XIII EJIP Conference Proceedings

Current Trends in Paleontology and Evolution

Libro de resúmenes / Conference proceedings

XIII Encuentro en Jóvenes Investigadores en Paleontología (XIII EJIP)

XIII Meeting of Early-Stage Researchers in Paleontology (XIII EJIP)

Cercedilla, 15 - 18 de Abril de 2015

Laura Domingo, M. Soledad Domingo, Omid Fesharaki, Blanca García Yelo, Ana Rosa Gómez Cano, Verónica

Hernández-Ballarín, Daniel Hontecillas, Juan L. Cantalapiedra, Paloma López Guerrero, Adriana Oliver, Jonathan

Pelegrín, Miriam Pérez de los Ríos, María Ríos, Óscar Sanisidro & Alberto Valenciano (Editors)

Designed by Juan L. Cantalapiedra and Óscar Sanisidro

“LEGO, el logotipo de LEGO y la Minifigura son marcas comerciales del Grupo LEGO. ©2015 The LEGO Group“

ISBN 978-84-606-7282-1

239

XIII EJIP Conference Proceedings

239

Morfometría geométrica en 3D del primer metacarpiano y falange proximal en H. sapiens y H. neanderthalensis, con especial atención a la muestra de El Sidrón (Asturias)

Elena Sierra Soria1*, Antonio Rosas1, Markus Bastir1, Almudena Estalrrich1, Antonio Garcia-Tabernero1, Rosa Huguet2,

Marco de la Rasilla3 y Francisco Pastor4

3D geometric morphometric of first metacarpal and proximal phalanx in H. sapiens and H. neanderthalensis, focusing in neandertals of Sidrón Cave (Asturias)

1 Group of Paleoanthropology MNCN-CSIC. Department of Paleobiology; Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC, Calle José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, Spain. Email: esierrasoria@gmail.com

2 Institut Català de Paleoecologia Humana i Evolució Social (IPHES), Àrea de Prehistòria, Universitat Rovira i Virgili, Zona Educacional 4 - Campus Sescelades URV (Edifici W3), 43007 Tarragona, Spain. Unidad Asociada al CSIC.

3 Área de Prehistoria, Departamento de Historia; Universidad de Oviedo. Calle Teniente Alfonso Martínez s/n, 33011 Oviedo, Spain.

4 Museo Anatómico. Departamento de Anatomía Humana, Universidad de Valladolid, Calle Ramón y Cajal 7, 47005, Valladolid, Spain.

la colección de referencia del Museo Nacional de Ciencias Naturales-CSIC de Madrid, y al museo anatómico de la Universidad de Valladolid. Está formada por un total de 73 metacarpianos y 29 falanges proximales, de sexo y edad conocidos. La muestra fósil corresponde a 6 metacarpianos y 5 falanges proximales originales de neandertales de El Sidrón (Asturias). Se ha realizado un análisis de componentes principales (PCA) mediante el programa informático Morphologika v2.5, a partir de coordenadas procrustes. Teniendo en cuenta el estado fragmentario de los fósiles neandertales, ha sido necesario estimar la mayor cantidad de landmarks posibles. En función del conjunto de landmarks presentes en la muestra fósil, se ha representado en cada caso la región distal, usando en metacarpiano I un total de 17 landmarks y en falange proximal I un total de 15. De esta forma, a partir de matrices de covarianza se han obteniendo dos gráficas definidas por dos componentes principales cada una, resultado de la comparación de las mismas regiones anatómicas tanto en humano moderno como en neandertal (Figura 1).

