3.2 - La sélection naturelle

Charles DARWIN occupe ici une place de choix, car la publication de son livre

Origin of Species by means of natural selection, or the preservation of favoured races

in the struggle for life (« L'Origine des espèces au moyen de la sélection naturelle, ou

la préservation de races favorisées dans la lutte pour la vie »), en 1859, a rendu son

nom inséparable de la notion de sélection naturelle.

3.2.1 - Le concept darwinien

Dans le chapitre 3 de L'Origine des espèces (Paris, Maspero, 1980-1982, p. 67),

on lit : « J'ai donné à ce principe, en vertu duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se

conserve et se perpétue, si elle est utile, le nom de sélection naturelle, pour indiquer les

rapports de cette sélection avec celle que l'Homme peut accomplir. Mais l'expression

qu'emploie M. Herbert Spencer : « La persistance du plus apte » est plus exacte et quelquefois

tout aussi commode. » Cette dernière phrase était opportuniste, car H. SPENCER,

intellectuel très en vue, n'était pas darwinien.

Cette définition contient trois points que DARWIN développera dans des

paragraphes ultérieurs :

- Les variations à la base de toute évolution, et soumises à l’action de la sélection

naturelle qui demeure le principal mécanisme évolutif. DARWIN précise que ce principe

extrêmement puissant « fait que les variétés ... ont fini par se convertir en espèces vraies et

distinctes » (ibid., p. 67).

- Le travail de sélection artificielle efficace et remarquable accompli par les

éleveurs, auxquels DARWIN se référera souvent.

- Les mots « sélection naturelle » interchangeables avec « persistance du plus

apte » (survival of the fittest), ou « lutte pour l'existence » (struggle for life). DARWIN

semble assez embarrassé que ces expressions soient mal interprétées ; c'est

pourquoi il reprend une deuxième fois sa définition : « J'ai donné le nom de sélection

naturelle ou de persistance du plus apte à cette conservation des différences et des variations

individuelles favorables et à cette élimination des variations nuisibles » (ibid., p. 86). Il

précise ensuite, d'une part, que la sélection naturelle n'apporte pas la variabilité, mais

conserve les variations favorables survenues, et d'autre part qu'elle n'implique pas un

choix conscient de la part des animaux.

Il en conclut que « dans le sens littéral du mot, il n'est pas douteux que le terme de

sélection naturelle ne soit un terme erroné » (ibid., p. 86) ; plus que l'expression, il importe

surtout d'en saisir le contenu. Ces quelques citations reflètent la prudence de DARWIN

qui craint une mauvaise compréhension du concept.

174

En 1838, DARWIN trouve, sans doute dans An Essay on the Principles of

population, as Affects the Future Improvment of Society (« L'Essai sur le principe de

population »), publié en 1798 par Thomas MALTHUS, professeur d'économie politique,

l'idée que la « persistance du plus apte » est le résultat non seulement d'une

compétition interspécifique, mais également d'une compétition intraspécifique.

T. MALTHUS lui apporte un argument supplémentaire pour soutenir sa théorie de la

sélection naturelle. DARWIN refuse, cependant, d'appliquer à l'Homme les conclusions

de T. MALTHUS qui écrit, en substance, que l'effectif d'une population croît selon une

progression géométrique et beaucoup plus vite que les ressources qui suivent une

progression arithmétique. Aussi cette population est-elle menacée de famine, sauf si

l'équilibre est rétabli par des moyens destructifs (les guerres, les épidémies, la faim et

autres fléaux qui fauchent les excédents), et des moyens préventifs, comme le

contrôle des naissances.

DARWIN reprend, ainsi, certaines de ces conclusions : « La lutte pour l'existence résulte

inévitablement de la rapidité avec laquelle les êtres organisés tendent à se multiplier. C'est la

doctrine de T. Malthus appliquée avec une intensité beaucoup plus considérable à tout le règne

animal et à tout le règne végétal... Les causes qui font obstacle à la tendance naturelle à la

multiplication de chaque espèce sont très obscures » (ibid., p. 69). Mais on doit tenir compte

non seulement de la disponibilité du milieu en nourriture et des épidémies, des

prédateurs et des ennemis, mais encore des variations climatiques. Il reconnaît que la

lutte pour l’existence se retrouve dans la compétition entre espèces, au sein même

d’une espèce et dans la résistance des organismes aux contraintes du milieu.

Ainsi la sélection naturelle entraîne rapidement la mort de nombreux individus ;

DARWIN note également que la nature sélectionne chez les survivants un caractère pour

l'avantage de l'individu lui-même. C'est ici que le travail de la nature se distingue de

celui de l'éleveur qui sélectionne en vue de son propre avantage, et non pas de celui

de l'espèce.

« On peut dire, par métaphore, que la sélection naturelle recherche, à chaque instant et dans le

monde entier, les variations les plus légères ; elle repousse celles qui sont nuisibles, elle

conserve et accumule celles qui sont utiles ; elle travaille en silence, insensiblement partout et

toujours... » (ibid., p. 90) ; « la sélection naturelle n'agit que par la conservation et

l'accumulation de petites modifications héréditaires dont chacune est profitable à l'individu

concerné » (ibid., p. 103). L'adaptation d'un individu à son milieu prouve finalement

l'action de la sélection naturelle. DARWIN cite différents exemples d'adaptation

d'animaux à leur milieu, dont celui du Coq de bruyère qui porte des plumes couleur de

bruyère ; il en profite pour préciser : « Mais ce que la sélection naturelle ne saurait faire,

c'est de modifier la structure d'une espèce sans lui procurer aucun avantage propre et

seulement au bénéfice d'une autre espèce » (ibid., p. 93).

175

Mais si la sélection naturelle aboutit à ce que seuls les individus les mieux

adaptés subsistent, alors que les formes intermédiaires disparaissent, « pourquoi les

formes les plus perfectionnées n'ont-elles pas partout supplanté et exterminé les formes

inférieures ? Lamarck, qui croyait à une tendance innée et fatale de tous les êtres organisés

vers la perfection, semble avoir si bien pressenti cette difficulté, qu'il a été conduit à supposer

que des formes simples et nouvelles sont constamment produites par la génération spontanée »

(ibid., p. 134-135). DARWIN ne prend pas position, mais il dit que sa théorie peut se

passer de la génération spontanée, car seuls les microorganismes dont les variations

sont importantes subissent la sélection naturelle et se transforment progressivement ;

les autres se perpétuent identiques à eux-mêmes : « D'après notre théorie, l'existence

persistante des organismes inférieurs n'offre aucune difficulté : en effet, la sélection naturelle,

ou la persistance du plus apte, ne comporte pas nécessairement un développement progressif,

elle s'empare seulement des variations qui se présentent et qui sont utiles à chaque individu

dans les rapports complexes de son existence. Et, pourrait-on dire, quel avantage y aurait-il, ...

pour un animalcule-infusoire, ..., à acquérir une organisation supérieure ? Si cet avantage

n'existe pas, la sélection naturelle n'améliore que fort peu ses formes, et elle les laisse, pendant

des périodes infinies, dans leurs conditions naturelles » (ibid., p. 135). L'évolution des

espèces n'implique pas, comme chez LAMARCK, la disparition des espèces ancestrales.

