Proceedings of the 64th Gulf and Caribbean Fisheries Institute October 31 - November 5, 2011 Puerto Morelos, Mexico

Distribución y Abundancia del Ensamble de Gasterópodos en Relación

a Variables Ambientales en el Banco de Campeche, México

Distribution and Abundance of Benthic Gastropods in Relation

to Environmental Variables in the Campeche Bank, Mexico

Distribution et Abondance des Gasteropodes en Relation

aux Variables Environnementaux dans le Bank de Campeche, Mexique

JOSEFINA SANTOS VALENCIA1,2*, JAVIER BELLO PINEDA3,

MARTHA ENRÍQUEZ DÍAZ1, y DALILA ALDANA ARANDA1 1CINVESTAV, IPN Mérida, Km 6 Antigua Carretera a Progreso, Mérida, Yucatán, México. *jsantosv64@hotmail.com.

daldana@mda.cinvestav.mx. 2Centro Regional de Investigación Pesquera de Lerma, Campeche, Km 5 s/n Carretera

Campeche Lerma, Campeche, México. 3 Instituto de Ciencias Marinas y Pesquerías. Universidad Veracruzana. Av.

Independencia No. 30, Col. Centro Boca del Río, Veracruz C.P. 94290, México.

bellopj@hotmail.com. 1marthaenriquez_1999@yahoo.com.

RESUMEN La distribución y la abundancia de los gasterópodos marinos en el Banco de Campeche, México son descritas en relación con

los factores ambientales, usando análisis de correspondencia canónico (CCA). En septiembre y octubre de 2009 se realizaron 90

transectos lineales de 150 x 1.5 m, frente a las localidades pesqueras de Tenabo, Campeche y Seybaplaya. En cada sitio se colectaron y midieron los organismos, registrando profundidad, temperatura, oxígeno disuelto, salinidad. Se colectaron muestras de

sedimento para determinar porcentaje de materia orgánica y tamaño de partícula, además se realizó una evaluación visual para

determinar los tipos de fondo. La especie con distribución más amplia fue Turbinella angulata presente en 65% de las estaciones, con densidad de 0.0017 ind/m2. Busycon perversum presente 25% de los transectos con densidad de 0.0009 ind/m2; Strombus

costatus y Pleuroploca gigantea fueron observados en 6% de las estaciones, con densidades de 0.0001 ind/m2 en ambas especies;

Strombus pugilis se presentó en 13% de los cuadrantes, con la más alta densidad 0.0716 ind/m2. La riqueza de especies y su diversidad muestran disminución al acercarse a la costa. Los patrones de abundancia relativa se asociaron a gradientes ambientales.

Las especies detritívoras S. pugilis S. costatus, se asociaron con la arena fina y media con alto contenido materia orgánica (> 6 mg/

g). No se observaron gradientes ambientales asociados la distribución y abundancia de los gasterópodos carnívoros (T. angulata, B. perversum y P. gigantea) en el banco de Campeche.

PALABRAS CLAVE: Distribución, abundancia, gasterópodos, variables ambientales, Campeche

INTRODUCCIÓN

Los gasterópodos marinos en la península de Yucatán han tenido una fuerte presión de pesca que ha llevado a la

declinación de las poblaciones (Chavéz 1994, de Jesús-Navarrete et al. 2000, Aldana et al. 2003). Actualmente con

excepción de Banco Chinchorro en Quintana Roo y el litoral de Campeche, todos los sitios de captura de caracol se

encuentran cerrados a la pesca.

En el banco de Campeche la captura es mutiespecífica, compuesta por ocho especies comerciales: Turbinella angulata,

Busycon sp, Pleuroploca gigantea, Strombus costatus, Strombus pugilis, Melongena melongena, Melongena corona

bispinosa y Fasciolara tulipa (Baqueiro, et al. 2000). La captura de caracol inició con 239 toneladas (t) en 1980, seguido

por dos décadas de desarrollo sostenido hasta alcanzar 8,311 t de peso vivo en el año 2000. En los siguientes años, el

promedio de captura anual fue superior a 5 mil t hasta 2008, representando el 95% de la producción de caracol del Golfo de

México (SAGARPA, Carta Nacional Pesquera 2010).

