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Bioacustica e ecologia acustica

Chapter · April 2015

CITATIONS

4READS

1,930

1 author:

Some of the authors of this publication are also working on these related projects:

Bioacustica per lo studio delle interazioni sociali nella popolazione di Grifone eurasiatico dell’Appennino Centrale. View project

Ecoacoustics View project

Gianni Pavan

University of Pavia

190 PUBLICATIONS   1,600 CITATIONS   

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Capitolo

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BIOACUSTICAE ECOLOGIA ACUSTICA*

La bioacustica studia le emissioni acustiche degli esseri viventi, compreso l’uomo, per com-

prenderne i significati, perlopiu nell’ambito della comunicazione e dell’ecolocalizzazione.

Nata come complemento dell’etologia, si e rapidamente sviluppata a partire dagli anni

Cinquanta del secolo scorso, fino a diventare disciplina autonoma e a dare origine a nuovi

ambiti come l’ecologia acustica che abbraccia il piu ampio campo dei rapporti fra gli es-

seri viventi, i loro segnali acustici e l’ambiente in cui vivono. In questa visione entra anche

il problema del rumore prodotto dalle attivita umane e dell’impatto che puo avere anche

sugli animali, sia in ambiente terrestre e aereo sia in ambiente acquatico. In anni recenti,

grazie allo sviluppo dell’elettronica e dell’informatica, queste discipline hanno assunto un

ruolo importante nel monitoraggio dell’ambiente naturale e della biodiversita.

18.1PREMESSA

La bioacustica studia i suoni e i rumori prodotti e percepiti dagli animali edall’uomo, gli organi di emissione e ricezione, gli aspetti neurofisiologici che necontrollano la produzione, la ricezione e la comprensione, le caratteristiche, i si-gnificati, e anche le possibili utilizzazioni pratiche per le attivita e gli interessiumani. Questo capitolo riguarda piu propriamente la bioacustica zoologica, la-sciando ad altri specialisti la bioacustica umana, oggetto della fonetica e dellediscipline mediche sui disturbi della fonazione e dell’udito (vedi in particolare iCapitoli 16 e 17).

E qui opportuno ricordare che il suono e una sensazione creata dal cervello inconseguenza della ricezione da parte del sistema uditivo di variazioni periodichedi pressione rispetto alla pressione atmosferica, in una gamma di frequenzache per l’uomo va da circa 20−30 Hz a circa 15−16 kHz; per essere percepitequeste fluttuazioni devono essere superiori alla soglia di udibilita che, come giavisto altrove, corrisponde convenzionalmente a una pressione acustica di circa20 µPa (a 1 kHz). Specie diverse dall’uomo hanno una diversa percezione di

∗ Gianni Pavan.

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queste fluttuazioni su frequenze che spaziano da pochi hertz a quasi 200 kHz,con sensibilita anche molto diverse. Benche in origine il concetto di suono fossestrettamente legato ai limiti percettivi dell’uomo, nell’ambito della bioacusticasi intendono come suono tutte le frequenze emesse o percepite da un organismo.In ambito bioacustico si considerano anche i molti organismi che percepisconole vibrazioni del substrato e in alcuni casi comunicano tramite vibrazioni. Suquesti argomenti esiste una vasta letteratura scientifica, in questo capitolo siriportano alcuni riferimenti selezionati relativi a testi sia di importanza storicasia di produzione recente.

Nel corso dell’evoluzione, il suono si e affermato nel mondo animale comeeccellente strumento di comunicazione nonche di percezione e indagine dell’am-biente. L’uso del suono si e sviluppato negli invertebrati (insetti e crostacei),ma soprattutto nei vertebrati, sia acquatici sia terrestri; in particolare nei pesci,anfibi, uccelli e mammiferi, esclusi i rettili. Rispetto alle altre forme di comunica-zione, chimica, tattile, visiva, con le quali si integra a differenti livelli, il suonoconsente di modulare con basso dispendio di energia infiniti messaggi che si pro-pagano velocemente in ogni direzione e a grande distanza. Alcuni gruppi animalihanno anche sviluppato la capacita di indagare l’ambiente circostante tramitel’emissione di brevi segnali e l’ascolto dei relativi echi (ecolocalizzazione).

La forma di comunicazione piu complessa e il linguaggio dell’uomo (Lieberman,1968; 1980). Nato come esclusivamente sonoro si e anche affermato nella formascritta, visuale, contribuendo in modo significativo alla sviluppo della culturaumana. Il linguaggio dell’uomo si sviluppa principalmente con l’apprendimento,fatto che consente una evoluzione molto rapida, anche nell’ambito di pochegenerazioni e offre la possibilita di apprendimento continuo anche di linguediverse. Negli animali osserviamo una trasmissione genetica delle caratteristichesonore in insetti, pesci, anfibi e uccelli non canori, mentre negli uccelli canorie nei mammiferi compaiono diverse possibilita di apprendimento (ad esempiol’imprinting, una forma di apprendimento limitata a un breve periodo dopo lanascita), imitazione e anche di innovazione (Gould, Marler, 1986).

18.2CENNI STORICI

Gia negli scritti antichi si ritrovano osservazioni sui suoni emessi dagli animali chenell’Ottocento i naturalisti hanno incominciato ad interpretare come linguaggio,cioe a considerarli funzionali alla sopravvivenza delle specie e, in definitiva, parteintegrante dei meccanismi che regolano il funzionamento degli ecosistemi. E perocon la nascita degli strumenti per registrare, riprodurre e analizzare i suoni chela bioacustica ha potuto avere un effettivo sviluppo sia in campo scientificosia applicativo, riconoscendo anche l’esistenza di segnali acustici infrasonori eultrasonori non percepibili dall’uomo.

Emblematica e la storia di Lazzaro Spallanzani, il quale nel 1700 osservola straordinaria capacita dei pipistrelli di volare sia nella completa oscurita sia

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accecati, evitando in entrambi i casi sottili fili tesi sul loro percorso (Castellani,1994). Solo tappando loro i canali uditivi con della cera individuo nell’udito lostrumento che consentiva di evitare gli ostacoli, ma non conoscendo l’esistenzadegli ultrasuoni, non udibili dall’orecchio umano, non pote comprendere che ipipistrelli emettono brevissimi impulsi ultrasonici e ascoltano gli echi generatidall’ambiente circostante. Solo nel XX secolo nuovi strumenti rivelarono l’esistenzadegli ultrasuoni e anche degli infrasuoni emessi dagli animali (Griffin, 1944).

La bioacustica in senso moderno ha cominciato a muovere i primi veri passicon lo sviluppo degli strumenti per registrare e riprodurre i suoni: il fonografo diEdison, successivamente le varie generazioni di registratori magnetici dapprima afilo metallico e poi a nastro, fino ad arrivare alle moderne tecniche digitali checonsentono un passaggio diretto dalla registrazione dei segnali alla loro trasmis-sione e analisi, anche in tempo reale. Dopo i sistemi di trascrizione oscillograficadei suoni che consentirono i primi studi di Pierce (1948), il passaggio piu signifi-cativo e stato l’applicazione dell’analisi spettrografica alla voce umana e al cantodegli uccelli (Koenig et al., 1946; Potter et al., 1947; Thorpe, 1954; Marler, 1955).

Grazie agli strumenti di registrazione e analisi, ora diffusi su ampia scalaanche a livello amatoriale, la bioacustica si e sviluppata su temi etologici di grandeinteresse scientifico e di notevole presa sul pubblico, quali i canti degli uccelli, levocalizzazioni subacquee dei mammiferi marini e, piu recentemente, i paesaggisonori.

