Bioquimica

INSTITUTO SUPERIOR DE CULTURA FISICA MANUEL FAJARDO CES RECTOR

DISCIPLINA: CIENCIAS BIOLGICAS

ASIGNATURA: BIOQUMICA DEL DEPORTE

CURSO DE SUPERACION CONVENIO CUBA-VENEZUELA

DEPARTAMENTO: MDICO-BIOLGICO

FEBRERO 2004

M. Sc. Marcial Len Oquendo

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TEMA I: INTRODUCCION A LA BIOQUIMICA DEL DEPORTE BIOMOLECULAS: COMPONENTES QUIMICOS DEL ORGANISMO. Consideraciones generales acerca de la constitucin qumica de los organismos vivos. La composicin qumica de los seres vivos difiere en varios aspectos muy significativos con respecto al universo inanimado que lo rodea, a pesar de que todos los elementos qumicos, que aparecen en ellos provienen del mundo inorgnico del cual surgieron. Sin embargo, la nica explicacin a este fenmeno lo justifica toda la serie de complejas transformaciones que se pusieron de manifiesto durante el proceso de evolucin de la materia que dio origen a los organismos vivos y en el que se evidencia que algunos elementos resultaron ms adecuados para la vida que otros. As, de acuerdo a lo planteado por Lehninger: de los 100 elementos qumicos hallados en la corteza terrestre, slo 22 son componentes esenciales de los organismos vivos, incluso que no se hallan en la misma proporcin, ya que los 4 ms abundantes en la corteza terrestre son: O, Si, Al y Fe, en cambio en los seres vivos son: C, H, O y N (que constituyen casi el 99% de las clulas de estos), de modo que de los 18-22 elementos qumicos que forman parte de los organismos, segn su concentracin en las clulas se agrupan en tres tipos: 1- Bsicos o fundamentales: C, H, O, N 2.-Microelementos: Ca, P, Cl, K, S, Na, Mg y Fe 3.-Ultramicroelementos: Co, Cu, Zn, Mo, Mn, F, B, Si, etc. Las molculas que toman parte de la composicin qumica de los seres vivos se les ha denominado biomolculas( por ser los compuestos qumicos caractersticos de la materia viva), debiendo destacarse que algunas de ellas son de naturaleza inorgnica, siendo una caracterstica distintiva de las mismas su gran diversidad, aunque como ya sealamos anteriormente, se encuentran formadas en mayor proporcin por una cantidad relativamente pequea de elementos: carbono, hidrgeno, oxgeno y nitrgeno (bsicos o fundamentales), otros en menor cuanta como son fsforo, azufre, calcio y magnesio(microelementos) y el resto aparecen en pequesimas cantidades en algunas biomolculas(ultramicroelementos). En los organismos vivos, las molculas de las sustancias complejas que toman parte de su composicin se clasifican en dos grandes grupos: 1.-Compuestos inorgnicos: H2O---------------------- 60-70% P.C. Sales Minerales --------3-5 % P.C. Protenas, cidos Nucleicos, Mayoritarios Lpidos y Glcidos (Funcin Estructural- Energtica) . Vitaminas y Hormonas Minoritarios (Funcin Reguladora)

2.-Compuestos Orgnicos:


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Con relacin a estas ultimas, es decir, las biomolculas segn sus caractersticas qumicas y metablicas se han clasificado en cuatro grandes grupos: protenas, cidos nucleicos, lpidos y glcidos que responden a una funcin general: estructural-energtica y por otra parte, los otros dos grupos adicionales: las vitaminas y hormonas, cuya funcin primordial es la de ser reguladores metablicos. Procederemos nuestra descripcin acerca de los componentes qumicos de los organismos vivos brindndoles una breve caracterizacin de los mismos, de tal modo comenzaremos con los aspectos ms sobresalientes de los compuestos inorgnicos: agua y sales minerales, debido a que ambos por la importancia que revisten en los distintos tejidos y fluidos biolgicos, no pueden ser obviados en este acpite, sobre todo por las funciones as como la importancia que ellos presentan. Agua.-El agua nos resulta tan familiar que la consideramos generalmente como un fluido ms bien poco activo de caractersticas simples. Sin embargo, ella constituye un lquido qumicamente muy activo, con propiedades fsicas tan extraordinarias que si los qumicos la hubiesen descubierto en pocas recientes, la habran clasificado como una sustancia poco comn. Las propiedades del agua tienen un gran significado biolgico, debido a que las estructuras de las molculas en las que se sustenta la vida, es decir, las protenas, los cidos nucleicos, las membranas lipdicas y los glcidos complejos, son la consecuencia directa de sus interacciones con el entorno acuoso. La combinacin de las propiedades del disolvente, responsable de las interacciones de las asociaciones intramoleculares e intermoleculares de estas sustancias, es peculiar del agua, ningn otro disolvente, ni an los ms usuales, se parecen al agua. Ella representa el componente ms abundante de las sustancias que toman parte en la constitucin qumica de todos los organismos en la naturaleza, ya sean animales as como vegetales, tanto en los lquidos intracelulares como extracelulares, as como en los diferentes fluidos biolgicos. Es importante recordar que la vida surgi en la Tierra en el medio acuoso, lo cual se explica debido a que todas las transformaciones que ocurren en los organismos vivos en el transcurso de los procesos metablicos slo se pueden llevar a cabo en medio acuoso. Esto responde a sus caractersticas estructurales, que le confieren toda una serie de propiedades: elevado punto de ebullicin, bajo punto de fusin, elevada constante dielctrica y gran capacidad calrica, esto le permite que pueda desempear su funcin fundamental ser el disolvente universal en la naturaleza, de la gran mayora de las biomolculas, as como de otras sustancias tanto, inicas como no inicas. A pesar de que esto no es totalmente cierto, el agua disuelve a ms tipos de sustancias y en cantidades mayores que cualquier otro disolvente, ya que el carcter polar del agua la convierte en un disolvente excelente de los materiales polares y de los inicos, por lo que se dice que son hidroflicos (del griego: hydro = agua, philos= amante). Al analizar su estructura molecular se puede apreciar sus caractersticas polares, de manera que posee propiedades bipolares:


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Esta es la razn que le permite establecer varios puentes de hidrgeno entre ella misma, de modo tal que cada molcula de agua puede asociarse a otras ( 3 4 ms) mediante los denominados puentes de hidrgeno, esto es precisamente lo que le permite justificar determinadas propiedades inherentes a ella, tal como es la de incluir iones y otras molculas polares disueltas en su seno, independientemente del estado de agregacin en que se halle, no slo en forma lquida, sino tambin en estado slido, as como en la fase de vapor de agua:

Esto cobra una importancia clave para poder explicar cmo la mayor parte de las biomolculas poseen tantos grupos enlazados mediante puentes de hidrgeno, de manera que este tipo de enlace es predominante en la determinacin de sus estructuras tridimensionales, as como de las posibilidades de asociaciones intermoleculares. El enlace de hidrgeno tiene por tanto un rol fundamental para la estabilidad y el mantenimiento de las estructuras de todas las molculas constituyentes de los sistemas biolgicos. En todo organismo el agua se encuentra en dos formas: libre y combinada, la primera constituye casi el 95% del total de la misma y el resto corresponde a su forma asociada con otras sustancias (fundamentalmente a las protenas). Es importante destacar que el agua libre no se encuentra asociada a ningn componente celular y representa el medio lquido de transporte en la clula, mientras que el agua combinada aparece unida a otras sustancias, a travs de puentes hidrgeno(ya que acta como un dipolo) mediante los grupos positivos y negativos que aparecen en estas, fundamentalmente a los aminocidos de las protenas, que son las sustancias mayoritarias del residuo seco de la clula, aunque tambin se asocia a otras sustancias como son los glcidos y otros componentes celulares;


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en este sentido debemos destacar que una gran cantidad de tejidos y rganos del cuerpo humano contienen mucha cantidad de agua, y no obstante a ello, poseen una elevada densidad, de modo tal que es suficiente para que los mismos posean una forma propia. Debido a sus caractersticas estructurales se destaca su gran reaccionabilidad que la distinguen, tanto fsica como qumicamente del resto de los lquidos de la naturaleza, esto es lo que justifica que ella participa directamente en un sinnmero de transformaciones qumicas en el organismo, tal como son las reacciones de hidrlisis, mediante las cuales son convertidas las complejas macromolculas de las protenas, polisacridos, cidos nucleicos, as como los lpidos complejos en sus respectivos monmeros, as mismo, se pudieran sealar los procesos de hidratacin y deshidratacin que se verifican durante las oxidaciones biolgicas que experimentan las diferentes biomolculas en los fenmenos de isomerizacin que caracterizan diversos ciclos y senderos metablicos como son la gluclisis, la -oxidacin de los cidos grasos y el ciclo del cido ctrico. Por otra parte, hay que destacar adems, que tanto ella como sus productos de ionizacin (H+ y OH-) son factores importantsimos en la determinacin de la estructura y propiedades biolgicas de las protenas, cidos nucleicos, as como de las membranas y muchos orgnulos (tal como son las mitocondrias, los ribosomas y otros componentes celulares). Atendiendo a lo expresado anteriormente, resulta necesario resaltar la ecuacin mediante la que se obtienen sus productos de ionizacin: H2O H+ + OH-

De este modo, es importante sealar que el agua pura posee iguales concentraciones de sus iones H+ y OH-, o sea que [H+]= [OH-], de modo tal que presenta un valor de pH = 7 (neutro), debido a que las concentraciones de ambos iones son iguales, de manera tal que si por cualquier motivo se aadiera un exceso de [H+] con relacin a la [OH-], entonces el valor resultante del pH en esa disolucin ser menor de 7, lo cual es indicativo de un medio cido; en cambio, si la [H+] es menor con relacin a la [OH-], en este caso el valor del pH ser mayor de 7, lo cual es caracterstico de un medio bsico o alcalino. Algo tambin importante a destacar es que el el agua no solamente constituye el 70-80 % del peso total de la mayor parte de las formas vivas en la naturaleza, sino que adems representa la fase continua de los organismos vivos. De tal modo, ella participa conjuntamente con otras sustancias en su rol como material bsico de construccin en la formacin de estructuras celulares, gracias a las que se logra alcanzar la elevada organizacin en los procesos biolgicos que caracterizan a todos los organismos vivos. Con relacin a la localizacin del agua en el cuerpo humano, hay que sealar que la misma se halla repartida en dos grandes compartimentos: intracelular y extracelular: Intracelular ~ 50% P.C. Extracelular ~ 20% P.C. (Fluido Intersticial ~15% P.C. y Plasma Sanguneo ~ 5 % P.C. Con relacin a la importancia del agua, podemos sealar a modo de resumen que la misma desempea diversas funciones:


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1.-Disolvente, tanto de sustancias Orgnicas como Inorgnicas. 2.-Transporte del material nutritivo a las clulas. 3.-Eliminacin de los productos de desecho del metabolismo. 4.-Conservacin del ambiente fsico-qumico interno del organismo que garantice el mantenimiento de la homeostasis, asegurando que los diferentes parmetros (pH, osmtica, Tcorporal, etc.) no se alteren y no se afecten los procesos metablicos. Sales minerales.-Con relacin a estas sustancias es evidente que los constituyentes inorgnicos de la materia viva, a pesar de que aparecen en cantidades muy pequeas si los comparamos con el resto de los componentes (~ 1,5 - 3 % del peso corporal), no es menos cierto que participan activamente y de manera variada en todos los procesos metablicos que ocurren en el organismo. Es necesario sealar que el metabolismo de estas sustancias se encuentra vinculado al del agua, debido a que ambas sustancias se requieren en determinadas cantidades diariamente. Sus necesidades oscilan en el organismo segn la edad, el sexo, las condiciones de actividad metablica a que se encuentre sometido el sujeto (especialmente segn el rgimen de actividad muscular), as como a las condiciones del medio en que se encuentre el individuo; es por todo esto, que en el caso de los deportistas, hay que tener muy presente el suministro de suplementos minerales en la dieta diaria, ya que de no ser as se podran observar ciertas afectaciones en el funcionamiento del organismo, pudiendo observarse una disminucin en la efectividad del entrenamiento, ya que no se corresponde su rendimiento deportivo con lo que se debera obtener para las cargas que estn realizando. No obstante, debemos plantear que el organismo humano, es muy sensible a las variaciones en el contenido de los minerales en la dieta, ya que tanto el dficit como el exceso de muchos de estos, pueden provocar determinados trastornos en el correcto desarrollo de los procesos bioqumicos que el mismo, sin embargo, con una dieta variada y equilibrada pueden satisfacerse las necesidades de dichas sustancias en el hombre de manera completa. Estas sustancias se encuentran formando parte de las estructuras celulares, as como que tambin las mismas desempean un rol importantsimo en el mantenimiento de la arquitectura espacial de diferentes biopolmeros que poseen estructuras altamente complejas, sobre todo las macromolculas fundamentales: las protenas y los cidos nucleicos, tal es el caso de los iones de hierro en la conformacin de las estructuras terciaria y cuaternaria de la hemoglobina y la mioglobina, as como algunos iones tales como el hierro, el cobre, el nquel, el manganeso, el cobalto y el cinc, que participan en la formacin de la estructura de los cidos nucleicos. Adems, en el caso de las enzimas muchos iones participan en la regulacin de la actividad cataltica de algunas de estas, debido a que en determinados casos estabilizan las estructuras terciarias y cuaternarias de las mismas, ya que logran mantener la correspondencia espacial entre la enzima y su respectivo sustrato, as como que pueden ser en otros casos partcipes de los coenzimas. Tambin queremos destacar que la distribucin de muchos iones no es similar entre los diferentes tejidos y rganos, as como en las clulas y los fluidos extracelulares, de tal modo que el sodio corresponde al catin tpicamente extracelular (en ms del 90% del total de este en nuestro cuerpo), en cambio, el potasio y el calcio, representan los cationes intracelulares (ocupando el potasio ~ 25 veces respecto al fluido extracelular); ello depende de las particularidades de la permeabilidad selectiva que poseen las membranas celulares, lo que determina que el


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intercambio de iones entre los diferentes compartimentos celulares, as como con respecto a los diferentes fluidos extracelulares(sangre, linfa, lquido sinovial, etc.) se logra alcanzar gracias a los diferentes mecanismos de difusin y de transporte activo, incluyendo la accin de las ATPasas especficas, lo cual puede estar regulado de manera muy diversa, entre las que se encuentra el sistema nervioso, las hormonas de la corteza suprarrenal , as como de las glndulas tiroides y paratiroides, la acetilcolina, y otras sustancias. De este modo, a manera de resumen podemos plantear que estos aparecen distribuidos en el organismo en 3 tipos de formas o de compuestos diferentes: 1.-Sales al estado slido (cristalizadas) en forma no ionizada generalmente aparecen como compuestos de fosfato y calcio, formando parte de los huesos y dientes. 2.-Sales al estado inico disueltas en los fluidos intra y extracelulares, representados por los cationes: Na+, K+, Ca 2+ y Mg 2+ y por los aniones: Cl - , HCO3 - y HPO43- . 3.-Componentes Inorgnicos de Compuestos Orgnicos, representados por el azufre de la Cistena y la Metionina, as como por el hierro del grupo HEMO de la Hemoglobina. Otra de las cuestiones fundamentales que estn ntimamente asociadas estas sustancias, es que algunas de ellas aseguran el mantenimiento del equilibrio osmtico, as como el cidobsico en los diferentes fluidos corporales, esto ltimo resulta de gran importancia para nosotros por la repercusin que tiene en el caso de los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, en los que el stress de las cargas extremas, tal como se observa en los deportistas de alta calificacin, pueden conducir a desajustes en las concentraciones de las sustancias en los lquidos corporales, en este sentido, hay que destacar que esto se encuentra estrechamente vinculado con el efecto tampn, lo cual ser abordado posteriormente con detalle, debido a la importancia que esto reviste para el mantenimiento de la homeostasis. Estas sustancias desempean toda una serie de funciones en el organismo, que a manera de resumen podemos plantear que entre otras son las siguientes: 1.-Mantenimiento del E.A.B., o sea, la regulacin del pH sanguneo por constituir sistemas buffer (representados por el bicarbonato y el fosfato de sodio y de potasio.) 2.-Mantenimiento de la presin osmtica en los fluidos celulares, lo cual resulta de gran importancia para el flujo, la absorcin y la secrecin de los lquidos tisulares. 3.-Determinan la diferencia de potenciales elctricos a nivel de las membranas celulares, para generar los impulsos nerviosos en los procesos de excitacin neuromuscular y adems proveen el medio adecuado para otras actividades protoplasmticas relacionadas con el funcionamiento normal de las clulas. 4.-Transmiten la dureza y rigidez adecuada a ciertos tejidos, como el seo y el dentario. 5.-Constituyen ciertos compuestos biolgicamente activos, desempeando una funcin especial en su estructura, tal como es el caso del Fe2+ en la hemoglobina. 6.-Participan en la composicin de los sitios activos en muchas enzimas conjugadas. Una vez analizadas las caractersticas fundamentales de los componentes inorgnicos del organismo, pasaremos a la descripcin de los componentes orgnicos. Con relacin a los compuestos orgnicos mayoritarios: glcidos, lpidos, protenas (incluyendo las enzimas) y cidos nucleicos, sern abordadas las particularidades generales de cada uno de estos. No obstante, en el caso de los componentes minoritarios (vitaminas y


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hormonas), como no lo abordaremos con profundidad, solamente sealaremos algunas de sus particularidades ms sobresalientes. Vitaminas: caractersticas de estas sustancias.-La denominacin vitamina agrupa a toda una serie de sustancias de naturaleza orgnica de estructuras muy diversas y que son de bajo peso molecular, que resultan esenciales para el organismo, porque su presencia en la dieta, aunque en cantidades relativamente muy pequeas resulta imprescindible, ya que no pueden ser sintetizadas en su mayora por este y su dficit produce alteraciones metablicas conocidas como avitaminosis. Esta denominacin fue propuesta por el bioqumico polaco Funk en 1912, porque estudiando una sustancia que prevena el beriberi, demostr que presentaba grupo amino, de ah el por que de su nombre vitamina: amina necesaria para la vida. Entre las caractersticas que distinguen a estas se pueden sealar: 1.-No se sintetizan por el organismo humano, por lo que son incorporadas con los alimentos, excepto algunas que son sintetizadas por la microflora intestinal Vit B3, B6, B12, etc. y otras se hace parcialmente como la Vit B5 o PP (conocida tambin como cido nicotnico) a partir del Triptfano. 2.-No desempean funcin estructural ni energtica en el organismo, pero son cofactores enzimticos que determinan el carcter especfico de su accin. 3.-Su carencia en el organismo debido a una administracin insuficiente o una mala asimilacin por el sistema gastrointestinal provoca trastornos especficos del metabolismo y alteraciones fisiolgicas e incluso aparecen enfermedades carenciales que pueden ser: avitaminosis o hipovitaminosis. Las vitaminas se pueden clasificar en dos tipos dependiendo de su solubilidad, por lo que se pueden agrupar as: a) Hidrosolubles: Complejo B (B1, B2, B3, B6, etc.), C, H, y Colina b) Liposolubles: A, D, E, F y K. Hormonas: caractersticas de estas sustancias.-El trmino hormona fue propuesto por Hardy para designar un grupo de sustancias o mensajeros qumicos producidos por el propio organismo, o sea, por las denominadas glndulas endocrinas, cuya funcin es tanto estimular como inhibir diversos procesos bioqumicos, as como regular la concentracin de diferentes metabolitos en los fluidos tisulares, contribuyendo as al mantenimiento de la homeostasis del organismo. Conjuntamente con las enzimas y las vitaminas, son las encargadas de dirigir el metabolismo celular, pero a diferencia de ambas se producen por las glndulas endocrinas, las cuales no poseen conductos excretores y vierten su contenido directamente en la sangre, para surtir su efecto regulador a distancia, segn la zona u rgano que lo requiera. Las glndulas endocrinas son: hipfisis(o pituitaria), hipotlamo, tiroides, paratiroides, pncreas, suprarrenales y gnadas. Entre dichas glndulas y el sistema nervioso central existe una estrecha relacin recproca que permite un estricto control denominado neurohumoral .En la actualidad se conocen ms de 50 sustancias bioqumicamente activas diferentes que actan en el control del metabolismo.