La captura de caracol se encuentra regulada por la Norma Oficial Mexicana (NOM-013-PESC-1994) que establece

tallas mínimas de captura para cuatro de las ocho especies comerciales de caracol del Golfo y Caribe, además por una veda

temporal para todas las especies de caracol del litoral de Campeche del 15 de julio al 14 de marzo del siguiente año. Sin

embargo, los esfuerzos por mantener la pesquería, no han logrado detener el deterioro de las poblaciones de caracol.

Baqueiro, et al. (2000) mencionaron que este recurso presentaba signos de sobre-explotación. La ausencia de captura en tres

de las ocho localidades pesqueras y la disminución del número de especies que la componen, así como de la alta prevalencia

de juveniles en la captura (Santos et al. (2009), confirman el estatus de la pesquería. Por lo anterior, el conocimiento de la

distribución y abundancia de los gasterópodos y su relación con las variables ambientales en el litoral de Campeche es

fundamental para su manejo pesquero.

En este sentido, García-Cubas (1982), Appeldoorn (1988), Stoner y Schwarte (1994) y Delgado et al. (2004), determi-

naron que la distribución y abundancia de las poblaciones de moluscos bivalvos y gasterópodos están determinadas por las

características de la zona donde habitan. Así mismo, mediante la aplicación análisis multivariados, es posible describir los

patrones de distribución de las poblaciones asociadas a factores ambientales por medio de gradientes, vía diagramas de

ordenación (ter Braak 1986, ter Braak y Verdonschot 1995). Así, el objetivo de este trabajo es presentar los patrones de

Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 403

distribución y abundancia de las especies que constituyen

el ensamble, discutiendo las asociaciones con las caracte-

rísticas ambientales del hábitat.

MATERIAL Y MÉTODO

Area de Estudio

De septiembre de 2009, se realizaron 120 transectos

lineales (150 x 1.5m) en un polígono de 2 500 Km2 entre

las coordenadas 19° 43’- 20° 13’ LN y 90° 71’- 90° 50’

LO, en la zona litoral centro norte de Campeche, en los

sitios de mayor captura (Tenabo, Campeche y Seybaplaya)

(Figura 1).

Análisis Estadístico

Para el análisis de tallas se realizaron pruebas de nor-

malidad (Shapiro-Wilk W test) y se compararon las tallas

para cada una de las especies por localidad con la Prueba

Kruskal-Wallis. La riqueza de especies (S) se tomó como

el número total de las especies presentes en una muestra, la

diversidad se calculó mediante el indice de Shannon-

Wiener (H) que es una medida de la diversidad donde se

representa la abundancia proporcional de cada tipo de ele-

mento del paisaje e incrementa a medida que la distribu-

ción proporcional de los elementos se hace más equitativa

(Magurran 1988).

Asimismo, para establecer la relación entre los factores

ambientales y la densidad mensual de especies se aplicaron

dos Análisis de Correspondencia Canónico (CANOCO

3.1), uno tomando las variables relacionadas a las caracte-

rísticas del sedimento (tamaño de partícula y contenido de

materia orgánica) y otro considerando el tipo de fondo.

RESULTADOS

Factores Ambientales

La temperatura superficial del mar durante el periodo

de estudio presentó valores muy similares al patrón regis-

trado en promedio para la Sonda de Campeche. Los valores

de las variables ambientales físico-químicas se muestran en

la Figura 2. La fluctuación de los valores de profundidad,

temperatura, oxígeno disuelto y salinidad, no mostraron

diferencias significativas en las zonas de pesca (p > 0.05).

