Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

37
Whole genome taxonomic classification for prokaryotic plant pathogens NextGenBug, University of Edinburgh 8 th December 2015 Leighton Pritchard Information and Computational Sciences The James Hutton Institute

Transcript of Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Page 1: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Whole genome taxonomicclassification for prokaryoticplant pathogensNextGenBug, University of Edinburgh8th December 2015

Leighton PritchardInformation and Computational SciencesThe James Hutton Institute

Page 2: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Acceptable Use Policy

Recording of this talk, taking photos, discussing the content usingemail, Twitter, blogs, etc. is permitted (and encouraged),providing distraction to others during the presentation is minimised.

These slides will be available on SlideShare and the NextGenBugF1000 channel.

Page 3: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Table of Contents

IntroductionThe Insidious Dickeya MenaceqPCR Primer Design From Whole Genomes

ClassificationClassification is CriticalWhole-Genome Classification

Soft-Rot EnterobacteriaA Tangled TaxonomyThe Cracks Are Showing. . .

ConclusionFinal ThoughtsWithout Whom. . .

If you’re interested. . .Hidden diversity: pre-publication

Page 4: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Dickeya on crops and ornamentalsa

aCzajkowski et al. (2015) Ann. Appl. Biol. doi:10.1111/aab.12166

• Dickeya spp. are virulent enterobacterial soft-rottingpathogens of ornamental and crop plants

1 2

1Landesanst. f. Pflanzenbau und Pflanzenschutz, Mainz Archive

2Florida Division of Plant Industry Archive

Page 5: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Dickeya spp. moving across Europeab

aToth et al. (2011) Plant Path. doi:10.1111/j.1365-3059.2011.02427.x

bParkinson et al. (2015) Eur. J. Plant Path. doi:10.1007/s10658-014-0523-5

• D. dianthicola is established across Europe

• D. solani is an emerging, encroaching threat

Page 6: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Legislationa

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• European and Mediterranean Plant Protection Organisation(EPPO):member states should regulate D. dianthicola and E.amylovora as quarantine pests (A2 list)

• Seed Potatoes (Scotland) Amendment Regulations (2010):zero tolerance policy for all Dickeya spp. on potatoes inScotland to ensure production of ‘clean’ (disease-free) seedpotato production for export

• EUPHRESCO consortium: control and epidemiology

Page 7: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Why legislate by taxonomy?a

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• “Easy” to incorporate into legislation: binary classification

• Assumption: taxonomy can be determined precisely

• Assumption: taxonomy is a proxy for disease risk

Page 8: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Problems with legislating by taxonomya

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• Is bacterial taxonomy correct?

• Is a species concept even relevant for bacteria?

• Taxonomy is ‘vertical’, but pathogenicity may be ‘laterally’transferred (plasmid-borne, etc.)3

• Mapping from taxonomy to phenotype is not one-to-one4

• Testing for disease phenotypes not straightforward

• Relationship between gene complement and disease not fullyunderstood

3Toth et al. (2006) Ann. Rev. Phyto. doi:10.1146/annurev.phyto.44.070505.143444

4Deans et al. (2015) PLoS Biol. doi:10.1371/journal.pbio.1002033

Page 9: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Dickeya qPCR diagnosticsa

aPritchard et al. (2013) Plant Path. doi:10.1111/j.1365-3059.2012.02678.x

• To legislate on or quarantine contaminated materials, one hasto be able to identify and discriminate the pathogen

• qPCR is still cheaper, quicker and easier than bacterialgenome sequencing (for now, anyway. . . )5

• No qPCR primers existed to distinguish among Dickeya spp.

• Having sequenced 25 Dickeya isolates, we were approached todevelop diagnostic primers at the species/isolate level

5Czajkowski et al. (2015) Ann. Appl. Biol. doi:10.1111/aab.12166

Page 10: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

qPCR Primer Designa

aPritchard et al. (2012) PLoS One doi:10.1371/journal.pone.0034498

1. Bulk predict primer sets on all chromosomes (Primer3)2. Predict cross-amplification in silico (primersearch)3. Evaluate in vitro against panel of previously “unseen” isolates

of known class

targets

o�-targets

classi�cation

V

IV

III

II

I

genomes

IIIIIIIVV

Page 11: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Table of Contents

IntroductionThe Insidious Dickeya MenaceqPCR Primer Design From Whole Genomes

ClassificationClassification is CriticalWhole-Genome Classification

Soft-Rot EnterobacteriaA Tangled TaxonomyThe Cracks Are Showing. . .

ConclusionFinal ThoughtsWithout Whom. . .

If you’re interested. . .Hidden diversity: pre-publication

Page 12: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Classification matters!a

aPritchard et al. (2012) PLoS One doi:10.1111/j.1365-3059.2012.02678.x

Primer design process:

1. Design large numbers of primers to training (draft) genomesfrom the target groups

2. Test cross-hybridisation of primer sets in silico against targetand off-target groups

3. Screen primers against broader set of off-target sequences

4. Classify primer sets according to in silico specificity

5. Evaluate specificity against unseen panel of target/off-targetorganisms

Page 13: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Classification is also a problem!a

aPritchard et al. (2013) Plant Path. doi:10.1111/j.1365-3059.2012.02678.x

• qPCR design gave no diagnostic primers for several species.• Misassigned species in GenBank made ‘training’ impossible

6

6ML tree, recA

Page 14: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Consequences of misclassificationa

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

Failed classification has real-world consequences:

• False positives (type I errors):clean samples rejected: economic costfarms quarantined/close: economic/social cost

• False negatives (type II errors):(irreversible) introduction of infectious materialpotential for novel host jumps and spread

“Gold-standard”, correctly classified training and test sets essentialto estimate classifier error rates.

MiSI: 18% of NCBI genomes: bacterial species misclassified7

7Varghese et al. (2015) Nucl. Acids Res. doi:10.1093/nar/gkv657

Page 15: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

The cracks are showing. . .

Bacterial taxonomy?

Page 16: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

DNA-DNA hybridisationa

aMorello-Mora and Amann (2001) FEMS Micro. Rev. doi:10.1016/S0168-6445(00)00040-1

• “Gold Standard” forprokaryotic taxonomy,since 1960s. “70%identity ≈ same species.”

• Denature DNA from twoorganisms.

• Allow to anneal.Reassociation ≈ similarity,measured as ∆T ofdenaturation curves.

Proxy for sequence similarity - replace with genome analysis8?

8Chan et al (2012) BMC Microbiol. doi:10.1186/1471-2180-12-302

Page 17: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Average Nucleotide Identity (ANIm)a

aRichter and Rossello-Mora (2009) Proc. Natl. Acad. Sci. USA doi:10.1073/pnas.0906412106

1. Align genomes(MUMmer)2. ANIm: Mean% identity of allmatches

• DDH:ANImlinear

• 70%ID ≈95%ANIb

Page 18: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

ANIm

• Average identity of all ‘homologous’ regions

• Approximates a limiting case of MLST/MLSA/multigenecomparisons

• Straightforward principle

• Classification not dependent on dataset composition (unliketree methods)

Page 19: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Table of Contents

IntroductionThe Insidious Dickeya MenaceqPCR Primer Design From Whole Genomes

ClassificationClassification is CriticalWhole-Genome Classification

Soft-Rot EnterobacteriaA Tangled TaxonomyThe Cracks Are Showing. . .

ConclusionFinal ThoughtsWithout Whom. . .

If you’re interested. . .Hidden diversity: pre-publication

Page 20: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Tangled taxonomy of SREa

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

Gammaproteobacteria, Enterobacteria taxonomy difficult toresolve, in general9

Species classification mostly polyphasic/phenotypic.

• Soft rot enterobacteria (SRE) all originally Erwinia spp.

• SRE now three distinct genera (Dickeya, Pectobacterium,Erwinia)

• Pectobacterium used to be E. chrysanthemi

• Dickeya used to be P. chrysanthemi

• Old names hold over in the literature, collections, etc.

9Williams et al. (2010) J. Bact. doi:10.1128/JB.01480-09

Page 21: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Tangled taxonomy of SREa

aCzajkowski et al. (2015) Ann. Appl. Biol. doi:10.1111/aab.12166

Page 22: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

D. solani ANIma

avan der Wolf et al. (2014) Int. J. Syst. Evol. Micr. doi:10.1099/ijs.0.052944-0

Defining D. solani as a new species, with ANIm:

Page 23: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

34 Dickeya spp. ANIma

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• Ninespecies-levelgroups (twonovel)

• Three speciesmisidentifiedin GenBank

Dic

keya_s

ola

ni_

GB

BC

2040

Dic

keya_s

ola

ni_

IPO

2222

Dic

keya_s

ola

ni_

MK

10

Dic

keya_s

ola

ni_

MK

16

Dic

keya_s

ola

ni_

AM

YI0

1D

icke

ya_s

ola

ni_

AM

WE01

Dic

keya_d

ianth

icola

_NC

PPB

_3534

Dic

keya_d

ianth

icola

_GB

BC

2039

Dic

keya_d

ianth

icola

_NC

PPB

_453

Dic

keya_d

ianth

icola

_IPO

980

Dic

keya_s

pp_N

CPPB

_3274

Dic

keya_s

pp_M

K7

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_2976

Dic

keya_d

adanti

i_3937_u

id52537

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_3537

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_898

Dic

keya_z

eae_A

PM

V01

Dic

keya_z

eae_A

JVN

01

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_3531

Dic

keya_z

eae_C

SL_

RW

192

Dic

keya_d

adanti

i_Ech

586_u

id42519

Dic

keya_z

eae_A

PW

M01

Dic

keya_z

eae_M

K19

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_3532

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_2538

Dic

keya_s

pp_N

CPPB

_569

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_402

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_516

Dic

keya_z

eae_E

ch1591_u

id59297

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_3533

Dic

keya_a

quati

ca_D

W_0

440

Dic

keya_a

quati

ca_C

SL_

RW

240

Dic

keya_d

adanti

i_Ech

703_u

id59363

Dic

keya_p

ara

dis

iaca

_NC

PPB

_2511

Dickeya_solani_GBBC2040Dickeya_solani_IPO2222Dickeya_solani_MK10Dickeya_solani_MK16Dickeya_solani_AMYI01Dickeya_solani_AMWE01Dickeya_dianthicola_NCPPB_3534Dickeya_dianthicola_GBBC2039Dickeya_dianthicola_NCPPB_453Dickeya_dianthicola_IPO980Dickeya_spp_NCPPB_3274Dickeya_spp_MK7Dickeya_dadantii_NCPPB_2976Dickeya_dadantii_3937_uid52537Dickeya_dadantii_NCPPB_3537Dickeya_dadantii_NCPPB_898Dickeya_zeae_APMV01Dickeya_zeae_AJVN01Dickeya_zeae_NCPPB_3531Dickeya_zeae_CSL_RW192Dickeya_dadantii_Ech586_uid42519Dickeya_zeae_APWM01Dickeya_zeae_MK19Dickeya_zeae_NCPPB_3532Dickeya_zeae_NCPPB_2538Dickeya_spp_NCPPB_569Dickeya_chrysanthami_NCPPB_402Dickeya_chrysanthami_NCPPB_516Dickeya_zeae_Ech1591_uid59297Dickeya_chrysanthami_NCPPB_3533Dickeya_aquatica_DW_0440Dickeya_aquatica_CSL_RW240Dickeya_dadantii_Ech703_uid59363Dickeya_paradisiaca_NCPPB_2511

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

AN

Im_p

erc

enta

ge_i

denti

ty

Page 24: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

55 Pectobacterium spp. ANIma

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• Tenspecies-levelgroups (fournovel)

• P. carotovorumsplit: severalspecies

• P. wasabiaesplit: twospecies

P. a

tros

eptic

um S

CR

I104

3P

. atr

osep

ticum

 NC

PP

B 3

404

P. a

tros

eptic

um J

G10

­08

P. a

tros

eptic

um 2

1AP

. atr

osep

ticum

 CF

BP

 627

6P

. atr

osep

ticum

 NC

PP

B 5

49P

. atr

osep

ticum

 ICM

P 1

526

P. c

arot

ovor

um P

C1

P. c

arot

ovor

um U

GC

32P

. bet

avas

culo

rum

 NC

PP

B 2

793

P. b

etav

ascu

loru

m N

CP

PB

 279

5P

. car

otov

orum

 M02

2P

. was

abia

e C

FB

P 3

304

P. w

asab

iae 

NC

PP

B 3

701

P. w

asab

iae 

NC

PP

B37

02P

. was

abia

e C

FIA

1002

P. w

asab

iae 

WP

P16

3P

. was

abia

e R

NS

08.4

2.1A

P. s

p. S

CC

3193

 SC

C31

93P

. car

otov

orum

 BC

 D6

P. c

arot

ovor

um Y

C D

49P

. car

otov

orum

 BC

 S2

P. c

arot

ovor

um Y

C D

29P

. car

otov

orum

 YC

 D65

P. c

arot

ovor

um C

FIA

1001

P. c

arot

ovor

um P

CC

21P

. car

otov

orum

 YC

 D46

P. c

arot

ovor

um Y

C T

31P

. car

otov

orum

 YC

 D62

P. c

arot

ovor

um Y

C T

3P

. car

otov

orum

 CF

IA10

09P

. car

otov

orum

 YC

 D52

P. c

arot

ovor

um Y

C D

21P

. car

otov

orum

 YC

 D64

P. c

arot

ovor

um Y

C D

60P

. car

otov

orum

 CF

IA10

33P

. car

otov

orum

 PB

R16

92P

. car

otov

orum

 LM

G 2

1371

P. c

arot

ovor

um B

D25

5P

. car

otov

orum

 ICM

P 1

9477

P. c

arot

ovor

um L

MG

 213

72P

. car

otov

orum

 KK

H3

P. c

arot

ovor

um N

CP

PB

3841

P. c

arot

ovor

um N

CP

PB

 383

9P

. car

otov

orum

 BC

 S7

P. c

arot

ovor

um Y

C T

1P

. car

otov

orum

 NC

PP

B 3

395

P. c

arot

ovor

um Y

C D

57P

. car

otov

orum

 BC

 T2

P. c

arot

ovor

um IC

MP

 570

2P

. car

otov

orum

 NC

PP

B 3

12P

. car

otov

orum

 YC

 D16

P. c

arot

ovor

um Y

C T

39P

. car

otov

orum

 WP

P14

P. c

arot

ovor

um B

C T

5

P. atrosepticum SCRI1043P. atrosepticum NCPPB 3404P. atrosepticum JG10­08P. atrosepticum 21AP. atrosepticum CFBP 6276P. atrosepticum NCPPB 549P. atrosepticum ICMP 1526P. carotovorum PC1P. carotovorum UGC32P. betavasculorum NCPPB 2793P. betavasculorum NCPPB 2795P. carotovorum M022P. wasabiae CFBP 3304P. wasabiae NCPPB 3701P. wasabiae NCPPB3702P. wasabiae CFIA1002P. wasabiae WPP163P. wasabiae RNS08.42.1AP. sp. SCC3193 SCC3193P. carotovorum BC D6P. carotovorum YC D49P. carotovorum BC S2P. carotovorum YC D29P. carotovorum YC D65P. carotovorum CFIA1001P. carotovorum PCC21P. carotovorum YC D46P. carotovorum YC T31P. carotovorum YC D62P. carotovorum YC T3P. carotovorum CFIA1009P. carotovorum YC D52P. carotovorum YC D21P. carotovorum YC D64P. carotovorum YC D60P. carotovorum CFIA1033P. carotovorum PBR1692P. carotovorum LMG 21371P. carotovorum BD255P. carotovorum ICMP 19477P. carotovorum LMG 21372P. carotovorum KKH3P. carotovorum NCPPB3841P. carotovorum NCPPB 3839P. carotovorum BC S7P. carotovorum YC T1P. carotovorum NCPPB 3395P. carotovorum YC D57P. carotovorum BC T2P. carotovorum ICMP 5702P. carotovorum NCPPB 312P. carotovorum YC D16P. carotovorum YC T39P. carotovorum WPP14P. carotovorum BC T5

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

AN

Im_p

erce

ntag

e_id

entit

y

Page 25: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Criticisms of ANIma

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• 95% threshold ‘arbitrary’

• Taxonomic classification, not phylogenetic reconstruction

• No functional (or gene-based) interpretation: still needpangenome classification and analysis

• Only considers ‘homologous’ regions:• Define ‘homologous’• misled by HGT/LGT?• misled by distant relationships/low extent of homology?