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Es necesario sealar que los mecanismos de accin de las diversas hormonas son muy variados, as como que muchos efectos hormonales se efectan mediante el cambio en la induccin de ciertas enzimas y otras protenas. En este sentido debe sealarse que la regulacin de la biosntesis enzimtica se logra mediante el control del funcionamiento del aparato gentico de la clula, la influencia ejercida en diferentes procesos de decodificacin de la informacin gentica del ADN, del transporte de los ARNm que van del ncleo al citoplasma, la sntesis de diferentes tipos de ARN, as como mediante la influencia que se ejerce en el proceso de ensamblaje de las protenas en los ribosomas. Algo importante a considerar en la accin hormonal es la variacin en la velocidad de degradacin y la estabilidad de la estructura espacial de las enzimas. Adems, otra cuestin a considerar en la accin hormonal es la variacin de la permeabilidad de las membranas celulares que determina en gran medida la presencia de activadores e inhibidores y ello permite la accesibilidad de los sustratos para las reacciones enzimticas, pongamos por ejemplo el caso de la insulina, que intensifica considerablemente el transporte de glucosa, iones y aminocidos a travs de las membranas celulares. Tambin podemos destacar el caso del cAMP que ejerce una gran influencia sobre los procesos intracelulares, ya que el mismo acta a nivel de membrana celular y puede influir en diversos procesos bioqumicos: degradacin de triglicridos, biosntesis de protenas, formacin de glucgeno, etc. por la fosforilacin de dichas enzimas. De este modo, el papel del cAMP como regulador metablico es comparable con el del ATP en la bioenergtica. Las hormonas se pueden clasificar de varias formas, no obstante, en cuanto a esto vamos a destacar que pueden ser agrupadas segn su naturaleza qumica en tres tipos: 1.-Peptdicas y proteicas: 1.-Peptdicas simples: oxitocina 2.-Peptdicas complejas: ACTH a) Hipofisiarias 3.-Protenas simples: somatropina 4.-Protenas conjugadas: LH, FSH 1-.Insulina b) Pancreticas (Proteicas) 2.-Glucagn

2.-Derivadas de aminocidos: a) Tiroideas: Tiroxina y Triyodotironina b) Suprarrenales (mdula): Adrenalina y Noradrenalina 3.-Esteroides: a) Corticosteroides: Cortisol, Aldosterona. b) Gonadotrpicas: Andrgenos y Estrgenos.


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Caractersticas de las biomolculas constituyentes de los organismos vivos.-Las molculas que caracterizan los organismos vivos, son los compuestos del carbono, en los cuales dicho elemento posee un estado de oxidacin bajo, estando adems presente en estos los elementos: hidrgeno, oxgeno y en menor cuanta, el nitrgeno. A estos compuestos se les denominan bioorgnicos, o simplemente, biomolculas, los cuales segn sus particularidades estructurales y su grado de complejidad pueden agruparse en tres tipos: 1.-Molculas de tamao pequeo y estructura simple de P.M. ~ 50 - 250 D y son intermediarios para la sntesis de molculas de mayor complejidad como son entre otras por ejemplo: piruvato, gliceraldehdo, citrato y malato. 2.-Molculas de tamao intermedio y estructuras algo complejas, de P.M. ~ 100-350 D, estando representadas por: aminocidos, monosacridos, cidos grasos, glicerol y mononucletidos, los cuales se pueden unir mediante enlaces covalentes a otros similares para formar los polmeros. 3.-Molculas de tamao muy grande y estructuras muy complejas de P.M.~ 10 3 10 6 D, estando representadas por las protenas, los cidos nucleicos ,los polisacridos, as como los lpidos complejos a los cuales se les denomina macromolculas. Todas las macromolculas presentes en las diferentes especies de la naturaleza estn formadas por los mismos ~ 20 aminocidos, las 5 bases nitrogenadas, uno o ms cidos grasos, dos monosacridos (fundamentalmente: ribosa y desoxirribosa), el glicerol, as como un aminoalcohol (la colina), los cuales poseen la caracterstica de que a funciones similares, presentan una estructura muy parecida. Consideraciones generales acerca de los compuestos del carbono.-La Bioqumica trata de los compuestos del carbono que se encuentran en el organismo y sobre todo de sus transformaciones, por esta razn, la Qumica Orgnica o Qumica de los Compuestos del Carbono constituye la base de la Bioqumica. Por consiguiente, una premisa indispensable para el estudio de esta asignatura la constituye el poseer un buen conocimiento de la Qumica Orgnica, debido a que le permiten comprender las frmulas estructurales de las sustancias que se encuentran en los seres vivos. La gran diversidad y variacin de los compuestos orgnicos se deben a la especial facilidad con que los tomos de carbono se unen entre s. La tetravalencia del carbono le transmite numerosas posibilidades de ramificacin que hace posible la existencia de un gran nmero de esqueletos carbonados. Si las valencias de carbono se saturan con hidrogeno, resultan los hidrocarburos que constituyen los compuestos fundamentales de los que derivan todas las sustancias orgnicas. Desde el punto de vista biolgico, el carbono tiene la propiedad de interactuar no slo con los tomos de otros elementos, sino que adems posee tambin la peculiaridad de reaccionar entre s, formando enlaces covalentes estables carbono-carbono. Los tomos de carbono enlazados covalentemente, constituyen el soporte estructural que da el sustento a la mayora de las molculas bioorgnicas. Debido a lo que acabamos de sealar, o sea, que se unen varios tomos de carbono, pueden existir cadenas rectas y ramificadas, anillos y


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estructuras en forma de red, as como diferentes combinaciones de todas estas estructuras. Cuando el nmero de tomos de carbono va aumentando, se plantea que estamos en presencia de las cadenas carbonadas o hidrocarbonadas, las cuales se suelen simbolizar como los radicales R. Es importante destacar que el carbono ocupa la posicin central en el sistema peridico de los elementos, esto le transmite al carbono que el mismo puede reaccionar tanto con los elementos electronegativos: oxigeno, nitrgeno, fsforo y azufre, as tambin con los electropositivos como es el hidrogeno, es debido a esta capacidad del carbono que las molculas de los compuestos bioorgnicos pueden establecer los grupos funcionales que les comunican determinadas propiedades qumicas, caractersticas a cada uno de ellos. Aspectos fundamentales de los principales grupos funcionales.-El grupo funcional es una disposicin especfica de tomos que posee propiedades qumicas y fsicas bien definidas. Estos tomos corresponden generalmente a los elementos: C, H, O, N, P y S. De este modo, en las molculas bioorgnicas pueden encontrarse varios de estos tomos, distribuidos de maneras diferentes, debido a que aparecen como grupos funcionales, lo cual les transmiten a dichas molculas la posibilidad de adquirir propiedades mixtas y la capacidad de participar en las reacciones caractersticas para cada uno de estos grupos. Adems, por la influencia recproca de la presencia de estos grupos funcionales pueden surgir nuevas propiedades no caractersticas para los compuestos que contienen un slo tipo de grupo funcional. A continuacin pasaremos a detallar las particularidades de cada uno de los grupos funcionales ms importantes para nosotros: Grupo hidroxilo.-Es el grupo que se encuentra formando parte de la estructura de los alcoholes, y se corresponde con el grupo OH (hidroxilo o bien, oxidrilo), el cual le transmite carcter polar a la estructura hidrocarbonada, de carcter apolar de los hidrocarburos. Es necesario sealar que muchas de las biomolculas tal como los glcidos, ciertos lpidos y algunos aminocidos poseen en su estructura dicho grupo funcional, razn por la cual exhiben las propiedades inherentes a l, tal como pueden ser por ejemplo la solubilidad, la cual decrece en dependencia del incremento de la longitud del residuo hidrocarbonato, as como que tambin la solubilidad es mucho menor en el caso de los compuestos monohidroxilados, respecto a los polihidroxilados de la misma cantidad de carbonos, lo que est en dependencia directa del nmero de grupos hidroxilos en la molcula, este es el caso de los monosacridos, como la ribosa, la glucosa, la fructosa, etc. que en general presentan una cantidad de dichos grupos similar al nmero de tomos de carbono, lo cual hace que posean un carcter altamente hidrosoluble. Por otra parte, estos tienen la posibilidad de realizar las reacciones qumicas tpicas de los alcoholes, que a manera de resumen sealaremos a continuacin: Oxidacin: El grupo OH se oxida con relativa facilidad, en dependencia de la posicin que ocupa en la cadena carbonada, de manera que si esta en carbono primario este pasar a aldehdo, y si el oxidante es fuerte, puede llegar a cido; en cambio, si se encuentra enlazado aun carbono secundario se oxidar originando la cetona correspondiente.


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Esterificacin: La posibilidad de reaccin entre un alcohol y un cido (tanto orgnico como inorgnico), hace que se elimine una molcula de agua entre ambos, originndose as los correspondientes steres, los cuales son compuestos de una elevada significacin en bioqumica, tal es el caso de los steres fosfricos de los glcidos, as como en los fosfolpidos. Grupo Carbonilo.-El grupo Carbonilo(C=O), posee un carcter fuertemente reductor. Este grupo es comn a los aldehdos y las cetonas, caracterizndose los primeros porque dicho grupo se encuentra en el extremo de la cadena carbonada, mientras que en el caso de las cetonas se halla en el intermedio de la cadena hidrocarbonada. Este grupo funcional se encuentra formando parte de la estructura de compuestos biolgicos de suma importancia como los glcidos, ya que son aldehdos o cetonas de alcoholes polihidroxlicos. Las reacciones qumicas de mayor inters, desde el punto de vista bioqumico son entre otras: Oxidacin: El grupo C=O en dependencia de la posicin que ocupa en la cadena carbonada, corresponder a un aldehdo (cuando se encuentra en el extremo) oxidndose fcilmente, originando el correspondiente cido carboxlico; sin embargo, ser una cetona (si se encuentra en el intermedio de esta), pero en este caso no se oxidar con facilidad, debido a que al igual que los alcoholes terciarios para perder un hidrgeno requieren de la ruptura del enlace C-C. Reduccin: De manera inversa, la reduccin de estos compuestos originan los correspondientes alcoholes, as en el caso de los aldehdos originan los respectivos alcoholes primarios, mientras que en las cetonas se forman los alcoholes secundarios. Formacin de hemiacetales: Esta reaccin de los aldehdos y las cetonas con los alcoholes se favorece en medio cido, y en el caso que el grupo carbonilo y el hidroxilo forman parte de la misma molcula (como ocurre en los glcidos, tanto en las aldosas como en las cetosas) esta reaccin es a que justifica la existencia de los hemiacetales internos, que corresponden a las estructuras cclicas de estas sustancias. Grupo Carboxilo.-Este grupo qumico, se identifica porque incluye a su vez en el mismo tomo de carbono a dos grupos funcionales: carbonilo (C=O) e hidroxilo (OH), de ah el por qu la denominacin carboxilo, el cual caracteriza a los cidos orgnicos, se encuentra presente en compuestos de gran inters, los cuales estudiaremos en prximos captulos tales como los cidos grasos y los aminocidos. Es importante sealar que ellos son tpicos cidos dbiles, debido a que se disocian parcialmente en el agua, formando un in hidrgeno (H+) y un anin carboxilato (RCOO-) el cual tiene la carga negativa repartida entre los dos tomos de oxgeno. Entre algunas de las reacciones ms importantes, y que poseen un inters bioqumico en que participan los compuestos que tienen el grupo carboxilo se encuentran entre otras: Reduccin: La reduccin completa de estas sustancias origina los correspondientes alcoholes primarios.


