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Crustceos del gnero Aegla (Decapoda: Anomura) en la Cordillera de la Costa: su importancia para la conservacin

de la biodiversidad de aguas continentales en ChileCrustaceans of the genus Aegla (Decapoda: Anomura) in the Chilean Coastal Range: their

relevance for the conservation of aquatic biodiversity in Chile

CARLOS G. JARA

Abstract

The Coastal Range is a most prominent feature of the Chilean landscape. Due to climatic and biogeographic attributes, the coastal range has been the refuge for an important group of freshwater species, among them seven species of the genus Aegla (Crustaceae: Decapoda), anomuran crabs. These species are A. concepcionensis, A. expansa, A. manni, A. cholchol, A. spectabilis, A. bahamondei, A. hueicollensis, all of them having restricted geographical ranges (38-40 S), and regionally endemic. The conservation of these rare species deserves a major conservation effort.

Introduccin

Uno de los elementos faunsticos ms conspicuos de las comunidades de aguas continentales de Chile son los crustceos decpodos del gnero Aegla, tambin conocidos como pancoras o piachas (Schmitt, 1942b; Bahamonde y Lpez, 1961; Burns, 1972; Martin y Abele, 1988). Parientes lejanos de los langostinos marinos (Martin y Abele, 1986), son los nicos cangrejos anomuros exclusiva-mente dulceacucolas en el mundo, y se distribuyen slo en el sur de Sudamrica (Schmitt, 1942b; Manning y Hobbs, 1977). Se los distingue por ser animales cubiertos de caparazn duro, de contorno ovalado, surcado por un sistema pe-culiar y exclusivo de lneas y suturas sobre el dorso, con cuatro pares de patas caminadoras, las dos delanteras transformadas en pinzas, y la cola o abdomen ectada bajo el cuerpo (Martin y Abele, 1988). El tamao de los adultos no sobrepasa habitualmente los 60 mm de largo total y su color vara de acuerdo a las condiciones del sustrato, desde pardo verdoso en fondos de piedras blan-cas (granito) hasta verde o gris negro en fondos fangosos o de rocas oscuras. Su alimentacin incluye larvas y ninfas acuticas de insectos, otros invertebrados acuticos, cadveres, huevos de peces, y detritus orgnico (Bahamonde y Lpez, 1961; Burns, 1972; Rodrigues y Hebling, 1978; Isler, 1988).

Los sexos son separados; los machos tienen pseudopenes en la base del ltimo par de patas torcicas y carecen de apndices bajo el abdomen. Las hembras tienen abertura genital en la base de las patas del tercer par torcico

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y cuatro pares de apndices bajo el abdomen (Bahamonde y Lpez ,1961; Martin y Abele, 1988). Los huevos son incubados por la hembra adheridos a los apndices (plepodos) en la parte ventral del abdomen. La puesta de los huevos ocurre a nes del verano o inicio del otoo (febrero a abril) (Bahamonde y Lpez, 1961; Rodrigues y Hebling, 1978) y su incubacin demora entre seis y ocho meses, de manera que una hembra adulta produce a lo ms una progenie por ao. El reclutamiento (eclosin de los juveniles) ocurre entre agosto y oc-tubre (Bahamonde y Lpez, 1961; Lpez 1965; Bueno y Bond-Buckup, 2000). La fecundidad depende de la talla de las hembras variando entre 200 y 1500 huevos/hembra. De los huevos (~1 mm dimetro) nacen juveniles (~2 mm) de apariencia similar a los adultos, que al cabo de uno o dos das abandonan la cmara incubatriz bajo el abdomen de la madre e inician su vida libre, ocultn-dose entre los granos de arena y detritus del sustrato. La densidad (nmero de individuos por unidad de supercie) de las poblaciones de Aegla en ros y lagos chilenos es muy variable, pero en general vara entre 0,5 y 3 individuos/m2. En pequeos arroyos colindantes con praderas de crianza de ganado puede llegar a ser extremadamente alta (10 a 20 individuos/m2), debido a que las fecas son arrastradas por la lluvia hasta el cauce, donde constituyen un sustrato para la proliferacin de larvas de insectos y otros invertebrados que son alimento para Aegla. Este gnero prolifera tambin en la proximidad de centros de cultivo de salmones, como los lagos Rupanco y Llanquihue.

La Cordillera de la Costa, sistema montaoso que domina el relieve costero colindante con el ocano Pacco a lo largo de Chile, es la fuente de una serie de cuencas de pequeo tamao que drenan sus aguas en las vertientes oriental y occidental. Desde la desembocadura del ro Biobo hacia el sur, la Cordillera de la Costa albergaba grandes extensiones de bosque nativo maduro, multiespecco y multietneo. En las ltimas dcadas estos bosques han sido paulatinamente reemplazados por plantaciones forestales exticas (pinos y eucaliptos). El bos-que alcanza carcter de selva hmeda, sustentada por la copiosa precipitacin derivada del efecto de biombo climtico que la Cordillera de la Costa ejerce sobre la circulacin de las masas de aire cargadas de humedad, que ingresan desde el Pacco hacia el continente. La profusin de ros de la Cordillera de la Costa, estrechamente relacionados con la cobertura vegetacional (vase Mar-dones, en este volumen), es el hbitat de una rica fauna de peces autctonos y de invertebrados (insectos, crustceos, moluscos, sanguijuelas y gusanos) entre los que, naturalmente, se cuentan las pancoras.

