criterios seleccion fluorescencia

8/13/2019 criterios seleccion fluorescencia

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E L S E V I E R Field Crops Research 55 (1998) 209-223

F i e l dr o p sR e s e a r c h

hlorophyl l f luorescence as a se lec t ion cr i ter ion for gra in y ie ld ind u r u m w h e a t u n d e r M e d i te r ra n e a n c o n d i t io n s

J . L . A r a u s a , , T . A m a r o a , j . V o l t a s b , H . N a k k o u l c M . M . N a c h i t ca Uni ta t de F is io log ia Vege tal , Facu l ta t de B io log ia , U nivers i ta t de Barce lona , Avda . D iagona l 645 , 08028-Barcelona, Spa in

b Are a de Conreus Ex tens ius , C en tre R + D U dL-IRTA, L le ida , Spa inc I n t e r n a t io n a l C e n t e r f o r A g r i c u l t u r a l R e s e a r c h i n t h e D r y A r e a s , P . 0 . B o x 5 4 66 , A l e p p o , S y r i a

Re ceiv ed 25 March 1997; revised 11 July 19 97; accepted 11 July 1 997

b s t r ac t

T h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n d i f f e r e n t f a s t ( n o n - m o d u l a t e d ) c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s m e a s u r e d i n t h e f i e l d a n dy i e l d w e r e s t u d i e d i n d u r u m w h e a t T r i t i c u m d u r u m D e s f . ) g r o w n i n a M e d i t e r r a n e a n r e g i o n ( N o r t h w e s t S y r i a ) u n d e r t h r e ed i f f e r e n t w a t e r r e g i m e s . A s e t o f 1 4 4 g e n o t y p e s w e r e c u l t i v a t e d i n tw o r a i n f e d t ri a ls ( h e r e a f t e r r e fe r r e d t o a s e n v i r o n m e n t s ) ,1 25 o f w h i c h w e r e a l s o g r o w n u n d e r s u p p l e m e n t a r y i r r i g a t io n . F l u o r e s c e n c e m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n a t t a c h e d f la g l e a fb l a d e s a b o u t 3 w e e k s a f t e r a n t h e s i s i n t h e t h r e e e n v i r o n m e n t s , p l u s a f u r t h e r s e t o f m e a s u r e m e n t s , t w o w e e k s a f t e r , i n t h ei r r ig a t i o n e n v i r o n m e n t . T h e p h o t o c h e m i c a l c a p a c i t y o f P h o t o s y s t e m ( P S ) I I w a s m e a s u r e d b y m e a n s o f t h e r a t io o f v a r ia b l et o m a x i m u m c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e F v / F m ) . I n a d d i t io n , t h e c h a n g e s i n v a r i a b l e ( F v = F m - F 0 ) f l u o r e s c e n c e , t h ea b s o l u t e v a l u e s F 0 , F m , an d t h e h a l f - t i m e o f t h e i n c r e a s e f r o m F 0 t o F m ( t l / 2 ) w e r e a l s o d e t e r m i n e d . G r o w i n g e n v i r o n m e n tw a s f o u n d t o h a v e a s t r o n g e f f e c t o n y i e l d a n d a l l t h e f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s . E x c e p t f o r F v / F m , g e n o t y p e e f f e c t w a s a l s os i g n i f i c a n t ( P < 0 . 0 0 1 ) w i t h i n e n v i r o n m e n t s . I n t e r a c t i o n b e t w e e n g e n o t y p e a n d e n v i r o n m e n t w a s o n l y s i g n i f i c a n t f o r g r a i ny i e l d . F 0 s h o w e d t h e h i g h e s t b r o a d - s e n s e h e r i ta b i l it y ( h 2 = 0 . 7 4 5 ) , f o l l o w e d v e r y c l o s e l y b y F m ( h 2 = 0 . 7 2 9 ), t l / 2( h 2 = 0 . 7 2 1 ) a n d F v ( h 2 = 0 . 6 7 9 ) , w h e r e a s F v / F m s h o w e d m u c h l o w e r h e r i t a b i li t y ( h 2 = 0 .1 4 3 ) a n d g r a i n y i e l d a ni n t e r m e d i a t e v a l u e ( h 2 = 0 . 5 0 6 ) . T h e p a t t e rn o f c h a n g e s i n c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s b e t w e e n t h e i r r ig a t i o n a n dt h e d r i e s t e n v i r o n m e n t s p a r a l l e l e d t h o s e a s s o c i a t e d w i t h a g e i n g i n t h e f o r m e r . T h u s , m e a n v a l u e s o f F v / F m , F m , a n d t l / 2d e c r e a s e d a n d F 0 i n c r e a s e d w i t h a g e i n g o r i n t h e d ri e s t e n v i r o n m e n t . A c r o s s g e n o t y p e s f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s c h a n g e d i na c o o r d i n a t e d m a n n e r d i f f e re n t f r o m t h a t c a u s e d b y e n v i r o n m e n t o r o n t o g e n y . H i g h - y i e l d i n g g e n o t y p e s s h o w e d l o w e r t l / ~ ,a c c o m p a n i e d b y h i g h e r F o a n d F m . T h e p a r a m e t e r w h i c h s h o w e d t h e b e s t g e n e t i c c o r r e l a t i o n w i t h g r a i n y i e l d w a s t l / 2( r = - 0 . 9 2 ) , f o l l o w e d b y F 0 ( r = 0 . 8 8) , F m ( r = 0 . 7 4 ) a n d F v ( r = 0 . 71 ) , w h e r e a s F v / F m ( r = 0 . 3 4 ) w a s t h e p a r a m e t e rl e a s t c o r r e l a te d . T h e c o o r d i n a t e d p a t t e r n o f c h a n g e s i n f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s a c r o s s g e n o t y p e s s u g g e s t t h a t t h e m o r ep r o d u c t i v e g e n o t y p e s a r e th o s e w h i c h c a n a v o i d o r e sc a p e t h e d e v e l o p m e n t o f d r o u g h t s t r e s s d u r in g g r a i n f i l li n g . T h eo b s e r v e d c o r r e l a t i o n s o f t l / 2 a n d F 0 w i t h p h e n o l o g i c a l p a r a m e t e r s ( d a y s f r o m p l a n t i n g t o h e a d i n g o r m a t u r i ty ) o r i n d i c a t o r so f w a t e r s t a tu s o f th e c r o p ( c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n o f k e r n e l s ) s u p p o r t t h is c o n c l u s i o n . 1 9 9 8 E l s e v i e r S c i e n c e B . V .K e y w o r d s : Durum wheat; Yield; Drought; Chlorophyll fluorescence; Carbon isotope discrimination

* Corresponding author. E-mail: josel@p orthos.bio.ub.es.037 8-42 90/9 8/ 19.0 0 1998 Elsevier Science B.V. Al l r ights reserved.P H S 0 3 7 8 - 4 2 9 0 ( 9 7 ) 0 0 0 7 9 - 8


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21 J .L. Arau s e t aL / Fie ld Crops Research 55 1998) 209 -22 31 I n t r o d u c t i o n

W h i l e b r e e d i n g p r o g r a m s i n s e l f - p o ll i n at i n g c ro p sr e l y o n s e l e c t i o n f o r y i e l d i n a d v a n c e d g e n e r a t i o n s ,f e w , i f a ny , a l t e r na t i ve s t o d i r e c t s e l e c t i on f o r y i e ldh a v e b e e n a d o p t e d , t h o u g h m a n y h a v e b e e n s u g -ge s t e d Aus t in , 1993) . I nde e d , t he la c k o f i de n t i f i c a -t i on o f a ppr opr i a t e m or ph oph ys io lo g i c a l t r ai t s ha sb e e n o n e m a j o r f a c t o r p r e v e n t i n g i m p r o v e m e n t o fy i e ld i n wa te r - l im i t e d e nv i r onm e nt s , a s we l l a s t her e a s o n w h y p l a n t b r e e d e r s h a v e n o t a d o p t e d m o r ea na ly t i c a l a ppr oa c he s t o se l e c t i on . M or e ove r , a nyde s i r a b l e phys io log i c a l t r a i t shou ld be s im ple , r a p ida n d m o r e e c o n o m i c a l t h a n y i e l d t o a ss e ss A u s t i n ,1 9 9 3 ). T h e r e f o r e s u c h p a r a m e t e r s s h o u l d b e e a s y t oe va lua t e i n l a r ge num b e r s o f p l a n t s e .g . i n e a r lyge ne r a t i ons ) i n a r e l a t i ve ly shor t tim e , a nd p r e f e r a b lyin t he t a r ge t e nv i r onm e nt .

D r o u g h t a s s o c i a t e d w i t h h i g h t e m p e r a t u r e a n di r r a d i a nc e a r e t he s t r e s se s whic h a t p r e se n t m os tl im i t t he c e r e a l y i e ld unde r M e di t e r r a ne a n c ond i t i onsb e c a u s e t h e y u s u a l l y o c c u r t o g e t h e r d u r i n g t h e r e p r o -duc t ive s t a ge s o f t he c r op . Dur ing g r a in f i ll i ng t hec o m b i n a t i o n o f h i g h i r ra d i a n c e a n d w a t e r s t r es sa n d / o r h i g h t e m p e r a t u r e s m a y h a v e a s y n e r g i s t i ce f f e c t o n t h e d e v e l o p m e n t o f p h o t o i n h i b it i o n P o w l e s ,1984 ; Bo lha r - N or d e nk a m pf e t al ., 1991) . T hus , t hea b s o r p t i o n o f e x c e s s i v e l i g h t m a y b e a c a u s e o fda m a ge i n wa te r - s t r e s se d p l a n t s , whe n s tom a ta l c lo -sur e r e du c e s CO 2 a va i l a b i l i t y a nd c ons e qu e n t ly a f -f e c t s e l e c t r o n t r a n s p o r t b y l i m i t i n g c o n s u m p t i o n o fa s s im i l a to r y pow e r Bo ye r e t al ., 1987) . I n t h i s re -ga r d , d i sc r im ina t i on a ga ins t t he na tu r a l l y oc c ur r ings t a b l e i so tope 13C ,4 ) i n ke r ne l s o f C 3 c e r e a lsp r o v i d e s a n i n t e g r a t ed i n t im e ) m e a s u r e o f th e r a t ioof i n t e r c e l l u l a r t o a tm osphe r i c pa r t i a l p r e s sur e

P i / P a ) of CO 2 dur ing g r a in f il l i ng Fa r qu ha r a ndRic ha r ds , 1984 ; Condon e t a l . , 1992) , a nd t hus a nind i c a t i on o f C O 2 a va i l a b i l i t y i n t he m e s oph yl l t i s -sue s dur ing t h i s pe r iod . S tom a ta l c losur e a l so l e a dst o a n i n c r ea s e i n l e a f t em p e r a t u r e w h i c h e v e n t u a l l yc a n e x a c e r b a t e p h o t o i n h i b i t o r y p ro c e s s e s .

I n suc h a c on t e x t , c h lo r op hy l l f l uor e sc e nc e i s af a s t , non- de s t r uc t i ve a nd r e l a t i ve ly s im ple t e c hn iquef o r d e t e c t i n g t h e e n e r g e t i c / m e t a b o l i c i m b a l a n c e o fpho tosyn the s i s due t o wa te r o r he a t s t r e s s , o r bo thtoge th e r Ha va u x e t a l ., 1988 ; M o f f a t t e t a l ., 1990 ;F l a ge l l a e t a l ., 1994 ; A l i - D ib e t a l ., 1994 ; Ar a us a n d

Ho ga n , 1994 ; No gu r s e t a l ., 1994). Pho tosys t e m I IPSI I ) i s pa r t i c u l a r ly susc e p t ib l e t o i nh ib i t i onP o w l e s , 1 9 8 4 ). W h e n d e t e r m i n e d i n t h e d a rk - a d a p t ed

s t a t e , t he r a t i o o f va r i a b l e t o m a xim a l f l uor e sc e nc eFv /Fm) a t t a ine d dur ing t he f a s t i nduc t ion k ine t i c sof t he Ka u t sky c ur ve , i s a m e a sur e o f t he po t e n t i a lo r m a x i m a l ) q u a n t u m y i e l d o f P S I I . T h u s , Fv/Fm,

t y p i c a l l y i n t h e r a n g e o f 0 . 7 5 - 0 . 8 5 f o r n o n - s tr e s s edp la n t s Bo lha r - N or d e nk a m pf e t a l ., 1989) , i s c lose lyc o r r e l a t e d w i t h t h e q u a n t u m y i e l d o f n e t p h o t o -syn the s i s o f i n t a c t l e a ve s w i th va r ious l e ve l s o fpho to inh ib i t i on De m m ig a nd Bj t i r km a n , 1987 ;Sc hr e ib e r a nd Bi lge r , 1993) . Pho to inh ib i t i on c a use db y e x c e s s i v e p h o t o s y n t h e t i c p h o t o n f l u x d e n s i t yP P F D ) i s a m a i n c a u s e o f re d u c t i o n o f Fv/Fm u n d e r

na tu r a l c ond i t i ons L o ng e t a l ., 1994) . A de c l i ne i nFv/Fm i s a g o o d i n d i c a t o r o f p h o t o i n h i b i t o ry i m p a i r-m e n t w h e n p l a n t s a r e s u b j e c t e d t o a w i d e r a n g e o fe nv i r onm e nta l s t r e s se s , i nc lud ing d r ough t a nd he a tAr a us a nd Ho ga n , 1994 ; An ge lop ou los e t a l. , 1996 ;

