Alimentación de Coluber hippocrepis en el SE de la península Ibérica

Juan M. Pleguezuelos, Manuel Moreno Departamento de Biología Animal, Universidad de Granada, 18071 Granada, Spain

Abstract. The food habits of 214 specimens of C. hippocrepis were analyzed throughout the year in an exten- sive area (44000 km2). This species mainly fed on vertebrates, especially mammals and reptiles which con- stituted more than 92% of its prey; other items included birds and invertebrates. Mammals represented more than 70% of the total prey mass. There was an ontogenetic shift in prey type; small snakes fed almost exclusively on small lizards, large snakes on rodents, although this change was gradual. There was not an ontogenetic shift in the percentage of snakes with gut contents, number of prey types or food diversity. C. hippocrepis captured relatively small prey. Most of them were taken head first, and those taken tail first were significantly smaller. We discuss the type of prey and the ontogenetic food shift in relation to the habits of this species in the south of Iberian Pcninsula. Resumen. Se estudia la alimentación de C. hippocrepis en base a 214 ejemplares procedentes de una amplia zona geográfica (44000 km2) y con material recogido durante todo el año. En relación a la frecuencia, la dieta está basada en vertebrados, especialmente en mamíferos y reptiles, los cuales constituyen más del 92% de las presas; otras presas son aves y escasos invertebrados. En relación a la biomasa, los mamíferos son las presas más importantes, representando más del 70%. Para comprobar los posibes cambios ontogénicos en la alimentación, dividimos los ejemplares estudiados en 6 grupos de acuerdo con el tamaño corporal; he- mos encontrado un importante cambio ontogénico en el consumo de los distintos tipos de presa; las serpien- tes pequeñas capturan casi exclusivamente pequeños saurios y las grandes roedores. Este cambio es gradual. Sin embargo, no hay cambio ontogénico en el porcentaje de serpientes con contenido intestinal, tipos de presa o diversidad de la dieta. Estos resultados apuntan en el sentido de que cada grupo de tamaño está especializado en algunos tipos de presa. C. hifipocrepis captura presas relativamente pequeñas; la mayoría de ellas son ingeridas a partir de la cabeza y las ingeridas a partir de la cola, son significativamente más pequeñas. Discutimos el tipo de presa y el cambio ontogénico en la dieta en relación a los hábitos que muestra esta especie en el sur de la Península Ibérica.

Introducción Coluber hipocrepis es una especie propia del Mediterráneo Occidental, que se distribuye por la mitad sur y este de la Peninsula lb6rica, oeste y norte de Marruecos, norte de Argelia y T6nez, y las islas de Pantelaria y Cerdeiia (Pozuelo, 1974; Bruzo y Hotz, 1976). Hasta el presente ha sido objeto de estudios sobre su distribución y taxonomia

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(Bons, 1967; Pozuelo, 1974; Cattaneo, 1985; Schatti, 1986, 1987), biometria y folido- sis (Bons, 1962; Bruno y Hotz, 1976; Cattaneo, 1985; Pleguezuelos et al., 1986; Schatti, 1986), siendo la alimentación un aspecto a6n no bien conocido en esta especie. Concretamente en Iberia, la información sobre este aspecto de su biologia solo consiste en datos sobre una serie pequefia de ejemplares en el este peninsular (Vericad y Es- carr6, 1976) y de ejemplares aislados (Garzón, 1974). En otras zonas de su irea de distribución, sólo hay datos sobre pocos ejemplares de la Isla de Cerdefia (Bruno y Hotz, 1976) o ejemplares aislados del norte de Africa (Bons, 1967). Recientemente, Cattaneo (1985) estudia 54 ejemplares de la Isla de Pantelaria, pero no ofrece datos cuantitativos sobre la dieta.

En el presente estudio, pretendemos establecer su alimentación en una región del sur de su distribución europea, donde C. hippocrepis., sin ser abundante, es un ofidio bien repartido. Especial inter6s prestamos a las posibles variaciones ontogénicas en la dieta y la importancia que ello puede representar cuando se exponen los resultados so- bre la alimentación de ofidios, animales con gran variación individual en el tamafio corporal.

Material y m6todos Se estudia la alimentación de 214 ejemplares de C. hippocrepis (87 inmaduros, 61 machos y 66 hembras adultas) del SE de la Peninsula lb6rica (fig. 1), procedentes de localidades situadas entre 10 y 1800 m.s.m., pertenecientes a los pisos bioclimiticos termo-, meso- y supramediterrineo (Rivas-Martinez, 1987), aunque en el último piso citado, esta especie muy term6fila, es poco frecuente (Pleguezuelos, 1986).