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Formacin de steres: Esta ya fue vista en el caso de los alcoholes, se le conoce tambin como reaccin de esterificacin. No obstante, vamos a puntualizar que los steres simples son el producto de la reaccin entre un alcohol y un cido carboxlico, con perdida de una molcula de agua. Los steres simples se encuentran ampliamente distribuidos en las biomolculas, que posteriormente estudiaremos, tal como por ejemplo las grasas neutras, que son los aceites y las mantecas, las grasas depositadas en el tejido adiposo (como reserva energtica). Formacin de anhdridos de cidos: Esta es una reaccin tpica de los cidos, que se caracteriza por la prdida de una molcula de agua entre los grupos carboxlicos de dos molculas de cidos orgnicos. En el caso de los anhdridos presentes en la naturaleza se incluyen los del cido fosfrico (que aparecen en el ATP), as como los anhdridos mixtos formados a partir del cido fosfrico y un cido carboxlico, tal como es el caso del acetilfosfato. Formacin de sales: Esta es tambin otra reaccin caracterstica de los cidos carboxlicos, mediante la cual estas sustancias reaccionan con las bases (o lcalis) originando las sales correspondientes, de manera que las de Na+ y K+ se hallan totalmente disociadas (al 100%) en disolucin acuosa. Formacin de amidas: Esta reaccin consiste en la eliminacin de una molcula de agua al interactuar un cido carboxlico con el amoniaco o bien con una amina (derivado alqulico del amoniaco) originndose as las correspondientes amidas. Es importante destacar que de las amidas de mayor inters para la bioqumica se deben citar los pptidos, los cuales se forman a partir de la interaccin del grupo amino de un aminocido con el grupo carboxilo de otro (esto ser analizado en el captulo 4, al abordar las particularidades de los aminocidos). Grupo Amino.-Este grupo qumico (-NH2) se encuentra ampliamente distribuido en compuestos orgnicos y el mismo pertenece a las aminas, que son los derivados alqulicos del amoniaco, es decir, de la sustitucin de 1, 2 o los 3 tomos de H del amoniaco por radicales de hidrocarburos, que en dependencia a esto sern las aminas primarias, secundarias o terciarias. Este grupo -NH2 pertenece a las aminas primarias y aisladamente el mismo presenta caractersticas bsicas, pues el tomo de nitrgeno contiene un orbital con dos electrones libres que le permite coordinarse a otros tomos, de ese modo el grupo se convierte en amonio cuaternario (-NH4+) y se hace cido, ya que tiene facilidad para ceder un protn (H+). Este grupo se encuentra presente en los aminocidos que son compuestos orgnicos que constituyen las unidades estructurales de las protenas. A continuacin pasaremos a detallar las caractersticas generales de cada uno de los representantes de las biomolculas, as comenzaremos por los glcidos. Consideraciones generales acerca de los glcidos y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica.-Los glcidos o sacridos (del griego: sakcharn = azcar) son componentes esenciales de los organismos vivos y constituyen la clase ms abundante de molculas biolgicas, debido a que se encuentran ampliamente distribuidas, tanto en los tejidos vegetales como en los animales. En los organismos vegetales estas


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biomolculas como casi todas las molculas biolgicas son los productos del complejo proceso de la fotosntesis, que es la combinacin del CO2 y H2O catalizada por la energa de la luz solar, en presencia de la clorofila, mediante la cual las plantas y algunas bacterias los forman, debiendo destacarse que es la celulosa la que sirve como soporte estructural de los vegetales, as como que es el almidn quin constituye la forma de reserva energtica. En las clulas animales estos tambin pueden servir como material estructural y protector, tal es el caso de la quitina en los insectos y crustceos, que toma parte en la composicin del exosqueleto que los recubre, as como el cido hialurnico y otros heteropolisacridos como el condroitn-sulfato que le dan rigidez y solidez mecnica a ciertos tejidos en el hombre y en los mamferos, asimismo muchos de estos compuestos (glucosa y glucgeno) se sintetizan a partir de sustancias ms simples mediante un proceso llamado gluconeognesis; en cuanto a la degradacin metablica de los mismos proporciona la mayor parte de la energa empleada en asegurar las actividades biolgicas. Por otra parte, algunos monosacridos desempean funciones muy especficas, ya que por ejemplo: la ribosa es un componente importante de los cidos nucleicos de las clulas, o tambin como elementos importantes de los lpidos complejos, tal es el caso de la galactosa en los glucolpidos, adems de que pueden participar en la composicin de algunos fluidos biolgicos, como es la lactosa en la leche.Comnmente se les conoce con el nombre de carbohidratos, que literalmente significa "hidrato de carbono", el cual proviene de su composicin qumica elemental debido a que los tres elementos que fundamentalmente los forman (C, H y O) aparecen prcticamente en su frmula emprica como [C. (H2O)n] en la que n 3. Las unidades estructurales de estos compuestos se conocen como monosacridos. No obstante, es necesario antes de continuar la descripcin de estas sustancias, aclarar que esta denominacin de Carbohidratos o Hidratos de Carbono resulta incorrecta, ya que a pesar de que tradicionalmente desde hace muchos aos se les conoce as, ellos no son en realidad lo que se conoce como hidratos (debido a que a pesar de lo que nos informa su frmula emprica, en ellos no aparecen molculas de agua adheridas al carbono, como sucede en los hidratos de las diferentes sustancias); sin embargo, a pesar de que esta manera de nombrarlos an se mantiene en la mayora de los textos, nosotros preferimos nombrarlos glcidos o sacridos, puesto que dicha denominacin responde con ms fidelidad a sus propiedades reales. Estas sustancias representan el combustible celular por excelencia debido al gran contenido de oxgeno en sus estructuras, lo que les transmiten la posibilidad de que pueden ser oxidadas fcilmente (incluso en condiciones anaerobias), queremos enfatizar en esto para que se pueda percatar ya, desde el inicio de su estudio en la trascendencia de este hecho, o sea, su rol como fuente energtica, es por esta razn que ellos deben ser incorporados en la dieta diaria del hombre, ya que representan el mayor porcentaje de las caloras aportadas en los alimentos, as la incorporacin de alimentos de origen vegetal, le aseguran la adquisicin de un elevado contenido de estas sustancias, pues casi el 80% de estos son glcidos; sin embargo, a diferencia de los organismos vegetales, el hombre y los animales en general, slo poseen un pequeo porcentaje de los mismos en el residuo seco de sus tejidos, lo cual representa aproximadamente un 2% y se almacena en forma de glucgeno, fundamentalmente en el hgado(~5-10%) y el resto entre los msculos esquelticos (~1-3%) y el miocardio(~0,5%), quedando otra pequea parte circulando como glucosa y otros azcares sencillos en la sangre y otros fluidos corporales.


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Finalmente, con relacin a la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, en particular en los sujetos que realizan actividad fsica sistemticamente, tal como es el caso de los deportistas sobre todo los que realizan actividades tpicas de resistencia (fondistas y medio fondistas) necesitan poseer una buena reserva glucdica por ser fundamentales como material energtico para el trabajo muscular; as debemos destacar el rendimiento energtico que aportan estas sustancias durante su completa oxidacin es ~ 4,1 kcal /g, ( o sea, que cada gramo de estas sustancias que es transformado en CO2 y H2O, libera una cantidad de energa equivalente a 4,1 kcal), adems de que otro aspecto atener en cuenta son las condiciones en que esto puede ocurrir, tal es la utilizacin de los glcidos en los esfuerzos fsicos, tanto anaerobios como aerobios, contrastando con la movilizacin y utilizacin de las grasas de reserva, que es favorecida ms bien en los esfuerzos fsicos de resistencia (que predominan las condiciones aerobias). Clasificacin de los glcidos.-Se clasifican atendiendo al nmero de sus componentes estructurales que toman parte en la constitucin de sus molculas en 2 subgrupos fundamentales: Simples y Complejos. Esto se corresponde a los productos de su hidrlisis, de manera tal que para poder a explicar esta clasificacin debemos distinguir la existencia de los monosacridos, por una parte y por otra, los oligosacridos y los polisacridos. En el caso de los Simples o Monosacridos, son aquellos que no pueden ser hidrolizados en molculas ms sencillas; mientras que para el caso de los Complejos, pueden ser: Oligosacridos y Polisacridos (segn la cantidad de monosacridos que lo constituyen). Como ya sealamos, estas sustancias se encuentran constituidas fundamentalmente por tres elementos: carbono, hidrgeno y oxgeno, de modo tal que en ellos aparecen dichos elementos tomando parte de la estructura molecular en forma de por lo menos 2 grupos funcionales diferentes, el hidroxilo (OH) que corresponde a los alcoholes y el carbonilo (C=O) que puede corresponder a los aldehdos (si se encuentra en el extremo de la cadena hidrocarbonada),o bien a las cetonas (si se encuentra en el intermedio de la cadena hidrocarbonada), es por esta razn que se plantea que los mismos poseen funcin mixta, ya que resultan aldehdos o cetonas de los alcoholes polivalentes, por lo que se pueden definir diciendo que:son polihidroxialdehdos, polihidroxicetonas, en el caso de los simples, o el producto de la condensacin de ambos, en el caso de los complejos. Aldosas (polihidroxialdehdos) Simples Cetosas (polihidroxicetonas) Glcidos Complejos Polisacridos . Heteropolisacridos (se repiten distintos monosacridos) Oligosacridos (disacridos, trisacridos, etc.) Homopolisacridos (se repiten iguales monosacridos)


