 2010) اطالعات .
بسیار اندکی دربارة ایر تنش شوری روی گیاه بامیه
های آن موجود است بنابراين ويهه هورمونو به
هدف مطالعة حاضر، بررسی تغییرات محتوای
های اکسین و جیبرلین و مشاهدة آیار اين هورمون
غییرات تغییرات روی رشد و نمو گیاه بامیه و ت
آناتومی حاصل از آن است. پهوهش حاضر
های بیشتر در زمینة ایر تنش شوری ساز مطالعهزمینه
سازی اين گیاه در در اين گیاه و درنهايت، بهینه
هاست از سويی، برابر تنش شوری و ساير تنش
های ساز مطالعهشده روی بامیه زمینههای انجاممطالعه
ری روی خانوادة بیشتر در زمینة آیار تنش شو
است. (Malvaceae)پنیرکیان
.هامواد و روش
اندازة گیاه بامیه بذرهای سالم و همکشت گیاه:
(Hibiscus esculentus L.) رقم ،Bamia با قدرت
درصد از شرکت آوان 99تا 85زنی جوانه
تهیه (Avan Mashregh Zamin)زمین مشرق
10سديم شدند. ابتدا بذرها با محلول هیپوکلريت
عفونی و با آب مقطر شستشو شدند و درصد ضد
هايی منتقل شدند ديشزنی به پتریسپس برای جوانه
که حاوی دو ريه کاغذ صافی مرطوب بودند.
ساعت در 96مدت های حاوی بذر بهديشپتری
گراد قرار داده شدند تا درجة سانتی 27آون با دمای
شده، مان ياداز مدت ززنی انجام شود. پسجوانه
های پالستیکی اندازه به گلدانزدة همبذرهای جوانه
شده منتقل و در اتاقک کشت با حاوی ماسة شسته
ساعت 8ساعت روشنايی و 16شرايط نوری
18و 29ترتیب تاريکی، دمای بیشینه وکمینة به
درصد و شدت نوری 65گراد، رطوبت درجة سانتی
نیه نگهداری شدند.میکرومول بر مترمربع در یا 150
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 70
از استقرار پسو برداشت: اعمال تیمار
کشت گلدانی، فرايند اعمال ها در محیطرستدانه
مورر میلی 150و 100، 50های صفر، تنش با غلظت
NaCl مدت هفت روز انجام شد. فرايند آبیاری و به
انجام NaClزمان با محلول هوگلند و طور همتیمار به
رست در هر ای هر تیمار و هفت دانهشد. سه گلدان بر
از برداشت، طول اندام گلدان در نظر گرفته شد. پس
گیری شد. وزن تر و کش اندازههوايی و ريشه با خط
ها به کمک ترازوی ديجیتال با دقت خشک نمونه
محاسبه شد.CITIZEN،شرکت 0001/0
گیری میزان منظور اندازهبهسنجش اکسین:
های نزديک به فرت بررگ از بررگگرم با 1اکسین،
طور جداگانه در رأس ساقه ،برگ+ساقه و ريشه به
از درصرد جوشرانده و پرس 80لیترر اترانول میلری 10
2شدن، از کاغذ صافی عبور داده شد. مقدار سايیده
لیتر از میلی 1لیتر معرف سالکوفسرکی به میلی
یررة منظور تههای حاصل اضررافه شررد. بهعصاره
لیتر محلررول میلری 1معرررف سالکوفسررکی،
اسید لیتر پرکلريکمیلی 50مورر با 5/0فری کلريد
,.He et al)زده شد درصد مخلروط و هم 35
دقیقره در حمام آبی 15مدت ها به سپس لوله(2002
گراد قرار گرفتند تا واکنش درجة سانتی 50ترا 40
با رنگ صورتی کامل و حضور اکسین در عصاره
ها در طول آشکار شود. در پايان، میزان جذب نمونه
نانومتر با دستگاه اسرپکتروفتومتر مدل 530موج
UV/Vis (WPA S2100, UK) خوانده شرد. مقردار
IAA هرا برا اسرتفاده از منحنری موجود در نمونره
لیتر درمگرمیلی 40اسرتاندارد در محدودة صفر تا
شده از شرکت مر بررای تهیه IAAمحاسبه شرد.
.رسرم منحنی استاندارد استفاده شد
گیری منظور اندازهبهاکسیداز: سنجش اکسین
اکسیداز، عصارة آنزيمی اندام فعالیت آنزيم اکسین
2010و همکاران ، Ahmadهوايی و ريشه به روش
استخراج شد سپس به مخلوط واکنش حاوی بافر
کلروفنل دی 4و 2 ، 4/6ة پتاسیم ،اسیديتفسفات
مورر ، میلی 2/0مورر ، کلريدمنگنز ، 16/0،
لیتر میلی 1مورر و میلی2/0اسید ،استیکايندول
لیتر میلی 2درنگ، عصارة آنزيمی اضافه شد و بی
لیتر مخلوط واکنش میلی 1معرف سالکوفسکی به
های شاهد نیز اضافه شد. عمل يادشده برای نمونه
دقیقه در 20مدت های شاهد به، اما نمونهتکرار شد
از توسعة رنگ تاريکی گرماگذاری شدند. پس
با دستگاه اسرپکتروفتومترها صورتی، جذب نمونه
Gordon)نانومتر خوانده شد 540در طول موج
and Weber, 1951).