18.3LA BIOACUSTICA

La percezione del suono e la comunicazione acustica sono ampiamente diffusinel regno animale (Hopp et al., 1998). Molti invertebrati e praticamente tuttii vertebrati emettono e percepiscono suoni in diverse bande di frequenza (Fig.18.3.1). In ambiente acquatico producono suoni alcuni insetti, molti crostacei,i pesci teleostei, generalmente a bassa frequenza e bassa intensita, gli anfibi,alcuni rettili (tartarughe, alligatori), e soprattutto i mammiferi marini (cetacei epinnipedi). Nei vertebrati terrestri la comunicazione acustica e molto diffusa neglianfibi anuri (rane, rospi), negli uccelli e nei mammiferi, mentre nei rettili e limitataa poche specie (gecki, alligatori, alcune tartarughe). Nei mammiferi si trovano isistemi acustici piu complessi e variati; gli elefanti e le balene (cetacei misticeti)comunicano con infrasuoni (Payne et al., 1986; Watkins et al., 1987), con valori difrequenza prossimi a 20 Hz, mentre i piccoli roditori comunicano con ultrasuonifino a 100 kHz (Sales, Pye, 1974); pipistrelli e delfini emettono ultrasuoni fino a200 kHz, per funzioni prevalentemente di ecolocalizzazione (Thomas et al., 2002).In generale, a maggiori dimensioni corrispondono suoni a frequenza piu bassa.

Anche molti invertebrati, perlopiu insetti (coleotteri, emitteri, imenotteri,ortotteri) (Gerhardt, Huber, 2002; Drosopoulos, Claridge, 2006), ma anche alcunicrostacei (generi Palinurus, Alpheus e Synalpheus), producono suoni e hanno ilsenso dell’udito o perlomeno recettori che percepiscono variazioni di pressione

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Figura 18.3.1 Gamme di frequenza usate da diversi gruppi zoologici. Il riquadro indica lagamma di massima sensibilita uditiva dell’uomo.

e/o vibrazioni del substrato. In alcuni casi, la capacita uditiva si e sviluppatacome risposta antipredatoria; ad esempio in alcune farfalle (insetti lepidotteri) persfuggire all’ecolocalizzazione dei pipistrelli. L’udito infatti non serve solo a recepirei suoni dei propri conspecifici per funzioni di comunicazione, ma assolve una piuampia funzione di percezione dell’ambiente circostante, ad esempio per percepirela vicinanza di un corso d’acqua, o il rumore o i suoni di un possibile predatorein avvicinamento, o ancora per sentire la presenza di una preda e inseguirla. Perquesti motivi, la gamma di frequenze udibili da una specie e spesso piu ampiadella gamma delle frequenze emesse. In casi molto particolari, in alcune farfalle, vie un apparato uditivo unicamente atto a percepire gli impulsi di ecolocalizzazionedei pipistrelli e un apparato emettitore che emette ultrasuoni per confonderne(jammming) la capacita di ecolocalizzazione (Fullard et al., 1979).

Attraverso l’individuazione, la registrazione, la catalogazione e l’analisi deisegnali acustici si cerca di comprendere come gli animali comunicano, comeregolano i loro comportamenti individuali e di gruppo e come si riconosconoindividualmente e a livello specifico. Le manifestazioni sonore offrono molteplicipossibilita per studiare la biologia e il comportamento animale; generalmentehanno caratteristiche specie-specifiche essenziali nel riconoscimento sessuale, e intale caso possono essere usate anche per la classificazione sistematica degli animali;negli uccelli, ad esempio, specie sistematicamente molto vicine e rassomiglianti sidifferenziano per il canto che diventa l’unica chiave di riconoscimento specifico.Attraverso lo studio dei loro suoni e possibile conoscerne i legami filogenetici, lepressioni selettive che hanno agito nel corso dell’evoluzione e verificare il loroadattamento all’ambiente e al contesto in cui vivono. Nuove entita tassonomiche

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sono state distinte e riconosciute come specie diverse proprio su base acustica e ilrecente sviluppo di indagini sulla biodiversita sempre piu usa i segnali acusticicome elemento di riconoscimento specifico.

Si tratta di un’area di ricerca altamente interdisciplinare sulla quale convergonoetologia, biologia, zoologia, fisiologia, psicologia, nonche acustica, elettroacustica,informatica e analisi numerica. Si considerano anche l’anatomia e fisiologia degliorgani di produzione e ricezione dei segnali, le patologie ad essi connesse, lapropagazione dei segnali nell’ambiente, le capacita percettive e cognitive sia degliemettitori sia dei ricevitori, il significato dei segnali e la loro elaborazione ancheriguardo alle differenti culture e dialetti di popolazioni diverse di una stessa specieanimale, le reazioni fisiologiche, comportamentali e culturali indotte dai segnalisia a livello specifico sia eterospecifico. Infine, per la corretta interpretazione deidati bioacustici e comportamentali e spesso necessario approfondire la conoscenzaanche degli altri sistemi di comunicazione, visiva, tattile, chimica ed elettrica,con i quali in molti casi il sistema acustico si integra (Sebeok, 1968).

Gli animali utilizzano segnali acustici prevalentemente in situazioni nellequali il riconoscimento specifico e essenziale, ad esempio nella delimitazione delterritorio, nella competizione intra-specifica, nella ricerca e scelta del partner,nell’isolamento riproduttivo, nell’accoppiamento, nella cura della prole. Per moltespecie i segnali acustici di richiamo sessuale rappresentano la piu significativachiave di identificazione specifica per l’accoppiamento e quindi per l’isolamentoriproduttivo.

L’adozione di segnali con caratteristiche specie specifiche comporta importantivantaggi, tra i quali la non interferenza con altre specie che condividono lo stessoambiente. Analogamente a quanto avviene nella competizione per altri tipi dirisorse, la non interferenza si realizza con segnali chiaramente differenti tra speciee specie, talvolta anche in ambienti, situazioni e ore diversificati. Ciascuna speciesi crea cioe una propria nicchia acustica (o comunicativa) che non si sovrapponea quella delle specie simpatriche.

Vi sono pero anche casi di segnali acustici con caratteristiche simili fra speciediverse pur viventi in simpatria, e addirittura con significati sovraspecifici, cioecompresi da specie diverse (Getschow et al., 2013). Uno degli esempi piu studiatie quello dei segnali di allarme negli uccelli passeriformi che, per convergenzaevolutiva, hanno acquisito la comune caratteristica di essere difficilmente rilevabilie localizzabili dai predatori (Marler, 1955).

L’identificazione specifica, come altre informazioni, puo essere codificata invari aspetti del segnale acustico, anche diversi per ogni specie; negli uccelli vie la maggior varieta e nei loro canti l’identificazione puo essere convogliata daparticolari modulazioni di frequenza delle note, dal ritmo, dalla sintassi, o daun insieme di questi aspetti. Lo studio delle caratteristiche acustiche specificheapre importanti prospettive scientifiche e applicative legate al monitoraggio e allagestione dell’ambiente e degli equilibri biologici attraverso il riconoscimento deisegnali acustici tipici di ciascuna specie.

Se non si e orientati allo studio di un unico tipo di vocalizzazione emesso in

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un determinato contesto, ad esempio la scelta sessuale, ma si vuole tentare didelineare il sistema di comunicazione nel suo complesso, e necessario definire ilrepertorio della specie, e quindi osservare, registrare e analizzare i comportamentinei quali vi e emissione acustica e descriverne le caratteristiche.

Comprendere il significato dei messaggi, comporne di nuovi e usarli nei rapporticon gli animali apre anche la possibilita di colloquio, o meglio di «interazione co-municativa» fra l’uomo e gli animali. Si possono comporre e riprodurre (playback)con un altoparlante messaggi artificiali per indurre determinati comportamenti eper verificare sperimentalmente i significati delle espressioni sonore, dei linguaggie dei dialetti. Un’applicazione riguarda, ad esempio, la difesa delle colture agrariee degli aeroporti mediante l’emissione di appropriati segnali sonori per allontana-re gli animali che recano danni o per attirarli in «trappole acustiche» allo scopodi deviarli dai loro obiettivi.

