Atelier lecture CIRADV. Freycon, 4/6/2009

The Unified Neutral Theory of Biodiversity and

Biogeography

Stephen P. Hubbell(2001)

Chapitre 8Speciation, phylogeny, and the evolution

of metacommunity biodiversity

Monographs in Population Biology - 32

Contenu du chapitre 8

Origine des espèces sous l’éclairage de la théorie neutre.

Processus de spéciation, d’extinction

Espérance de vie des espèces

Construction des arbres phylogéniques (clades)

Echelle de la métacommunauté

JM : nombre d’individus de la métacommunauté

ν (nu) : taux de spéciation au niveau individu

θ = 2 JM ν : diversité α Fisher

1. Current neutral theory of phylogenetic reconstruction

Processus naissance-mort (Raup et al. 1973)

Modèles théoriques (Nee et al. 1992, 1994, 1995)

Cas 1 : Phylogénie entière

0 tLignée :

- donne lieu à une nouvelle lignée avec une probabilité de spéciation (λ)

- s’ éteint avec une probabilité d’extinction (μ)

λ

μμ

λ

T

P(t,T) : proba qu’une lignée vivante au temps t ait des descendants au temps T (présent)

P(t,T)

Pr{i,t}

Pr{i,t} : proba qu’une clade ait i lignées au temps t

p. 239

0 t T

Processus pur de naissance-mort ne peut pas être observé directement à cause des extinctions passées (données censurées)

Pr{i,T} : proba qu’une clade ait i lignées au temps présent T

suit aussi une distribution géométrique

Cas 2 : Phylogénie reconstruite

(ex. données moléculaires sur taxons vivants)

Pr{i,T} suit une distribution géométrique

Catégorie la plus fréquente : lignées avec un seul descendant

Nombre de lignées descendantes attendu augmente avec la période de temps échantillonnée (5 000 vs 20 000)

Spéciation

Extinction

Fig. 8.2

p. 241

Processus neutre de naissance-mort conduit à une distribution géométrique prédite qui :

- souvent ne correspond pas aux distributions de phylogénies observées

- est associée à une croissance géométrique du nombre de lignées avec le temps

- ne prédit pas un état stable de la diversité, notamment en paléontologie (enregistrement de fossiles) entre les évènements ponctués (Eldredge & Gould 1972 ; théorie des équilibres ponctués)

Rejet des modèles neutres Métacommunauté = « assemblage de différentes

niches » considéré comme plus satisfaisant pour prédire état stable de la diversité

2. Unified theory of phylogenetic reconstruction (Hubbell 2001)

Principale faiblesse du processus naissance-mort (Raup et al. 1973, Nee et al. 1994) :

Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée

Théorie neutre unifiée (Hubbell 2001):

Unité d’évolution = individu On n’affecte pas a priori de proba λ et μ aux lignées Proba de spéciation ou d’extinction d’une lignée est

déterminée par l’abondance de la lignée, elle-même déterminée par la diversité θ

2a. Espérance de vie d’une espèce i

Méthode :

Calcul de Ω(Ni) : espérance de vie d’une espèce i avec une abondance initiale Ni

Unité : nombre total de morts des individus de toutes les espèces de la métacommunauté jusqu’à l’extinction de l’espèce i

Calcul similaire à celui de « absorbing case » au niveau local (chap. 4) : temps pour qu’une espèce tende vers l’extinction ou la monodominance. Sauf que monodominance non considérée (existence de spéciation à l’échelle de la métacommunauté)

Espérance de vie Ω(Ni) d’une espèce i avec une abondance initiale Ni

Espérance de vie Ω(1) d’une espèce i nouvellement formée, avec une abondance initiale 1

Paramètre normalisé suivant la taille de la métacommunauté (car plus de morts par unité de temps dans une large métacommunauté que dans une petite)

p. 246

p. 247

Une espèce vivra plus longtemps si taille initiale grande

Fig. 8.6

p. 248

Une espèce vivra plus longtemps dans une métacommunauté de taille importante

Méthode :

Calcul de Ω(E{ri}) : la distribution à l’équilibre (entre spéciation et extinction) de toutes les espèces d’une métacommunauté de taille JM.

p. 249

Fig. 8.7

p. 250

Grande différence de longévité parmi les espèces de la métacommunauté

Influence de θ

2b. Nombre de descendants d’une espèce i

Méthode :

Calcul de Λ(Ni) : nombre de fois que l’espèce i, avec une taille initiale Ni, donne lieu à une nouvelle espèce

p. 253

Vraisemblance qu’une espèce produise une espèce fille est très petite

Espèces communes produiront l’essentiel des nouvelles espèces grâce à leur longévité.

