IP. Inst. Blol. API.I 46 Págs. 5·34 I julio 1969
Vegetatio Hispaniae. Notula 1por
B. RIVAS-MAR'l'lNEZ
Introducción
8e comienza con esta nota una serie de trabajos sobre la vegetaciónespañola en los que iremos describiendo algunas comunidades inéditaso, algunos aspectos poco conocidos del paisaje vegetal ibérico. Nos hemos decidido, por fin, a realizar estas publicaciones de carácter heterogéneo porque nos van quedando en los archivos demasiados datosinéditos sobre la vegetación del Solar Hispano. 'I'ambién estamos un pocoforzados a ello dado que en trabajos anteriores nos bemos referido a alguna comunidad C01110 nomina mula, POI' otro lado no siempre es posibleo conveniente realizar sólo trabajos de vegetación de carácter regional.
La asociación , unidad fundamental de la fitosociología (fitogeografía), será' la base de estas aportaciones. Be la intentará describir deforma, concisa pero provista de suficientes datos: florísticos, ecológicos,dinámicos y corol6gicos, para que pueda ser claramente delimitada ycomprendida. Se procurará elegir, en las nuevas unidades sintaxon6micas que se distingan, el tipo descriptivo. Así, en la asociación o unidadesde menor rango, se fijará el inventario typus, en la alianza, la asociaciónbásica y en el orden la alianza fundamental. 'I'arnbién se prestaráuna atención especial al edificio sintaxonómioo ibérico, para hacer másasequible su discusión y comprensión.
1. El orden Parietarietalia murnlis Rivae-Mart. (1955) 1960 en laPenínsula Ibérica
Tias comunidades de los muros, taludes compactos y rocas, sometí,das a la acción antropozoica o en ambiente urbano, fueron denunciadaspor RIVAS-MARTíNE7, (in RIVAS-GODAY & coll. Anal. Insi, Bot. A· J. Ca-
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6 S. RIYAS-MARTÍNEZ VEGETATlO HISPANIAE. 1 7
vanilles, 13: 356, 1955), como un orden y subclase independientes:Porietosieiolia, Porietcrietea. Ambas unidades se las juzgaba intermedías entre las clases Asplenietea rupeetri« y Budero-Secaíietea. Se consideraron, entonces, características de tales unidades: Parietaria, Linariacymbalaria, Mercurioiis, Gal1:U11'J, murale , Vaillantia, etc.
En un trabajo posterior RIVAS-MARTÍNEZ (Anal. Real Acad. Farmncia,26 (2) : 165, 1960) al tratar en conjunto la clase Asplenietea rupesh'ia en la Península Ibérica, describe de forma definitiva el orden Ptirietarietalia murtüie, Se consideraron características del orden Parietariadiff"sa, Linaria cymbalaria., Merc"rialis ann"a, Ficus carica y Vaillantiamumlis. El orden se desmembró en dos alianzas; una de carácter mediterráneo meridional, Parietorio-Gaiion. murale ; caracterizada por: Parietaria mauritanica, Parietaria lusitanica, Galiul1~ murale, Antirrhinum hispenicum. val'. qlaorescens (=A. gmnitiwm) y 01'yzopsis miliacea; y otrasegunda, Parietario-Kentmnthion rubri ; definida florísticamente por:Hupericum. hircinum, Keniranihus rub er y Dcucus g"mmife1', de carácter m~s septentrional en la Península y extendida tanto por las regionesatlántlCo-centroeuropea como mediterránea.
RIVAS-GODAY (1964 págs. 104-107) en su trabajo «Vegetación y Plórula de la Cuenca Extrcruoña del Guadiana», insiste sobre el orden Parieiarieialia y describe, eu el scno de la alianza Parietario-Gclion. muraledos interesantes asociaciones. Una extendida por toda la baja Extremadura, Parietasietuni mauriumica« beihuricum , de carácter helióñlo ybastante polimorfa. La segunda, Oryzopsi-Antirrhinet"m «a"straleD(granitici) , propia de los muros umbrosos ubicados en los sotos o lugaresfrescos.
O. Bor.ós y R. MOLINER (Oolleetanea Bot. 5 (3) : 801-802,1958) describen de los muros de la isla de Mallorca dos comunidades: Parietariai"daiea et Linaria cymbalaria de carácter umbroso y otra de Oapparisrupesiris más xérica. Con posterioridad O. BOLÓS (1962 págs. 89-90 ytbs. 39-40) en su trabajo «El Paisaje Vegetal Barcelonés» admite parael sur de la provincia de Barcelona dos asociaciones murales una esciófrla : Parietcrieiusn. mumle Br.-Bl. 1931 (= Oxali-Parietariet;,m diffusae) y otra hclióflla y más térmica: Oappm'icletum inermis (O. Bolós &Moliníer, 1958). Las dos asociaciones las retuvo dentro de la alianzaAsplenion peirarchae Br.vBl. & Meíer , 1934· Más recientemente O. BaLÓS (]jIJem. R. Aead. Oienc. y Artes Barc, 38 (1): 14-15,1967) trasladaambas comunidades a la alianza Parieuirio-Golion. muraie, que incluyedentro del orden Asplenietalia petrarchae Br.vBl. & Meier , 1934. En miopinión ambas asociaciones, sobre todo el Oxali-Pa1'ietarietum dift"se,pertenecen a la alianza Parietario-Kentranthion rubri.
BELLOT (Anal. Inst. Bot. A. J. Oavanilles, 24: 34-35,1966) admitepara toda Galicia la existencia de comunidades pertenecientes a la alianza
Pcrietario-Kenirtmihion. rubri , y expone una lista de plantas características.
BRAUN-BLANQUET (Vegetatio, 18 (8) : 142-147, 1966) incluye dentrod.e la clase Asplenietea rupesiria el orden Parietarietalia mmalis RivasMart· 1955. Se basa, al desconocer los trabajos originales del autor, euRIvAS-GODAY (1964, t.e.). Probablemente por esta causa, coloca su asociación Oxali-Parietariet",n mmiflome (diffusae), en la alianza mediterránea meridional I'arieiario-Galion. 1n'u1'ale, en vez de en la alianza septentrional Porietario-Kentranihion. rubri, En este mismo trabajo sobrela vegetación del País Vasco ,describe en el seno del orden Parietarietaliamuroli« J una nueva alianza: Aeplenio-Sedum., de carácter aoidófílo ysegún su autor propia de las grietas umbrosas graníticas. Basándome ensu único inventario publicado, de Pessegeiro (Portugal), parece que dichacomunidad (alianza) debe ser incluida, a causa de sus notables afinidadesflorísticas y ecológicas en la alianza Anogmmmion leptophyllae Bellot &Casaseca 1959 ex CASASECA (Boletin Universidad Oompostelana, 67:323-324, 1959). Es también probable que la asociación de Selaginella dentieulata y A nogmmma leptophylla Molinier 1937, de las islas de Hyeresen la Provenza , pertenezca al mismo Anogmmmion leptophyllae.
OBERnoFER (Vegetatio, 17: 208-213,1969), tras estudiar las comunidades del orden Parietarietalia en el norte de Italia (región submediterránea) , concluye diferenciando tres asociaciones: o.xali-Parietarietumdiff""ae, Keniranthetum. rubri y Erigeronetum karwinskiani. Del mismomodo que la mayoría de los autores mencionados J sitúa sus asociacionesen el seno de la alianza Parieta1'1:o-Galion muralís en vez de en la alianzaParieiario-Keniramihiori rubri. Asimismo opina que la vegetación delos muros debe constituir una clase independiente: Oymbalar';o-Pa1"ietarieiea.