La bioacustica, nata come complemento dell’etologia per studiare il comporta-mento acustico degli animali, ha raggiunto finalita scientifiche piu ambiziose comelo studio degli habitat, il monitoraggio della biodiversita, e lo sviluppo di stra-tegie di conservazione (Laiolo, 2010). Si puo infatti stabilire in modo incruento,senza recare danno o disturbo agli animali, la presenza nell’ambiente di deter-minate specie mediante il riconoscimento dei segnali acustici tipici; per alcunespecie e addirittura possibile riconoscere dialetti regionali e distinguere i singoliindividui (Galeotti, Pavan, 1991). Cio consente di effettuare censimenti e moni-toraggi ambientali semplicemente registrando e identificando i segnali acusticiemessi dagli animali (Obrist et al., 2010) con finalita d’interesse pratico che sonoin larga parte ancora da indagare e sviluppare.

Sia per le ricerche sia per le applicazioni pratiche hanno grande importanzale «Fonoteche», istituzioni nazionali e internazionali, assimilabili per certi versiai musei, che si occupano di raccogliere, archiviare e documentare le registra-zioni dei suoni degli animali e dei paesaggi sonori realizzate in tutto il mondorendendole disponibili alla comunita scientifica, per iniziative di ricerca, didatticae divulgazione, nonche al grande pubblico. Con le stesse finalita, si trovano sulweb un numero crescente di siti sui paesaggi sonori, con registrazioni realizzateda ricercatori e da appassionati che portano al grande pubblico l’emozione dell’a-scolto delle voci delle specie piu misteriose e degli ambienti naturali piu reconditi,ma anche i canti degli uccelli che si possono ascoltare fuori casa, contribuendo acreare una sempre piu diffusa consapevolezza delle necessita di conservazione.

18.4IL PAESAGGIO SONORO

Gli ambienti naturali si caratterizzano non solo per cio che percepiamo visiva-mente, il «paesaggio» come lo intendiamo correntemente, ma anche per i suonicaratteristici generati da fenomeni naturali, quali il vento, lo stormire delle fo-glie, lo scorrere delle acque, e dalle voci degli animali che vi abitano. Insetti,anfibi, uccelli e mammiferi emettono segnali acustici caratteristici che si intrec-

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Figura 18.4.1 Spettrogramma di un paesaggio sonoro della foresta amazzonica in cui si evidenziano compo-nenti acustiche di diversi gruppi zoologici (dall’alto: insetti, uccelli, anfibi); 0-12 kHz, 16,8 s(software SeaPro; Pavan 1996-2014).

ciano a formare biofonie, caratteristiche per ciascun ecosistema, che si integranoai rumori provocati dal vento e dallo scorrere delle acque, la cosiddetta geofonia.Biofonia e geofonia si integrano all’antropofonia per costituire il «paesaggio sono-ro» (soundscape), concetto espresso da Murray Schafer nel 1977 (Schafer, 1985)in ambito perlopiu musicale e antropologico (per completezza, vedi Capitolo 27)e poi ampiamente ripreso e sviluppato anche in ambito ecologico e zoologico(Krause, 2002; Dumyahn, Pijanowski, 2011; Pijanowski et al., 2013). Un’ulterioreevoluzione di questo concetto ha portato all’affermarsi dell’ecologia acustica. Conessa viene ampiamente riconosciuta l’importanza scientifica dei paesaggi sonori,della biodiversita acustica e il problema emergente dell’inquinamento acusticoprodotto dall’uomo sia in aria sia in acqua.

In altre parole, i paesaggi sonori non solo ci trasmettono piacevoli sensazioniavvolgendoci con suoni continuamente mutevoli, caratteristici e riconoscibili, marappresentano le caratteristiche, la biodiversita e la ricchezza degli ecosistemi checi circondano (Pavan, 2012). Un esempio di rappresentazione grafica di paesaggiosonoro e delle sue molteplici componenti biologiche e dato dalla Fig. 18.4.1. Neipaesaggi sonori si possono intrecciare anche i suoni e i rumori dell’uomo, talvoltagradevoli, espressione di lavoro, comunicazione, cultura, ma che possono diventareinvasivi.

Il concetto di paesaggio sonoro, per i naturalisti confinato al mondo naturale,si estende infatti anche alle realta in cui emergono i suoni e i rumori dell’uomo;suoni che ne rappresentano le attivita e le tradizioni mostrando le differenzefra popoli, culture, religioni, ambienti. Suoni che talvolta diventano rumore,nell’accezione del rumore come elemento negativo di disturbo, che talvolta siintegra ai suoni dell’ambiente naturale, ma che talvolta diventa invasivo, checopre e maschera i suoni naturali dell’ambiente, recando danno agli animali chevi vivono.

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I paesaggi sonori hanno via via acquisito sempre maggior interesse ancheda parte degli scienziati. Il paesaggio sonoro non e solo pertinenza dell’esteticama ha molteplici valenze, etiche, culturali, ricreative, e anche scientifiche. Nelmomento in cui si riconosce il paesaggio sonoro come espressione della struttura ediversita di un ambiente, i suoni diventano uno strumento di studio e monitoraggiodell’ecosistema.

Il tema dei paesaggi sonori e tuttavia spesso oggetto di trattazione nonscientifica, orientata alla divulgazione, ma anche orientata ad aspetti psicologicie artistici degli ambienti urbani e degli ambienti chiusi. L’esigenza di ricondurreil tema entro binari scientifici e rigorosi in un preciso ambito naturalistico haportato allo sviluppo di nuove discipline, come l’ecologia acustica e, all’interno diessa, la soundscape ecology (Pijanowski et al., 2013).

18.5ECOLOGIA ACUSTICA

L’ecologia acustica e una disciplina nata per studiare i paesaggi sonori dal puntodi vista scientifico, cioe per studiare le componenti acustiche di un ambiente,le loro relazioni, anche considerando il rumore dell’ambiente fisico e la sempremaggiore invasione del rumore di origine antropica (vedi Capitolo 26). Mentrecon la bioacustica si studiano le vocalizzazioni delle singole specie, e solo talvoltasi prendono in considerazione i possibili rapporti fra specie diverse, come nel casodei segnali di allarme e del rapporto preda-predatore, con l’ecologia acustica sistudia come le specie si sono adattate alle caratteristiche acustiche dei diversiambienti e dei diversi insiemi di specie con le quali competere per un canale dicomunicazione.

L’ecologia acustica studia anche i paesaggi sonori per valutarne in modooggettivo alcuni parametri che possono fornire indicazioni utili all’ecologo, anchea prescindere dal riconoscimento delle singole specie componenti. Si stanno perquesto studiando indici che possano dare una misura della ricchezza biologica edella biodiversita di un ambiente attraverso l’analisi del paesaggio sonoro, perconfrontare ambienti diversi, o per studiare l’evoluzione di un ambiente nel tempoo per valutarne l’evoluzione quando sottoposto a pressioni esterne (cambiamenticlimatici, antropizzazione, introduzione di specie aliene, inquinamento acusticoecc.)

L’ecologia acustica e una disciplina scientifica, non ancora pienamente svi-luppata e codificata, che vuole superare le incertezze degli approcci tradizionaliall’analisi del paesaggio sonoro; in questo ambito la soundscape ecology si staaffermando come studio del paesaggio sonoro inteso come espressione dell’in-terazione fra paesaggio naturale e attivita dell’uomo. E anche se gli strumentiscientifici a nostra disposizione non consentono ancora un completo approccioanalitico per riconoscere e misurare ogni singolo componente sonoro, i ricercatorisono orientati a sviluppare indici e modelli per misurare e comparare i paesaggisonori (Sueur et al., 2008; Pieretti et al., 2011; Depraetere et al., 2012).