گیری میزان منظور اندازهبهسنجش جیبرلین:
لیترر میلری 5/2گرم بافرت بررگ در 5/0جیبرلین،
15مدت اترانول مطل سايیده شد. عصارة حاصل به
1دوردردقیقه سانتريفیوژ و سپس 12000دقیقه در
به محلول اضافه مورر 1/0اسید ،قطره کلريدريک
شد. محلول حاصل به قیو جداکننده ،دکانتور
مدت استات به آن اضافه و بهلیتر اتیلمیلی 10منتقل،
لیتر میلی 10بی تکان داده شد سپس خودقیقه به 2
اضافه شد. به آن 4/7سديم با اسیديتة بافر فسفات
از تکان دوباره و تشکیل دو فاز، فاز رنگی دور پس
7/3اسید ،لیتر کلريدريکمیلی 3ريخته شد و
4/7سديم ،اسیديتة لیتر بافر فسفاتمیلی 3مورر و
ها در ذب نمونهلیتر از فاز آبی اضافه و جمیلی 3به
با دستگاه اسرپکتروفتومتر نانومتر 254طول موج
منظور تعیین به .(Berrios et al., 2004)خوانده شد
71 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
میزان جیبرلین، منحنی استاندارد با استفاده از
های معلوم جیبرلین تهیه شد.غلظت
ها در از برداشت، نمونهپس های ساختاری:مطالعه
تثبیت و نگهداری 1:1محلول گلیسرول و الکل ،
های میکروسکوپی، مقاطع منظور مطالعهشدند. به
دستی از انتهای ساقه، بخش میانی برگ و انتهای
شده بری، مقاطع تهیهمنظور رنگريشه تهیه شدند. به
از سديم و پسدقیقه در هیپوکلريت 15مدت به
5اسید دقیقه در محلول استیک 1مدت شستشو، به
نهايت، رنگ شدند در درصد قرار داده
ها اورانه برای ايجاد فلورسانس در نمونهآکريدين
ها با میکروسکوپ فلورسانس استفاده شد. نمونه
Oculaire مدل،BK-LF ساخت چین مشاهده ،
شدند.
های برگی به قطعهسنجش محتوای نسبی آب:
از متر از بخش میانی برگ تهیه و پسسانتی 1قطر
درجة 4ساعت در دمای 4مدت شدن، بهوزن
های حاوی آب مقطر ديشگراد درون پتریسانتی
از مدت زمان يادشده، رطوبت قرار داده شدند. پس
ها باکاغذ صافی، خشک و وزن آماس اضافی نمونه
منظور سنجش وزن گیری شد. بهها اندازهنمونه
ساعت در دمای 48مدت های برگی بهخشک، قطعه
درون آون قرار داده شدند و گراد درجة سانتی 72
1از رابطة (RWC)محتوای نسبی آب درنهايت،
(Henson, 1981).محاسبه شد
1رابطة
.=RWCوزن تر -وزن آماس/وزن خشک-وزن خشک،×100
منظور بههای سدیم و پتاسیم: سنجش یون
گرم از مادة خشک ريشه 1/0ها، وتحلیل يونتجزيه
لیتری قرار میلی 15های و اندام هوايی وزن و در لوله
لیتر آب ديونیزه به آن افزوده شد. میلی 10داده شد و
مدت يک ساعت در حمام آب گرم قرار ها بهنمونه
5000دقیقه در 15مدت شدن، بهاز سردگرفتند و پس
دوردردقیقه سانتريفیوژ شدند. میزان سديم و پتاسیم
Fater 405فتومتر ،مدل ها با فلیمعصاره
گیری شد. منحنی استاندارد مربوط به سديم و اندازه
های مشخص برای محاسبه رسم شد.پتاسیم با غلظت
گرم بافت 5/0مقدار سنجش هدایت الکتریکی:
تر برگی هر نمونه در دو سری لولة آزمايش حاوی
ور شد سپس يک سری لیتر آب مقطر غوطهمیلی 10
درجة 40دقیقه در دمای 30مدت ها بهاز نمونه
دقیقه در دمای 15مدت گراد و سری ديگر بهسانتی
از رسیدن گراد قرار داده شدند. پسدرجة سانتی 100
ها به دمای آزمايشگاه، هدايت الکتريکی دمای نمونه
خوانده و PC700-PLمتر ،مدل ECآنها با دستگاه
.(Sairam et al., 2005)محاسبه شد 2از رابطة
=EC(40˚C)/EC (100˚C)EC×)100 2رابطة
های وتحلیل دادهتجزيهوتحلیل آماری: تجزیه
، طی مسیرآنالیز 22نسخة SPSSافزار آماری با نرم
و آزمون (Anova one way)سويه واريانس تک
Duncan در سطح احتمال آماریP<0.05 .انجام شد
.رسم شدند 2007نسخة Excelافزار نمودارها با نرم
نتایج
بررسی نتاي های رشد: بر شاخص اثر شوری
گیری طول ريشه وساقه نشان داد طول ريشه اندازه
وساقة گیاه بامیه در ایر تنش شوری در مقايسه با
. کاهش 1يابد ،جدول های شاهد کاهش مینمونه
شده نسبت به های تیمارطول ريشه و ساقة تمام نمونه
ر های شاهد معنادار بود. کاهش طول ريشه دنمونه
مورر نسبت به هم معنادار میلی 150و 100تیمارهای
.1نبود ،جدول
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 72
نشان دادند 1نتاي پهوهش حاضر ،جدول
میزان کاهش وزن تر و وزن خشک ريشه و اندام
های نسبت به نمونه NaClهوايی در تیمارهای
شاهد معنادار است. میزان کاهش وزن تر اندام
و 100های هوايی و وزن خشک ريشه در تیمار
مورر تنش شوری تفاوت معناداری با میلی 150
يکديگر نداشت.