El material procede de las colecciones de los Departamentos de Biologia Animal de las Universidades de Granada y Málaga, y del recogido entre los ejemplares atropella- dos en las carreteras en los aiios 1986-1988. Además, se han utilizado datos de alimen- tación de 10 ejemplares del irea de estudio amablemente comunicados por P. Hos- king. Todos los ejemplares corresponden al periodo febrero-diciembre, durante el cual esta especie puede permanecer activa en las zonas costeras del SE de la Peninsula lb6rica.

Los resultados estin basados en el análisis de los tubos digestivos completos. En cada ejemplar se ha considerado tipo de presa, n6mero mfnimo, tamaiio y biomasa. Para el tipo de presa se ha seguido un criterio taxon6mico, reconociendo la mayoría a nivel de especie y otras a nivel de género, familia o clase. La determinación de algu- nas presas localizadas en las pelotas fecales se ha realizado por comparación con muestras tipo de escamas y pelos (para reptiles y mamiferos respectivamente). En rela- cl6n al número, cada una de las presas encontradas se ha considerado como indepen- diente, excepto en el caso de que aparecieran todos los j6venes de un nido de ave o mamifero. Para el tamaiio de C. hippocrepis y el de presa se ha considerado la longitud cabeza-cuerpo (LCC).

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Figura 1. Mapas de distribución de C. hippocrepis. A) Rango (de Pozuelo ? [ 1974] modificado) y Area de estu- dio (sombreado). B) Localización geogrifica de las serpientes estudiadas según la malla U.T.M. de 10 x 10 0 km. Distribution maps of C. hippocrepis. A) Range (from Pozuelo [1974] modified) and study area (shaded area). B) Geographical location of the snakes studied on U.T.M. grid system (dots in 10 x 10 km).

Cuando las presas se encontraban parcialmente digeridas, pero conservaban alguna estructura claramente mesurable, su tamafio y biomasa se ha estimado por compara- ci6n con una colección de especies-presa confeccionada para tal fin, procedente tam- bi6n del SE peninsular. Las longitudes se expresan en mm y han sido tomadas con una precisión de 0.1 mm y 1 mm en el caso de presas y predaddr, respectivamente. La biomasa en gramos, con una precisión de 0.1 g. En el caso de unos pocos mamffe- ros en los que la determinación se ha realizado mediante el pelaje, se les ha asignado el peso medio de los ejemplares de esa especie-presa consumidos por otros individuos de C. hippocrepis. de dimensiones similares, por lo que ha sido en este grupo de presas donde la determinación de la biomasa puede presentar un mayor error de cálculo. No se ha calculado la biomasa de los ejemplares de C. hippocrepis., pues lo utilizados proce- dentes de museos se mantenian en distintos liquidos conservantes, lo cual puede influir de manera apreciable en la medida de esta magnitud. Por ello, el analisis del tamano de presa lo realizamos sólo con dimensiones lineales, obteniendo de una manera ficil datos de tamano relativo predador-presa.

Se ha considerado el grupo poblacional "adultos" para aquellos ejemplares en los que las g6nadas estaban desarrolladas, lo cual sucede a partir de un tamano aproxi- mado de 500 mm y 600 mm LCC en machos y hembras, respectivamente. Para com- probar las posibles variaciones ontogénicas en la dieta hemos utilizado como criterio la LCC, estableciendo 6 clases de tamafio (tabla 2).

La diversidad tr6fica se ha medido mediante el indice de amplitud de nicho de Levins (1968) y el solapamiento de nicho tr6fico mediante el indice simétrico de Pianka (1973). El calculo de estos indices se ha realizado sobre la frecuencia de apari-

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ci6n de las presas. Hemos comparado entre los distintos grupos poblacionales la fre- cuencia de las presas y su aportación a la biomasa mediante el test de la G y la prueba de rangos de Wilcoxon, respectivamente; las medias mediante la t de Student; las cor- relaciones para tamanos de muestra pequenos y grandes mediante los coeficientes de Spearman (r,) y Pearson (r), respectivamente (Siegel, 1972; Sokal y Rohlf, 1979). Los intervalos de confianza de los parimetros estadisticos estan indicados para p < 0.05 mientras no se indique lo contrario. Para la amplitud y solapamiento de nicho tr6fico y la frecuencia de aparición de las distintas presas en la dieta, no se ha tenido en cuenta los individuos con tubos digestivos vacios o presas no identificadas. Asumi- mos la artificialidad de aplicar diversos indices a la dieta, cuando todas las presas no estin identificadas al mismo nivel taxon6mico.