En Chile, la diversidad de especies del gnero Aegla alcanza a 17, de las cuales siete (A. concepcionensis, A. expansa, A. bahamondei, A. cholchol, A. spectabilis, A. manni, y A. hueicollensis) son endmicas del tramo de Cordillera de la Costa comprendido entre la desembocadura del Biobo (Provincia de Concepcin, VIII Regin) y la desembocadura del ro Bueno (Provincia de Val-divia, X Regin). En esta zona de montaas costeras, la densidad del drenaje uvial ofrece mejores posibilidades de preservacin para la fauna de aguas dulces. En este captulo, se entrega una breve resea de cada especie, basada

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en Jara (1996), agregando comentarios sobre el estado de conservacin de su hbitat y poblaciones. La fauna de aglidos de los cursos de agua al sur de la desembocadura del ro Bueno, hasta Maulln y Carelmapu, es desconocida, por lo que es posible que futuras exploraciones revelen nuevas especies de Aegla (vase Recuadro 1).

Clave para el reconocimiento taxonmico de las especies de Aegla (Decapoda: Anomura) del centro-sur de la Cordillera de la Costa chilena.

1 (2) Aegla con los bordes laterales del caparazn lisos, sin dentculos ni tubrculos espiniformes .............................................................................................. 3

2 (1) Aegla con los bordes laterales del caparazn denticulados, o bien con tubrcu-los espiniformes provistos de una escama aguda en el pice ...................... 9

3 (4) ngulo anterolateral del 2 (aparentemente 1) epmero abdominal romo, sin tubrculo espiniforme terminado en escama acuminada; rostro macizo, carenado en toda su extensin, de pice subagudo o romo; rbitas profundas, angostas en forma de V, sin espina orbitaria .................................................... Aegla manni

4 (3) ngulo anterolateral del 2 (aparentemente 1) epmero abdominal proyectado en tubrculo espiniforme terminado en escama acuminada ............................ 5

5 (6) Cresta palmar de los quelpodos expandida, formando una lmina subdis-ciforme cuyo extremo posterior sobrepasa el lbulo anterointerno del carpo de los quelpodos ............................................................... Aegla expansa

6 (5) Cresta palmar de los quelpodos escasamente expandida, de contorno su-brectangular y borde irregularmente noduloso a dentado, no sobrepasa el lbulo anterointerno del carpo................................................................................... 7

7 (8) Supercie del caparazn liso, micropunteado, notoriamente globoso sobre el rea gstrica, pero gradualmente deprimido hacia la base del rostro ligulado (con forma de lengua) con carena ancha y baja que se funde en el pice provisto de escama roma rodeada de cerdas cortas e hirsutas ......... Aegla concepcionensis

8 (7) Supercie del caparazn gruesamente punteado por hacecillos de cerdas cortas e hirsutas; rostro triangular, corto, con pice cnico agudo, levemente surcado a ambos lados de la carena ................................. Aegla hueicollensis

9 (10) Rostro 2 a 2,5 veces ms largo que los pednculos oculares. Mitad externa del dorso del carpo de los quelpodos con una espina larga, cnica, y levemente recurvada, que se asocia a la cresta palmar muy estrecha cuyo extremo distal se proyecta en espina larga y aguda ....................................... Aegla spectabilis

RECUADRO 1

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20.1. Aegla concepcionensis Schmitt, 1942a

Diagnosis (modicada de Jara 1996, Fig. 1). Caparazn almendrado, poco ms largo que ancho, marcadamente convexo en el rea gstrica que es amplia y protuberante. Bordes laterales del caparazn, entre la frente y el surco cervi-cal, marcadamente convergentes. Borde de las reas branquiales lisos. Rostro subtriangular a ligulado, de carena dorsal baja poco pronunciada, con banda de cerdas y escamas espordicas; pice respingado, con escama roma rodeada de cerdas. Orbita sin espinita accesoria (espina orbitaria) cerca del extremo externo. Supercie del caparazn, detrs del rostro, liso o levemente picoteado, sin protuberancias y marcadamente deprimido. Resto de la supercie del capa-razn con hacecillos de cerdas diminutas, cortas y tiesas. Angulo laterodorsal del 2 (aparente 1) segmento abdominal con escama cnica corta y roma. Telson dividido. Quelas de tamao diferente en machos, pero de igual tamao en hembras. Tubrculos del borde interno del carpo de los quelpodos gruesos, toscos, poco prominentes, aplanados por la cara frontal, con una o ms cerdas y/o escamas en la sobre la arista laterodorsal. Cresta palmar subrectangular, poco sobresaliente, con borde sinuoso cubierto de escamas. Dorso de las patas 2, 3 y 4 con franjas transversales claras y oscuras, bien marcadas. Vientre blanco lechoso o marleo.