A la vista de lo expuesto anteriormente y tomando también en consideración las nuevas asociaciones cántabro-galaicas que se describen eneste trabajo: Kentrantho-HYP61'ice"rn hircini y Oymbala1'io-Tracheliet"mcaerulei, parece oportuno coucluir lo siguiente. a) El rango sintaxonónómico de orden, Porietcrietalia murolis , parece ser el más adecuadopara reunir las comunidades casmofíticas nitrófilas conocidas. Este hechose pone de relieve por el importante número de taxa característicos de laclase Asplenietea rupesiria que siempre están presentes en los inventarios. En consecuencia tanto la subclase Parietasieteo Rivas-Marb. 1955como la clase Oymbalm'io-Parieta1'ietea Oberd , 1968, son sinónimas eincluibles en el orden Pnrietorietoiia. muralis Rivas-Mart. (1955) 1960.b) Parece delimitarse claramente la existencia de dos alianzas: Parietorio-Keniranihion. rubri , de carácter septentrional (mediterránea), submediterránea y atlántica (centroeuropea), donde abundan elementos vivacessubmediterráneo-atlánticos y Golio-Pasieuirioii mauritanicae Rivas-Mart.1960 (= Pnrieusrio-Galior: rn"rales), más meridional y sobre todo surco-
8"!¡:GETATIO HI8PANIAE. 1 9
La base fiorística que sostiene estas unidades es la siguiente :
MAPA 1. "" Distribución aproximada de las comunidades del orden Parieiarieiolio enla Península Ibérica: 1, Parietario-Kentrcnthicw rubri : Gxali-Parietorieínim diffttsae(rayado oblicuo); Cappa1'idelum inermie (asterisco); Hupericeiiuw hircini (triángula); C1Jmbala1'Ío-TTachelietum. ccerulei (estrella). 2, Galio-PMie"tarion nuiuriumicae; Parieiarietusw mcuritanieoe Letburicwm (rayado oblicuo); 01'1Jzopsi-Antirrhine-
tun¡, gmnitici (punto negro),
cídental mediterránea, extendida en especial por las provincias: Betíca,Extremadurense y Gaditano-Algarviense (mapa 1). Todos estos territorios muestran veranos muy secos e inviernos lluviosos. por lo que sedesarrollan gran número de terófitos, que pueden portarse fitosociológicnments , fuera de estas áreas, de distinta manera.
Cl. Asplenietea rupestria Br.-El. & Meier 1934
Ord. Parietarietolía muralis Rivas-Mart. (1955) 1960 (inel. subel. Parietarieiea Rivas-Mart. 1955 et el. Cumbauirio-Parietarietea Oberd,1969; excl. Asptenio-Sedum Er.-El. 1966).
Características de alianza (Galio-Parietarian mcuritanicae)
Anti1'1'hinum australe Rothm
Aniirrhinusn. burrelieri Barean
Aniirrhinum. boissieri Rothm.
Antirrhinum gmnitiwm Rothm.
Antirrhinum maius L. subsp. linkianum (Bss. & Reut.) Rothm.var. linkianum.
Gtüium. murale Al!.
Parietaria lusitanica L· subsp. lusitanica (dif.)Parietaria mauritcnica Dur.
Urnbiiicus heylandianus Webb & 13erth.
Umbiliws neqleciu« (P. Cout.) Rothm.VaJllantia mmalis I,.
Umbilicus 1"u¡Jestris (Salisb.) Dandy, nos parece ligado casi más alas comunidades del orden Porietorietalio., que a las de otros órdenes dela clase Asplenieiea rupestria. Cyrnbalaria muralis P. Gaertn., es unabuena característica del orden, pero muestra su óptimo en la alianzaPtirietario-Keniromihirm. rubr«. Anti1'1'hinun~ maiu«, es una taxon polimorfo cuyo óptimo se encuentra en las comunidades del orden Parieiarietalia. IJo 1111S1:nO ocurre con todos los taxa de la subsección A nti1'1'hinU1n del mismo género.
El e-squema sintaxonómioo de las comunidades conocidas en el momento actual del orden Parietarietalia muralis en la Península ,es elsiguiente:
Características de alianza tParietario-Kentranthion rubri)
Antú'1'hinu111. maiu« L. subsp. 1naju8.
Cheircnihsis cheir! L.Corydalis luie« (L.) DC.
Doucus gingidiu111J L.Eriqeron. lcaruiinskianus De.Hirpericum. hireinuvn. L.Kentranthus ruber (L.) DC·
.--------~.~
22
Caraeteristicas orden (Pasietarietalia rnu.mlis) .
Aniirrhinurn. mai"'s L. subsp. litiqiosum. (Pau) Rothm.Cappa1'is spinosa L. subsp. ÚWr1JÚS (Turra)Cymbalaria murtüis P. Gaertn.Ficus carica L.Huosciamus albus L.Hyoseris radiata L.M ercurialis annua L. (dif.)Parietaria diffusa Mert, & KoehSonchus tenerrimus L.Umbilicus rupestris (Salisb.) Dandy (et clase)
10 S. RIVAS-MARTÍNEZ VEGETATIO HISPANIAE. 1 11
TABLA 1Oxcli-Parieicrieínim. diffusae Brv-Bl. 1931
1 2 3 440 20 20 508 7 9 8
B.B 3.3 2.B B.31.2 + .2 + .2 1.2
+.2 +.2+.2
+
1.1
1.2+
1.2+
1.1
+.2
6 710 108 10
3.3+
1.2+
1.1 3.31.2 1.2
+.21.1
+
510
7
3.3
2.32.2
+1.1
+.2
1.2
+.21.1+
+.2
+++
++
1.2
+ +.2+.21.2
1.1
Orden , .Arca m" .N. () especies .
Com-pasíerae :Anagallis arvensis L. .. .Bonchus oleraceua L; ..Hedera hclix L. +Gerunium robertianum L. .., , .Plantago coronopus IJ "Erigeron oanadenaia L ~ .Oatapodium rigidum (L.) Hubbard .Polycarpon tetraphyllum (L.) L. .Euphorbia peplus L ..Bmilax aspera L. val'. aspera .Lactuca serriola L. . .
Localidadee :1, Langre (Santander)2, Santander3, Liongrea (Santander)4, Santilluna del Mar (Santander)5, Playa del Sardinero (Santander)6, Piquio (Santander)7, Cabo Mayor (Santander). Inventario tipo
Caracierísiicae de asociación, alianeay orden (Oxali,Parietarietum diffusae, Pcrieuuio-Keniemihio-i rubri,PaTieiarietalia muralis):
Oymbulauia muralis P. Gaertn ..Parietaria diffusa Mort. & Kooh .Rontrathus ruber (L.) DO ..Daucua gingidium L. .. .Umbilicus rupestrie (Balisb.) Dandy .Erigeron karwinskisnus DO. . .
Diierenciclee de la. euuaeociacion:C1'ith11WtoSU1JL moritimi :
Crithmum mutitdmum L .Asplenium marinum L.Peabuoa juncifolia Sto Amaus .
Ca.ractürísticas {le clase (Asplenietea.1'npeshia) :
Polypodium auetrale Fee 1.2Asplenium trichomanes L. 2.2Cetorach officinarum DC. 1.2Asplenium rute-muraría L. + .2Eriuus alpinus L. val'. glabrutus Lge.Phyllitis scolopendrium (L,) Newm. , ..Aeplenium adiantum-nigrum L.
Üxoli-Parietarietcm diffusae Br.-BI. 1931
Asociaci6n bastante extendida y tipo de la alianza Parieiario-Kentranthion rubri y del orden Ptirietarietoli« 11v¿t1'alis. Su área conocida vadesde el norte de Portugal al norte de Italia y alcanza Catalnña, Mallorea, el Sistema Ibérico soriano y puntos de la Cordillera Central. Essobre todo muy frecuente en las regiones cantábricas peninsulares como:Galicia, Asturias, Santander, País Vasco y Navarra septentrional.
Se pueden separar algunas subasociaciones y variantes locales ligadas a factores edrificos, microclimáticos o geográficos. Entre ellas cabedestacar la subas. homalotheeieto.n,m Br.-B!. 1966 descrita del PaísVasco y que alcanza también Asturias y Galicia. La snbasociaci6n tipictlm,es del Mediodía franoés y lleva como diferencial Phagnalon sordidum (L.) De., que en cierto modo podría considerarse también característica del orden.
En la provincia de Santander (tabla 1), en localidades rupestres litorales sometidas a la influencia directa del hálito marino y al mismo tiempo a fuerte acción antropozoica (inv- 5, 6 Y 7), se desarrolla una subasociación especial: criihsneiosurn: mariiimi, de paso hacia las comunidadeshalófilas rupícolas del Criilimion. maritil1ú. Son diferenciales: Crithmum.mariiimurn. L., Aeplenium. marimim. L. y Festuca itlncifolia Sto Amans,Puede verse en la tabla que en esta comunidad desaparecen o se hacenmás escasas las características de la clase Asplenietea ru/pestria, Estacircunstancia pone de manifiesto la elevada concentración relativa desales (nitritos, nitratos, amónicas) que tienen los suelos de los Parietorietalia.