Coverage plots help interpretation: exclude HGT/LGT lowhomology bias.

Page 26: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

55 Pectobacterium spp. ANIma

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• All isolatesalign over>50% ofwholegenome

P. c

arot

ovor

um Y

C T

31P

. car

otov

orum

 YC

 D21

P. c

arot

ovor

um Y

C T

3P

. car

otov

orum

 CF

IA10

09P

. car

otov

orum

 YC

 D64

P. c

arot

ovor

um Y

C D

52P

. car

otov

orum

 YC

 D62

P. c

arot

ovor

um Y

C D

60P

. car

otov

orum

 YC

 D49

P. c

arot

ovor

um B

C D

6P

. car

otov

orum

 YC

 D65

P. c

arot

ovor

um Y

C D

46P

. car

otov

orum

 BC

 S2

P. c

arot

ovor

um Y

C D

29P

. car

otov

orum

 PC

C21

P. c

arot

ovor

um C

FIA

1001

P. c

arot

ovor

um Y

C T

1P

. car

otov

orum

 NC

PP

B 3

395

P. c

arot

ovor

um U

GC

32P

. car

otov

orum

 KK

H3

P. c

arot

ovor

um B

C S

7P

. car

otov

orum

 ICM

P 5

702

P. c

arot

ovor

um N

CP

PB

 312

P. c

arot

ovor

um B

C T

2P

. car

otov

orum

 YC

 D16

P. c

arot

ovor

um Y

C T

39P

. car

otov

orum

 YC

 D57

P. c

arot

ovor

um W

PP

14P

. car

otov

orum

 BC

 T5

P. c

arot

ovor

um C

FIA

1033

P. c

arot

ovor

um P

C1

P. c

arot

ovor

um L

MG

 213

71P

. car

otov

orum

 BD

255

P. c

arot

ovor

um P

BR

1692

P. c

arot

ovor

um IC

MP

 194

77P

. car

otov

orum

 LM

G 2

1372

P. w

asab

iae 

CF

BP

 330

4P

. was

abia

e N

CP

PB

 370

1P

. was

abia

e N

CP

PB

3702

P. s

p. S

CC

3193

 SC

C31

93P

. was

abia

e W

PP

163

P. w

asab

iae 

RN

S08

.42.

1AP

. was

abia

e C

FIA

1002

P. a

tros

eptic

um C

FB

P 6

276

P. a

tros

eptic

um N

CP

PB

 340

4P

. atr

osep

ticum

 NC

PP

B 5

49P

. atr

osep

ticum

 ICM

P 1

526

P. a

tros

eptic

um S

CR

I104

3P

. atr

osep

ticum

 JG

10­0

8P

. atr

osep

ticum

 21A

P. c

arot

ovor

um N

CP

PB

3841

P. c

arot

ovor

um N

CP

PB

 383

9P

. car

otov

orum

 M02

2P

. bet

avas

culo

rum

 NC

PP

B 2

793

P. b

etav

ascu

loru

m N

CP

PB

 279

5

P. carotovorum M022P. carotovorum YC T1P. carotovorum KKH3P. carotovorum UGC32P. carotovorum CFIA1033P. carotovorum NCPPB3841P. carotovorum NCPPB 3839P. carotovorum BC S7P. carotovorum ICMP 19477P. carotovorum BD255P. carotovorum LMG 21372P. carotovorum PBR1692P. carotovorum LMG 21371P. carotovorum PC1P. carotovorum ICMP 5702P. carotovorum NCPPB 312P. carotovorum YC D57P. carotovorum BC T2P. carotovorum YC D16P. carotovorum WPP14P. carotovorum BC T5P. carotovorum YC D62P. carotovorum YC T31P. carotovorum YC D52P. carotovorum YC T3P. carotovorum YC D64P. carotovorum YC D21P. carotovorum YC D60P. carotovorum YC T39P. carotovorum CFIA1001P. carotovorum YC D46P. carotovorum YC D49P. carotovorum BC D6P. carotovorum YC D65P. carotovorum BC S2P. carotovorum YC D29P. carotovorum PCC21P. carotovorum CFIA1009P. atrosepticum ICMP 1526P. atrosepticum CFBP 6276P. atrosepticum SCRI1043P. atrosepticum NCPPB 3404P. atrosepticum NCPPB 549P. atrosepticum JG10­08P. atrosepticum 21AP. wasabiae WPP163P. sp. SCC3193 SCC3193P. wasabiae RNS08.42.1AP. wasabiae CFIA1002P. wasabiae CFBP 3304P. wasabiae NCPPB 3701P. wasabiae NCPPB3702P. carotovorum NCPPB 3395P. betavasculorum NCPPB 2793P. betavasculorum NCPPB 2795

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

AN

Im_a

lignm

ent_

cove

rage

Page 27: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

34 Dickeya spp. ANIma

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

• Most isolatesalign over>50% ofwholegenome

• Community:two outlierspecies arequestionableassignments

Dic

keya_d

adanti

i_Ech

703_u

id59363

Dic

keya_p

ara

dis

iaca

_NC

PPB

_2511

Dic

keya_a

quati

ca_D

W_0

440

Dic

keya_a

quati

ca_C

SL_

RW

240

Dic

keya_s

ola

ni_

MK

10

Dic

keya_s

ola

ni_

AM

YI0

1D

icke

ya_s

ola

ni_

AM

WE01

Dic

keya_s

ola

ni_

MK

16

Dic

keya_s

ola

ni_

GB

BC

2040

Dic

keya_s

ola

ni_

IPO

2222

Dic

keya_d

ianth

icola

_NC

PPB

_453

Dic

keya_d

ianth

icola

_GB

BC

2039

Dic

keya_d

ianth

icola

_IPO

980

Dic

keya_d

ianth

icola

_NC

PPB

_3534

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_2976

Dic

keya_d

adanti

i_3937_u

id52537

Dic

keya_s

pp_N

CPPB

_3274

Dic

keya_s

pp_M

K7

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_3537

Dic

keya_d

adanti

i_N

CPPB

_898

Dic

keya_z

eae_A

PM

V01

Dic

keya_z

eae_A

JVN

01

Dic

keya_z

eae_A

PW

M01

Dic

keya_d

adanti

i_Ech

586_u

id42519

Dic

keya_z

eae_C

SL_

RW

192

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_3532

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_2538

Dic

keya_z

eae_N

CPPB

_3531

Dic

keya_z

eae_M

K19

Dic

keya_s

pp_N

CPPB

_569

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_402

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_516

Dic

keya_z

eae_E

ch1591_u

id59297

Dic

keya_c

hry

santh

am

i_N

CPPB

_3533

Dickeya_dadantii_Ech703_uid59363Dickeya_paradisiaca_NCPPB_2511Dickeya_aquatica_DW_0440Dickeya_aquatica_CSL_RW240Dickeya_dianthicola_GBBC2039Dickeya_dianthicola_NCPPB_3534Dickeya_dianthicola_NCPPB_453Dickeya_dianthicola_IPO980Dickeya_solani_GBBC2040Dickeya_solani_IPO2222Dickeya_solani_MK10Dickeya_solani_MK16Dickeya_solani_AMYI01Dickeya_solani_AMWE01Dickeya_dadantii_NCPPB_3537Dickeya_dadantii_NCPPB_898Dickeya_spp_NCPPB_3274Dickeya_spp_MK7Dickeya_dadantii_NCPPB_2976Dickeya_dadantii_3937_uid52537Dickeya_zeae_APMV01Dickeya_zeae_AJVN01Dickeya_dadantii_Ech586_uid42519Dickeya_zeae_APWM01Dickeya_zeae_MK19Dickeya_zeae_NCPPB_3532Dickeya_zeae_NCPPB_2538Dickeya_zeae_NCPPB_3531Dickeya_zeae_CSL_RW192Dickeya_spp_NCPPB_569Dickeya_zeae_Ech1591_uid59297Dickeya_chrysanthami_NCPPB_3533Dickeya_chrysanthami_NCPPB_402Dickeya_chrysanthami_NCPPB_516

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

AN

Im_a

lignm

ent_

covera

ge

Page 28: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Looking wider

• What about species with high levels of recombination?• “Fuzzy species”: key example, Neisseria:

“The most challenging test of whether species can be clearlydelineated is provided by analysis of large populations ofclosely-related, highly recombinogenic, bacteria that colonise thesame body site”10