Tamao. Largo del caparazn (LC, entre el extremo del rostro y el borde posterior del caparazn cefalotorcico) hasta 33 mm en machos y hasta 23 mm en hembras (Jara, 1996).

Distribucin (Fig. 2). Se encontraba en los arroyos de cerros del sector sur de la ciudad de Concepcin y en el Ro Nongun. Probablemente, an exista en laguna Pineda y en arroyos del Parque Cerro Cayumanqui, cerca de Florida. La localidad tipo no fue especicada por Schmitt (1942b), pero la descripcin del lugar apunta a un arroyo en los cerros que bordean el camino a Chiguayan-

10 (9) Rostro a lo ms 1,5 veces ms largo que los pednculos oculares. Mitad ex-terna del dorso del carpo de los quelpodos convexa y lisa, sin espina sobre ella. Cresta carpal subrectangular poco prominente, con el borde irregularmente serrado o dentado ................................................................................ 11

11 (12) Tubrculos espiniformes del borde del rea branquial anterior del caparazn dorsoventralmente deprimidos, aplanados. 4 esterno torcico con un tubrculo espiniforme en posicin central.......................................... Aegla bahamondei

12 (11) Tubrculos espiniformes del borde del rea branquial anterior del ca-parazn cnicos, no aplanados. 4 esterno torcico con un tubrculo romo, no espiniforme, en posicin central, espordicamente con 1 2 escamas en la parte ms prominente ..................................................... Aegla cholchol

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te (Fig. 2). Una exploracin reciente (febrero 2000) de los arroyos del Cerro Caracol (C.G. Jara, M. Prez-Losada y A. Riedemann, datos no publicados), incluyendo los que se encuentran sobre el borde sudoriental del Campus de la Universidad de Concepcin, y los que bordean el camino entre Concepcin y Chiguayante, indic que la mayora tienen ujo de agua espordico y no se encontr Aegla. Ello hace presumir que la calicacin de especie vulnerable, asignada a esta especie por Bahamonde et al., (1998), debe ser reemplazada por especie amenazada de extincin. De hecho, A. concepcionensis se considera extinta en torno a la ciudad de Concepcin.

FIGURA 2. Distribucin geogrca de Aegla concepcionensis (_), A. expansa (X), A. bahamon-dei () y A. cholchol ().*Indica sitios analizados en este trabajo.

Hbitat. Corrientes de agua de ujo moderado a intenso, limpia y bien oxi-genada, sobre fondos de lajas y/o arena blanca cuarctica. Se puede suponer que antes del reemplazo del bosque nativo por plantaciones, los arroyos eran

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sombreados y reciban materia orgnica vegetal alctona que serva de alimen-to a la comunidad bentnica, mientras la estabilidad del lecho uvial estaba asegurada por la estabilidad del piso forestal. La erosin actual ha terminado por colmar los cauces de escorrenta con arena y sedimento arrastrado por las lluvias invernales, obliterando totalmente el hbitat de la comunidad de invertebrados bentnicos.

Comentarios. La destruccin de las poblaciones de Aegla en torno de la ciudad de Concepcin se habra completado durante la ltima dcada por la conjuncin de intensos incendios forestales que arrasaron grandes extensiones de plantaciones. Sequas estivales severas secaron los arroyos del macizo montaoso, ya desprovisto de capacidad de retencin de humedad por destruccin del bosque original. Por otro lado, la contaminacin del ro Nongun por aguas servidas, que ya era evidente en 1989 (C.G. Jara, obser-vacin personal), determin que los especmenes de Aegla recolectados en las inmediaciones de la confluencia del Nongun con el ro Andalin tuvie-ran el caparazn cubierto de materia orgnica y alta densidad de protozoos ssiles (cf. Carchesium) y hongos epibiontes sobre antenas, ojos, caparazn y piezas bucales. No existe informacin reciente acerca del estado de con-servacin de las poblaciones de Aegla en el ro Nongun, pero es presumible que el violento crecimiento de la urbanizacin en el valle haya eliminado la comunidad de invertebrados bentnicos del ro.

20.2. Aegla expansa Jara, 1992

Diagnosis (modificada de Jara, 1996, Fig. 3). Caparazn ms largo que an-cho, de contorno ovoidal, marcadamente convexo y elevado sobre la lnea media dorsal sin formar quilla. reas branquiales levemente expandidas. Rostro relativamente largo, ancho en la base, subtriangular, bien carenado y surcado a ambos costados de la carena, con los bordes levemente recurvados. rbitas amplias aunque angulosas, separadas del lbulo anterolateral del caparazn por dos espinitas orbitarias sobrepuestas; con seno extraorbital en U. Borde de las reas branquiales noduloso. Palma de las quelas globosa, inflada. Cresta palmar muy expandida, formando una lmina oblonga cuyo ngulo posterior encaja sobre una amplia depresin del extremo distal del carpo, cuando se flecta sobre l. Superficie de las quelas spero, 4 esterno torcico liso, sin protuberancia central. Angulo anterolateral del 2 epmero abdominal con tubrculo espiniforme agudo. Telson dividido. Se desconoce el color de los especmenes vivos.