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A continuacin pasaremos al estudio de cada uno de los diferentes representantes de este grupo de sustancias de gran importancia para nosotros, por las funciones que realizan en el organismo. Glcidos simples.-Estos son los denominados monosacridos y forman parte del grupo menos numeroso de los glcidos naturales, ya que aparecen en cantidades relativamente pequeas en las diferentes sustancias nutritivas que sirven al hombre como alimentos, si los comparamos con el resto de los glcidos (oligosacridos y polisacridos, sobre todo estos ltimos). Gran parte de sus representantes poseen sabor dulce, siendo esto la causa de su denominacin sacridos (azcar o dulce). Estos desempean diversas funciones entre las que se destaca en primer lugar que son fuentes de energa (por su fcil oxidacin), y adems son precursores de muchas biomolculas, ya que de hecho constituyen las unidades estructurales de los glcidos complejos, porque mediante los enlaces covalentes especficos que se establecen, denominados glucosdicos, conforman los oligosacridos y los polisacridos, segn el nmero de estas unidades que se condensen. Nosotros slo estudiaremos los monosacridos ms abundantes, que son los que toman parte de la constitucin de los polisacridos, y no nos detendremos en los derivados de monosacridos, debido a que no es nuestro objetivo profundizar en estos, a pesar de que muchos presentan una gran importancia por las funciones que desempean, tal es el caso de los glucosaminoglucanos. Como ya habamos sealado, los monosacridos se caracterizan porque no pueden convertirse en molculas ms sencillas por hidrlisis y adems pueden clasificarse en dos tipos atendiendo a los grupos funcionales que se presenten en sus estructuras, de manera tal que pueden ser Aldosas y Cetosas, de este modo sern: ALDOSAS: si presentan un grupo aldehdo y dos o ms grupos hidroxilo. CETOSAS: si presentan un grupo cetona y dos o ms grupos hidroxilo. Por otra parte, segn el nmero de tomos de carbono presentes en sus molculas pueden ser: triosas (si tienen 3 C), tetrosas (si son 4 C), pentosas (si son 5 C), hexosas (si son 6 C) y heptosas (si son 7 C). De manera general, en realidad ellas se pueden clasificar atendiendo a ambos criterios, de tal modo que se combinan y pueden ser: aldotriosas y cetotriosas, aldotetrosas y cetotetrosas, y as respectivamente segn la cantidad de tomos de carbono en sus molculas. No obstante, de las aldosas las ms importantes son las triosas, las pentosas y las hexosas; mientras que en el caso de las cetosas, son las triosas y las hexosas. Finalmente, queremos destacar que la diferencia entre las aldosas y las cetosas est dada por la posicin del grupo carbonilo en la cadena carbonada, es por todo lo anterior, vemos que en estos compuestos se combinan en sus estructuras dos grupos funcionales, ello permite la posibilidad de existencia de las dos familias de ambos tipos de compuestos. Glcidos complejos.-Estas sustancias constituyen el grupo de biomolculas ms abundantes en la naturaleza, sobre todo los polisacridos, que como ya habamos sealado anteriormente desempean diversas funciones en los organismos, tanto vegetales como animales, entre las que se pueden sealar como reserva o almacenamiento (tal es el caso del almidn en los vegetales y el glucgeno en los animales), como material estructural (lo apreciamos en la celulosa en los vegetales, la quitina en los invertebrados y los glucosaminoglicanos en los vertebrados) y como reconocimiento (que toman parte como


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componentes de las membranas biolgicas).Estos representan el mayor porciento del residuo seco en los vegetales, a diferencia de los animales, ya que por ejemplo en el hombre sus valores equivalen a menos del 1%. Pueden ser clasificados a su vez, atendiendo a los productos de su hidrlisis en dos grandes grupos: oligosacridos y polisacridos, de modo que los primeros rinden desde 2 hasta 9 monosacridos, mientras que los polisacridos se caracterizan por liberar 10 mas monosacridos. Oligosacridos.- Constituyen el grupo ms simple dentro de los glcidos complejos, ya que estn constituidos por pocas unidades de monosacridos (de 2 hasta 8 o 10) unidas por enlaces covalentes, denominados glucosdicos (este enlace es aquel que se establece entre dos grupos hidroxlicos OH, ya sean carbonlico y alcohlico, o bien, ambos carbonlicos, de dos molculas de monosacridos para permitir la formacin de un glcido complejo). Es conveniente destacar que, aunque tericamente se puede postular la existencia de millones de molculas diferentes de oligosacridos, en realidad solamente existe una cantidad limitada de estos debido a la poca variedad, as como la especificidad de las enzimas que toman parte en la sntesis de estas sustancias. No obstante, los ms difundidos en la naturaleza son los disacridos y los trisacridos, es importante destacar que la inmensa mayora de estos se encuentran en los vegetales. Los oligosacridos que poseen ms de dos monosacridos generalmente aparecen asociados con protenas y lpidos, tomando parte en la composicin de las glucoprotenas y los glucolpidos, sustancias de gran importancia biolgica por las funciones estructurales y reguladoras que estas desempean en nuestro organismo. Disacridos.-De estos los ms importantes desde el punto de vista funcional son: la maltosa, la isomaltosa, la lactosa y la sacarosa, los cuales son ismeros entre s que responden a la frmula global C12H22O11, siendo cada uno de ellos el producto de la condensacin de dos hexosas, eliminndose una molcula de agua al formarse stos, o sea: 2 C6H12O6 Hexosa C12H22O11 + H2O Disacrido

Los tres primeros se pueden hallar en el organismo del hombre, debido a que tanto la maltosa como la isomaltosa se obtienen como productos intermedios de la degradacin del almidn en el tracto gastrointestinal, mientras que la lactosa forma parte de la composicin de la leche en los mamferos; en cambio, la sacarosa se suministra en cantidades relativamente abundantes en la dieta, puesto que ella es el denominado azcar comn (de caa y de remolacha), que se utiliza para endulzar los alimentos. De todos ellos, la sacarosa, es el disacrido ms abundante puesto que aparece en todo el reino vegetal y resulta familiar debido la misma es el azcar de mesa. Su estructura molecular fue establecida mediante anlisis qumico por metilacin, lo cual fue confirmado por anlisis mediante rayos-X. Para nombrar un glcido complejo se debe especificar sus monosacridos componentes, sus tipos de anillos, sus formas anomricas y cmo se han enlazado entre s. La sacarosa, por tanto, es la O--D-glucopiranosil (1 2)- -D-fructofuransido, el smbolo (1 2) indica que el enlace glucosdico une el C1 del resto de glucosa al C2 del resto de fructosa.


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Obsrvese que como estas dos posiciones son los tomos de carbono anomricos de sus monosacridos respectivos, la sacarosa no es un azcar reductor (como indica el sufijo ido). La hidrlisis de esta para rendir D-glucosa y D-fructosa va acompaada por un cambio de rotacin ptica desde dextro a levo. Por consiguiente la sacarosa hidrolizada se llama a veces azcar invertido y la enzima que cataliza este proceso, es la denominada tradicionalmente invertasa, la que corresponde a la -D-glucosidasa. La lactosa, atendiendo a lo anteriormente sealado es la O- -D-galactopiranosil-(1 4)D-glucopiranosa, conocida tambin como azcar de leche, ella aparece naturalmente slo en la leche con una concentracin que oscila del 0 al 7 % segn las especies. El carbono anomrico libre de su resto de glucosa hacen de la lactosa un azcar reductor. Los nios tienen normalmente el enzima intestinal -D-galactosidasa o lactasa, la cual es quien hidroliza la lactosa rindiendo sus monosacridos componentes para que sean absorbidos por el torrente sanguneo. Sin embargo, muchos adultos, entre ellos la mayor parte de los negros y casi todos los asiticos, poseen un nivel muy bajo de este enzima (como les ocurre a una gran cantidad de mamferos adultos), lo cual trae como consecuencia que gran parte de la lactosa presente en cualquier tipo de leche que consuman atraviesa su tracto digestivo y llega al colon donde les ocurre su fermentacin bacteriana, la que produce grandes cantidades de CO2, H2O y cidos orgnicos que son irritantes, esto provoca alteraciones en los procesos digestivos, que con gran frecuencia resultan dolorosas, a esto se le designa como una intolerancia a la leche. Existen varios disacridos glucosil-glucosa comunes, entre ellos se encuentra la maltosa, que corresponde a O- -D-glucopiranosil-(1 4)-D-glucopiranosa, que es un producto de la hidrlisis enzimtica del almidn; la isomaltosa, es su ismero (16) y la celobiosa, su ismero (1 4), que es el disacrido que se repite en la celulosa. El carcter reductor de estos compuestos se aprecia en algunos de ellos, es decir, en la maltosa, la isomaltosa y la lactosa, no siendo as en la sacarosa, lo cual est determinado por la presencia del grupo hidroxilo libre en el carbono anomrico, que en el caso de la sacarosa se encuentran ambos grupos (tanto de la glucosa como de la fructosa) comprometidos en el enlace glicosil-glicosdico, de ah el por qu no se pueda plantear la existencia de los anmeros ni en el caso de la sacarosa. En el caso de los oligosacridos superiores, solamente aparecen con abundancia significativa en la naturaleza, fundamentalmente en los organismos vegetales, algunos representantes de los trioligosacridos. Polisacridos.-Son polmeros que estn constituidos por muchas unidades de monosacridos (de 10 o ms en adelante) unidos mediante enlaces glucosdicos y poseen masas moleculares que se hallan comprendidas entre los millones de dltons, y estos a diferencia de las protenas y los cidos nucleicos no tienen un nmero exacto de monmeros. En general, ellos se distinguen entre s por el tipo de monosacrido que los forma, as como el tipo de enlace glucosdico que los une, tambin en la longitud de las cadenas y su grado de ramificacin y algo tambin importante es la funcin biolgica que cada uno posee. Adems, de acuerdo al tipo de monosacrido que se repite en su estructura


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pueden ser homopolisacridos (si existe un solo tipo) bien, heteropolisacridos (si son dos o ms diferentes). Desempean diversas funciones en los organismos, debiendo sealarse entre otras las estructurales que resultan indispensables en todos los tipos de organismos, pero son ms notables en las plantas, ya que por ejemplo la celulosa, constituye su material estructural principal, llegando a ser hasta el 80 % de su residuo seco. Los polisacridos, tales como el almidn en las plantas y el glucgeno en los animales constituyen reservas nutritivas importantes, siendo por esta razn este hecho algo de gran importancia para nosotros, que nos encontramos vinculados con las actividades de la Cultura Fsica y el Deporte, ya que estos permiten garantizar el suministro de energa en los sujetos que realizan ejercicios fsicos que demandan de un aseguramiento energtico considerable durante la ejecucin de los mismos. Homopolisacridos de reserva: almidn y glucgeno.-E1 almidn es una reserva alimenticia en los vegetales y un principio nutritivo para los animales, ya que constituye la fuente de mayor importancia de los glcidos en los alimentos que ingiere el hombre, encontrndose en los cereales, tubrculos, legumbres y en las verduras. El almidn es un polmero de la glucosa, por lo que se denomina qumicamente como una mezcla de glucanos que las plantas sintetizan mediante la fotosntesis como su principal forma de reserva alimenticia. Se deposita en el citoplasma de las clulas de las plantas, en forma de grnulos insolubles constituidos por -amilosa y por amilopectina, debindose destacar que el mismo puede ser detectado en una muestra por la coloracin azul violceo intensa que adquiere al ponerlo en contacto con el reactivo Lugol (disolucin hidroalcohlica de Iodo), ya que el Iodo establece un complejo de coordinacin con la fraccin -amilosa, que tiene un mximo de absorcin de la energa radiante en el espectro de la luz visible que corresponde a las longitudes de ondas de elevada frecuencia que poseen color azul violeta. La -amilosa es un polmero lineal que consta de varios millares de restos de glucosa unidos mediante enlaces glucosdicos (1 4), lo cual se puede apreciar en la Fig. 2.6 y representa entre el 15-25% del almidn natural. Es importante sealar que aunque la -amilosa es un ismero de la celulosa, ella posee propiedades estructurales muy diferentes. Esto se debe a que los enlaces -glucosdicos de la celulosa determinan que cada resto de glucosa sucesivo experimente un giro de 180o con respecto al resto precedente, de modo que el polmero adopta una conformacin plenamente extendida que se empaqueta con facilidad. Esto contrasta con el hecho que los enlaces glucosdicos en el caso de la -amilosa determinan que adopte una conformacin arrollada helicoidalmente, que se agrega de modo irregular. La amilopectina est constituida principalmente por restos de glucosa unidos mediante los enlaces (14), es una molcula ramificada con varios puntos de ramificacin (1 6) cada 24 a 30 restos de glucosa como promedio. Las molculas de amilopectina contienen hasta 106 restos de glucosa, lo que las sita entre las molculas de mayor tamao que aparecen en la naturaleza y representa entre el 75-85% del almidn. El almacenamiento de glucosa en forma de almidn reduce en gran medida las grandes presiones osmticas intracelulares que se registraran de su almacenamiento en forma monomrica, ya que la presin osmtica es proporcional al nmero de molculas de soluto en un volumen dado.