Le pouvoir de la sélection naturelle est limité. Si la lutte pour la vie implique

l'élimination des individus les moins aptes de chaque espèce, il est difficile d'expliquer

le maintien de populations hétérogènes, ou celui de plusieurs espèces compétitives

dans un même milieu (cf. infra et les sections 4.2.3 : « La théorie synthétique », et

4.3.2 : « La théorie neutraliste »). La clé du problème réside dans l'existence

d'équilibres naturels : la nature possède son propre système de régulation qui accélère

ou ralentit la sélection naturelle.

Le premier facteur qui donne prise à la sélection naturelle est la variabilité des

espèces. DARWIN en a déjà donné une explication partielle, en parlant de petites

variations. La thèse des « petites modifications héréditaires » est l’une des bases de la

théorie darwinienne, dont l'auteur prend à témoin « tous les physiologistes qui admettent,

en effet, que la spécialisation des organes est un avantage pour chaque individu, en ce sens

que, dans cet état, les organes accomplissent mieux leurs fonctions ; en conséquence

l'accumulation des variations tendant à la spécialisation, cette accumulation entre dans le

ressort de la sélection naturelle » (ibid., p. 134).

Le deuxième facteur, qui favorise l'action de la sélection, est l'isolement, qui

« joue aussi un rôle important dans la modification des espèces... L'isolement donne à la

nouvelle variété tout le temps qui lui est nécessaire pour se perfectionner lentement » (ibid.,

176

p. 112), et pour se transformer en une nouvelle espèce à part entière. L'isolement

géographique, puis sexuel, est la clef de voûte des hypothèses darwiniennes, car il

peut être à l'origine des spéciations.

Pour résumer la genèse de l'idée de la sélection naturelle chez DARWIN, on peut

reprendre le schéma ci-dessous (fig. 3.12) proposé par P. TORT.

Fig. 3.12

3.2.2 - La sélection naturelle à l'œuvre

La variabilité génétique offre à chaque génération de nouveaux phénotypes, seuls

ceux qui procurent un avantage adaptatif même minime sont retenus par la sélection

naturelle, qui se révèle stabilisante. En revanche, lors des radiations adaptatives, elle

favorise l’exploitation de nouvelles ressources, la sélection naturelle est alors

177

diversifiante. Dans les deux cas, la sélection naturelle œuvre pour une adaptation

satisfaisante des organismes à leur milieu ; l’étude du mimétisme et de la coévolution,

qui mettent étroitement en rapport deux espèces, montre la complexité de son action.

Les adaptations

Selon la thèse évolutionniste, les variations du milieu sélectionnent chez les êtres

vivants des caractères morphologiques et physiologiques dont l’ensemble constitue

l’adaptation qui est toujours un compromis entre des conditions de vie antérieure et

actuelles ; l’adaptation est dynamique. Pour les créationnistes, l’adaptation est figée et

parfaite, car elle est donnée aux organismes à leur création.

Le terme adaptation a été popularisé par Ch. DARWIN qui l’a emprunté à William PALEY

(voir la section 4.1.1 : « La théologie naturelle »). Les naturalistes pré-darwiniens

parlent d’acclimatation ou d’accommodement (É. GEOFFROY SAINT-HILAIRE), de l’influence

sur les habitudes (LAMARCK) ou de l’effet des circonstances (G. CUVIER).

- Une adaptation morphologique : le mélanisme industriel

DARWIN était bien en peine de montrer à ses adversaires la sélection naturelle en

action. L’évolution de la Phalène du Bouleau (Biston betularia) est l’un des premiers et

rares exemples, connu sous le nom de mélanisme industriel, qui permette de suivre

directement l'action de la sélection naturelle. Au repos, pendant la journée, les

Phalènes, espèce de Papillons de nuit (fig. 3.13), se tiennent immobiles sur les troncs

d'arbres, les ailes écartées. Leurs ailes blanches, tachetées de noir (forme typica) les

rendent presque invisibles ; de plus, la présence de Lichens rend le camouflage

encore plus efficace. Très répandues dans les forêts d'Angleterre, les Phalènes sont

connues par les dégâts que causent leurs larves. Aux alentours de Manchester,

grande banlieue industrielle, elles étaient communes, mais leur variété noire

carbonaria (fig. 3.13) était rarissime, tout au moins jusqu'en 1850, début de la

révolution industrielle. Les premiers mutants noirs carbonaria ont été reconnus en

1848. Il existe une autre forme mélanique, rare, dite insularia dont il est peu question

dans les travaux des biologistes H. KETTLEWELL (1907-1978) et Edmund Briscoe FORD

(1901-1988).

178

Fig. 3.13

Les biologistes se sont aperçus que la forme carbonaria dominait progressivement la

forme blanche. En 1898, la forme carbonaria constitue 95 % de la population des

Phalènes aux alentours de Manchester. Ailleurs, la forme typica représente quasiment

100 %. Deux explications ont été proposées :

- Une mutation procure aux Lépidoptères une meilleure résistance à la pollution ; la

couleur noire est donc, dans cette hypothèse, un caractère dérivé sans intérêt

particulier. Or, après expériences, la mutation est confirmée et la forme carbonaria

réduirait la mortalité larvaire et augmenterait la résistance des adultes à la pollution.

- Une mutation améliore le camouflage des Papillons vis-à-vis de leurs prédateurs

dans ces régions polluées. Les nuages noirs de fumées et la suie se déposent en

abondance sur toute la végétation et, en particulier, sur les troncs. La forme

carbonaria offrirait donc un avantage sélectif qui restait à démontrer.