Tamao. El nico macho conocido de la especie mide 33,4 mm de LC (Jara, 1992).

Distribucin (Fig. 2). A. expansa fue registrada nicamente en el ro Hualqui, La Leonera, Provincia de Concepcin, VIII Regin (Jara, 1992).

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Hbitat. Se puede presumir que el ro Hualqui fue un riachuelo de agua limpia y transparente, con fondo de piedra laja y bolones, de corriente mode-rada, en un valle pequeo rodeado de bosque nativo, antes de que ste fuera reemplazado por plantaciones forestales de especies exticas. En la actualidad el ro Hualqui es un cauce de 4 a 6 m de ancho, de fondo casi completamente colmatado de arena y grava amarillenta, no estabilizada, que se desplaza con-tinuamente por efecto de la corriente, impidiendo la jacin de organismos sobre el fondo, salvo en los mrgenes.

Comentarios. La exploracin del rea en febrero de 2000 (C.G. Jara, M. Prez-Losada y A. Riedemann, datos no publicados) permiti recuperar slo dos juveniles de Aegla (3 mm LC) despus de 2 horas de rastrear 200 m del cauce con una red de saco de 80 cm de ancho. No se captur ningn ejemplar adulto. Este hecho hace presumir que la poblacin de A. expansa del ro Hualqui est en condiciones crticas de conservacin, o extinta. En la misma oportunidad se capturaron ejemplares de los peces Percychtys trucha, Nematogenis inermis y Aplochiton sp., amocetes de Geotria australis y ninfas del efemerptero Siphlone-lla y de plecpteros del gnero Diamphipnopsis. Esto sugiere que el ro Hualqui tuvo una rica fauna de vertebrados e invertebrados que ha sido diezmada por la alteracin de la cuenca.

20.3. Aegla bahamondei Jara, 1982

Diagnosis (modicada de Jara, 1996, Fig. 4). Caparazn ovoide, poco ms largo que ancho, ms convexo sobre el rea gstrica ancha y protuberante; reas branquiales moderadamente expandidas; rostro corto, triangular y agudo, recto o levemente recurvado, sus bordes levemente cncavos con la de escamas diminutas que no alcanzan el pice; pice cnico acuminado, sin cerdas. Carena rostral con la de cerdas o pequeas escamas. ngulo ante-rolateral del primer lbulo heptico agudo. Borde de las reas branquiales moderadamente expandido; anterior denticulado, posterior recurvado y serra-do. Espina orbital y seno extraorbital presentes. ngulo anterolateral del 2 epmero abdominal agudo. Machos adultos heteroqulicos; porcin proximal de la palma (propodo) inada. Borde interno del carpo de los quelpodos con espinas largas, cnicas, agudas. Lbulo carpal espiniforme, ms pequeo que espina precedente. Cresta palmar subrectangular de borde libre serrado, prominente. Lbulo dactilar de las quelas espiniforme. Cara ventral del carpo y propodo con cerdas lisas y largas. Supercie del caparazn con cerdas muy cortas e hirsutas mezcladas con escamas diminutas. 4 esterno torcico con tubrculo espiniforme central. Telson dividido. Color en vivo: dorso pardo amarillento a verdoso con manchas irregulares de tono ms claro o puntos blancos diminutos; vientre blanco lechoso o marleo.

Tamao: Machos hasta 24 y hembras hasta 21 mm LC (Jara, 1996).

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Distribucin (Fig. 2). En Pollo de Rafael, Tom, Provincia de Concepcin, y en ros Tucapel y Caramvida, prximos a Caete, sobre la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa, Provincia de Arauco.

Hbitat: Ros pequeos y arroyos de corriente moderada a rpida con fondos de ripio y bolones gruesos. Los especmenes se han recolectado tanto en el centro del cauce como en depsitos marginales de sedimento fino y detritus vegetal.

Comentarios. Esta especie se caracteriza por la denticulacin de los bordes del caparazn, rasgo que comparte con otras especies chilenas, par-ticularmente con A. cholchol y con A. spectabilis, ambas de la cuenca del ro Chol Chol, en la provincia de Cautn. La semejanza entre A. bahamondei y A. cholchol indujo a Jara (1982) a sospechar que la primera tuviera poblaciones disjuntas en ambas vertientes del macizo costero, lo que posteriormente fue rectificado (Jara, 1999).

