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    MOTORES MOLECULARES

    MIOSINAS

    KINESINAS

    DINENAS USM

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    MOTORES MOLECULARESKinesinas y dinenas se mueven a lo

    largo de microtbulos.

    Miosina se desplaza a lo largo demicrofilamentos.

    La carga celular incluye vesculas,mitocondrias, lisosomas, cromosomas yotros filamentos citoesquelticos.

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    MOTORESMICROTUBULARES Kinesinas: contitudas por

    dos cadenas pesadas que seentrelazan en la regin deltallo.

    La cabeza generadora defuerzas se une almicrotbulo.

    La cola se une a la cargatransportada.

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    KINESINA

    1985. De axn de calamar gigante.

    Son una familia de protenas. Los dominios motores o cabezas tienen secuencias

    semejantes, se desplaza por los microtbulos.

    Las colas tienen secuencias diferentes de acuerdo a

    las diferentes cargas que transportan. Se desplaza hacia el extremo ms.

    En neuronas los extremos positivos de los

    microtbulos se dirigen hacia las terminalessinpticas. Las kinesinas intervienen en elmovimiento antergrado.

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    DINENAS CITOPLASMTICAS

    1963. En clulas nerviosas. Tambin esten otras clulas.Responsable del movimiento de flagelos

    y cilios.

    Protena enorme, 9 a 10 cabezas grandes,globulares, generadoras de fuerza.

    Se mueven hacia el extremo menos delmicrotbulo. Movimiento retrgrado.

    Generador de fuerza para el movimientodel cromosoma durante la mitosis.

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    DINENA CITOPLASMTICA

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    MICROFILAMENTOS

    Finas fibras proteicas.

    En diferentes clulas, debajo de lamembrana como hilos de 3-6 nm dedimetro.

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    MICROFILAMENTOS: composicin

    Compuestos predominantemente por laprotena contrctil actina.

    La estabilidad de actina est controladapor ATP y iones Ca++.

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    MICROFILAMENTOS: funcin

    Intervienen en el movimiento de clulasno musculares: desplazamiento,

    contraccin citocinesis.

    La asociacin con la protena miosina es

    la responsable de la contraccinmuscular.

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    ACTINA

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    ACTINA Es una de las protenas ms abundantes del msculo.

    10% de todas las protenas que forman el fibroblasto.El 15% en amebas y plaquetas y el 2% en hepatocitos.

    Protena globular. Hay hasta 6 tipos. Actina slo en msculo.

    Se conocen 4 tipos de actina de msculos:estriado, cardiaco, liso vascular y liso entrico.

    En clulas no musculares: variedades y .USMP-FMH-FN-BCM-2012-I

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    POLIMERIZACIN Y DESPOLIMERIZACIN DEACTINA (dependiente de ATP)

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    MICROFILAMENTOS: ensamblaje

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    O AC AC A G A O O O

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    POLIMERIZACIN DE ACTINA: GENERADOR DE MOVIMIENTO

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    MICROVELLOS Y ESTEREOCILIOS

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    MICROFILAMENTOSPROTEINAS RELACIONADAS

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    MICROFILAMENTOS

    PROTEINAS RELACIONADAS

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    MOTILIDAD DE MIOSINA

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    FILAMENTOS INTERMEDIOS

    - Formados por diferentes protenas relacionadas.- Polmeros muy estables y resistentes.

    - Especialmente abundantes en citoplasma declulas sometidas a fuertes tensiones mecnicas.

    - Tienen un dimetro de 10 nm.

    - Proveen fuerza de tensin a la clula, ya que sufuncin consiste en repartir las tensiones, que de

    otro modo podra romper la clula. USMP-FMH-FN-BCM-2012-I

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    FILAMENTOS INTERMEDIOS (FI)

    Solo se han identificado en clulas animales.Son de 6 clases:

    Queratina: clulas epiteliales

    Vimentina: clulas de origen mesodrmico.Desmina: clulas musculares.