En primer lugar, en metacarpiano I se ha realizado un PCA desde la parte distal hasta la mitad de la diáfisis (landmarks 1 al 17). Como resultado se observa que los neandertales se localizan en el morfoespacio alejados de la muestra de humano moderno, de manera que la variabilidad se explica por la mayor robustez del metacarpiano I en neandertales, así como por la presencia de la cresta de inserción del músculo oponente del pulgar en los mismos, carácter muy representativo de este grupo de individuos. Para la falange proximal I se efectúa también un PCA desde la región distal hasta la mitad de la diáfisis (landmarks 1 al 15), obteniendo como resultado que la muestra de los neandertales

El pulgar es una región anatómica muy relevante en la evolución del Orden Primates, ya que está relacionado tanto con la locomoción como con los movimientos de manipulación. Como parte de la historia evolutiva de

este Orden, los componentes de la mano y en especial el pulgar, han ido variando sus proporciones y morfología como respuesta a presiones ambientales y selectivas hipotéticamente dirigidas a una mayor optimización de sus funciones (como braquiación, “knuckle-walking”, manipulación de objetos, agarre preciso). Así, los primates cuadrúpedos utilizan las manos tanto para la locomoción como para la manipulación, donde el pulgar juega un papel principal. Es un hecho comprobado que tanto la longitud y morfología del pulgar, así como la morfología de sus superficies articulares y las inserciones musculares del dedo I de primates cuadrúpedos difiere de las presentes en homininos. Estas diferencias morfológicas pueden tener implicaciones relevantes a la función de agarre. Esto es debido a que los músculos extrínsecos e intrínsecos que insertan en el pulgar, hacen posible su especial implicación en los agarres de precisión y potencia, los cuales proporcionan la base de la mayoría de los movimientos prensiles de la mano humana. Sin embargo, las variaciones observadas en las diferentes especies del género Homo, así como sus posibles causas, son peor conocidas.

El objetivo de este trabajo es confirmar que las diferencias morfológicas cualitativas en metacarpiano y falange proximal entre Homo sapiens y neandertal se pueden determinar mediante análisis cuantitativos de dichas regiones anatómicas. Para ello se utilizan técnicas de morfometría geométrica 3D basadas en configuraciones de landmarks.

La muestra analizada de Homo sapiens corresponde a

Keywords: metacarpal I, proximal phalanx I, modern human, Neanderthal.

Palabras clave: metacarpiano I, falange proximal I, humano moderno, Neandertal.

Current Trends in Paleontology and Evolution

240

el movimiento que implica realizar el lanzamiento (Rhodes and Churchill, 2009).

Como conclusión, podemos decir que las principales diferencias en metacarpianos y falanges proximales del dedo I entre Homo sapiens y Homo neanderthalensis son las marcadas inserciones musculares en estos últimos, definiendo su característica hipertrofia, así como el aplanamiento de la superficie articular proximal del metacarpiano I. De esta manera les permitiría realizar un rango de movimientos diferente al de humano moderno, con mayor fuerza pero con menor capacidad

aparecen alejados de la distribución de humano moderno. En este caso, la variabilidad viene explicada por la mayor anchura y menor longitud desde la mitad de la diáfisis de la falange en neandertales en comparación con humano moderno.