En 1955, H. KETTLEWELL et E. FORD entreprennent leur recherche expérimentale

sur la Phalène. Tout d'abord, ils établissent une carte de la distribution de ce Papillon,

qui montre que la forme typica blanche est très nettement dominante dans les régions

rurales ; les troncs d'arbres couverts de Lichens, indice d'une absence de pollution, lui

offrent un excellent milieu pour se camoufler. À l'inverse, dans les régions polluées, les

179

Lichens disparaissent, les troncs se couvrent de taches noires irrégulières favorisant le

camouflage de la forme carbonaria.

Ensuite, ils lâchent, dans une région rurale non polluée du Dorset et dans une

réserve naturelle polluée aux environs de Birmingham, des Papillons des deux formes

marqués par une tache de peinture. En fin de journée, les Papillons survivants, attirés

par une lampe à vapeur de mercure, sont capturés. Les résultats de plusieurs

expériences (fig. 3.14) montrent, sans conteste, que les Papillons dont la couleur

contraste avec celle du milieu sont rapidement mangés : l'observation minutieuse à la

jumelle révèle que la plupart des Papillons sont immédiatement capturés par les

Oiseaux (Accenteur mouchet, Rouge-gorge, Rouge-queue à front blanc...) ; c'est

pourquoi ce fait avait échappé jusqu'alors à l'attention des biologistes.

Fig. 3.14

Les deux chercheurs en concluent que la couleur confère donc à son porteur

une valeur sélective certaine. À cette homochromie s'est ajouté un comportement

particulier aux deux formes, qui renforce la valeur sélective de la couleur : les

Papillons se posent, en écartant leurs ailes, préférentiellement sur un substrat dont la

teinte rappelle leur propre couleur. Aujourd'hui, les dispositifs anti-pollution ont

entraîné la régression des formes carbonaria ; c'est donc la forme blanche typica qui

est proportionnellement plus nombreuse. La relation entre la pollution et le mélanisme

a été démontrée en 1975 par J. BISHOP et L. COOK. Le mélanisme industriel n'est pas

une curiosité spécifique réservée à Biston betularia ; il a été retrouvé sur une centaine

de Papillons et de nombreux Arthropodes, habitant dans des milieux divers.

Des cas de mutations adaptatives sélectionnées, reconnues récemment posent

de graves problèmes écologiques. Dans la revue Nature Biotechnology de février

2008, Bruce TABASHNIK observe que, pour le moment, seul le Papillon Helicoverpa zea

180

(Noctuelle du Maïs) parvient à résister à la toxine insecticide d’origine bactérienne

(Bacillus thuringiensis) produite par des Maïs OGM cultivés en Australie, en Chine, en

Espagne et aux USA, dans les États de l’Arkansas et du Mississipi où les chenilles

résistantes sont apparues dès 2003.

La valeur sélective est une notion due à John HALDANE, qui a attribué aux

génotypes diploïdes une valeur mesurant la contribution d'un gène au patrimoine

héréditaire de la génération suivante (voir la section 4.2.3 : « La théorie synthétique »).

Elle s'exprime par un nombre proportionnel au nombre moyen de descendants issus

d'un couple. Les rapports entre la valeur sélective et la sélection naturelle sont à

l'origine de deux écoles, celle de Hermann Joseph MULLER (1890-1967) et celle de

Theodosius DOBZHANSKY (1900-1978).

- Selon l'école de H. MULLER, (voir section 4.3.2 : « La théorie neutraliste, le

paradoxe du polymorphisme »), la sélection naturelle élimine les gènes dont la valeur

sélective est faible. Sous son effet, un groupe ne peut qu'améliorer ses adaptations ;

par conséquent, la valeur sélective d'un gène croît et le polymorphisme tend à

disparaître. Cela est en contradiction avec les faits qui montrent indubitablement le

maintien du polymorphisme. Dans le cas de la drépanocytose, la sélection naturelle

provoque l'élimination des homozygotes HbS/HbS et celle des homozygotes HbA/HbA,

dans les zones où sévit la malaria. Les hétérozygotes HbS/HbA souffrent d'une légère

anémie, mais résistent à la malaria. Dans les régions contaminées, la sélection

naturelle favorise le maintien de l'allèle HbS, dont la valeur sélective est élevée ; c'est

pourquoi, dans des populations africaines, la fréquence de l'allèle HbS délétère atteint

parfois 40 %.

- Selon l'école de T. DOBZHANSKY, la sélection naturelle est elle-même responsable du

polymorphisme (voir la section 4.2.3 : « La théorie synthétique et la théorie du

polymorphisme adaptatif »). En outre, les mutations et les migrations entretiennent

constamment une variabilité génétique au sein des populations.

Les adaptations concernent également les comportements ; cela implique

l'existence de gènes du comportement dont, par exemple, les gènes des phéromones

et les gènes des récepteurs aux phéromones.

181

- Des adaptations comportementales

Le Coucou (Cuculus canorus) offre un exemple d'adaptation comportementale

aussi bien chez la femelle que chez le jeune.

Il est notoire que le Coucou de nos régions pond ses œufs dans les nids

d'Oiseaux divers, dont des Bergeronnettes, des Pipits, des Rousserolles, des Pinsons,

des Fauvettes ou des Accenteurs... Les ornithologues ont ainsi dénombré

180 espèces d'Oiseaux parasités par le Coucou. Le développement de l'œuf de

Coucou est court (11 à 13 jours), et plus court que celui des œufs de l'hôte (13 à 15

jours).

Les comportements de la mère :

La femelle Coucou ne parasite que le nid d'Oiseaux qui élèvent leurs petits. Tout

d'abord, elle choisit une espèce, sans doute en fonction d'un apprentissage effectué

dans sa jeunesse. Ensuite, elle pond un unique œuf, qu'elle dépose dans un nid où se

trouvent déjà des œufs, car un couple d'Oiseaux abandonne son nid, s'il y découvre

un œuf alors que la femelle n'a pas encore pondu. En revanche, la présence d'un œuf

supplémentaire ne l'empêche pas de couver. Les autres femelles Coucou ne déposent

pas leur œuf dans un nid parasité. Enfin, avant d'abandonner son œuf, la femelle

enlève avec son bec un ou deux œufs de la nichée parasitée ; ce comportement

demeure inexpliqué.

Pour comprendre le manque de réactions du couple parasité, les éthologistes ont

réitéré plusieurs expériences avec des œufs aux caractéristiques différentes : taille,

forme, couleur et taches. Voici le résumé de leurs conclusions :

- Les Oiseaux préfèrent les gros œufs et, justement, l'œuf du Coucou est plus gros

que les leurs.