Tamaño de Partícula Sedimentaria y Materia Orgánica

La Figura 3a, muestra la distribución de tamaño de las

partículas sedimentarias en el área de estudio, que variaron

de 63 a 1300 µm. Las partículas que predominaron en la

zona de estudio fueron arena media y la arena gruesa (>

250 µm), ambas con mayor porcentaje en Tenabo (87%) y

menor en Seybaplaya (70%). El porcentaje de MO varió en

un rango de 0.1 - 7.4 mg/g. Los valores máximos se pre-

sentaron en los sitios cercanos a la costa (4.8 - 7.4 mg/g),

disminuyendo en los puntos más distantes (Figura 3b).

Tipos de Fondo

Se diferenciaron cinco tipos de sustratos en la zona

litoral norte de Campeche: macrófitas someras, macrófitas

profundidad media, sustrato desnudo somero, arena profun-

didad de media y arena profunda. Las macrófitas someras

fueron dominantes en las localidades de Tenabo e Isla Are-

na. La arena profunda dominó en las localidades de Sey-

baplaya y Champotón y el litoral de Campeche el sustrato

está conformado por una mezcla de arena de profundidad

media y arena profunda. Se observó una franja de macrófi-

tas de profundidad media en todas las localidades estudia-

das (Figura 4).

Figura 1. Zona de estudio.

Recolecta de Muestras

Se capturaron cinco especies de gasterópodos comer-

ciales, dos herbívoras-detritívoras (Strombus costatus y

Strombus pugilis) y tres carnívoras (Turbinella angulata,

Busycon perversum y Pleuroploca gigantea). En cada esta-

ción se contaron y midieron los ejemplares, tomando la

longitud sifonal con un vernier manual (± 0.01 mm). La

profundidad (P), temperatura del fondo (TF), oxígeno di-

suelto (OD) y salinidad (S) fueron tomadas con un Multi

analizador YSI 85.

Se tomaron muestras de sedimento, mismas que se

congelaron (-6°C) para su transporte. Posterior al secado se

realizó el análisis granulométrico usando de una serie de

tamices y la escala de Wentworth para su clasificación

(Wentworth 1922). El contenido de materia orgánica (MO)

se determinó por la técnica de perdida por ignición

(Buchanan 1984). Para llevar a cabo el registro de los dis-

tintos tipos de fondo, se usó el método de evaluación vi-

sual rápida (Done 1981), en el cual se registraron los ele-

mentos más conspicuos a escala de paisaje.

Page 404 64th Gulf and Caribbean Fisheries Institute

Distribución y Abundancia

Se capturaron 765 gasterópodos de cinco especies

comerciales. T. angulata, fue la más ampliamente distribui-

da, presente en 65% de las estaciones, con densidad de

0.0017 ind/m2 (Figura 5a); B. perversum presente en 25%

de los transectos con densidad de 0.0009 ind/m2 (Figura

5b); S. costatus y P. gigantea fueron observados en 6% de

las localidades con densidad 0.0001 ind/m2 en ambos casos

(Figuras 5c y 5d). Así mismo, S. pugilis, estuvo presente en

13% de las estaciones, presentando distribución en forma

clúster y la más alta densidad 0.0716 ind/m2 (Figura 6).

La Figura 7, muestra el número de organismos

capturados por especie y por zona, observándose un

cambio espacial en su composición. T. angulata y S.

costatus con mayor presencia en Tenabo y Campeche (80 y

90%). P. gigantea tuvo mayor presencia en Campeche

(70%) y en Seybaplaya dominó B. perversum (75%) y S.

pugilis (90%).

Estructura de Tallas

En la Figura 8 se comparan las medianas por especie y

localidad. Las tallas de T. angulata fluctuaron entre 49 -

270 mm, se encontró diferencia significativa de la mediana

en Tenabo (p < 002) respecto a Campeche y Seybaplaya.