20.4. Aegla cholchol Jara y Palacios, 1999

Diagnosis (modicada de Jara, 1996, Fig. 5). Caparazn ms largo que ancho, el dorso con cerdas cortas e hirsutas. Rostro largo, agudo, estiliforme. Mrgenes rostrales con escamas diminutas que no alcanzan al pice. Carena rostral alta, escamosa, slo sobre mitad proximal del rostro. ngulo anterolateral del 1er lbulo heptico espiniforme. Mrgenes branquiales expandidos, el anterior subdenticulado y el posterior namente serrado; los dentculos cortos, mal de-nidos, se confunden con escamas aciculares y cerdas. ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal espiniforme. Cuarto esterno torcico con tubrculo medio romo, a veces con 1 a 2 escamas apicales. Telson dividido. Machos adultos he-teroqulicos; hembras subheteroqulicas; quelas robustas, con propodo inado aunque dorsoventralmente achatadas. Cresta palmar subrectangular, expandida, con borde dentado; dientes subtriangula-res, recurvados hacia adelante y arriba, especialmente el proximal. Lbulo carpal armado con notoria espina cnica recurvada hacia adelante. Borde dorsal del merus de los quelpodos con la de tubrculos espiniformes de los cuales el distal es el mayor; borde distal del merus con tubrculo bajo, romo, su pice con escamas y cerdas. Color: Dorso pardo punteado de manchitas claras y oscuras. Vientre blanco hasta amarillento. Dorso de merus, carpo y propodo de los pereipodos con bandas transversales anchas, claras y oscuras, alternadas.

Tamao: Machos hasta 27,4 mm y hembras hasta 30,5 mm LC (Jara, 1996) Distribucin (Fig. 2). Cuenca del ro Chol-Chol, desde Lumaco hasta

Chol-Chol. Ro Cautn, en Temuco, ro Donguil y ro Quepe, Provincia de Cautn, Chile.

Hbitat: Ros de mediano tamao con cobertura arbrea variable y co-rriente moderada a rpida. Fondos muy heterogneos en los que se suceden reas de cantos rodados y ripio grueso con trechos de arena gruesa grantica

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y trechos de arena cuarctico-miccea na. En general, el ambiente uvial de la cuenca del ro Chol-Chol muestra evidencia de profundas alteraciones como consecuencia de la intensa actividad agrcola cerealera que se desarroll en la zona desde nes del siglo XIX hasta mitad del XX. En el ro Cautn, A. cholchol se encuentra en fondos de bolones y ripio grueso, en el margen de extensos rpidos frente a la ciudad de Temuco.

Comentarios: Esta especie es muy parecida a A. rostrata Jara, presente en la cuenca del ro Toltn y en la cuenca del ro Valdivia, principalmente en lagos preandinos. Diere de A. rostrata por tener el lbulo palmar no espiniforme, los dentculos del margen branquial pequeos, la carena por detrs de la espina del ngulo anterior del 2o epmero abdominal poco notoria, el vrtice distodorsal del merus de los quelpodos liso (sin espina) y el 4o esterno torcico con tu-brculo medio. De A. bahamondei la distingue la forma del lbulo epibranquial y dentculos del margen branquial anterior.

20.5. Aegla spectabilis Jara, 1986

Diagnosis (modicada de Jara, 1996, Fig. 6). Caparazn apenas ms largo que ancho, dorsoventralmente deprimido, notoriamente expandido en las reas hepticas y branquiales, convexo sobre la lnea media del cuerpo y suave a marcadamente cncavo sobre las reas branquiales; muy piloso, con cerdas liformes. Caparazn postcer-vical mucho ms ancho que el precervical. Rostro elongado, sobrepasa aproximadamente 2,7 veces la longitud de los pednculos oculares, angosto, subestiliforme, de grosor ms o menos parejo en toda su longitud, levemente surcado; carena baja, evidente slo en mitad proximal del rostro, con la irregular de escamas diminutas y cerdas. Mrgenes rostrales y orbitarios sin escamas. Espina orbitaria y seno extraorbitario presen-tes. Angulo anterolateral del primer lbulo heptico espiniforme, divergente, sobresaliente por detrs del lbulo anterolateral del caparazn. Mrgenes branquiales denticulados; dientes cnicos algo deprimidos, recurvados hacia adelante, los posteriores recurvados hacia arriba. ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal prolongado en espina cnica divergente y recurvada. Cuarto esterno torcico con tubrculo medio espiniforme. Cresta palmar como espina gruesa y larga proyectada por encima del lbulo palmar. Lbulo carpal espiniforme, delgado, muy separado de la espina distal del borde interno del carpo. Tubrculos de la cresta carpal bajos, romos, cerdosos. Dorso externo del carpo con espina larga y curva seguida de tubrculo romo. Borde dorsal interno del carpo de los quelpodos con 2 3 dentculos espiniformes agudos y prominentes. Telson dividido. Color: Dorso gris pardo a pardo amarillento uniforme punteado de pequeas manchas ms claras y ms oscuras que el color de fondo. Las cerdas del dorso del caparazn ambarinas. Vientre blanco lechoso a amarillento, dependiendo de la edad del caparazn. Pereipodos con bandas transversales anchas claras y oscuras alternadas.

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Tamao. Machos hasta 31,5 mm y hembras hasta 27,7 mm LC (Jara, 1996).Distribucin (Fig. 7). Registrada slo en el ro Chol-Chol y en el ro

Perquenco, un tributario del ro Chol-Chol, en una cuenca hidrogrfica cuyo valle es probablemente muy antiguo, sobre la vertiente oriental de la Cordillera de Nahuelbuta.