- Ils apprécient la forme normale.

182

Fig. 3.15

- Ils choisissent plus fréquemment la couleur de fond de la coquille et non pas

celle(s) des taches.

- Ils sont plus attirés par les petites taches que par les grosses. Or, les œufs du

Coucou sont mimétiques et leur tacheté ressemble beaucoup à celui des œufs de

l'hôte.

Comme la taille des taches et la grosseur de l'œuf sont les deux caractéristiques

les plus importantes, les couples parasités gardent donc l'œuf du Coucou.

183

Fig. 3.16

Les comportements du jeune Coucou :

La survie de l’oisillon dépend des soins prodigués par ses parents adoptifs.

L’incubation de l’œuf du parasite est plus courte que celle des œufs de la nichée ; le

jeune Coucou sort de l’œuf avant ses voisins ou en même temps qu'eux, si la mère a

déposé son œuf un peu tard. Dans les deux cas, il jette hors du nid œufs ou oisillons,

selon un comportement réflexe inexistant lorsqu'il se trouve avec d'autres jeunes de

son espèce, et qui persiste quatre jours :

- Il se glisse latéralement sous l'œuf pour le mettre sur son dos, et l'y maintient à

l'aide de ses moignons d'ailes.

- Il recule vers le bord du nid, en se poussant de la tête et du bec pour arriver à

faire basculer l'œuf à l'extérieur.

Ce comportement est capital : comme le jeune Coucou devient beaucoup plus

grand que les jeunes de l'espèce parasitée, en les éliminant, il s'assure donc un

184

approvisionnement suffisant. Les parents nourrissent généreusement ce petit Coucou

qui profite du réflexe de la becquée, auquel ils ne peuvent résister quand ils

aperçoivent un jeune de la nichée la bouche grande ouverte. Malheur, en revanche, au

jeune qui n'ouvre pas la bouche : il est aussitôt éjecté du nid. Le jeune Coucou tire

donc avantage de son énorme bouche ouverte, que les parents n'ont de cesse de

combler.

L'œuvre de la sélection naturelle se manifeste même au niveau moléculaire ; on

trouve, en effet, des parasites dont le camouflage moléculaire leur permet d'échapper

à la surveillance du système immunitaire de leur hôte.

- Des adaptations immunologiques

De nombreuses maladies tropicales parasitaires sont difficiles à soigner, car

l'agent pathogène possède un cycle de développement à deux hôtes. Parfois, l'un des

hôtes est un Insecte piqueur qui, au moment de la piqûre, transmet à l'Homme le

parasite. En outre, l'efficacité des insecticides ainsi que celle des médicaments

diminuent. Pendant la guerre du Viêt-Nam, pour trouver un remède au paludisme, les

Américains ont testé des milliers de produits, sans beaucoup de succès. Les

biologistes s'orientent maintenant vers la mise au point de vaccins. Mais leurs

recherches nécessitent le maintien, en quantité suffisante, de parasites à leurs

différentes phases et la production d'antigènes purifiés. Cependant depuis 2002, à

Lausanne, le laboratoire Dictagone travaille sur un vaccin prometteur constitué par un

gros polypeptide immunogène présent à la surface du parasite.

185

Fig. 3.17

Or la tâche n'est pas facile. Les médecins se sont aperçu, par exemple, que la

Plasmodie de la malaria échappe aux défenses immunitaires de son hôte, en

présentant à chaque phase de son cycle des antigènes de surface différents : une

protection assurée contre un stade du parasite ne protégera pas contre le suivant.

Ainsi, après avoir infecté une hématie, le Plasmodium falciparum sécrète de grosses

protéines qui migrent vers la surface de la cellule et s'incorporent à la membrane

plasmique. Ces protéines seraient de bons repaires antigéniques, si elles n'étaient pas

aussi variables ; 2 % environ de leurs sites antigéniques changent à chaque

génération. Ces variations sont contrôlées par une famille génique comprenant entre

50 et 150 gènes, dont on ne connaît pas encore le mode de fonctionnement. Le

système immunitaire a donc une tâche ardue : même s'il reconnaît un ou deux

antigènes, il n'a pas le temps de réagir contre les autres.

186

D'autres exemples d'adaptation antigénique sont également fournis par des

Protozoaires parasites et, en particulier, par les adultes de la Filaire Onchocerca

volvulus enfermés dans un kyste dont la paroi est perméable à leurs larves, et par les

Trypanosomes, responsables de différentes maladies tropicales, dont la maladie du

sommeil chez l'Homme. Les Trypanosomes évitent la réponse immunologique de leur

hôte en utilisant la variation antigénique : chaque génération de parasites est pourvue

d'antigènes différents : les parasites peuvent produire un millier d’antigènes de surface

différents (épimolécules). Le système immunitaire résiste à l’infection en tuant un

grand nombre de parasites mais sa vitesse d’adaptation est inférieure à celle des

variations antigéniques du parasite qui finalement déborde ses défenses.

Deux hypothèses expliquent cette étonnante variabilité antigénique :

- Le parasite est capable de synthétiser lui-même ces antigènes variables.

- Le parasite emprunte à son hôte certains antigènes pour se camoufler.

En réussissant à maintenir en vie des Trypanosomes, deux chercheurs

américains, D. TAYLOR et G. CROSS, ont confirmé la première hypothèse. Ils ont observé

que des Trypanosomes, issus d'un même clone, sont capables de produire au bout

d'un certain temps des antigènes variables. Cette variabilité, qui n'est pas induite par

l'hôte, est donc bien une propriété intrinsèque du Trypanosome. L'hôte, par sa réponse

immunitaire, sélectionne les nouveaux variants résistants en éliminant les anciens et

ainsi de suite... Ce type de schéma suggère la mise en jeu d'un grand nombre de

gènes, d'allèles. Seuls quelques-uns d'entre eux s'expriment à un moment donné, en

réalisant une combinaison antigénique originale. Le Trypanosome change de

couverture antigénique tous les 15 jours. Au début de l’année 2000, l’équipe du

professeur Terry PEARSON, de l’université de Columbia (New-York) aurait trouvé près du

flagelle des molécules dont les rares mutations permettraient de les utiliser comme

antigènes vaccinants

- Limites d'une conception adaptationniste

D'après ces exemples, on pourrait postuler que l'adaptation possède une finalité,

signe d'une nature bien faite. Mais adopter en permanence et systématiquement un

raisonnement finaliste est une erreur. Des scientifiques dont Stephen Jay GOULD et

Richard LEWONTIN critiquent ainsi cette conception adaptationniste :

- Chaque adaptation résout un problème particulier.