10Hanage et al. (2005) BMC Biol. doi:10.1186/1741-7007-3-6

Page 29: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

719 Neisseria spp. ANIm

• AbsoluteseparationbetweenN. meningitidis,N. gonorrhoeae,N. lactamica

• Minor complexof possiblemisassign-ments/novelspecies

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G9

N. g

onor

rhoe

ae N

YC

_201

1_05

_07

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

04_0

3N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

15N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

14N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

12N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

8N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

19N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

3N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

20N

. gon

orrh

oeae

 SK

2302

0N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_05

­10

N. g

onor

rhoe

ae S

K32

402

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G25

N. g

onor

rhoe

ae M

IA_2

011_

05­1

5N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_02

_02

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G4

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

03_0

3N

. gon

orrh

oeae

 NY

C_2

011_

05_1

3N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1_05

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G21

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G18

N. g

onor

rhoe

ae G

C1­

182

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01_

17N

. gon

orrh

oeae

 CH

811

N. g

onor

rhoe

ae S

K16

942

N. g

onor

rhoe

ae 1

291

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G17

N. g

onor

rhoe

ae N

OR

_201

1_03

­06

N. g

onor

rhoe

ae S

K14

515

N. g

onor

rhoe

ae 0

9_10

_003

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01_

03N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_03

­09

N. g

onor

rhoe

ae M

IA_2

011_

05­1

6N

. gon

orrh

oeae

 SK

7461

N. g

onor

rhoe

ae S

K36

809

N. g

onor

rhoe

ae S

K28

355

N. g

onor

rhoe

ae S

K17

973

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01_

08N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

26N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

23N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

006

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

080

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

196

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

122

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

222

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

236

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

099

N. g

onor

rhoe

ae N

CC

P11

945

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

058

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

238

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

01­0

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

158

N. g

onor

rhoe

ae S

K­9

2­67

9N

. gon

orrh

oeae

 35/

02N

. gon

orrh

oeae

 SK

1268

4N

. gon

orrh

oeae

 SK

2947

1N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

5­13

N. g

onor

rhoe

ae S

K16

259

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

066

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

023

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

119

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

030

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

166

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

155

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

235

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

068

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S24

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

147

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

048

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

075

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

063

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

179

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

041

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

061

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

089

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

189

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

125

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

001

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

107

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

129

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

233

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

037

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

017

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

159

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

091

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

109

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

139

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

053

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

133

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

055

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

7N

. gon

orrh

oeae

 G28

91N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1­25

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G5

N. g

onor

rhoe

ae m

07.0

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

046

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

097

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

237

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

137

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

021

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

093

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

135

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

079

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

019

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

103

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

025

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

183

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

143

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

029

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

031

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

181

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

227

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

242

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

187

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

141

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

003

N. g

onor

rhoe

ae F

A19

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

146

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

188

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

0N

. gon

orrh

oeae

 MS

11N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

210

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

200

N. g

onor

rhoe

ae N

G05

N. g

onor

rhoe

ae n

01.0

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

050

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

072

N. g

onor

rhoe

ae F

62N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

184

N. g

onor

rhoe

ae F

A 1

090

N. g

onor

rhoe

ae F

A61

40N

. gon

orrh

oeae

 FA

19N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

162

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S24

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

190

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

056

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

078

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

206

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

044

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

022

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

060

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

216

N. g

onor

rhoe

ae e

03.0

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

208

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_05­

08N

. gon

orrh

oeae

 SK

3341

4N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_03

­10

N. g

onor

rhoe

ae i1

9.05

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

142

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S01

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

144

N. g

onor

rhoe

ae S

K39

420

N. g

onor

rhoe

ae F

A19

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G6

N. g

onor

rhoe

ae S

K­9

3­10

35N

. gon

orrh

oeae

 DG

I18

N. g

onor

rhoe

ae S

K22

871

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

018

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

202

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

204

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

138

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

062

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

084

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

106

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

098

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

110

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

118

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

224

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

156

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

226

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

172

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S01

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

100

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

040

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

082

N. g

onor

rhoe

ae S

K29

344

N. g

onor

rhoe

ae S

K69

87N

. gon

orrh

oeae

 SK

1545

4N

. gon

orrh

oeae

 SK

7842

N. g

onor

rhoe

ae N

G_8

69N

. gon

orrh

oeae

 FA

6140

N. g

onor

rhoe

ae P

ID33

2N

. gon

orrh

oeae

 DG

I2N

. gon

orrh

oeae

 SK

8976

N. g

onor

rhoe

ae S

K70

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

220

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

214

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

002

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

152

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

132

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

042

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

108

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

038

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

126

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

073

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

171

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

169

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

201

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

173

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

167

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

153

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

221

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

161

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

207

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

217

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

215

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

225

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

074

N. g

onor

rhoe

ae 3

5/02

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S01

1N

. gon

orrh

oeae

 PID

24­1

N. g

onor

rhoe

ae P

ID1

N. g

onor

rhoe

ae M

S11

N. g

onor

rhoe

ae S

K19

02N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1­21

N. g

onor

rhoe

ae P

ID18

N. m

enin

gitid

is Z

2491

N. m

enin

gitid

is 6

5014

N. m

enin

gitid

is 6

3006

N. m

enin

gitid

is 6

3041

N. m

enin

gitid

is 6

4182

N. m

enin

gitid

is 9

7027

N. m

enin

gitid

is 6

3049

N. m

enin

gitid

is 6

5012

N. m

enin

gitid

is 9

7018

N. m

enin

gitid

is 9

4018

N. m

enin

gitid

is 9

6024

N. m

enin

gitid

is 9

8005

N. m

enin

gitid

is 7

5689

N. m

enin

gitid

is 9

7008

N. m

enin

gitid

is 7

5643

N. m

enin

gitid

is 8

8050

N. m

enin

gitid

is 9

7020

N. m

enin

gitid

is 9

6023

N. m

enin

gitid

is W

UE

 259

4N

. men

ingi

tidis

 NM

2254

N. m

enin

gitid

is N

M25

24N

. men

ingi

tidis

 200

0080

N. m

enin

gitid

is N

M28

10N

. men

ingi

tidis

 NM

1364

N. m

enin

gitid

is N

M18

26N

. men

ingi

tidis

 NM

1758

N. m

enin

gitid

is N

M23

94N

. men

ingi

tidis

 NM

1893

N. m

enin

gitid

is N

M15

49N

. men

ingi

tidis

 NM

1976

N. m

enin

gitid

is N

M15

50N

. men

ingi

tidis

 NM

2393

N. m

enin

gitid

is N

M27

17N

. men

ingi

tidis

 NM

2382

N. m

enin

gitid

is N

M28

14N

. men

ingi

tidis

 NM

2606

N. m

enin

gitid

is N

M24

41N

. men

ingi

tidis

 200

3022

N. m

enin

gitid

is N

M60

7N

. men

ingi

tidis

 200

4085

N. m

enin

gitid

is N

M14

71N

. men

ingi

tidis

 NM

2033

N. m

enin

gitid

is 2

0030

22N

. men

ingi

tidis

 NM

2933

N. m

enin

gitid

is N

M22

37N

. men

ingi

tidis

 NM

2809

N. m

enin

gitid

is 2

0020

07N

. men

ingi

tidis

 NM

1829

N. m

enin

gitid

is N

M22

63N

. men

ingi

tidis

 NM

1901

N. m

enin

gitid

is N

M18

05N

. men

ingi

tidis

 NM

1360

N. m

enin

gitid

is N

M14

82N

. men

ingi

tidis

 NM

1919

N. m

enin

gitid

is N

M26

17N

. men

ingi

tidis

 NM

2187

N. m

enin

gitid

is N

M17

57N

. men

ingi

tidis

 NM

2008

N. m

enin

gitid

is N

M13

61N

. men

ingi

tidis

 NM

2813

N. m

enin

gitid

is N

M15

61N

. men

ingi

tidis

 NM

1910

N. m

enin

gitid

is N

M60

6N

. men

ingi

tidis

 200

0063

N. m

enin

gitid

is N

M18

91N

. men

ingi

tidis

 NM

1931

N. m

enin

gitid

is N

M19

37N

. men

ingi

tidis

 NM

1938

N. m

enin

gitid

is N

M13

59N

. men

ingi

tidis

 NM

1264

N. m

enin

gitid

is N

M22

39N

. men

ingi

tidis

 NM

1362

N. m

enin

gitid

is N

M28

12N

. men

ingi

tidis

 NM

2431

N. m

enin

gitid

is N

M29

35N

. men

ingi

tidis

 NM

2439

N. m

enin

gitid

is N

M22

32N

. men

ingi

tidis

 NM

2193

N. m

enin

gitid

is N

M23

32N

. men

ingi

tidis

 NM

2228

N. m

enin

gitid

is N

M22

64N

. men

ingi

tidis

 NM

1895

N. m

enin

gitid

is N

M27

18N

. men

ingi

tidis

 NM

2188

N. m

enin

gitid

is N

M21

81N

. men

ingi

tidis

 NM

2369

N. m

enin

gitid

is N

M23

89N

. men

ingi

tidis

 NM

2811

N. m

enin

gitid

is N

M24

32N

. men

ingi

tidis

 NM

2335

N. m

enin

gitid

is N

M22

44N

. men

ingi

tidis

 NM

1928

N. m

enin

gitid

is N

M28

08N

. men

ingi

tidis

 NM

2381

N. m

enin

gitid

is N

M27

00N

. men

ingi

tidis

 NM

2932

N. m

enin

gitid

is N

M14

83N

. men

ingi

tidis

 NM

604

N. m

enin

gitid

is 5

1061

2N

. men

ingi

tidis

 NM

1673

N. m

enin

gitid

is N

M20

32N

. men

ingi

tidis

 NM

1666

N. m

enin

gitid

is N

M15

78N

. men

ingi

tidis

 NM

1963

N. m

enin

gitid

is N

M17

97N

. men

ingi

tidis

 NM

1837

N. m

enin

gitid

is N

M31

29N

. men

ingi

tidis

 NM

2602

N. m

enin

gitid

is N

M28

57N

. men

ingi

tidis

 NM

2206

N. m

enin

gitid

is N

M15

44N

. men

ingi

tidis

 NM

1921

N. m

enin

gitid

is N

M18

45N

. men

ingi

tidis

 NM

2856

N. m

enin

gitid

is N

M17

79N

. men

ingi

tidis

 NM

2934

N. m

enin

gitid

is N

M18

92N

. men

ingi

tidis

 NM

1325

N. m

enin

gitid

is N

M15

73N

. men

ingi

tidis

 NM

3128

N. m

enin

gitid

is N

M27

01N

. men

ingi

tidis

 NM

2009

N. m

enin

gitid

is N

M18

31N

. men

ingi

tidis

 NM

1446

N. m

enin

gitid

is N

M20

25N

. men

ingi

tidis

 NM

1363

N. m

enin

gitid

is N

M16

72N

. men

ingi

tidis

 NM

2433

N. m

enin

gitid

is 2

0070

56N

. men

ingi

tidis

 NM

3652

N. m

enin

gitid

is 2

0040

90N

. men

ingi

tidis

 200

1212

N. m

enin

gitid

is N

M36

42N

. men

ingi

tidis

 Nm

1140

N. m

enin

gitid

is a

lpha

704

N. m

enin

gitid

is N

M27

95N

. men

ingi

tidis

 LN

P27

256

N. m

enin

gitid

isN

. men

ingi

tidis

 NM

586

N. m

enin

gitid

is M

6190

N. m

enin

gitid

is S

0108

N. m

enin

gitid

isN

. men

ingi

tidis

 ES

1490

2N

. men

ingi

tidis

 NM

1482

N. m

enin

gitid

is N

M95

N. m

enin

gitid

is N

M13

3N

. men

ingi

tidis

 NM

1482

N. m

enin

gitid

is M

2059

9N

. men

ingi

tidis

 K12

07N

. men

ingi

tidis

 S01

08N

. men

ingi

tidis

 NM

94N

. men

ingi

tidis

 NM

82N

. men

ingi

tidis

 NM

3680

N. m

enin

gitid

is N

M36

81N

. men

ingi

tidis

 NM

3683

N. m

enin

gitid

is N

M36

82N

. men

ingi

tidis

 M71

24N

. men

ingi

tidis

 200

5040

N. m

enin

gitid

is M

1020

8N

. men

ingi

tidis

 NM

3686

N. m

enin

gitid

is N

M36

85N

. men

ingi

tidis

 M70

89N

. men

ingi

tidis

 M71

24N

. men

ingi

tidis

 NM

174

N. m

enin

gitid

is N

M36

87N

. men

ingi

tidis

 NM

3684

N. m

enin

gitid

is N

M36

88N

. men

ingi

tidis

 NM

126

N. m

enin

gitid

is F

AM

18N

. men

ingi

tidis

 NM

762

N. m

enin

gitid

is L

9154

3N

. men

ingi

tidis

 M12

611

N. m

enin

gitid

is 2

0012

13N

. men

ingi

tidis

 NM

43N

. men

ingi

tidis

 M14

12N

. men

ingi

tidis

 200

1073

N. m

enin

gitid

is 2

0010

68N

. men

ingi

tidis

 NM

32N

. men

ingi

tidis

 NM

23N

. men

ingi

tidis

 NM

35N

. men

ingi

tidis

 NM

36N

. men

ingi

tidis

 737

04N

. men

ingi

tidis

 200

0175

N. m

enin

gitid

is 2

0020

04N

. men

ingi

tidis

 200

4264

N. m

enin

gitid

is 2

0000

81N

. men

ingi

tidis

 200

5079

N. m

enin

gitid

is 2

0010

72N

. men

ingi

tidis

 NM

1495

N. m

enin

gitid

is N

M31

3N

. men

ingi

tidis

 NM

3147

N. m

enin

gitid

is 7

0012

N. m

enin

gitid

is 7

0030

N. m

enin

gitid

is 6

9166

N. m

enin

gitid

is 6

1103

N. m

enin

gitid

is 6

8094

N. m

enin

gitid

is 6

9096

N. m

enin

gitid

is 6

3023

N. m

enin

gitid

is 6

1106

N. m

enin

gitid

is 7

0021

N. m

enin

gitid

is 6

9155

N. m

enin

gitid

is 7

0082

N. m

enin

gitid

is 6

9100

N. m

enin

gitid

is 9

6060

N. m

enin

gitid

is 6

9176

N. m

enin

gitid

is N

M47

7N

. men

ingi

tidis

 NM

3141

N. m

enin

gitid

is M

1326

5N

. men

ingi

tidis

 NM

3173

N. m

enin

gitid

is 2

0020

20N

. men

ingi

tidis

 200

2030

N. m

enin

gitid

is N

M14

76N

. men

ingi

tidis

 H44

/76

N. m

enin

gitid

is H

44/7

6N

. men

ingi

tidis

 MC

58N

. men

ingi

tidis

 LN

P21

362

N. m

enin

gitid

is N

M41

8N

. men

ingi

tidis

 M13

255

N. m

enin

gitid

is 9

506

N. m

enin

gitid

is C

U38

5N

. men

ingi

tidis

 128

88N

. men

ingi

tidis

 411

9N

. men

ingi

tidis

 NM

422

N. m

enin

gitid

is 9

757

N. m

enin

gitid

is 3

2050

3N

. men

ingi

tidis

 100

514

N. m

enin

gitid

is 3

7060

1N

. men

ingi

tidis

 100

572

N. m

enin

gitid

is 3

6062

4N

. men

ingi

tidis

 421

007

N. m

enin

gitid

is 4

4050

1N

. men

ingi

tidis

 340

552

N. m

enin

gitid

is 1

0053

0N

. men

ingi

tidis

 321

114

N. m

enin

gitid

is 3

4173

N. m

enin

gitid

is 3

1111

2N

. men

ingi

tidis

 053

442

N. m

enin

gitid

is 1

0060

1N

. men

ingi

tidis

 Nm

1100

3N

. men

ingi

tidis

 341

215

N. m

enin

gitid

is 3

2050

1N

. men

ingi

tidis

 220

601

N. m

enin

gitid

is 4

4090

2N

. men

ingi

tidis

 130

803

N. m

enin

gitid

is 1

3114

8N

. men

ingi

tidis

 420

718

N. m

enin

gitid

is 1

0060

3N

. men

ingi

tidis

 330

505

N. m

enin

gitid

is N

m27

32N

. men

ingi

tidis

 818

58N

. men

ingi

tidis

 801

3N

. men

ingi

tidis

 Nm

1025

9N

. men

ingi

tidis

 Nm

9418

N. m

enin

gitid

is N

m69

38N

. men

ingi

tidis

 920

45N

. men

ingi

tidis

 NM

255

N. m

enin

gitid

is 9

8002

N. m

enin

gitid

is 2

0030

51N

. men

ingi

tidis

 736

96N

. men

ingi

tidis

 NM

134

N. m

enin

gitid

is N

m81

87N

. men

ingi

tidis

 Nm

3127

N. m

enin

gitid

is 2

0010

01N

. men

ingi

tidis

 200

7461

N. m

enin

gitid

is 2

0040

32N

. men

ingi

tidis

 992

008

N. m

enin

gitid

is a

lpha

710

N. m

enin

gitid

is O

X99

.303

04N

. men

ingi

tidis

 NM

151

N. m

enin

gitid

is N

Z­0

5/33

N. m

enin

gitid

is D

E96

86N

. men

ingi

tidis

 DE

9622

N. m

enin

gitid

is D

E99

38N

. men

ingi

tidis

 M05

79N

. men

ingi

tidis

 M01

­240

149

N. m

enin

gitid

is M

0579

N. m

enin

gitid

is N

M26

57N

. men

ingi

tidis

 NM

576

N. m

enin

gitid

is N

M27

81N

. men

ingi

tidis

 NM

140

N. m

enin

gitid

is N

M18

3N

. men

ingi

tidis

 Nei

sser

ia m

enin

gitid

is C

HU

VN

. men

ingi

tidis

 M13

399

N. m

enin

gitid

is M

01­2

4001

3N

. men

ingi

tidis

 M04

­240

196

N. m

enin

gitid

is 7

7221

N. m

enin

gitid

is a

lpha

14N

. men

ingi

tidis

 NM

3001

N. m

enin

gitid

is M

01­2

4035

5N

. men

ingi

tidis

 930

03N

. men

ingi

tidis

 930

04N

. men

ingi

tidis

 NM

3081

N. m

enin

gitid

is 9

8008

N. m

enin

gitid

is 8

0179

N. m

enin

gitid

is A

TC

C 1

3091

N. m

enin

gitid

is N

M04

5N

. men

ingi

tidis

 NM

2866

N. m

enin

gitid

is N

M00

3N

. men

ingi

tidis

 NM

3139

N. m

enin

gitid

is N

M05

52N

. men

ingi

tidis

 NM

518

N. m

enin

gitid

is N

M32

30N

. men

ingi

tidis

 960

37N

. men

ingi

tidis

 N15

68N

. men

ingi

tidis

 200

2038

N. m

enin

gitid

is 9

7021

N. m

enin

gitid

is 2

0060

87N

. men

ingi

tidis

 970

14N

. men

ingi

tidis

 200

8223

N. m

enin

gitid

is 2

0051

72N

. men

ingi

tidis

 NM

220

N. m

enin

gitid

is N

M27

1N

. men

ingi

tidis

 NM

115

N. m

enin

gitid

is N

M31

44N

. men

ingi

tidis

 NM

27N

. men

ingi

tidis

 NM

3131

N. m

enin

gitid

is N

M31

58N

. men

ingi

tidis

 NM

3222

N. m

enin

gitid

is N

M31

64N

. men

ingi

tidis

 Nm

6756

N. m

enin

gitid

is N

m86

63N

. men

ingi

tidis

 NM

27N

. men

ingi

tidis

 NM

90N

. men

ingi

tidis

 NM

233

N. m

enin

gitid

is N

S44

N. m

enin

gitid

is N

M80

N. m

enin

gitid

is N

M16

5N

. men

ingi

tidis

 NM

51N

. men

ingi

tidis

 NM

3042

N. m

enin

gitid

is N

M32

23N

. men

ingi

tidis

 B61

16/7

7N

. men

ingi

tidis

 G21

36N

. men

ingi

tidis

 980

80N

. men

ingi

tidis

 872

55N

. men

ingi

tidis

 NM

BN

. men

ingi

tidis

 961

­594

5N

. pol

ysac

char

ea A

TC

C 4

3768

N. p

olys

acch

area

 NS

342

N. l

acta

mic

a N

S19

N. l

acta

mic

a 02

0­06

N. l

acta

mic

a Y

92­1

009

N. l

acta

mic

a A

TC

C 2

3970

N. l

acta

mic

a A

TC

C 2

3970

N. c

iner

ea A

TC

C 1

4685

N. f

lave

scen

s N

RL3

0031

/H21

0N

. sic

ca V

K64

N. s

icca

 AT

CC

 292

56N

. men

ingi

tidis

 433

_NM

EN

N. m

enin

gitid

is 1

044_

NM

EN

N. m

enin

gitid

is 8

40_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 776

_NM

EN

N. s

ubfla

va N

J970

3N

. men

ingi

tidis

 104

5_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 768

_NM

EN

N. m

ucos

a C

6AN

. lac

tam

ica 

595_

NLA

CN

. lac

tam

ica 

583_

NLA

CN

. lac

tam

ica 

338.