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La digestin del almidn es la principal fuente de glcidos en la dieta humana, debido a que gracias al proceso que se inicia en la boca, por la accin de la saliva la cual contiene una enzima (la ptialina -amilasa salival) se comienzan a hidrolizar los enlaces (1 4) glucosdicos del almidn, que gracias a la accin conjunta de otras enzimas son hidrolizados tambin los enlaces (1 6) y todo el resto de los enlaces (1 4), hasta convertirlos en los respectivos monosacridos resultantes, que son absorbidos por la mucosa intestinal, para poder ser transportados a la sangre. El glucgeno representa el denominado "almidn animal". Este constituye el polisacrido de reserva de los animales, se halla presente en todas las clulas, pero su presencia es ms predominante en el msculo esqueltico y en el hgado, en donde aparece en forma de grnulos citoplsmicos. La estructura primaria del glucgeno es prcticamente similar a la de la amilopectina, pero a diferencia de esta el glucgeno se halla mucho ms ramificado, debido a que los enlaces (1 6) aparecen cada 8 a 12 restos de glucosa, es por esta razn que este no puede ser identificado mediante la reaccin con el reactivo Lugol (ya que la misma es caracterstica para la fraccin -amilosa, que slo aparece en el almidn). El grado de polimerizacin del glucgeno es semejante al de la amilopectina. En las clulas, el glucgeno se degrada para su utilizacin metablica gracias a la accin enzimtica de la fosforilasa (tanto heptica como muscular), que escinde fosforolticamente los enlaces (1 4) de forma secuencial hacia el interior, comenzando desde sus extremos no reductores, originndose en este proceso la glucosa-1-fosfato. La estructura del glucgeno es muy ramificada, y adems posee muchos extremos no reductores, ello permite la rpida movilizacin de la glucosa en las ocasiones de necesidad metablica. Los puntos de ramificacin del glucgeno, debido a los enlaces (1 6) son escindidos por un enzima desramificador. Estas enzimas desempean un importante papel en el metabolismo de los glcidos, lo cual ser discutido posteriormente. Homopolisacridos estructurales: celulosa y quitina.-Las plantas poseen paredes celulares rgidas que, a fin de mantener sus formas, deben ser capaces de resistir diferencias de presin osmtica de hasta 20 atm entre los espacios extracelular e intracelular. En las plantas grandes, como en los rboles, las paredes de la clula desempean tambin la funcin de soportar el peso. La celulosa, componente estructural primario de las paredes de la clula vegetal, contiene alrededor de la mitad del carbono de la biosfera. Aunque la celulosa es predominantemente de origen vegetal aparece tambin en los caparazones externos rgidos de los invertebrados marinos conocidos como tunicados. La celulosa es un polmero lineal constituido por hasta 15 000 restos de D-glucosa (un glucano) unido por enlaces (1 4) glucosdicos entre las molculas de glucosa. La quitina es el componente estructural principal de los exoesqueletos de invertebrados tales como los crustceos, los insectos y las araas y se halla presente, tambin, en las paredes celulares de la mayor parte de los hongos y en muchas algas. Este otro homopolisacrido es casi tan abundante como la celulosa. La quitina es un homopolmero constituido por restos de N-acetil-D-glucosamina unidos por enlace (14). Slo se diferencia qumicamente de la celulosa en que cada grupo OH en C2 se halla sustituido por una funcin acetamida. El anlisis por rayos-X indica que la quitina y la celulosa poseen estructuras semejantes.


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Heteropolisacridos.-No queremos concluir sin abordar, aunque sea de manera muy general, algunos los representantes ms sobresalientes de este grupo de sustancias tan complejas que comprenden a los glucosaminoglucanos o mucopolisacridos, y que se encuentran formados en general por un disacrido que contiene a la N-acetil-glucosamina o la N-acetil-galactosamina unida con el cido glucurnico o al cido-L-idurnico, debido a la importancia que los mismos poseen por las diversas funciones que desempean en los organismos animales y en particular en el hombre, ya que son constituyentes del tejido conectivo, los cartlagos, algunos fluidos, as como en las membranas celulares. Dentro de este grupo podemos mencionar entre otros: el cido hialurnico, el condroitnsulfato, el sulfato de queratina, el sulfato de heparn y la heparina. Con relacin a algunas de las funciones que poseen estos compuestos, podemos sealar que el cido hialurnico participa en el proceso de restauracin de las heridas, que conjuntamente con el sulfato de condroitina intervienen en la compresibilidad de los cartlagos. Asimismo el sulfato de queratn y el de dermatn, le transmiten esa apariencia de transparencia a la crnea, as como que este ltimo es un constituyente importante de las membranas plasmticas, cuya funcin est vinculada con el reconocimiento celular y con las interacciones celulares, mientras que la heparina es un fuerte anticoagulante. Pasaremos a continuacin a las caractersticas generales de los lpidos. Consideraciones generales acerca de estas biomolculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica.-El estudio de estos permitir conocer las particularidades de un grupo de sustancias tan conocidas de la vida diaria, tales como la mantequilla, la manteca de cerdo, los aceites de soya, de man, de almendra, etc., as como la cera de abejas, el colesterol, las sales biliares, la vitamina D, la lanolina, el mentol, los carotenos, y muchas otras sustancias, que si bien no poseen una estructura comn a todas, en cambio, presentan una caracterstica similar a todos ellos, que es su insolubilidad en agua. Estas sustancias presentan una gran actividad biolgica debido a que poseen una doble funcin en el organismo: reserva energtica y material estructural-protector, lo cual podr ser comprendido durante el desarrollo de los aspectos que a continuacin exponemos. Los lpidos (del griego lipos = grasa) constituyen un grupo de diferentes sustancias de origen biolgico muy variado, es por ello que en estas biomolculas se plantea que bajo la denominacin de lpidos se hallan una diversidad de sustancias de gran importancia biolgica, que poseen una naturaleza qumica y estructural muy heterognea, razn por la que se dice que no poseen un patrn estructural comn, pero que tienen una caracterstica similar a todos: su solubilidad, en general son insolubles en H2O, pero en cambio, son solubles en disolventes orgnicos apolares, tales como el cloroformo, la acetona, el xileno, el ter de petrleo, etc. Las grasas (sean mantecas o aceites), la cera de abajas, la esperma de ballena, la lanolina, as como algunas vitaminas y hormonas y la mayor parte de los componentes no proteicos de las membranas son lpidos. En este captulo analizaremos las estructuras y algunas de las propiedades fsico-qumicas de los principales representantes de los lpidos. En relacin al hecho de que no poseen un patrn estructural comn a todos ellos, es importante dejar bien claro que estas sustancias se han agrupado atendiendo a un fenmeno operacional (o sea, a la forma de extraccin de los materiales biolgicos donde se


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encuentran) y no a semejanzas estructurales, para lo cual se puede aludir a los tipos de enlaces que aparecen en los diferentes representantes de estas sustancias: steres (en los glicridos y cridos), amdicos (en los esfingolpidos), etc. Adems, en lo referente a las caractersticas de su composicin elemental, tenemos que sealar que en ellos aparecen el carbono, el hidrgeno, el oxgeno, adems de que en algunos de estos tambin se encuentran el fsforo y ocasionalmente el nitrgeno y el azufre. Por otra parte, algo significativo a destacar es la naturaleza hidrocarbonada apolar de sus molculas que les trasmite determinadas propiedades fsico-qumicas muy particulares a la mayora de los representantes de este grupo de sustancias tan heterogneas, que le trasmiten propiedades y funciones biolgicas tan diversas como que pueden ser: a) Componentes moleculares de las membranas celulares. b)Capa protectora y aislante que previenen a los rganos y tejidos contra golpes y traumatismos, as como que aseguran la posibilidad de funcionar como termorregulador. c) Transportadores (lipoprotenas) que permiten viajar a otros lpidos en el organismo en forma solubilizada en los fluidos corporales. d) Material de reserva energtica, almacenado fundamentalmente como glicridos (o grasas) en el tejido adiposo. e) Componentes de sustancias de elevada actividad biolgica, tales como hormonas y vitaminas. Por la importancia que desempean las membranas funcionan de manera muy especial en la organizacin de los procesos biolgicos compartimentndolos. La clula queda definida, por su membrana plasmtica envolvente. Adems, en el caso de los organismos superiores (clulas eucariotas) muchos orgnulos subcelulares tales como el ncleo, las mitocondrias, los cloroplastos, el retculo endoplasmtico y el aparato de Golgi estn igualmente delimitados por membranas. Las membranas biolgicas son conjuntos organizados de lpidos y protenas con pequeas cantidades de glcidos. No obstante, no constituyen barreras impermeables al paso de ciertas sustancias. Por el contrario, regulan la composicin del medio intracelular controlando el flujo de nutrientes, productos de desecho, iones, etc., hacia dentro y hacia fiera de la clula. Todo esto lo pueden lograr mediante bombas y puertas insertadas en la propia membrana que transportan sustancias especficas contra un gradiente de potencial electroqumico o permitiendo su paso mediante este gradiente de concentraciones a ambos lados de la membrana. Una gran cantidad de procesos bioqumicos fundamentales tienen lugar sobre la compleja estructura de las membranas o en su interior. As por ejemplo, el transporte electrnico, as como la fosforilacin oxidativa, fenmenos de importancia capital para los procesos de las transformaciones energticas en nuestro organismo se verifican a nivel de estas estructuras membranosas y ello ser abordado posteriormente (Captulo 9), de modo que estos procesos que oxidan nutrientes con la generacin correspondiente de ATP, estn facilitados por una batera organizada de enzimas que son constituyentes de la membrana mitocondrial interna, de modo similar, la fotosntesis, en la que la energa de la luz permite la combinacin qumica del H2O y CO2 para formar los glcidos, tiene lugar en las membranas internas de los cloroplastos. El tratamiento de la informacin, tal como los estmulos sensoriales o las comunicaciones intercelulares, es generalmente, un fenmeno


