Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

4
Classical studies of H. Selye [27] on the general adaptation syn- drome evidenced involvement of the adrenal cortex in adapta- tion processes. Accordingly, cortisol has been nominated as the adaptation hormone. However, during the past 15 ±20 years sev- eral researchers in exercise physiology and sports medicine have had the opinion that the decreased ratio of testosterone/cortisol indicates a predominance of catabolism that is undesirable for adaptation and improvement of performance in athletes. In their opinion, an increased cortisol concentration is ªguiltyº of associ- ation with maladaptation. In 1986 Adlercreutz and coworkers [1] focused attention to the ratio testosterone/cortisol. They proposed using the ratio be- tween free testosterone and cortisol as an indication of over- strain if the ratio decreases more than 30% or if the ratio is less than 0.35 ´ 10 ±3 . This way, an extreme situation in the balance of anabolic and catabolic stimuli may be detected. However, the proposed quantitative measure was later forgotten and any de- crease in the ratio was considered as a bad indication including an association with overtraining. Attention has not paid to the fact that Adlercreutz et al. [1] considered free but not total tes- tosterone concentration in the blood. Moreover, Adlercreutzs team focused on the overreaching rather than overtraining. Ac- tually, in a number of studies the decreased ratio was associated with improved performance of athletes [17,32]. In high-level rowers, the cortisol response to all-out exercise increased in con- junction with improved performance during a training year [28]. The purpose of the present editorial is to comment the actual sig- nificance of cortisol in exercise and to correct several misunder- standings in evaluation of cortisol responses in athletes. Cortisol Function This hormone has a wide spectrum of tasks in metabolic control (Fig. 1). Indeed, activation of catabolic processes and anti-ana- bolic action are included. However, these are essential tools for adaptation in the stress situation. The adaptive significance of catabolic changes consists, first of all, in creation of an increased pool of free amino acids. Therefore, branched chain amino acids can be used as additional substrate of oxidation. Moreover, free amino acids are available as ªbuilding blocksº for protein syn- thesis. Synthesis of several ultimately needed proteins is neces- sary during stress situation (including exercise), but it will be the dominating process during the late recovery period. Among met- abolic inductors are those, which are produced in protein degra- dation (see Mader [20]). Catabolic processes continue also dur- ing the recovery period [35] ensuring the destruction of physio- logically exhausted elements of protein structures in order to make possible their substitution by newly synthesized proteins. Protein synthesis is controlled at three levels: pre-translation level (induction), translation level, and post-translation level [2]. The post-translation control consists of adjusting the num- ber of protein molecules to the actual need. Specific protein ca- tabolism is also necessary for this task. The contribution of the cortisol catabolic effect is not excluded in the post-translation control as well as in all other needs for catabolism. The metabolic control is actualized by the interplay of various hormonal and metabolic factors. The integral whole of these related influences determine the resultant change in metabolic processes. It is not wise to make conclusions based only on a de- scription of changes in the level of a single hormone. Physiology & Biochemistry 461 Affiliation Institute of Exercise Biology, University of Tartu, Estonia Correspondence A. Viru ´ Institute of Exercise Biology, University of Tartu ´ Ylikooli 18 ´ Tartu 51041 ´ Estonia ´ E-mail: [email protected] Accepted after revision: May 12, 2004 Bibliography Int J Sports Med 2004; 25: 461±464 Georg Thieme Verlag KG ´ Stuttgart ´ New York ´ DOI 10.1055/s-2004-821068 ´ ISSN 0172-4622 A. Viru M. Viru Cortisol ± Essential Adaptation Hormone in Exercise Downloaded by: Dot. Lib Information. Copyrighted material.