rep1

_NLA

CN

. men

ingi

tidis

 338

.rep

2_N

ME

NN

. fla

vesc

ens 

SK

114

N. m

enin

gitid

is 7

82_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 121

0_N

ME

NN

. muc

osa 

C10

2N

. men

ingi

tidis

 127

9_N

ME

NN

. elo

ngat

a A

TC

C 2

9315

N. e

long

ata 

AT

CC

 293

15N

. sp.

 ora

l tax

on 0

14 F

0314

N. m

enin

gitid

is 4

31_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 404

_NM

EN

N. l

acta

mic

a 91

9_N

LAC

N. m

enin

gitid

is 3

13_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 379

_NM

EN

N. m

enin

gitid

is 3

78_N

ME

NN

. sic

ca D

S1

N. s

p. G

T4A

_CT

1 G

T4A

_CT

1N

. mac

acae

 AT

CC

 339

26N

. men

ingi

tidis

 127

3_N

ME

NN

. sp.

 HM

SC

06F

02 H

MS

C06

F02

N. m

ucos

a A

TC

C 2

5996

N. m

enin

gitid

is 4

80_N

ME

NN

. sic

ca 4

320

N. s

p. 8

3E34

 83E

34N

. sp.

 74A

18 7

4A18

N. w

adsw

orth

ii 97

15N

. sp.

 KH

1503

 KH

1503

N. s

haye

gani

i 871

N. w

eave

ri A

TC

C 5

1223

N. w

eave

ri LM

G 5

135

N. m

enin

gitid

is 4

91_N

ME

NN

. sp.

 ora

l tax

on 0

20 F

0370

N. m

enin

gitid

is 2

03_N

ME

NN

. lac

tam

ica 

914_

NLA

CN

. bac

illifo

rmis

 AT

CC

 BA

A­1

200

N. gonorrhoeae MU_NG9N. gonorrhoeae NYC_2011_05_07N. gonorrhoeae ALB_2011_04_03N. gonorrhoeae MU_NG15N. gonorrhoeae MU_NG14N. gonorrhoeae MU_NG12N. gonorrhoeae MU_NG8N. gonorrhoeae MU_NG19N. gonorrhoeae MU_NG3N. gonorrhoeae MU_NG20N. gonorrhoeae SK23020N. gonorrhoeae MIA_2011_05­10N. gonorrhoeae SK32402N. gonorrhoeae MU_NG25N. gonorrhoeae MIA_2011_05­15N. gonorrhoeae MIA_2011_02_02N. gonorrhoeae MU_NG4N. gonorrhoeae ALB_2011_03_03N. gonorrhoeae NYC_2011_05_13N. gonorrhoeae ATL_2011_01_05N. gonorrhoeae MU_NG21N. gonorrhoeae MU_NG18N. gonorrhoeae GC1­182N. gonorrhoeae ATL_2011_01_17N. gonorrhoeae CH811N. gonorrhoeae SK16942N. gonorrhoeae 1291N. gonorrhoeae MU_NG17N. gonorrhoeae NOR_2011_03­06N. gonorrhoeae SK14515N. gonorrhoeae 09_10_003N. gonorrhoeae ATL_2011_01_03N. gonorrhoeae MIA_2011_03­09N. gonorrhoeae MIA_2011_05­16N. gonorrhoeae SK7461N. gonorrhoeae SK36809N. gonorrhoeae SK28355N. gonorrhoeae SK17973N. gonorrhoeae ATL_2011_01_08N. gonorrhoeae MU_NG26N. gonorrhoeae MU_NG23N. gonorrhoeae MU_NG1N. gonorrhoeae GCGS006N. gonorrhoeae GCGS148N. gonorrhoeae GCGS080N. gonorrhoeae GCGS054N. gonorrhoeae GCGS196N. gonorrhoeae GCGS140N. gonorrhoeae GCGS122N. gonorrhoeae GCGS036N. gonorrhoeae GCGS222N. gonorrhoeae GCGS004N. gonorrhoeae GCGS236N. gonorrhoeae GCGS234N. gonorrhoeae GCGS099N. gonorrhoeae NCCP11945N. gonorrhoeae GCGS232N. gonorrhoeae GCGS058N. gonorrhoeae GCGS094N. gonorrhoeae GCGS238N. gonorrhoeae ALB_2011_01­02N. gonorrhoeae GCGS158N. gonorrhoeae SK­92­679N. gonorrhoeae 35/02N. gonorrhoeae SK12684N. gonorrhoeae SK29471N. gonorrhoeae ATL_2011_05­13N. gonorrhoeae SK16259N. gonorrhoeae GCGS114N. gonorrhoeae GCGS066N. gonorrhoeae GCGS160N. gonorrhoeae GCGS023N. gonorrhoeae GCGS028N. gonorrhoeae GCGS119N. gonorrhoeae GCGS076N. gonorrhoeae GCGS030N. gonorrhoeae GCGS085N. gonorrhoeae GCGS166N. gonorrhoeae GCGS157N. gonorrhoeae GCGS155N. gonorrhoeae GCGS005N. gonorrhoeae GCGS235N. gonorrhoeae GCGS124N. gonorrhoeae GCGS068N. gonorrhoeae GCGS241N. gonorrhoeae GCGS147N. gonorrhoeae GCGS145N. gonorrhoeae GCGS048N. gonorrhoeae GCGS229N. gonorrhoeae GCGS075N. gonorrhoeae GCGS117N. gonorrhoeae GCGS063N. gonorrhoeae GCGS178N. gonorrhoeae GCGS179N. gonorrhoeae GCGS081N. gonorrhoeae GCGS041N. gonorrhoeae GCGS043N. gonorrhoeae GCGS061N. gonorrhoeae GCGS131N. gonorrhoeae GCGS089N. gonorrhoeae GCGS069N. gonorrhoeae GCGS189N. gonorrhoeae GCGS057N. gonorrhoeae GCGS125N. gonorrhoeae GCGS123N. gonorrhoeae GCGS001N. gonorrhoeae GCGS104N. gonorrhoeae GCGS107N. gonorrhoeae GCGS027N. gonorrhoeae GCGS129N. gonorrhoeae GCGS049N. gonorrhoeae GCGS233N. gonorrhoeae GCGS065N. gonorrhoeae GCGS037N. gonorrhoeae GCGS185N. gonorrhoeae GCGS017N. gonorrhoeae GCGS151N. gonorrhoeae GCGS159N. gonorrhoeae GCGS035N. gonorrhoeae GCGS091N. gonorrhoeae GCGS059N. gonorrhoeae GCGS109N. gonorrhoeae GCGS165N. gonorrhoeae GCGS139N. gonorrhoeae GCGS205N. gonorrhoeae GCGS053N. gonorrhoeae GCGS195N. gonorrhoeae GCGS133N. gonorrhoeae GCGS067N. gonorrhoeae GCGS055N. gonorrhoeae GCGS177N. gonorrhoeae G2891N. gonorrhoeae ATL_2011_01­25N. gonorrhoeae MU_NG5N. gonorrhoeae m07.05N. gonorrhoeae GCGS046N. gonorrhoeae GCGS105N. gonorrhoeae GCGS097N. gonorrhoeae GCGS047N. gonorrhoeae GCGS237N. gonorrhoeae GCGS088N. gonorrhoeae GCGS137N. gonorrhoeae GCGS007N. gonorrhoeae GCGS021N. gonorrhoeae GCGS101N. gonorrhoeae GCGS093N. gonorrhoeae GCGS121N. gonorrhoeae GCGS135N. gonorrhoeae GCGS033N. gonorrhoeae GCGS079N. gonorrhoeae GCGS115N. gonorrhoeae GCGS019N. gonorrhoeae GCGS113N. gonorrhoeae GCGS103N. gonorrhoeae GCGS102N. gonorrhoeae GCGS025N. gonorrhoeae GCGS231N. gonorrhoeae GCGS183N. gonorrhoeae GCGS039N. gonorrhoeae GCGS143N. gonorrhoeae GCGS045N. gonorrhoeae GCGS029N. gonorrhoeae GCGS077N. gonorrhoeae GCGS031N. gonorrhoeae GCGS051N. gonorrhoeae GCGS181N. gonorrhoeae GCGS095N. gonorrhoeae GCGS227N. gonorrhoeae GCGS127N. gonorrhoeae GCGS242N. gonorrhoeae GCGS239N. gonorrhoeae GCGS187N. gonorrhoeae GCGS163N. gonorrhoeae GCGS141N. gonorrhoeae GCGS087N. gonorrhoeae GCGS003N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae GCGS008N. gonorrhoeae GCGS146N. gonorrhoeae GCGS186N. gonorrhoeae GCGS188N. gonorrhoeae GCGS090N. gonorrhoeae MS11N. gonorrhoeae GCGS210N. gonorrhoeae GCGS212N. gonorrhoeae GCGS200N. gonorrhoeae NG05N. gonorrhoeae n01.08N. gonorrhoeae GCGS050N. gonorrhoeae GCGS154N. gonorrhoeae GCGS072N. gonorrhoeae F62N. gonorrhoeae GCGS184N. gonorrhoeae FA 1090N. gonorrhoeae FA6140N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae GCGS162N. gonorrhoeae GCGS240N. gonorrhoeae GCGS190N. gonorrhoeae GCGS170N. gonorrhoeae GCGS056N. gonorrhoeae GCGS134N. gonorrhoeae GCGS078N. gonorrhoeae GCGS168N. gonorrhoeae GCGS206N. gonorrhoeae GCGS116N. gonorrhoeae GCGS044N. gonorrhoeae GCGS032N. gonorrhoeae GCGS022N. gonorrhoeae GCGS026N. gonorrhoeae GCGS060N. gonorrhoeae GCGS180N. gonorrhoeae GCGS216N. gonorrhoeae e03.04N. gonorrhoeae GCGS208N. gonorrhoeae ATL_2011_05­08N. gonorrhoeae SK33414N. gonorrhoeae MIA_2011_03­10N. gonorrhoeae i19.05N. gonorrhoeae GCGS150N. gonorrhoeae GCGS142N. gonorrhoeae GCGS010N. gonorrhoeae GCGS144N. gonorrhoeae SK39420N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae MU_NG6N. gonorrhoeae SK­93­1035N. gonorrhoeae DGI18N. gonorrhoeae SK22871N. gonorrhoeae GCGS176N. gonorrhoeae GCGS018N. gonorrhoeae GCGS198N. gonorrhoeae GCGS202N. gonorrhoeae GCGS228N. gonorrhoeae GCGS204N. gonorrhoeae GCGS120N. gonorrhoeae GCGS138N. gonorrhoeae GCGS192N. gonorrhoeae GCGS062N. gonorrhoeae GCGS083N. gonorrhoeae GCGS084N. gonorrhoeae GCGS009N. gonorrhoeae GCGS106N. gonorrhoeae GCGS092N. gonorrhoeae GCGS098N. gonorrhoeae GCGS218N. gonorrhoeae GCGS110N. gonorrhoeae GCGS096N. gonorrhoeae GCGS118N. gonorrhoeae GCGS174N. gonorrhoeae GCGS224N. gonorrhoeae GCGS136N. gonorrhoeae GCGS156N. gonorrhoeae GCGS128N. gonorrhoeae GCGS226N. gonorrhoeae GCGS064N. gonorrhoeae GCGS172N. gonorrhoeae GCGS012N. gonorrhoeae GCGS100N. gonorrhoeae GCGS164N. gonorrhoeae GCGS040N. gonorrhoeae GCGS024N. gonorrhoeae GCGS082N. gonorrhoeae SK29344N. gonorrhoeae SK6987N. gonorrhoeae SK15454N. gonorrhoeae SK7842N. gonorrhoeae NG_869N. gonorrhoeae FA6140N. gonorrhoeae PID332N. gonorrhoeae DGI2N. gonorrhoeae SK8976N. gonorrhoeae SK708N. gonorrhoeae GCGS220N. gonorrhoeae GCGS182N. gonorrhoeae GCGS214N. gonorrhoeae GCGS086N. gonorrhoeae GCGS002N. gonorrhoeae GCGS020N. gonorrhoeae GCGS152N. gonorrhoeae GCGS052N. gonorrhoeae GCGS132N. gonorrhoeae GCGS130N. gonorrhoeae GCGS042N. gonorrhoeae GCGS194N. gonorrhoeae GCGS108N. gonorrhoeae GCGS070N. gonorrhoeae GCGS038N. gonorrhoeae GCGS230N. gonorrhoeae GCGS126N. gonorrhoeae GCGS175N. gonorrhoeae GCGS073N. gonorrhoeae GCGS213N. gonorrhoeae GCGS171N. gonorrhoeae GCGS209N. gonorrhoeae GCGS169N. gonorrhoeae GCGS203N. gonorrhoeae GCGS201N. gonorrhoeae GCGS071N. gonorrhoeae GCGS173N. gonorrhoeae GCGS197N. gonorrhoeae GCGS167N. gonorrhoeae GCGS219N. gonorrhoeae GCGS153N. gonorrhoeae GCGS211N. gonorrhoeae GCGS221N. gonorrhoeae GCGS149N. gonorrhoeae GCGS161N. gonorrhoeae GCGS199N. gonorrhoeae GCGS207N. gonorrhoeae GCGS191N. gonorrhoeae GCGS217N. gonorrhoeae GCGS193N. gonorrhoeae GCGS215N. gonorrhoeae GCGS223N. gonorrhoeae GCGS225N. gonorrhoeae GCGS034N. gonorrhoeae GCGS074N. gonorrhoeae 35/02N. gonorrhoeae GCGS011N. gonorrhoeae PID24­1N. gonorrhoeae PID1N. gonorrhoeae MS11N. gonorrhoeae SK1902N. gonorrhoeae ATL_2011_01­21N. gonorrhoeae