Sc a r a sc i a m u gno z z a e t a l. , 1996 ; Ya ng e t a l. , 1996) ,a s soc i a t e d w i th h igh i r r a d i a nc e . A r e duc t ion o fFv/Fm m a y r e p r e s e n t e i th e r a r e v e r s ib l e p h o t o p r o t e c -t i ve down- r e gu la t i on o r a n i r r e ve r s ib l e i na c t i va t i ono f P S I I s e e r e f e r e n c e s i n A r a u s a n d H o g a n , 1 9 9 4 ;Ba ke r a nd Bowye r , 1994 ; L ong e t a l . , 1994) . I ne x a m i n i n g d e c r e a s e s i n Fv/Fm i t i s im por t a n t t od i s t i ngu i sh i nc r e a se s i n F 0 f r om de c r e a se s i n F v .T hu s , f o r e xa m ple , a n i nc r e a se i n F 0 , the f l uor e s -c e n c e e m i s s i o n w h e n a l l r e a c t i o n c e n t e r s a r e o p e na n d t h e p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g i s m i n i m a l , i sc ha r a c t e r i s t i c o f de s t r uc t i on o f PSI I r e a c t i on c e n t e r s ,o r t h e i m p a i r m e n t o f t r a n s f e r o f e x c i t a t i o n e n e r g yf r om a n t e nna t o t he r e a c t i on c e n t e r s . Bu t a de c l i ne i nF v c a use d by a de c r e a se i n F m ) m a y ind i c a t e a ni n c r e as e i n n o n - p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g B o l h a r -No r de nk a m pf e t al ., 1989). Ph o to inh ib i t i on l e a ds tobo th o f t he se c ha nge s Ba k e r a nd Hor ton , 1987).H o w e v e r , t h e l a t te r s h o u l d b e t e r m e d p h o t o p r o t e c t i o nOsm ond e t a l . , 1987) be c a use i t i s t hough t t o p r o -

v i d e a h a r m l e s s m e a n s o f d i s p o s a l o f e x c e s s e x c i t a -t i on . I n a dd i t i on , t he a r e a i n t he c ur v e be twe e n F 0a nd F m i s p r op or t i ona l t o t he p oo l s i z e o f t hee l e c t r on a c c e p to r s on t he r e duc ing s ide o f PSI I , as i m p l e i n d i c a t i o n b e i n g p r o v i d e d b y t h e p a r a m e t e rt t / 2 , whic h i s t he t im e r e qu i r e d f o r f l uor e sc e nc e t oa c h i e v e h a l f o f t h e r is e f r o m F 0 t o F m B o l h a r -N o r d e n k a m p f e t al ., 1 9 8 9 ).


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J.L. Araus et al. / Field Crops Research 55 1998) 209-223 211E v e n t h o u g h c h l o r o p h y l l f lu o r e s c e n c e h a s o f t e n

b e e n p r o p o s e d a s a u s e f u l t o o l f o r s c r e e n i n g d u r u ma n d b r e a d w h e a t f o r d r o u g h t ( H a v a u x a n d L a n n o y e ,1985; Ha va ux e t a l. , 198 8; Pas tore e t al ., 1989;Al i -Dib e t a l . , 1994; Flage l la e t a l . , 1994, 1995) andh igh- t e m pe r a tu r e t o l e r a nc e ( M of f a t t e t a l . , 1990) , i th a s n o t y e t b e e n r e a l l y a d o p t e d i n b r e e d i n g p r o -g r a m s . I n d e e d f r e q u e n t l y th e s a m e a u t h o r s c o n c l u d et h a t t h is t e c h n i q u e s h o u l d b e u s e d w i t h o t h e r c r i te r iatha t m igh t i nd i c a t e r e s i s t a nc e t o s t re s s ( M of f a t t e t a l .,1990 ; F l a ge l l a e t a l. , 1994) . Se v e r a l c ons t r a in t s l im i tt he use f u lne ss o f t he t e c hn ique . S tud i e s ha ve usua l l yb e e n p e r f o r m e d w i t h f e w r e p r e s e n t a t i v e g e n o t y p e s ,u s u a l l y i n c o n t r o l l e d e n v i r o n m e n t s , a n d e v e n u s i n ge x c i s e d l e a v e s s u b m i t t e d t o f a s t d e h y d r a t i o n i n t h ed a r k . R a p i d d e h y d r a t i o n is d i f f e r e n t f r o m d r o u g h t a tt he m e c ha n i s t i c l e ve l ( Ogr e n , 1990) ; a nd t he r a nk ingo f g e n o t y p e s g r o w n u n d e r c o n t r o l l e d c o n d i t i o n s m a yb e v e r y d i f f e r e n t f r o m u n d e r f i e l d c o n d i t i o n s ( M o f -f a t t e t a l . , 1990) . He nc e , M of f a t t e t a l . ( 1990) c on-c l u d e d f o r w h e a t t h a t , b e c a u s e o f t h e d i f f i c u l t y o fs im ula t i ng f i e ld c ond i t i ons i n a c on t r o l l e d e nv i r on-m e nt , s c r e e n ing i s be s t done i n t he f i e ld . So f a r ,m e a s u r e m e n t s o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e ( i n i n t a c tl e a ve s ) i n t he f i e ld t o de t e r m ine t he a c tua l r e sponseo f t h e p h o t o s y n t h e t i c a p p a r a tu s u n d e r n a t u ra l c o n d i -t i o n s h a v e b e e n r a t h e r l i m i t e d ( s e e r e f e r e n c e s i nAr a us a n d Hog a n , 1994 ; B i lge r e t a l ., 1995) , m a in lyd u e t o t h e w e i g h t a n d b u l k i n e s s o f t h e a v a i l a b lee q u i p m e n t ( B o l h a r - N o r d e n k a m p f e t al ., 1 9 8 9 ).M or e ove r , whe n th i s t e c hn ique i s use d i n t he f i e ld , i ti s n o t u s u a l l y a p p l i e d t o t h e m e a s u r e m e n t o f g e n o -t y p i c d i f f e r en c e s d u r i n g r e p r o d u c t i v e g r o w t h , w h e nin ju r y i s e spe c i a l l y c r i ti c a l i n t e m pe r a t e c e r e a l s un de rM e di t e r r a ne a n c ond i t i ons ( M of f a t t e t a l . , 1990) .M o r e o v e r , f l u o r e s c e n c e in d i c a to r s i n d u r u m w h e a te xh ib i t e d i n t r i ns i c va r i a t i on a f t e r he a d ing ( Pa s to r e e ta l ., 1989) o r f l owe r ing ( F l a ge l l a e t a l. , 1994) , w hic hsugge s t s a r e l a t i onsh ip w i th p l a n t s e ne sc e nc e . Ne ve r -t h e l e s s , t h e o p t i m u m p h e n o l o g i c a l m o m e n t t o m e a -sur e f l uor e sc e nc e i s s t i l l a m a t t e r f o r d i sc uss ion :s o m e r e s e a r c h e r s o n d u r u m w h e a t c o n c l u d e t h a t f o rm a x i m u m r e l i a b i l i t y t h e f l u o r e s c e n c e t e s t m u s t b ea pp l i e d a t t he ve ge t a t i v e pha se ( F l a g e l l a e t al ., 1994) .F u r t h e r, t h e p r e d i c t iv e c a p a b i l i t y o f f l u o r e s c e n c e p a -r a m e t e r s h a s o f t e n b e e n a s s e s s ed n o t j u s t u s i n g y i e l di t s e l f , bu t by c om pa r i son w i th a y i e ld - de r ive d s t r e s si n d e x s u c h a s t h e d r o u g h t s u s c e p t i b i l i t y i n d e x o f

F i sc he r a nd M a ur e r ( se e A l i - D ib e t a l . , 1994 ; F l a g-e l l a e t a l . , 1994) . Howe ve r , t h i s a nd o the r suc hi n d i c e s h a v e a r e l a t i v e l y h i g h g e n o t y p e e n v i r o n m e n t i n t e r a c t i o n a n d d i f f e r e n t i n d i c e s m a yg i v e d i f f e r e n t r a n k i n g s a t t h e s a m e s i te ( A c e v e d o e tal., 1991).

T h e a i m o f t h e p r e s e n t w o r k i s t o e v a l u a t e t h ep e r f o r m a n c e o f f a s t - c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e k i n e t -i c s , m e a sur e d unde r f i e ld c ond i t i ons , i n a s se s s ingg e n o t y p e d i f f e r e n c e s i n y i e l d u n d e r M e d i t e r r a n e a nc ondi t i ons . T hus , t he r e l a t i onsh ips o f g r a in y i e ldwi th e i t he r F v / Fm, t he i n i t i a l ( F0) , va r i a b l e ( Fv) a ndm a x i m u m f l u o r e s c e n c e ( F ro ) , a n d t h e h a l f -t i m e o ft h e i n c r e a s e f r o m F 0 t o F m ( t l / 2 ) m e a s u r e d i n f l a gl e a ve s , we r e e va lua t e d d ur ing g r a in f i l l i ng , in a l a r ges e t o f d u r u m w h e a t g e n o t y p e s c u l t i v a t e d u n d e r d i f -f e r e n t wa te r r e g im e s . S inc e y i e ld i s t he c um ula t i ver e s u l t o f m a n y d i f f e r e n t p r o c e s s e s a c t i n g i n c o n c e r tove r t im e , a t t e m pt s t o a sc e r t a in a r e l a t i onsh ip be -t w e e n c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a n d y i e l d s h o u l d a l soc o n s i d e r t h e c h a n g e i n f l u o r e s c e n c e o v e r t i m e ( M o f -f a t t e t a l. , 1990). T h e r e f o r e t he on toge ne t i c c ha nge sin c h lo r ophy l l f l uor e sc e nc e dur ing g r a in f i l l i ng a ndthe i r r e l a t i onsh ip w i th g r a in y i e ld we r e e va lua t e d i nthe l e a s t s t r e s se d e nv i r onm e nt .

2 M a t e r i a l a n d m e t h o d s2.1. Plant material and growth conditions

A s e t o f 1 4 4 g e n o t y p e s o f d u r u m w h e a t Triticumdurum D e s f . ) w e r e p l a n t e d o n 5 a n d 2 0 D e c e m b e r1 9 9 4 , i n B r e d a a n d T e l H a d y a ( t h e h e a d q u a r t e r s o fI C A R D A , t h e I n t e r n a t i o n a l C e n t e r f o r A g r i c u l t u r a lRe se a r c h i n t he Dr y Ar e a s ) , r e spe c t i ve ly , a nd t he nc u l t i va t e d unde r r a in f e d c ond i t i ons . Bo th s i t e s a r el o c a t e d i n N o r t h w e s t S y r i a a n d h a v e c o n s i s t e n t d i f -f e r e n c e s i n r a i n f a l l a n d e v a p o r a t i v e d e m a n d ( T a b l e1). O f t he ge no type s p l a n t e d , 125 c or r e spon de d tot h e D u r u m C o r e C o l l e c t i o n a s s e m b l e d a t I C A R D A ,a nd the o the r 19 we r e c r osse s w i th w i ld r e l a t i ve s ,i nc lud ing Triticum monococcum L., Triticum dicoc-coides K 6 r n . a n d Triticum carthlicum Ne vsk i . I n ath i r d t r ia l the 125 ge no typ e s o f t he Dur um Co r eC o l l e c t i o n w e r e p l a n t e d o n 2 5 N o v e m b e r 1 9 9 4 a t T e lHa dya , i n a f i e ld whic h ha d l a in f a l l ow dur ing t hepr e v ious ye a r a nd t he n c u l t i va t e d unde r suppor t i r r i -g a t i o n c o n d i t i o n s , w i t h 5 0 m m o f w a t e r p r o v i d e d b y


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212 J.L. Araus et al. / FieM Crops Research 55 1998) 209-223Table 1Monthly averages of the maximum MaxT), minimum MinT) andmean MeanT ) daily temperatures, monthly rainfall and pan evap-oration during the 1994-1995 ) g rowing season at Tel Hadya andBredaL o ca ti on N o v . D e c . J a n . F e b . M a r . A p r . M a y .Tel HadyaMaximum C) 17.8 9.6 12 .2 16.5Minim um C) 7.5 1.6 3.7 2.7Me an C) 12.7 5.6 8.0 9.6Ra infal l mm) 102 .4 45 .3 41 .5 16 .8Pan-evap mm) 75 .4 37 .6 34 .6 56 .1BredaMaximum C ) 16.0 8.0 9.1 14.0Minim um C) 6.7 1.6 2.7 2.1Me an C) i 1.4 4.8 6.0 8.1Ra infal l mm) 59 .8 48 .0 35 .2 18 .2P a n- ev a p m m ) 9 1 . 9 4 4 . 8 4 1 . 8 6 6 .3