Transcript of Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

Page 1: Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

��������� ����� �� � ��� ���� �� �� ����� ��������� ������� ���� ��������� �� �� ����� ����� �� ���������� �������� ����������� �������� ��� � ������� �� ����������� ������� �!��� ����� �� ���� "#$�% ���� ������ �������� �� ����� ���������� �� ������ ����� ����� �� ������� ���� �� ���� ����� �� ���������&��������������� � ��������� �� ���� ����� ���� �� ������ � ������������ �� ��������� �� ��������� �� ������� '� ������������ �� ������ �������� ������������ �� (������) �� ������������ !��� �������������

'� "*+, �������- �� ��!��.�� �"� ����� �������� �� ������� ���������&��������� /�� ������ ����� �� ����� ��!� �� ��������� �� �������� �� �� ��������� �� ���������� �� �� ����� ����� ��� ���� 0%1 �� �� �� ����� �� ������� %�0# 2"%$0� /��� !��� �� ���� ��������� �� �� ����� ����� ���� �� ���� ���� ������� ��� ���� �!��� �������� 3���������� ����� !�� ���� �������� �� ��� ����� �� �� ����� !�� ������ �� � � ��������� ���������� ����������� !��� ������������ �������� ��� ��� ��� �� ������ ���� �������- � ��� �"� ������ �� �� ��� ����� ���������� ������������ �� �� ���� 4������ �������-5���� ����� �� �� ���������� ����� ���� ������������ ���������� �� � ��� � �� ����� �� ���� ����� !�� ��������!��� ������ ��������� �� ������ �"��0��� '� ����������!��� �� �������� ������ �� ������� ����� ������ �� ����6�������!��� ������ ��������� ����� � �������� ��� ��+��

/� ������ �� �� ����� ������� �� �� ������ �� ������ ������������ �� �������� �� ����� �� �� ������ ����� ��������������� �� ��������� �� �������� ������� �� �������

�������� �����

/��� ������ ��� � !� ������� �� ���.� �� ��� ���� �������78����9� '�� ���������� �� ���� ���� ������� �� ��������� ���� ������ �� ������ �!��� ��� �� ������� ����� ������������ �� �� ����� ���������� /� ������ ����������� ������ ���� ������ ��������� ����� �� ���� �� ������� �� �� ���������� �� �� ����� ����� /������ ����� ����� ����� ������� �� �� �������� �� ����� �� ��������� 4������ ������� ���� �� ������ � �� ( ������ ���.�) ��� ������ ���������� �������� �� ����� ��������� � ������� �� �������� ����� ����� ��������� 7�������� �����9� �� �� !��� ����������� ������ ����� �� ��� ������ ����� ��������� ���� �������� �� ����� !���� �� ����� �� ������ ��������� 7� 4�� ��%�9� ���� ���� ������� ������� ���� ������ �� ������ ���� �0#� ������� �� ��������� �� ���������������� ������ ����� �� ������ ��������� �� ��� ����. ����� � ���� �� ��������� � �!�� �������- ��������

:����� �������� �� �������� �� ��� ����; ����������������� 7��������9� ����������� ���� �� ���������������� ������� /� ���������������� ������� �������� �� �6������ �� ���� � �� ������ ������� �� �� ������ �� ������� ������ ����� ����� �� ���� ������� ��� ���� ���.� /� ������ ����� �� ���������� ���� ���� ���� �� ��� ���� �� �� ����������������������� �� !�� �� �� ��� ���� �� ��� ���� ������

/� ��� ���� ������� �� �������- � �� �������� �� ��������������� �� ��� ���� �������� /� ������� !��� �� ������� �������� ����� �� �������� ����� �� ��� ������������ '� �� ��� !�� �� ��. ����������� �� ���� �� � ���������� �� ������ �� �� ��� �� � ����� �������

������

����

����

� �����

���

���������'������� �� <����� =������� >�������� �� /����� <������

�������������� ?��� 2 '������� �� <����� =������� >�������� �� /���� 2 @��.���� "+ 2 /���� #"%A" 2 <������ 2

<�����; ��.������B���

������� ����� ��������4�� "�� �%%A

������������'�� C ������ 4 �%%AD �#; A,"$A,A E F��� /��� ?���� GF 2 ��������� 2 H! @��. 2

IJ' "%�"%##&���%%A�+�"%,+ 2'��H %"���A,��

�� ���

� ��� ��� ���� � ����� ��� ���� � ��� ������� �� ��������

Dow

nloa

ded

by: D

ot. L

ib In

form

atio

n. C

opyr

ight

ed m

ater

ial.