PID18N. meningitidis Z2491N. meningitidis 65014N. meningitidis 63006N. meningitidis 63041N. meningitidis 64182N. meningitidis 97027N. meningitidis 63049N. meningitidis 65012N. meningitidis 97018N. meningitidis 94018N. meningitidis 96024N. meningitidis 98005N. meningitidis 75689N. meningitidis 97008N. meningitidis 75643N. meningitidis 88050N. meningitidis 97020N. meningitidis 96023N. meningitidis WUE 2594N. meningitidis NM2254N. meningitidis NM2524N. meningitidis 2000080N. meningitidis NM2810N. meningitidis NM1364N. meningitidis NM1826N. meningitidis NM1758N. meningitidis NM2394N. meningitidis NM1893N. meningitidis NM1549N. meningitidis NM1976N. meningitidis NM1550N. meningitidis NM2393N. meningitidis NM2717N. meningitidis NM2382N. meningitidis NM2814N. meningitidis NM2606N. meningitidis NM2441N. meningitidis 2003022N. meningitidis NM607N. meningitidis 2004085N. meningitidis NM1471N. meningitidis NM2033N. meningitidis 2003022N. meningitidis NM2933N. meningitidis NM2237N. meningitidis NM2809N. meningitidis 2002007N. meningitidis NM1829N. meningitidis NM2263N. meningitidis NM1901N. meningitidis NM1805N. meningitidis NM1360N. meningitidis NM1482N. meningitidis NM1919N. meningitidis NM2617N. meningitidis NM2187N. meningitidis NM1757N. meningitidis NM2008N. meningitidis NM1361N. meningitidis NM2813N. meningitidis NM1561N. meningitidis NM1910N. meningitidis NM606N. meningitidis 2000063N. meningitidis NM1891N. meningitidis NM1931N. meningitidis NM1937N. meningitidis NM1938N. meningitidis NM1359N. meningitidis NM1264N. meningitidis NM2239N. meningitidis NM1362N. meningitidis NM2812N. meningitidis NM2431N. meningitidis NM2935N. meningitidis NM2439N. meningitidis NM2232N. meningitidis NM2193N. meningitidis NM2332N. meningitidis NM2228N. meningitidis NM2264N. meningitidis NM1895N. meningitidis NM2718N. meningitidis NM2188N. meningitidis NM2181N. meningitidis NM2369N. meningitidis NM2389N. meningitidis NM2811N. meningitidis NM2432N. meningitidis NM2335N. meningitidis NM2244N. meningitidis NM1928N. meningitidis NM2808N. meningitidis NM2381N. meningitidis NM2700N. meningitidis NM2932N. meningitidis NM1483N. meningitidis NM604N. meningitidis 510612N. meningitidis NM1673N. meningitidis NM2032N. meningitidis NM1666N. meningitidis NM1578N. meningitidis NM1963N. meningitidis NM1797N. meningitidis NM1837N. meningitidis NM3129N. meningitidis NM2602N. meningitidis NM2857N. meningitidis NM2206N. meningitidis NM1544N. meningitidis NM1921N. meningitidis NM1845N. meningitidis NM2856N. meningitidis NM1779N. meningitidis NM2934N. meningitidis NM1892N. meningitidis NM1325N. meningitidis NM1573N. meningitidis NM3128N. meningitidis NM2701N. meningitidis NM2009N. meningitidis NM1831N. meningitidis NM1446N. meningitidis NM2025N. meningitidis NM1363N. meningitidis NM1672N. meningitidis NM2433N. meningitidis 2007056N. meningitidis NM3652N. meningitidis 2004090N. meningitidis 2001212N. meningitidis NM3642N. meningitidis Nm1140N. meningitidis alpha704N. meningitidis NM2795N. meningitidis LNP27256N. meningitidisN. meningitidis NM586N. meningitidis M6190N. meningitidis S0108N. meningitidisN. meningitidis ES14902N. meningitidis NM1482N. meningitidis NM95N. meningitidis NM133N. meningitidis NM1482N. meningitidis M20599N. meningitidis K1207N. meningitidis S0108N. meningitidis NM94N. meningitidis NM82N. meningitidis NM3680N. meningitidis NM3681N. meningitidis NM3683N. meningitidis NM3682N. meningitidis M7124N. meningitidis 2005040N. meningitidis M10208N. meningitidis NM3686N. meningitidis NM3685N. meningitidis M7089N. meningitidis M7124N. meningitidis NM174N. meningitidis NM3687N. meningitidis NM3684N. meningitidis NM3688N. meningitidis NM126N. meningitidis FAM18N. meningitidis NM762N. meningitidis L91543N. meningitidis M12611N. meningitidis 2001213N. meningitidis NM43N. meningitidis M1412N. meningitidis 2001073N. meningitidis 2001068N. meningitidis NM32N. meningitidis NM23N. meningitidis NM35N. meningitidis NM36N. meningitidis 73704N. meningitidis 2000175N. meningitidis 2002004N. meningitidis 2004264N. meningitidis 2000081N. meningitidis 2005079N. meningitidis 2001072N. meningitidis NM1495N. meningitidis NM313N. meningitidis NM3147N. meningitidis 70012N. meningitidis 70030N. meningitidis 69166N. meningitidis 61103N. meningitidis 68094N. meningitidis 69096N. meningitidis 63023N. meningitidis 61106N. meningitidis 70021N. meningitidis 69155N. meningitidis 70082N. meningitidis 69100N. meningitidis 96060N. meningitidis 69176N. meningitidis NM477N. meningitidis NM3141N. meningitidis M13265N. meningitidis NM3173N. meningitidis 2002020N. meningitidis 2002030N. meningitidis NM1476N. meningitidis H44/76N. meningitidis H44/76N. meningitidis MC58N. meningitidis LNP21362N. meningitidis NM418N. meningitidis M13255N. meningitidis 9506N. meningitidis CU385N. meningitidis 12888N. meningitidis 4119N. meningitidis NM422N. meningitidis 9757N. meningitidis 320503N. meningitidis 100514N. meningitidis 370601N. meningitidis 100572N. meningitidis 360624N. meningitidis 421007N. meningitidis 440501N. meningitidis 340552N. meningitidis 100530N. meningitidis 321114N. meningitidis 34173N. meningitidis 311112N. meningitidis 053442N. meningitidis 100601N. meningitidis Nm11003N. meningitidis 341215N. meningitidis 320501N. meningitidis 220601N. meningitidis 440902N. meningitidis 130803N. meningitidis 131148N. meningitidis 420718N. meningitidis 100603N. meningitidis 330505N. meningitidis Nm2732N. meningitidis 81858N. meningitidis 8013N. meningitidis Nm10259N. meningitidis Nm9418N. meningitidis Nm6938N. meningitidis 92045N. meningitidis NM255N. meningitidis 98002N. meningitidis 2003051N. meningitidis 73696N. meningitidis NM134N. meningitidis Nm8187N. meningitidis Nm3127N. meningitidis 2001001N. meningitidis 2007461N. meningitidis 2004032N. meningitidis 992008N. meningitidis alpha710N. meningitidis OX99.30304N. meningitidis NM151N. meningitidis NZ­05/33N. meningitidis DE9686N. meningitidis DE9622N. meningitidis DE9938N. meningitidis M0579N. meningitidis M01­240149N. meningitidis M0579N. meningitidis NM2657N. meningitidis NM576N. meningitidis NM2781N. meningitidis NM140N. meningitidis NM183N. meningitidis Neisseria meningitidis CHUVN. meningitidis M13399N. meningitidis M01­240013N. meningitidis M04­240196N. meningitidis 77221N. meningitidis alpha14N. meningitidis NM3001N. meningitidis M01­240355N. meningitidis 93003N. meningitidis 93004N. meningitidis NM3081N. meningitidis 98008N. meningitidis 80179N. meningitidis ATCC 13091N. meningitidis NM045N. meningitidis NM2866N. meningitidis NM003N. meningitidis NM3139N. meningitidis NM0552N. meningitidis NM518N. meningitidis NM3230N. meningitidis 96037N. meningitidis N1568N. meningitidis 2002038N. meningitidis 97021N. meningitidis 2006087N. meningitidis 97014N. meningitidis 2008223N. meningitidis 2005172N. meningitidis NM220N. meningitidis NM271N. meningitidis NM115N. meningitidis NM3144N. meningitidis NM27N. meningitidis NM3131N. meningitidis NM3158N. meningitidis NM3222N. meningitidis NM3164N. meningitidis Nm6756N. meningitidis Nm8663N. meningitidis NM27N. meningitidis NM90N. meningitidis NM233N. meningitidis NS44N. meningitidis NM80N. meningitidis NM165N. meningitidis NM51N. meningitidis NM3042N. meningitidis NM3223N. meningitidis B6116/77N. meningitidis G2136N. meningitidis 98080N. meningitidis 87255N. meningitidis NMBN. meningitidis 961­5945N. polysaccharea ATCC 43768N. polysaccharea NS342N. lactamica NS19N. lactamica 020­06N. lactamica Y92­1009N. lactamica ATCC 23970N. lactamica ATCC 23970N. cinerea ATCC 14685N. flavescens NRL30031/H210N. sicca VK64N. sicca ATCC 29256N. meningitidis 433_NMENN. meningitidis 1044_NMENN. meningitidis 840_NMENN. meningitidis 776_NMENN. subflava NJ9703N. meningitidis 1045_NMENN. meningitidis 768_NMENN. mucosa C6AN. lactamica 595_NLACN. lactamica 583_NLACN. lactamica 338.rep1_NLACN. meningitidis 338.rep2_NMENN. flavescens SK114N. meningitidis 782_NMENN. meningitidis 1210_NMENN. mucosa C102N. meningitidis 1279_NMENN. elongata ATCC 29315N. elongata ATCC 29315N. sp. oral taxon 014 F0314N. meningitidis 431_NMENN. meningitidis 404_NMENN. lactamica 919_NLACN. meningitidis 313_NMENN. meningitidis 379_NMENN. meningitidis 378_NMENN. sicca DS1N. sp. GT4A_CT1 GT4A_CT1N. macacae ATCC 33926N. meningitidis 1273_NMENN. sp. HMSC06F02 HMSC06F02N. mucosa ATCC 25996N. meningitidis 480_NMENN. sicca 4320N. sp. 83E34 83E34N. sp. 74A18 74A18N. wadsworthii 9715N. sp. KH1503 KH1503N. shayeganii 871N. weaveri ATCC 51223N. weaveri LMG 5135N. meningitidis 491_NMENN. sp. oral taxon 020 F0370N. meningitidis 203_NMENN. lactamica 914_NLACN. bacilliformis ATCC BAA­1200