    Glial: clulas gliales.

    Neurofilamentos: neuronas.

    Periferina: neuronas del SNC.

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    FILAMENTOS INTERMEDIOS

    Son muy resistentes a las fuerzas detraccin.

    Son ms estables a la fragmentacinqumica.

    Difciles de solubilizar utilizandoprocedimientos leves de extraccin.US

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    QUERATINA

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    CITOESQUELETO DE CLULAS VEGETALES

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    FIBROBLASTOS EN PROCESO DE FIJACIN

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    30, 60 min 2 y 24 horas

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    LOCOMOCIN CELULAR

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    FORMACIN DEL TUBO NEURAL

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    FORMACIN DEL TUBO NEURAL

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    Centros Organizadores de Microtbulos (COMTs)(MTOCs, microtubule organizing centers)

    Lugar citoplasmtico donde ocurre lanucleacin de los microtbulos ydonde estn anclados los extremos

    menos de los microtbulos.

    Tiene dos funciones principales:

    1. Organizacin de los flagelos y los

    cilios eucariotas.

    2. Organizacin de la

    mitosis/meiosis mediante el husomittico/meitico que separa los

    cromosomas durante la divisin

    celular.

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    En las clulas animales, los microtbulos del

    citoesqueleto son tpicamente nucleadas por

    el centrosoma, un estructura compleja quecontiene dos centriolos en forma de barril

    rodeados de material pericentriolar amorfo de alta

    densidad electrnica.

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    Centros Organizadores de Microtbulos (COMTs)(MTOCs, microtubule organizing centers)

    Hay un centrosoma por clula, cuando sta se encuentra en

    la fase G1 o G0 del ciclo celular, y se suele localizar cerca del

    ncleo.

    El centrosoma se compone de dos compartimentos: uno

    central formado por un par de centriolos dispuestos de

    forma ortogonal y otro perifrico formado por material

    proteico denominado material pericentriolar. USMP-FMH-FN-BCM-2012-II

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    El centro organizador demicrotbulos Los microtbulos no estn

    distribuidos al azar en la clula.

    Se estructuran en forma radiada a

    partir del centrosoma.

    El centrosoma tiene dos centriolos

    orientados perpendicularmenteuno respecto al otro.

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    En clulas animales un centrosoma es el Centro Organizadorde Microtbulos(MTOC, microtubule-organizing center).

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    CENTROSOMA ANIMALCompuesto por un par de centriolos:

    centriolo madre con apndices distal y

    subdistal

    microtbuloCentriolo

    madre

    Centriolohijo

    Fibrasconectoras

    -TuRCs

    El Complejo en

    anillo de la tubulinagamma (-TuRCs )en el materialpericentriolarparticipa en lanucleacin de losmicrotbulos.

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    El centro organizador demicrotbulos

    Se encuentra localizado cerca al ncleo. Dirige:

    El ensamblaje y orientacin de los microtbulos. La direccin del trfico vesicular.

    La orientacin de las organelas.

    Tubulina USMP-FMH-FN-BCM-2012-II

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    La tubulina (tubulina gamma)

    Componente universal de los

    centros organizadores de

    microtbulos.

    Tiene un rol importante en la

    nucleacin para lapolimerizacin de

    microtbulos.

    La tubulina (gamma) es parte del materialpericentriolar que orienta a los

    microtubulos.

    Mientras la tubulinas

    y son componentes

    regulares de los

    microtbulos latubulina cumple un rol

    ms especializado.

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    La tubulina gamma y sus protenas

    asociadas estn localizadas alrededor

    del centrosoma.

    Son fundamentales para: La iniciacin o nucleacin durante el

    ensamblaje de microtbulos.

    La organizacin de los microtbulos.

    La tubulina (tubulina gamma)

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    El l j ill d l b li

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    El complejo en anillo de la tubulinagamma(-TuRC,-tubulin ring complex)

    Es un material pericentriolarmuy grande.