187

Ce n'est pas toujours le cas. Pourquoi l'Homme a-t-il un menton alors que tous

les Singes en sont dépourvus ? En supposant a priori que le menton soit apparu à la

suite d'une sélection, les anthropologues ont cherché une explication adaptative à ce

trait typiquement humain. Mais ils se sont rendu compte qu'il résulte de la croissance

allométrique de deux os de la mandibule ; l'un se développe plus vite que l'autre pour

donner le menton. Le menton est donc dérivé d'un ensemble de remaniements

évolutifs.

Un autre exemple est fourni par les pattes antérieures minuscules du

Tyrannosaure. Comme pour le menton humain, on peut admettre une croissance

différentielle entre ces pattes et le reste du corps : leur petite taille serait donc non

adaptative.

Certaines modifications non-adaptatives sont la conséquence du

réaménagement de caractères adaptatifs, phénomène admis, sans conteste, depuis

l'adoption du principe de corrélation.

- Un organisme ne peut survivre que s'il est adapté.

Si l'adaptation facilite la vie dans tous les cas, la non-adaptation ne la supprime

pas toujours. Les Tortues marines viennent pondre à terre et enfouissent leurs œufs

dans le sable. Leurs membres antérieurs, adaptés au milieu aquatique, ne le sont pas

au fouissage. Creuser un trou est une activité nécessaire, mais laborieuse pour ces

Tortues. Une adaptation n'a aucune raison d'être « parfaite » ; elle doit être suffisante

pour assurer la survie d'une espèce dans un contexte donné. Si celui-ci est variable,

alors l'adaptation est un compromis.

- La sélection engendre une meilleure adaptation.

La sélection naturelle modifie immédiatement l'adaptation sans préjuger de sa

qualité. Si la valeur sélective d'un gène se définit par une valeur absolue, la valeur

adaptative reste une notion toute relative. Aucune méthode ne mesure la valeur

absolue d'une adaptation ; seul est apprécié le succès d'organismes qui sont en

compétition pour la colonisation d'un même milieu. Ainsi, l'Élodée (Elodea

canadensis), petite plante aquatique originaire du Canada, possède certainement une

valeur adaptative supérieure à celle de ses concurrentes européennes déjà en place.

Elle envahit, en effet, avec la plus grande facilité, tous nos cours d'eaux au détriment

des espèces indigènes.

Pour illustrer le dilemme de savoir ce qui est mieux ou moins bien, R. LEWONTIN

prend l'exemple théorique d'une population d'Insectes, au sein de laquelle surviennent

188

deux mutations incompatibles : la première multiplie le taux de fécondité par deux, la

seconde double l'efficacité de l'utilisation des aliments. Il est vain de chercher quelle

est la meilleure des deux mutations. Enfin, si l'évolution ne crée que des organismes

de plus en plus adaptés, il devient difficile d'expliquer alors l'existence d'organismes

reliques comme le Cœlacanthe et le Ginkgo, qui semblent être en stase évolutive et

qui possèdent de nombreux caractères archaïques, par conséquent moins adaptés

que ceux des organismes actuels vivant dans les mêmes milieux. Relier évolution,

adaptation et progrès n'est donc pas toujours justifié.

Fig. 3.18

189

- Les adaptations permettent aux organismes de mieux s'intégrer à leur

environnement, au fur et à mesure de leur évolution.

Le milieu est, en effet, capable d'induire des modifications non héréditaires pour

engendrer des écotypes. Le climat montagnard offre de tels exemples chez les

plantes, dont l'un est représenté sur la figure 3.18.

Cependant, les organismes sont parfois capables de modifier le milieu à leur

avantage ; ils paraissent ainsi parfaitement bien adaptés à leur milieu sans que la

sélection naturelle ait eu à jouer le moindre rôle. Les modifications peuvent être

désavantageuses (rejet dans le milieu d'une substance toxique), et entraîner la

disparition de l'espèce et son remplacement par une autre, sans que l'on puisse dire

que la première n'était pas adaptée à son milieu.

Mais des organismes pionniers colonisent des espaces vierges, sans être

particulièrement adaptés. Leur meilleur atout est, peut-être, une absence de

spécialisation ou bien une concurrence qui n'existe pas encore : l'effet de la sélection

naturelle est encore discret.

- Un caractère adaptatif représente la meilleure solution.

Non, il représente une solution parmi d'autres : l'adaptation au vol est liée à la

présence de plumes chez les Oiseaux, mais aussi à celle de repli cutané chez la

Chauve-souris, comme à celle de l’expansion de la carapace chez les Insectes. Une

course rapide n'est pas l’apanage des Équidés, puisqu’elle existe chez des animaux

très différents : Oiseaux, certains Insectes et Myriapodes...

Il faut donc reconnaître le caractère évolutif de l'adaptation, sans en chercher

obligatoirement la finalité. La sélection naturelle agit aussi bien sur des caractères non

morphologiques, tels que la longévité, la croissance, la reproduction ou les

comportements, que sur les caractères morpho-anatomiques. Ces répercussions de

mutations sur des caractères bien différents seraient dues à des effets épistatiques de

gènes qui interagissent les uns sur les autres par l'intermédiaire des molécules

produites.

La sélection naturelle produit une forme d'adaptation spectaculaire : le

mimétisme.

190

Le mimétisme

Le mimétisme est une adaptation particulière dans laquelle un organisme en

imite un second. Il est souvent si parfait qu'il frappe l'imagination. Il en existe plusieurs

types : mimétisme batésien, mullérien, mertensien...

Alfred Russel WALLACE, qui a travaillé sur des Papillons mimétiques, a établi en

1871 les règles qui définissent le mimétisme :

- concordance de localité entre le mime et son modèle,

- protection du modèle,

- rareté du mime,

- présence de traits non spécifiques chez le mime.

Aujourd’hui, le mimétisme est reconnu comme tel si plusieurs conditions, définies par

le spécialiste Wolfgang WICKLER, sont remplies :

- présence de deux émetteurs, le mime et son modèle, de signaux identiques ;

- réaction identique du récepteur aux deux signaux qui possèdent une même

signification ;

- réaction du récepteur au signal toujours favorable au mime.