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

ANIm

_per

cent

age_

ident

ity

Page 30: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

719 Neisseria spp. ANIm

Page 31: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

719 Neisseria spp. ANIm

• Almost allNeisseria alignto over 50% ofgenome

• Minor complexof possiblemisassign-ments/novelspecies

N. g

onor

rhoe

ae S

K70

8N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

1N

. gon

orrh

oeae

 PID

1N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_03

­09

N. g

onor

rhoe

ae P

ID18

N. g

onor

rhoe

ae D

GI2

N. g

onor

rhoe

ae S

K­9

3­10

35N

. gon

orrh

oeae

 MS

11N

. gon

orrh

oeae

 FA

19N

. gon

orrh

oeae

 SK

­92­

679

N. g

onor

rhoe

ae P

ID33

2N

. gon

orrh

oeae

 SK

3341

4N

. gon

orrh

oeae

 MS

11N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

033

N. g

onor

rhoe

ae N

CC

P11

945

N. g

onor

rhoe

ae M

IA_2

011_

03­1

0N

. gon

orrh

oeae

 FA

19N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

227

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S24

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

061

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

103

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

189

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

131

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

115

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

135

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

113

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

039

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

133

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

067

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

127

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S01

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

166

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

141

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

102

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

140

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

194

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

182

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

222

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

034

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

171

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

073

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

169

N. g

onor

rhoe

ae n

01.0

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

173

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

080

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

056

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

177

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

052

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

240

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

6N

. gon

orrh

oeae

 FA

19N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

203

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

197

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

175

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

201

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

108

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

196

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

238

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

01­0

2N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

078

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

011

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

116

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

217

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

191

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

026

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

023

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

148

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

132

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

130

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

118

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

060

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

202

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S01

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

176

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

009

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

010

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

096

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

120

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

204

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

235

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

003

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

007

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

220

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

037

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

017

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S24

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

125

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

157

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

027

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

151

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

123

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

076

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

001

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

035

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

030

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

160

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

159

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S08

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

087

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

066

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S03

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

163

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

029

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

025

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

231

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S07

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

075

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

119

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S23

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

117

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

005

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

028

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

178

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S10

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

101

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

114

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

047

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S06

3N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

088

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

043

N. g

onor

rhoe

ae F

A61

40N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

18N

. gon

orrh

oeae

 DG

I18

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01_

05N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1_08

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G26

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

03_0

3N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1_03

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G4

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G21

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01_

17N

. gon

orrh

oeae

 PID

24­1

N. g

onor

rhoe

ae 1

291

N. g

onor

rhoe

ae 3

5/02

N. g

onor

rhoe

ae i1

9.05

N. g

onor

rhoe

ae N

YC

_201

1_05

_07

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G15

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G14

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G12

N. g

onor

rhoe

ae N

G_8

69N

. gon

orrh

oeae

 CH

811

N. g

onor

rhoe

ae e

03.0

4N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

19N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

1­21

N. g

onor

rhoe

ae N

OR

_201

1_03

­06

N. g

onor

rhoe

ae N

YC

_201

1_05

_13

N. g

onor

rhoe

ae G

C1­

182

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G23

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G17

N. g

onor

rhoe

ae S

K15

454

N. g

onor

rhoe

ae M

IA_2

011_

05­1

6N

. gon

orrh

oeae

 FA

 109

0N

. gon

orrh

oeae

 m07

.05

N. g

onor

rhoe

ae S

K22

871

N. g

onor

rhoe

ae S

K74

61N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

9N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_02

_02

N. g

onor

rhoe

ae A

LB_2

011_

04_0

3N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

6N

. gon

orrh

oeae

 SK

1902

N. g

onor

rhoe

ae M

IA_2

011_

05­1

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

142

N. g

onor

rhoe

ae S

K29

344

N. g

onor

rhoe

ae S

K28

355

N. g

onor

rhoe

ae S

K17

973

N. g

onor

rhoe

ae S

K69

87N

. gon

orrh

oeae

 SK

1694

2N

. gon

orrh

oeae

 SK

7842

N. g

onor

rhoe

ae S

K12

684

N. g

onor

rhoe

ae S

K29

471

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

212

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

0N

. gon

orrh

oeae

 SK

3942

0N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

8N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

3N

. gon

orrh

oeae

 MU

_NG

20N

. gon

orrh

oeae

 SK

8976

N. g

onor

rhoe

ae F

62N

. gon

orrh

oeae

 SK

3240

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

064

N. g

onor

rhoe

ae S

K36

809

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

082

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

4N

. gon

orrh

oeae

 AT

L_20

11_0

5­13

N. g

onor

rhoe

ae G

2891

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_05­

08N

. gon

orrh

oeae

 MIA

_201

1_05

­15

N. g

onor

rhoe

ae M

U_N

G25

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S05

0N

. gon

orrh

oeae

 SK

2302

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

012

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

5N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

225

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

199

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

193

N. g

onor

rhoe

ae 0

9_10

_003

N. g

onor

rhoe

ae A

TL_

2011

_01­

25N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

072

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S16

2N

. gon

orrh

oeae

 FA

6140

N. g

onor

rhoe

ae 3

5/02

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

216

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

090

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

008

N. g

onor

rhoe

ae S

K16

259

N. g

onor

rhoe

ae S

K14

515

N. g

onor

rhoe

ae N

G05

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S18

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

208

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

146

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S21

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

128

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S22

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

032

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S12

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

092

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

8N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

058

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S00

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

086

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S20

7N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

161

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S13

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

223

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

138

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S11

0N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

083

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S19

2N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

136

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S15

6N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

172

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S14

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

230

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S04

4N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

081

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S17

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

121

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S02

1N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

158

N. g

onor

rhoe

ae G

CG

S09

9N

. gon

orrh

oeae

 GC

GS

093

N. p

olys

acch

area

 AT

CC

 437

68N

. pol

ysac

char

ea N

S34

2N

. lac

tam

ica 

NS

19N

. cin

erea

 AT

CC

 146

85N

. lac

tam

ica 

020­

06N

. lac

tam

ica 

AT

CC

 239

70N

. lac

tam

ica 

AT

CC

 239

70N

. lac

tam

ica 

Y92

­100

9N

. men

ingi

tidis

 NM

233

N. m

enin

gitid

is N

m11

003

N. m

enin

gitid

is K

1207

N. m

enin

gitid

is S

0108

N. m

enin

gitid

is N

M27

01N

. men

ingi

tidis

 NM

2264

N. m

enin

gitid

is N

M15

49N

. men

ingi

tidis

 NM

1550

N. m

enin

gitid

is N

M18

31N

. men

ingi

tidis

 NM

1325

N. m

enin

gitid

is N

M19

76N

. men

ingi

tidis

 NM

2254

N. m

enin

gitid

is N

M20

32N

. men

ingi

tidis

 NM

2933

N. m

enin

gitid

is N

M23

94N

. men

ingi

tidis

 NM

1893

N. m

enin

gitid

is N

M25

24N

. men

ingi

tidis

 NM

1779

N. m

enin

gitid

is N

M16

72N

. men

ingi

tidis

 NM

1826

N. m

enin

gitid

is N

M15

73N

. men

ingi

tidis

 NM

3128

N. m

enin

gitid

is N

M28

56N

. men

ingi

tidis

 NM

2932

N. m

enin

gitid

is N

M17

97N

. men

ingi

tidis

 NM

1937

N. m

enin

gitid

is N

M17

58N

. men

ingi

tidis

 NM

2228

N. m

enin

gitid

is N

M20

09N

. men

ingi

tidis

 NM

1892

N. m

enin

gitid

is N

M16

73N

. men

ingi

tidis

 NM

2617

N. m

enin

gitid

is N

M14

46N

. men

ingi

tidis

 NM

2187

N. m

enin

gitid

is N

M24

33N

. men

ingi

tidis

 NM

1921

N. m

enin

gitid

is N

M13

63N

. men

ingi

tidis

 NM

2857

N. m

enin

gitid

is N

M18

45N

. men

ingi

tidis

 NM

2934

N. m

enin

gitid

is N

M24

41N

. men

ingi

tidis

 NM

2700

N. m

enin

gitid

is N

M26

02N

. men

ingi

tidis

 NM

2393

N. m

enin

gitid

is N

M19

10N

. men

ingi

tidis

 NM

1471

N. m

enin

gitid

is N

M13

64N

. men

ingi

tidis

 NM

1901

N. m

enin

gitid

is N

M28

09N

. men

ingi

tidis

 NM

1483

N. m

enin

gitid

is N

M18

29N

. men

ingi

tidis

 NM

2718

N. m

enin

gitid

is N

M12

64N

. men

ingi

tidis

 NM

2813

N. m

enin

gitid

is N

M22

37N

. men

ingi

tidis

 NM

2181

N. m

enin

gitid

is N

M13

59N

. men

ingi

tidis

 NM

1963

N. m

enin

gitid

is N

M22

39N

. men

ingi

tidis

 NM

1938

N. m

enin

gitid

is N

M15

61N

. men

ingi

tidis

 NM

1891

N. m

enin

gitid

is N

M20

08N

. men

ingi

tidis

 NM

2381

N. m

enin

gitid

is N

M15

78N

. men

ingi

tidis

 NM

2193

N. m

enin

gitid

is N

M24

31N

. men

ingi

tidis

 NM

1928

N. m

enin

gitid

is N

M22

06N

. men

ingi

tidis

 NM

1757

N. m

enin

gitid

is N

M28

12N

. men

ingi

tidis

 NM

2432

N. m

enin

gitid

is N

M22

32N

. men

ingi

tidis

 NM

2025

N. m

enin

gitid

is N

M28

08N

. men

ingi

tidis

 NM

1837

N. m

enin

gitid

is N

M28

11N

. men

ingi

tidis

 NM

2717

N. m

enin

gitid

is N

M19

31N

. men

ingi

tidis

 NM

2263

N. m

enin

gitid

is N

M28

10N

. men

ingi

tidis

 NM

2332

N. m

enin

gitid

is N

M18

05N

. men

ingi

tidis

 NM

1360

N. m

enin

gitid

is N

M23

82N

. men

ingi

tidis

 NM

1482

N. m

enin

gitid

is N

M23

35N

. men

ingi

tidis

 NM

1895

N. m

enin

gitid

is N

M26

06N

. men

ingi

tidis

 NM

2389

N. m

enin

gitid

is N

M13

62N

. men

ingi

tidis

 NM

1361

N. m

enin

gitid

is N

M23

69N

. men

ingi

tidis

 NM

1919

N. m

enin

gitid

is N

M22

44N

. men

ingi

tidis

 NM

3129

N. m

enin

gitid

is N

M29

35N

. men

ingi

tidis

 NM

1666

N. m

enin

gitid

is N

M28

14N

. men

ingi

tidis

 NM

2439

N. m

enin

gitid

is N

M21

88N

. men

ingi

tidis

 NM

1544

N. m

enin

gitid

is 2

0000

63N

. men

ingi

tidis

 200

4085

N. m

enin

gitid

is N

M31

58N

. men

ingi

tidis

 Nm

8663

N. m

enin

gitid

is N

M43

N. m

enin

gitid

is 2

0010

73N

. men

ingi

tidis

 NM

1482

N. m

enin

gitid

is 4

2071

8N

. men

ingi

tidis

 131

148

N. m

enin

gitid

is 2

0012

13N

. men

ingi

tidis

 NM

95N

. men

ingi

tidis

 Nm

9418

N. m

enin

gitid

is N

m10

259

N. m

enin

gitid

is N

m67

56N

. men

ingi

tidis

 340

552

N. m

enin

gitid

is 4

4090

2N

. men

ingi

tidis

 M13

265

N. m

enin

gitid

is 3

6062

4N

. men

ingi

tidis

 Nei

sser

ia m

enin

gitid

is C

HU

VN

. men

ingi

tidis

 100

603

N. m

enin

gitid

is 1

3080

3N

. men

ingi

tidis

 330

505

N. m

enin

gitid

is 1

0051

4N

. men

ingi

tidis

 NM

220

N. m

enin

gitid

is N

S44

N. m

enin

gitid

is N

M36

80N

. men

ingi

tidis

 NM

36N

. men

ingi

tidis

 NM

3684

N. m

enin

gitid

is N

m11

40N

. men

ingi

tidis

 992

008

N. m

enin

gitid

is N

M36

85N

. men

ingi

tidis

 NM

3688

N. m

enin

gitid

is 3

4121

5N

. men

ingi

tidis

 100

601

N. m

enin

gitid

is N

M32

30N

. men

ingi

tidis

 S01

08N

. men

ingi

tidis

 200

2004

N. m

enin

gitid

is M

0579

N. m

enin

gitid

is N

M14

76N

. men

ingi

tidis

 NM

2866

N. m

enin

gitid

is N

M31

47N

. men

ingi

tidis

 NM

3164

N. m

enin

gitid

is 7

3696

N. m

enin

gitid

is N

M82

N. m

enin

gitid

is 2

0000

81N

. men

ingi

tidis

 M01

­240

355

N. m

enin

gitid

is N

M04

5N

. men

ingi

tidis

 NM

0552

N. m

enin

gitid

is 2

0020

20N

. men

ingi

tidis

 630

23N

. men

ingi

tidis

 200

3051

N. m

enin

gitid

is 9

6060

N. m

enin

gitid

is 2

0074

61N

. men

ingi

tidis

 NM

271

N. m

enin

gitid

is 8

1858

N. m

enin

gitid

is a

lpha

14N

. men

ingi

tidis

 AT

CC

 130

91N

. men

ingi

tidis

 M04

­240

196

N. m

enin

gitid

is H

44/7

6N

. men

ingi

tidis

 NZ

­05/

33N

. men

ingi

tidis

 NM

606

N. m

enin

gitid

is 9

7018

N. m

enin

gitid

is 6

4182

N. m

enin

gitid

is 9

7027

N. m

enin

gitid

is N

M60

4N

. men

ingi

tidis

 970

08N

. men

ingi

tidis

 700

21N

. men

ingi

tidis

 611

06N

. men

ingi

tidis

 700

82N

. men

ingi

tidis

 691

00N

. men

ingi

tidis

 200

3022

N. m

enin

gitid

is 7

5643

N. m

enin

gitid

is 6

5012

N. m

enin

gitid

is 9

4018

N. m

enin

gitid

is 7

3704

N. m

enin

gitid

is C

U38

5N

. men

ingi

tidis

 NM

2795

N. m

enin

gitid

is M

1261

1N

. men

ingi

tidis

 LN

P27

256

N. m

enin

gitid

is D

E96

22N

. men

ingi

tidis

 NM

2781

N. m

enin

gitid

is 3

2050

1N

. men

ingi

tidis

 100

572

N. m

enin

gitid

is 3

1111

2N

. men

ingi

tidis

 NM

BN

. men

ingi

tidis

 M14

12N

. men

ingi

tidis

 NM

140

N. m

enin

gitid

is 8

0179

N. m

enin

gitid

is D

E96

86N

. men

ingi

tidis

 100

530

N. m

enin

gitid

is 3

2050

3N

. men

ingi

tidis

 321

114

N. m

enin

gitid

is 2

2060

1N

. men

ingi

tidis

 421

007

N. m

enin

gitid

is 3

7060

1N

. men

ingi

tidis

 H44

/76

N. m

enin

gitid

is 6

9155

N. m

enin

gitid

is N

M32

23N

. men

ingi

tidis

 200

4032

N. m

enin

gitid

is D

E99

38N

. men

ingi

tidis

 Nm

3127

N. m

enin

gitid

is 4

4050

1N

. men

ingi

tidis

 341

73N

. men

ingi

tidis

 Nm

8187

N. m

enin

gitid

is N

m27

32N

. men

ingi

tidis

 alp

ha70

4N

. men

ingi

tidis

 Nm

6938

N. m

enin

gitid

isN

. men

ingi

tidis

 NM

003

N. m

enin

gitid

is N

M16

5N

. men

ingi

tidis

 NM

51N

. men

ingi

tidis

N. m

enin

gitid

is N

M13

3N

. men

ingi

tidis

 NM

3141

N. m

enin

gitid

is 9

6037

N. m

enin

gitid

is N

M15

1N

. men

ingi

tidis

 NM

3042

N. m

enin

gitid

is N

M32

22N

. men

ingi

tidis

 NM

90N

. men

ingi

tidis

 NM

1482

N. m

enin

gitid

is N

M31

39N

. men

ingi

tidis

 200

8223

N. m

enin

gitid

is N

M27

N. m

enin

gitid

is 2

0051

72N

. men

ingi

tidis

 NM

23N

. men

ingi

tidis

 NM

94N

. men

ingi

tidis

 200

1068

N. m

enin

gitid

is 2

0050

79N

. men

ingi

tidis

 200

4264

N. m

enin

gitid

is N

M47

7N

. men

ingi

tidis

 NM

35N

. men

ingi

tidis

 200

1001

N. m

enin

gitid

is N

M51

8N

. men

ingi

tidis

 B61

16/7

7N

. men

ingi

tidis

 G21

36N

. men

ingi

tidis

 M10

208

N. m

enin

gitid

is N

M36

86N

. men

ingi

tidis

 NM

3682

N. m

enin

gitid

is N

M31

3N

. men

ingi

tidis

 NM

115

N. m

enin

gitid

is N

M31

73N

. men

ingi

tidis

 NM

134

N. m

enin

gitid

is 9

8002

N. m

enin

gitid

is N

M27

N. m

enin

gitid

is N

M80

N. m

enin

gitid

is 2

0020

30N

. men

ingi

tidis

 M01

­240

149

N. m

enin

gitid

is L

NP

2136

2N

. men

ingi

tidis

 M71

24N

. men

ingi

tidis

 FA

M18

N. m

enin

gitid

is N

M36

83N

. men

ingi

tidis

 200

0175

N. m

enin

gitid

is 2

0050

40N

. men

ingi

tidis

 NM

1495

N. m

enin

gitid

is N

M32

N. m

enin

gitid

is 2

0010

72N

. men

ingi

tidis

 756

89N

. men

ingi

tidis

 NM

607

N. m

enin

gitid

is N

M20

33N

. men

ingi

tidis

 960

24N

. men

ingi

tidis

 200

3022

N. m

enin

gitid

is 2

0020

07N

. men

ingi

tidis

 980

05N

. men

ingi

tidis

 200

0080

N. m

enin

gitid

is Z

2491

N. m

enin

gitid

is 6

9176

N. m

enin

gitid

is N

M31

31N

. men

ingi

tidis

 NM

3144

N. m

enin

gitid

is 2

0012

12N

. men

ingi

tidis

 630

49N

. men

ingi

tidis

 611

03N

. men

ingi

tidis

 053

442

N. m

enin

gitid

is N

M57

6N

. men

ingi

tidis

 NM

2657

N. m

enin

gitid

is N

M30

01N

. men

ingi

tidis

 411

9N

. men

ingi

tidis

 920

45N

. men

ingi

tidis

 L91

543

N. m

enin

gitid

is 9

3003

N. m

enin

gitid

is N

M18

3N

. men

ingi

tidis

 N15

68N

. men

ingi

tidis

 M61

90N

. men

ingi

tidis

 ES

1490

2N

. men

ingi

tidis

 NM

174

N. m

enin

gitid

is 8

7255

N. m

enin

gitid

is O

X99

.303

04N

. men

ingi

tidis

 NM

586

N. m

enin

gitid

is 9

8080

N. m

enin

gitid

is M

7089

N. m

enin

gitid

is N

M25

5N

. men

ingi

tidis

 510

612

N. m

enin

gitid

is W

UE

 259

4N

. men

ingi

tidis

 630

06N

. men

ingi

tidis

 680

94N

. men

ingi

tidis

 630

41N

. men

ingi

tidis

 970

20N

. men

ingi

tidis

 NM

3642

N. m

enin

gitid

is 2

0040

90N

. men

ingi

tidis

 880

50N

. men

ingi

tidis

 960

23N

. men

ingi

tidis

 691

66N

. men

ingi

tidis

 700

12N

. men

ingi

tidis

 NM

3652

N. m

enin

gitid

is 2

0070

56N

. men

ingi

tidis

 650

14N

. men

ingi

tidis

 961

­594

5N

. men

ingi

tidis

 MC

58N

. men

ingi

tidis

 930

04N

. men

ingi

tidis

 801

3N

. men

ingi

tidis

 128

88N

. men

ingi

tidis

 NM

3081

N. m

enin

gitid

is N

M41

8N

. men

ingi

tidis

 NM

422

N. m

enin

gitid

is M

0579

N. m

enin

gitid

is M

01­2

4001

3N

. men

ingi

tidis

 alp

ha71

0N

. men

ingi

tidis

 950

6N

. men

ingi

tidis

 M13

399

N. m

enin

gitid

is N

M36

81N

. men

ingi

tidis

 NM

3687

N. m

enin

gitid

is 9

7014

N. m

enin

gitid

is 6

9096

N. m

enin

gitid

is 9

757

N. m

enin

gitid

is 9

7021

N. m

enin

gitid

is 2

0060

87N

. men

ingi

tidis

 M20

599

N. m

enin

gitid

is 7

7221

N. m

enin

gitid

is M

1325

5N

. men

ingi

tidis

 980

08N

. men

ingi

tidis

 NM

762

N. m

enin

gitid

is M

7124

N. m

enin

gitid

is N

M12

6N

. men

ingi

tidis

 700

30N

. men

ingi

tidis

 200

2038

N. m

enin

gitid

is 4

80_N

ME

NN

. sp.

 HM

SC

06F

02 H

MS

C06

F02

N. s

icca

 432

0N

. sic

ca D

S1

N. m

ucos

a A

TC

C 2

5996

N. m

enin

gitid

is 7

82_N

ME

NN

. fla

vesc

ens 

SK

114

N. m

ucos

a C

102

N. m

enin

gitid

is 3

38.r

ep2_

NM

EN

N. l

acta

mic

a 33

8.re

p1_N

LAC

N. m

ucos

a C

6AN

. fla

vesc

ens 

NR

L300

31/H

210

N. s

icca

 VK

64N

. men

ingi

tidis

 379

_NM

EN

N. m

enin

gitid

is 3

78_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 313

_NM

EN

N. s

p. o

ral t

axon

 014

 F03

14N

. sub

flava

 NJ9

703

N. l

acta

mic

a 59

5_N

LAC

N. l

acta

mic

a 58

3_N

LAC

N. m

enin

gitid

is 4

33_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 104

5_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 104

4_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 840

_NM

EN

N. m

enin

gitid

is 7

76_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 121

0_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 768

_NM

EN

N. s

p. G

T4A

_CT

1 G

T4A

_CT

1N

. mac

acae

 AT

CC

 339

26N

. sic

ca A

TC

C 2

9256

N. m

enin

gitid

is 1

273_

NM

EN

N. l

acta

mic

a 91

9_N

LAC

N. m

enin

gitid

is 1

279_

NM

EN

N. m

enin

gitid

is 4

31_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 404

_NM

EN

N. e

long

ata 

AT

CC

 293

15N

. elo

ngat

a A

TC

C 2

9315

N. s

p. o

ral t

axon

 020

 F03

70N

. bac

illifo

rmis

 AT

CC

 BA

A­1

200

N. l

acta

mic

a 91

4_N

LAC

N. m

enin

gitid

is 2

03_N

ME

NN

. men

ingi

tidis

 491

_NM

EN

N. s

p. 7

4A18

 74A

18N

. wea

veri 

AT

CC

 512

23N

. wea

veri 

LMG

 513

5N

. sp.