    Tiene forma de anillo ycontiene al menos 6 protenas

    adems de la tubulinagamma.

    La -tubulina dirige elensamblaje de microtbulosal formar un ncleo depolimerizacin de lassubunidades de tubulina.

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    Drogas inhibidoras de la polimerizacin de

    tubulina

    Colchicina y colcemida: inhiben el ensamblaje de

    molculas de tubulina para formar los microtbulos

    provocando la despolimerizacin.

    Vinblastina y vincristina: inducen la formacin de

    agregados de tubulina.

    Taxol estabiliza los microtbulos.

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    Centrosoma

    Se encuentra en todas lasclulas eucariotas; excepto:plantas superiores.

    Participa en :1. Organizacin de

    microtbulos.2. Coordinacin movimientos decilios y flagelos.

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    El centrosoma y los

    microtbulos organizan la

    polaridad de la clula:

    Sitio de nucleacin(complejo en anillo de gamma

    tubulina, -TuRC)

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    La mayora de microtbulos presentan una orientacin

    constante respecto al centro organizador demicrotbulos(MTOC).

    Los extremos menos se orientan hacia el centroorganizador de microtbulos.

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    Los microtbulos participan en al

    separacin de los cromosomasdurante la mitosis formando lasfibras del Huso acromtico.

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    Los centriolos participan activamente enel ciclo celular

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    Los microtbulos son pistas para la movilizacin

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    Kinesinas: dirigen las estructuras hacia elextremo ms.

    Dinenas: dirigen las estructuras hacia elextremo menos.

    os c o u os p s as pde las organelas y vesculas.

    MTOC: centro organizador de microtbulos

    Vesculas

    Mitocondria

    Lisosoma

    Lisosoma

    Golgi

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    Las protenas mal plegadas pueden formar

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    Las protenas mal plegadas pueden formaragresomas en el Centro organizador de microtbulos.

    Ocurre si no son destruidas en el Proteosoma 26Sdespus de sufrir ubiquitinacin.

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    Cilios y flagelosPresentan la misma estructura bsica

    Cilios:

    Son muchos.

    Son cortos.

    Siempre presentan la misma

    estructura.

    Se encuentran slo en

    eucariotas

    Flagelos:

    Son pocos.

    Ms gruesos y ms largos. Varan en su estructura.

    Presentes en eucariotas

    como en procariotas, con

    estructura diferente. USMP-FMH-FN-BCM-2012-

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    microtbulos

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    Tbulo A: un microtbulo completo de 13 protofilamentos.

    Uno o dos tbulos adicionales (B y C): microtbulosincompletos compuestos por 10 protofilamentos.

    microtbulos

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    T d l ili fl l

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    Existen clulasque tienen

    movilidad en unmedio lquido:

    Todos los cilios y flagelos

    eucariotes tienen una

    estructura semejante.

    Tienen un haz central de

    microtbulos : axonema.Espermatozoides.

    Protozoarios.

    Clulas epiteliales de mamferos.

    disposicin: 9 +

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    Cilios y flagelos

    Los cilios y los flagelos eucariticos tienen unaestructura muy similar:

    Dimetro: 0,25 m.

    Axonema: constitudo por microtbulos y sus protenasasociadas.

    Longitud variable: algunas micras a ms de 2 milmetros.

    Muchas bacterias tambin tienen flagelos deestructura diferente carentes de microtbulos.USMP-FMH-FN-BCM-2012-II

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    rayo

    puente

    dinenaPar central

    Doblete externo

    Diagrama delaxonema

    axonema

    Dobleteexterno

    Membrana

    plasmtica

    El axonema es la estructura interna axil de los cilios y flagelos delas clulas eucariotes.

    Es una estructura microtubular con una disposicin de 9 pares demicrotbulos perifricos y 1 par central (9+2).

    Constituye el elemento esencial para la motilidad.

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    Cilios y flagelos

    Se compone de un haz de fibras recubierto

    por una membrana y recibe el nombre de

    axonema.

