Atelier lecture CIRAD9/10/2008

The Unified Neutral Theory of Biodiversity

and Biogeography Stephen P. Hubbell

(2001)

Chapitre 2On current theories of relative species

abundance

Monographs in Population Biology - 32

Relative Species Abundance

Historique des principales avancées théoriques et empiriques de l’étude de « relative species abundance »

Relative Species Abundance

Approche INDUCTIVE

Ajustement des observations par une loi de probabilité (sans tenir compte d’explication théorique du phénomène) empirique

Approche DEDUCTIVE

Hypothèse sur l’organisation des communautés écologiques loi de probabilité

L’approche inductive -1Corbet (1941), Fisher et al. (1943)

Beaucoup

d’espèces rares

Peu d’espèces

communes

Log-series

S avec n individus

= α xn/n

S =

L’approche inductive -1

Xi : nombre d’individus échantillonnés dans une espèce donnée i suit une loi de Poisson P(λi) où λi est l’abondance attendue de l’espèce i

Probabilité qu’une espèce i choisie aléatoirement ait une abondance λi suit une loi Gamma γ(k)

Xi ~ P(λi) avec λi ~ γ(k) Xi ~ Binomiale négative (k, α)

Espèces absentes (trop rares) non observées

Binomiale négative « zéro tronquée » (k 0)

Distribution log-series (α)

Nb d’espèces avec n individus = α xn/n

avec 0 < x < 1

L’approche inductive -1

S = α ln(1 + N/α)

α :

- alpha de Fisher,

- une mesure de la diversité spécifique,

- théoriquement indépendant de la taille de l’échantillon

(Chave et al. 2004)

S = nombre d’espèces = α [-ln(1-x)]

N = nombre total d’individus = α x/(1-x)

L’approche inductive -2Preston (1948)

espèces rares espèces

intermédiaires

Log-series de Fisher ajustent mal les données quand les espèces intermédiaires sont plus fréquentes que les espèces rares.

Log-normale

L’approche inductive -2

X : souvent en cloche, non normale, dissymétrique

Log X : distribution normale

X : distribution log-normale

L’approche inductive -2

En pratique, construction de la log-normale en regroupant les abondances d’espèces dans des classes d’octaves :

Octave R = intervalle [2R-1 ; 2R] (ex. 1er octave [1 ; 2], …)

O 1[1 ; 2]

2[2 ; 4]

3 [4 ; 8]

4[8 ; 16]

X 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Y 20 20 25 30 35 30 28 24 20 10 10 5 5 4 4 4

Y 30 45 130 74

X échelle logarithmique de base 2 représentée par échelle d’octaves

X – log2(X) octaves

L’approche inductive -2Distribution log-normale centrée autour du mode (R=0) et réduite (

valeurs négatives)

S : nombre d’espèce dans mode (S0), dans Rth octave (SR)

S =

Log-normale

canonique

L’approche inductive -3 log-series (Fisher) vs log-normale (Preston)

Log-series : artefact d’une taille d’échantillon petite ; distribution tronquée des abondances relatives, comprenant seulement les espèces les plus communes confondue avec fin log-normale

Log-normale : ajuste généralement mieux que log-series les distributions « relative species abundance » (grande taille éch.)

L’approche déductive -1

Pattern de la log-normale pour ajuster « relative species abundance » tellement ubiquiste existence d’un mécanisme général sous-jacent

McArthur (1957, 1960)

Recherche d’une théorie simple basée sur la niche pour produire une distribution log-normale.

Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement aléatoire des ressources.

Ressource simulée par un bâton (stick)

L’approche déductive -1

Ex. : S=10 espèces se répartissant une ressource de 100 unités.

10 15 5 3 30 2 12 8 9 6

(S-1) Random point S longueur segment

10 25 30 33 63 65 77 85 94

Simulation 1

n simulations loi de distribution de la longueur du segment i abondance de l’espèce i.

… et segments ordonnés du plus court au plus long

Bâton cassé (broken stick) …

2 3 5 6 8 9 10 12 15 30

Random

Longueur

L’approche déductive -2Motomura (1932) redécouvert par Whittaker (1965)

Hypothèse : abondance relative d’une espèce est proportionnelle à la fraction totale de la ressource qu’elle utilise + partitionnement non aléatoire des ressources mais partitionnement hiérarchique des ressources (espèces colonisent un milieu les unes après les autres).

Communauté de plantes avec forte dominance

Modèle de « niche-preemption » (Whittaker 1965)

L’approche déductive -2

Ex. : n espèces se répartissant une ressource de 1 unité, en se la fractionnant à chaque étape d’une fraction k (ex. k=0.5)

Sp. 1Sp. 2

Sp. 3

Sp. 4

Ressource (abondance)

de l’espèce i = k(1-k)i-1

Ricklefs

& Miller 2000

SynthèseDominance-diversity curve

(Whittaker, 1965)

Communes Rares

Broken stick

Log-normalePréem

ption

Synthèse

Non adéquation entre :

Les approches INDUCTIVE (Log-series, Log-normale)

Et les approches DEDUCTIVES (Broken-stick, niche-preemption)

Cause : Log-normale = produit de la multiplication d’interactions de processus aléatoires de la croissance.

A nuancer : Broken-stick = cas particulier du modèle de Fisher (Chave 2004, Cohen 1968)

k 0 : Log-series

k 1 : Broken stick

Limites-1Approches DEDUCTIVES

Partitionnement de la ressource (aléatoire, k) pas clairement relié à des mécanismes compétitifs ou biologiques ; ne prennent pas en compte les échelles spatiales et temporelles.

Nombre d’espèces (S) = paramètre libre Théories STATIQUES et NON DYNAMIQUES

(naissance, mort, dispersion)

Limites-1Approches DEDUCTIVES : STATIQUE

Pas de connexion entre ces théories et la théorie des « Island biogeography » (MacArthur & Wilson, chap. 1)

Pas de connexions entre ces théories et les théories classiques de dynamique en écologie des communautés (Lotka-Volterra, modèles proies-prédateurs).

Limites-2Approches INDUCTIVES : Log-normale

Taille plus grande des échantillons Distributions observées de « relative species abundance » rarement log-normales

Beaucoup d’espèces rares et très rares

Mal ajustées par log-normale

… mais bien prédites par unified theory (zero-sum multinomial)

Bibliographie complémentaire

Introduction de Chave (2004), Yin et al. (2005)

Chave, J. (2004). Neutral theory and community ecology. Ecology Letters 7, 241-253.

Yin, Z. Y., Peng, S. L., Ren, H., Guo, Q. F., and Chen, Z. H. (2005). LogCauchy, log-sech and lognormal distributions of species abundances in forest communities. Ecological Modelling 184, 329-340.