Al. Galio-Parietarion mauritanicae Bivaa-Mart. 1960(=Parietario-Galion murale Rívas-Mart. 1960)As- Parietarietum mauritanicae bethuricum Rivas-God. 1964As. Oryzopsi-A.ntirr¡únetmn granitici «australe» Rivas-God. 1964
Al. Parietario-Kentranthion rubri Rivas-Mart. 1960
(=Parietario-Galion murale Br.-EI. 1966 Bt Galio-Parietarion Oberd.1969 non Rivas-Mart. 1960; Tortulo-Linarion eymbalariae Westhoffnomen 1966)
As. Oxald'arietarietum diffusae Br.-131· 1931As. Caqrparideium. inermis (O. Bol6s & R. Moliner, 1958) O. Bolós
1962.As. Kentrantho-HYl'Gricet¡¡m hircin« Rivas-Mart. as. novaAs. CY11'Lbalario-Tracbeiietmn. caerulei Rivas-Mart· as. nova
12 S. RIYAS-MARTÍNEZ VF.dETATIO HISPANTAF., 1 lB
Hypericetum. hircini Rivas-Marl. as. nova
En ciertos muros umbrosos j' frescos de las provincias de Guipúzcoa,Vizcaya y aún en la de Santander, en el territorio Climático del CO"yloFraxineiumi cantcbricum, así como en los ambientes de aliseda (Alno ...Ulmion), se desarrolla una interesante comunidad presidida por Hypericum. hircinum: El HyperícetU1n hircini es particularmente abundanteen toda la cuenca baja del río Urola (Guipúzcoa) donde además es po-
sible hallar los interesantes híbridos de IIype1'io",m arulrosaemum. L.x H. hircinumi L. (=H. x "",mayense Rivas-God, JllIAF ined.).
En la tabla 2 se han reunido ocho inventarios, bastante homogéneos,todos ellos de (Iuipúzcoa. En ella, puede verse la abundancia del Hypericum. hi1'c,;,wm y del resto de plantas de los T'nrieuirio-Kentrumúium.rubri, Esta asociaci6n está localizada en el territorio del Carpinion y delAino-Uímion. y_ se pone en contacto, en estaciones más secas, con elO:¡;ali-Pa"ietar'ietmn di!!"sa.e. El inventario número 3 se fija como tipodescriptivo.
l'ABLA 2
5. Guetaria (Guípúzoou)6. De Meagas a Zumaya (Guipúzcoa)7. De Cestona a Aizarnazába1 (Guip.}8. Oeatouu (Gulpúacoa)
3100
9
250
6
150
6
2.3 2.2 2.B1.2
2.2 2.3 3.3+.2 1.2+.2 2.2
+.2 +.2 +.2+.2 +.2
+ + 1.11.1+
TABJ-lA B
Oy-mbalario-'1'tachcliehtm. caeriüei as. nova
Orden , , , , ..Área m" , " " " .N.O especies ., , , " , .
Características de asociación, alianza y orden {Cymbulario'I'rachelietum eacrulci, Parletario-Eentranbhlon rubri , Parietarietalia muralis}.
'I'raohaelium ceerulcum L. subsp. caeruleum , ,., .Mercurialie annua L. val' " ,............. .. ..Cymbalaria muralis P. Gaertn ..Oenthranthus rubor (L.) DC ..Parietaria diffusa Me1't. &; Koeh ", " , ,
Oa.mGte1'ístioas de clasc {Aeplenietcá 1'upesüia.):
Aaplenium trichomanes L. .. "" .Polypodium australe Feo . " " .
Ccm-pcñerae :Sagina procumbens I-l , ,., " , , ,.Crepis oapillaris (L.) Wallr: .. ..Aira caryophyIlea lJ .. ', ,., , , " , ,., ,
Docalidadc8 :1. Catedral de Santiago de Compostela (Coruña). Inventa.r~o tipo2, Facultad de Earmacia de Santiago de Compostela (Coruña)3. Carretera de POTtomOUl'O, Santiago (Coruña)
Cymbalario~Trachelietumcaerulei Rivas-Mart. as. nova
Las comunidades de la alianza Parieta,.io-J{entranthion rubri, bastante exigentes en bases, no son, como bien señala BELLOT (1966, 1.0.),escasas en Galicia. En ciertos muros y puentes se desarrolla la asociacióngenuina de la alianza: Oxalia-Par';eta,·iet"m di!!",sae.
T1'acheMurn caeruleusn. subsp. caeTuleu1n es un taxon de carácter mediterráneo, que 1'RIXIDüR (Wk. SuppZ. P1'. PZ. Hisp., 131, 1893) descubrió en Santiag». MERINO, sorprendentemente no lo incluye ni en suFlora de Galicia ni en los suplementos. En Levante y Andalucía es 10-
vVVV
108
20
v
V
VVV
127
20
+ V
1.1
1.2
86
10
+
85
10
+
+ 1.1 1.1 2.2+ +.2 1.2
++ +
84
10
+.2 + +
2.2 1.2 +.2 2.32.2 1.2 +.2 1.11.1 1.2 2.2 2.B
+.2 1.2 1.2+ +
83
10
132
10
1.1 1.1+.2
++.2 1.2
+.2
111
20
+.2 +.2 3.21.2 +.2 2.22.2 1.1 1.12.3 2.2 1.1+ +
+
1.1 1.1+ 1.1
+.2 1.1
N ,0 especies .Orden .l\..rea m" , .
HYP61'icetum hil'cini as. nova
Caractorieticce ele ceociaciówa.lianza y orden (Hyperio6ínnw hil'cini, Parietcric-Keniranthion: rubri, Porieterietalia 1rwralis),'
Hypcricum hiroinum L. . .Kenbranthus ruber (L.) De o,.Cymbalaria muralis P. Gaertn.Parictalia diffusa Mert. &.- KochDaucus gingidium T; .Umbilicus rupestris (Salisb.}
Dandy , .. ,
Caracierísiictu de clase(Asplenieiea 1'upesi1'iu):
Asplenium briohomanca L. .. .Caterach offlciuarum DC ..Polypodium austral e Pce ..Sedum dasyphyllum L ..
Com-peñerae :
Origanum vulgare L ..Geranium roberbianum L.Hieracium sp. +Catapodium rigid. (L.) HubbardOrepís capillaris(L.) Wallr ..Festuca rubra L. 2.2Urtica dubia Porsk. +Ch101'a perfoliata (L.) L. +Leucanthemum vulgare Lamk , +Redora helix L. . ..Aster sp. . , , .
Localidades:1. Cestone (Guipúzcoa)2. De Zumaya a Cestona (Guipúzcoa)3. Arrona (Guipúscoa). Inventario tipo4. Zarauz (Guipúscoa)
14 S. lUVAS-:MAllTiNEZVEGETATIO RISPANIAE. 1 15
calmente abundante en las fisuras de roca rezumantes, enielvseno decomunidades de la alianza Adiantion, que en todos los casos parecen corresponder a la asociación Trachelio-Aniontetum. O. Bolós, 1957 (Collectanea Bot. 5 (2) : 538-539,1957). Con su presencia en Santiago de Compostela y en otros puntos de la Galieia occidental, se matizá,si cabemás aún, el acusado -carácter mediterráneo estival de esta-región occidental.
Parece oportuno considerar estas comunidades murales -con 'I'rachelium. cae1'uleun~ del occidente Peninsular J como una asociación> independiente: Cymbala1'io-TracheUet1lm caerulei ; que tiene su óptimo en lasrendijas con arganlasa de los viejos edificios graníticos compost~lanos.
En la tabla 3, se han reunido tres inventarios de Santiago de Compostela, que sirven para describir la asociación. El inventario número 1 sefija como tipo descriptivo.