Resultados Analisis general de la dieta De los 214 ejemplares estudiados 124 (57.9%) contenian presa, la mayoria de las cua- les han podido ser identificadas (tabla 1). Entre los ejemplares que contenian presas identificadas, el número medio de estas por tubo digestivo es de 1.16 ( ± 0.09) y el rango de 1-4 (4 Mus). En la mayoria de los ejemplares (88.2%) habia una sola presa por contenido.

C. hippocrepis se alimenta casi exclusivamente de vertebrados (tabla 1). La clase mds consumida son los mamfferos, seguidos muy pr6ximo en frecuencia por los reptiles; aves e invertebrados forman el resto de las presas. La presa mAs consumida es Mus, seguida por P. hispanica y T. mauritanica. Además, el consumo de Mus qulzds sea superior al que reflejan los datos de la tabla 1, pues muchos de los Muridae no identifi- cados, han de pertenecer a este género. Cuando se analiza la biomasa que aporta a la dieta cada una de las presas, se mantiene la jerarquia de la importancia de las clases anteriormente comentada, es decir, mamfferos, reptiles y aves. Pero en este análisis aumenta mAs la importancia de las presas homeotermas frente a las poiquilotermas, pues los invertebrados y reptiles que aparecen en la dieta presentan normalmente bastante menos volumen que aves y mamfferos.

C. hippocrepis consume un espectro de tamafios de presa que oscila entre 15 y 110 mm LCC; estos tamaiios extremos estin representados por insectos y Rattus respecti- vamente. El tamaiio medio de las presas es de 52.53 mm ( ± 3.57, n = 90). Se ha divi- dido el espectro de tamafios de presa en 8 categorias según un criterio lineal (fig. 2); la categoria mAs consumida es la de 46-55 mm, pues dentro de ella se encuentran la mayorfa de los individuos de 2 de las 3 presas mis consumidas numericamente, P. hispanica y T mauritanica (tabla 1).

En 24 presas se ha determinado con exactitud el sentido de ingestión, encontrando que C. hippocrepis ingiere la mayoria (21) comenzando por la cabeza (test de la G = 8.275, 1 g.l. , p < 0 . 005). Las tomadas por la cabeza son de mayor tamafio que las tomadas comenzando por la cola (t = 2.29, 22 g.I. , p < 0.05).

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Figura 2. Frecuencia de las clases de tamano de presas consumidas por C. hippocrepis. Frequency of each prey size ingested by C. hippocrepis.

Diferencias ontogénicas y sexuales de la dieta Cuando analizamos diferencialmente la dieta de C. hippocrepis. entre las 6 clases de tamano consideradas, no encontramos relación entre el porcentaje de individuos con presa y el tamafio corporal (r, = 0.143, n = 6, p > 0.05) ; tampoco hay relación entre el espectro alimenticio (tipos de presas consumidas) y el tamafio de la serpiente (r,=0.308, n = 6, p>0.05) (tabla 2); Si hay correlación, aunque débil, entre el n6mero de presas en cada tubo digestivo y el tamano de la serpiente (R = 0.196, n = 110, p < 0. 04).

Pero cuando se presta atención al tipo de presa consumida por cada clase de tamano, se aprecian las mayores diferencias en la dieta (tabla 2). Los oligoquetos sólo aparecen en la dieta de los ejemplares mds pequenos y los insectos, en los dos primeros grupos poblacionales; el resto de los grupos (III, IV, V, VI), se alimentan exclusiva- mente de vertebrados. Pero entre los vertebrados-presa, tambi6n se aprecian intere- santes variaciones. Analizando la frecuencia de aparición de las presas, los reptiles constituyen mayoria en el grupo I, y los ejemplares del grupo VI se alimentan casi exclusivamente de mamfferos. Hay un "salto" entre la composición de la dieta de los grupos III y IV, el cual coincide con el tamano en el que C. hippocrepis alcanza la

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madurez sexual. Pero en conjunto, se observa un aumento en el consumo de mamffe- ros conforme aumenta el tamafio del depredador (r, = 0. 943, n = 6, p < 0. 02) y para- lelo a ello, una disminución en el consumo de reptiles, aunque en este caso, no signifi- cativa (rs = -0. 771, n = 6, p>0.05). Resultados comparables fueron obtenidos a trav6s del análisis de la biomasa de las presas (rr = 0.943, n = 6, p > 0. 02, en ambos casos). Las aves sólo constituyen presa para los predadores que superan 500 mm LCC; cuando aparecen, ocupan un importante lugar en la biomasa consumida.