رست بامیه در معر تنش شوریتوده در دانهبررسی میزان زيست -1جدول
شاخص
(NaCl)تیمار
ريشه اندام هوايی
وزن تر ،گرم وزن خشک
،گرم
طول
متر ،سانتی وزن تر ،گرم
وزن خشک
،گرم
طول
متر،سانتی
a065/63±0/1 a006/0 0/15± a5/±0 5/12 a008/36±0/0 a003/0 ± 03/0 a44/3±0/12 صفر
b037/0 ± 34/1 b004/12±0/0 b4/0 ± 76/9 b006/3±0/0 a005/0 ± 02/0 b28/0 10/28± موررمیلی 50
c04/0 ± 88/0 c006/±0 08/0 c14/0 8/26± c01/17±0/0 b006/0 ± 02/0 c11/0 ± 00/8 موررمیلی 100
c027/65±0/0 c003/±0 06/0 d27/0 6/65± d007/±0 09/0 b003/0 ± 02/0 c29/0 ± 45/6 موررمیلی 150
ود اختالف کنندة نبهای يکسان بیانها با آزمون دانکن انجام شد و حرف. مقايسه میانگین دادهNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو عوامل رشد در نمونه SE ±تکرار 3مقايسه میانگین
است. (P<0.5)معنادار در سطح
ها، هدایت الکتریکی اثر شوری بر توازن یون.
های وتحلیل دادهتجزيه: و محتوای آب نسبی
نشان داد با افزايش تنش 2پهوهش حاضر ،جدول
های سديم در اندام هوايی و شوری، میزان يون
يابد. مشخص شد اين افزايش در ريشه افزايش می
مورر در میلی 150و 100، 50یمارها ،تمام ت
های شاهد معنادار است همننین مقايسه با نمونه
برای يون پتاسیم مشاهده شد میزان اين يون با
يابد و اين روند افزايش تنش شوری کاهش می
کاهش در تمام تیمارهای شوری نسبت به
های شاهد معنادار است.نمونه
رست بامیه در معر های سديم و پتاسیم در دانهو میزان يون (EC)، هدايت الکتريکی (RWC)آب بررسی محتوای نسبی -2جدول
تنش شوری
شاخص
(NaCl) تیمار
RWCو EC ريشه اندام هوايی
+Na +K +/k+Na Na+ +K +/k+Na EC RWC
برحسب درصد زيمنسدسی گرم بر وزن خشکمیلی گرم بر وزن خشکمیلی
a23/±0 2/2 a7/7±0/15 a01/14±0/0 a01/06±0/3 a065/5±0/21 a01/14±0/0 a7/±1 86/19 a00/0 ± 100 صفر
b26/86±0/4 b53/2±0/13 b01/36±0/0 b01/36±0/6 a037/63±0/16 b03/38±0/0 b6/±2 7/32 b95/3 ± 6/90 موررمیلی 50
c38/36±0/7 c72/66±0/10 c02/69±0/0 c04/08±0/10 c04/0 12/06± c1/±0 9/0 c1/±2 9/49 c71/73±1/77 موررمیلی 100
d27/33±0/9 d54/2±0/7 d11/0 1/3± d02/5±0/17 d27/0 10/36± d06/69±0/0 d5/±2 1/73 d57/73±3/65 موررمیلی 150
کنندة نبود اختالف های يکسان بیانن دانکن انجام شد و حرفها با آزمو. مقايسه میانگین دادهNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو عوامل رشد در نمونه SE ±تکرار 3مقايسه میانگین
است. (P<0.5)معنادار در سطح
73 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
در اندام )K/+Na+(نتاي نسبت سديم به پتاسیم
هوايی و ريشه نشان دادند اين نسبت با افزايش
يابد و اين افزايش در تمام غلظت نمک افزايش می
سه با تیمارها ،در ريشه و اندام هوايی در مقاي
. نتاي نشان 2های شاهد معنادار است ،جدول نمونه
دادند میزان محتوای آب نسبی در ایر شوری کاهش
4/9 . مشاهده شد کاهش 2يابد ،جدول می
مورر نمک، میلی 50درصدی در تیمار
مورر میلی 100درصدی در تیمار 27/22کاهش
150درصدی در تیمار 27/34نمک و کاهش
های شاهد شوری در مقايسه با نمونهمورر میلی
، مشاهده شد 2معنادار است. بر اساس نتاي جدول
میزان هدايت الکتريکی با افزايش غلظت نمک
ها نشان داد در وتحلیل دادهيابد. تجزيهافرايش می
مورر ، میلی 150و 100، 50تمام تیمارهای نمک ،
هایافزايش هدايت الکتريکی در مقايسه با نمونه
شاهد معنادار است.
های اکسین، اثر شوری بر میزان هورمون
نتاي نشان دادند میزان : اکسیدازجیبرلین و اکسین
يابد ،شکل هورمون اکسین در ایر شوری کاهش می
. کاهش هورمون اکسین در اندام هوايی 1
در مقايسه با مورر شوری میلی 150و 100تیمارهای
ود همننین کاهش های شاهد معنادار بنمونه
و 100، 50هورمون اکسین در تیمارهای شوری
های شاهد مورر در ريشه نسبت به نمونهمیلی 150
معنادار بود. گفتنی است کاهش اين هورمون در
مورر نمک در میلی 50اندام هوايی تیمارهای
براين، های شاهد معنادار نبود عالوهمقايسه با نمونه
ش هورمون اکسین در اندام مشاهده شد شدت کاه
هوايی بیشتر از ريشه است.