1 8 .9 2 3 . 1 3 1 . 63.4 6.9 11.51 1 . 2 1 5 . 0 2 1 .62 3 . 3 4 4 . 8 1 8 .098.1 158 .0 275.3

1 7 .7 2 2 . 1 3 0 . 43.2 7.2 12 .01 0 .5 1 4 . 7 2 1 . 21 4 .8 3 1 . 8 1 5 .2135.5 198 .8 336.1

s p r i n k l e r i r r ig a t i o n a t th e b e g i n n i n g o f s t e m e l o n g a -t i o n . I n t h e t w o r a i n f e d t r i al s g e n o t y p e s w e r e p l a n t e di n f l at , 2 . 5 m l o n g , 6 - r o w p l o t s w i t h 3 0 c m s p a c i n gb e t w e e n r o w s . T h e e x p e r i m e n t a l d e s i g n f o r th e r a in -f e d t r i a ls w a s a 1 2 12 l a tt i c e d e s i g n w i t h t w or e p l i c a t e s p e r g e n o t y p e . F o r t h e s u p p l e m e n t a r y i rr i -g a t i o n t ri a l, g e n o t y p e s w e r e p l a n t e d i n 1 . 2 5 m l o n g ,2 - r o w p l o t s w i t h 3 0 c m b e t w e e n r o w s , 6 0 c m b e -t w e e n p l o t s a n d o n l y o n e p l o t p e r g e n o t y p e . S o i l t y p ew a s C a l c i x e r o l l i c X e r o c h r e p t a t b o t h s i te s . N i t r o g e ni n t h e f o r m o f a m m o n i u m n i t r at e 6 0 k g h a - 1 f o rb o t h t r i a ls a t T e l H a d y a a n d 4 0 k g h a - ~ a t B r e d a )a n d p h o s p h o r u s 4 0 k g h a - 1 f o r t h e t h r ee t ri al s) w a si n c o r p o r a t e d b e f o r e p l a n t i n g a s s u p e r t r i p l e p h o s -p h a t e . W e e d s w e r e e l i m i n a t e d b y a p p l y i n g D u p l o s a nS u p e r 6 0 0 a n d I l l o x a n 3 6 E C . T o a v o i d b o r d e re f f e c t s , a l l s a m p l i n g a n d f i e l d m e a s u r e m e n t s i n t h er a i n f e d t r ia l s w e r e p e r f o r m e d o n t h e f o u r c e n t r a lr o w s o f e a c h p l ot . G r a i n y i e l d w a s r e c o r d e d a tm a t u r i ty . D a t e o f h e a d i n g w a s r e c o r d e d w h e n a b o u th a l f t h e c u l m s s h o w e d e m e r g i n g s p i k e s a n d d a te o fa n t h e si s w a s r e c o r d e d w h e n a b o u t h a l f th e s p i k e ss h o w e d y e l l o w a n th e r s. P h y s i o l o g i c a l m a t u r i ty w a sr e c o r d e d w h e n s p i k e p e d u n c l e s c h a n g e d c o l o u r .2.2. Chl orophyll content, specific l eaf weight andrelative water content

F i e l d m e a s u r e m e n t s a n d s a m p l i n g w e r e u n d e r -t a k e n i n t h e p e n u l t im a t e l e a f a r o u n d h e a d i n g m i d -

A p r i l , 1 9 9 5 ) , a n d i n t h e f l a g le a f a b o u t 3 w e e k s a f t e ra n t h e s i s m i d - M a y ) . L e a f a r e a , t h e sp e c i f i c l e a f d r yw e i g h t S L D W , l e a f d r y w e i g h t p e r u n i t l e a f a r e a)a n d t h e c h l o r o p h y l l c o n t e n t w e r e r e c o r d e d i n t h ep e n u l t i m a t e a n d f l a g l e a v e s . I n a d d i ti o n , r e l a t iv ew a t e r c o n t e n t R W C ) w a s m e a s u r e d i n th e fl a g l ea f.T o t a l c h l o r o p h y l l c o n t e n t w a s m e a s u r e d i n i n t a c tl e a v e s i n t h e f i e l d u s i n g a p o r t a b l e m e t e r [ S P A D - 5 0 2 ,S o i l - P la n t A n a l y s i s D e v e l o p m e n t S P A D ) S e ct i o n ,M i n o l t a C a m e r a , O s a k a , J a p a n ] o n t w o c o n s e c u t i v es u n n y d a y s , b e t w e e n 9 a n d 1 2 h s o l a r t im e ) . F o re a c h k i n d o f l e a f a t l e a s t 6 r e c e n t l y f u l l y - e x p a n d e db l a d e s w i t h th e l i g u l e p r e s e n t ) w e r e m e a s u r e d p e rp l ot . T h e l e a f b l a d e s u s e d i n t h e S P A D m e a s u r e -m e n t s w e r e s u b s e q u e n t l y s a m p l e d . P e n u l t i m a t e l e a v e sw e r e p l a c e d i n w e t b a g s i n s i d e a p o r t a b l e i c e b o x ,a n d t r a n s p o r t e d t o t h e l a b o r a t o r y a n d t h e i r a r e a w a sm e a s u r e d u s i n g a le a f m e t e r L I - 3 0 0 0 , L i - C o r , L i n -c o l n , N E , U S A ) . L e a v e s w e r e t h e n d r i e d i n a f o r c e do v e n a t 6 0 C f o r a t l e a s t 4 8 h , a n d t h e n w e i g h e d t oc a l c u l a t e S L D W . F l a g l e a v e s w e r e p l a c e d i n a p r e -w e i g h e d p l a s ti c t u b e c o n t a i n i n g a r o u n d 1 0 m l d is -t i l l e d w a t e r : e m p t y t u b e ) w i t h t h e i r c u t e n d s d i p p e di n t h e w a t e r . T h e t u b e w a s t i g h t l y s e a l e d a n d t h e np l a c e d i n s i d e a p o r t a b l e i c e b o x , t r a n s p o r t e d t o t h el a b o r a t o r y f o r d e t e r m i n a t i o n o f t h e t u b e w e i g h t f i ll e dt u b e ) , a n d f u r t h e r s t o r e d i n a r e f ri g e r a t o r 4 C ) f o r a tl e a s t 1 2 h o v e r n i g h t ) t o a c h i e v e s a t u r a t i o n o f l e a v e s .L e a v e s w e r e r e m o v e d f r o m t h e t u b e , th e s a t u ra t e df r e sh w e i g h t S F W ) w a s d e t e r m i n e d a n d t h e y w e r et h e n d r i e d i n a f o r c e d - a i r o v e n a t 6 0 C f o r a t l e a s t4 8 h , a n d a f t e r w a r d s w e i g h e d t o d e t e r m i n e t h e d r yw e i g h t D W ) . R e l a t iv e w a t e r c o n t e n t R W C ) w a st h e n d e t e rm i n e d a s t h e r a ti o f il le d t u b e - e m p t yt u b e - D W ) / S F W - D W ) . R W C v a lu es w e re e x-p r e s s e d a s p e rc e n t a g e s . F o r c a l c u l at i n g S L D W , t h eb l a d e a r e a o f th e f l a g le a f s a m p l e s u s e d i n R W Cd e t e r m i n a t i o n s w a s m e a s u r e d a f t e r r e c o r d i n g S F W .F u r t h e r S P A D v a l u e s w e r e e x p r e s s e d o n d r y m a t t e rb a s i s b y d i v i d i n g S P A D b y S L D W .

2.3. Lea f chlorophyll fluorescence

M e a s u r e m e n t s w e r e d o n e o n a t t a c h e d f l ag le a fb l a d e s i n t h e f i e l d , u s i n g a p o r t a b l e f l u o r i m e t e rP S M , B i o M o n i t o r ; t 3q u is t a n d W a s s , 1 9 8 8 ; B o l h a r -


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J .L Araus et al . / Field Crops Research 55 1998) 209-223 213N o r d e n k a m p f e t a l. , 1 9 8 9 ). T h e p o t e n t i a l q u a n t u my i e l d o f P h o t o s y s t e m I I ( P S I I ) w a s d e t e r m i n e d b ym e a n s o f t h e r a t i o o f v a r i a b l e t o m a x i m u m c h l o r o -p h y l l f l u o r e s c e n c e F v / F m ) , w h i c h c a n b e d e f i n e d a st h e e f f i c i e n c y o f e x c i t a t i o n c a p t u r e b y o p e n P S I Ic e n t e r s . I n a d d i t i o n , t h e c h a n g e s i n v a r i a b l e ( F v = F m

F 0 ) f l u o r e s c e n c e , t h e a b s o l u t e v a l u e s F 0 , F rn a n dt h e h a l f - t i m e o f t h e i n c r e a s e f r o m F 0 t o F m t l / 2 )w e r e d e t e r m i n e d . M e a s u r e m e n t s w e r e m a d e a b o u t 3w e e k s a f t e r a n t h e s i s i n t h e t h r e e t r i a l s p l u s a f u r t h e rs e t o f m e a s u r e m e n t s i n t h e i r ri g a t i o n tr i a l a b o u t tw ow e e k s l a t e r . F o r t h e r a i n f e d t r i a l s , m e a s u r e m e n t st o o k p l a c e o n t w o c o n s e c u t i v e s u n n y d a y s , b e t w e e n9 a n d 1 2 h ( s o l a r t i m e ) . T h r e e m e a s u r e m e n t s w e r ed o n e p e r p l o t, a n d o n e p l o t f o r e v e r y g e n o t y p e o f t h et r i a l w a s a s s a y e d e a c h d a y . I n t h e i r r i g a t i o n t r i a lm e a s u r e m e n t s f o l l o w e d t h e s a m e p a t t e r n b u t , b e -c a u s e t h e r e w a s o n l y o n e r e p l i c a t i o n p e r g e n o t y p e ,t h e y t o o k o n l y o n e d a y .

T h e l i g h t l e v e l ( p h o t o n f l u x d e n s i t y : PFD ) , r u n -t im e , a n d d a r k a d a p t a t io n p e r i o d f o r a l l th e m e a s u r e -m e n t s w e r e 4 0 0 / z m o l m - 2 s - 1 , 5 s a n d 2 0 m i n ,r e s p e c t i v e l y . A l l t h e m e a s u r e m e n t s w e r e d o n e o n t h ea d a x i a l s i d e o f l e a v e s b y m o u n t i n g t h e l e a f - h o l d e r sf o r d a r k a d a p t a t i o n i n t h e p r o p e r w a y . F o r m e r m e a -s u r e m e n t s f o r t h e a b o v e c o n d i t i o n s d i d n o t d i f f e rs i g n i f i c a n t l y i n t h e F v / F m v a l u e s w h e n t h e r u n - t i m ew a s e i t h e r 2 s o r 5 s ( Fe h r e r o , 1 9 9 4 ) . A l s o , F v / F mm e a s u r e d a t 4 0 0 / x m o l m - 2 S - 1 d i d n o t d i f f e rs i g n i f i c a n t l y f r o m t h e v a l u e o b t a i n e d a t 3 0 0 / z m o lm - z s - ~ , i n d i c a t i n g t h a t a f u r t h e r i n c r e a s e i n t h eP F D o f t h e m e a s u r i n g l i g h t w o u l d n o t c h a n g e F m .2 . 4 . C a r b o n - i s o t o p e a n a l y s i s

t h e n c a l c u l a t e d . T h e v a l u e o f 8 1 3 C f o r t h e a i r w a sa s s u m e d t o b e - 8 . 0 0 0 . T o t a l o r g a n i c n i t ro g e n c o n -t e n t i n k e r n e l s w a s m e a s u r e d u s i n g n e a r - i n f r a r e dr e f l e c t a n c e s p e c t r o s c o p y c a l i b r a t e d a g a i n s t t h e K j e l -d a h l m e t h o d .2 . 5 . S t a t i s t i c a l a n a l y s i s

D a t a w e r e a n a l y z e d u s i n g N C S S , v e r s i o n 5 . 0 39 / 9 1 ( D r . J . L . H i n t z e , K a y s v i l l e , U t a h , U S A ) a n dSA S, v e r s i o n 6 . 1 0 ( SA S I n s t i t u t e , 1 9 8 7 , Ca r y , N C,U S A ) s o f t w a r e . L i n e a r c o r re l a t io n a n a l y s i s w a s u s e dt o d e t e r mi n e t h e r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n t h e t r a i t sm e a s u r e d . S t e p f o r w a r d c o r r e l a t i o n b e t w e e n p h y s i o -l o g i c a l t r a i t s me a s u r e d i n t h e d i f f e r e n t e n v i r o n me n t sa n d y i e l d a t t h e s a me s i t e s w a s a l s o u s e d t o c a l c u l a t ec o e f f i c i e n t s o f d e t e r mi n a t i o n a n d v a r i a t i o n . Fo r t h es e t o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s s t u d i e d ,d i f f e r e n c e s b e t w e e n e i t h e r g e n o t y p e s o r e n v i r o n -m e n t s a n d t h e o c c u r r e n c e o f g e n o t y p e e n v i r o n m e n ti n t e r a c t i o n w a s t e s t e d u s i n g t w o - w a y A N O V A .A n a l y s i s o f c o v a r i a n c e w a s u s e d t o c o r r e c t v a l u e s o ff l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s , u s i n g t h e n u m b e r o f d a y sf r o m p l a n t i n g t o h e a d i n g a s t h e c o v a r i a t e . B r o a d -s e n s e h e r i t a b i li t ie s o f y i e l d , F v / F m , F v , F m , F o a n dt l / 2 w e r e d e t e r m i n e d b y c a l c u l at i o n o f v a r i a n c ec o m p o n e n t s u s i n g t h e V A R C O M P p r o c e d u r e . G e -n e t i c c o r r e l a t i o n s b e t w e e n t h e s e p a r a m e t e r s w e r ec a l c u l a t e d f o r t h e c o m b i n e d v a r i a n c e - c o v a r i a n c em a t r i x o b t a i n e d f r o m a M A N O V A a n a l y s i s ( G L Mp r o c e d u r e , SA S I n s t i tu t e , 1 9 8 7) . F o r th e s e c a l c u l a -t i o n s t h e f i r s t s e t o f c h l o r o p h y l l me a s u r e me n t s i n T e lH a d y a I r r ig a t i o n w a s d i s c a r d e d .