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18.6ECOLOCALIZZAZIONE

L’ecolocalizzazione e la capacita di individuare un bersaglio tramite l’emissionedi un breve segnale acustico, generalmente ultrasonico, e l’ascolto dell’eco daesso riflesso. Questa capacita, anche chiamata biosonar, si e sviluppata in modorudimentale in alcuni uccelli cavernicoli dell’America del sud (Griffin, 1953;Brinkløv et al., 2013), ma ha raggiunto una piena funzionalita solo in alcunimammiferi: nei chirotteri (pipistrelli) (Griffin, 1944; 1953; 1958) e nei cetaceiodontoceti (delfini e capodoglio) (Busnel, 1966; Nachtigall, Moore, 1988; Au,1993; Thomas et al., 2002). L’ecolocalizzazione puo anche essere attuata dai nonvedenti con brevi schiocchi della lingua (Griffin, 1953; Brinkløv et al., 2013).

L’ecolocalizzazione serve a individuare ed evitare ostacoli e orientarsi, maanche a individuare, inseguire e catturare le prede nella completa oscurita. L’eco-localizzazione e indispensabile per i pipistrelli: sono animali notturni, vivono incolonie all’interno delle grotte o nei sottotetti di vecchi edifici, e quindi volano ecacciano nella completa oscurita. E altrettanto importante per i cetacei che vi-vono in un ambiente nel quale la luce penetra per poche decine di metri dallasuperficie e che puo essere particolarmente torbido nelle acque costiere e fluviali.

Come gia accennato all’inizio, fu l’abate Spallanzani il primo a intuire chei pipistrelli dovessero avere una speciale abilita sensoriale per volare, orientarsied evitare gli ostacoli nel buio (Castellani, 1994). Pur non avendo i sofisticatistrumenti che oggi rivelano gli ultrasuoni emessi dai pipistrelli, ideo e realizzouna serie di esperimenti per studiarne il volo nel buio. Preparo una stanzacompletamente oscurata e vi tese dei sottili fili collegati a delle campanelle cosıse i pipistrelli li avessero urtati, le campanelle avrebbero suonato. Fece volare deipipistrelli con gli occhi bendati e questi volarono senza problemi, ma quando fecevolare pipistrelli con i canali auricolari tappati con la cera, questi non riuscironoa evitare i fili. Spallanzani immagino un sesto senso, legato all’udito, strumentoessenziale per il volo notturno dei pipistrelli, ma solo dopo il 1940 (Griffin, 1944)si scoprı che i pipistrelli emettono brevi impulsi ultrasonici e con l’ascolto el’interpretazione dei relativi echi individuano prede e ostacoli.

Tali impulsi, nella maggior parte dei casi fra 20 kHz e oltre 100 kHz, non udibilidall’uomo, sono brevi segnali tonali, poche decine di ms di durata, ampiamentemodulati in frequenza (FM), emessi in sequenze serrate, ma variabili in funzionedel contesto e delle fasi di ricognizione; la Fig. 18.6.1 mostra una sequenza diricognizione ambientale che termina con la focalizzazione su una preda e poiriprende il normale ritmo della ricognizione. Nei pipistrelli rinolofi sono invece afrequenza quasi costante fra 80 e 120 kHz (CF) e con durata che raggiunge i 100 ms.La struttura tempo-frequenza di questi segnali consente il riconoscimento specificodi alcuni gruppi di specie, tuttavia la convergenza evolutiva ha portato varie speciead emettere segnali di ecolocalizzazione fra loro molto simili. L’ecolocalizzazionenei cetacei e trattata nel paragrafo seguente.

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Figura 18.6.1 Spettrogramma di una sequenza di impulsi ultrasonici FM in cui si evidenziano la fase diricognizione e la fase di focalizzazione su una preda; 0–125 kHz, 1,7 s (software SeaPro).

18.7BIOACUSTICA SUBACQUEA

Come affermato nel Capitolo 5, par. 5.3, l’ambiente acquatico limita la propaga-zione della luce a poche decine di metri dalla superficie, ma e particolarmentefavorevole alla propagazione del suono e per questo molti organismi acquaticihanno sviluppato la capacita di usare il suono come strumento di comunicazione.

Molti organismi acquatici producono suoni e rumori, invertebrati (perlopiucrostacei, ma anche alcune specie di insetti), pesci, alcuni anfibi, mammiferiacquatici (cetacei e pinnipedi), con frequenze di emissione che spaziano dagliinfrasuoni agli ultrasuoni. I loro segnali sonori si integrano al rumore naturaledell’ambiente, formando un insieme acustico complesso (Urick, 1983), al qualecontribuisce sempre piu anche l’uomo con una forma di inquinamento, quelloacustico, che ha profondi impatti sulla loro vita (Richardson, 1995).

Considerando che la maggior parte delle specie acquatiche che producono suonivive in ambienti marini, e molto sviluppata la bioacustica marina (Tavolga, 1964;1967; Au, Hastings, 2008). La produzione di suoni nei crostacei e nei pesci e diffusa,ma poco studiata; tra i pesci teleostei, piu di 50 famiglie comprendono specieproduttrici di suoni (Hawkins, Myrberg, 1983; Webb et al., 2008), generalmentecon frequenze al di sotto di 2 kHz e con intensita limitate che confinano il ruolodella comunicazione alle brevi distanze.

Fra i mammiferi marini, i cetacei e i pinnipedi hanno sviluppato notevoli ca-pacita acustiche; sono tuttavia i cetacei odontoceti e misticeti ad avere sviluppatospecifici adattamenti per sfruttare al meglio il suono come strumento di comu-nicazione su grandi distanze nonche di visione subacquea alternativa (Bradley,Stern, 2008).

In questi, la comunicazione acustica ha acquisito un ruolo diffuso e privilegiatorispetto ad altre forme di comunicazione. Gli organi per la ricezione e la produzionedei suoni si sono evoluti e diversificati con l’acquisizione anche della funzione diecolocalizzazione (biosonar, o biological sonar), tipica e altamente specializzatanegli odontoceti (Au, 1993; Thomas et al., 2002). Nei delfini l’ecolocalizzazione siattua con brevissimi impulsi sia a banda larga sia a banda stretta, generalmente

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Figura 18.7.1 Grafico che mostra l’estensione in frequenza dei segnali emessi dagliorganismi acquatici e del rumore di origine antropica.

chiamati click, con durata di 30−300 µs. Tali impulsi, prodotti nell’ultimo trattodel canale respiratorio, al di sotto dello sfiatatoio, vengono proiettati frontalmenteattraverso il melone, una struttura lipidica e muscolare di forma lenticolare chefunge da lente acustica; posta frontalmente al cranio da al capo dei delfini formecaratteristiche.

I primi ad ascoltare i suoni e i rumori sotto la superficie del mare sono stati imilitari, per individuare navi e sottomarini dal rumore dei loro propulsori. Ma ilmare ha anche una musica piu lieta, fatta di voci di animali che comunicano fraloro tessendo complessi motivi, come i canti dei maschi di megattera (Megapteranovaeangliae) che nella stagione riproduttiva chiamano le femmine con melodiosecanzoni che possono essere ascoltate anche a centinaia di chilometri di distanza.O i ticchettii dei capodogli che navigano anche a oltre 1000 metri di profondita,nel buio assoluto, usando solo il suono come guida.

Tuttavia, per anni le voci delle balene sono state classificate come «rumorebiologico» dagli addetti ai SONAR passivi che invece volevano sentire navi,sottomarini e SONAR. Successivamente i biologi hanno cominciato a studiarle,considerando suoni le voci degli animali e rumore quanto prodotto da macchinee motori.