En B. perversum la longitud varió entre 50 - 290 mm, el

Figura 2. Variables físico-quimicas (primer, medio y tercer cuartil, valores mínimo y máximo) en tres localidades pesqueras del estado de Campeche, México, 2009.

Figura 3. Distribución del porcentaje de materia orgánica contenida en sedimento marino (a) y del tamaño de las partículas sedimentarias (b) en el banco de Campeche en septiembre, 2009.

Figura 4. Distribución de los tipos de fondo en el banco de Campeche, México, en 2009.

Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 405

55% de estos organismos tuvieron tallas menores a la

mínima permitida, con diferencia significativa (p < 0.039)

en Seybaplaya en relación a las otras localidades. Las

longitudes de P. gigantea (n = 13) y S. costatus (n = 31)

variaron entre 73 - 347 mm y entre 110 - 220 mm respecti-

vamente, más del 30% de estos organismos fueron de talla

menor a la mínima de captura, ambas especies mostraron

normalidad en su distribución (p > 0.05). En S. pugilis, las

tallas variaron de 19 - 84 mm, sin diferencia significativa

entre las medianas (p = 0.90).

Riqueza y Diversidad

La Figura 9a muestra el número de especies diferentes

registradas en cada estación. Se observa que hacía la zona

de Seybaplaya encontramos estaciones con las mayores

riquezas, donde la mayoría de estas presentan 2 o más

Figura 5. Distribución y abundancia de Turbinella angulate, Busycom perversum, Strombus costatus y Pleuroploca gigantean en el banco de Campeche, México, 2009.

Figura 6. Distribución y abundancia de Strombus pugilis en el banco de Campeche, México, 2009.

especies por sitio llegando a 4 especies en la estación con

mayor riqueza. La menor riqueza se identifica en el grupo

de estaciones de Campeche y una riqueza intermedia para

la zona de Tenabo. La figura 9b muestra que a pesar que la

zona de Tenabo no presentó los valores mayores de

riqueza, registró los valores más elevados en el índice de

diversidad. La zona de Campeche presenta valores de

diversidad modestos, lo que en conjunto con sus datos de

riqueza indica que esta zona es dominada por pocas

especies. Los valores de diversidad de la zona de Seybapla-

ya son similares a los de Tenabo. Ambas figuras nos

sugieren en conjunto que hacía el Norte y Sur de la zona de

estudio encontramos una comunidad de caracoles más rica

y diversa que en la cercanía a la zona urbana de Campeche.

Análisis de Correspondencia Canónico

La Figura 10a muestra los resultados del análisis de

correspondencia canónico entre la abundancia de los

gasterópodos con las características del sedimento. Los

mayores valores de correlación con el primer eje de

ordenación fueron con la arena fina (> 125 µm, r = -0.815)

y con valores de materia orgánica iguales o menores a 4.6

mg/g (r = -0.809). En el segundo eje, las correlaciones

Page 406 64th Gulf and Caribbean Fisheries Institute

y 0.615). La varianza explicada que vincula la abundancia

con el tipo de fondo fue de 87.9%, indicando una alta

relación entre ambos. Este análisis permite registrar la

relación entre una especie herbívoro-ditritívoro (S.

costatus) y dos carnívoros (T. angulata y P gigantea) con

las grandes extensiones de macrófitas someras y de

profundidad media.

DISCUSIÓN

El Banco de Campeche, es una extensa región del

Golfo de México con una alta productividad biológica. Sus

costas están formadas por dos provincias geológicas, al Sur

limitada por el río Champotón, con amplias playas de

arena y limo, ricas en materia orgánica y al Norte, forma

parte de la Península de Yucatán, de Origen Cárstico, con

costas rocosas calcáreas y playas arenosas con sedimentos

de arena-limo (Lankford 1974), en esta última, se realiza la

pesca comercial de caracol.

fueron positivas con la arena media (< 250 µm, r = 0.645),

con contenido de materia orgánica superior a 6 mg/g) (r =

0.709). Los ejes 1 y 2 explicaron el 98.2% de la relación

abundancia-ambiente. En esta relación, las especies

detritívoras S. costatus y S. pugilis prevalecieron en arenas

(< 125 y 250 µm) finas y medias y con alto contenido de

materia orgánica > 4.6 mg/g. Las especies carnívoras se

asociaron con los menores porcentajes de materia orgánica

< 4.5 mg/g, sin ninguna relación con el tamaño de partícula

sedimentaria.