L e a v e s u s e d i n t h e S L D W d e t e r m i n a t i o n w e r es u b s e q u e n t l y g r o u n d ; a n d the 13C 12C r a t i o s w e r ed e t e r m i n e d b y m a s s s p e c t r o m e t r y a t I s o t o p e S e r -v i c e s , ( L o s A l a m o s , N M 8 7 5 4 4 , U S A ) . Th e 1 3 C 1 2 Cr a t io s o f g r o u n d m a t u r e k e r n e l s w e r e a l s o d e t e r m i n e db y m a s s s p e c t r o m e t r i c a n a l y s i s a t t h e ' I n s t i t u t d eB i o t e c h n o l o g i e d e s P l a n t e s ' ( C N R S U R A 1 1 2 8 ,9 1 4 0 5 O r s a y C e d e x , F r a n c e ) . R e s u l ts w e r e e x p r e s s e das ~13C v a l u e s ( Co n d o n e t a l . , 1 9 9 2 ) . A s e c o n d a r ys t a n d a r d c a l i b r a t e d a g a i n s t P e e d e e b e l e m n i t e ( P D B )c a r b o n at e w a s u s e d f o r c o m p a r i s on . S a m p l e s o f 5 - 1 0m g w e r e u s e d . R e p l i c a t e s a m p l e s d i f f e r e d b y l e s st h a n 0 .1 0 o . Ca r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n ( A ) w a s

3 . R e s u l t s a n d d i s c u s s i o n

3 .1 . E f f e c t o f g r o w i n g c o n d i t i o n s o n y i el d , c h l o r o -p h y l l c o n t e n t a n d f l u o r e s c e n c e

T h e t h r e e t r i a l s ( h e r e a f t e r r e f e r r e d t o a s e n v i r o n -m e n t s ) s h o w e d l a r g e d i ff e r e n c e s in y i e ld . M e a n v a l u ea c r o s s g e n o t y p e s i n c r e a s e d a b o u t 7 0 a n d a l m o s t 4t i m e s w h e n B r e d a w a s c o m p a r e d w i t h T e l H a d y aR a i n f e d a n d T e l H a d y a I r r i g a t i o n , r e s p e c t i v e l y ( T a -b l e 2 ) . T h e r e w e r e n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e s i n t o t a lc h l o r o p h y l l c o n t e n t o n a l e a f a r e a b a s i s ( S P A Dr e a d i n g ) o f t h e p e n u lt i m a t e l e a f b e t w e e n B r e d a a n d


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J.L. A raus et al. / Field Crops Research 55 1998) 209-223 215D i f f e r e n c e s i n t h e w a t e r a v a i l a b i l i t y i n t h e d i f f e r -

e n t e n v i r o n m e n t s d u r i n g g r a i n f i l l i n g w e r e a s s e s s e db y m e a s u r i n g t h e r e l a t i v e w a t e r c o n t e n t ( R W C ) o ft h e f l a g l e a f 2 t o 3 w e e k s a f t e r a n t h e s is , a s w e l l a st h e c a r b o n i s o t o p e d is c r i m i n a t io n ( A ) o f m a t u r ek e r n e l s ( T a b l e 2 ) . D i f f e r e n c e s b e t w e e n e n v i r o n m e n t si n w a t e r a v a i l a b i l i t y p r i o r t o h e a d i n g w e r e a s s e s s e df r o m t h e A v a l u e s o f t h e p e n u l ti m a t e l e a f . M e a nv a l u e o f R W C i n c r ea s e d o v e r 1 5 f r o m B r e d a t oT e l H a d y a I r r ig a t io n . M e a n A o f th e p e n u l t i m a t el e a f a n d m a t u r e k e r n e l s i n c r e a s e d ( i n a b s o l u t e t e r m s )4 .0 o a n d 2 . 7 o , r e s p e c t i v e l y , f r o m B r e d a t o T e lH a d y a I r r i g a ti o n . I n a d d it io n , A d e c r e a s e d b e t w e e n2 .5 0 ( Br e d a ) a n d 3. 8 0 ( T e l H a d y a I r ri g a t i o n ) w h e nA o f th e p e n u l t i m a t e l e a f w a s c o m p a r e d w i t h th a t o fm a t u r e k e r n e l s ( T a b l e 2 ) .D i f f e r e n c e s i n w a t e r s t a t u s m a y e x p l a i n t h e a b o v ed i f f e r e n c e s b e t w e e n e n v i r o n m e n t s i n y i e l d a n dc h l o r o p h y ll . I n d e e d , a p r o g r e s s i v e i m p r o v e m e n t inw a t e r a v a i l a b i l it y f r o m B r e d a t o T e l H a d y a I r r ig a t i o nw a s e v i d e n t f r o m d a n d R W C d a ta . I n a d d i ti o n , t h ed e c r e a s e i n A v a l u e s f r o m t h e p e n u l t i m a t e l e a f t o th eg r a i n s i n d i c a t e s t h a t w a t e r s t r e s s i n c r e a s e d p r o g r e s -s i v e l y d u r i n g t h e l a s t p a r t o f c r o p d e v e l o p m e n t i n t h et h r e e e n v i r o n m e n t s . T h e c r o p s u f f e r e d te r m i n a l w a t e rs t r e s s e v e n i n t h e w e t t e s t e n v i r o n me n t . T h u s , i n T e lH a d y a I r r i g a ti o n , w h i c h ( b a s e d o n A o f th e l e a f ) d idn o t e x p e r i e n c e w a t e r s t r e ss b e f o r e h e a d i n g , v a l u e s o fk e r n e l d ( m e a n = 1 6.7 o ) w e r e b e l o w t h o s e r e -p o r t e d f o r d u r u m w h e a t ( a b o u t 1 7 .5 o ) a s t y p i c a l o ff u l l i r r i g a t i o n u n d e r Me d i t e r r a n e a n c o n d i t i o n s ( A r a u se t a l . , 1993 ; Araus e t a l . , 1997) . Such a decrease ind m a y b e a t t r ib u t e d t o s t o m a t a l c l o s u r e in r e s p o n s et o d e c l i n i n g s o i l w a t e r a n d / o r i n c r e a s i n g v a p o u r -p r e s s u r e d e f i c i t ( C o n d o n a n d R i c h a r d s , 1 9 9 2 ; C o n -d o n e t a l. , 1 9 9 2 ; A r a u s e t a l. , 1 9 9 3 ) . H o w e v e r D iMa r c o e t a l . ( 1 9 8 8 ) p o i n t o u t t h a t , i n s p i t e o f s t o m-a t a l c l o s u r e , t h e p r i ma r y e f f e c t o f d r o u g h t s t r e s s i si m p a i r m e n t o f c a r b o n a s s im i l a t io n . I n o u r s t u d y A o fk e r n e l s d o e s n o t s u p p o r t t h i s c o n c l u s i o n . T h u s t h ed e c r e a s e o f A f r o m t h e b e s t t o t h e w o r s t e n v i r o n -m e n t s u g g e s t s t h a t Pi Pa i s d e c r e a s in g a n d t h e r e f o r et h e s t o ma t a l l i m i t a t i o n o n p h o t o s y n t h e s i s i n c r e a s e s i nt h e d r i e r e n v i r o n me n t s .

G r o w i n g c o n d i t i o n s a l s o a f f e c t e d t h e f a s t - c h l o r o -p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s s t u d i e d i n t h e f l a g l e a f( T a b l e 3 ) . T h u s , t h e d r i e s t e n v i r o n m e n t ( B r e d a )s h o w e d t h e l o w e s t v a l u e s o f F v / Fm, F m a n d Fv a n d

t h e h i g h e s t o f F o . T h i s p a t t e r n o f c h a n g e s i n f l u o r e s -c e n c e s u p p o r t s t h e p a t t e r n r e p o r t e d a s c a u s e d b yd r o u g h t ( A r a u s a n d H o g a n , 1 9 9 4 ; L o n g e t a l . , 1 9 9 4 ) .H o w e v e r , t h e o n l y f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r t h a ts h o w e d a p r o g r e s s i v e c h a n g e ( d e c r e a s e ) f r o m t h ew e t t e s t t o t h e d r i e s t e n v i r o n m e n t w a s F v / Fm. F o rt h e o t h e r f o u r p a r a m e t e r s , T e l H a d y a R a l n f e d w a st h e e n v i r o n m e n t s h o w i n g e i t h e r t h e h i g h e s t ( F 0 , Fm,a n d F v ) o r th e l o w e s t v a l u e ( t l / 2 ) . T h e d e c r e a s e i nv a r i a b l e f l u o r e s c e n c e F v / F m) f r o m T e l H a d y a I r r i -g a t i o n to B r e d a w a s a s s o c i a te d m o r e w i t h s i g n if i c a n td e c r e a s e s i n F m t h a n w i t h i n c r e a s e s i n F 0 . T h u s , t h ed e p r e s s i o n o f F v / Fm i n d i c a t e s i n c r e a s e d p h o t o p r o -t e c t i o n . W h e n l e a v e s a r e s u b mi t t e d t o h e a t s t r e s sc o n d i t i o n s , t h e r e i s a ma r k e d i n c r e a s e i n t h e d a r kl e v e l o f F 0 , a n e f f e c t w h i c h p r e s u m a b l y r e f l e c t s t h ep h y s i c a l d i s s o c i a t i o n o f t h e PSI I r e a c t i o n c e n t e r sf r o m t h e l i g h t h a r v e s t i n g s y s t e m. I n c o n t r a s t t o h e a ts t re s s , w a t e r s t r e s s d o e s n o t u s u a l l y m o d i f y t h e F 0l e v e l s i g n i f i c a n t l y ( s e e r e f e r e n c e i n H a v a u x e t a l . ,1 9 8 8 ) . H o w e v e r , t h e s l i g h t d e c r e a s e i n F v / Fm f r o mt h e i r ri g a ti o n t o t h e r a i n f e d e n v i r o n m e n t a t T e l H a d y aw a s a s s o c i a t e d w i t h a r i s e i n F 0 v a l u e s , w h i c hs u g g e s t s t h e o c c u r r e n c e o f p h o t o d a m a g e r a t h e r t h a np h o t o p r o t e c t i o n i n T e l H a d y a R a i n f e d . I n f a c t T e lH a d y a R a i n f e d s h o w e d s o m e s y m p t o m s o f N d e f i-c i e n c y a t t h e e n d o f t h e c r o p c y c l e , i n t h a t t h e t o t a lp r o t e i n c o n t e n t i n k e r n e l s w a s a b o u t 2 0 l o w e r t h a na t t h e t w o o t h e r s i t e s ( T a b l e 2 ) . I n t h i s r e g a r d t h ee x t e n t o f p h o t o i n h ib i t io n i s a b a l a n c e b e t w e e n f a c -t o r s t h a t i n d u c e p h o t o i n h i b i t i o n a n d t h o s e t h a t d e t e r -m i n e r e c o v e r y ( O s m o n d e t a l ., 1 9 87 ). R e c o v e r y r e -q u i r e s c h l o r o p l a s t - d i r e c t e d p r o t e i n s y n t h e s i s a n d i ss l o w e r i n n i t r o g e n - l i m i t e d c o n d i t i o n s , w h i c h c a n r e n -d e r l e a v e s m o r e s u s c e p t ib l e t o p h o t o i n h ib i t io n ( H e n -ley et al . , 1991).3.2. Effect of ontogeny on chlorophyll fluorescence