Come e rappresentato in Fig. 18.7.1, la produzione di segnali acustici neicetacei e molto varia, sia per l’ecolocalizzazione negli odontoceti, con segnaliimpulsivi che si estendono fino a 200 kHz, sia per i segnali di comunicazione,continui e a frequenza piu bassa, generalmente inferiore a 25 kHz negli odontoceti ea 5 kHz nei misticeti (balene e balenottere). In alcune specie di misticeti di grandidimensioni, i segnali di comunicazione sono sequenze a frequenze estremamentebasse (fra 10 e 50 Hz) che possono propagarsi su grandi distanze (Watkins et al.,1987). E da considerare che questi segnali, oltre ad avere funzione comunicativa,potrebbero anche consentire di rilevare, tramite gli echi, macrostrutture dei bacini

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oceanici e forse anche la presenza di masse d’acqua a temperatura diversa (Clark,Ellison, 2004).

I livelli di pressione acustica emessi sono nell’ordine di 190−230 dB di piccoper gli impulsi di ecolocalizzazione, e di 160−180 dB per i segnali tonali (misuratifrontalmente a 1 m, riferiti a 1 µPa, come usuale in acustica subacquea). Ladistanza di rilevamento di questi suoni e molto variabile: dipende dalla frequenza -la trasmissione in acqua e migliore al diminuire della frequenza - e dalla strutturadel segnale, dalla potenza e direzionalita della sorgente, dalle caratteristichedi propagazione locali e dal rumore dell’ambiente, sia naturale sia dovuto alleattivita dell’uomo.

Nei delfini, il raggio d’azione dei segnali di ecolocalizzazione puo raggiungerepoche centinaia di metri, mentre i fischi modulati, con frequenze generalmenteinferiori a 25 kHz, come quelli emessi dalla stenella (Stenella coeruleoalba), moltocomune nel Mediterraneo, sono rilevabili entro alcuni chilometri. Il capodoglio(Physeter macrocephalus), l’odontocete di maggiori dimensioni, puo raggiungere18−20 m di lunghezza, compie lunghe immersioni, generalmente di 40−50 minuti,e riemerge, appena visibile, tradito solo dal caratteristico soffio inclinato inavanti e a sinistra. Ma in immersione emette particolari e potenti impulsi diecolocalizzazione (100 Hz – 30 kHz), ripetuti in lunghe sequenze che possonoessere captate anche a piu di 15 km e che ne rivelano inequivocabilmente lapresenza. Prima che la bioacustica ne rivelasse il mistero, i complessi ticchettiie schiocchi rilevati dagli operatori SONAR si riteneva fossero prodotti da unfantomatico pesce falegname (Carpenter fish).

Le distanze di propagazione dei segnali a bassa frequenza dei misticeti sonoinvece maggiori, nell’ordine delle decine di km; superiori a 100 km per la me-gattera e ancora di piu per le specie che usano segnali stereotipati a frequenzainfrasonica, come ad esempio la balenottera azzurra (Balaenoptera musculus) ela balenottera comune (Balaenoptera physalus), unico misticete costantementepresente in Mediterraneo.

Acustica e bioacustica hanno un ruolo rilevante nelle attivita di protezione(Laiolo, 2010) di questi animali e dell’ambiente marino: riconoscere i segnali tipicidi ciascuna specie consente infatti l’identificazione specifica e in alcuni casi ilrilevamento e il censimento degli animali anche a grande distanza o in mancanza diosservazione diretta, ad esempio di notte o in condizioni meteomarine sfavorevoli.Il rilevamento acustico integra pertanto le tecniche d’indagine tradizionali offrendol’opportunita di rivelare e di avvicinare specie altrimenti difficilmente osservabili.In alcuni odontoceti si riconosce la presenza dei cosiddetti «fischi firma» diversida individuo a individuo. Nel capodoglio l’accurata analisi acustica dei segnaliconsente di stimare le dimensioni dell’individuo emettitore.

Molti studi sulle fini capacita di ecolocalizzazione caratteristiche degli Odon-toceti sono condotti per perfezionare i SONAR navali e civili e, in relazione algrave problema delle catture accidentali di cetacei nelle reti da pesca, per svi-luppare dispositivi attivi che consentano di allertare i delfini sulla presenza dellereti (i cosiddetti pinger, che emettono suoni che dovrebbero disturbare o aller-

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tare i delfini) (Barlow, Cameron, 2003), o riflettori acustici che rendano le retistesse piu percepibili tramite il biosonar di cui sono naturalmente dotati. Con labioacustica e l’ecologia acustica, inoltre, si studia il problema dell’impatto sui ce-tacei del rumore di origine antropica e le possibili strategie di mitigazione o diriduzione, argomento che ha avuto ampio sviluppo negli ultimi quindici anni.

18.8METODI E STRUMENTI PER LA REGISTRAZIONEE L’ANALISI DEI SUONI

Negli anni Quaranta del secolo scorso iniziano i primi studi di bioacustica construmenti pionieristici (microfoni, registratori, amplificatori, registratori grafici,oscilloscopi, altoparlanti), talvolta appositamente progettati e costruiti (Pierce,1948).

Il primo completo e flessibile strumento di analisi dei suoni e stato il Kay-SonaGraph TM (Koenig et al., 1946; Potter et al., 1947; Thorpe, 1954; Marler,1955), che consentiva per la prima volta di superare i limiti dell’oscilloscopio e diregistrare graficamente e in dettaglio la struttura dei suoni attraverso la rappre-sentazione grafica spettrale in funzione del tempo (Fig. 18.8.1). Questo strumento,sviluppato per applicazioni in campo militare, ha consentito le prime ricerche suicanti degli uccelli negli anni Cinquanta e si e successivamente affermato comestrumento fondamentale per la bioacustica (oltre che per la fonetica sperimentalee altre discipline).

Le prime attrezzature erano limitate nelle prestazioni, complesse e costose

Figura 18.8.1 Esempio di spettrogramma di una vocalizzazione territoriale di allocco (Strixaluco) prodotto dal KaySonaGraph (0-2 kHz, durata 4,7 s, filtro wideband 75 Hz). Le modulazioni di frequenza della terza nota consentono ilriconoscimento individuale.

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nonche ingombranti, ma hanno comunque aperto una nuova area di conoscenzae di ricerca scientifica e applicativa. Lo sviluppo tecnologico degli ultimi decen-ni, e soprattutto dell’elaborazione digitale dei segnali, ha portato ad un notevolemiglioramento delle prestazioni degli strumenti di registrazione, alla loro miniatu-rizzazione, all’abbassamento dei costi e conseguentemente ad una loro piu ampiadiffusione e utilizzazione. In parallelo, lo sviluppo dell’informatica consente lo svi-luppo di nuovi strumenti di analisi esclusivamente per via software (Pavan, 1985;Sueur et al., 2008; Obrist et al., 2010).

Microfoni e idrofoni sono strumenti usualmente utilizzati in ambito bioacustico;generalmente si tratta di modelli utilizzati in ambito musicale o cinematografico,ma per applicazioni speciali si adottano strumenti ad hoc. In casi particolari siusano anche accelerometri, sensori di vibrazioni e interferometri laser per rilevarele vibrazioni del substrato o delle strutture che producono il suono (vedi Capitolo13, su trasduttori e strumenti di misura).

Studiando le vocalizzazioni di animali selvatici e spesso necessario non avvici-narsi per non alterarne il comportamento e pertanto si usano microfoni moltodirezionali, sia a interferenza sia equipaggiati con riflettori parabolici per concen-trare il suono sulla capsula microfonica e attenuare suoni e rumori provenientida altre direzioni. In questi ambiti di studio si usano prevalentemente microfo-ni a condensatore; per studi su insetti e pipistrelli si usano speciali microfoniultrasonici a condensatore o basati su sensori MEMS.