2. El piso de vegetación de los bosques sahineros de los páramos.[uniperetuni hemisphaerico-thuriferae Rtvas-Mart, as. nova
El Juniperus thm'ife-ra L., sabina ·albar,es un árbol de talla habitualmente no muy elevada, aunque en ocasiones puede alcanzar los 20 m dealtura. Es rnuy resistente a la sequía, a los intensos fríos invernales y alas heladas tardías. En Europa se encuentra sólo en España y en Francia. Tambión existe en las montañas frías de clima seco del Norte deAfrica (val'. ajricosu: Maire), En Francia es en conjunto bastante escasoy aparto de una aislada localidad pirenaica del Alto Garona , sólo se hallafrecuente en las laderas secas de los valles de la Durance, Buech, Verdon, Aigues, Drome e Isere. Un mapa muy documentado sobre su reparticíón junto con un trabajo acerca de su comportamiento sociológico enlos Alpes meridionales franceses, ha sido publicado por ARcIDLoQUE &BOREL (1). Algunos autores, basándose eu caracteres oscilantes de pocovalor, han querido distinguir una variedad (var ', galUca De Coincy) abase de las sabinas albares de los valles secos alpinos franceses. En España, en las altas paralueras ibéricas, encuentra la sabina albar (val'. thurifera) su óptimo biológico actual.
El Juniperus th1lrífe-ra es un taxon muy antiguo, probablemente finalterciario y de amplia capacidad ecológica. Se desarrolla tanto sobre sustratos pobres como ricos en bases, aunque es más frecuente en e~to8
últimos. Su carácter de indiferente edáfico es a veces poco comprensibleal estudiar aisladamente alguna de sus localidades. Por tratarse de unaespecie residual, hay que analizar gran número de estaciones y locali-
(1) ARcHILoQuE, A. & BOREL, L. -1965, Une serie residuelle du genevrier thurifere dans les Alpes du Sud-Docum.ents pom la Carie de la Végétation des Alpes.3: 119-132, Université de Grenoble.
dades para concluir que se trata de un árbol climácico de gran plasticidadecológica y edáfica Un gran número de los bosques sabineros actualesno son sino restos de los que existieron en épocas más frías y secas delcuaternario.
La sabina albar (véase mapa 2) presenta su óptimo peninsular enlas altas parameras de las provincias de Burgos, Soria , Segovia, Guada-
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MAPA 2. - Distribución del J1.mipeJ·uB thuriffJ1'a 1.1, en la Península Ibérica. En rayado, Juniperet'Utn hemiephaerico-tívusíieme, en punteado estaciones sin determinar
su comunidad.
Iajara , Cuenca y 'I'eruel. Bosques sabineros todavía muy importantes seencuentran también en La Mancha y en la cabecera del río Pisuerga.Otros de menor importancia se hallan en las cuencas del Esla, Csrrión,Ebro, 'I'aibilla , Segura y Sabinar de N erpio, Al parecer (LOBA-ESPAÑA &RrvAs-GGDAY (1968), Archivos Inst. Aclimatación, 13 (1): 28, Almería)se encuentra también entre las provincias de Almería y Murcia. En elmapa que publicamos se señala mediante puntos, sin precisar su comportamiento sociológico, la dispersión del Juniperu» thuriier« y con un
10 s • RlVAS-:MARTiNEZ \lEGE'rATIO IIISPANTAE. 1 17
rayado se limita el área conocida de su principal comunidad, Junipereiusnhemiephaerico-thsuiieroe, Para la confección de este mapa corológicose han utilizado, aparte de datos personales, los mapas de la vegetaciónde las provincias de Madrid, Segovia y 'I'eruel , a escala 1 : 200.000, realizados por RIVAS-MARTíNEZ (ined.) y el Mapa Forestal de España, aescala 1 : 400.000, confeccionado bajo la dirección de L. OEBALLOS (1966)y editado por el Ministerio de Agricultura.
Si se tiene en cuenta toda el área ibérica del Juniperu» thuriíeni, sepuede afirmar que muestra ciertas preferencias por los suelos relictos dela clase de las 'I'errae caLxis i'l'err« fusca, 'I'erra. rossa), sobre todo porlos autóctonos situados sobre las calizas permeables mesozoicas y cenozoicas de los páramos. También se desarrolla sobre los Suelos pa1'dos yrojos calizos mcdiierrámeos y sobre las Tierras pardas meridionales.
Para poder enjuiciarlas auténticas afinidades sinecológicas de lossabinares albares, hay que tener en cuenta, entre otras circunstancias, lafuerte acción antropozoica a que están y han estado sometidos estos bosques, la lentitud de crecimiento de las sabinas, el carácter extremado delclima y la acción devastadora de la erosión sobre los suelos. Pero de mayor importancia aún, son los datos sobre laa comunidades con las que seponen en contacto altitudinal o latitudinal (catenas).
En nuestra opinión el bosque sabinero genuino, es decir, el residualy poco alterado, es el j,mipcretum hemispheerico-tnuriieme. Se tratade un bosque abierto, heliófilo , poco denso, constituido por dos estratosleñosos. En el superior de fanerofitos suele dominar Juniperu« thtt1'ifemy en el inferior de nanofanerofitos, Juniperu» commumis subsp. h.emisphaerica y Juniperu« sabina. Un tercer estrato, camefítico y hemicriptofítico, está en ocasiones presente pero siempre poco desarrollado.
En las tierras centrales y meridionales mediterráneas de la Península se distinguen a grandes rasgos, varios pisos o grados de vegetaciónque prácticamente se superponen, v. RIVAS-GODAY (1). Si prescindimosde la vegetación residual de carácter atlántico, de muy pequeña extensiónterritorial y situada normalmente en las umbrías o en estaciones frescas,se pueden separar cuatro pisos o territorios climácicos de carácter mediterráneo : litoral, de meseta , de pal'alnel'?> y de alta montaña.
Los pisos o grados de vegetación, RIVAS-GODAY (2), o territorios elimácicos, se pueden hacer coincidir, ventajosamente, con las áreas dondeejercen la Iunción de clímax las alianzas Oleo-Cereumion. (litoral), Quercioti 1'otundifo¡iae (meseta), J"'úl'erion thtt1'iferae (paramera) y Pino e
Juniperion. sabinae (alta montaña mediterránea) (véase figura 1). De loscuatro pisos de vegetación dos, litoral y de meseta, 80n mediterráneosgenuinos, mientras que los otros dos, de paramera y alta montaña, sonoromediterráneos.
(1) Ve?'. Gcob. Lnet, Riibel, 31: 32-69 (1956).(2) AnaL Lnet, Bot. A .•J. OavaniUes, 13: 269-331 (1955).
Pese a las indudables analogias fisonómicas y biológicas la flora yvegetación mediterránea y oromediterránea son esencialmente distintas.Bástenos señalar, al respecto, que la vegetación potencial de los pisosmediterráneos genuinos pertenece a la clase Q'uercetea ilicis, donde sondominantes los taxa : QU61'GUS subgen. 8cle1'ophyllod1'Ys, Querc"8 suber,QU61'CUS [aqinea, Olea, Pistacia, etc., mientras que en la oromediterránea, que se agrupa en la Pino-Junipereiea sabiruie, preponderan las coníferas Juniperus saoiru», Juniperus thU1"ifM'a, Pinus ciusiarui, Pinus sylvcstris val'. etc. En general los bosques de Quercus : Q. ilex, Q. faginea, etc.
FIG. 1. - Disposición esquemática do los pisos de vegetación levantinos desde Valencia al Jabalembre (Teruol). 1, piso mediterráneo litoral (Oleo-Coratonion: Que1'coLen"liscetum); 2, piso mediterráneo de mcaete (Q1w1'cion rciusuiijoiioe : Quorcetumrotundifoliae, Cephalanthe1'o-Qu81'c:etmn fagineae); 2a, zócalo húmedo residual detransición (Quercion euiliois: Que1'cetu'm, íucie qcíloprovinoicle, 01'no-Que1'cetum faginae).; 211, zócalo submediberráneo residual (Quel'cion -pub escentie : Tl'Íolo-Qtwrcetumfagineae); 3, piso do pararncr-a (orotneditorráneo) (hmiperion thurifeme: Jttnip01'e~
tum homiephaeríco-ttwrijeraes ; 4, piso do alta montaña mediterránea (oromedite-rránco) (Pino-Fusiiperíon. sabinae: Jwnipero sabinae-Pine{;u'm, sylvestris).
se muestran en el momento actual, como ocurría en las épocas cálidasmás o menos húmedas de los interglaciares, agresivos frente a los bosquesde Juniperus. Por esta razón el Juniperion. thu1'iferae (J"niperetum hemisphuerico-thuriierae) ha sido en parte absorbido por el Quercion rotundifoliae (QtW1'cetum 1'otundifoliae, Quercetum fagineae (valentinae))·Los bosques mixtos actuales de encinas, quejigos y sabinas son un resultado de ello. Parece ser que los sustratos calizos y las 'I'errae calxis relietas, son más favorables para los bosques de Juniperu« que para losde QU6rcus, por esta razón restan más bosques sabineros sobre esos suelos. Tanto los encinares ·como los quejigares (Quercion rotundifoliae) ,producen un acusado empardecimiento de las arcillas rojas y ocres dedescalcificación relictas (terrificación).