Hbitat. A. spectabilis se entierra en fondos de grava y arena gruesa recu-biertos o mezclados con apreciable cantidad de materia orgnica, sobre los que fluye agua sin turbulencia (~0,2 m/s). En la localidad de Chol-Chol el cauce del ro est formado por arena amarilla anaranjada de granulometra variable, proveniente de la erosin del terreno circundante, tpicamente compuesto por arcillas rojas y esquistos metamrficos que caracterizan buena parte de la formacin rocosa de la Cordillera de la Costa (vase Mardones, en este volumen).

FIGURA 7. Distribucin geogrca de Aegla spectabilis (_), A. manni (X) y A. hueicollensis ().

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Comentarios. Entre las especie de Aegla presentes en territorio chileno Aegla spectabilis es la ms ornamentada, por la prominencia de las espinas que forman el borde de las reas branquiales, la elongacin del rostro, la cresta carpal espiniforme, la espina sobre el dorso del carpo de los quelpo-dos, los dentculos sobre el carpo de los pereipodos y la densa pilosidad del caparazn. Estos rasgos morfolgicos y el hecho de ser la nica especie que vive persistentemente sobre fondos de arena (Jara, 1996), justifican su ubicacin como una de las especies ms derivadas y especializadas dentro del gnero (Jara, 1986). Por ese motivo, su persistencia es especialmente relevante. Sin embargo, la importancia zoogeogrfica de la cuenca del ro Chol-Chol est lejos de ser apreciada, aunque se encuentren en ella otras especies igualmente peculiares, tales como el bagre Bullockia maldonadoi (vase Habit y Victoriano, en este volumen).

20.6. Aegla manni Jara, 1980a

Diagnosis (modicada de Jara, 1996, Fig. 8). Caparazn ovoidal elongado, con reas hepticas expandidas, la tercera notoriamente convexa; rea gstrica subglobular, baja, plana en el dorso. Borde de reas branquiales no expandido; dorso de la anterior levemente cncavo. Rostro ancho, triangular o ligulado, macizo, recto o levemente inclinado hacia abajo con pice levemente recur-vado, apenas surcado a ambos lados de la carena rostral. Carena rostral gruesa, rectilnea, alcanza hasta el pice rostral romo donde se confunde con ste. Bordes del rostro y carena sin escamas, slo con banda de cerdas cortas. Base del rostro demarcado por lneas oblicuas divergentes que se extienden desde las eminencias protogstricas hasta el costado externo de las rbitas. rbitas pro-fundas, angostas, en forma de V, sin espina orbitaria. Eminencias epigstricas nodulares y prominentes, muy prximas al fondo de las rbitas; protogstricas poco notorias. Borde del caparazn liso, con banda de cerdas cortas. Machos adultos moderadamente heteroqulicos; quelas ovodeas, algo inadas; cresta palmar relativamente amplia, subrectangular, de borde denticulado u ondula-do; en hembras y juveniles slo como reborde estrecho, nodulado; espinas del borde interno del carpo gruesas, relativamente cortas, con pequea escama apical, frontalmente algo aplanadas y con una la irregular de haces de cerdas sobre el costado dorsal. Cuarto esterno torcico liso. ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal romo, redondeado. Telson dividido. Color: Dorso del caparazn verde claro uniforme; quelas y pereipodos un tono menor. Perei-podos con bandas transversales anchas pardo verdoso. Extremo de los dctilos anaranjado tenue. Vientre blanco marmreo.

Tamao. Machos hasta 25,2 mm y hembras hasta 18,3 mm LC.Distribucin (Fig. 7). Discontinua. En arroyo Buenaventura, Huellelhue, 12

km al oriente de la ciudad de Valdivia; en arroyos que descienden de los cerros en

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diferentes puntos de la Baha de Maiquillahue y Mehun, Provincia de Valdivia, X Regin; y en otro arroyo en Baha Maicolpu, Provincia de Osorno, X Regin.

Hbitat. Aegla manni vive en pequeos arroyos de pendiente moderada a pronunciada, sombreados por bosque costero valdiviano maduro (Aextoxicon punctatum, Laureliopsis philippiana, Dasyphyllum diacanthoides, Weinmannia trichosperma y Saxegothaea conspicua en el dosel), en los cuales el agua discurre sobre fondos de esquistos y cantos rodados gruesos sobre los que se depositan hojas, ramas y troncos muertos del bosque circundante. Los especmenes de A. manni se encuentran tanto en el centro como en las orillas del cauce, con-fundidos entre el detritus vegetal (Jara, 1980).

Comentarios. Aegla manni se asemeja a las especies del noroeste argentino tales como A. afnis Schmitt y A. ringueleti Bond-Buckup y Buckup, particular-mente por el rostro ancho y macizo, de bordes rectos; el ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal romo y las espinas del carpo, subagudas, levemente aplanadas por el frente y con una la de hacecillos de cerdas sobre el costado dorsoexterno, donde en A. afnis hay una la de escamas planas.