La Figura 10b, presenta la relación entre la abundancia

de los gasterópodos con los diferentes tipos de fondo que

prevalecen en el litoral de Campeche. El eje 1 se correla-

cionó en forma negativa con las macrófitas de profundidad

media (r = 0.748) y el eje 2 se correlacionó positivamente

con el sustrato desnudo y las macrófitas someras (r = 0.845

Figura 7. Número de gasterópodos capturados por especie y localidad en el banco de Campeche, México, septiembre, 2009.

Figura 8. Comparación de la longitud sifonal de gasterópo-dos por especie y localidad en Campeche, México, 2009. a) Turbinella angulate, b) Busycon perversum and c) Strombus pugilis.

Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 407

La distribución y abundancia de los gasterópodos en el

Banco de Campeche fue heterogénea, donde T. angulata

presentó la mayor distribución S. pugilis la mayor abun-

dancia. Pérez y Aldana (2000) en el litoral de Yucatán,

reportaron a T. angulata como la especie de mayor

distribución presente en todas las estaciones muestreadas.

Por otra parte, S. pugilis, presentó distribución en forma de

clúster con altas densidades, lo cual influye considerable-

mente en los valores de densidad determinados, ya que por

su talla pequeña, no es objeto de pesca comercial en la

zona. Estudios previos realizados con esta especie la

reportan como la especie de caracol más abundante en la

plataforma continental de Yucatán, con densidades de

0.2780 ind/m2 en costas de Campeche (Baqueiro et al.

1996) y entre 0.1728 y 0.2956 ind/m2 en costas de Yucatán

(Canul-Chan et al. 2009).

En la Tabla 1 se comparan las densidades de los

gasterópodos objeto de pesca comercial en la zona de

estudio en dos periodos (1996 y 2009), en ésta se observa

que tanto las densidades por especie, así como sus tallas

promedio han disminuido en el tiempo, ambos parámetros

pueden ser indicadores de sobre explotación del recurso

caracol del Banco de Campeche. Así mismo, las bajas

densidades de caracoles en el medio marino afectan la

reproducción. Appeldoorn (1988 1995), mencionó que la

baja densidad y el poco movimiento de Strombus gigas,

impidió que se formen agregaciones reproductivas. Stoner

y Ray-Culp (2000), observaron que la cópula y desove

resultan afectados a densidades de < 56 ind/ha y de < 48

ind/ha, respectivamente. Las densidades estimadas en este Figura 9. Riqueza (a) y diversidad (b) de gasterópodos comerciales en Campeche, México, 2009.

Figura 10. Resultados del Análisis de correspondencia canónico (CCA), donde se muestra la asociación estadística entre las especies de gasterópodos con las variables en sedimento (a: > 125 = arena fina, >250 = arena madia, >500 = arena gruesa. 1.5, 3, 4.5, 6 and 7.5 = porcentaje de materia orgánica) y entre las especies con los tipos de fondo (b), basados en los primeros ejes canónicos.

Page 408 64th Gulf and Caribbean Fisheries Institute

estudio para los gasterópodos de mayor talla comercial (T.

angulata, B. perversum, P. gigantea y S. costatus) se

encuentran por debajo de éstos valores, lo que sugiere que

el proceso reproductivo puede estar siendo afectado.