2
18
T A B L A 4
S. RIVAS-1'IIAltTiNEZ VEGETATIO HISPANIAE. 1 19
Juniperetu'ln hemiephaeriec-thssrijeme as. nova
Orden .Altitud s.m. , .Arca m" .Exposición .Inclinación .
N .o especies .. " .
1234567891150 1180 1120 1220 1150 1180 1330 1270 1100
W W 00 ~ W W W W WN NO NO N SO SO O N O10 10 20 25 10 5 5 1) 5U W W U ro U 8 7 9
lO1150
20O59
11 121280 1150
20 20S S
10 58 11
14 15 16 17 181160 1200 1420 1400
20 20 20 50S S N N
10 10 5 10 1013 16 14 8 8
191050
40E
1010
W 21 ~ ~ M 25 26 ~ M ~ 00 U n 001180 1100 1150 1100 1270 1250 1200 1300 1200 1460 1380 1420 1250 1200
10 20 20 50 50 50 20 100 20 100 50 50 20 20SSSSONNNOONEENO
10 20 5 5 10 15 10 10 10 20 10 iD 20 1015 8 7 H 9 8 9 6 6 7 7 6 10 9
Coracteríeticae de asociacwn, alianza,'on1e1t 11 clase (Junipe1'e~utn
hemiephaerico-ttvuriierae, Jiniiperían thurí/emB, Pino-Luniperetalía, Pino-Junipcretea):
Juniperus thurifera L .Juniperua communia L. subsp. hemis-
phaerica (C. &; J. Presl) Nym .Festuca rubra L. val'. briohophylla
(Gaud.) Godr. svar. eetecea StoYves (terr.) .
J unipctue sabina L. . ..Berberís hiapaniea Bss. &; Reut ..Pinus aylvestris L. val' .Pinus clusiana Olem .
2.3
5.5
+
+
3.4 4.5 4.2
4.4 + 3.5
+ 1.1 +.2
+
3.4
3.4
4.1 5.5 4.4 4.5 4.4 3.3
4.5 4.4 4.5 +.2 4.5 4.4
+.2 1.1 4.4
2.2 +
5.4
1.1
+
4.3 4.4
3.4 s.s
1.1 +
4.4 4.3 4.4 5.3 4.2
5.5 4.4 a.a 4.5 2.2
1.1 1.1 2.2 2.2
+ 1.11.1 2.2
5.2 5.4
3.4 4.5
1.1
3.3 4.5 4.B
1.2 2.2 2.2
+.25.5 4.4 3.4
+
3.3 4.4
1.2 2.2
1.1a.n 4.5
+.2
3.3 3.4 3.3 4.4 4.2
2.2 2.2 1.1 2.3 1.2
+.2 1.15Jí 4.4' 4.4 1.2 2.21.2 +.2 +.2
F ariantes -meeoiíiicae de QUe1'úUS
faginea:
Quercus faginea Lamk. subsp. fagineaBrachypodium phoenicoidea R. &; S.Toucrium ehamaedrys L.subsp. pin-
nabifldum (Senn.) Rech . ñl. .'I'haliotrum tuberosum L .Geum sylvaticum Pourr ..
Varjantes xerotiiicae de Q1.W1'ÚUS 1'0·
f1.tndife!ia ;
Quercus robundifolia Lamk ..Carex halleriana .Asso .Rubia peregrina I.J .
+ +2.2 2.1
++ ++
+ +.2 +.2 +1.1 1.1
+ 1.1 1.1++
+
2.2 +.2 2.2 +.2+.2 +.2
+ +
+ ++ +.2
3.3 + 1.2
Fariante g1.tijar1·osa "de Arctoeto-phsjlos craeeijciia :
Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.subsp. crassifolia (Br.-Bl.) BívasMart ,................... +.2
Cistua laurifolius L. .. . + +3.3 3.4+ +
·'-.2 +.2
Briojítos ;
Hypnum cuproeaiforme (L.) Hedw....Camtothecium aurc. (Lag.) El'. OUl'.
1.2 1.3 2.3 1.1+.2 1.1 + 3.3
2.2 4.4 2.21.1 1.1 2.2
2.3+
1.1 3.4+.2
2.21.1 +.2
1.11.1
2.22.2
1.21.2
1.11.2
3.32.2
2.2 3.4 2.21.1
+.2 +.2 +.2
20
TABLA 4
a. RIVAS~l\TARTrNE7.
(Contint~aoidn)
\'IWETATIO HISPANIAE. 1 21
Orden ........................ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 14 15 lB 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 no [j1 32 33Altitud a.m. ........ , ...... 1150 1180 1120 1220 1150 1180 1330 1270 1100 lUiO 1280 1150 1160 1200 1420 1400 1050 1180 1100 1150 1100 1270 1250 1200 1300 1200 1460 1380 1420 1250 1200Al'e~ m" ..... , ....... , ........ 20 20 SO 40 20 50 20 20 20 20 20 20 20 20 20 20 50 40 10 20 20 50 50 50 20 100 20 100 50 50 20 20Exposición .............. , N NO NO N SO SO O N O O S S SO S S N N E S S S SO N N N O O N J!i E N OInclinación ........ , ...... 10 10 20 25 1.0 5 5 5 5 5 10 5 lO 10 5 10 10 10 lO 20 5 5 10 15 10 10 10 20 10 10 20 10N .0 especies ............... 15 18 20 12 10 12 8 7 9 9 8 11 13 16 14 8 8 10 15 8 7 9 9 8 9 6 6 7 7 6 10 9
'I'ortula ruralia Ebr. ................. , ... 1.2 1.2 2.2 1.1 1.3 3.3 2.3 + 1.1 1.1 .,. +.2 1.2 2.2 +.2'I'orbella tortuosa (Hedw.) Limpr.... + + + +.2 + + + + +Pleurochaete equatrosa (Brid.) Lindb. + 1.1 1.1 + 1.1Abietinella abictina (Hedw.) O. Müll. 1.3 ,. + 1.1
Campal1 eras :
Genista scorpius (L.) DO. ............ + + + + + +.2 2.2 +.2 1.2 +.2 +G-eranium purpureum Vil!. ............ + 1.1 + + 1.1 22 2.2 1.1Asphodelus ccrasiferus Gay ............ + + + + +Erinacea anthyllis Link ............... + + +.2 +.2Cladonia convolute, (Lamk.) Coub. ... 1.1 1.1 + 1.1 +.2Dactylia hiapanica (L.) Roth ......... + 1.1 1.2 +.2Leuzea conifera (L.) ..................... + + +Conopodium majus (Gouan) IJar. &
Ba.rr. ............................ ,.......... + + +Viola rupesbris F. 'V. Schmidt ...... + + +Rosa spinoasísima L. ..................... 1.1 + +Bhamnus infectoria L . .................. +.2 1.1Batureja montana L. .............,....... +.2 + +Homungia petraea (L.) Reichb. ...... + + +Rosa micrantha Sm. ...................... + + +
Además: Compañeras: Carex humilis Leyes en 2: + l en 33: + ; Salvia lavandulaefoliaVahl subsp. lavandulaefolia en 9: + l en 15: +; Oerasbium pumilum Curto en 11: +,en 16: +; Stellaria media (L.) Vill.. en 19: + l en 21: +; Avena prateneia L. subap.iberios, Sto Y-ves en 25: +, en 24: +; Cladonia pyxídata (L.) Fr. en 11: 1.1, en 21: 1.1 jPhleum phoeoides (L.) Karsten en 32: -t-, en 33: +; Peltigera canina (L.) Willd. en 9:+, en 21: 1.2; Juniperus oxycedrus L. en 3: +; Lavándula latifolia (L. :6.1.) Med. en
Looalidade8 :
2: +; Brachypodium rcmosum (L.) R, & S. en g: + Rosa agresbia Savi en 5: +.2;Silene nutena L. en 23: +.2; Poterium sp. en 10: + Galium mollugo L. en 5: 1.1;Rubue ulmífolius Bchott en 5: +; Serratula sp. en 5 +; 'I'araxacum -sp. en 6: 1.1 j
Digibalis oscura L. en 14: + ; Crataegus monogyna J acq. en 14: +; Rosa pousini Tratt.en 23: +; Bromus erectus Huds. en 23: + j Prunus spinoaa L. en 20: 1.1; Pontentillacdnerea Chaix en 20: + j Poa angusbifolia Sm. en 26: +; Carlina vulgaria L. en 26: -s .