20.7. Aegla hueicollensis Jara y Palacios, 1999

Diagnosis (modicada de Jara, 1996, Fig. 9). Caparazn ms largo que ancho, ovoidal o almendrado; supercie dorsal con densa cobertura de hacecillos de cerdas cortas e hirsutas, no expandido en los mrgenes branquiales. Lbulo epibranquial muy estrecho, romo, de borde cerdoso al igual que el borde branquial contiguo. Rostro corto, de base ancha, netamente triangular, de pice cnico, agudo, escasamente surcado y con carena baja de perl recto o ligera-mente cncavo. Dorso de la carena con angosta banda de escamas minsculas mezcladas con hacecillos de cerdas. Eminencias epigstricas nodulares, romas, moderadamente prominentes; protogstricas apenas discernibles, su arista con la de hacecillos de cerdas. Primer lbulo heptico romo. rbitas profundas, estrechas, con espina orbitaria que delimita seno extraorbitario en U. Lbulo anterolateral del caparazn corto, moderadamente voluminoso, de pice agu-do. Margen branquial liso, suavemente nodulado. ngulo anterolateral del 2o epmero abdominal agudo, pero no espiniforme. Telson dividido. Esterno del 4o segmento torcico liso, a lo ms con un promontorio bajo, ancho y romo sobre el borde anterior. Quelas de los machos adultos largas, piriformes, parte proximal del propodo inada; dctilo delgado, levemente curvo; cresta palmar abeliforme, subrectangular, con borde dentado; en hembras y juveniles la cresta es poco prominente, gruesa, con borde tuberculado o nodulado, piloso y romo. Lbulo carpal espiniforme, con pice muy desplazado hacia adelante y su borde frontal con la de hacecillos de cerdas. Espinas del borde interno del carpo cnicas, elongadas, agudas, con haces de cerdas y algunas escamas aciculares dispersas sobre el costado dorsal. Tubrculos de la cresta carpal bajos,

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romos, con la oblicua de escamitas y cerdas sobre el pice. Borde dorsal del merus de los quelpodos con la de tubrculos nodulares con 2 a 4 escamas en el pice, ms o menos ordenadas en la transversal oblicua. Color: en vivo, dorso pardo verdoso uniforme; vientre blanco lechoso.

Tamao: Machos hasta 20 mm y hembras hasta 22,6 mm LC. Distribucin (Fig. 7). Arroyo que desaga al estuario del ro Valdivia

en Caleta de Amargos (Corral); en ros Coln, Chaihun, Hueicolla y Pi-chihueicolla, sobre la vertiente occidental del macizo costero (Cordillera Pelada), al sur de Corral; en ro Manzano, en Lago Todos Los Santos y en la Isla de Chilo.

Hbitat. Riachuelos y arroyos de pendiente moderada a pronunciada que descienden desde el macizo de la Cordillera de la Costa hacia el ocano Pacco, cubiertos por el dosel del bosque valdiviano. La corriente moderada a rpida determina una serie escalonada de pozones y remansos de sustrato pedregoso grueso. Entre los clastos se deposita detritus orgnico que sirve de refugio y alimento a los especmenes de A. hueicollensis.

Comentarios. A. hueicollensis tiene una serie de rasgos, referidos a la forma y ornamentacin del caparazn y del rostro, que se encuentran tambin en A. alacalu Jara y Lpez (1981). La la irregular de haces de cerdas y de escamas sobre el dorso de las espinas del borde interno del carpo y la disposicin de las escamas sobre la arista de los ndulos de la cresta carpal relacionan esta especie con A. manni y con A. afnis. La carena rostral baja, de perl cncavo, y el rea gstrica protuberante la asemejan a A. concepcionensis, especie a la cual se han asignado especmenes del rea valdiviana (vase Schmitt, 1942a; especmenes de Corral; Haig, 1955, espcimen hembra de Ancud).

20.8. Relaciones logenticas, zoogeogrcas y estado de conservacin

Las siete especies referidas en este artculo son estirpes marcadamente en-dmicas, sin sobreposicin de sus rangos geogrcos, excepto el caso de A. cholchol y A. spectabilis que son simptricas en gran parte de la hoya del ro Chol-Chol. La morfologa de sus caparazones y apndices revela un conjun-to heterogneo, en el cual se distinguen gruesamente dos subconjuntos: las espinudas u ornamentadas como A. cholchol, A. spectabilis y A. bahamondei, y las no ornamentadas o lisas como A. expansa, A. concepcionensis, A. manni, y A. hueicollensis. En este contexto es notable que especies ornamentadas se encuentren a ambos lados de la Cordillera de Nahuelbuta, sugiriendo que entre ellas hay un grado de relacin ltica mayor que entre cualquiera de ellas y las restantes especies del macizo costero. Es posible que A. bahamondei y A. cholchol tengan un ancestro en comn ms reciente que las dems especies con A. spectabilis, cuyas relaciones aparecen enigmticas en consideracin a sus peculiaridades morfolgicas (Jara, 1986; Prez-Losada et al., 2002a). Por su parte, las especies de caparazn de borde liso no muestran un patrn de