De 1849 à 1860, le naturaliste Henry BATES (1825-1892) - que DARWIN. rencontra

au Brésil - a étudié les Papillons brésiliens. En classant ses échantillons, il s'aperçut

que certains d'entre eux, de morphologie très semblable, appartenaient à des espèces

fort différentes, en particulier, des Piérididés mimant des Héliconiidés. En 1862, en

appliquant le principe de la sélection naturelle, il élucida le mystère posé par ces

Papillons : les prédateurs capturent, indifféremment, un grand nombre de Papillons

non mimétiques ou mimétiques imparfaits. H. BATES fournit à DARWIN, qui lui en sera

reconnaissant, un exemple concret d'action de la sélection naturelle. Il est difficile, en

effet, d'imaginer que des mimes presque parfaits sont dus à l'œuvre du hasard, et non

à celle de la sélection naturelle qui éliminerait progressivement toutes les copies

défectueuses. Durant les escales de son voyage à bord du Beagle, DARWIN avait eu

plusieurs fois l'occasion d'admirer des animaux mimétiques, sans trouver toutefois une

explication satisfaisante ; il avait remarqué que les Héliconiidés, malgré leur nombre

et leurs couleurs voyantes, étaient rarement capturés par les prédateurs,

essentiellement des Oiseaux. Il a pensé alors que cette famille de Papillons

comprenait un grand nombre d'espèces, d'un goût désagréable pour ses prédateurs,

et, qu'après un apprentissage dissuasif, les Oiseaux ignoraient ses représentants. Si

toute adaptation possède une utilité, le mimétisme doit avoir une explication

adaptative. H. BATES a supposé que les Piérididés mimaient les Héliconiidés,

bénéficiant alors de leur protection.

191

Le mimétisme batésien se retrouve chez les Papillons (fig. 3.19) et chez les

Blattes ou Cafards (fig. 3.20).

Fig. 3.19 et 3.20

192

Selon l'usage, le « mimétisme batésien » désigne une espèce qui profite d'une

protection, par imitation d'une seconde espèce déjà protégée. Cette définition a

engendré une série de controverses, encore vivaces, car elle souffre d'un grand

nombre d'exceptions. H. BATES, lui-même, avait déjà observé des Papillons mimétiques

dont les deux espèces étaient incomestibles. Il n'en a trouvé aucune interprétation.

D'autres naturalistes, comme Roland TRIMEN (1840-1916) ou A. R. WALLACE (1823-

1913), ont publié, à la même époque, les résultats de leurs travaux sur le mimétisme :

le premier sur celui de Papillons africains (1870), le second sur celui de Papillons

malais (1871).

C'est le zoologiste Fritz MÜLLER (1822-1897) qui, en 1878, a proposé une

explication satisfaisante : au bout de quelques expériences désagréables, les Oiseaux

apprennent à éviter ces Papillons et même à les confondre. Cette confusion est

bénéfique pour les deux espèces, car le tribut à payer en individus capturés est alors

divisé de moitié. Depuis, ce cas est nommé « mimétisme mullérien ».

L'étude du mimétisme s'est encore compliquée avec celle des Serpents corail. À

l'époque de H. BATES, on connaît l'existence des Serpents corail américains, baptisés

ainsi à cause de leur livrée voyante, où le rouge domine. Les couleurs sont

indépendantes du milieu. Les Serpents corail vivent aussi bien, en effet, dans un

milieu forestier, montagnard ou bien semi-désertique (steppe). Le nombre d'espèces

concernées est élevé.

193

Fig. 3.21

L'appellation « Serpents corail » regroupe non pas une seule, mais deux familles

tropicales ou sub-tropicales, appartenant soit aux Colubridés, dont la morsure, parfois

douloureuse, n'est ni venimeuse ni mortelle, soit aux Élapidés venimeux ; le danger

représenté par les Serpents corail est donc variable. Les herpétologues ont recensé

75 espèces de Serpents corail. Mais ils ne reconnaissent qu'un seul vrai Serpent

corail, de la famille des Élapidés, qui appartient au genre Micrurus.

Différentes espèces du genre Micrurus se ressemblent et offrent un exemple de

mimétisme mullérien. L'énigme des Serpents corail a soulevé les questions du mime,

du modèle et des animaux récepteurs à qui sont destinés ces couleurs voyantes,

signaux d'avertissement. À la dernière, il a été facile de répondre qu’il s'agit de leurs

nombreux prédateurs : Coucous, Cigognes, Pécaris, grands Colubridés et divers petits

Mammifères. Les questions du mime et du modèle n'ont reçu de réponse que fort

tardivement. En 1956, R. MERTENS, herpétologue renommé, doute tout d'abord de

l'existence de mimétisme chez les Serpents corail. Il change d'avis après une étude

sur le terrain, mais les arguments des mimétismes batésien et mullérien ne lui

permettent pas de résoudre le cas des Serpents corail. W. WICKLER y parviendra et

qualifiera ce type de mimétisme de « mertensien ».

Si, pour se protéger, des Serpents inoffensifs, comme ceux du genre Atractus,

miment les Serpents venimeux du genre Micrurus, la période d'apprentissage des

couleurs d'avertissement par les prédateurs risque d'être très brève et fatale, car la

morsure du Micrurus est mortelle. Mais ce dernier peut ne pas avoir le temps de

194

mordre et c'est lui qui meurt. Dans les deux cas, il n'y a pas d'apprentissage possible,

la proie ou le prédateur meurt. La solution n'est donc pas celle-ci ; un mimétisme

efficace doit s'accompagner d'un apprentissage. Les Micrurus sont alors peut-être eux-

mêmes les mimes. Leur modèle n'est pas une espèce inoffensive, sinon la protection

serait inexistante ; il ne peut s'agir que d'une espèce peu venimeuse dont la morsure

est douloureuse et l'apprentissage s'acquiert alors d'autant plus vite. Le mimétisme

mertensien est donc l'imitation par un animal dangereux d'une autre espèce moins

dangereuse, avec laquelle l'apprentissage est possible. Actuellement, on pense que le

mimétisme chez les Serpents corail peut être réciproque : le mime copie son modèle,

mais, dans le même temps, le modèle copie son mime.

L'apprentissage est quelquefois contesté, car le comportement des prédateurs,

en particulier des Oiseaux, est en partie inné : certaines couleurs les attirent

spontanément plus que d'autres ; ainsi les oiseaux prédateurs préfèrent les couleurs

vives.