Page 2: Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

I����� ������ �� ���� ���� ������ �� �.���� ������ ������� � �� ������������ �� �� ������� �� 0�������������� �#�� '� �� ���� ����� ������ �� ����� �� �� �������������� �� �� ������� �� 0������������� ������ � ���� ������ ������ �� �� ���� ������ �� ��� ����� ��� �00�� /�������� ������ ���� ���������� �������� ��� �� ����� ������ ���� ������� ���� ������ ���� 0������������� �� ����� ����� �������� �� ������ �� ������ �� ���. �� ������������� �� ���� ��� ���� �� ����� ������ ���!� ���� ������������ ��������� ��� � �������� ��� '� ���������������� ������������� �� �������������� ������ �� ��������� ���� ���� ������ �� ������� ������� �������� �.���������� �!��� ����� ����� �� ���� ���� ����� �� ��������� �������������� �� ���� �� �� �.���� ����� �""��#��

��������� �� �������� ����

4��� ����� �� ����� �������� �������� ��������� �� ��������- � ������� �������� �� �������� �� ���� �-�� ��������� /������ �� ����� ������ ��� �� ������ ���� ������ �� �� � ����������� ������ ������� �� �� ���� ������������� ������ ��� �� ������� �� ���������� ��

������� � �� ������ ������� �� �������� ������ ����������� �� ���� ����� �� ������� �KH� ���������� '� �������� ����������� �� ����� �� ������� ������������ �� ������� ������� ��� ���� ��� �� �!�������� ���� /�������� ����� �� �� ������ �� ��� ���� �� �� ������ �������� ������� ������ �� �� ���� �� �� ���� �� �������7��� � �� ����� ����� �������� �� ����� �� ������9� 4������� �� �� ������ ��� ������������� ���� �!� �������������� ��� ����� ���� �� � ������ ������� /� ����������� �!� �������� �� ��������� ��� ������������� ��������� ����� �� ��������� ���� ������ �� ��������� �� ����� ������ ������� �� �������� ���� ������ �� �������� ��0�� ��.��� � ��� �"�� �������� ���� ����� �������� �� ���������� ����� ������ ������� ��� �������������� ���� ������������� !��� �� ��� ������������� ���� ���� �������

/� �������� �� ��� ������� ������� ����� �� 3������ ��!���� �������� �� ��������� ������� �� ��� ���� ������� ������ ������ �������� �������� ����� �� ���������� �� ���������������� ����� �� ����������- ���� ���! ���� !������� !�� ������ �� ��������� �� ������������ �� ������������� �������� ��������������������� �������� �� ��! ����� �.���� ������ �� ���� �A"�D ���������� ������ �A"� ��

CORTISOL

Protein degradation

Anti-anabolic action

Protein synthesis

Protein Metabolism

Glucose-Alanine Cycle

Gluconeogenesis

Inhibition of Inflammatory Processes

Immunity and Immuno Activities

Involution of lymphoid tissue, decreased output of

T-cells and antibodies

Permissive Action

Conditions for cAMP accumulation

Alanine synthesis

Alanine desamination

Glucose production

Urea synthesis

(skeletal muscle)

(liver)

(liver)

(liver)

Pool of free amino acids

(connective tissue, smooth muscle,resting skeletal muscle)

(connective and muscle tissues)

(liver)

����� ���� ���� ���� � �� ����� �� ��� ��

��� �� ��� � ��� ���� � ����� ��� ���� � ��� ������� � �� � ���� � �� !!�" #$ �������

������

����

����

� �����

��

Dow

nloa

ded

by: D

ot. L

ib In

form

atio

n. C

opyr

ight

ed m

ater

ial.