    El axonema consta de:

    Un anillo de 9 microtbulos dobles querodean a un par de microtbulos centralessimples.

    Axonema

    Disposicin 9 + 2

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    Cilios y flagelos

    Cada microtbulo doble tiene un

    tbulo A y otro B.

    Los tbulos A son microtbulos

    completos con 13 protofilamentos. Los tbulos B son incompletos y

    tienen 10 protofilamentos.

    AB

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    a

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    El axonema se mantiene unidopor tres conjuntos de conexionescruzadas proteicas:1. Puentes peridicos que conectan

    el par de microtbulos centrales(a manera de peldaos).Rodeados por una vaina interna.

    2. La protena nexinaque essumamente elstica, conectamicrotbulos dobles externosadyacentes.

    3. Conexiones radiales que parten delos microtbulos simples centrales

    a cada tbulo A de losmicrotbulos dobles externos.

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilios y flagelos

    Cada subfibra A esta unida alos brazos de dinena:

    1. un brazo interior de dinena.

    2. un brazo exterior de dinena.

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Los microtbulos dobles secontinan en toda la longitud

    dell cilio o flagelo. Existe una hilera interna y otra

    externa de brazos de dinenaadosados al tbulo A de cada

    microtbulo doble.

    Los brazos de dinena seextienden hasta el tbulo B del

    microtbulo doble adyacente.

    Tbulo A Tbulo B

    Brazos de dinena

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Dinena Las dinenas del axonema

    son complejosmultimonmeros decadenas pesadas, cadenasintermedias y cadenas

    ligeras. Se organizan mediante un

    gran dominio de cabezaglobular unidos a pequeos

    dominios globulares a travsde un tallo.

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    H.Lezam

    a

    Es 10 veces ms grandeque las kinesinas

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    Di

  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Dinena Se han identificado 8 a 9 cabezas pesadas diferentes capaces de

    hidrolizar ATP.

    Las cadenas ligeras e intermedias median la unin de la dinena altbulo A regulando la actividad de la dinena.

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilio: 2microtbulos.

    Centriolo: 3 microtbulos.

    Cuerpobasal

    Membranaplasmtica

    Axonema

    Microtbulosexternos dobles

    Microtbuloscentrales

    Brazos dedinena

    Ultraestructura de cilios y flagelos

    U

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    65

  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    U

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilios y flagelos

    En el sitio de fijacin a la

    clula el axonema se conecta

    con el cuerpo basal.

    U

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    El cuerpo basal es una estructuracilndrica de 0,4 m de largo por

    0,2 m de ancho.

    Contiene 9 microtbulos triples aligual que los centriolos.

    U

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilios y flagelos

    Los tbulos A y B de los cuerpos

    basales se continan dentro de

    la vaina del axonema.

    El tbulo C termina dentro de la

    zona de transicin entre elcuerpo basal y la vaina.

    U

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    69

  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilio

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Cilios El tipo de movimiento que

    realizan es de bateo, amodo de ltigo, de manera

    sincronizada.

    Produce una especie de ola

    que desplaza el fluido enuna direccin paralela a la

    superficie de la clula.

    Una funcin del movimiento

    ciliar descubiertarecientemente est implicada

    con el establecimiento de la

    lateralidad de determinadas

    estructuras de losvertebrados durante el

    desarrollo embrionario.

    U

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    -II

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    71

  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    Movimiento ciliar

    Vista lateral

    Vista superior

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  • 7/31/2019 Bcm 12 Chi Cilios

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    El Flagelobacteriano

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    Tieneestructuradiferente!!!

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    1) filamento, 2) espacio periplsmico,3) codo, 4)juntura, 5) anillo L, 6) eje,

    7) anillo P, 8) pared celular, 9) esttor,10) anillo MS, 11) anillo C, 12) sistemade secrecin de tipo III, 13) membranaexterna, 14) membrana citoplasmtica,