Signalons un dernier type de mimétisme : le mimétisme agressif peckhamien,

concept dû à la naturaliste Elisabeth PECKHAM qui a publié, en 1889, ses travaux sur les

Araignées myrmécomorphes, c'est-à-dire mimant les Fourmis. Les animaux et certains

végétaux imitent une espèce ou profitent d'un leurre, pour en retirer un bénéfice au

détriment de l'organisme abusé. C'est le cas de la Lotte (Lophius piscatorius) qui, à

l'aide de son filament pêcheur, attire les Poissons dans sa gueule grande ouverte.

C'est le cas aussi du Poisson-chat, le Silure (Chaca chaca), dont les barbillons

situés de chaque côté de la bouche imitent la forme, la couleur et les mouvements

d'un Ver, de la Mante religieuse mimétique du milieu, de différentes Plantes dont

l'Arum, Gouet ou Pied-de-veau (Arum maculatum), qui attire les Insectes par son

odeur ; ceux-ci, retenus prisonniers par la fleur, participeront à sa fécondation.

Plusieurs explications rendent compte des ressemblances mimétiques :

- La théorie de BATES-WALLACE met au premier plan l’action de la sélection naturelle,

car les mimes sont éliminés si leur copie du modèle n’est pas assez fidèle.

- La théorie de la convergence : les ressemblances sont dues à des adaptations

convergentes qui se développent en réponse à des pressions exercées par le milieu. Il

est donc possible que des convergences identiques apparaissent aussi dans des

régions éloignées. Cette théorie nie donc l’existence du mimétisme.

- La théorie de G. BENARDI, qui date de la fin des années 1950, concilie les deux

précédentes. La convergence est d’abord fortuite ; puis, dans une même région, sous

la pression des prédateurs, elle devient mimétique.

195

Parfois, on refuse d'accorder au mimétisme une signification particulière ; il

n’offre pas d'avantage sélectif, puisqu’un nombre considérable d'espèces survivent

très bien sans lui. Les différents cas de mimétisme constituent, cependant, des

exemples spectaculaires d'adaptations qui sont toujours sujets à discussion, voire à

polémiques.

La coévolution

L'étude de l'évolution s'applique à une espèce, à une population particulière.

Mais un certain nombre de biologistes ont présumé qu'à côté de cette évolution

spécifique, un système évolutif pouvait se rapporter au moins à deux espèces

différentes, étroitement liées l'une à l'autre. Le terme « coévolution » est employé

pour la première fois par H. FLOR pour désigner les interactions génétiques entre les

Plantes et leurs parasites. R. EHRLICH et P. RAVEN l’adoptent, en 1964, pour décrire les

actions réciproques et complémentaires de Plantes toxiques, les Passiflores, et des

Papillons du genre Heliconius. Parfois, le concept de coévolution est utilisé pour

évoquer les relations proies-prédateurs.

Fig. 3.22

196

Pour certains même, il y a coévolution entre toutes les espèces qui partagent un

écosystème ; un avantage acquis par une espèce entraîne, en effet, une modification

de l'environnement qui soumet les autres espèces, vivant dans le même écosystème,

à une nouvelle sélection naturelle.

Mais selon d'autres auteurs, comme Yves CARTON en France, le terme de

coévolution est beaucoup plus restrictif et ne s'applique qu'à des espèces dans

lesquelles on a prouvé l'existence d'une évolution simultanée des patrimoines

génétiques. Par conséquent, la coévolution est présente principalement dans les cas

de parasitisme où l'hôte et le parasite ont des relations spécifiques très étroites. On y

inclut les cas de symbiose, car l'association symbiotique semble avoir pour origine une

relation hôte-parasite, comme semblent le prouver les premiers stades de l'association

des Bactéries du genre Rhizobium et des racines des Légumineuses : l'installation de

la Bactérie dans les cellules hôtes possède un caractère infectieux : lésions des

cellules corticales, multiplication tumorale des cellules infectées qui digèrent parfois la

Bactérie.

Deux exemples pris chez les végétaux serviront à illustrer le concept de la coévolution,

l'un morphologique et l'autre génétique qui montre une évolution conjointe du matériel

héréditaire chez deux espèces.

- Les Passiflores sont des plantes tropicales sécrétant des substances toxiques

insecticides. Seules les Chenilles du genre Heliconius, insensibles à ces poisons, s'en

nourrissent en toute impunité. Cependant, chez certaines espèces de Passiflores, on

observe des structures qui imitent les œufs de ces Papillons ; les femelles Heliconius

évitent alors de déposer leurs œufs sur cette même plante. Il est possible que les

Papillons aient eux-mêmes favorisé la sélection des structures mimétiques chez les

Passiflores.

- Le Lin est parfois parasité par un Champignon, le Melampsora, responsable d'une

maladie, la rouille. Il existe plusieurs variétés de Lin dont celles d'Ottawa et de

Bombay, de même qu'il existe plusieurs souches de Melampsora dont la 22 et la 24.

La variété de Lin Ottawa est résistante à la souche 24 et sensible à la souche 22 ; les

qualités de la variété Bombay sont inverses. Après avoir entrepris des recherches sur

les maladies du Lin en 1956, le biologiste américain H. FLOR a prouvé que résistance et

virulence étaient de nature génétique et, de plus, que l'hôte et le parasite avaient

développé des systèmes génétiques complémentaires : à chaque gène de résistance

du Lin correspond un gène de virulence du Champignon. Vingt-sept gènes ont été

ainsi répertoriés. Il est donc particulièrement tentant d’en déduire que l'évolution de

197

l'un des partenaires a entraîné celle du deuxième. De tels exemples de coévolution ont

été trouvés par la suite chez le Blé et sa rouille, chez l'Orge, l'Avoine et leur charbon

respectif.

La coévolution est aussi bien connue chez diverses espèces animales : le Lapin

et son Virus responsable de la myxomatose, l'Homme et le Trypanosome. Le

Schistosome, étudié par Paul AMIRI, est un cas intéressant. C'est un Ver Trématode

responsable chez l'Homme d'une maladie parasitaire : la bilharziose. Le parasite

s'installe dans le système veineux de son hôte. Les œufs pondus dans le système

circulatoire se fixent sur les parois des vaisseaux et provoquent, surtout dans le foie,

des kystes dans lesquels les œufs sont enfermés et protégés des éventuelles

réactions de l'hôte. P. AMIRI a montré que l'enkystement est déclenché par la sécrétion

des lymphocytes T de l'hôte (cellules immunes issues du thymus) d'une toxine appelée

T.N.F. (Tumor Necrosis Factor), dont le rôle est de tuer les œufs du parasite, et non

de favoriser leur enkystement. De plus, il a découvert que la fécondité des femelles

augmente avec la concentration sanguine en T.N.F., que le Schistosome reconnaît

donc spécifiquement. Cet exemple de coévolution est remarquable, car le parasite

détourne deux fois à son profit une réaction immunitaire dont l’effet primaire était de

l'éliminer.