T h e e f f e c t o f a g e i n g o n f a s t - c h l o r o p h y l l f l u o r e s -c e n c e r e s p o n s e o f t h e f l a g l e a f w a s e v a l u a t e d i n t h et r i a l w i t h t h e b e s t g r o w i n g c o n d i t i o n s ( T e l H a d y aI r r ig a t io n ) . T w o s e t s o f m e a s u r e m e n t s s p a c e d a b o u t2 w e e k s a p a r t d u r i n g g r a i n f i l l i n g w e r e c o m p a r e d( T a b l e 3 ) . T h e r a t i o F v / Fm d e c r e a s e d a lm o s t 7 ,w h i c h w a s r e l a t e d t o a c o n c o m i t a n t d e c r e a s e o f 1 0a n d 1 6 i n F m a n d F v , r e s p e c t i v e l y . F 0 i n c r e a s e ds l i g h t ly ( 5 ) , w h e r e a s tl/2 d e c r e a s e d 1 0 . A n i n -


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216 J.L. Araus et al. / Field Crops Research 55 1998) 20 9-22 3

c r e a s e i n F 0 a s s o c i a t e d w i t h a d e c r e a s e i n F m c o u l di n d i c a t e t h a t t h e e n e r g y d i s t r i b u t i o n w i t h i n t h e l i g h th a r v e s t i n g c o m p l e x a n d P S I I c h l o r o p h y l l i s a f f e c t e da n d t h a t t h e l i g h t a b s o r p t i o n c a p a c i t y o f a l l c h l o r o -p h y l l , i n c l u d i n g t h e r e a c t i o n c e n t r e s , d e c r e a s e sFla ge l l a e t a l . , 1994) . In add i t ion , an inc reas e in F 0c o m b i n e d w i t h s h o r t e r t l / 2 i s t o b e e x p e c t e d i n c a s eo f a r e d u c e d t u r n o v e r o f th e D 1 p r o t e i n a n d / o r t h eo c c u r r e n c e o f i n a c t iv e r e a c t io n c e n t er s o f P S I I C l e -l and e t a l . , 1986 ; Mel i s e t a l . , 1988) . Thus , du r inga g e i n g , t h e i n c r e a s e i n F 0 t o g e t h e r w i t h t h e d e c r e a s ein t l / 2 m a y i n d i c a t e p h o t o d e s t r u c t i o n a n d / o r a d e -c r e a s e i n t h e c h l o r o p l a s t d e n s i t y o f t h e m e s o p h y l lc e l l s , i n a d d i t i o n t o a mo r e s h a d e - a d a p t e d c h l o r o p l a s ts t r u c t u r e A n d e r s o n e t a l ., 1 9 8 8 ) . I n d e e d f o r w h e a tu n d e r M e d i t e r r a n e a n c o n d i t i o n s t h e s e n e s c e n c e o ft h e f l a g l e a f i s a s s o c i a t e d w i t h a p r o g r e s s i v e d e c r e a s ei n c h l o r o p la s t d e n s it y , a c c o m p a n i e d b y a s l o w d e -c l in e in th e c h l o r o p h y l l a / b r a t io A r a u s a n d L a b ra f i a,1991).

T h e p a t t e r n o f c h a n g e s i n c h l o r o p h y l l f l u o r e s -c e n c e p a r a m e t e r s b e t w e e n T e l H a d y a I r r i g a t i o n a n dB r e d a t h e t w o e x t r e m e e n v i r o n m e n t s ) p a r a l l e le dt h o s e a s s o c i a t e d w i t h a g e i n g i n T e l H a d y a I r r ig a t io n .T h e y a r e r e l a t e d t o f a s t e r l e a f a g e i n g i n B r e d a t h a nT e l H a d y a I r r ig a t io n , p r o b a b l y b e c a u s e c o n d i t i o n s a tt h e f o r me r s i t e w e r e mo r e s e v e r e . I n f a c t , g r a i nf i l l i n g i n T e l H a d y a I r r i g a t i o n l a s t e d a l m o s t t w ow e e k s l o n g e r t h a n i n t h e o t h e r t w o t r i a l s , p r o b a b l yd u e t o i t s b e t t e r w a t e r st a t u s s e e RW C a n d A i nT a b l e 2 ) . S e n e s c e n c e s y m p t o m s o f w h e a t a r e d e l a y e du n t i l p h y s i o l o g i c a l m a t u r i t y w h e n p l a n t s a r e g r o w nb e l o w 2 0 C , b u t d e g r a d a t iv e p r o c e s s e s a c c e l e r a t e a n dp h o t o s y n t h e t i c a c t i v i t i e s d e c l i n e a s t h e t e mp e r a t u r er i s e s A 1 - K h a t i b a n d Pa u l s e n , 1 9 9 4 ). T h e r e f o r e , e v e ns l i g h t l y h i g h e r t e m p e r a t u r e s d u r i n g r e p r o d u c t i v eg r o w t h a r e i n j u r i o u s i n t h i s r e s p e c t a n d ma y s e r i -o u s ly r e d u c e e c o n o m i c y i e ld . M e a n m a x i m u m a i r

1 0 0

0 8 0

0 6 0

0 4 0

0 2 0

0 0 0

EZ] b ro G d se n se h e r i t a b i l i t yr 2 g e n e t i c co r re4 a t io n w i t h O Y

l lv / F m Fo Fv F m t l / 2 G Y

F l u o r e s c e n c e p a r a r n e ~ e r sFig. 1. Broad-sense heritability (h 2, open bars) and c oefficient ofdetermi nation of the genetic c orrelation with grain yield ( r 2, filledbars) of the various fluorescenc e parame ters studied, h 2 of grainyield (GY) is also included for comparison.

t e mp e r a t u r e s d u r i n g g r a i n f i l l i n g w e r e n e a r 3 0 CT a b l e 1 ) . H e n c e , h i g h t e mp e r a t u r e a c c e l e r a t e d t h e

t h y l a k o i d c o m p o n e n t b r e a k d o w n i n w h e a t , w h i c h l e dt o a d e c r e a s e i n PSI I a c t i v i t y , a n e f f e c t s i m i l a r t on o r m a l s e n e s c e n c e p a t t e r n s H a r d i n g e t a l ., 1 9 9 0 ) .3.3. Geno type e f fec t on y ie ld and chloroph yl l f luo-rescence

Po o l e d a n a l y s i s o f v a r i a n c e i n d i c a t e d t h a t , e x c e p tf o r F v / Fm n o t o n l y e n v i r o n m e n t b u t a l s o g e n o t y p eh a d a s t r o n g , s i g n i f ic a n t P < 0 . 0 0 1 ) i n f l u e n c e o ng r a i n y ie l d a n d f lu o r e s c e n c e p a r a m e t e r s T a b l e 4 ).G e n o t y p e X e n v i r o n m e n t i n te r a c t io n w a s n o t s i g n i fi -c a n t f o r t h e f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s , w h e r e a s i t w a sf o r g r a i n y i e l d . T h e r e f o r e , t h e t h r e e g r o w i n g e n v i r o n -m e n t s a s s a y e d d i d n o t h a v e a d i f f e r e n t i a l e f f e c t f o rt h e f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s o n t h e s e t o f g e n o t y p e st e s t e d . B r o a d - s e n s e h e r i t a b i l i ty h 2 , F i g . 1 ) o f F 0

Table 4Degrees of freedom and mea n s um of squares for grain yield (GY) and the set of chlorophyll fluorescence parameters displayed in Table 3and meas ured in a c ommo n set of 125 genotypes cult ivated under the three different environments differing in level of droughtSource of variance df Fv/Fm F o Fm Fv q/ 2 GYEnv iro nme nt( E) 2 0.211 887 * * 7.096 X 10 -2* * * 3.313284* * * 3.132708* * * 23082 .94* * * 1.0387 x 109* * *Genot ype (G) 124 1.673 X 10 -3 4.528 X 10 -3 . * * 0.12 0297 * * 8.315 x 10 2. * * 1522.83 * * 20 13 23 5 * *E x G 248 1.433 x 10 -3 1.170 x 10 3 3.241 x 10 -2 2.690 x 10 -2 424.53 993 800 * * P


9/15

J.L. Araus et al ./ F ield Crops Research 55 1998) 209-223 217150

145

140

135

130

125

u~

@d.

o

o

x

5 018

100 150 200

1 7

16

15

14

1 35O

m ] n ] ]

D~ ~ a E3 E

{ O


10/15

2 8 J . L . A r a u s et a l . / / F i e l d C r o p s R e se a r c h 5 5 1 9 9 8 ) 2 0 9 - 2 2 3

~e

o

o

~

.7

-x .

I t l

I

I I

I I I I

~ c 5V

W


11/15

J . L . A r a u s e t a l. / F i e l d Cr ops Research 5 5 1 9 9 8) 2 0 9 - 2 2 3 2 1 9Ta b l e 6C o r r e l a t i o n c o e f f i c i e n t s o f t h e r e l a t i o n sh i p s b e t w e e n g r a i n y ie l d G Y ) a n d v a r i o u s n o n m o d u l a t e d c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r sm e a s u r e d i n t h e f l a g l e a v e s o f t h e s e t o f t h e D u r u m C o r e C o l l e c t i o n g e n o t y p e s c u l t i v a t e d i n t h r e e d if f e r e n t e n v i r o n m e n t s i n N o r t h w e s t S y r ia .M e a s u r e m e n t s t o o k p l a c e a r o u n d 3 w e e k s a f t e r a n th e s i s i n t h e t h r e e e n v i r o n m e n t s p l u s a f u r t h e r s e t o f m e a s u r e m e n t s in t h e i r r ig a t i o n t r ia la b o u t 2 w e e k s l a te r . F o r m o r e d e t a i l s s e e S e c t i o n 2E n v i r o n m e n t s, n u m b e r o f g e n o t y p es F v / F m F o F m v t l 2B r e d a , n = 1 4 4 0 . 0 0 7 0 . 4 8 7 * * * 0 . 3 7 0 * * * 0 . 3 0 0 * * * - 0 . 4 8 9 * * *T e l H a d y a R a i n f e d , 0 . 1 7 1 * 0 . 4 5 5 * * * 0 . 4 4 3 * * * 0 . 4 1 1 * * * - 0 . 4 0 7 * * *n = 1 4 4Tel H a d y a Irr i g a t i o n 0 . 3 0 0 * * * 0 . 2 3 7 * * 0 . 3 2 2 * * * 0 . 3 2 2 * * * - 0 . 3 0 3 * * *1st, n = 1 2 4Tel H a d y a Irr i g a t i o n 0 . 2 2 8 * 0 . 5 4 1 * * * 0 . 4 8 9 * * * 0 . 4 6 4 * * * - 0 . 5 4 4 * * *2 n d , n = 1 2 4

* P < 0 . 0 5 ; * * P < 0 . 0 1 ; * * * P < 0 . 0 0 1 .

o f G Y v a r i a b i l i t y w i t h i n e a c h e n v i r o n m e n t , w h e r e a sF m e x p l a i n e d r o u g h l y 1 5 - 2 5 a n d F v l e s s . t l 2 w a st h e o n l y p a r a m e t e r n e g a t i v e l y c o r r e l at e d w i t h G Y

2 0

E 1.5

0

EC N

1.0

0 ,50.2 5 02 0 0150

100

r 2 = 0 6 6

o ov c ov o o

i0 .2 0 .3 0 .4 0 .5 0 .6

5 0 _ r Z = 0 6 9 u R40 ' ,0 .1 0 .2 0 .3 0 .4 0 .5 0 .6

F o

F i g . 3 . R e l a t i o n s h i p a c r o s s g e n o t y p e s b e t w e e n v a l u e s o f t h ef l u o r e s c e n c e e m i s s i o n w h e n a l l t h e r e a c ti o n ce n t e r s a r e o p e n a n dt h e p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g is m i n i m a l F 0 ) , a n d a ) t h e m a x i -m u m c h l o ro p h y l l f l u o re s c e n c e F m ) o r b ) q / 2 V a l u e s o f a l l t h eg en o ty p es a t th e th ree tr i a l s w ere p l o t ted to g e th er .

w i t h i n e a c h e n v i r o n m e n t ( T a b l e 6 ) a n d t h e s lo p e o ft h e r e l a t i o n s h i p b e c o m e s m o r e n e g a t i v e i n t h e b e s te n v i r o n m e n t ( F ig . 4 ) . T h e o t h e r p a ra m e t e rs w e r ep o s i t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h G Y w i t h i n a l l t h e e n v i r o n -m e n t s . T h e p a r a m e t er w h i c h s h o w e d t h e b e s t g e n e ti cc o r r e l a t i o n w i t h g r a i n y i e l d w a s t l 2 ( r = - 0 . 9 2 ) ,

O h

S[}

>

8 0 0 0

6 0 0 0

4 0 0 9

2

05 0

[ ] E ] TH I r2~0 .30A THR rZ=0 17~ ~ E h % [ Z ] O B re da r 2 = 0 2 4

I I I

I O 0 1 5 0 2 0 0

F i g . 4 . R e l a t i o n s h i p a c r o s s g e n o t y p e s i . e. w i t h i n e n v i r o n m e n t s )b e t w e e n t l / 2 a n d g r a i n y i e l d . G e n o t y p e v a l u e s a r e m e a n s o f e i t h e rt w o r a i n f e d t r i a l s ) o r o n e i rr i g a t i o n tr i a l ) p l o t a n d 3 f l a g l e a v e sp e r p l o t. T h e e n v i r o n m e n t s w e r e a s f o ll o w s : B r e d a O ) , T e lH a d y a R a i n f e d T H R , z x ) , a n d Te l H a d y a Irr i g a t i o n T H I , [ ] ) .F i t t e d eq u a t i o n s w e r e a s f o l l o w s : B r e d a , y = 2 2 9 1 - 6 . 5 8 x ; T H R ,y = 3 4 5 6 - 8 . 4 9 x ; T H I , y = 8 3 5 1 - 2 0 . 0 6 x .