Page 3: Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

��� �"*� ��������� �� !�� �� ��� ���� ���������� �"+� �� ����� L���� �!������ ��� 0 ����� ������ ���� ��������������������� �������� �� ���������� ����� ���� �����!�� ��� � ��� �� ����������- ���� �� ����� �� �����������- ���� ���� !��� ������������ �0,�� '� ����������������- ���� ������� �������� ���� ����� ������ �� ���6������� !��� �� ���. �� ������� �� ��� ���� �� ���� ����� �� �.���� ������ �"*�� �� ������� ������ ������� �������������� ��� ������ ������������ �� ������ ������� ��� � ������ � � ��������� �� � �������� �������� �� ������ ������� ���� �� �� ������� �� ������������ ����� ������� ����� �� ����������- ���� �*��L�� ����� ����� �� �������� ������������� ���������� !�� �������� �� ����������- ���� �� ������������ !�� ������� �� ���� !� � � �� ������� �� �!�� �A0��'� ������ ���� �!������ ��� # �� + ����� ���� �� ���� ����� ������������ �� ��� �� ����������� !��� � ������ ��� ������� ���� ������� ������ 7�� �����-����� �� ���� ������� !���� �������� ����� � ������������ �� ���� � �����������-����� �� �����9� ���� �!������ ��� "� ����� �� ��� ������������� ��� !�� ���� �� � ������ ���� �� ���� ��������!�� ������� �A0��

�� ��������� �������� �� ������������� �� �� �������� �� ��-��� �� ����������� ��������� ������ �� �������� �������������������H������ ��������� ���� ������-� ������������ �� ���������� �� ������� ��A�� K�� ��������� ���! ���� ���� ������������ �� ������������ �� ��� ���� ������� �!������ �������� !��� ������ ��������� ���������� ������������� �� �������� �� ���� ����!������ �� �� ����� ����� ���� ����� �� ����� ����� ������� ���� �!������ ����� �� � ����� �� �� ������ �� ��������- ������� �����

<�������� �� ����������- ���� ������� ���� ���� ��������������� ���� �� !��. �������� �� ���� �� ������ ���������� L�� KH� �������� �� ��� � ���� ������ ��������!� ���. � ������� !��� ����������� I� �������� �������������� �� ����� ����� !��. �������� �� ����������-���� �0+��

/� ��� ���� ���� �� �������� ���� ������� ��������� �� ������������� ������ �� � ������������� ������� /� ���� ���� ����� �� �������� ����� ���� � �������� ���� �� �� ������� � ��� ���� �� ����� �� ���� ������� ���� �� ����� /������ �� ������������ ����������� �!� �������� ������ ��� ���� �������� ����� �� �� ��� ��� ������ ���� ��� ��� ������������� �������

���������� ����

'� "*#�� '��� �"0� ������ ���� �� ����� ���� �� ������ ������� � ������ ����� ������� ��� � ������ ��� ���� ������������� �� ������ �� ��� ������ �� ������ �� ����������� ��� ���� ����� ������ �� �� �� ��� (��������������) �� �� ������ �� ��� ����� F������������� ��� �������� �������� ������ �� ��� ���� ������� !���� ����. � ������������ �� ��4: �� ����� ���� �+�"%�� /��� ������� �� ���� �� �� ������������� ����� �� ���� �������

����� �� ���� �� ���� ����� �� �� �������� �� ��4:��������������� �,�� '� ���� !��� �������� ������� �� ������ �� ��������� /��� ������ �� �������� �� �������� ����� �� ����� �� �������������� �������� ������ ����� ����� �� �� ������� ���� ����� ��� ���� ���� ����� ������ ���������� ��������� ���� ������ �*��"�0"��

GM�� � ��� �"#� �������� ���� ����� ������������ �!�������� H��G��/:�� �������� �� �� ���������� �������� �� ��� ���������� �� ��� ������������ ������������ ����� ���������� 8����� ��� ������ ��� �� �-�� �������� �������� L�� �� ������� �� �!������ !�� ��� ���� "% ����� ��� ����� '� ����������- ����� �-�� ��������!�� ��! �� ����� � ��� ���� �� �������� �",�� ����������� �������� �� H��G������ �� �� ��������� �������� �A� �� �������� ���� ��� ������ � �������� �������

�������� ������� � ��������

����� � ��� ��,� ��� �� ��������� ����������� �� �� �������������� ������ ����� ������� ����� �� ����� � ������������� ���� !�� �� ���������� ������� ���� ���� �������������� !��� ����������� ������������ ������������ !�� ����� �� ��� ���� !� ��� � � �� ����� �� ����� !����� ������ ��� ��� �� ������������� /� ������� �� �������� ������� ����� ��������� !�� �� ���������� ����"0+ N ,���� ������ �� ""A N *��� �� ����������-��������� ���� ��6�� !��� ������������ ��� �� �������� +* N +��� �� ����������-$������� ���� ��6��!��� ���� ��� �� ���� �� ����3������ �� ������ ��� �� ��������������� ����� ����� !�� ������� ��� �� ������ ���������� �� ����� �!��� ����� ����������� 7 � ��6����� ����/ 9 ��� ���.� 7!��� ��������� �������9 �� ������������� �������� ��� �� ����� ��� ���� �� ��. ?J� ����!� ������ �� � ���� ��� �� "�% ���&��� �0��� J ���������� ����������� �� �� ������������ ������ ��� ��������������� �� ���� �� ��� ���� ������� ����� ������������ ����� ���� �� ������ �� ��� �� ���������

'� ��������� ����� �� ��� ��� �� �������� ������� �� ������� �������� �� � �� � ������ ������� �0A�� /��� �������� ������� !��� ������ �������� �� ������ �� �� ���� ����� ����� �������� �� �������� ������ ��� ��!� ����� ������� ������ �0A�� �!��� !��� ������������ ������ �� ���������� ��������� �� �������� ������ �� ��������� �������� �� ������ ����� ������ ��*�0A�� I������������ ������ �� �������� ������ �� ����� � �A%�� /����� ��3��� ������� �� �������� ������� �� �� ������� ���������� �� �� ������ � � ���� �� �������� �� ��!� �������� �%$0%���� I����� �� ���� ���� �� ����� � ������������� �� �� ��� �������� ������������ ������� /� ���������� ��������� �� ������� �� �� ������� ������ �� ����������� ������������ ����� ������� /� ������� ������������� ���������� ��� ������ ��� ���� �� � ������ ��������7� �"A�9� O�.��� �� ������� ���������� �� ������� �� ��� � �� � ��. ���� ����� �� �� ������ �������� ��� ����/��� ����� ����� ��� � �������� � =���� ��� � ����0�� /� ������� ������ ��� ������ ��� ���� � � ���!��������� ���� !��.��� ������ 7�� ������ ������� ����

��� �� ��� � ��� ���� � ����� ��� ���� � ��� ������� � �� � ���� � �� !!�" #$ �������

������

����

����

� �����

��%

Dow

nloa

ded

by: D

ot. L

ib In

form

atio

n. C

opyr

ight

ed m

ater

ial.

Page 4: Cortisol - Essential Adaptation Hormone in Exercise

����� ��� �������� �"A� �� �� ������ ���� �� �������.���, ���� ����������� �.���� ������ �0%�9�

/� ������� ������ �� ���� ��� �������� �� ����������� ������ ���� �� ��� ����� ������ �A%�� ����3������������ �������� ������ �� �������� ������� �� ������� ������ '� ��������� �������� ������ ���� ����� ��� �� ���� ������ ���� �A�� �� �� ��� �������� ����������� �� �� ����������� �� ����������� !��� ���� ������ ����� �� ����� 7� �0*�9�

�������

/� ���������� ������ �� �� ��� �������� ������������� �� ������� ��� �� ������ ��� ���� ������ �� ������� �� �� ������ �� ��������� �� ���� ���� �� ������������ <������ �������� ����� ������ ����� ������ ������������ �� �������� ��������� �� ��� ������� �!������� ������ �� ����������&����������� �� �������� !�������.�� ��� ��� �������� ������������ ����� ������

���������

" ��������- � P�.Q�� G� G���������� G� HP��� � ��������� �/�..��� � K�� G� I������ �� G������ C� <���� �� �������� �������� ��� ���� �� ���� ���� ����� ������� �� ���� ������������ �������� ������ '�� C ������ 4 "*+,D � 7�����9; ��$�+