 KH

1503

 KH

1503

N. s

p. 8

3E34

 83E

34N

. sha

yega

nii 8

71N

. wad

swor

thii 

9715

N. cinerea ATCC 14685N. lactamica ATCC 23970N. lactamica 020­06N. lactamica ATCC 23970N. lactamica Y92­1009N. polysaccharea NS342N. polysaccharea ATCC 43768N. lactamica NS19N. gonorrhoeae 09_10_003N. gonorrhoeae SK7461N. gonorrhoeae SK16259N. gonorrhoeae SK14515N. gonorrhoeae PID1N. gonorrhoeae PID332N. gonorrhoeae DGI2N. gonorrhoeae MU_NG9N. gonorrhoeae MU_NG1N. gonorrhoeae MIA_2011_03­09N. gonorrhoeae MIA_2011_02_02N. gonorrhoeae ALB_2011_04_03N. gonorrhoeae NYC_2011_05_07N. gonorrhoeae MU_NG15N. gonorrhoeae NYC_2011_05_13N. gonorrhoeae PID18N. gonorrhoeae GC1­182N. gonorrhoeae MU_NG14N. gonorrhoeae MU_NG12N. gonorrhoeae MU_NG21N. gonorrhoeae ATL_2011_01_17N. gonorrhoeae ATL_2011_01_08N. gonorrhoeae MU_NG26N. gonorrhoeae 35/02N. gonorrhoeae MU_NG23N. gonorrhoeae MU_NG17N. gonorrhoeae ALB_2011_03_03N. gonorrhoeae ATL_2011_01_03N. gonorrhoeae MU_NG4N. gonorrhoeae MU_NG20N. gonorrhoeae 1291N. gonorrhoeae SK­92­679N. gonorrhoeae MU_NG19N. gonorrhoeae DGI18N. gonorrhoeae FA6140N. gonorrhoeae PID24­1N. gonorrhoeae SK­93­1035N. gonorrhoeae MU_NG8N. gonorrhoeae MU_NG18N. gonorrhoeae MU_NG3N. gonorrhoeae ATL_2011_01_05N. gonorrhoeae MS11N. gonorrhoeae GCGS033N. gonorrhoeae GCGS227N. gonorrhoeae GCGS242N. gonorrhoeae GCGS061N. gonorrhoeae GCGS089N. gonorrhoeae GCGS135N. gonorrhoeae GCGS069N. gonorrhoeae GCGS095N. gonorrhoeae GCGS181N. gonorrhoeae GCGS189N. gonorrhoeae GCGS131N. gonorrhoeae GCGS240N. gonorrhoeae GCGS036N. gonorrhoeae GCGS103N. gonorrhoeae GCGS127N. gonorrhoeae GCGS113N. gonorrhoeae GCGS079N. gonorrhoeae GCGS239N. gonorrhoeae GCGS115N. gonorrhoeae GCGS177N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae GCGS102N. gonorrhoeae GCGS166N. gonorrhoeae GCGS053N. gonorrhoeae GCGS183N. gonorrhoeae GCGS019N. gonorrhoeae GCGS066N. gonorrhoeae GCGS143N. gonorrhoeae GCGS031N. gonorrhoeae GCGS163N. gonorrhoeae GCGS141N. gonorrhoeae GCGS205N. gonorrhoeae GCGS039N. gonorrhoeae GCGS051N. gonorrhoeae GCGS067N. gonorrhoeae GCGS133N. gonorrhoeae GCGS055N. gonorrhoeae GCGS195N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae GCGS075N. gonorrhoeae NCCP11945N. gonorrhoeae GCGS028N. gonorrhoeae GCGS124N. gonorrhoeae GCGS237N. gonorrhoeae GCGS097N. gonorrhoeae GCGS005N. gonorrhoeae GCGS117N. gonorrhoeae GCGS119N. gonorrhoeae GCGS241N. gonorrhoeae GCGS145N. gonorrhoeae GCGS048N. gonorrhoeae GCGS087N. gonorrhoeae GCGS085N. gonorrhoeae GCGS160N. gonorrhoeae GCGS165N. gonorrhoeae GCGS159N. gonorrhoeae GCGS129N. gonorrhoeae GCGS001N. gonorrhoeae GCGS027N. gonorrhoeae GCGS107N. gonorrhoeae GCGS157N. gonorrhoeae GCGS109N. gonorrhoeae GCGS125N. gonorrhoeae GCGS049N. gonorrhoeae GCGS151N. gonorrhoeae GCGS233N. gonorrhoeae GCGS035N. gonorrhoeae GCGS059N. gonorrhoeae GCGS155N. gonorrhoeae GCGS076N. gonorrhoeae GCGS057N. gonorrhoeae GCGS123N. gonorrhoeae GCGS147N. gonorrhoeae GCGS209N. gonorrhoeae GCGS171N. gonorrhoeae GCGS164N. gonorrhoeae GCGS054N. gonorrhoeae n01.08N. gonorrhoeae GCGS173N. gonorrhoeae GCGS071N. gonorrhoeae GCGS170N. gonorrhoeae GCGS056N. gonorrhoeae GCGS222N. gonorrhoeae GCGS213N. gonorrhoeae GCGS169N. gonorrhoeae GCGS200N. gonorrhoeae GCGS190N. gonorrhoeae GCGS236N. gonorrhoeae GCGS052N. gonorrhoeae GCGS234N. gonorrhoeae GCGS175N. gonorrhoeae GCGS197N. gonorrhoeae GCGS167N. gonorrhoeae GCGS203N. gonorrhoeae GCGS153N. gonorrhoeae GCGS201N. gonorrhoeae GCGS220N. gonorrhoeae GCGS007N. gonorrhoeae GCGS068N. gonorrhoeae GCGS030N. gonorrhoeae GCGS185N. gonorrhoeae GCGS235N. gonorrhoeae GCGS137N. gonorrhoeae GCGS020N. gonorrhoeae GCGS094N. gonorrhoeae GCGS130N. gonorrhoeae GCGS023N. gonorrhoeae GCGS232N. gonorrhoeae GCGS042N. gonorrhoeae GCGS132N. gonorrhoeae GCGS148N. gonorrhoeae GCGS006N. gonorrhoeae GCGS091N. gonorrhoeae GCGS003N. gonorrhoeae GCGS104N. gonorrhoeae GCGS122N. gonorrhoeae GCGS238N. gonorrhoeae GCGS070N. gonorrhoeae GCGS108N. gonorrhoeae GCGS196N. gonorrhoeae GCGS022N. gonorrhoeae GCGS034N. gonorrhoeae GCGS073N. gonorrhoeae GCGS194N. gonorrhoeae GCGS152N. gonorrhoeae GCGS080N. gonorrhoeae GCGS214N. gonorrhoeae GCGS182N. gonorrhoeae GCGS140N. gonorrhoeae GCGS004N. gonorrhoeae GCGS037N. gonorrhoeae GCGS187N. gonorrhoeae GCGS017N. gonorrhoeae GCGS025N. gonorrhoeae GCGS065N. gonorrhoeae GCGS139N. gonorrhoeae GCGS029N. gonorrhoeae GCGS045N. gonorrhoeae GCGS231N. gonorrhoeae GCGS077N. gonorrhoeae GCGS002N. gonorrhoeae GCGS121N. gonorrhoeae GCGS058N. gonorrhoeae GCGS134N. gonorrhoeae GCGS223N. gonorrhoeae GCGS149N. gonorrhoeae GCGS161N. gonorrhoeae GCGS215N. gonorrhoeae GCGS012N. gonorrhoeae GCGS207N. gonorrhoeae GCGS086N. gonorrhoeae GCGS081N. gonorrhoeae GCGS178N. gonorrhoeae GCGS105N. gonorrhoeae GCGS101N. gonorrhoeae GCGS046N. gonorrhoeae GCGS047N. gonorrhoeae GCGS099N. gonorrhoeae GCGS093N. gonorrhoeae GCGS158N. gonorrhoeae GCGS229N. gonorrhoeae GCGS041N. gonorrhoeae GCGS114N. gonorrhoeae GCGS179N. gonorrhoeae GCGS063N. gonorrhoeae GCGS043N. gonorrhoeae GCGS088N. gonorrhoeae GCGS021N. gonorrhoeae GCGS142N. gonorrhoeae GCGS092N. gonorrhoeae GCGS098N. gonorrhoeae GCGS032N. gonorrhoeae F62N. gonorrhoeae GCGS126N. gonorrhoeae MIA_2011_05­10N. gonorrhoeae GCGS210N. gonorrhoeae GCGS040N. gonorrhoeae GCGS226N. gonorrhoeae GCGS212N. gonorrhoeae GCGS128N. gonorrhoeae ALB_2011_01­02N. gonorrhoeae GCGS072N. gonorrhoeae MU_NG5N. gonorrhoeae GCGS162N. gonorrhoeae GCGS206N. gonorrhoeae GCGS116N. gonorrhoeae GCGS191N. gonorrhoeae GCGS217N. gonorrhoeae GCGS100N. gonorrhoeae GCGS026N. gonorrhoeae GCGS221N. gonorrhoeae GCGS106N. gonorrhoeae GCGS211N. gonorrhoeae GCGS078N. gonorrhoeae GCGS011N. gonorrhoeae 35/02N. gonorrhoeae FA6140N. gonorrhoeae GCGS184N. gonorrhoeae GCGS110N. gonorrhoeae GCGS082N. gonorrhoeae G2891N. gonorrhoeae GCGS050N. gonorrhoeae GCGS225N. gonorrhoeae GCGS219N. gonorrhoeae GCGS199N. gonorrhoeae GCGS168N. gonorrhoeae GCGS150N. gonorrhoeae GCGS193N. gonorrhoeae ATL_2011_01­25N. gonorrhoeae SK36809N. gonorrhoeae SK32402N. gonorrhoeae GCGS224N. gonorrhoeae GCGS204N. gonorrhoeae GCGS174N. gonorrhoeae GCGS120N. gonorrhoeae i19.05N. gonorrhoeae GCGS064N. gonorrhoeae GCGS138N. gonorrhoeae GCGS156N. gonorrhoeae GCGS136N. gonorrhoeae GCGS192N. gonorrhoeae GCGS230N. gonorrhoeae GCGS144N. gonorrhoeae GCGS172N. gonorrhoeae GCGS083N. gonorrhoeae SK39420N. gonorrhoeae e03.04N. gonorrhoeae GCGS218N. gonorrhoeae GCGS024N. gonorrhoeae GCGS044N. gonorrhoeae SK23020N. gonorrhoeae MU_NG25N. gonorrhoeae ATL_2011_05­08N. gonorrhoeae MIA_2011_05­15N. gonorrhoeae SK33414N. gonorrhoeae GCGS154N. gonorrhoeae GCGS146N. gonorrhoeae GCGS096N. gonorrhoeae GCGS060N. gonorrhoeae GCGS228N. gonorrhoeae GCGS202N. gonorrhoeae GCGS188N. gonorrhoeae GCGS216N. gonorrhoeae GCGS176N. gonorrhoeae GCGS018N. gonorrhoeae GCGS186N. gonorrhoeae GCGS090N. gonorrhoeae GCGS118N. gonorrhoeae GCGS198N. gonorrhoeae GCGS008N. gonorrhoeae GCGS084N. gonorrhoeae SK22871N. gonorrhoeae GCGS010N. gonorrhoeae GCGS074N. gonorrhoeae GCGS208N. gonorrhoeae NG05N. gonorrhoeae GCGS180N. gonorrhoeae GCGS062N. gonorrhoeae GCGS009N. gonorrhoeae GCGS038N. gonorrhoeae SK7842N. gonorrhoeae NOR_2011_03­06N. gonorrhoeae ATL_2011_01­21N. gonorrhoeae SK29471N. gonorrhoeae SK29344N. gonorrhoeae SK6987N. gonorrhoeae SK8976N. gonorrhoeae SK12684N. gonorrhoeae MS11N. gonorrhoeae FA19N. gonorrhoeae SK16942N. gonorrhoeae SK28355N. gonorrhoeae SK17973N. gonorrhoeae CH811N. gonorrhoeae NG_869N. gonorrhoeae ATL_2011_05­13N. gonorrhoeae SK708N. gonorrhoeae MIA_2011_05­16N. gonorrhoeae SK1902N. gonorrhoeae MU_NG6N. gonorrhoeae SK15454N. gonorrhoeae MIA_2011_03­10N. gonorrhoeae FA 1090N. gonorrhoeae m07.05N. meningitidis 98008N. meningitidis 93004N. meningitidis NM3081N. meningitidis 70012N. meningitidis 61106N. meningitidis M12611N. meningitidis NM576N. meningitidis CU385N. meningitidis NM2657N. meningitidis 96023N. meningitidis 63049N. meningitidis 2007056N. meningitidis 69166N. meningitidis 61103N. meningitidis 2001212N. meningitidis 70030N. meningitidis WUE 2594N. meningitidis NM3652N. meningitidis 65014N. meningitidis 2004090N. meningitidis NM3642N. meningitidis 68094N. meningitidis 69096N. meningitidis 63006N. meningitidis 97020N. meningitidis 63041N. meningitidis 88050N. meningitidis NM126N. meningitidis 97014N. meningitidis 12888N. meningitidis NM418N. meningitidis 8013N. meningitidis M13255N. meningitidis M20599N. meningitidis 77221N. meningitidis 9757N. meningitidis 2002038N. meningitidis NM255N. meningitidis NM422N. meningitidis 92045N. meningitidis NM586N. meningitidis M01­240013N. meningitidis 4119N. meningitidis NM2244N. meningitidis NM1919N. meningitidis NM2935N. meningitidis NM2369N. meningitidis NM1362N. meningitidis NM1361N. meningitidis NM3129N. meningitidis NM2335N. meningitidis NM1895N. meningitidis NM1482N. meningitidis NM1891N. meningitidis NM1561N. meningitidis NM2382N. meningitidis NM1666N. meningitidis NM2814N. meningitidis NM1931N. meningitidis NM1360N. meningitidis NM2813N. meningitidis NM2181N. meningitidis