No hay relación entre la amplitud del nicho tr6fico y el tamafio del depredador (rs = 0.086, n = 6, p > 0.05). Si se observa que la menor amplitud tr6fica aparece en los dos grupos extremos de tamaiio, I y VI, pues son los mAs especializados, respecti- vamente, en el consumo de reptiles y mamiferos; las mayores cifras de este fndice apa- recen en los grupos poblacionales intermedios, que participan de forma mis equitativa en el consumo de reptiles y mamiferos (tabla 2).

Si se comparan estos datos con la dieta de otras especies de colúbridos de una zona próxima el Area de estudio (Vericad y Escarré, 1976), y considerando sólo los grupos poblacionales de tamafio extremo, resulta que hay mds solapamiento de nicho tr6fico entre los ejemplares de C. hippocrepis del grupo I con Coronella girondica y del grupo VI con Elaphe scalaris, (Xjk = 0.566 Y (Xjk = 0.504, respectivamente, que entre los dos grupos poblacionales, I y VI, pertenecientes a la misma especie, 01?? = 0.254.

En relación al tamafio de presa, los ejemplares del grupo poblacional I, especial- mente los neonatos durante el primer otono de su vida, ingieren las presas de menor tamaiio, principalmente insectos y saurios juveniles (T. mauritanica, H. turcicus, P. hispanica) que no superan 40 mm LCC. Las presas de mayor tamafio que han apare- cido en la dieta (Colubridae, Rattus), han sido consumidas por las serpientes del grupo problacional VI (tabla 2). Además, hay un paulatino cambio ontogénico en el tamano de las presas consumidas, en el sentido de que hay una relación positiva entre el tamafio de la serpiente y el de las presas que ingiere (r = 0.455, n = 90, p < 0.001, fig. 3A), pero no se mantiene el tamafio relativo de las presas ingeridas, encontrindose una correlación negativa entre el tamafio de la serpiente y el relativo de sus presas (r = 0.619, n = 90, p < 0.001, fig. 3B).

Habida cuenta de las importantes diferencias ontogénicas en la dieta, para mayor consistencia en la comparación intersexual, se han empleado sólo los individuos sexualmente maduros. A6n de esta manera, no se han encontrado diferencias en el número de est6magos con presa (test de la G = 1.601, n6mero de presas por tubo digestivo (t = 0.145, 68 g. I., p < 0.9), composición taxon6mica de la dieta (test de la G = 10.199, 12 g. I., p < 0.9) y biomasa de las presas (test de Wilcoxon, 2 colas, n = 13, p > 0.05). El solapamiento de nicho tr6fico entre los dos sexos es (Xjk = 0. 781.

Tampoco hemos encontrado diferencias significativas entre machos y hembras adul- tas en el tamafio de presa (machos, R = 60.3 :!: 5.5 mm, n = 28; hembras, x = 54.6 :!: 6.8 8 mm, n = 28; t = 1.33, 54 g.l. , p < 0.2) y en el tamano relativo de presa consumida (machos, x=0.085:!:0.01O, n = 28; hembras, x=0.088:!:0.01l, n = 28; t = 0.73, 54 g.l., p<0.5).

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Figura 3. Tamano de presa (A) y tamano relativo de presa (B) en relación a la LCC de C. hippocrepis. Los asteriscos representan mis de un punto. Para A, y = 0.0306x + 33.498 (n = 90, r = 0.455). Para B, y = - 0.0001 x + 0.161 (n = 90, r = -0.619). En ambos cases, las regresiones son altamente significativas p < 0 .000 1). Prey size (A) and relative prey-size (B) as a function of LCC C. hippocrepis. Asterisk represent more than one dot. For A, y = 0.0306x + 33.498 (n = 90, r= 0.455). For B, y = -0.0001 x + 0.161 (n = 90, r=-0.619). For both, the regressions are highly significant p <0.0001).