Una vez observadas las diferencias tanto de visu como en los análisis de componentes principales, podemos argumentar lo siguiente: la principal característica que diferencia a los neandertales de humanos modernos es la cresta de inserción del músculo oponente del pulgar. Este músculo tiene un papel central en la abducción y flexión de la primera articulación carpo-metacarpiana, y por lo tanto participa en la oposición del pulgar. Según Niewoehner (2001) la morfología del primer metacarpiano en humanos modernos indica un patrón de movimiento adaptado a soportar fuerzas oblicuas, por el contrario, en neandertales, la morfología parece relacionarse más con patrones de fuerzas transversales. Esto puede estar dado por la presencia de las crestas en la parte lateral de los pulgares, anchos tubérculos en la falange distal y ausencia de especialización en las articulaciones carpo-metacarpianas para resistir fuerzas orientadas oblicuamente, a causa posiblemente del mayor aplanamiento de la superficie articular trapecio-metacarpiano I como por la orientación más palmar de las articulaciones de los metacarpianos II al IV, pudiendo implicar que la fuerza máxima de flexión sea menor (Trinkaus, 1986). En falange proximal I, se ven también unas marcadas inserciones correspondientes a los flexores largo y corto del pulgar, que permiten la flexión de las articulaciones carpo-metacarpiana e interfalángica. Niewoehner (2008) ha demostrado que dichos músculos proporcionaban a los neandertales una mayor fuerza de flexión en el dedo I durante los movimientos de agarre potente, compensando las significativamente reducidas ventajas mecánicas a la hora de manipular objetos comparado con el dedo I actual, relacionadas además por el aplanamiento de la superficie articular del metacarpiano con el trapecio, característica que no aparece representada en los resultados, sin embargo ha podido ser observada tanto en la muestra de El Sidrón de visu como descrita en Niewoehner (2008). Por otro lado, puede haber otras causas que han podido reforzarse entre sí para dar como resultado características robustas en múltiples regiones del cuerpo, como asociaciones en la constitución corporal o el desarrollo correlativo de las estructuras. Por ejemplo, en regiones como el húmero, cúbito y radio (origen de los músculos extrínsecos de las manos), en los carpos formando grandes tubérculos, constituyendo un robusto túnel carpiano, pudiendo conferir mayores fuerzas para los movimientos de agarre. De esta manera, la extremidad superior puede haberse moldeado beneficiando la hipotética forma de cazar en neandertales, cuerpo a cuerpo con la presa, ya que según Villa and Soriano (2010) la morfología del tronco superior en neandertal no era óptima para el lanzamiento, pero sí para la caza a corta distancia. Esta hipótesis está fundamentada por el bajo ángulo de torsión humeral en neandertales, lo que les impediría realizar

Figura 1. Representación cartesiana de PC1 y PC2 de la región distal de metacarpiano I (A) y falange proximal I (B) que incluye la muestra de Homo sapiens y neandertales originales de El Sidrón (Asturias): SD-661, SD-349, SD-1244, SD-065 en el análisis de los metacarpianos y SD-640, SD-701, SD-36 y SD-095 en el de las falanges proximales. En cada eje se representa el porcentaje de varianza explicada en cada caso. Los esquemas representan a los extremos de la variación morfológica en vista palmar y lateral. Las flechas indican las regiones más variables.

241

XIII EJIP Conference Proceedings

241

para los movimientos prensiles.Por último, concretamente en la mano, la extremidad superior

trabaja en conjunto para el desarrollo óptimo de las actividades necesarias para la vida del individuo, de esta forma, para realizar cualquier movimiento con la mano, sus músculos se integran de manera correlacionada con la muñeca, el antebrazo, el brazo, y a través de la fosa glenoidea, con la clavícula y las costillas superiores.

Agradecimientos

Al resto del Grupo de Paleoantropología del MNCN-CSIC. Financiación procedente del MINECO (CGL2012-366829) y Principado de Asturias. Nuestro agradecimiento a Miriam Pérez de los Ríos, Sergio Almécija y un revisor anónimo por sus útiles comentarios.

Bibliografía

Niewoehner WA (2001) Behavioral inferences from the Skhul/Qafzeh early modern human hand remains. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 98: 2979-2984.

Niewoehner WA (2008) Neanderthal hands in their proper perspective, in: Harvati K and Harrison T. (Eds.) Neanderthals revisited: New approaches and perspectives. Springer, 157-190 pp.

Rhodes JA and Churchill SE (2009) Throwing in the middle and Upper Paleolithic: inferences from an analysis of humeral retroversion. Journal of Human Evolution, 56: 1-10.

Trinkaus E (1986) The neandertals and modern human origins. Annual Review of Anthropology, 15: 193-218.

Villa P and Soriano S (2010) Hunting weapons of neanderthals and early modern humans in south Africa. Similarities and differences. Journal of anthropological research, 66:5-38.

Current Trends in Paleontology and Evolution

282

mncnmuseonacionaldecienciasnaturales