1. Llanos de Corbalán (Teruel)2. Páramos de Espinosa de Cervera (Burgos)3. Páramos de Espinosa de Ccrvera (BUrgos)4. Las Fraguas (Soria)5. Calatañazor (Borla}6. Consuegra (Segovia)7. Valdecuenca (Teruel)B. Corbalán (Teruel)9. Páramos de Espinosa de Cervera (Burgos)
10. Páramos de Espinosa de Oervera (Burgos)11. Huerta de Rey (Burgos).12. Huerta de Rey (Burgos)13. Huerta de Rey (Burgos)14. Canales de Malina (Guadalajara)15. De Canales a Aragoncillo (Guadal ajara)16. Puerto Escandón (Tcruc1)17. Teniente (Teruel)lB. Teniente (Teruel)
19. Páramos de Espinosa de Cervera (Burgos)20. Campazo de Calabañusor (Soria)21. Cati1lnovo (Segovia)22. Puerto Escendón (Ternel)23. Arcones (Segovia)24. Las Botiosas , La Puebla de Valverde (f'erucl)25. Las Botiosae, La Puebla de Valverdc (Teruel)26. 'Puerto Eaoandón (Teruel)27. Torres de Albarracín (Teruel)
2B. Rayuela (Teruel)29. La Bandera, Bronchales (Teruel)30. Cerro de la Muela, Monberde (Teruel)31. El Carrascal, Bronchales (Teruel)32. Tones de Albarracín (Teruel)33..Alberrectn (Teruel)
22 S. RIVAS-l'ofARTÍNEZ VEGETATIü HI8PANIAE. 1 23
En la tabla 4 se han reunido 33 inventarios realizados en los páramosde las provincias de 'I'eruel , Guadalajara , Burgos y Soria. Con ellos, sedefine la asociación Junipereturn hemisphaerico-tnuriieme y la alianzaJuniperion thuriferae. Se elige como inventario tipo del Juniperetumhemisphaerico-üvuriiera« subasociación UpiC'U111" variante tipica, el número quince que correspoude a un bosque sabinera genuino. Está desarrollado, en un páramo entre Canales y Aragoncillo (Guadalajara) , sobreuna Tena fusca algo rubificada a unos 1160 m. Su estructura es la normal, es decir, la de un bosque heliófilo poco denso con los estratos fanerofiticos. El estrato de briófitos (1) y de líquenes es casi siempre importante en la subasociación típica.
La fidelidad de las características eu el J uniperetum hemisphaericoth",.iferae es muy notable, sobre todo las del género Juniperus : Juniperus thurifem y Juniperus communis subsp. hemisphoerica. Juniperussabina es muy abundante en la subasociación junipcrctosum sabinae,donde es frecuente también Berberis hispanica, que indudablemente esuna buena característica de la alianza Pino-Juniperion sabinae, o inclusodel orden Pino-Juniperetclia. Por el contrario el agracejo meridional essólo una especie diferencial de la alianza Lonicero-Berberidion. hispanicae O. Bolós 1954. Pinus sylvestris varo y Pinus clnsiana, sólo se presentan esporádicamente. También es significativa y tiene cierto valorterritorial la presencia de Festuca rubra varo trichophylla s. var- setacea,.El número de especies por inventario varía entre seis y dieciocho, conuna media de diez. Las variantes mesofitas, como es lógico, son las másricas en plantas. Las comunidades de la alianza Jnniperion thu,.iferae,del mismo 'modo que los encinares 'de las rnesetaa, QUC1'cion ro'tundifoliae,son muy pobres en vegetales característicos por lo que tienen ambas unacusado carácter eurioico,
La pobreza florística de los bosques sabineros hay que achacarla, deun lado, a su carácter arcaico y residual, pero también a la dificultad queencuentran otros vegetales para desarrollarse en el mor cálcico (tange!)que origina la hojarasca de los Juniperus. La competencia con las encinas y quejigos (Qne1"Cns faginea, Q. ,.otll:ndifolia), formadoras de bosquesmás sombríos y de humus mull, les es muy perjudicial y a la larga, termina por desplazarlos. La agresividad de los bosques Quer""s hacia losde Juniperus, ha sido tanto más importante, cuanto más acusado hayasido el matiz oceánico del clima, Inversamente un clima muy contrastado, es decir de carácter mediterráneo frío y seco, favorece la extensión. de los bosques sabineros (Tuniperetum. bemisphaerico-úvuriierce),
En el seno de la asociación Juniperet'l¿1n hC1nisphaer'ico-thuriferae s-odistinguen dos subasooiacionea iipicusn. y jnniperetosnm sabinae (tabla 4).
(1) Agradecemos a la Prof. Dr. C. Casas su inestimable ayuda en la determinación do los briófitos (invs. 2, 19, 20).
La subasociación con sabina rastrera, que tal vez merecería el rango deasociación, corresponde al nivel superior altitudinal más frío y de carácter continental más acusado. Es abundante en la provincia de Teruel enlas sierras de Albarracin y Jabalambre, sobre todo en las laderas y vertientes septentrionales (fig. 2). Desde el punto de vista fitogeográfico,la suhasociación junipe'l'etosu1n sabinae, representa la comunidad intermedia, en las comarcas frías muy continentales, entre los bosques sabineros típicos (Tuniperetum. hemisphnerico-thuriíerae) y los pinares con sabinas rastreras (Jwtipero sabinae-Pinetnm sylvcst,.is).
2
FIG. 2. - Catena altibudinal de la vegetación potencial entre la Puebla de Valverdey el Jabalambre (Teruel). 1, Violo-Queroetum (valentin(w) jagineao; 2, QueT<letumrotundyoliae junipe1"etosu11't tívurijeiao ; 3, Juniperetum hemiephoerico-tivurijerae ;4, Juntporetum hemiephaerico-ttvuriieme juniperetosum eabiwae ; 5, Jwnipero eabinae-
Pinotusw sylv{lst1'is; 6, Ercdio-Brinaceetwnv.
Dentro de la subasociaoión típica, además de la variante típica, sepueden diferenciar otras dos variantes, la de Quercus faginea subsp.faginea (= Q. valentina Cav-), de carácter mesofítico, desarrollada sobresuelos más empardecidos y profundos, que lleva además como diferenciales Brachypodi"m phocnicoides, 'I'eucrium. chamaedrys subsp. pinnatifidum, Thalictrum t"berosum, etc. Representa el contacto o zona deabsorción del quejigal (Cel'halanthero-Que1"Cetum (valentinae) fagineaeJcon el bosque sabinero. IJa tercera variante, de QUC1'CUS 1'otundifolia esde carácter xerofítico , en general ocupa los niveles inferiores y tienetambién un significado ecotónico con respecto a los encinares del Quercetum rotundifoliae.
En el seno de la subasociación juniperetosU11t sabimae , como ocurreen la típica, se distinguen una variante mesofítica de Quercus faginea,
24 s. lUYAS-liAnTíNEZ VEGETATIU HISI'ANIAE. 1 25
la. variante típica y otra xerof'Itica de Quercus rotundifoli'a, que tienen elmls~o significado ecológico J catenal e invasor, respecto a los bosques.sabineros. Sobre ciertos suelos guijarrosos diluviales que cubren los relictos de las 'I'errae calxis, como ocurre en la Sierra 'Afhal'racin, se desarrolla una variante (subasociaci6n?) de A1'etostaphylos cmssifolia.