Discusi6n EI presente trabajo ha sido realizado en una zona geogrifica amplia (44000 km2), con ejemplares obtenidos durante 11 meses del ailo, a lo largo de varios afios, y unos pocos procedentes de collecciones de museos, todo lo cual en un principio pucde representar demasiadas fuentes de variabilidad para la muestra (Kephart y Arnold, 1982; Shine, 1982; Seib, 1985). Pero creemos que este m6todo de trabajo es vilido y queda justifi-

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cado bajo el punto de vista de que hemos dispuesto de un tamano de muestra acepta- ble, sobre una especie cuya dieta era mal conocida y sin necesidad de sacrificar un solo animal (Pleguezuelos y Moreno, 1989).

C. hippocrepis se alimenta en el SE ibérico de 3 clases de vertebrados y 2 clases de invertebrados, aunque bien es cierto que las aves entre los vertebrados y los inverte- brados especialmente, aparecen poco representados en la dieta. Cuando se comparan estos resultados con los que se disponen de la provincia de Alicante (Peninsula lb6rica) (Vericad y Escarré, 1976) y la Isla de Cerdefia (Bruno y Hotz, 1976), se observa que todas las presas aparecidas en los ejemplares alicantinos se han encontrado en los ejemplares del SE peninsular; el solapamiento tr6fico con los ejemplares de la Isla de Cerdena es nulo, por la sencilla raz6n de que las especies que aparecen en la dieta de estas serpientes insulares, no se encuentran en la Peninsula Ib6rica. Alli, y muy al con- trario de lo que sucede en Iberia, no aparecen en su dieta mamiferos, pero en esa isla puede existir una segregación de nicho tr6fico entre las dos especies del g6nero Coluber que conviven, C. airid?aaus y C. hippocrepis., en el sentido de que la primera, de mayor tamano (Steward, 1971), predaria sobre micromamiferos, y la segunda sobre lac6rti- dos (Bruno y Hotz, 1976). Apoya esta idea el hecho de que en una próxima isla del Mediterráneo, Pantelaria, donde C. hippocrepis no convive con ofidios terrestres de tamaiio grande, preda muy frecuentemente sobre mamiferos (Cattaneo, 1985). En un principio se puede decir que se comporta como oportunista, predando sobre los tipos de presas (bajo el punto de vista taxon6mico) de los que dispone (Kephart, 1982; Greene, 1984; Seib, 1985).

C. hippocrepis habita sustratos rocosos (Pleguezuelos, 1989); es el col6brido de cuerpo mis fino (slender bodied) de los que habitan el SE peninsular (M. Feriche, com. per.), estando perfectamente adaptado a desplazarse e introducirse entre las grie- tas de las rocas. Su dieta es fiel reflejo del biotopo que utiliza, pues 2 de los 3 tipos de presas mds consumidos son tipicamente rupicolas (P. hispanica, T. mauritanica). Como sustrato rocoso, este ofidio utiliza muy frecuentemente las construcciones humanas, siendo en este sentido reputado como el ofidio mas antrop6filo de los que habitan la Peninsula lb6rica (Antúnez, 1983; Salvador, 1985; Pleguezuelos, 1989). Consecuencia de ello es tambi6n la abundancia de presas antrop6filas que aparecen en su dieta (T. mauritanica, H. turcicus, Hirundo rustica, Passer domesticus, Rattus, Mus). Tambi6n entre les aves, las dos únicas especies encontradas en su dieta son las que en la región de estudio mis utilizan las construcciones humanas para nidificar; este ofidio sube con frecuencia a los tejados de las casas de campo (obs. per.) donde ha de predar sobre nidos (3 de las 7 aves-presa encontradas, eran polladas completas) (ver tambi6n Garz6n, 1974; González de la Vega, 1988).

C. hippocrepis es fundamentalmente diurna, siendo raras las observaciones sobre actividad crepuscular o nocturna (Franco et al., 1980; González de la Vega, 1988), y sin embargo, mds de la mitad de las presas consumidas (53.10%), pertenecientes a los tipos T mauritanica, H. turcicus, Rattus, Mus, A. sylvaticus, E. quercinus, son princi- palmente nocturnas (Martinez-Rica, 1974; Gosdlbez, 1987). Estas presas las captura

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en sus escondites, gracias a la t6cnica de caza que practica, active-foraging, reco- rriendo de forma lenta y continua el medio e inspeccionando las grietas (obs. per.).