12/15

220 J.L. A r a u s e t a l . / F i e l d C ro p s R e se a r c h 5 5 1 9 9 8) 2 0 9 - 2 2 3

fo l l owe d by F 0 ( r= 0 .88 ) , F m ( r = 0 .74 ) and F v( r = 0 .7 1 ) , wh ereas F v / F m ( r = 0 .3 4 ) was t h e l eas tc o r r e l a t e d p a r a m e t e r F i g . 1) .

A s a f u r t h e r e v a l u a t i o n o f t h e p e r f o r m a n c e o ft h e s e t r a i t s i n s e l e c t i o n f o r y i e l d , G Y w a s a n a l y z e dw i t h i n e a c h e n v i r o n m e n t i n t w o s u b s e t s o f 1 5 g e n o -t y p e s e a c h , r e p r e s e n t i n g t h e h i g h e s t a n d l o w e s t v a l -u e s o f e i t h e r F v / F m F o F m F v o r t l / 2 T a b l e 7 ) .T h e s u b s e t h a v i n g t h e h i g h e s t v a l u e s o f e i t h e r F 0 , F mo r F v , o r t h e l o w e s t v a l u e s o f t l / 2 , a l w a y s s h o w e ds i g n i f i c a n t l y h i g h e r G Y . I n c o n t r a s t F v / F m w a s t h el e a s t r e l i a b l e s e l e c t i n g tr a it . Mo f f a t t e t a l. 1 9 9 0 )

reported in w heat that F v and gra in y ie ld we ren eg a t i v e l y co rre l a ted i n co n tro l l ed en v i ro n men ts , b u tpos i t ive ly and not s igni f icant ly correla ted in the f ie ld .N ev er th e l e s s , g en o ty p es i n th e h i g h F v g ro u p w erea l s o i n th e h i g h y i e l d g ro u p , w h i ch a g rees w i th o u rresul ts . S igni f icant d i f ferences in GY were a l so a t-ta i n ed i n b o th ra i n fed en v i ro n men ts w h en s e l ec t i o nw a s b a s ed o n th e ra n k i n g o f t ra i t s mea s u red i n T e lHa dya Irr igat ion Tab le 7 ) . A l l the f luor esce nce trai tsmeasured in Tel Hadya Irr igat ion discr iminated bet-ter GY within Breda than the same tra i ts measured inthis ra infed env ironment . Resul ts a l so sugges t that

Table 7Variation and significance of the difference between the avera ge value of grain yield (GY, the dependent variable) for the two extremegroups of 15 genotypes ranked according the independent variable. Independent variable was any of the five chlorophyll fluorescence traitsmeasure d either in the sa me environment as GY (A) or in Tel Hadya Irrigation, the best environment (B). GY measured at Tel HadyaIrrigation was also used as a com plem enta ry trait in the second optionIndependent trait Environment A B

Increase in GY Level of significance Increase in GY1st a 2nd

Level of significance

F v / F m Breda - 1.7 n.s.TH R b 6.1 n.s.TH I c 1st 24.1 *TH I 2nd 10.2 n.s.

F m Bre da 29.1 * * *TH R 22.2 * * *TH I 1st 30.7 * *TH I 2nd 38.5 * * *

F v Bre da 20.9 *TH R 16.9 * *TH I 1st 35.8 * * *THI 2nd 41.3 * * *

F o Bre da 38.0 * * *TH R 30.6 * * *THI 1st 14.7 n.s.THI 2nd 43.0 * * *

t l/2 Bre da 32.6 * * *TH R 23.5 * *TH I 1st 21.2 *TH I 2nd 56.3 * * *

GY BredaTHRTHI

49.5 25.7 . . . . .13.8 6 .2 * n.s.

45.1 55.5 . . . . . .5.8 14. 5 n.s. *

45.9 57.4 . . . . . .7.3 15.0 n.s.

30.8 44.3 . . . . . .-0 .2 20.5 n.s. * *

33.9 59.4 . . . . . .2.2 9.4 n.s. n.s.

39.524.5

aMeasured around 3 (lst) and 5 (2nd) weeks after anthesis.bTel Hadya Rainfed.CTel Hadya Irrigation.* P


13/15

J .L. Araus e t a l . / Fie ld Crops Research 55 1998) 209 -22 3 22i n d ir e c t s e le c t i o n f o r G Y u n d e r g o o d g r o w i n g c o n d i -t io n s i .e . i n t h e b e s t e n v i r o n m e n t ) b a s e d o n s o m ec h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e t r a i t s ma y b e a s e f f i c i e n t a sd i r e c t e v a l u a t i o n o f t he y i e l d t o i m p r o v e G Y i n m o r es t r e ss e d e n v i r o n m e n t s .B e c a u s e o f t h e c o o r d in a t e c h a n g e i n fl u o r e s c e n c ep a r a m e t e r s a c r o s s g e n o t y p e s F i g . 3) , g e n o t y p e ss h o w i n g h i g h e r y i e l d h a v e l o w e r t l 2 v a l u e s , a l o n gw i t h h i g h e r F 0 a n d F m . T h e r e s u l t i n g l a c k o f g e n o -t y p e v a r i a b i l i t y i n F v F m c o u l d b e t h e b a s i s o f t h el a c k o f r e l a t i o n s h i p b e t w e e n F v F m a n d G Y . T h e s es e ts o f c o o r d i n a t e c h a n g e s i n f l u o r e s c e n c e p a r a m e -t e r s a c r o s s g e n o t y p e s w i t h in e n v i r o n m e n t s ) s e e m , a tf i r s t , d i f f e r e n t t o t h o s e c h a n g e s d u e t o t h e e n v i r o n -m e n t a c r o s s e n v i r o n m e n t s ) . T h u s , w h e r e a s m e a nv a l u e o f F 0 w a s h i g h e r , t l 2 a n d F m w e r e l o w e r i nt h e l e a s t p r o d u c t i v e e n v i r o n m e n t B r e d a ) c o m p a r e dw i t h t h e m o s t p r o d u c t i v e e n v i r o n m e n t T e l H a d y aI r r iga t ion) .

T o e x p l a i n t h e l a c k o f r e la t i o n s h ip b e t w e e n F v F ma n d G Y , i t h a s b e e n s u g g e s t e d t h a t , i n l e a v e s s u f f e r -i n g f r o m d r o u g h t s t r e s s , t h e s l o w , b u t n o t t h e r a p i dp h a s e o f f l u o r e s c e n c e i n du c t io n i s a l t er e d T o i v o n e na n d V i d a v e r , 1 9 8 8 ; D i Ma r c o e t a l . , 1 9 8 8 ; t ) g r e n ,1 9 9 0 ) . T h u s , t h e v a r i a b l e f l u o r e s c e n c e y i e l d F v F mr a t i o w o u l d n o t p r o v i d e a n y i n f o r m a t i o n o n d r o u g h ts t r e s s D i Ma r c o e t a l ., 1 9 8 8 ; t ) g r e n , 1 9 9 0 ). Fo re x a m p l e , i n d u r u m w h e a t F v F m s h o w e d n o d i f f e r -e n c e s b e t w e e n t r e a tm e n t s o r b e t w e e n c u l t i v ar s D iMa r c o e t a l . , 1 9 8 8 ) . I n o u r r e s u l t s , i n a d d i t i o n t o t h ew e a k r e l a t i o n s h i p s b e t w e e n F v F m a n d y i e l d T a b l e6 ) o r c h lo r o p h y l l c o n t e n t S P A D v a l u e s) , n o c o r r e la -t io n w a s f o u n d b e t w e e n t h is r a t io a n d A o f k e r n e lsw i t h in a n y o f t h e e n v i r o n m e n t s a s s a y e d d a t a n ots h o w n ) .

A s p o i n t e d o u t a b o v e , l o w e r v a l u e s o f F m m a y b ea s s o c i a t e d w i t h i n c r e a s e d n o n - p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g . A d d i t i o n a l l y , a d i mi n i s h e d e l e c t r o n f l o wf r o m t h e w a t e r - sp l i tt i n g c o m p l e x c o u l d c a u s e i m p a i r -m e n t o n t h e d o n o r s id e , p r o b a b l y l o w e r i n g F m a n dp r o l o n g i n g t l 2 D e m m i g - A d a m s e t a l. , 1 9 89 ) . A sa n a l t e r n a t i v e t o p h o t o d e s t r u c t i o n , g r e a t e r F 0 m a ya l s o b e c h a r a c t e r i s t i c o f a l o w e r f r e q u e n c y o f P S I Ir e a c t i o n c e n t e rs d u e t o a m o r e s h a d e - a d a p t e d c h l o r o -p l a s t a n d / o r o c c u r r e n c e o f a lo w e r c h l o r o p l a s t d e n -s i ty i n t h e m e s o p h y l l c e l ls s e e A r a u s a n d H o g a n ,1994) . In th i s w ay , s ign i f i ca n t inc reas es in F 0 , F ma n d F v h a v e b e e n r e p o r t e d w i t h d e c r e a s i n g P P F D o r

e x p o s u r e t im e D a m b r o s i o e t a l. , 1 9 96 ). L o w e r v a l-u e s o f t l 2 m a y a l s o b e r e la t e d to m o r e s h a d e - a d a p t e dc h l o r o p l a s t s , d u e t o a l a r g e r a n t e n n a s i z e a n d as ma l l e r p l a s t o q u i n o n e p o o l A n d e r s o n e t a l ., 1 9 8 8 ) .O n t h e o t h e r h a n d , a n i n c r e a s e i n F 0 a n d a d e c r e a s ein t l 2 i s to b e e x p e c t e d i f t h e n u m b e r o f h e a t-d e a c t i v a t i n g c e n t e r s K r a u s e , 1 9 8 8 ) is d e c r e a s e d o r i fe n e r g y d i st r ib u t io n t o P S I is d im i n i s h e d s t a t e l -s ta te 2 ) . T h e l a t t e r m e c h a n i s m e n h a n c e s t h e a b s o r b i n gc r o s s - s e c t io n o f P S I I F o r k a n d S a to h , 1 9 86 ) . T h ec o o r d i n a t e p a t te r n o f c h a n g e s i n f l u o r e s c e n c e p a r a m -e t e r s a c r o s s g e n o t y p e s s u g g e s t s t h a t t h e m o r e p r o -d u c t i v e g e n o t y p e s a r e a c t u a l l y t h o s e i n w h i c h f l a gl e a v e s s h o w t h e l o w e s t a d a p t a t i o n t o s u n n y - d r yc o n d i t i o n s : l o w e r n o n - p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g ,f e w e r h e a t - d e a c t i v a t i n g c e n t e r s , m o r e s h a d e - a d a p t e dc h l o r o p l a s t s t r u c t u r e , d i mi n i s h e d e n e r g y d i s t r i b u t i o nt o P S I , e t c . T h i s c o u l d b e b e c a u s e t h e s e g e n o t y p e sc a n a v o i d t h e d e v e l o p m e n t o f t e r m i n a l s t r e s s w h i l ema i n t a i n i n g b e t t e r w a t e r s t a t u s . I n t h i s r e g a r d , w i t h i ne a c h e n v i r o n m e n t A o f m a t u r e k e rn e l s w a s p o s i-t i v e l y c o r r e l a t e d w i t h F 0 a n d n e g a t i v e l y w i t h t ~ eT a b l e 5 ) , w h i c h s u g g e s t s t h a t g e n o t y p e s w i t h h i g h e r