NM1359N. meningitidis NM2008N. meningitidis NM1938N. meningitidis NM1963N. meningitidis NM2808N. meningitidis NM2237N. meningitidis NM2381N. meningitidis NM2431N. meningitidis NM2232N. meningitidis NM2025N. meningitidis NM2812N. meningitidis NM2193N. meningitidis NM1928N. meningitidis NM2206N. meningitidis NM1757N. meningitidis NM1264N. meningitidis NM2239N. meningitidis NM2432N. meningitidis NM2718N. meningitidis NM1578N. meningitidis NM2811N. meningitidis NM1544N. meningitidis NM2439N. meningitidis NM2188N. meningitidis NM2606N. meningitidis NM2389N. meningitidis NM2932N. meningitidis NM2433N. meningitidis NM1921N. meningitidis NM1837N. meningitidis NM2717N. meningitidis NM2700N. meningitidis NM2441N. meningitidis NM2810N. meningitidis NM2263N. meningitidis NM2332N. meningitidis NM233N. meningitidis Nm11003N. meningitidis K1207N. meningitidis S0108N. meningitidis NM80N. meningitidis alpha704N. meningitidis alpha14N. meningitidis NM220N. meningitidis NS44N. meningitidis 100514N. meningitidis NM2933N. meningitidis NM1779N. meningitidis NM1910N. meningitidis NM1364N. meningitidis NM1901N. meningitidis NM1471N. meningitidis NM2524N. meningitidis NM2394N. meningitidis NM1672N. meningitidis NM1826N. meningitidis NM1573N. meningitidis NM1893N. meningitidis NM1325N. meningitidis NM2701N. meningitidis NM1976N. meningitidis NM1550N. meningitidis NM1758N. meningitidis NM2009N. meningitidis NM1892N. meningitidis NM2602N. meningitidis NM2857N. meningitidis NM1363N. meningitidis NM2393N. meningitidis NM1845N. meningitidis NM1446N. meningitidis NM2264N. meningitidis NM2187N. meningitidis NM2617N. meningitidis NM2856N. meningitidis NM2228N. meningitidis NM2934N. meningitidis NM1805N. meningitidis NM3128N. meningitidis NM1937N. meningitidis NM1797N. meningitidis NM1549N. meningitidis NM1673N. meningitidis NM2032N. meningitidis NM1831N. meningitidis NM2254N. meningitidis Nm1140N. meningitidis ATCC 13091N. meningitidis 341215N. meningitidis S0108N. meningitidis 34173N. meningitidis Nm8663N. meningitidis NM36N. meningitidis NM3684N. meningitidis NM3688N. meningitidis 992008N. meningitidis NM3685N. meningitidis 100603N. meningitidis 130803N. meningitidis 330505N. meningitidis NM3680N. meningitidis 360624N. meningitidis 131148N. meningitidis 440902N. meningitidis 420718N. meningitidis 340552N. meningitidis 100601N. meningitidis Nm10259N. meningitidis Nm6756N. meningitidis NM1483N. meningitidis NM1829N. meningitidis NM51N. meningitidis 73704N. meningitidis NM165N. meningitidis NM3131N. meningitidis 2005079N. meningitidis M10208N. meningitidis M04­240196N. meningitidis H44/76N. meningitidisN. meningitidis B6116/77N. meningitidis G2136N. meningitidis NM003N. meningitidis NM3223N. meningitidis 2004032N. meningitidis 220601N. meningitidis 100530N. meningitidis Nm6938N. meningitidis 321114N. meningitidis 421007N. meningitidis Z2491N. meningitidis 440501N. meningitidis Nm8187N. meningitidis Nm9418N. meningitidis 320503N. meningitidis Nm3127N. meningitidis NM2809N. meningitidis 2004085N. meningitidis 2000063N. meningitidis 64182N. meningitidis 69155N. meningitidis 70021N. meningitidis 97027N. meningitidis NM3141N. meningitidis 96037N. meningitidis NM151N. meningitidis NM477N. meningitidis NM90N. meningitidis NM3230N. meningitidis NM95N. meningitidis NM133N. meningitidis NM43N. meningitidis 2001073N. meningitidis NM3158N. meningitidis M13265N. meningitidis Neisseria meningitidis CHUVN. meningitidis Nm2732N. meningitidis NM23N. meningitidis NM1482N. meningitidis NM3139N. meningitidis 81858N. meningitidis DE9938N. meningitidisN. meningitidis 2001213N. meningitidis NM1482N. meningitidis 053442N. meningitidis NM762N. meningitidis M7124N. meningitidis MC58N. meningitidis alpha710N. meningitidis M0579N. meningitidis NM183N. meningitidis 97021N. meningitidis 2006087N. meningitidis NM3001N. meningitidis 961­5945N. meningitidis N1568N. meningitidis NM174N. meningitidis ES14902N. meningitidis 93003N. meningitidis 9506N. meningitidis M13399N. meningitidis M6190N. meningitidis M7089N. meningitidis 98080N. meningitidis 2004264N. meningitidis 2001068N. meningitidis NM518N. meningitidis 2001001N. meningitidis NM35N. meningitidis NM3042N. meningitidis NM3222N. meningitidis NM27N. meningitidis NM94N. meningitidis 2008223N. meningitidis 2005172N. meningitidis NM604N. meningitidis 97008N. meningitidis 65012N. meningitidis 70082N. meningitidis 69100N. meningitidis 69176N. meningitidis 94018N. meningitidis NM606N. meningitidis 97018N. meningitidis DE9686N. meningitidis DE9622N. meningitidis H44/76N. meningitidis 370601N. meningitidis 100572N. meningitidis 311112N. meningitidis 320501N. meningitidis NM045N. meningitidis NM2795N. meningitidis NMBN. meningitidis M1412N. meningitidis 2000175N. meningitidis M7124N. meningitidis FAM18N. meningitidis NM3683N. meningitidis NM82N. meningitidis NM32N. meningitidis NM2781N. meningitidis 80179N. meningitidis LNP27256N. meningitidis OX99.30304N. meningitidis NM3681N. meningitidis NM3687N. meningitidis L91543N. meningitidis M01­240149N. meningitidis M01­240355N. meningitidis NM140N. meningitidis 87255N. meningitidis 2002004N. meningitidis NM1476N. meningitidis 2000081N. meningitidis 2007461N. meningitidis NM271N. meningitidis NM3164N. meningitidis NM2866N. meningitidis NM3147N. meningitidis 2003051N. meningitidis NM3144N. meningitidis NM115N. meningitidis 2002020N. meningitidis LNP21362N. meningitidis NM313N. meningitidis 2001072N. meningitidis 2005040N. meningitidis NM1495N. meningitidis NZ­05/33N. meningitidis NM3686N. meningitidis NM3682N. meningitidis NM27N. meningitidis NM134N. meningitidis NM3173N. meningitidis 2002030N. meningitidis 73696N. meningitidis M0579N. meningitidis 96060N. meningitidis 98002N. meningitidis NM0552N. meningitidis 2002007N. meningitidis 63023N. meningitidis 2000080N. meningitidis 510612N. meningitidis 75689N. meningitidis NM607N. meningitidis 96024N. meningitidis 2003022N. meningitidis 98005N. meningitidis NM2033N. meningitidis 2003022N. meningitidis 75643N. mucosa ATCC 25996N. sicca 4320N. meningitidis 480_NMENN. sicca DS1N. sicca ATCC 29256N. meningitidis 1273_NMENN. lactamica 919_NLACN. meningitidis 378_NMENN. meningitidis 313_NMENN. macacae ATCC 33926N. sp. GT4A_CT1 GT4A_CT1N. sicca VK64N. meningitidis 379_NMENN. sp. HMSC06F02 HMSC06F02N. flavescens NRL30031/H210N. sp. oral taxon 014 F0314N. meningitidis 776_NMENN. lactamica 595_NLACN. lactamica 583_NLACN. meningitidis 1045_NMENN. meningitidis 840_NMENN. meningitidis 1044_NMENN. subflava NJ9703N. meningitidis 1210_NMENN. meningitidis 782_NMENN. mucosa C6AN. meningitidis 433_NMENN. flavescens SK114N. mucosa C102N. meningitidis 338.rep2_NMENN. lactamica 338.rep1_NLACN. meningitidis 768_NMENN. sp. KH1503 KH1503N. sp. 83E34 83E34N. shayeganii 871N. wadsworthii 9715N. meningitidis 491_NMENN. weaveri ATCC 51223N. weaveri LMG 5135N. meningitidis 1279_NMENN. meningitidis 431_NMENN. meningitidis 404_NMENN. elongata ATCC 29315N. elongata ATCC 29315N. sp. 74A18 74A18N. sp. oral taxon 020 F0370N. meningitidis 203_NMENN. lactamica 914_NLACN. bacilliformis ATCC BAA­1200

0.00

0.25

0.50

0.75

1.00

ANIm

_alig

nmen

t_co

vera

ge

Page 32: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

719 Neisseria spp. ANIm

Page 33: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Table of Contents

IntroductionThe Insidious Dickeya MenaceqPCR Primer Design From Whole Genomes

ClassificationClassification is CriticalWhole-Genome Classification

Soft-Rot EnterobacteriaA Tangled TaxonomyThe Cracks Are Showing. . .

ConclusionFinal ThoughtsWithout Whom. . .

If you’re interested. . .Hidden diversity: pre-publication

Page 34: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Final thoughts

• Diagnostics and large-scale analyses require accuratetaxonomic classification

• Historical collections/public databases have inaccuracies

• Bacterial taxonomy can be messy!

• Whole-genome classification with ANI works

• Retrospective sequencing and classification: clean things up

• Misclassification and hidden diversity may be difficult news formetagenomics

• Accurate MinION classification in-the-field is possible?

Page 35: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Recent papera

aPritchard et al. (2015) Anal. Methods doi:10.1039/c5ay02550h

Page 36: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

pyani softwarea

ahttp://widdowquinn.github.io/pyani

• Python ANImodule

• Activedevelopment

• Preprintcoming soon(withsimulatedgenomes andlots ofbacterialtaxonomy!)

Page 37: Whole genome taxonomic classication for prokaryotic plant pathogens

Acknowledgements

James Hutton InstituteEmma CampbellPeter CockNicola HoldenAshleigh HolmesSonia HumphrisPeter ThorpeIan TothNUI GalwayFlorence AbramFiona BrennanUniversity of AberdeenKen ForbesNorval Strachan

FeraValerie BertrandJohn ElphinstoneRachel GloverNeil ParkinsonUniversity of MunsterMartina BielaszewskaHelge KarchSASAGerry SaddlerGitHubBenjamin LeopoldMichael Robeson