� =���� 8L� /�������� I=� 4������� �� ������� ��������� ������� �� ������ �� �����; ��������� �� ������� ����� :������� K� "**"D �"; #A"$#+#

0 =���� ��� F� 8�������4� 4�-� �� '���������� �!� ����������� �� �����. �������� ������� ����� �� ���� C ���� <������� 4�� "*+AD #*; A%,$A""

A ������ /� K�������� �� ����� H�R� GR���������� �� �.���� ������:������ K� "*+,D ,,; #A�$#+%

# I��� ��� :����� �� � ��� ��� ������ ������ <��� ������ ���K� "*+,D "A; "A0$"�0

, 8��� CH� '��� ����� �� ������ ��������� �� ��� ���� �� ���������� ����������� � ��������������� '�; =���� CI� K������ FF 7�9� F������������� ����� ������� =����� �� ��� H! @��.; ��������"*�*; #A�$#,%

� 8��� :� =���� CI� =����� �<� 8������ O�� <����������� ��4�� ������� �� � H! @��.; 4�F��!� ���� "*+�

+ F����� 4� :������� ����� �� ������� �� ���������� <������������ "*�%D +,; "%,A$"*�A

* F���.� C� H�!��.� 4� H����� S� G�����. /� <���� �� ����� �� ������ ��������� ����� �� ������ �� ����������- ����� ���� :������� :�� "*+�D 0+; 00"$00�

"% F����� IG� /� ��� �� ������������� ������� �� ��������� ����������� '�; =���� CI� K������ FF 7�9� F������������ ����� �������� =����� �� ��� H! @��.; ������� "*�*; #*0$,""

"" ��.��� K�� I���� CK� :������ �������� �� ����������������������� ������� � ������ ��������� �� C :������ "*+"D �A";<��,$�0�

"� ��.��� K�� G���!�.� //� �������� C�� ��������� K/� ������ �������� ����� �� ���������� ������� �� ����� �������� �� C :������� "*+AD �A�; <#*�$,%0

"0 '��� IC� /� ��� �� ����� ����� �� ����������� C <�������� "*#�D+; TT''$TTT?''

"A G6�� 4� K�������� �� �������� �� ��� ���� ������� ����� ������ �� ������� <��� ����� ��� K� "**�D �%; ","$"+A

"# GM�� :� K������ �� J.� 4� ��� ��������� �� �������� ������ ��������� �� !��. �������� ���� ������ "*�AD �*; 0%0$0�%

", GM�� :� K������ �� /� ��������� �� ����� ����� �� �� ��������������� �� ����� ������� �� �������� ������� <��.��������"*�#D ,A; �0�$�0+

"� G����� � G�-� �� J���������� �� ��� ������; ���! �� ��������� ��� �� ������ ������ 4 "*++D ,; �*$*�

"+ O�������� O� ?��� �� �������� /� K��� ��� ������� �� ������ ������������- ���� ���� ������ C�� C :������ "*+*D 0*; �"0$��0

"* O�������� O� ?��� �� <���� �� ����� �� ����� ������������ �� ������������ �� ����� <�� C ���� :������ "**#D �%; #0,$#A%

�% 4�� �� � ������������������������� ���������� � ��. ������� �� ��������� �� ������ ��������� !��� �� 3������ �� ������ ������������� ���� �� ����� ���������� ���� C /��� =��� "*++D "0A;"0#$"#�

�" 4���� � ���� I� ����� :� ������ =� =��� =� /� ������������� ����� �� ���������� ����� �� ������ C :�������� <��� /����"*,,D "#A; 0#$A#

�� 4������ <� ����� �� F� ?������ 4� I���6�� O� /� ����������������� �!� ������������ �� ������������� �� �� ����� ���������� ������� ������ :������ C >��K "*�+D ,A; "�"$"�,