F 0 a n d l o w e r t l 2 ma i n t a i n b e t t e r w a t e r s t a t u s d u r i n ggra in f i l l i ng see re fe re nce in Ara us e t a l . , 1997) .W h e r e a s t h i s s e e ms p a r t i c u l a r l y e v i d e n t i n t h e b e t t e re n v i r o n me n t s F i g . 2 b ) , i n t h e r a i n f e d e n v i r o n m e n t se s p e c i a l l y B r e d a ) o t h e r m e c h a n i s m s c o u l d a l s o a c -c o u n t f o r i t . D i f f e r e n c e s i n p h e n o l o g y m a y a f f e c tf l u o r e s c e n c e r e s p o n s e s a s w e l l a s y i e l d . I n d e e d D Ha n d D M w e r e c o r r e l a te d P < 0 . 0 0 1 ) n o t o n l y w i thF 0 n e g a t i v e l y ) o r q 2 p o s i t i v e l y ) i n t h e r a i n f e de n v i r o n m e n t s F i g . 2 a ) , b u t a l s o n e g a t i v e l y ) w i t hG Y i n t h e se e n v i ro n m e n t s e .g . D H / G Y B r e d a ,r = - 0 . 5 8 ; T e l H a d y a Ra i n f e d , r = - 0 . 3 9 ) . E a r l i e rg e n o t y p e s t e n d e d t o s h o w f l a g le a v e s w i t h l o w e r t l ea n d h i g h e r F 0 , n o t o n l y d u e t o i m p r o v e d w a t e rs t a t u s , b u t p r o b a b l y a l s o b e c a u s e t h o s e l e a v e s w e r em o r e a d v a n c e d in th e i r o n t o g e n y m o r e s e n e sc e n t ) att h e t im e o f m e a s u r e m e n t . T h i s w o u l d a l s o a g re e w i t ht h e w e a k c o r r e l a t i o n s f o u n d i n B r e d a b e t w e e nS P A D / S L D W o f th e fl ag le a f a n d t l / 2 r = 0 . 2 8 )a n d F 0 r = - 0 . 3 1 ) . T h e r e f o r e , p h e n o l o g i c a l a d j u s t-m e n t i .e . e a r l i n e s s ) c o u l d e x p l a i n , a t le a s t in p a r t ,t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n t h e s e f l u o r e s c e n c e p a r a m e -t e r s a n d y i e l d i n t h e r a i n f e d e n v i r o n me n t s . Fo r T e lH a d y a I r r i g a t i o n t h i s m a y n o t b e t h e c a s e a s t h es l o p e o f t h e c o r r e l a t i o n b e t w e e n D H a n d G Y s h i f t s


14/15

2 2 2 J .L . A r a u s e t a L / F i e l d C r o p s R e s e a r c h 5 5 1 9 9 8 ) 2 0 9 - 2 2 3

t o p o s i t i v e , w h e r e a s n o c h a n g e s i n t h e s l o p e w e r ef o u n d f o r t h e r e l a t i o n s h i p o f D H w i t h F o o r t ~ / 2 .

4 Co nc l us i o nsT h e s t u d y p r o v i d e s e v i d e n c e o f t h e u s e f u ln e s s o f

f a s t - c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e m e a s u r e m e n t s d u r i n gg r a i n f i l l i n g t o e v a l u a t e y i e l d p e r f o r m a n c e u n d e rM e d i t e r r a n e a n c o n d i ti o n s , t l / 2 F o a n d e v e n F m c a nb e u s e d a s b e t t e r s e l e c t i o n c r i t e r i a t h a n F v / F m T h ec o o r d i n a t e p a t te r n o f c h a n g e s i n f l u o r e s c e n c e p a r a m -e t e rs a c r o s s g e n o t y p e s s u g g e s t s t h a t th e m o s t p r o d u c -t i v e g e n o t y p e s a r e i n f a c t t h o s e w h i c h c o u l d a v o i d ,o r e s c a p e , t h e d e v e l o p m e n t o f t e r m i n a l s t r e s s d u ri n gg r a i n f i l l i n g b y p h e n o l o g i c a l a d j u s t me n t .

A c k n o w l e d g e m e n t sT h e p a r t i c i p a ti o n o f J .L . A r a u s a n d T . A m a r o i n

t hi s w o r k w a s s u p p o rt e d b y a g r a n t C I C Y T A G F 9 5 -1 0 0 8 - C 0 5 - 0 3 S p a i n ). A f e l l o w s h i p D G I C Y T P R 9 5 -0 0 6 C e n t r a l G o v e r n m e n t , S p a i n ) a n d a n o t h e r1 9 9 6 B E A I 4 0 0 4 0 9 f r o m t h e G e n e r a l i t a t d e C a t a l u n y at o J . L . A r a u s i s a l s o a c k n o w l e d g e d . W e a r e g r a t e f u lt o Mr . R . Ry c r o f t f o r c o r r e c t i n g t h e E n g l i s h .

ReferencesAcevedo , E . , Craufurd , P .Q . , Aus t in , R .B . , P6rez-Marco , P . , 1991 .

T r a i t s a s s o c i a t e d w i t h h i g h y i e l d i n b a r l e y i n l o w - r a i n f a l le n v i r o n m e n t s . J . A g r i c . S c i. , C a m b r i d g e 1 1 6 1 ) , 2 3 - 3 6 .

A 1 - K h a t i b , K . , P a u l s e n , G . M . , 1 9 94 . M o d e o f h i g h t e m p e r a t u r ei n j u r y t o w h e a t d u r i n g g r a i n d e v e l o p m e n t . P h y s i o l o g i a P l a n -t a r u m 6 1 3 ) , 3 6 3 - 3 6 8 .

A l i - D i b , T . , M o n n e v e u x , P h . , A c e v e d o , E . , N a c h i t , M . M . , 1 9 94 .E v a l u a t i o n o f p r o l i n e a n a l y s i s a n d c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c eq u e n c h i n g m e a s u r e m e n t s a s d r o u g h t t o l e r a n c e i n d i c a t o r s i nd u r u m w h e a t T r i t i c u m t u r g i d u m L . v a r . d u r u m ) . E u p h y t i c a7 9 1 - 2 ) , 6 5 - 7 3 .

A n d e r s o n , J. M . , C h o w , W . S . , G o o d c h i l d , D . J ., 1 9 88 . T h y l a k o i dm e m b r a n e o r g a n i za t i o n in s u n / s h a d e a c c li m a t io n . I n : E v a n s ,J . R . , v o n C a e m m e r e r , S . , A d a m s I I I, W . W . E d s . ) , E c o l o g y o fP h o t o s y n t h e s i s i n S u n a n d S h a d e . C S I R O , M e l b o u r n e , p p .1 1 2 6 .

A n g e l o p o u l o s , K . , D i c h i o , B . , X i l o y a n n i s , C . , 1 9 9 6 . I n h i b i t i o n o fp h o t o s y n t h e s i s i n o l i v e t r e e s O l e a e u r o p a e a L . ) d u r i n g w a t e rs t r e s s a n d r e w a t e r i n g . J . E x p . B o t a n y 47 3 0 1 ) , 1 0 9 3 - 1 1 0 0 .

A r a u s , J . L . , H o g a n , K . P . , 1 9 9 4 . C o m p a r a t i v e l e a f s t r u c t u r e a n d

p a t t e r n s o f p h o t o i n h i b i t i o n o f t h e n e o t r o p i c a l p a l m s S c h e e l e az o n e n s i s a n d S o c r a t e a d u r i s s i m a g r o w i n g i n c l e a r i n g s a n df o r e s t u n d e r s t o r y d u r i n g t h e d r y s e a s o n i n P a n a m a . A m . J .B o t a n y 81 6 ) , 7 2 6 - 7 3 8 .

A r a u s , J . L . , L a b r a f ia , X . , 1 9 91 . L e a f p h o t o s y n t h e s i s a n d c h l o r o -p l a s t s e n e s c e n c e p a t te r n s i n w h e a t f l a g l e a v e s d u r i n g g r a i nf i l li n g . P h o t o s y n t h e t i c a 2 5 1 ) , 3 3 - 3 7 .

Araus , J .L . , Brown, H .R . , Febre ro , A . , Bor t , J . , Ser re t , M.D. ,1 9 93 . E a r p h o t o s y n t h e s i s , c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n a n dt h e c o n t r i b u t i o n o f r e s p i r a t o r y C O 2 t o d i f f e r e n c e s i n g r a i nm a s s i n d u r u m w h e a t . P l a n t C e l l E n v i r o n . 1 6 4 ) , 3 8 3 - 3 9 2 .

A r a u s , J . L . , B u x 6 , R . , F e b r e r o , A . , R o d r ~ g u e z - A r i z a, M . O . , M o l i n a ,F . , Camal ic h , M.D. , M ar t in , D . , Vol tas , J . , 1997 . Iden t i f ica t iono f A n c i e n t I r r i g a t i o n P r a c t i c e s b a s e d o n t h e C a r b o n I s o t o p eD i s c r i m i n a t i o n o f P l a n t S e e d s : a C a s e S t u d y f r o m t h e S o u t h -eas t Iber ian Pen insu la . J . Arch aeo lo g ica l Sc i. in p ress ) .

A u s t i n , R . B . , 1 9 9 3 . A u g m e n t i n g y i e l d - b a s e d s e l e c t i o n . I n : H a y -w a r d , M . D . , B o s e m a r k , N . O . , R o m a g o s a , I . E d s . ) , P l a n tB r e e d i n g : P r i n c i p l e s a n d P r o s p e c t s . C h a p m a n a n d H a l l , L o n -d o n , p p . 3 9 1 - 4 0 5 .

B a k e r , N . R . , B o w y e r , J . R . E d s . ) , 1 9 9 4. P h o t o i n h i b i t i o n o f P h o t o -s y n t h e s i s f r o m m o l e c u l a r m e c h a n i s m s to t h e f i e l d , g i o s S c i e n -t i f i c P u b l i s h e r s , O x f o r d .

B a k e r , N . R . , H o r t o n , P . , 1 9 87 . C h l o r o p h y l l f lu o r e s c e n c e q u e n c h -i n g d u r i n g p h o t o i n h i b i t i o n . I n : K y l e , D . J . , O s m o n d , C . B . ,A r n t z e n , C . J . E d s . ) , P h o t o i n h i b i ti o n . E l s e v i e r S c i e n c e P u b -l i s h e r s B . V . , A m s t e r d a m , p p . 1 4 5 - 1 6 8 .

B i l g e r , W . , S c h r e i b e r , U . , B o c k , M . , 1 9 95 . D e t e r m i n a t i o n o f t h eq u a n t u m e f f i c i e n c y o f p h o t o s y s t e m II a n d o f n o n - p h o t o c h e m -i c a l q u e n c h i n g o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e i n t h e f i e l d . O e -c o l o g i a 10 2 4 ) , 4 2 5 - 4 3 2 .

B o l h a r - N o r d e n k a m p f , H . R . , L o n g , S . P . , B a k e r , N . R . , O q u i s t , G , ,S c h r e i b e r , U . , L e c h n e r , E . G . , 1 9 8 9 . C h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c ea s a p r o b e o f t h e p h o t o s y n t h e t i c c o m p e t e n c e o f l e a v e s i n t h ef i e l d : a r e v i e w o f c u r r e n t i n s t r u m e n t a t i o n . F u n c t i o n a l E c o l . 34 ) , 4 9 7 - 5 1 4 .

B o l h a r - N o r d e n k a m p f , H . R . , H o f e r , M . , L e c h n e r , E . G . , 1 9 9 1.A n a l y s i s o f l i g h t - i n d u c e d r e d u c t i o n o f t h e p h o t o c h e m i c a l c a -p a c i t y i n f i e l d - g r o w n p l a n t s . E v i d e n c e f o r p h o t o i n h i b i t i o n .P h o t o s y n t h e s i s R e s . 2 7 1 ) , 3 1 - 3 9 .

Boyer , J .S . , Armand , P .A . , Sharp , R .E . , 1987 . L igh t s t ress andl e a f w a t e r r e l a t i o n s . I n : K y l e , D . J . , O s m o n d , C . B . , A r n t z e n ,C . J . E d s . ) , P h o t o i n h i b i t io n . E l s e v i e r S c i e n c e P u b l i s h e r s B . V . ,A m s t e r d a m , p p . 1 1 1 - 1 2 2 .

C l e l a n d , R . E . , M e l i s , A . , N e a l e , P .J . , 1 9 8 6 . M e c h a n i s m o f p h o t o -i n h i b i t i o n : p h o t o c h e m i c a l r e a c t i o n c e n t e r i n a c t i v a t i o n i n s y s -t e m I I o f c h l o r o p l a s t s . P h o t o s y n t h e s i s R e s . 9 1 - 2 ) , 7 9 - 8 8 .

C o n d o n , A . G . , R i c h a r d s , R . A . , 1 9 92 . B r o a d s e n s e h e r i ta b i l i ty a n dg e n o t y p e x e n v i r o n m e n t i n t e ra c t i o n f o r c a r b o n i s o t o p e d i s c r im -i n a t i o n i n f ie l d - g r o w n w h e a t . A u s t . J . A g r i c . R e s . 4 3 5 ) ,9 2 1 - 9 3 4 .