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que se realiza en las membranas, as los impulsos nerviosos estn mediados por las membranas celulares nerviosas y la presencia de ciertas sustancias tales como hormonas y nutrientes se detecta mediante ciertos receptores especficos ligados a las membranas. Finalmente, a modo de conclusin de este aspecto queremos hacer una breve alusin acerca de la importancia que poseen estas sustancias para el organismo, y en particular para los sujetos que realizan actividad fsica sistemtica, insistiendo en que segn sus funciones pueden ser determinantes para el mejor desempeo en los resultados deportivos, ya sea sirviendo como fuente energtica para el trabajo muscular en los esfuerzos prolongados, o bien, como material estructural-protector, as como partcipes en el control metablico, ya que una gran parte de ellos posee una elevada actividad biolgica como representantes de las vitaminas y las hormonas. Clasificacin de los lpidos.- Es necesario plantear cul es la base de la clasificacin que ser estudiada por nosotros, o sea, segn su naturaleza qumica y estructural, que se corresponde a lo que tradicionalmente aparece en la mayora de los textos, lo cual contrasta con la adoptada por otros textos como es por ejemplo Bioqumica de A. Lehninger, que considera la base para la clasificacin si son saponificables o no saponificables. Para nosotros la clasificacin de estas sustancias corresponde a dos tipos fundamentales, que segn se puede observar a continuacin son: Simples y Complejos Glicridos (grasas) Simples Cridos (ceras) Glicerofosfolpidos (cefalinas, lecitinas) Lpidos Complejos Terpenoides (citral, mentol, alcanfor) Isoprenoides Carotenoides (, y -carotenos, Vit A) Esteroides (andrgenos, estrgenos) Los Simples son steres sencillos de cidos grasos con alcoholes, mientras que los Complejos, adems de presentar enlaces steres poseen otros tipos de enlaces, como son por ejemplo: los enlaces amdicos. cidos grasos.- Son cidos carboxlicos que poseen largas cadenas laterales hidrocarbonadas. Raramente se encuentran libres en la naturaleza ya que ms bien se hallan en forma esterificada como componentes mayoritarios de los diversos lpidos que se describen en este captulo. En las plantas superiores y en los animales, los restos de cidos Fosfolpidos Esfingolpidos (esfingomielinas)


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grasos predominantes son los de las especies de C16 y C18, a ellos pertenecen los cidos palmtico, oleico, linoleico, linolenico y esterico. Los cidos grasos con menos de 14 o ms de 20 tomos de carbono son raros. La mayor parte de los cidos grasos tienen un nmero par de tomos de carbono, debido a que ellos se biosintetizan normalmente por concatenacin de unidades C-C. Ms de la mitad de los restos de cidos grasos de los lpidos de plantas y de animales son insaturados (contienen dobles enlaces) y, a menudo, son poliinsaturados (contienen dos o ms dobles enlaces). Los cidos grasos bacterianos raramente son poliinsaturados, pero a menudo estn ramificados, en otras ocasiones hidroxilados o contienen anillos de ciclopropano. Tambin se presentan cidos grasos poco frecuentes como componentes de los aceites y grasas (steres de cidos grasos y alcoholes de cadena larga). Triacilglicridos.-Las grasas y los aceites que se encuentran en las plantas y en los animales en su mayor parte consisten en mezclas de triacilglicridos (denominados tambin triglicridos o grasas neutras). Estas sustancias apolares, insolubles en agua son tristeres de cidos grasos con el glicerol, este es un polialcohol trivalente, conocido comnmente tambin como glicerina; de acuerdo con la nomenclatura sistemtica de la IUPAC, corresponde al propanotriol y el mismo posee una cadena hidrocarbonada de tres tomos de dicho elemento, presentando simples enlaces entre estos y adems, tres grupos hidroxilos, o sea, uno en cada tomo de carbono, por lo cual su representacin corresponde: H2C OH | H-C OH | H2C OH Glicerol Cada uno de estos grupos hidroxilos pueden reaccionar como alcoholes, pudiendo realizar la formacin de steres al reaccionar frente a los cidos, ya sean inorgnicos, especialmente el fosfrico, en forma de ster fosfrico (o sea, como -glicero-fosfato) debido a que es as como se activa para incorporarse a los diferentes procesos metablicos en el organismo, o tambin con los orgnicos (o carboxlicos), dando origen a los triacilglicridos o simplemente glicridos (steres del glicerol, que constituyen los lpidos simples ms importantes). De acuerdo a lo planteado anteriormente se pueden presentar tres tipos fundamentales de glicridos, que responden a las siguientes formulas generales: H2C OH | H-C OH | H2C OCO-R Monoglicrido H2C OCO-R | H-C OH | H2C OCO-R Diglicrido H2C OCO-R | H-C OCO-R | H2C OCO-R Triglicrido


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Los triacilglicridos (o triglicridos) funcionan como almacenes de energa en los animales y son, por tanto, la clase de lpidos ms abundantes, aun cuando no son componentes de las membranas biolgicas. Los triacilglicridos difieren segn la identidad y colocacin de sus restos de cidos grasos. Los denominados triacilglicridos simples contienen un solo tipo de resto de cido graso que da origen a su nomenclatura, as por ejemplo, el triesteroilglicerol o triestearina contiene tres restos de cido esterico, mientras que el trioleilglicerol o triolena tiene tres restos de cido oleico. Los triacilglicridos mixtos que son ms frecuentes, contienen dos o tres tipos diferentes de restos de cidos grasos y su nomenclatura se realiza segn su colocacin en la molcula de glicerol. Segn los restos de cidos grasos presentes en los triacilglicridos estos sern: Simples: si se cumple que R = R = R Mixtos: si se cumple que R R = R o R R R

Las mantecas, tambin conocidas como grasas y los aceites, difieren slo en que las grasas son slidas y los aceites son lquidos a temperatura ambiente, las cuales son mezclas complejas de triacilglicridos simples y mixtos, cuya composicin vara segn el organismo productor. Los aceites vegetales normalmente son ms ricos en restos de cidos grasos insaturados que las grasas animales, tal como lo sugieren los valores ms bajos de sus respectivos puntos de fusin, al comparar los aceites con las mantecas. Es conveniente destacar que, desde el punto de vista nutricional los aceites son mucho mas asimilables que las mantecas, ya que no requieren de tanto esfuerzo por el organismo para emulsificarlos durante el proceso de la digestin, es por esta razn que se recomienda preferentemente la utilizacin de los aceites en la dieta; adems, las mantecas son ricas en cidos grasos saturados, los que se combinan fcilmente con el colesterol y las sales de calcio, originando los ateromas (placas insolubles que se depositan en la luz interior del endotelio de los vasos sanguneos y dificultan el flujo de sangre, debido a que van obstruyendo la adecuada circulacin a travs de estos), esta es la base que soporta la aparicin de una patologa de gran incidencia a nivel mundial, la cual se considera como una de las de mayor riego de mortalidad, o sea, la arteriosclerosis (o aterosclerosis). Lpidos complejos.-Son sustancias de caractersticas muy variadas y presentan en sus molculas, adems de los componentes elementales de los lpidos simples, otros como son: nitrgeno, fsforo, y azufre. Se encuentran distribuidos minoritariamente en los materiales biolgicos, cumpliendo un rol indispensable, por ejemplo: forman parte activa del tejido nervioso, de las membranas y estructuras subcelulares. De manera general, se pueden distinguir, dos grandes grupos, de caractersticas muy diferentes: Fosfolpidos y Lpidos Isoprenoides (conocidos tambin como Lipoides). Fosfolpidos: Desempean funciones de gran importancia en casi todos los tipos de clulas; siendo constituyentes de las membranas celulares, cuya permeabilidad selectiva en gran medida se debe a su presencia en estas. Tambin integran diversos complejos lipoprotecos, los cuales son propios de los orgnulos subcelulares. Pueden ser de dos tipos fundamentales:


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a)Glicerofosfolpidos: Se les conoce como fosftidos. Son disteres del cido fosfrico, debido a que dicho cido, por una parte se esterifica con el glicerol y por otra parte, lo hace con un componente alcohlico, tal como puede ser la colina, la serina, el inositol, etc. siendo la estructura bsica de estos compuestos el cido -fosfatdico. Es importante analizar la estructura bsica de estos compuestos, para comprender como al eliminar el hidrgeno sustituible estamos en presencia del radical fosfatidil, que al unirse a los distintos componentes alcohlicos X originan los diferentes representantes de este grupo: Fosftido Fosfatidil etanolamina. (Cefalina) Fosfatidil colina.. (Leticina) Fosfatidil serina.. Fosfatidil inositol... Componente Alcohlico(X) HO-CH2-CH2-NH2 Etanolamina HO-CH2-CH2-N+ = (CH3) 3 Colina HO-CH2-CH-COOH NH2 Serina Inositol

b)Esfingolpidos: Presentan en su estructura a la esfingosina (aminoadialcohol con 18 tomos de carbono, que presenta un doble enlace entre los carbonos 4 y 5). De manera que se puede esterificar con dos cidos grasos por los 2 grupos hidroxilos (OH) en los carbonos 1 y 3, mientras que por el grupo amino (NH2) se establece un enlace amido con otro cido graso. En este caso tambin resulta importante conocer algunos de estos compuestos tales como: Esfingolpido Sustituyente del Hidrgeno Esfingomielina.. Fosforil colina Glicolpidos.. Galactosa o Glucosa Ganglisidos (Galactosa) n o + {N-Ac.Gal NH2}+ cido Silico (Glucosa)n {N-Ac.Glu NH2 } En general, la estructura de estos compuestos es muy compleja y no resulta fundamental para nosotros el conocimiento preciso de cada uno de sus representantes, solamente nos interesa identificar la estructura bsica de cada uno de estos, y adems, comprender que la funcin de estos compuestos est ntimamente relacionada con la estructura de carcter polar de ellos. Lpidos Isoprenoides.-Presentan solubilidad similar a los lpidos, de ah el por que se les denomina tambin lipoides, sin embargo, presentan diferencias estructurales, ya que no poseen cidos grasos en sus molculas. Su estructura bsica, es decir, a partir de la que se forman, es el esqueleto carbonado del Isopreno, es esta la razn por la que se les conoce como Lpidos Isoprenoides.