El anallsis diferencial de la dieta de C. hippocrepis según su tamafio ha revelado una vez mis la importancia de la variación ontogénica en la alimentación de los ofidios (Fitch, 1960; Diaz-Paniagua, 1976; Godley, 1980; Saint-Girons, 1980; Mushinsky et al., 1982; Hailey y Davies, 1986; Pleguezuelos y Moreno, 1989; etc.). La diferencia es tal, que hay mas semejanza entre la dieta de algunos grupos de tamafio de C. hippo- crepis con otras especies de colúbridos, que entre los distintos grupos de tamaiios de la especie estudiada. Esto apoya la necesidad de tener en cuenta la distribución de tamafios de la muestra cuando se estudia la alimentación de los colúbridos, ya que poblaciones de distintos tamaiios se pueden comportar troficamente como especies dis- tintas.

Jaksic et al. (1982), estudiando la predación sobre reptiles en distintos hibitats mediterraneos, encuentran que la importancia de estos animales como presas varia inversamente con el tamafio del predador, cuando consideran una comunidad com- pleta de predadores. Los resultados en C. hippocrepis apuntan exactamente en el mismo sentido. En esta especie, la raz6n podria estar en el modo de caza y en su morfologia corporal. Como hemos comentado anteriormente, recorre sistematicamente las grietas del sustrato donde vive, teniendo los ejemplares mayores el acceso vedado a las estre- chas grietas donde se refugian los saurios rupicolas, pero sf pueden penetrar en las cavidades mayores donde se encuentran los micromamiferos (obs. per.). Los ejempla- res menores tienen acceso a los dos tamafios de cavidades, pero en este caso la delgadez de su cuerpo seria un inconveniente para capturar presas fuertes y de mayor sección corporal como la mayorfa de los micromamiferos. Por lo que en esta especie de colú- brido, el cambio ontogénico en la dieta puede ser sencillamente reflejo del cambio de morfologfa corporal (Schoener, 1977). Lo anteriormente expuesto ha de ser la raz6n por la que no hemos encontrado un aumento del n6mero de categorias de presas ni de amplitud del nicho tr6fico a medida que crecen los animales (ver Saint-Girons, 1980); es como si cada grupo de tamano estuviera especializado en determinadas pre- sas. En este sentido, son mucho mis importantes las diferencias ontogénicas en la dieta que las sexuales (ver sin embargo Shine, 1986).

Con respecto al tamafio de presa, puede afirmarse que C. hippocrepis no ingiere pre- sas grandes en relación a su tamafio corporal, al menos si comparamos con otros ofi- dios europeos en los que se ha estudiado este aspecto 0 ackson, 1971; Saint-Girons, 1980; Hailey y Davies, 1986; Pleguezuelos y Moreno, 1989; etc.). La poca capacidad para ingerir presas grandes (voluminosas?), ha de estar de nuevo relacionado con el hecho de que la especie aqui estudiada es un colúbrido de cuerpo muy delgado. La correlación entre el tamaiio corporal de la serpiente y el de las presas que ingiere, apunta en el sentido de que el cambio ontogénico en la dieta antes observado es senci- llamente resultado de que el progresivo crecimiento del depredador disminuye su dis- ponibilidad o aptitud para capturar presas pequenas (Macias-Garcia y Drummond, 1988). Sin embargo, aunque lo anterior puede ser cierto, la correlación negativa

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encontrada entre el tamaiio del depredador y el relativo de sus presas, indica que C. hippocrepis toma presas relativamente mis pequefias cuanto mayor es su tamafio corpo- ral (ver sin embargo Shine, 1987).

Agradecimientos. A los Drs. A. Antúnez, J. Munoz-Cobos y P. Hosking por el material cedido para estu- dio. A las Direcciones Provinciales y Agentes Forestales del A.M.A. e I.A.R.A. Ounta de Andalucia) de las provincias de Granada, Almeria y Jaen por la excelente colaboración que han prestado en la recogida de animales muertos en los campos de Andalucia Oriental. A M6nica Feriche, Angeles Cerro, Huberto Gar- cia y Santiago Honrubia por su 6til colaboración en los trabajos de laboratorio. Al Dr. R. Zamora por su asesoramiento en el proceso estadistico. Los correctos comentarios de dos an6nimos evaluadores, ayudaron a que nos centriramos sobre algunas de las cuestiones originalmente tratadas. A Maria Angustias Tenorio por el mecanografiado. A todos ellos, nuestro mis sincero agradecimiento. El presente estudio, no ha tenido ning6n tipo de subvección econ6mica.

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