های شاهد در نمونه مقايسة میانگین میزان هورمون اکسین -1شکل
ها با آزمون دانکن مقايسة میانگین دادهNaClو تیمارهای مختلو
در سطح کنندة نبود اختالف معنادارانجام شد و حروف يکسان بیان
(P<0.5) .است
گیری فعالیت آنزيم اندازه بررسی نتاي
اکسیداز در ريشه و اندام هوايی نشان داد اکسین
میزان فعالیت اين آنزيم در اندام هوايی بیشتر از
. 2ريشه است ،شکل
های اکسیداز در نمونهمقايسة میانگین میزان فعالیت اکسین -2شکل
آزمون ها با مقايسة میانگین دادهNaClشاهد و تیمارهای مختلو
کنندة نبود اختالف معناداردانکن انجام شد و حروف يکسان بیان
است.(P<0.5)در سطح
فعالیت اين آنزيم در اندام هوايی و ريشة گیاهان
در معر تمام تیمارهای نمک در مقايسه با نمونة
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 74
شکل معناداری افزايش يافته است. بیشترين شاهد به
مورر و میلی 150افزايش در اندام هوايی در تیمار
مورر مشاهده شد میلی 100در ريشه در تیمار
اين، مشخص شد اختالف معناداری بین برعالوه
مورر در ريشه وجود میلی 150و 50تیمارهای
.2ندارد ،شکل
وتحلیل نشان دادند میزان هورمون نتاي تجزيه
. 3يابد ،شکل جیبرلین در ایر شوری کاهش می
برلین در اندام هوايی تیمارهای کاهش هورمون جی
در مقايسه با مورر شوری میلی 150و 100، 50
های شاهد معنادار بود و بیشترين کاهش در نمونه
مورر مشاهده شد.میلی 150تیمار های آناتومی: اثر شوری بر شاخص
گیری شاخص تراکم های اندازهدادهوتحلیل تجزيه
اخص در تمام ای نشان دادند میزان اين شروزنه
يابد های شاهد کاهش میتیمارها نسبت به نمونه
ای در های روزنه . میزان تراکم سلول4،شکل
مورر نمک کاهش میلی 150و 100تیمارهای
های شاهد نشان داد معناداری نسبت به نمونه
مورر در میلی 50که اين کاهش در تیمار حالیدر
نبود. های شاهد معنادارمقايسه با نمونه
شده از ساقه، ريشه و مطالعة مقاطع عرضی تهیه
برگ نشان داد تنش شوری سبب کاهش ضخامت
شود که در مقايسه با رست بامیه میهر سه اندام دانه
های شاهد، کاهش ضخامت ساقه تنها در نمونه
مورر معنادار است. میلی 150و 100تیمارهای
ا در کاهش ضخامت ريشه و برگ در تمام تیماره
های شاهد معنادار بود. نتاي مقايسه با نمونه
وتحلیل نشان دادند بیشترين کاهش ضخامت تجزيه
مورر نمک میلی 150در هر سه اندام به تیمار
.5مربوط است ،شکل
های شاهد مقايسة میانگین میزان هورمون جیبرلین در نمونه -3شکل
ها با آزمون دانکن اده مقايسة میانگین دNaClو تیمارهای مختلو
در سطح کنندة نبود اختالف معنادارانجام شد و حروف يکسان بیان
(P<0.5) .است
های شاهد و مقايسة میانگین میزان شاخص روزنه در نمونه -4شکل
ها با آزمون دانکن انجام شد مقايسة میانگین دادهNaClتیمارهای مختلو
(P<0.5)در سطح تالف معنادارنبود اخکنندة و حروف يکسان بیان
است.
های شاهد و مقايسة میانگین میزان ضخامت اندام در نمونه -5 شکل
ها با آزمون دانکن مقايسة میانگین دادهNaClتیمارهای مختلو
در نبود اختالف معنادارکنندة انجام شد و حروف يکسان بیان
است. (P<0.5)سطح
75 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
به مقطع عرضی های مربوط دادهوتحلیل تجزيه
های مزوفیل نردبانی در برگ نشان داد طول سلول
های شوری کاهش معناداری نسبت به تمام تیمار
که کاهش حالی در6های شاهد دارد ،شکل نمونه
ای تنها در معنادار ضخامت رية مزوفیل حفره
شود.مورر مشاهده میمیلی 150و 100تیمارهای
نی نشان داد تنش گیری قطر رگبرگ میااندازه
شود و شوری سبب کاهش قطر رگبرگ میانی می
مورر میلی 150و 100اين کاهش در تیمارهای
معنادار است. نتاي تغییرات رگبرگ میانی در
شوند. مشاهده می 7تصاوير شکل
های برگ در مقايسة میانگین ضخامت بخش -6شکل يسة میانگین مقاNaClهای شاهد و تیمارهای مختلو نمونهکنندة ها با آزمون دانکن انجام شد و حروف يکسان بیانداده
است. (P<0.5)در سطح نبود اختالف معنادار
موررمیلی 150تیمار موررمیلی 100تیمار موررمیلی 50تیمار کنترل
اورانهآکريدين برش عرضی ناحیة میانی برگ و مشاهدة رگبرگ میانی با رنگ فلورسانس -7شکل
بحث
زيستی مهم است های غیرشوری يکی از تنش
گذارد اين تنش با که بر میزان محصول ایر می
ها همراه است و سبب تنش اسمزی و سمیت يون
شود و بر سازوکارهای کمبود مواد غذايی می
مختلو فیزيولوژيکی و بیوشیمیايی مرتبط با رشد و
. (Kholova et al., 2010)گذارد نمو گیاه ایر می
شوری سبب کاهش رشد و میزان محصول در
Maas and)شود گیاهان غیرهالوفیت می
Hoffman, 1977) نتاي پهوهش حاضر نشان .