Roy ANDERSON et Robert MAY proposent trois scénarios qui rendent compte de

l'évolution du système hôte-parasite :

- Établissement d'un mutualisme équilibré ; le sytème hôte-parasite peut évoluer

vers une symbiose ; la réponse de chacun des partenaires est qualifiée de mutualiste.

L'hôte doit survivre pour assurer la propagation du parasite. D'après certains auteurs

(voir la section 1.1.3 : « Les Eucaryotes, leur origine »), les associations symbiotiques

occupent une place importante dans l'histoire évolutive de la vie, car elles ont été à

l'origine des cellules eucaryotes.

- Acquisition d'une virulence moyenne du parasite telle qu'il n'est pas rejeté par son

hôte. Ce scénario est celui du Lapin et du virus de la myxomatose.

- Augmentation de l'agressivité du parasite auquel l'hôte devient de plus en plus

résistant. L'escalade est continue. La réponse est qualifiée d'antagoniste : l'hôte doit

mourir pour assurer la propagation du parasite. Le Lin et le Melampsora en fournissent

un exemple. Des biologistes, comme William HAMILTON ou Curtiss LIVELY, pensent que la

sexualité est l’une des armes antiparasitaires de l'hôte : par les recombinaisons

198

génétiques, elle favorise l'apparition de formes résistantes. Robert VRIJENHOEK,

Clark CRADDOCK et C. LIVELY (1990) ont observé que des Pœciliidés du Mexique

parthénogénétiques sont plus souvent parasitées par des Vers Trématodes que les

formes à reproduction sexuée biparentale. De même, C. LIVELY constate que les

formes asexuées d'Escargots de Nouvelle-Zélande vivent dans des zones peu

infestées, alors que seules les formes sexuées se maintiennnent dans les zones où

les parasites sont abondants. D'après W. HAMILTON et C. LIVELY, la résistance aux

parasites est l’une des raisons pour laquelle la sexualité se maintient, malgré sa faible

efficacité biologique : énergie perdue à la recherche d'un partenaire, lors de

l'accouplement et de la gamétogenèse, faible investissement des mâles dans la

procréation et l'élevage des jeunes.

Les trois modèles proposés ne sont pas incompatibles. Aussi est-il difficile de

prévoir à quoi sera dû l'arrêt d'une épidémie.

La place de la coévolution dans les théories évolutionnistes reste sujette à

discussion. Comme le système hôte-parasite évolue rapidement par rapport à l'échelle

des temps géologiques, on peut considérer que l'environnement dans lequel se

déroule la coévolution est stable ; mais cela n'empêche pas le système hôte-parasite

d'évoluer, du fait de la pression de sélection entre les deux partenaires.

La pression de sélection

Des adaptations, aussi spectaculaires que celles trouvées chez les individus

mimétiques, sont le résultat d'une pression ou contrainte exercée par la nature sur les

organismes, qui entraîne l'élimination progressive des copies les moins bonnes. Pour

la Passiflore, soit l'Insecte crée une pression de sélection telle qu'il oblige la plante à

s'adapter et évoluer, soit l'évolution de la plante est indépendante de la présence de

l'Insecte et c'est lui qui doit s'adapter, soit il y a interaction entre la plante et l'Insecte.

Quel que soit le cas, la pression de sélection est en jeu. Elle semble agir aussi bien

sur la morphologie que sur les molécules, comme tendent à le montrer les deux

exemples étudiés ci-après, celui du fibrinopeptide et celui d'un histone.

- Le fibrinogène est une protéine inactive qui, lors de la coagulation du sang, se

transforme en fibrine active, par excision d'une partie de sa molécule : le

fibrinopeptide. Les fibres de fibrine emprisonnent dans leurs mailles des hématies. Le

caillot ainsi formé (thrombus rouge) colmate la brèche du vaisseau sanguin. L'enzyme,

responsable de l'excision du fibrinopeptide, coupe la molécule au bon endroit par l'effet

199

d'un site cible du fibrinopeptide, qu'elle reconnaît. Ainsi, chez l'Âne et le Cheval,

espèces très proches l'une de l'autre, le site cible de la fibrine est composé par un seul

acide aminé commun aux deux espèces : l'arginine (R), mais le fibrinopeptide diffère

par quatre acides aminés sur seize.

Fig. 3.23

D'après S. OHNO, cette variabilité importante signifie que la pression de sélection

est d'autant plus faible que le fibrinopeptide ne joue pas un rôle fondamental dans

l'activité de la molécule ; les variations sont tolérées.

- Les histones sont des protéines qui s'associent à l'ADN pour lui donner sa

structure définitive. Les histones IV assurent, en particulier, la compaction de l'ADN,

qui atteint son maximum au moment de l'individualisation des chromosomes. Dans la

nature, ces protéines font partie des molécules les mieux conservées chez les

Eucaryotes : les histones IV du Pois de senteur et celles du Bœuf comprennent 102

acides aminés, mais ne diffèrent l'un de l'autre que par quatre acides aminés (fig.

3.23). La conservation de la molécule est remarquable, car on estime que la

200

séparation Végétaux-Animaux date du début du Précambrien. Contrairement au

fibrinopeptide, le site de l'histone est constitué par la molécule entière : une variation

d'un acide aminé peut suffire à la rendre inactive. La pression de sélection est donc

particulièrement forte ; les variations ne sont pas tolérées. Les biologistes constatent

chez de nombreuses enzymes la conservation de leur site actif d'une espèce à l'autre.

Celui-ci est, en effet, responsable de la reconnaissance et de sa liaison transitoire

avec le substrat. Les mutations peuvent, en revanche, s'accumuler sur les parties non

fonctionnelles tant que la structure tertiaire est respectée. La pression de sélection

s'exerce d'autant plus durement que la molécule est importante dans la vie de la

cellule.

La variabilité génétique et la sélection naturelle provoquent insensiblement la formation

de nouvelles espèces par accumulation de mutations favorables. Selon la théorie

darwinienne, la spéciation, entretenue par les deux phénomènes précédents, constitue

la base de tout processus évolutif ; c’est pourquoi la spéciation, étudiée dans la

section suivante, occupe une place à part entière dans ce chapitre.

Bibliographie de la section 3.2

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