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De acuerdo a las particularidades de su complejidad estructural, ellos se subdividen en tres grupos fundamentales: 1.- Terpenoides (citral, alcanfor, mentol, etc.) 2.- Carotenoides (, y carotenos, Vit A, etc.) 3.- Esteroides (hormonas sexuales: andrgenos y estrgenos, colesterol, Vit D, etc.) Es importante destacar que en relacin a las caractersticas estructurales de estos compuestos, as como las funciones que los mismos desempean es bastante compleja; los de mayor importancia para nosotros son lo esteroides debido a su gran actividad biolgica, ya que dentro de los mismos se agrupa a toda una serie de sustancias que toman parte activa en los procesos metablicos que se verifican en nuestro organismo, debindose destacar la importancia de los mismos, en particular para los sujetos que realizan actividad fsica sistemticamente. Los esteroides comnmente se encuentran asociados a las grasas, los cuales pueden ser separados de estas despus de ser saponificadas, debido a que se encuentran en el residuo insaponificable de los materiales biolgicos de donde se extraen. Todos los esteroides poseen un ncleo cclico que sirve como patrn estructural comn a ellos, y que se denomina ciclopentanoperhidrofenantreno, debiendo destacarse que al analizar las frmulas estructurales de los diferentes representantes de este grupo de sustancias presentan muchos estereoismeros debido a su gran complejidad. Dentro de este grupo podemos citar el colesterol, el cual se encuentra ampliamente distribuido en todas las clulas del organismo, especialmente en las del tejido nervioso. Es importante sealar que el es el precursor de todos los esteroides que se sintetizan en nuestro organismo, de modo tal que existe en las grasas animales, pero no en las vegetales. Entre los esteroides asociados al colesterol tenemos: los cidos biliares, las hormonas corticosuprarrenales, las hormonas sexuales (andrgenos y estrgenos), las vitaminas D y los glucsidos cardiacos. Algo tambin importante a destacar son las lipoprotenas, debindose puntualizar las particularidades de su composicin, as como el tamao y las funciones de cada una; en este sentido, es necesario considerar la utilizacin de los valores de estas fracciones, conjuntamente con el colesterol total y los triglicridos en sangre (lpidograma) en el control de las afecciones en los sujetos con cardiopatas, as como que tambin resulta de gran importancia para evaluar el comportamiento del metabolismo lipdico en el caso de los sujetos que realizan actividades fsicas sistemticamente. Las lipoprotenas, partculas que consisten en lpidos y protenas asociados de forma no covalente, son actualmente mejor conocidas que las protenas unidas covalentemente a lpidos, debido a que las mismas funcionan en el plasma sanguneo como vehculos mediante los que se permite el transporte de una gran cantidad de material hidrfobo (lpidos) que son los responsables de asegurar en gran medida el gasto de energa diaria corporal, a expensas fundamentalmente de la degradacin de los triacilglicridos, obtenidos por la absorcin intestinal de las grasas de la dieta o provenientes del hgado, los cuales son muy insolubles en el plasma, pero al asociarse con los lpidos ms polares como son los


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fosfolpidos y el colesterol, as como a las protenas, originan finalmente los complejos de lipoprotenas hidrfilas. Las lipoprotenas plasmticas forman partculas globulares de tipo micelar constituidas por un ncleo apolar de triacilglicridos y steres del colesterol rodeados por una cubierta anfiflica de protenas, fosfolpidos y colesterol. En dependencia de sus propiedades fsicas y funcionales se han clasificado en cinco grandes categoras las clases principales de lipoprotenas del plasma humano: 1.-Quilomicrones, que transportan triacilglicridos y colesterol exgenos (en este caso, son suministrados externamente con la dieta) desde los intestinos a los tejidos. 2.-Lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL). 3.-Lipoprotenas de densidad intermedia (IDL). 4.-Lipoprotenas de baja densidad (LDL), este grupo de partculas relacionadas que transportan triacilglicridos y colesterol endgenos (son suministrados internamente desde el hgado a los tejidos, ya que el hgado sintetiza triacilglicridos a partir de un exceso de glcidos). 5. Lipoprotenas de densidad elevada (HDL), que transportan colesterol endgeno desde los tejidos al hgado. Estas lipoprotenas experimentan una modificacin metablica continua, de modo que poseen propiedades y composicin variables. Cada una contiene la cantidad suficiente de protenas, fosfolpidos y colesterol que le permiten formar una monocapa de ~20 Ao de grosor de estas sustancias en la superficie de la partcula. Propiedades fsico-qumicas de algunos de los representantes ms importantes de estas biomolculas.-Para iniciar este aspecto debemos recordar las particularidades de este grupo de sustancias tan heterogneas, que le trasmiten propiedades y funciones biolgicas muy diversas. En este sentido, se debe recordar la clasificacin de los mismos, brindada anteriormente para ilustrar las propiedades de sus diferentes representantes, pero siempre puntualizando en los Simples, especficamente en las grasas neutras (glicridos, denominados tambin acilglicridos), debido a que son steres de cidos grasos con el glicerol. En cuanto a las particularidades estructurales de estas sustancias destacaremos que la estructura del glicerol as como de los cidos grasos, es determinante en las propiedades fsico-qumicas, tanto la emulsificacin, as como la hidrlisis de estos compuestos). Como sealamos anteriormente, estos compuestos son insolubles en agua, pero en cambio, son solubles en disolventes orgnicos apolares. Sus propiedades en general, dependen de la naturaleza de los radicales acilos, de este modo sern lquidas (aceites) o slidas (mantecas), segn los valores de sus puntos de fusin, as mientras ms rica sea una grasa en cidos grasos de cadena corta e insaturada, menor ser su punto de fusin y de modo inverso, a mayor longitud de la cadena y a mayor saturacin, ms alto ser su punto de fusin, este hecho posee una notable significacin para la asimilacin de estas sustancias por el organismo, la cual se verifica mediante un fenmeno denominado emulsificacin, que se lleva a cabo en el sistema digestivo (a nivel de intestino delgado), en el que juegan


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un rol decisivo las sales biliares, que son sustancias tensoactivas segregadas por la vescula biliar en el propio organismo, para la formacin de micelas (en la que aparecen las grasas en el interior y las sales biliares hacia el exterior), lo cual permite la estabilidad de estas. Por otra parte, por ser steres del glicerol con cidos grasos, son susceptibles a hidrolizarse en el lugar de los enlaces steres por la accin de los lcalis, as como tambin por las correspondientes enzimas, o sea, las lipasas (que son esterasas, debido a que son capaces de escindir los enlaces esteres, lo cual ser abordado con detalle en el Capitulo 11). Adems, pueden reaccionar frente a ciertos reactivos por la porcin insaturada (debido a los dobles enlaces) que pueden presentar en su cadena hidrocarbonada los cidos grasos. Emulsificacin.-Como las grasas no son miscibles en agua, al ponerse en contacto ambas se forman dos fases. Si agitamos vigorosamente este sistema, podemos comprobar que mecnicamente se ha logrado la divisin en pequeas gotitas de aceite dispersas en el seno del agua; a este sistema resultante, se le denomina emulsin, o sea, un sistema disperso en el que la fase dispersante es el agua y la fase dispersa en el agua es el aceite. Sin embargo, esta emulsin as preparada es muy inestable y si la dejamos en reposo, en breve tiempo volvern sus componentes al estado inicial, es decir, la fase lipdica en la parte superior y la fase acuosa en la parte inferior del recipiente. Cabe entonces preguntarse, por qu ocurre esto? El por qu de este comportamiento, es debido simplemente al mero hecho de que al ponerse en contacto estas dos sustancias con una diferencia significativa de sus respectivos valores del momento dipolo, no pueden mezclarse entre s y quedan entonces separadas, constituyendo dos fases distintas. Sin embargo, si introducimos una sustancia tensoactiva, y agitamos este sistema, se forma una emulsin la cual permanece estable por cierto tiempo. Para poder explicar este fenmeno, es necesario profundizar en las caractersticas estructurales de las sustancias tensoactivas, ya que las mismas poseen una estructura singular, pues presentan una porcin de su molcula que se disuelve en el agua y la otra porcin se disuelve en la grasa, de manera tal que con ello se permite la estabilizacin de las emulsiones, al eliminar las interacciones entre las partculas de grasa. Hidrlisis.-La hidrlisis de los lpidos, en particular de los triacilglicridos puede llevarse a cabo tanto de manera enzimtica as como mediante la accin de los lcalis, en el lugar de los enlaces steres presentes en sus molculas. De esta manera, en el caso que acten las enzimas correspondientes, o sea, las lipasas, se obtienen los cidos grasos y el glicerol, no obstante, en el caso que se trate de la lipasa pancretica, sta rompe preferentemente en las 1 posiciones y , quedando prcticamente intacta la posicin en los triacilglicridos, debido a que por razones estricas resulta difcil la ruptura de dichos enlaces durante el proceso digestivo de estas sustancias en el tracto gastrointestinal, siendo absorbidos como -monoglicridos y los respectivos cidos grasos. En el caso de las fosfolipasas, estas actan sobre los enlaces steres de los diferentes fosfolpidos, debiendo destacarse que cada una de ellas posee una determinada especificidad, segn el tipo de compuesto que se trate. Saponificacin.-Se denomina as a la hidrlisis alcalina de las grasas. Esta consiste en la ruptura de los enlaces steres en los glicridos; en el caso de los triglicridos como existen tres enlaces posibles de escindir, se puede verificar por etapas, obtenindose productos diferentes (segn el grado de la hidrlisis: glicerol, monoglicridos diglicridos y las sales alcalinas correspondientes de los cidos grasos, a los que se les conocen como jabones).


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La hidrlisis de los triglicridos puede ser completa e incompleta, segn se rompan los tres enlaces steres o bien, que se rompan dos o un slo enlace, de manera que puede diferenciarse as, la hidrlisis completa de la incompleta. En este sentido, podemos resumir esto ltimo: + NaOH (Incompleta) Triglicrido +2 NaOH (Completa) + 3 NaOH Glicerol + 3 Jabones Monoglicrido + 2 Jabones Diglicrido + 1 Jabn

Es importante sealar que los jabones son agentes limpiadores debido a que poseen accin emulsificante, ya que disminuyen la tensin superficial en la interfase lpido-agua. A continuacin pasaremos a sealar las caractersticas generales de las protenas. Consideraciones generales acerca de estas biomolculas y su importancia para los sujetos que realizan actividad fsica.-Las protenas representan el grupo de sustancias de mayor importancia en la naturaleza, lo cual ha quedado reflejado en su propia denominacin, porque la palabra Protena proviene del vocablo griego Proteos (proteos = lo primero), esto fue propuesto por Berzelius a Mulder y aplicado por este ltimo en 1938 para designar a las sustancias orgnicas nitrogenadas complejas que aparecen formando parte constituyente de las clulas y tejidos de todos los organismos, ya sean animales o vegetales, estas sustancias conjuntamente con los glcidos y lpidos representan los llamados nutrientes (principios inmediatos o alimentos bsicos) que resultan esenciales en general para el materia animada, y en especial en el hombre desempean un papel primordial. Son los componentes mayoritarios del material orgnico en los tejidos animales y vegetales, debiendo sealarse que se encuentran en mayor proporcin en los animales que en los vegetales, ya que ocupan aproximadamente el 80-90% de los compuestos orgnicos que constituyen el residuo

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