Per applicazioni invece dedicate alla registrazione del paesaggio sonoro sononecessari microfoni e registratori a basso rumore per catturare eventi sonorianche prossimi ai limiti di udibilita dell’uomo (Pavan, 2012). La registrazionestereofonica binaurale e ampiamente usata per conservare un’immagine spazialedel fronte sonoro, ma le esigenze di localizzazione e separazione delle sorgentisonore portano all’uso di apparati multi-microfonici. Per monitoraggi a lungotermine si usano registratori autonomi programmabili con timer anche agganciatial ciclo solare (Favaretto et al., 2011; Obrist et al., 2010).

In ambito marino, le situazioni sono molto piu complesse e gli idrofoni (vediCapitolo 5, par. 5.8) possono essere stazionari, calati da un imbarcazione, montatisu una boa galleggiante o su un dispositivo deposto sul fondale o ancorato a unastruttura, oppure mobili. Gli idrofoni stazionari possono essere connessi a unregistratore autonomo, che deve essere recuperato periodicamente, cablati a unaboa di trasmissione o cablati a una stazione ricevente sulla terraferma. Gli idrofoninon stazionari possono essere montati su un veicolo autonomo sia di superficie siasubacqueo (AUV o glider ; Baumgartner et al., 2013), integrati in un dispositivodi registrazione (DTAG) che si applica con ventose sul corpo di un cetaceo(Johnson, Tyack, 2003), o organizzati in schiere lineari (cortine idrofoniche) oin strutture tridimensionali trainate da una imbarcazione di superficie o da unveicolo subacqueo. Le cortine idrofoniche consentono l’applicazione delle tecnichedi beamforming, mentre per la precisa localizzazione delle sorgenti nello spaziocircostante sono necessari sensori in configurazioni 3D (Zimmer, 2014). I sistemidi ascolto subacqueo, oltre che per lo studio della fauna marina, sono utilizzati per

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la mitigazione dei rischi derivanti dall’uso di sorgenti sonore di elevata potenza(Pavan, 2007; Pavan et al., 2009).

In bioacustica la scelta degli idrofoni dipende dalla banda di frequenza allaquale si e interessati (fino a pochi kHz per pesci e misticeti, fino a 200 kHz per gliodontoceti) e ai livelli di pressione acustica; ad esempio, per studiare in ambientecontrollato i segnali di ecolocalizzazione emessi dai delfini bisogna essere preparatia ricevere livelli di pressione acustica fino a 240 dB a 1m, mentre per registrare idelfini in ambiente naturale anche a chilometri di distanza e necessario avere unacatena di acquisizione in grado di ricevere segnali prossimi al livello del rumoredi fondo dell’ambiente.

Lo sviluppo tecnologico degli ultimi decenni consente di registrare su supportidigitali con grande fedelta una ampia gamma di frequenze con un range dina-mico prossimo a 120 dB; anche con strumenti consumer di costo relativamentebasso si puo registrare da 10 Hz a oltre 80 kHz con oltre 90 dB di dinamica, men-tre per frequenze superiori sono necessari strumenti specifici, dedicati al settoreprofessionale. Superati i limiti dei sistemi di registrazione analogici, la registra-zione digitale consente enormi vantaggi, tra i quali la possibilita di registrare perlunghi periodi, anche mesi, con piu sensori contemporaneamente, e di avere poi adisposizione i dati in formato digitale direttamente elaborabili su computer. Letecniche di analisi sono molteplici, in parte riconducibili a tecniche tradizionali,come la visualizzazione dell’inviluppo, della forma d’onda e dello spettro, istanta-neo o mediato, del segnale. Date le caratteristiche di non stazionarieta dei segnalibiologici e la necessita di analizzare lunghe sequenze di segnali, nuove forme dirappresentazione grafica si sono affermate grazie alle possibilita di calcolo e di vi-sualizzazione dei moderni computer. La forma di rappresentazione grafica piuaffermata in ambito bioacustico e lo spettrogramma (Fig. 18.4.1, Fig. 18.6.1 eFig. 18.8.1), o sonogramma, in inglese sonogram ma anche sonagram dal nomedel primo strumento analogico, il summenzionato Kay SonaGraph, utilizzato perquesto scopo. Sui sonogrammi ci si sofferma diffusamente nel Capitolo 17 sullavoce umana.

Lo spettrogramma e un grafico che mostra la struttura di un evento acustico,sia udibile sia non udibile, come infrasuoni e ultrasuoni. Lo spettrogramma mostrail suono scomposto nelle sue componenti in frequenza in funzione del tempo. Inambito bioacustico sull’asse x e rappresentato il tempo e sull’asse y la frequenza;l’intensita delle varie componenti nel piano tempo-frequenza e dato dal colore oda differenti livelli di grigio. In altri ambiti il tempo e rappresentato in verticalee il display che si produce e chiamato waterfall.

In origine prodotto da costosi e lenti strumenti analogici, poi con strumentidigitali dedicati, quali ad esempio il Kay-SonaGraph DSP 5500 (Catchpole, 1990),ora lo spettrogramma si produce in tempo reale con software che analizzano ilsuono acquisito in forma digitale su un qualsiasi computer (Strong, Palmer, 1975;Pavan, 1985; Pavan et al., 2009; Zimmer, 2011), ma anche con smartphone etablet, con tecniche perlopiu basate sull’analisi di Fourier (vedi Capitoli 13 e 14).

Le tecniche digitali consentono grande accuratezza e flessibilita nella scelta dei

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parametri di analisi e visualizzazione. Oltre che variare la risoluzione temporale espettrale e possibile usare scale lineari o logaritmiche per rappresentare frequenzae intensita, quest’ultima anche con differenti scale di colore. Nuove opportunitanascono dalle tecniche di digital signal processing per filtrare i segnali ed estrarrele informazioni di interesse sia nella ricerca di dettagli su brevi intervalli temporalisia su serie temporali estese anche ore, giorni, e mesi. Nell’analisi spettrale deisuoni si e comunque vincolati al principio di indeterminazione delle misure tempo-frequenza secondo il quale risoluzione in frequenza e risoluzione temporale sonoinversamente proporzionali (Watkins, 1967; Beecher, 1988). I sonogrammi sonoclassicamente realizzati in due differenti modi: a banda stretta (narrow band,45 Hz per la gamma 0−8 kHz) per ottenere elevata risoluzione in frequenzae bassa discriminazione temporale oppure a banda larga (wide band, 300 Hzper la banda 0−8 kHz) per ottenere elevata risoluzione temporale a scapitodella discriminazione in frequenza. I termini banda stretta e larga derivano dallalarghezza del filtro di analisi impiegato dagli strumenti analogici; benche construmenti digitali i parametri di analisi siano determinati da differenti parametrinumerici (dimensione della finestra sul segnale, passo di scansione, curva dipesatura, dimensione della FFT), questi termini continuano a essere impiegatiper designare i due tipi fondamentali di sonogramma.

In molti casi non e sufficiente un singolo spettrogramma e la comprensionedella reale struttura del segnale puo richiedere l’integrazione di informazioni rica-vabili da differenti forme di analisi e visualizzazione (Fig. 18.8.2), spettrogrammirealizzati con differenti larghezze di banda, oscillogramma, inviluppo, analisi delcepstrum (Childers et al., 1977), analisi zero-crossing, spettro istantaneo, spettromediato su un intervallo temporale, o da piu avanzate forme di analisi. Con certetipologie di segnali, soprattutto quando caratterizzati da rapide modulazioni del-la frequenza, la trasformata di Fourier puo essere inadeguata e si ricorre ad altretecniche quali l’analisi Wavelet e la trasformata di Wigner-Ville. La trasformatadi Hilbert e l’analisi del Cepstrum sono altre tecniche in uso in bioacustica; per ladefinizione di cepstrum vedi Capitolo 2, par. 2.14. Qualora i software disponibilinon siano adeguati alle necessita di analisi, diventa necessaria la programmazio-ne diretta (Zimmer, 2011), in ambienti di sviluppo quali Matlab o R, per il qualee disponibile una libreria (seewave) specializzata per la bioacustica (Sueur et al.,2008).