El esquema sintaxonómico de la clase Pino-Junipereiea en el momento actual queda del siguiente modo:
Pino-]unipereteu (subinue) Rivas-Mart. 1964 (1)Pino-]uniperetuliu (subinue) Rivas- Marb. 19M (1)
a) Pino-]uniperion sobínae (Rivas-Gocl. 1946) Rivas-God. & Borja 1961 (2)
1. Jwúpel'o-sabinae-Pinetum sylvest1'is Rivas-God. & Borja (2).1.1. pineiosum uncinatne Rivas-God. & Borja 1961 (2)1.2. buxetosum Rivas-God. & Borja 1961 (2)1.3. pyroletoswn Rivas-God. & Borja 1961 (2)lA. agropY1'etosum canini Rivas-God. & Baria (2).
2. Daphno lúspanicae (oleoidi)-1'inetum suuoestris Rivas-Mart.1964 (1)
3. Ononidi-Pinetum sylvest1'is (Rivas-God. & Borja, 1961) RivasMart. as. novasinonimia : Sabineto-Pinetuni sylvest'J'is ononidetosurn: al'agonenseRivas-God. & Borja 1961 (2)
b) [uniperion thuriferae Rivas-J\!Iart. al. nova
l. Juniperetum hemisphaerico-thsniienie Rivas-Mnrt. as. nov(¿
1.1· iipicurn.1.1.1. variante tipica1.1.2. variante de Que"c1.,s faginea1.1.3. variante de Querer's 1'otundifolia
1·2. junipe1'etos'Ul1~ subinae RivasMnrt. subas. nova1.2.1. variante típica1.2.2. variante de QucmLts [aqin.ea1.2.3. variante de Que1'ctls 1'otllndifoli",1.204. variante de Arctosta.phylos cmssifolin
e) Pino-Cytision purgantis (Tx. 1958) Rivas-Mart. 1964 (1)
1. Jvmipero-Cutiseium. pllrgantis (Rivas-God. 1955) Rivas-Mart.1963 (3)
(1) Anal. insto Bol. A. J. Cwvanilles, 22: 375-380 (1964).(2) Anal. Lnet, Bot. A. J. Cavonilles, 19: 54-66 (1961).
1.1. tipic1l1n1.1.1. variante tipica1.1.2. variante de Junipe1''Us c01n1nu,nis subsp. nana
1.2· pinetosurn sylvestris Rivas-Mart. 1963 (3)1.2.1. variante iipica1.2.2. variante de Genista floridn
2. Cytíso-Genistet1l11'1o barruulesii Rivas-Mart. 1963 (3)3. Vaceinio-Jwúl'erdllm Rivas-Mart. 1964 (1)
'1. Junipero-Genistetsmi baeticoe (QuezeI1953) Rivas-Mart. 1964 (l)
5. Veronico-Pinetum sylvestris Rivas-Mart. 1968 (4)5.1. tipictlm5.2. pineiosurn. uneinatae Rivas-Marü. 1968 (,1)
6. Cytisetwn p"rganUs pyrena,ic1l1n Rivas-Mart. 1968 (4)6.1. t>:picllm6.2. oaccinietoeum. rnY1'tilli Rivas-Mart. 1968 (4)
7. CyUso-Gen';stet1/.rl'lo cinerosccntie Rivas-Marn. ined. (5)7.1. tipicllm7.2. qenistetosumi barruulesii ined7.3· qenistetosurn. floridae ined7A. tulenocerpetosum. a¡'gyrojJhyll'i ined7.5. thymeto81lm zygis ined
3. Buxo-Iuniperetum phoeniceae as. nova y Cytiso-Bupleuretumas. nova (Bosquetes de sabinas y matabueyes propios de laorla de los encinares montanos de Cataluña.)
La sabina, Juniperus phoenice« L.) está representada en la Península Ibérica por dos subespecies de distinto comportamiento geográfico,ecológico y sociológico. La snbsp. phoenicea, ele ramas redondeadas, esmás resistente a los fríos invernales y tiene una distribución más septentrional e interior (sobre toc1o en el Centro y en el cuadrante NEpeninsular). Tiene su óptimo edáfico sobre suelos ricos en bases y, engeneral, poco desarrollados. 1Ja subsp. lycia (h) (=var. Iusiianio»Sarnp.), de ramas apirarnidadaa, es poco resistente a los fríos P9r loque tiene una distribución más meridional (poco frecuente desde lascostas de Tarragona a Málaga, y común c1esde Cridiz al Alontejo) yparece tener su óptimo sobre los suelos arenosos del litoral. El comportamiento fitosociológico de ambas razas en la Península, es muydiferente IJa subsp. phoenice« tiene su máxima dispersión en el territorio climático del QUe1'cionüicis, rnientras ql~e la subsp. lycia lo muestra
(B) Anal. Inet, Bot. 11. J. Cavanilles, 21 (2), 168-188 (1003).(4) Publ. Inst. Biol. Aplicada, 44: 35-43 (1968).(5) Coíloctanea Bot. 7 (2): 1042 (1968).
26 S. RIYAS-ilfAHTÍNEZ VEGETATIO ITrSPANrAE. r 27
en el Oleo-Ceraionion . Juniperetum. lydae me<literraneum (Mol. 1953)Bolós 1967 (sobre todo insular), Rhamno-Juniperetum lyciae RivasMart. 1964 nomo nov. (1) (de Cádiz al Alentejo), Querco-Lentiscetumiu:niperetosum lydae (2), Asparago-Rhamnetum oleoidi« iuniperetosumlyciae Rivas-Mart. ined.),
(1} Oolleotanea Botánioa, 4 (1): 273-279 (1954).
orla o banda densa de arbustos, que le protege contra la agresión quepodrían producirle factores exteriores (viento, lluvia, erosión , herbívoros, eto.), El fenómeno de la protección natural de los bosques, ensus bordes o limites mediante bosquetes o espinales, es un hecho geobotánico generalizado. Así todos los bosques caducifolios europeos, sobresuelos eutrofos, tienen sus propias comunidades de orla (P1'unetaliaspinosae),
En el territorio del QUe1'cion ilicie, los bosques higrófilos o los desarrollados sobre snelos profundos y frescos, llevan como vegetación deorla, espinales (bardisas) que corresponden al Pruno-Rubion. ulmifol';';(Rubo-Coriarieturn) O. Bolós 1954 (1).
En Cataluña los encinares con boj de las zonas montañosas : Que1'ceium. ilicis galloprovindale viburnetoStt1nlantanae y QUe1'CettLl1~ ilicismediterreneo montcnum daphmc-oeronicetosum . presentan distintos tipos de vegetación límite o de orla. Hacia los bordes secos de los en,claves abruptos, como son las cornisas, crestas, cimas de agujas , llambrias, etc-, el encinar está protegido o sustituido por bosquetes (matorrales densos) de sabinas y bojes. que constituyen la asociación BuxoJunipm'etu1n sabinae. Los bordes frescos que limitan el encinar; muchasveces causados por la acción del hombre (carreteras, caminos, zonas deavalanchas , etc.) como ocurre en Montserrat ; se cubren de matabueyes ,aladiernos y otros arbustos que forman la asociación Cytiso-B"plemet"mfrutieosi.
En la tabla 5 se han reunido 19 inventarios levantados en SantLloren, del Munt, Montserrat, Berguedá, Alt Urgell, Pallars Sobiráy Noguera. Con ellos se intenta delimitar la asociación Buxo-Jumiperetum phoeniceae J que todavía en la actualidad es abundante en las zonasabruptas de algunas montañas poco alteradas como Sant Lloren, delMunt , Montserrat, Montsec y prepirineos,
Se han elegido corno características territoriales de la asociación J
Buxus senvperoirens y Ameianchier ovalis (var. balearica) ,porque tienenun excelente desarrollo en el seno de la comunidad y porque probablemente fuese en estaciones análogas donde encontraron su refugio natural primitivo. Los tres elementos característicos son frecuentes enCataluña en todas las grietas anchas, rellanos y comisas de murallaso monolitos, tanto en la región mediterránea como submediterránea.