تودة های رشد و تولید زيستدادند میزان شاخص
های بامیه در ایر تنش شوری کاهش رستدانه
های پیشین های بسیاری از مطالعهيابد که با يافتهمی
، (Shibli et al., 2007)فرنگی در گیاه گوجه
و يونجه Bandeoglu et al., 2004عدس ،
(Wang et al., 2009) های مطابقت دارد. پهوهش
يادشده ايجاد اختالل در فرايندهای تولید انرژی
مانند فتوسنتز و تنفس در ایر تنش شوری را علت
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 76
ده تواصلی کاهش میزان رشد و تولید زيست
دانند. کاهش جذب آب در ريشه و نبود تعادل می
بین جذب آب و تعرق از ديگر عوامل کاهش رشد
آيند که سبب در ایر تنش شوری به شمار می
کاهش پتانسل آب در آوند چوبی و کاهش شیب
های درحال توسعه و منبع پتانسیل آب بین سلول
ها را هدايت آب ،آوند چوبی که گسترش سلول
های . مطالعه(Munns, 2002)شود میکند می
خوردن توازن يونی در دهند برهمپیشین نشان می
گیاهان در ایر تنش شوری به اختالرت
شناختی، فیزيولوژيکی و بیوشیمیايی مختلو ريخت
ها، مانند کاهش سطح برگ، تسريع پیری برگ
حرارت برگ، کاهش کارايی زنجیرة افزايش درجه
کنندة نور، کاهش پکس جمعانتقال الکترون و کم
کارايی دکربوکسیالزی آنزيم روبیسکو يا افزايش
فعالیت اکسیهنازی اين آنزيم، کاهش ظرفیت
علت مهار به ATP، مهار سنتز RUBPبازسازی
و PSIشدن سنتتاز، غیرفعالATPفعالیت کمپلکس
PSIIهای ضروری ، اختالل در جذب و انتقال يون
اصر ضروری، تنش و نبود تعادل و کمبود عن
اکسیداتیو و اکسیداسیون ترکیبات مهم زيستی
,.Slama et al)شود ها منجر میازجمله پروتئین
2007; Patade et al., 2008; Silva et al.,
. نتاي پهوهش حاضر نشان دادند میزان (2008
های گیاه بامیه در رستمحتوای آب نسبی در دانه
های تاي مطالعهيابد. نایر تنش شوری کاهش می
دهند میزان آب بافت در گیاهان مختلو نشان می
مختلو ممکن است در ایر تنش شوری کاهش يا
افزايش يابد يا یابت بماند برای نمونه در شرايط
، درصد آب بافت گیاه سیب (in vitro) شیشهدرون
Molassiotis)يابد در ایر تنش شوری کاهش می
et al., 2006) کینوا . در گیاهان
(Chenopodiumquinoa).(Prado et al., 2000)
، (Lu et al., 2002) (Suaeda salsa)و سیاه شور
درصد آب بافت در شرايط تنش شوری یابت
، (Kochiaprostrata)ماند. در گیاه جارو می
مورر یابت میلی 150درصد آب بافت تا شوری
Karimi)های بیشتر کاهش يافت ماند و در شوری
et al., 2005) درصد آب بافت گیاه خرفه .
،Portulacaoleracea در ابتدای تنش، افزايش و
شدن مدت تنش، کاهش يافت. بررسی با طورنی
میزان محتوای سديم، پتاسیم و نسبت سديم به
پتاسیم در پهوهش حاضر نشان داد همراه با افزايش
ها افزايش و تنش شوری، میزان سديم در بافت
يابد و درنهايت به تغییر سیم کاهش میمیزان پتا
شود گزارش شده نسبت سديم به پتاسیم منجر می
های تولید است تغییر نسبت اين عناصر بر فعالیت
گذارد. يون پتاسیم کوفاکتور انرژی سلول تثییر می
های فتوسنتزی و تنفسی است بسیاری از آنزيم
.(Sudhir and Murthy, 2004; Kao et al.,
. کاهش مقدار پتاسیم و افزايش مقدار سديم (2006
يکی از بارزترين آیار تنش شوری است که در
ها به آن اشاره شده است. کاهش بسیاری از گزارش
غلظت پتاسیم در گیاه در معر محیط شور به اين
های زياد سديم در علت است که وجود غلظت
محیط خارج سبب ايجاد رقابت با پتاسیم برای
شود و ازآنجاکه اين دو درون سلول میورود به
های يون شعاع هیدراتة مشابهی دارند، پروتئین
دهندة آنها ممکن است در تشخیص آنها انتقال
آسانی از طري اشتباه کنند بنابراين، سديم به
های با تمايل کم به پتاسیم يا با تمايل زياد به ناقل
77 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
شود و جذب پتاسیم کاهشپتاسیم وارد سلول می
های يابد از سوی ديگر، انتقال سديم به بخشمی
ها سبب جايگزينی آن با مختلو گیاه و برگ
شود که کلسیم در فضای آپوپالستی می
دپالريزاسیون غشا را در پی دارد و درنتیجه،
ها توانايی غشاها برای جذب انتخابی برخی يون
ناپذير تعادلی يونی اجتنابشود و بیمختل می
;Blumwald et al., .2000). خواهد بود
Molassiotis et al., 2006; Aqueel et al.,
. يکی ديگر از دريل کاهش مقدار پتاسیم، (2007
با (KIR)کنندة پتاسیم های واردمسدودشدن کانال
اين، سديم نشت پتاسیم از برسديم است عالوه
را (KOR)کنندة پتاسیم های خارجطري کانال
طور که گفته شد تنش . هماندهدافزايش می
شود و شوری به دپالريزاسیون غشا منجر می
های وابسته به ولتاژ که کانال KORهای کانال
تر از شدن غشا در مقاديری مثبتهستند با دپالريزه
شوند پتانسیل نرنست برای پتاسیم، باز می
(Shabala, 2000) جذب سديم از طري .