La rappresentazione grafica dei suoni e un aspetto particolarmente importantenegli studi di bioacustica; in questo modo si rendono visibili e misurabili tutte lecaratteristiche di un segnale acustico anche quando non percepibili dall’orecchioumano, come gli infrasuoni e gli ultrasuoni, o le rapide modulazioni di frequenzadei canti di molte specie di uccelli. Il canto dell’allodola, per esempio, e costituitoda note con modulazioni di frequenza molto rapide, ben percepibili dall’orecchiodi un conspecifico, ma non percepibili dal nostro che e mediamente 10 volte piulento. La rappresentazione grafica e quindi essenziale per riconoscere le struttureacustiche e le caratteristiche specie-specifiche, ma anche per individuare variantiregionali e caratteristiche individuali.

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Figura 18.8.2 Analisi dei segnali stridulatori prodotti da un coleottero (Copris incertus). Ilsuono e prodotto dal movimento alternato di un plectrum che sfrega su unasuperficie zigrinata, la pars stridens. L’oscillogramma, in basso, mostra gliimpulsi generati dal contatto del plectrum sui dentelli dalla pars stridens; gliimpulsi sono caratterizzati da fase opposta nei due movimenti di andata eritorno (CIBRA software).

L’analisi spettrografica e infine essenziale per mostrare e misurare l’intrecciodi differenti strutture acustiche dei paesaggi sonori. Nel caso di registrazionisonore multicanale e anche possibile identificare la posizione di singole sorgentisonore, attraverso l’applicazione di opportune tecniche di cross-correlazione delsegnale ricevuto dai diversi sensori, per valutarne ritardi relativi (TDOA – TimeDifference Of Arrival), ma solo con gli strumenti di visione acustica, ancoraoggi costosi e impiegati quasi esclusivamente in ambito industriale, si potra infuturo vedere la distribuzione spaziale delle sorgenti sonore che compongono unpaesaggio sonoro.

18.9IMPATTO DEL RUMORE SULL’AMBIENTE TERRESTRE

Come il rumore e fastidioso e dannoso per l’uomo (vedi Capitoli 16 e 26), lo eancora di piu per quegli animali che fanno del suono uno strumento essenziale persopravvivere, per comunicare, per trovare un partner, per riconoscere ed evitaregli ostacoli, per cacciare le prede di cui si nutrono (Barber et al., 2011). E ormaidimostrato che il rumore antropico ha un impatto significativo sulla fauna sia inambienti naturali sia in ambienti antropizzati; e ad esempio provato che certespecie di uccelli in citta cantano con frequenze piu elevate per meglio sovrastare

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il rumore a bassa frequenza del traffico cittadino (Slabbekoorn, den Boer-Vissen,2006). La misura del rumore antropico diventa sempre piu necessaria, non soloper preservare la qualita degli ambiti vissuti dall’uomo, ma anche per valutare laqualita dell’ambiente nel suo complesso, a prescindere dalla presenza dell’uomo.

Il concetto di wilderness si basa sull’assenza di segni prodotti dalla presenzaumana e quindi implica l’assenza di rumore antropico. Il controllo del rumorenegli ambienti naturali dovrebbe diventare pratica comune per garantire unadeguato comfort acustico sia alle comunita animali sia ai visitatori che nedesiderano fruire. E purtroppo da notare che anche lontano dalle aree urbanizzateil rumore puo essere presente e invasivo. I voli aerei sono una fonte di rumorepressoche ubiquitaria e particolarmente invasiva, soprattutto sui principali corridoidi volo; nelle vicinanze degli aereoporti i corridoi di decollo e atterraggio sonodistribuiti per minimizzare il disturbo sulle aree urbane e spesso si concentranosulle aree non urbanizzate, in alcuni casi aree agricole, ma in altri casi aree dialto pregio naturalistico che si trovano costantemente investite dal rumore aereocon effetti ancora poco studiati. Gli animali che vocalizzano a bassa frequenzapossono esserne colpiti; si osserva ad esempio che nel periodo riproduttivo i cervidiventano molto attivi vocalmente per delimitare il proprio territorio e competerevocalmente per l’accoppiamento, ma quando sentono un aereo in avvicinamento,se molto rumoroso, smettono di bramire e aspettano che passi.

18.10IMPATTO DEL RUMORE SULL’AMBIENTE MARINO

Il tema della bioacustica subacquea e di sviluppo relativamente recente e de-stinato a importanti sviluppi futuri. Il timore che il rumore potesse avere uneffetto negativo nasce negli anni Settanta, con la preoccupazione che l’esperimen-to ATOC (Acoustic Tomography of Ocean Climate; Munk, Wunsch, 1979) potesserappresentare un pericolo per i cetacei, in particolare per i misticeti che comuni-cano con suoni a bassa frequenza. Ulteriori sviluppi di questa attenzione hannoportato a comprendere l’importanza dell’acustica per i cetacei e successivamenteanche per altri gruppi zoologici marini.

Nel corso dell’evoluzione, i cetacei si sono adattati alle caratteristiche acustichedell’ambiente, tra cui il rumore dovuto a fenomeni idroacustici e geosismici, maora si trovano ad affrontare un ambiente alterato dalle attivita umane anche nellecaratteristiche acustiche.

In passato, molte specie di cetacei sono state a rischio di estinzione a causadell’industria baleniera che ha fatto stragi di balene, balenottere e capodogli. Laprotezione dei cetacei attuata negli ultimi decenni ha consentito ad alcune specieprossime all’estinzione di superare la soglia critica per la sopravvivenza, tuttavianuovi problemi ambientali pongono ora nuove minacce. I cetacei sono ai verticidella catena alimentare e per questo sono colpiti dalle molte sostanze tossiche cheriversiamo in mare o risentono delle alterazioni dell’ambiente marino prodottesia direttamente che indirettamente dalle attivita umane, includendo anche i

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cambiamenti climatici e le loro conseguenze sugli ecosistemi, terrestri e marini. Ildepauperamento delle risorse dovuto alla pesca eccessiva, le reti derivanti e certisistemi di pesca che provocano la morte di molti odontoceti e anche di misticeti,che se intrappolati nelle reti non possono emergere per respirare, sono altrecause di pericolo per i cetacei. Anche i materiali di plastica non biodegradabile(bottiglie, imballaggi, reti, sacchetti ecc.) abbandonati in mare rappresentano unpericolo: persistono nell’ambiente decine di anni e se ingeriti possono provocarela morte degli animali.

E acquisizione recente che anche il rumore subacqueo possa essere un pericoloper i mammiferi marini ed essere considerato un inquinante a tutti gli effetti.Sott’acqua si intrecciano sempre nuovi rumori e segnali, dagli infrasuoni agliultrasuoni, prodotti dal traffico navale, dalle nuove tecnologie per individuarenavi e sottomarini, per cercare relitti, per trasmettere informazioni, per sondare ifondali marini, per misurare la temperatura delle acque, per individuare i banchidi pesci, per studiare la crosta terrestre e per effettuare prospezioni petrolifere eminerarie.

Il rumore prodotto dall’uomo si sovrappone alle bande di frequenza usatedagli animali acquatici (Fig. 18.7.1) e puo interferire con i loro comportamenti.Le categorie di produzione di rumore da parte dell’uomo spaziano da sorgentipuntuali di alta potenza come SONAR navali, esercitazioni militari, esplosioniper demolire strutture offshore, brillamento di ordigni bellici, airgun usati nelleprospezioni geosismiche, che possono essere letali a breve distanza, a sorgenti piuo meno discontinue come la costruzione di opere offshore e sulla costa, a emissionicostanti e diffuse, come con il traffico navale, gli impianti industriali offshore,che, seppur non immediatamente letali, possono avere un impatto significativosul comportamento e sul benessere dei singoli individui e conseguentemente unimpatto negativo a livello di popolazione.