Fig. 8.3

p. 243

Concentration des lignées filles (speciation events) chez les espèces ancêtres abondantes (progenitor species)

Influence de θ

2.c. Current neutral theory vs Unified theory

Raup et al. 1973, Nee et al. 1994

Unité d’évolution = lignée affectée d’une proba de spéciation λ (resp. extinction μ) identique, quelque soit la lignée

Distribution géométrique

Etat non stable de la diversité

Hubbell 2001

Unité d’évolution = individu proba de spéciation et d’extinction d’une lignée dépend de son abondance

Distribution zero-sum multinomial

Etat stable de la diversité

Principales conclusions de la théorie neutre (Hubbell 2001)

Les espèces abondantes sont en moyennes plus âgées que les espèces rares

Les espèces abondantes et étendues (« widespread ») sont les ancêtres de beaucoup plus d’espèces actuelles que les espèces rares et locales.

Les processus de spéciation et d’extinction d’une lignée dépendent de son effectif

Précurseur : Levinton (1979)

Présentation d’un modèle neutre (verbal) pour expliquer un état stable de diversité en paléontologie sans faire intervenir les règles d’assemblage de niches.

3. Current neutral theory vs Unified theory (arbres phylogéniques « cladogram »)

Différences majeures Lignées et biodiversité plus concentrées au présent ou

proche passé (cause : phylo reconstruite + très forte proba d’extinction des nouvelles lignées)

Beaucoup plus de lignées âgées (qui correspondent aux lignées à grand effectif)

Des clades sont beaucoup plus « bushy » que d’autres Etat stable de la biodiversité

Fig. 8.8

p. 254

Fig. 8.9

p. 255

Etat stable de la biodiversité dépend : De θ

Fig. 8.9

p. 255

Fig. 8.10

p. 257

Etat stable de la biodiversité dépend : Du mode de spéciation §.4

θ=100 θ=10

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité

4.a. « Point mutation » speciation

1 individu

Théorie de Hubbell (2001) développée principalement sous ce mode de spéciation

Cohérent avec la spéciation sympatrique

Conséquences :

Extinction rapide des nouvelles lignées composées d’un seul individu.

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : logseries ; fonction de θ

Biodiversité et clades fractales

Fig. 8.18

p. 269

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de θ (et non de JM et ν)

Fig. 8.12

p. 260

Biodiversité fractale :

Quand espèces regroupées en genres et genres en familles, le pattern de l’abondance et de la diversité parmi les plus hauts taxas restent fondamentalement inchangées

Echelle

Fig. 8.13

p. 261

Clades fractales

h

Fig. 8.14

p. 262

Dimension fractale

= log(n)/log(h)

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité

4.b. « Random fission » speciation

N1 ind.

Cohérent avec la spéciation allopatrique (barrière géographique, climatique, …)

Conséquences :

Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial, fonction de JM et taux de spéciation ν

Clades non fractales

N2 ind.

Nouvelles lignées moins vulnérables à l’extinction car abondantes

Fig. 8.15

p. 266

Fig. 8.16

p. 267

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : zero-sum multinomial

Fig. 8.17

p. 268

Distribution d’abondance relative des espèces de la métacommunauté : fonction de JM (et taux de spéciation ν)

4. Relation entre mode de spéciation et pattern de diversité

4.c. « Point mutation » vs « Random fission » speciation

Prévision : continuum entre logseries et zero-sum multinomial. Forme de la distribution dépend des proportions relatives des modes de spéciation.

5. Retour sur théorie neutre appliquée aux enregistrements fossiles marins du Phanérozoïque

Fig. 8.22

p. 279

Durée de vie des taxas

mode : 223 000 ans

Max : 55 Ma

Min : 2500 ans

Nombre total de genres

100 000

Bibliographie complémentaire

Hubbel S.P. (2003). Modes of speciation and the lifespans of species under neutrality: a response to the comment of Robert E. Ricklefs. Oïkos 100, 193-199