�0 4��� 4� K��� K� '��������� �� �������������� �� ������� !����.���� ������ 4�� ����� "*��D *,; *0�$*,�

�A :�����.� O�� L������ KC� ������������ ������� �� ����������������� :�������� K� "*�"D �0; "$0#

�# �� /� ?��� �� /� ���� ���� ����� �� �������������� �� ���������� �� �.���� ����� �� �� �� ��� ���� ��������� ��������� �� ����������!��� ��� ���� ������� C ����� =����� "*+�D ",;0A*$0#�

�, ����� /O� C����� �L� @��� /� ����� KL� L��� LL� <���� ������������ ������ �� �������������� �� ������ �� �� ����C ���� :������ "*++D ,#; "�0$"�+

�� ��� � /� :��������� �� :�������� �� <������ �� ������ 4�������; 4���� :� ������� "*#%

�+ ������.��� ?� ?��� �� <������� �� �������� �� ���!�� ������ ����� �� �� ����� �� ������ ��������� �� ��������� �������� ������� ��!��� '�� C ������ 4 "**0D "A; �%�$�%,

�* ������.��� ?� ?��� �� ����� �� ��������� ������ ������� ����!��� ������� K����� ����������� �� ����� �������� �� ��������� <�� C ���� :������ "**0D ,�; #*$,#

0% ���� �� �� 8����� �:� G��� �� 4U��� G� :��� =G� 'O�, ������� ������ 'O�"��� 'O�"%� �� �������� �� ������� �� C :������ �%%0D�+#; <A00$<A0�

0" �����. :C� /����� �4� <���� �� ���� ����� �� ������� ���� ������������- ����� <����������� "*�A� *#; "0+#$"0*"

0� >������ �� F� ��� � G�������L� =��� ������� �� ���.�� ���������� ����� �� ������������ ������ 4 "**#D �%; 0#"$0�,

00 ?����. <� ?��� �� VQ��. ?� ?��� 4� <���������� ���� ���� �������� �� ������� ����� �� ��� ��� C ������ ��� "**�D "�; "�#$"�+

0A ?��� �� :����� ������� �� �������� ������ '�� C ������ 4 "**�D"0; �%"$�%*

0# ?��� �� :�������� ������ ����; ��� ������ �� ������ ���� ������ ���� C 4 ��� ������ "**,D ,; �$"A

0, ?��� �� <��� �� ������������ ��������� �� ������ ��� ����� ������ ������� �������� ������� =��� <.�� =��� 4 "*�,D +�; "A0,$"A0*

0� ?��� �� �������� /� '����� �� �������� !��.��� �������� ���������� ������������� ��� ����� ��������� ������ '�� C ������4 "*+�D 0; +%$+0

0+ ?��� �� �������� /� '�������� �� ������ �������� �� �� ������ ���������������� �� �� !��.��� �������� �� ����������- ����� '��C ������ 4 "*+#D ,; ��#$��+

0* ?��� �� ?���4� =��������� 4��������� �� ����� /�������� ���������; ���� G������� �%%"

A% ?��� �� G������ G� �������� /� ��� ����� �� ����� ����� �� ������������� �� ������� ������ '�� C ������ 4 "**�D "0; �0%$�0#

A" ?��� �� O�������� O� ?��� 4� �������� /� F������������� �� ��� ����������� ����� �����; ������ ��� ������ C ���� :������ "**AD �,;+%"$+%#

A� ?��� �� ��.�� ��� ?P�6� <� G������ G� C����� /� ?��� 4� '������ ��������� ���������� ����� �� ������ ������� �� �� �3�������� �� ������� <�� C ���� :������ �%%"D +#; #�+$#+#

A0 ?��� 4� O�������� O� �������� �� ?��� �� F������������� �� ��� ����������� ����� �����; ������� ��� ������ C ������ 4 :��� 8������ "**AD 0A; 0��$0+�

��� �� ��� � ��� ���� � ����� ��� ���� � ��� ������� � �� � ���� � �� !!�" #$ �������

������

����

����

� �����

���

Dow

nloa

ded

by: D

ot. L

ib In

form

atio

n. C

opyr

ight

ed m

ater

ial.