La afinidad del Buaio-Jimipereium. phoeniceae por la alianza Q"erÓOfJt ilicis, donde la incluimos, parece estar claramente definida comose podrá observar en la tabla 5. Los suelos sobre los que se vive, generalmente Rendzínas más o menos profundas, tienen un horizonte superior de mor cálcico (tange!) muy desarrollado. Los micelios de los
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Los encinares del Quercion ilicis (Quercetum i¡'¡c';s galloprovincialey QUe?'c6't'lt1n ilicis 1nedite1'1'aneO-l1wntantt1n) son en general ricos en elsotobosque en arbustos y lianas perennifolios (estrato de nanofanerófitos). Cuando por circunstancias topográficas hay un cambio bruscoen el relieve, como ocurre en las crestas, oornisas , laderas abruptas, etc.,el encinar se desarrolla mal y suele transformarse o rodearse de una
(1) Anal. Inst. Bot. A. ,J. Cavanilles, 22: 399-401 (1964).(2) Esta nueva subusociaoión representaría la orla litoral del Quc1'oo-Lentiscetum
en contacto con el Crithnno-Limoniow. Existe en las costas algo abruptas de Tarragana; inventario tipo: O. BOLÓS, Men/,. R. Aoad. Cienciae y Artes (le Barcelona,37 (1): tb. 59, inv. 15 (1967). Otro inventario de esta misma comunidad, realizadoen Cabo Salan, en compañía del Sr. M. Costa, presentaba en 10 m": Juniperu8phoenicee subsp. lycia, 3.4; Pistacia íentieeue, 3.13; Smilax aspera val'. aspera,+.2; Bubia peregrina, +.2; Chama61'ops hwmiíie, + ; Pinus bolepeneie, +; Glo~
ínüaria alypum, +.
MAPA 3. - Zonas climáticas de la Península Ibérica: 1, atlántica; 2, eubmediterránea (subatlántica) ; 3, mediterránea; 4, semiárida. Las comunidades que ejercenfunción de clímax (prescindiendo de las altas montañas) son: 1, Quercion ronorie,F'agion, Carpinion , 2, Q~w1'cion PY1'cnaicae, Quercion -pubeeceniie , 3, Quercion brotterii (jagineae), Queroion 1'o'tundífolíae, Junipel'ion thul'ifel'ae, QU8nion eu-ilicie,Oleo-Oeratoníon (Querco.Lontisc6tunt, Asparago-Rha1rmetutn oleoidis); 4, Oleo-Cera-
toniow (Cha11ta61'opo-Rha'lrmetu11t 11loioidis, Periplooo-Gymnosporietwn).
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hongos forman un fieltro espeso al trabar la materia orgánica y en lasépocas favorables originan gran numero do carpóforos (1). '
. La aso~iación tiene una amplia distribución geográfica. La subasomamón t!p!c~m (inv, 1 al 17) ; de los que se elige como inventario descnptívo el numero 6, de Sant J~10ren9 del Munt ; corresponde al territono climácico del Quel'cion ilicis y en particular a los encinares montanoscon boj (Quercetum ilicis gallop"ovinciale viburnetosum lantanae y Q1!Crceium tl'lGU,' med~te1'TaneO-1nontant/,111 daphmo-oeronicetoeurn. (2) ~l' _ventario 18, ya algo desviante , representa una subasociación de ~~;ác~:rmontano seca y fría (pin.0-i:¿nipereto8um hemisphaericae), que marca elfin del areal de la aSOCIaCIón y nos evoca interesantes reminiscencias
2
FIG. 3. - Di~posición de la vegetación potencial en el grupo de cumbres de la Magdalenas, maCIZO de Mon~serrat (Barcelona). 1, Quercetunt ilicie gallo[J1'ovinGiale vibwmetoewm. la1~tana6 variante de Bueue eem.pervirene O. Bolós 19m; 2, Bueo-Junip61'etU1n .phoenweae as. nova; 3, El'odietu'lJ'~ ru.peetaie O. Bolós 1956; 4, Saxifmgetumcatalaunieae Br.-BL & Font-Quer 1934; 5, Conopcdio-Seeierietam eteqaaitieeimce(Br.-Bl. & col. .1935) O. Bolós, H167; 6, Quercetu'l1't ilicie meditenaneo'-montanum
daphmo-veronicetoewni O. BoJos 19m; 7, Bupl.e1l1'o-Oytiselmn sesBilifolii as. nova.
de l.as époc~spsicroxel'ófilas del cuaternario (dominio oromediterráneo).El inventario 19 corresponde a una subasociación xérica con Quercusrotundifolia y Rhamnus lyc·ioides trhammetosumi lycioidis) propia delterritorio contmental de meseta Quercion Tot·undifoliae. En l'Ilontserrat(fig. 3) el Buao-Juniperetum. phoeniceae estú. bien desarrollado en Ungran úmero de cumbres, crestas y repisas sobre todo en los monolitos
(1) Agradecemos al Dr. .I. M. Losa-Quintana su ayuda en la determinación delos carpófor08! entre los cuales Geaeter triplee Jungh, especie pnnnónioa de bosquesxerófilos de pIllOS, es llueva cita Peninsular.
(2) Mem. u, Acad. Cieno. y Artes de Barcetonc 38 (1)' 164 tb 64 inv 1 2(1967). ' .,.,".,
(agujas). De manera tradicional el escalador montserratino confía , conrazón, en la fortaleza y tenacidad de las sabinas para realizar sus maniobras de seguro.
En la tabla 6 se reúnen 10 inventarios con los que se estructurala asociación Oytiso-Bupleu1"CtU"ln fTuticosi. Como inventario tipo Se eligeel numero 3. El Oytiso-BuplwTet2¿1n [ruiicosi ; representa la orla natural de los encinares montanos con boj, de las situaciones normales ydesarrollados sobre suelos profundos. Conocemos la asociación de lasumbrías del Ordal, Sant Llorene del Munt y Montserrat, pero en latabla sólo se incluyen inventarios de este ultimo macizo. Tiene su óptimo en el piso del Quc1'cet",n ilicis rnedite1"1'aneo-montanum daphnooeroniceiosum: y también en el areal del Quercet",n ilicis gallopTov-incialevibtt1'netosttm lantanae.
La afinidad florística de la asociación con las del Quemion ilicis eslTIUY acusada, no obstante, opino debe constituir una comunidad , a nivelde asociación, dentro de la alianza y distinta a la de los encinares.Les caracteristicas de la asociación son el Bupleu1'Um fTuticosum (matabuey), que tiene siempre su óptimo biológico indudahlemente en losbordes de los encinares y el Oytis"s sessüifoli"s, elemento de caráctersubmediterráneo , que tiene en esta comunidad su máximo regional.Dado el caráctermesofito de la comunidad, son frecuentes y diferenciales los elementos submediterráncos característicos de los Que1'co
Fagetea.La asociación es bastante homogénea, no obstante aparte de la sub
asociación tipicU1n, se puede diferenciar la Hubasociación juniperetos,umphoeniceae (invs, 7, 10, inventario tipo, 8) de estaciones más secas yque representa el paso natural hacia el Buxo-Junipereiuw» phoeniceae.
Sección de BarcelonaInstituto Botánico A. J. CavanillesC. S.r.C.
Laboratorio de Botánica (1)Facultad de FarmaciaUniversidad de Barcelona
(1) Este trabajo se ha beneficiado de la ayuda concedida a la Cátedra de Botánica con cargo al crédito destinado al fomento de In investigación en la Universidad.
34 S. RIVAS-MARTINEZ
SUMMARY
In this work are groupcd three different notes on the Bpanish vegetatdon :
1) A revision and acbualisation of the peninsular nibrophile communitics inhabiting walls and sills : Parietcrietolic muralie, At the same time, two new aeeociations a118 described : Kentruního-Hwpericetaim hircirii (cantabrica) and Cymbala.J'ioTrachelietum caerulei (galaica).
2) The sabina woods of the high Ibcrian platcaus are treated as a associatdon(JuniperetU1n hernisphaericothul'ij81'ae) and specinl allianoe with an oromediterraneanresidual cheracter (Juniperion th1t1'ifcl'ae).
3) The xerophile vegetation in the evergreen oak woods bordcr of the peninsularNE, is coneiderated in relation with the alliance Q1.te1'úion iliúis and two new associatdons are deaeribed : Oytiso-B1.1plemetmn [twíicoei end Buxo-JtmilJerefttm phoenieeae,
BIBLIOGRAFíA
Con objeto de facilitar la comprensión del trabajo, dada la índole del mismo, labibliograffa se ha distribuido en el texto y al pie de las páginas pertinentes.
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