حساس به ولتاژ غیر ظرفیتیهای کاتیونی تککانال
نیز H/+Na+کنندة های مبادلهيا از طري پروتئین
. (Backhausen et al., 2005)شود انجام می
Carcamo ، بیان کردند تنش 2012و همکاران
شوری از رشد، تقسیم و گسترش سلولی جلوگیری
کند و کاهش ضخامت برگ نتیجة تنش اسمزی می
زوفیلی است. های مو کاهش میزان آب در سلول
های اکسین و جیبرلین و کاهش میزان هورمون
توان ازجمله اکسیداز را میافزايش فعالیت اکسین
های ها در بافتعوامل کاهش گسترش سلول
شده روی دو رقم های انجاممختلو دانست. مطالعه
تثییر تنش ذرت نشان دادند محتوای اکسین تحت
(Zörb et al., 2013)يابد شوری کاهش می
نشان 2016و همکاران ، Mendozaبراين، عالوه
دادند میزان اکسین و انتقال قطبی در ایر تنش
يابد. ازآنجاکه هورمون اکسین شوری کاهش می
شود ها شناخته میکنندة رشد و توسعة سلولتنظیم
(Majid et al., 2011)توان کاهش میزان ، می
وسعه و اکسین را از علل کاهش رشد و تغییر در ت
های بامیه رسترشد ساختارهای آناتومی دانه
علت کاهش بیوسنتز آن دانست که ممکن است به
اکسیداز باشد. نتاي يا افزايش فعالیت آنزيم اکسین
مشابهی از کاهش میزان اکسین در شرايط تنش
و (Dunlap and Binzel, 1996)شوری در گوجه
مشاهده (Nilsen and Orcutt, 1996)برن
گزارش کردند 2013،و همکاران Duاند. شده
کاهش سطح هورمون اکسین در شرايط تنش
کند از اسمزی به روابط آبی گیاه کمک می
سويی، پیشنهاد شده است اکسین با افزايش رشد
اسید های هورمون آبسیزيکريشه، افزايش بیان ژن
های فعال اکسیهن های دخیل در حذف گونهو ژن
اومت به تنش خشکی را ايجاد کند. تواند مقمی
نتاي پهوهش حاضر نشان دادند میزان هورمون
های يابد. يافتهجیبرلین در تنش شوری کاهش می
دهند هورمون اکسین سبب القای اخیر نشان می
,.Majid et al)شود بیوسنتز هورمون جیبرلین می
بنابراين، کاهش میزان هورمون اکسین را (2011
ی از عواملی دانست که سبب کاهش توان يکمی
مشخص شود. هورمون جیبرلین در تنش شوری می
ها و شده است جیبرلین بیان ژن بسیاری از آنزيم
را در تنش شوری ATPase-+Hهمننین بیان ژن
. اين (Yang et al., 2014)دهد افزايش می
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 78
داشتن هورمون در تنش ماليم نمک از طري بازنگه
شود يش کارايی آب مصرفی میها سبب افزاروزنه
های همننین اين هورمون سبب افزايش آنزيم
پاداکساينده، کاهش فعالیت ريبونوکلئازها و
شود که مقاومت به تنش افزايش قندهای محلول می
Maggio et al., 2010; Fahad et)را در پی دارد
al., 2014) باوجوداين، هنوز سازوکارهای دقی
های محیطی شناخته ین در تنشنقش هورمون جیبرل
های . مطالعه(Majid et al., 2011)اند نشده
رست بامیة های مختلو در دانهآناتومی اندام
ها تثییر شوری نشان داد میزان ضخامت اندامتحت
اين، شاخص تراکم بريابد عالوهکاهش می
های پارانشیم نردبانی و ای، طول سلولروزنه
يابد. ای نیز کاهش میحفره ضحامت رية پارانشیم
علت اصلی کاهش ضخامت ساقه، کاهش بافت
هاست و ويهه مرتبط با کاهش قطر گزيلمآوندی به
به میزان کمتری با کاهش پارانشیم پوستی و مغزی
ارتباط دارد. گزارش شده است کاهش قطر
ها به اندام گزيلمی عاملی برای کاهش جريان يون
اسخ تطابقی در نظر گرفته هوايی است بنابراين، پ
. در (Matsushita and Matoh, 1992)شود می
مطالعة حاضر، کاهش درخور توجهی در شاخص
ای مشاهده شد که احتمارً عاملی برای تراکم روزنه
کاهش جريان آب در ایر کاهش تعرق و جلوگیری
های يافتن يوناز هدررفت آب و مانعی برای جريان
و همکاران Younisهای عهسمی است. نتاي مطال
نشان دادند میزان ضخامت پوست ريشه و 2014،
يابد. آنها بیان ساقه در ایر تنش شوری کاهش می
کردند اين کاهش به کاهش رشد ريشه و ساقه
شود.منجر می
گیرینتیجههای بامیه رستدر مطالعة حاضر مشخص شد دانه
در شرايط آزمايشگاهی به تنش شوری حساسند.
توان با سمیت ناشی از کلی اين حساسیت را میطوربه
خوردن توازن يونی و های سديم و کلر و برهميون
های ضروری مانند پتاسیم که درنهايت بر جذب يون
گذارند، مرتبط دانست. اگرچه روابط آبی ایر می
های اکسین و پهوهش حاضر تنها به سنجش هورمون
نست اين دو هورمون شود، بايد داجیبرلین محدود می
نقش بسزايی در رشد و توسعة گیاهان دارند. بسیاری
شناختی و آناتومیکی های ريختاز شاخص
طور مستقیم شده در پهوهش حاضر بهسنجش
تثییر اين دو هورمون قرار دارند بنابراين، تحت
در تیمارهای هااين شاخصکاهش و نقص در
کاهش سطح علتهای شاهد بهشوری نسبت به نمونه
اين دو هورمون است.
References Ahmad, B. S., Jalal, T. and Ali, A. (2010)
Effect of salinity on the growth and peroxidase and IAA oxidase activities in canola .Journal of Food, Agriculture and Environment 8(1): 109-112.
Aqueel, A. M. S., Javed, F. and Ashraf, M. (2007) Iso osmotic effect of NaCl and PEG on growth, cations and free proline accumulation in callus tissue of two indica rice (Oryza sativa L.) genotypes. Plant Growth Regulation 53: 53-63.