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distribucin geogrca asociado con el grado de semejanza aparente entre ellas. En efecto, A. manni y A. concepcionensis se asemejan ms entre s que cualquiera de ambas con A. hueicollensis, en circunstancias que la distancia geogrca entre A. manni y A. concepcionensis es mucho mayor que entre A. manni y A. hueicollensis. En ambas especies los tubrculos espiniformes del borde interno del carpo de los quelpodos son gruesos, subagudos, levemente aplanados por delante y provistos de una la irregular de fosetas y hacecillos de cerdas sobre el costado dorsal. Como se indica ms arriba, este rasgo tambin se encuentra, aunque expresado por la de escamas, en especies argentinas distribuidas sobre la vertiente oriental de la Cordillera de los Andes, estable-ciendo la presuncin de que existe un grado de relacin ltica relativamente estrecha en ambos grupos de especies. Por ltimo, las relaciones genealgicas de A. hueicollensis y de A. expansa, especies muy diferentes entre s y con rangos geogrcos completamente disjuntos, aparecen como enigmticas si se consideran sus caractersticas morfolgicas. Al comparar A. hueicollensis con otras especies del gnero, Jara (1999) observ que esta especie comparte rasgos con especies tan diferenciadas como A. abtao, extensamente repartida en ros del Valle Central y lagos preandinos entre la cuenca del ro Toltn y la del ro Maulln, A. alacalu, registrada en Chilo continental, Aysn, e islas de los archipilagos de Guaitecas y Chonos hasta Isla Madre de Dios, con A. manni y an con A. neuquensis de la Patagonia argentina. En el caso de A. expansa, Jara (1992) relacion morfolgicamente a esta especie con A. laevis laevis (Latreille) y Aegla laevis talcahuano Schmitt 1942a, la primera de la cuenca hidrogrca del ro Maipo y la segunda registrada en diferentes pun-tos del Valle Central, entre San Fernando y Chilln y tambin en Talcahuano (Schmitt, 1942a) y Concepcin (Bahamonde y Lpez, 1963).

De lo anterior se desprende que las especies de Aegla asociadas a la Cordi-llera de la Costa no constituyen un conjunto homogneo y logenticamente cohesionado, que las distinga de las restantes especies del territorio chileno (vase Jara, 1996; Prez-Losada et al., 2002a). Esto lleva a postular que el endemismo de las especies de la Cordillera de la Costa es consecuencia de procesos de especiacin in situ probablemente derivados de fenmenos rela-cionados con la geomorfologa y actividad glacial Cuaternaria. Sin embargo, el hecho que algunas especies como A. manni y eventualmente A. concepcionensis y A. hueicollensis maniesten rasgos compartidos, aunque modicados, con especies de la vertiente oriental de la Cordillera andina lleva a concluir que los procesos cladogenticos que originaron diversidad de Aegla en el cono sur tienen una historia que se remonta a un tiempo previo a la orognesis de los Andes. De momento, slo podemos presumir que las poblaciones de Aegla preservadas en los sinnmero cursos de agua de la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa constituyen en s mismas el testimonio de una parte muy importante de la historia faunstica de Chile. Es posible que tales procesos de diversicacin continen, en tanto series de arroyos paralelos, de corta extensin, que drenan la vertiente occidental de la Cordillera y

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desembocan directamente al mar, albergan poblaciones reducidas y aisladas de Aegla que corresponden a variaciones de un mismo patrn morfolgico o estirpe (caso de A. manni en bahas de Mehun y Maiquillahue, Provincia de Valdivia, X Regin). Esta situacin lleva a postular que tales poblaciones aisladas constituyeron parte de una poblacin distribuida en un sistema uvial ms continuo en el pasado. El hecho que durante los perodos interglaciales el nivel del mar haya descendido cien metros bajo la cota actual (Illies, 1970; 1974), permite presumir la existencia de amplios sistemas uviales extendidos desde la base de la Cordillera de la Costa hacia el oeste. Estas poblaciones, hoy colgadas sobre la falda costera pueden ser los relictos de tales sistemas y encontrarse en proceso de divergencia evolutiva como consecuencia del aislamiento derivado de la obliteracin de tales sistemas uviales por la transgresin marina contempornea.

La conservacin de las poblaciones de Aegla de la Cordillera de la Costa, tanto sobre su vertiente oriental como sobre la occidental, es una prioridad, debido al grado de amenaza. Ya se indic que las poblaciones de A. concepcio-nensis y de A. expanda pueden considerarse extintas en parte de su rango, al parecer a causa de la erosin derivada de la repetida deforestacin del rea. La persistencia de las restantes especies de Aegla costeras no se ve tan com-prometida como las de A. concepcionensis y A. expanda, pero indudablemente es preocupante. Conclusiones similares uyen de un trabajo reciente (Prez-Losada et al., 2002b), en el cual se analiza la conservacin de Aegla en Chile desde el punto de vista logentico. La amenaza que enfrentan las poblaciones de Aegla es compartida por todo el elenco de especies de vertebrados e in-vertebrados (anuros, peces, moluscos, insectos, anlidos, hidrozoos, esponjas, camarones, etc.) de la Cordillera de la Costa, ntimamente asociados por causa de sus historias de vida a los cursos de aguas continentales. Ellos conforman uno de los elencos ms interesantes y menos conocidos de nuestra fauna.

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