Le ricerche di bioacustica degli ultimi due decenni sono state per lo piuorientate alla protezione dei cetacei rispetto al rumore di elevata potenza, inparticolare degli airgun e dei SONAR navali, ma ora si sta affermando unamaggiore attenzione su tutte le problematiche indotte dal rumore anche a livellisubletali.

Lo stesso ambiente e certamente una fonte di rumore; il moto ondoso, il vento,la pioggia, i microsismi del fondale sono sorgenti di segnali acustici di differenticaratteristiche, vedasi in proposito le curve di Wenz (1962), ma a questo rumoregli animali si sono adattati nel corso dell’evoluzione sviluppando una curva disensibilita uditiva e schemi di comunicazione adeguati.

Il rumore e le vibrazioni prodotte in mare dalle attivita umane, ormai ricono-sciute come «inquinamento acustico», possono interferire in vario modo con lavita animale (Richardson et al., 1995; Popper 2003; Simmonds et al., 2004; Pop-per et al., 2004; Agardy et al., 2007; Weilgart 2007; Clark et al., 2009; Tyack2009) e per questo sono sempre piu prese in considerazione anche a livello legisla-tivo (McCarthy, 2004; Pavan, 2007; 2008; Weir, Dolman, 2007) e di gestione dellestrategie di conservazione (Agardy et al., 2004; Pavan, 2007; 2008). Dopo esse-

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re stato preso in considerazione da Enti e organizzazioni di varia natura (IWC,ICES, IMO, ACCOBAMS, ASCOBANS, Marine Militari), che hanno proposto li-nee guida di vario tipo per la riduzione del rumore subacqueo e la mitigazionedei relativi effetti, in particolare per quanto riguarda SONAR e prospezioni geosi-smiche, ora il problema del rumore e riconosciuto strategico a livello comunitario.La Direttiva Europea sulla Strategia Marina (MSFD 2008/56/EC) identifica 11parametri per giudicare il buono stato dell’ambiente marino e di questi il parame-tro 11 riguarda l’immissione di energia nell’ambiente e cio include essenzialmenteil rumore, riconosciuto in due principali categorie, il rumore continuo a bassa fre-quenza, per lo piu dovuto al traffico navale, e il rumore impulsivo, dovuto adattivita limitate nel tempo e nello spazio.

Fonti di rumore di elevata potenza (esplosioni subacquee, airgun, SONAR dielevata potenza sia militari che civili) possono provocare gravi danni fisici non soloalle strutture dell’apparato uditivo ma anche ad altri organi (traumi meccanici eembolie) e provocare la morte degli animali sia per danni diretti sia per causeindirette, mediate da particolari risposte comportamentali. Si tratta di problemiemersi di recente che richiederanno molti studi per cercare di comprendere i limitidi tollerabilita al rumore e per comprendere in quali casi la morte di animalirinvenuti spiaggiati sia da attribuire a tali cause. Oltre che produrre danni direttie immediati, quali la diminuzione di sensibilita uditiva sia temporanea (TTS,Temporary Threshold Shift) sia permanente (PTS, Permanent Threshold Shift), ilrumore prodotto dall’uomo anche se di non elevata intensita ma diffuso su ampiearee, come avviene con il traffico navale (Agardy et al., 2004; Pavan, 2008), puoagire in modo subdolo e difficilmente identificabile: puo interferire con i processidi comunicazione fra gli animali mascherandone i segnali (Clark, Ellison, 2004;Clark et al., 2009) o inducendo alterazioni del comportamento con conseguenzeanche letali. Il rumore puo limitare la capacita degli animali di comunicare,di chiamarsi e di riconoscersi, ad esempio nel periodo riproduttivo, ma anchedi segnalare situazioni di pericolo o di individuare ostacoli e prede tramite ilbiosonar. Se subıto estensivamente, il rumore puo produrre stress, alterazioni delcomportamento, diminuire la capacita riproduttiva o indurre l’allontanamento dadeterminate aree o dalle usuali rotte di migrazione, con gravi implicazioni per lasopravvivenza delle specie interessate e imprevedibili conseguenze ecologiche perl’ambiente marino.

L’attenzione degli scienziati verso questa problematica e iniziata con il progettoATOC (Munk, 1993; Au et al., 1997) che prevedeva l’emissione in mare di potentisegnali a bassa frequenza per misurare i tempi di propagazione a distanze su scalaplanetaria e da questi stimare la temperatura delle masse d’acqua attraversate. Permolti anni si e poi ritenuto che alcuni spiaggiamenti di massa fossero determinatidai sonar navali, ma solo nel 1996 se ne e avuta evidenza con lo spiaggiamentodi massa di zifi nella baia di Kyparissia, in Grecia (Frantzis, 1998), e in seguitocertezza per i numerosi episodi di spiaggiamento di zifi in concomitanza diesercitazioni navali con SONAR (Cox et al., 2006). Studi ulteriori hanno poiconsentito di correlare episodi di spiaggiamenti con esercitazioni navali a partire

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dagli anni Sessanta (Podesta et al., 2007; D’Amico et al., 2009; Filadelfo etal., 2009) evidenziando la estrema sensibilita al rumore del gruppo degli zifidi(Fernandez et al., 2005).

Numerosi studi hanno individuato livelli di pressione acustica che induconoreazioni comportamentali (allontanamento, deviazione di rotta, cessazione oalterazione delle vocalizzazioni) gia a partire da 120 dB, perdita di sensibilitauditiva temporanea (TTS) intorno a 160 dB e perdita definitiva di sensibilita(PTS) a livelli superiori a 180 dB. Studi recenti indicano inoltre che la durata ela ripetizione del disturbo riducono sensibilmente i sopra indicati livelli soglia eper questo sono state definite anche delle soglie di esposizione cumulativa. Questeconoscenze sono pero limitate a poche specie e, pertanto, i livelli di attenzione sonogeneralmente modellati non a livello di specie, ma a livello di gruppi di specie concaratteristiche uditive e comportamentali simili (Southall et al., 2007). A titolo diesempio, in Fig. 18.10.1 sono mostrate le curve di sensibilita uditive in funzionedella frequenza per alcune specie di Odontoceti. E inoltre da considerare che,mentre le reazioni fisiologiche sono dipendenti da pressione acustica, frequenzae durata dell’esposizione, le reazioni comportamentali dipendono molto dallaspecie, dallo stato fisiologico, dal contesto ambientale e sociale, e anche dadiverse caratteristiche del segnale di disturbo quali la composizione spettrale e lemodulazioni della frequenza.

Approfondire questi aspetti avra una grande importanza nella formulazionedi nuove e piu precise norme per la navigazione e per le attivita potenzialmentedannose, sia all’ambiente marino in generale sia in particolare alle aree piu signifi-cative per la sopravvivenza dei cetacei (rotte di migrazione, aree di riproduzione,aree di alimentazione). L’attenzione dell’opinione pubblica su questi problemi e

Figura 18.10.1 Curve di sensibilita uditiva di alcune specie di odontoceti (Bradley, Stern,2008).

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molto alta, soprattutto perche sono coinvolti animali evoluti quali i cetacei; tut-tavia, e anche da considerare che il rumore subacqueo ha un impatto su tutta lafauna marina, sia di invertebrati sia di vertebrati (McCauley et al., 2003; Merrilet al., 2004; Popper, 2003; Popper et al., 2004). I danni prodotti su questi grup-pi zoologici, pur sollevando minori problemi etici, possono avere un significativoimpatto sulla produttivita economica delle aree colpite e sulle condizioni ecologi-che generali, con ripercussioni sull’intera rete trofica e, in definitiva, anche suglistessi mammiferi marini.

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