Ashraf, M. and Foolad, M. R. (2005) Pre-sowing seed treatment a shotgun approach to improving germination, plant growth and crop yield under saline and non-saline conditions. Advances in Agronomy 88: 223-271.
Backhausen, J. E., Kelin, M., Klocke, M., Jung, S. and Scheibe, R. (2005) Salt tolerance of potato (Solanumtuberosum L. var. Desiree) plants depends on light intensity and air humidity. Plant Science 169: 229-237.
79 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
Bandeoglu, E., Egidogan, F., Yucel, M. and
Avnioktem, H. (2004) Antioxidant
responses of shoots and roots of lentil to
NaCl- salinity stress. Plant Growth
Regulation 42: 69-77.
Berrios, J., Illanes, A. and Aroca, G. (2004)
Spectrophotometric method for
determining gibberellic acid in
fermentation broths. Biotechnology
Letters 26: 67-70.
Blumwald, E., Aharon, G. S. and Apse, M.
P. (2000) Sodium transport in plant
cells. Biochimca et Biophysca Acta
1465: 140-151.
Carcamo, H. J., Bustos, M. R., Fernandez,
F. E. and Bastias, E. I. (2012) Mitigating
effect of salicylic acid in the anatomy of
the leaf of Zea mays L. lluteno ecotype
from the Lluta Valley (Arica-Chile)
under NaCl stress. IDESIA (Chile)
30(3): 55-63.
Colebrook, E. H., Thomas, S. G., Phillips,
A. L. and Hedden, P. (2014) The role of
gibberellin signalling in plant responses
to abiotic stress. Journal of Experimental
Biology 217: 67-75.
Dewan, M. L. and Famuri, J. (1964) The
Soils of Iran, FAO.
Du, H., Liu, H. and Xiong, L. (2013)
Endogenous auxin and jasmonic acid
levels are differentially modulated by
abiotic stresses in rice. Front Plant
Science 4(397): 1-10.
Dunlap, J. R. and Binzel, M. L. (1996)
NaCl reduces indole-3-acetic acid levels
in the roots of tomato plants independent
of stress induced abscisic acid. Plant
Physiology 112: 379-384.
Fahad, S., Hussain, S., Matloob, A.,
Aheem, A. k., Abdul, K., Shah, S., Shah,
H., Darakh, S., Fahad, K., Najeeb, U.,
Muhammad, F., Muhammad, R. K.,
Afrasiab, K. T., Aziz, K., Abid, U.,
Nasr, U. and Jianliang, H. (2014) Plant
hormones and plant responses to salinity
stress: A review. Plant Growth
Regulation 75(2): 391-404.
Gordon, S. A. and Weber, R. P. (1951)
Colorimetric estimation of indoleacetic
acid. Plant Physiology 26:192-195.
He, Y., Oyaizu, H. and Suzuki, S. (2002)
Indole-3-acetic acidproduction in
Pseudomonas fluorescens HP72 andits
association with suppression of
creepingbentgrass brown patch. Current
Microbiology 47: 138-143.
Hegazi, A. Z. and Hamildeldin, N. (2010)
The effect of gamma irradiation on
enhancement of growth and seed yield
of Okra [Abelmoschusesculentus (L.)
Moench)] and associated molecular
changes. Journal of Horticulture and
Forestry 2(3): 38-51.
Henson, I. E., Mahalakshmi, F. R.,
Bidinger, G. and Alagars, W. (1981)
Genotypic variation in pearl miller
(Pennisetumamericanum L.)Leeke in the
ability to accumulate abscisic acid in
response on water stress. Journal
Expriment Botany 32: 899-910.
Hoffman, G. J., Mass, E. V., Prichard, T. L.
and Meyer, J. L. (1983) Salt tolerance of
corn in the Sacramento-San Joaquin
Delta of California. Irrigation Science 4:
31-44.
Kao, W. Y., Tsaic, T. T., Tsaic, H. C. and
Shih, C. N. (2006) Response of three
Glycine species to salt stress.
Environmental and Experimental Botany
60(3): 344-351.
Karimi, G., Ghorbanli, M., Heidari, H.,
Khavarinejad, R. A. and Assareh, M. H.
(2005) The effects of NaCl on growth,
water relations, osmolytes and ion
content in Kochia prostrata Biologia
Plantarum 49(2): 301-304.
Kaya, C., Tuna, A. L. and Yokas, I. (2009)
The role of plant hormones in plants
under salinity stress. In: Salinity and
water stress: improving crop eficiency
(Eds. Ashraf, M., Ozturk, M. and Athar,
H. R.) 45-50. Springer, Berlin.
Kim, S. K., Son, K. T., Park, S. Y., Lee, I.
J., Lee, B. H., Kim, B.Y. and Lee, S. C.
(2006) Influences of gibberellin and
auxin on endogenous plant hormone and
starch mobilization during rice seed
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 80
germination under salt stress. Journal of
Environmental Biology 27(2): 181-186.
Kholova, J., Sairam, R. K. and Meena, R.
C. (2010) Osmolytes and metal ions
accumulation, oxidative stress and
antioxidant enzymes activity as
determinants of salinity stress tolerance
in maize genotypes. Acta Physiologiae
Plantarum 32(3): 477-486.
Kumar, V., Sah, S. K., Khare, T., Shriram,
V. and Wani, S. H. (2016) Engineering
plant hormones for abiotic stress
tolerance in crop plants. In: Plant
hormones under challenging
environmental factors (Eds. Ahammed,
G. J. and Yu, J. Q.) 266-274. Springer,
Dordrecht.
Lu, C. M., Qiu, N. W., Lu, Q., Wang, B. S.
and Kuang, T. Y. (2002). Does salt
stress lead to increased susceptibility of
photosystem II to photoinhibition and
changes in photosynthetic pigment
composition in halophyte Suaeda salsa
grown outdoors. Plant Science 5: 1063-
1068.