Por otra parte, diversos estudios han demostrado que

los patrones de distribución y abundancia de las poblacio-

nes de macro invertebrados bentónicos, están estrechamen-

te relacionadas con las variables físico-químicos, el

contenido de materia orgánica y el diámetro y característi-

cas del sedimento (Carvalho et al. 2001, Dos Santos y

Pires-Vanin 2004, Gilberto et al. 2005, Diez, 2006). Con

base en nuestros resultados, las variables físico-químicas

no fueron factores de cambio en la distribución y densidad

de los gasterópodos marinos del litoral de Campeche, tal

vez porque se realizó en un periodo relativamente corto de

tiempo. Las variables del sedimento que determinaron los

patrones de distribución y abundancia de los gasterópodos

detritívoros S. pugilis y S. costatus fueron el contenido de

materia orgánica y tamaño de partícula, sin embargo, las

especies de hábitos alimenticios carnívoros (T. angulata,

B. perversum y P. gigantea), no mostraron relación

significativa con estas variables. Estos patrones son

semejantes a los observados por Peeters et al. (2004),

quienes establecieron una relación significativa entre

macroinvertebrados detritívoros con sedimentos finos,

mientras que los carnívoros no mostraron relación.

T. angulata es la especie de caracol más explotada en

Campeche, aportando aproximadamente el 70% de la

producción (Santos-Valencia et al. 2010). En cuanto su

preferencia de hábitat, esta especie fue encontrada en todos

los tipos de fondo. Baqueiro-Cárdenas (2004) y Cervera-

Cervera et al. (2007) reportaron puede encontrarse en

diferentes fondos desde rocosos, corales, de arena o arena

fangosa y en praderas de fanerógamas marinas. Sin

embargo, en este estudio se determinó una la relación

significativa entre T. angulata y P. gigantea S, costatus

con las grandes extensiones de pastos marinos. Las dos

primeras especies, encuentran en esta zona a sus presas

(preferentemente gasterópodos marinos como Fasciolaria

tulipa, Busycon perversum y Strombus pugilis) debido a

sus hábitos alimenticios carnívoros. Por su parte, S.

costatus prefiere las zonas de pastos marinos pero en aguas

menos profundas. Esta preferencia de hábitat ha sido

reportada para S. gigas en el Caribe por Alcolado (1976),

quien menciona que se alimentan principalmente de

epífitos de Thalassia testudinum, detrito de pastos y

macroalgas. Stoner (2003) determinó que las praderas de

pastos marinos (especialmente de T. testudinum),

representan el hábitat más usado por juveniles y adultos

de esta especie. S. costatus también es una especie micro

herbívora, por lo que su estrecha relación con las

praderas de macrófitas puede estar determinada por sus

hábitos alimenticios.

AGRADECIMIENTOS Se agradece al Dr. Isaac Rojas González, director del Centro

Regional de Investigación Pesquera de Lerma Campeche el apoyo en la realización de este trabajo. Se agradece también a Manuel Medina

Martínez, Kennet Cervera Cervera y Miguel Seca por los muestreos en

campo. Así como a Juan Carlos Espinoza y José Francisco Chávez por el procesamiento de la información geográfica.

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Tabla 1. Densidad y longitud sifonal de gasterópodos comerciales en el Banco de Campeche, México.

Zona de estudio Coordenadas Especies Ind/m2 Longitud sifonal promedio (mm) Fuente

Zona centro y norte de Campeche

19° 20’ N 90° 43’ O

Turbinella angulata Strombus costatus

Peuroploca gigantea Strombus pugilis

0.0240 0.0250

0.2780

194 173 318 76

Baqueiro (1996)

Zona centro y norte de Campeche

19° 43’ N 90° 50’ O

Turbinella angulata Strombus costatus

Pleuroploca gigantea Strombus pugilis

0.0017 0.0001 0.0001 0.0716

186 169 278 66

Este trabajo

Santos Valencia, J. et al. GCFI:64 (2012) Page 409

Santos-Valencia, J., I. Martínez, M. Enríquez-Díaz, y D. Aldana Aranda. 2010. Ciclo Reproductor de Turbinella angulata (Mollusca:

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