C o n d o n , A . G . , R i c h a r d s , R . A . , F a r q u h a r , G . D . , 1 9 9 2 . T h e e f f e c to f v a r i a t io n i n s o i l w a t e r a v a i l a b i l it y , v a p o u r p r e s s u r e d e f i c i ta n d n i t r o g e n n u t r i t i o n o n c a r b o n i s o t o p e d i s c r i m i n a t i o n i nw h e a t . A u s t . J . A g r i c . R e s . 4 3 5 ), 9 3 5 - 9 4 7 .

D a m b r o s i o , N . , S c h i n d l e r , C . , D e s a n t o , A . V . , L i c h t e n t h a l e r, H . K . ,1 9 96 . C h a n g e s i n c h l o r o p h y l l a f l u o r e s c e n c e p a r a m e t e r s i n


15/15

J.L. Araus et al. / Field Crops Research 55 1998) 209-223 223l e a v e s a n d s t e m s o f th e C A M p l a n t Cissus quinquangularisC h i o v e x p o s e d t o h i g h i r ra d i a n c e . J. P l a n t P h y s i o l . 1 4 8 ( 1 - 2 ) ,1 3 5 - 1 4 1 .

D e m m i g , B . , B j S r k m a n , O . , 1 9 8 7 . C o m p a r i s o n o f th e e f f e c t o fe x c e s s i v e l i g h t o n c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e ( 7 7 K ) a n d p h o t o ny i e l d o f 0 2 e v o l u t i o n i n l e a v e s o f h i g h e r p l a n t s. P l a n t a 1 71( 2 ) , 1 7 1 - 1 8 4 .

D e m m i g - A d a m s , B . , A d a m s , W . W . I I I, W i n t e r , K . , M e y e r , A . ,S c h r e i b e r , U . , P e r e i r a , J . S . , K r i i g e r , A ., C z y g a n , F . - C . , L a n g e ,O . L . , 1 9 89 . P h o t o c h e m i c a l e f f i c i e n c y o f p h o t o s y s t e m I I , p h o -t o n y i e l d o f 0 2 e v o l u t i o n , p h o t o s y n t h e t i c c a p a c i t y , a n dc a r o t e n o id c o m p o s i t i o n d u ri n g t h e m i d d a y d e p r e s s i o n o f n e tC O 2 u p t a k e i n Arbutus unedo g r o w i n g i n P o r t u g a l . P l a n ta 1 7 7( 3 ) , 3 7 7 - 3 8 7 .

D i M a r c o , G . , M a s s a c c i , A . , G a b r i e l l i , R . , 1 9 8 8 . D r o u g h t e f f e c t so n p h o t o s y n t h e s i s a n d f l u o r e s c e n c e i n h a r d w h e a t c u l t i v a r sg r o w n i n t h e fi e l d . P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m 7 4 ( 2 ) , 3 8 5 - 3 9 0 .

F a r q u h a r , G . D . , R i c h a r d s , R . A . , 1 9 84 . I s o t o p i c c o m p o s i t i o n o fp l a n t c a r b o n c o r r e l a t e s w i t h w a t e r - u s e - e f f i c i e n c y o f w h e a tg e n o t y p e s . A u s t . J . P l a n t P h y s i o l . 1 1 ( 6 ) , 5 3 9 - 5 5 2 .

F e b r e r o , A . , 1 9 94 . P h y s i o l o g i c a l c r i t e r i a a n d y i e l d i n c e r e a l s u n d e rM e d i t e r r a n e a n c o n d i t i o n s . P h . D . d i s s e r t a t i o n . U n i v e r s i d a d d eB a r c e l o n a , B a r c e l o n a .

F lage l la , Z . , Pas to re , D . , Campani le , R .G . , D i Fonzo , N . , 1994 .P h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a n dd r o u g h t to l e r a n c e i n d i f f e r e n t d u r u m w h e a t Triticum durum)c u l t i v a rs . J . A g r i c . S c i ., C a m b r i d g e 1 2 2 ( 2 ) , 1 8 3 - 1 9 2 .

F lage l la , Z . , Pas tu re , D . , Campani le , R .G . , D i Fonzo , N . , 1995 .T h e q u a n t u m y i e l d o f p h o t o s y n t h e t i c e l e c t r o n t r a n s p o r t e v a l u -a t e d b y c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a s a n i n d i c a t o r o f d r o u g h tt o l e r a n c e i n d u r u m w h e a t . J . A g r i c . S c i . , C a m b r i d g e 1 2 5 ( 3 ) ,3 2 5 - 3 2 9 .

F o r k , D . C . , S a t o h , K . , 1 9 8 6 . T h e c o n t r o l b y s t a t e t r a n s i t io n s o f t h ed i s t r i b u t io n o f e x c i t a t i o n e n e r g y i n p h o t o s y n t h e s i s . A n n u . R e v .P l a n t P h y s i o l . 3 7 , 3 3 5 - 3 6 1 .

H a r d i n g , S . A . , G u i k e m a , J . A . , P a u l s e n , G . M . , 1 9 9 0 . P h o t o s y n -t h e t i c d e c l i n e f r o m h i g h t e m p e r a t u r e s t r e s s d u r i n g m a t u r a t i o no f w h e a t . P l a n t P h y s i o l . 9 2 ( 3 ) , 6 4 8 - 6 5 3 .

H a v a u x , M . , L a n n o y e , R . , 1 9 8 5 . D r o u g h t r e s i s t a n c e o f h a r d w h e a tc u l t i v a r s m e a s u r e d b y a r a p i d c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e te s t . J.A g r i c . S c i . , C a m b r i d g e 1 0 4 ( 3 ) , 5 0 1 - 5 0 4 .

H a v a u x , M . , E r n e z , M . , L a n n o y e , R . , 1 9 8 8 . S ~ l e c t io n d e v a r i r t r sd e b l ~ d u r Triticum durum D e s f . ) e t d e b l ~ t e n d r e Triticumaestivum L . ) a d a p t r e s h l a s r c h e r e s s e p a r 1 m e s u r e d e l e x t i n c -t i o n d e l a f l u o r e s c e n c e d e la c h l o r o p h y l l e i n v i v o . A g r o n o m i e8 ( 3 ) , 1 9 3 - 1 9 9 .H e n l e y , W . J . , L e v a v a s s e u r , G . , F r a n k l i n , L . A . , O s m o n d , C . B . ,R a m u s , J . , 1 9 9 1 . P h o t o a c c l i m a t i o n a n d p h o t o i n h i b i t i o n i nUlva rotundata a s i n f l u e n c e d b y n i t r o g e n a v a i l a b i l it y . P l a n t a1 8 4 ( 2 ) , 2 3 5 - 2 4 3 .

K r a u s e , G . H . , 1 9 88 . P h o t o i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s . A n e v a l u a -

t i o n o f d a m a g i n g a n d p r o t e c t i v e m e c h a n i s m s . P h y s i o l o g i aP l a n t a r u m 7 4 ( 3 ) , 5 6 6 - 5 7 4 .

L o n g , S . P . , H u m p h r i e s , S . , F a l k o w s k i , P . G . , 1 9 9 4. P h o t o i n h i b i t i o no f p h o t o s y n t h e s i s i n n a t u r e . A n n u . R e v . P l a n t P h y s i o l . P l a n tM o l . B i o l . 4 5 , 6 3 3 - 6 6 2 .

M e l i s , A . , G u e n t h e r , G . E . , M o r r i s s e y , P . J ., G h i r a r d i , M . L . , 1 9 88 .I n : L i c h t e n t h a l e r , H . K . ( E d . ) , A p p l i c a t i o n s o f c h l o r o p h y l l f l u o -r e s c e n c e . K l u w e r A c a d e m i c P u b l i s h e r s , D o r d r e c h t , p p . 9 3 -128.

M o f f a t t , J . M . , S e a r s , R . G . , P a u l s e n , G . M . , 1 9 9 0 . W h e a t h i g ht e m p e r a t u r e t o l e r a n c e d u r i n g r e p r o d u c t i v e g r o w t h : I . E v a l u a -t i o n b y c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e . C r o p S c i . 3 0 ( 4 ) , 8 8 1 - 8 8 5 .

N o g u e s , S . , A l e g r e , L . , A r a u s , J . L . , P r r e z - A r a n d a , L . , L a n n o y e ,R . , 1 9 94 . C h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a n d p h o t o s y n t h e t i c g a se x c h a n g e a s r a p i d s c r e e n i n g m e t h o d s f o r t o l e r a n c e t o w a t e r -s t r e s s in b a r l e y . P h o t o s y n t h e t i c a 3 0 ( 3) , 4 6 5 - 4 7 4 .

O g r e n , E . , 1 9 90 . E v a l u a t i o n o f c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a s ap r o b e f o r d r o u g h t s t r e s s i n w i l l o w l e a v e s . P l a n t P h y s i o l . 9 3( 4 ) , 1 2 8 0 - 1 2 8 5 .0 q u i s t , G . , W a s s . R . , 1 9 8 8. A p o r t a b l e , m i c r o p r o c e s s o r - o p e r a t e di n s t r u m e n t f o r m e a s u r i n g c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e k i n e t i c s i ns t r e s s p h y s i o l . P h y s i o l o g i a P l a n t a r u m 7 3 ( 2 ) , 2 1 1 - 2 1 7 .

O s m o n d , C . B . , G u i - Y i n g , B . , L i n - K e , H . , S h a r k e y , T . D . , 1 9 8 7 .D e t e r m i n i n g t h e r o l e o f l i g h t a n d s t r e s s e f f e c t s o n p h o t o -s y n t h e s i s . In : C u r r e n t T o p i c s i n P l a n t B i o c h e m i s t r y a n d P h y s i -o l o g y , V o l . 6 . I n t e r d i s c i p l i n a r y P l a n t G r o u p , U n i v e r s i t y o fM i s s o u r i - C o l u m b i a , C o l u m b i a , p p . 1 3 4 - 1 4 6 .

P a s t o r e , D . , F l a g e l l a , Z . , R a s c i o , A . , C e d o l a , M . C . , W i t t m e r , G . ,1 9 89 . F i e l d s t u d i e s o n c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e a s d r o u g h tt o l e r a n c e t e s t i n Triticum durum D e s f . g e n o t y p e s . J . G e n e t i c sB r e e d i n g 4 3 ( l ) , 4 5 - 5 1 .

P o w l e s , S . B . , 1 9 8 4 . P h o t o i n h i b i t i o n o f p h o t o s y n t h e s i s i n d u c e d b yv i s i b l e l ig h t . A n n u . R e v . P l a n t P h y s i o l . 3 5 , 1 5 - 4 4 .S c a r a s c i a m u g n o z z a , G . , D e a n g e l i s , P . , M a t t e u c c i , G . , V a l e n t i n i ,R . , 1996 . Lon g- te r m exposu re to e leva ted [CO2] in a na tu ra lQuercus ilex L . c o m m u n i t y . N e t p h o t o s y n t h e s i s a n d p h o t o -c h e m i c a l e f f i c i e n c y o f P S I I a t d i f f e r e n t l e v e ls o f w a t e r s t r e s s .P l a n t C e l l E n v i r o n . 1 9 ( 6 ), 6 4 3 - 6 5 4 .

S c h r e i b e r , U . , B i l g e r , W . , 1 9 9 3 . P r o g r e s s i n c h l o r o p h y l l f l u o r e s -c e n c e r e s e a r c h : m a j o r d e v e l o p m e n t s d u r i n g t h e p a s t y e a r s i nre t rospec t . In : Behnke , H . -D . , L i i t tge , U . , Esser , K . , Kadere i t ,J . W . , R u n g e , M . ( E d s . ) , P r o g r e s s i s B o t a n y , V o l . 5 4 . S p r i n g e r ,B e r l i n H e i d e l b e r g N e w Y o r k , p p . 1 5 1 - 1 7 3 .

T o i v o n e n , P . , V i d a v e r , W . , 1 9 88 . V a r i a b l e c h l o r o p h y l l f l u o r e s -c e n c e a n d C O 2 u p t a k e i n w a t e r - s t r e s s e d w h i t e s p r u c e s e e d l i n g s .P l a n t P h y s i o l . 8 6 ( 3 ) , 7 4 4 - 7 4 8 .Y a n g , G . P . , R h o d e s , D . , J o l y , R . J ., 1 9 96 . E f f e c t s o f h i g h t e m p e r a -t u r e o n m e m b r a n e s t a b i l i t y a n d c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c e i ng l y c i n e b e t a i n e - d e f i c i e n t a n d g l y c i n e b e t a i n e - c o n t a i n i n g m a i z el i n e s . A u s t . J. P l a n t P h y s i o l . 2 3 ( 4 ) , 4 3 7 - 4 4 3 .

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