Maas, E. V. and Hoffman, G. J. (1977)
Crop salt tolerance, current assessment.
Journal of the Irrigation and Drainage
Division, ASCE 103: 115-134.
Maggio, A., Barbieri, G., Raimondi, G. and
De Pascale, S. (2010) Contrasting
effects of GA3 treatments on tomato
plants exposed to increasing salinity.
Jurnal of Plant Growth Regulation 29:
63-72.
Majid, G. J., Ali, S., Foad, M., Seyed, A.
M. M. S. and Iraj, A. (2011) The role of
phytohormones in alleviating salt stress
in crop plants. Australian Journal of
Crop Science 5(6): 726-734.
Matsushita, N. and Matoh, T. (1992)
Characterization of Na+ exclusion
mechanisms of salt-tolerant reed plants
in comparison with salt sensitivity rice
plants. Plant 83: 170-176.
Mendoza-Hernández, J. C., Perea-Vélez, Y.
S., Arriola-Morales, J., Martínez-Simón,
S. M. and Pérez-Osorio, G.(2016).
Assessing the effects of heavy metals in
ACC deaminase and IAA production on
plant growth-promoting bacteria.
Microbiological Research 188-189: 53-
61.
Molassiotis, A. N., Sotiropoulos, T., Tanou,
G., Kofidis, G., Diamantidis, G. and
Therios, I. (2006) Antioxidant and
anatomical responses in shoot culture of
the apple rootstock MM 106 treated with
NaCl, KCl , mannitiol or sorbitol.
Biology Plant 50(1): 61-68.
Munns, R. (2002) Comparative physiology
of salt and water stress. Plant Cell and
Environment 25: 239-250.
Nilsen, E. and Orcutt, D. M. (1996) The
physiology of plants under stress-
abiotic factors. Wiley, New York.
Patade, V. Y., Suprasanna, P. and Bapat, V.
A. (2008) Effects of salt stress in
relation to osmotic adjustment on
sugarcane (Saccharumofficinarum L.)
callus cultures. Plant Growth Regulation
55: 169-173.
Prado, F. E., Boero, C., Gallarodo, M. and
Gonzalez, J. A. (2000) Effect of NaCl
on germination, growth and soluble
sugar content in Chenopodium quinoa
willd seeds. Botanical Bulletin of
Academia Sinica 41: 27-34.
Raja, V., Majeed, U., Kang, H., Andrabi, K.
I. and John, R. (2017) Abiotic stress:
interplay between ROS, hormones and
MAPKs. Environtal Experiment Botany
71: 107-113.
Ruiz, D., Martinez, V. and Cedra, A. (1999)
Demarcating specific ion and osmotic
effects in the response of two citrus to
salinity. Scientia Horticulturae 80: 213-
224.
Sairam, R. K., Srivastava, G. C., Agarwal,
S. and Meena, R. C. (2005) Differences
in antioxidant activity in response to
salinity stress in tolerant and susceptible
wheat genotypes. Biologia Plant 49: 85-
91.
Shabala, S. (2000) Ionic and osmotic
components of stress specifically
modulate net ion fluxes from bean leaf
81 ... های گیاه بامیهرستشناختی و آناتومیکی دانههای فیزيولوژيکی، ريختهای اکسین، جیبرلین، ويهگیتثییر تنش شوری بر هورمون
mesophyll. Plant Cell Environment 23:
825-837.
Shibli, R. A., Kushad, M., Yousef, G. G.
and Lila, M. A. (2007) Physiological
and biochemical responses of tomato
micro shoots to induced salinity stress
with associated ethylene accumulation.
Plant Growth Regulation 51: 159-169.
Silva, C., Martinez, V. and Carvajal, M.
(2008) Osmotic versus toxic effects of
NaCl on pepper plants. Biologia Plant
52(1): 72-79.
Slama, I., Ghnaya, T., Hessini, K., Messedi,
D., Savoure, A. and Abdelly, C. (2007)
Comparative study of the effects of
mannitol and PEG osmotic stress on
growth and solute accumulation in
Sesuviumportulacastrum. Environmental
and Experimental Botany 61(1): 10-17.
Sudhir, P. and Murthy, S. D. S. (2004)
Effects of salt stress on basic processes
of photosynthesis. Potosynthetica 42(4):
481-486.
Yang, R., Yang, T., Zhang, H., Qi, Y.,
Xing, Y., Zhang, N., Li, R., Weeda, S.,
Ren, S., Ouyang, B. and Guo, Y. D.
(2014) Hormone proiling and
transcription analysis reveal a major role
of ABA in tomato salt tolerance. Plant
Physiol Biochem 77: 23-34.
Younis, A., Anjum, S., Riaz, A., Hameed,
M., Tariq, U. and Ahsan, M. (2014)
Production of quality dahlia (Dahlia
variabilis cv. Redskin) flowers by
efficient nutrients management. Am-
Eurasian Journal of Agriculture and
Environmental Sciences 14: 137-142.
Wang, W. B., Kim, Y. H., Lee, H. S., Kim,
K. Y., Deng, X. P. and Kwak, S. S.
(2009) Analysis of antioxidant enzymes
activity during germination of alfalfa
under salt and drought stresses. Plant
Physiology and Biochemistry 47(7):
570-577.
Wani, S. H., Dutta, T., Neelapu, R. R. N.
and Surekha, C. (2017) Transgenic
approaches to enhance salt and drought
tolerance in plants. Plant Gene 11: 219-
231.
Zörb, C., Geilfus, C. M., Mühling, K. H.
and Ludwig-Müller, J. (2013) The
influence of salt stress on ABA and
auxin concentrations in two maize
cultivars differing in salt resistance.
Journal of Plant Physiology 170(2): 220-
224.
1398زمستان ة چهل و دوم،شماريازدهم، سالشناسی گیاهی ايران، زيست 82