Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ;...

13
Lipid Partitioning in the Hydrothermal Vent Shrimp Rimicaris exoculata Cathy E. Allen 1,* , Jon T. Copley 2 & Paul A. Tyler 2 1 Harbor Branch Oceanographic Institution, Division of Marine Sciences, 5600 US1 North, Fort Pierce, Florida 34 946, USA. 2 School of Ocean and Earth Sciences, Southampton Oceanography Centre, European Way, Southampton, SO14 3ZH, UK. With 1 figure and 5 tables Keywords: Caridean shrimp, chemoautotrophic bacteria, fatty acid, hydro- thermal vents, lipid, reproduction, Rimicaris exoculata. Abstract. This study examines the composition and partitioning of lipids in the alvino- carid shrimp Rimicaris exoculata from Mid-Atlantic hydrothermal vents. Juveniles and adults at different stages of reproductive development were dissected into abdo- men, branchial and ovary/hepatopancreas tissues. Each of these tissues was analysed for total lipid and lipid class composition, and fatty acids and fatty alcohols were identi- fied using GC and GC-MS. Adult and juvenile shrimp differ in the partitioning of lipids between tissues. Juveniles store lipids in the abdomen as wax ester droplets and may use phosphatidyl choline as an additional reserve. Adult shrimp use triglycerides as an energy store, and triglycerides and polar lipids accumulate in ovary and hepatopancreas tissue during reproductive development. The wax ester storage droplets of juvenile shrimp contain high concentrations of n-3 fatty acids, which are photosynthetically-de- rived and thought to be important for reproductive development in crustaceans. These n-3 fatty acids are concentrated in the ovary and hepatopancreas of adults compared to other tissues. The n-3 fatty acid content of these adult tissues is well within that esti- mated for whole juvenile shrimp, supporting the hypothesis that the n-3 fatty acids pu- tatively required for adult reproduction are stored from the juvenile stage. Problem Rimicaris exoculata Williams & Rona 1986 is a species of alvinocarid shrimp found in varying abundance at hydrothermal vent sites on the Mid-Atlantic Ridge (MAR) (Van Dover, 1995). Adult R. exoculata feed on bacteria, either growing epibiotically within the shrimps' carapace on modified appendages known as scaphagnothites (Casanova et U. S. Copyright Clearance Center Code Statement: 0173-9565/01/2203 ± 0241$15.00/0 P.S.Z.N.: Marine Ecology, 22 (3): 241±253 (2001) Accepted: February 20, 2001 ã Blackwell Wissenschafts-Verlag, Berlin ISSN 0173-9565 * Author to whom correspondence should be addressed. E-mail: [email protected]

Transcript of Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ;...

Page 1: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

����� ��������� � �� ������ ����� � ������ ��������� ����� �

����� �� ��� � ��� �� ����� � ��� �� ����

������� ������ ������������ �� �������� !�"� ��� �# $���� %���� &'(( )%� *����

+��� ���� +���,� -. /.' )%��� %���� �# ���� ��, ����� %���� %�����0���� ����������� ���� ������� 1��

%�����0���� %��. -2� )3�

1��� � #���� ��, & ���

�������� ����,�� ���0� ��0������������ ������� #���� ���, ��,��4���0� "�� ���, ����,������ ��������� ����� ��

���� ��� ��� ��,� 5�0�� �� ��0�� ����� ��, ������������ �# ���, �� �� �"���4����, ���0� ��������� ����� � #��0 $�,4������� ��,�����0� "�� � ��"�� ��, �,�� �� ,�##��� ��� �# ����,����" ,"��0�� 6� ,� ��, ���� ��,�40� �������� ��, �"���7����������� �� � � ���� �# �� �� � 6� ���� ,#�� ���� ���, ��, ���, �� ��0�� ����� ��, #���� ���, ��, #���� ����� 6� �,���4#�, � ��� 8� ��, 8�4$%� �,�� ��, 9�"�� ���0� ,�##� �� �� ������������ �# ���, ��6� �� � � ��"�� ��� ���, �� �� ��,�0� � 6�5 �� ,���� ��, 0��� ��� �����,� ����� � �� �,,������ � �"� �,�� ���0� � ��������, � ������ ��� ��, ��������, ��, ���� ���, ����0��� �� �"��� ��, ����������� �� � ,����� ����,����" ,"��0��� �� 6�5 �� ����� ,���� �# 9�"�� ���0� ������� ���� ������������ �# �4- #���� ���, 6���� �� ����� ���������4,4��", ��, ������� �� � �0������� #�� ����,����" ,"��0�� �� ��� ����� � �� �4- #���� ���, �� ���������, �� �� �"��� ��, ����������� �# �,�� ��0���, ������ �� � � �� �4- #���� ���, ������ �# �� �,�� �� � � 6 6����� ���� ��40��, #�� 6�� 9�"�� ���0� ��������� �� ������ � ���� �� �4- #���� ���, ��4����"� �:���, #�� �,�� ����,������ �� ���, #��0 �� 9�"�� ����

���� �

��������� ����� � 1���0 � ;��� �/<' � � ��� �# �"�������, ���0� #���, ��"������ ����,��� �� ��,�����0� "�� �� �� �� $�,4������� ;�,� =$�;> =?��!�"� �//&>� �,�� �� ����� � #, �� ������� ���� ���6��� ���������� 6������� ���0� @ ������� �� 0�,�#�, ����,�� A��6� � ������������ =�� ���"� �

)� %� ��������� ������ ���� ��, %���0��B (�C-4/&'&7(�7��(-D(�.�E�&�((7(

��%�2�*�B $���� ������ �� =->B �.�D�&- =�((�>�����,B +������ �( �((�� ���A6 1� � ���#� 4?��� ����

�%%* (�C-4/&'&

� ������ �� 6��0 ���� ���,�� ���, � �,,� ,� �40��B ���F�����,�

Page 2: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

��� �//-G 8���A � ��� �//-G 8���A � ��� �(((> �� ����, #��0 �� ��#�� �# �4���, �����, �� "�� =?�� !�"� � ��� �/<<G %���H�� � ��� �//->� ;��� ���� ���� ��,� ��6"� ��� � ���� �� ���� ���� 0�� ��� � ����#����� �� �� ��4������� �# �� ���0� =���, � ��� �(((>� �� �� � � �� �� ����, ���� �,�� ���0����� �0 �# ���� ��������� #��0 �,� �0������ ��� ������� ���� �� ������� �� �5�,� ���0���� ����, ������ ��� �, �� �� ���0� =��H � ��� �//<>� 1���"� �� ���� �� #���� ���, ��0�� ����� �# �,�� �� ����� � �#�� ���� ,��,�� ����������4,��", ��������� =���, � ��� �//<G �� ���� � ��� �//<G ;�� � ��� �///G ���, � ��� �(((> ��, �,�� ���0� ��� ���, �� �� #��0 �# ��������, =������ � ��� �//<>�

�� ������ � 9�"�� �� ����� � �� ���� �� 6�5 �� ��, ����� ���������4,��", #���� ���, =���, � ��� �//CG �� ���� � ��� �//<>� �� ����� � ���,�� ���,4���� �� =;�0��H � ��� �(((> ��, ���A��������� ��"� =��� � I���� �///>���� � �� "�,�� �# ��0������ �������� =;�0��H J�,�� � ��� �(((> ��� ����0�,� ��������� ������� #�� �� ����� � ��� � ����,�� ������0�� �� ��"�� =���� �//<>� �� ���"� ��" �� ,� ��"�, �� �� 6��� ���0� �� ��� �,�4�� ,� ���� #��0 A��6� �� �# ��,�����0� "����� =������ � !�5�� �//<> ��,��H�0 ���� � �� ��6� � ���� " �# �� #�6 ��6� �� ����� � �� �� ��8��, ���A� %��� "�� �� 6���� �� -<( A0 ����� �� �� $�; =��� � � ��� �//'G%���A � ��� �//<>� ;���� �# ���� " �# 6�5 �� ��, ��������������4,��",#���� ���, �� �� �� � �# �� ���"� �"�������, ���0� =���, � ��� �//CG �� ���4� � ��� �//<> � � ������ � ����� ���A��������� 5� ��� �� ��� �# ����

������� ���0��� ���,������ �� ��0� ������� ������� �� ��,�����0� "�� ���4 ����� � ���� ���� �# ������� ������ �� �� ,� � �� ����� ������� ,�� 0����� 0� � �� ���������� �:���0�� �# �,�� �� ����� �� ����� �� ������, #�������, =�)+�> ��� � �(B& �4- ��, ��B' �4- �� ����� �� �� ��� �����,�� ��, ����� �0������� �� �� ��� ����� ����,������� ��� ��" �� ��6� �� ��,�� ���������� ������ �� =��� � 1�A� �/<'> ��, �(B& �4- �� �� ��6� �� � �� ���#�� "����� � �� ������� �������� =$������ � ��� �//->� %���0� �� ���� �� ���� � �)+� �� �� =$�,,,���� � ��� �/<(> ��, ���#�� �:��� ��0 #��0 �,����� ����� �)+� �� ����"� ���� �� �� ,� � �� ���� =����� 1�A��0 � ��� �//C> ��, ������� "�� ���� ��,� ��" ��6� ���� �0 ������� �� ����4� �# ���,����� �(B& �4- ��, ��B' �4- =�"�6, �� ;� � *���� �///> �� #���� ���, ��" ��� �� ,���, �� ������� 0�� �0� ����, �� $�; "�� =���, � ��� �(((> �� �� ������� ����, #��0 �� ������������ �# �� ����� � =;�4� � ��� �///>� �� �� ���#�� �� ��� �, ���� ��������������4,��", �)+�0�� � ����0���, �� 9�"�� ���0� ��, ��#������ ���, #�� ��� � �� ����4,������ �� �� �,�� =8���A � ��� �(((G ���, � ��� �(((>�

�� 6��A �� ��, �� 5�0�� �� ���, ��0�� ����� �# 9�"�� ��, �,�� �� ������ � �� ��,� �� �,,� �� #��6��� :� ���� B =�> �� ��� ,�##��� �� �� �����4������� �# ���, ��6� ,�##��� �� � �� 9�"�� ��, �,�� �� ����� �K =�> !� ���, ��0�� ����� "��� 6��� ����,����" ���K =-> � ��� "�,�� ���� 9�"�� ���0� ��� ����� ���������4,��", #���� ���, #�� ��� ����,����" � K

�.� J���, ������������ �� ��������� ����� �

Page 3: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

��� ���� �� � ����

�� ������� �������

��������� ����� � 1���0 � ;��� �/<' 6� ����, ,����� �� $�;7/C ���� �� � A��6� ��,�����4

0� "�� �� �� �� $�,4������� ;�,� =$�;> ���� �# �� �H�� �����, �� ;7? L������ @ �� ��� �//C�

%���0� � , �� ��� ��,� 6� ����, #��0 �� 1��� ������ ������� �� �� ���A� %��� "�� #�,

=�/��(�(@ * .-��(�.@1 $�; M-(&( 0 ,���> � ��� � ��� ��� ,���, �� L�"��@� �,�� ���0� 6�

5, ��, ���� ����,����" ��� ���,B ����,����" ��� ������ 6� �� �� �� � �# "� �� ����, �H

=�#�� �0�"� �# �� �������7,�� � �����> �� #0� =+��� � �#�� ����� � %��� �//&>� $� � �� � #��0

�� ��,�0� �� � #��0 �� �������� ��� = ������������ ��, � �����, �������> ��, ��0���, �"���

��, ����������� 6� �00,���� ,� ��, = ����� ,� ����� �# �"��� #��0 ����������� ���",

,�##���� ����� �� ���� ����,����" ��� >� $� � �� � #��0 �� ��,�0� ��, �� � #��0 �� ����4

���� ��� 6� � � ,� ��, #�� 9�"�� ���0� =,� ���0����, �� ���� 0�� �H ��, ������ �����

��������� =��� � � ��� �//'G %���A � ��� �//<>� � �� � �0� 6� 6����, �� ��0����0 #�� ��,

���, �� ��, H����A ��� �� � ����4#�H� �� DC( ���

� ����� ��������

�� � #��0 ��� ��,�"�,�� �# �� �0 5 ��, ����,����" ��� 6� ��0���, �� ���"�, ����� ����

���, #�� ���� � B �� � #��0 �6���4#��� #0� ��� 0� ��, ��� 9�"�� ��,�"�,�� 6� ��0���, ��

���"�, ���� ��� ��, ��� �0� #�� ���, ���� � � ����"�� ��� 6� �� �##����� ��0���, �"���

��, ����������� �� � #��0 ���0� �� �� ( ��, � ��� �# ����,����" ,"��0�� #�� ���� � � J�����4

�� ���� � ��� �.-

+��� �� ;���,����" ��� ������ � , #�� #0� �� ����� � =�#�� ����� � %��� �//&>� %��,, ���

��� �� �"����� �� � 6���� � ���0 �� ����� ��, � �� ��� �# �� ��67����� ����������� � %���

( =�� �"����� ,"��0��> ��, ? =�� ��������> ��6 �� �"����� �� �� �� ��� � �� �"��� �� 0�

=����� - ����� ����A>� �� ��� �� �"��� �� ����A� ��� ,� ��� 5��, 0�� ���� ��# 6�� ���� �� ����4

���� �� ��� ��� �� ����� �� �� "� �� ��, �� �"��� 5��, ��# �� ���4:����� �# �� 6�� ���� ��

�������� %��� �? ��� �� #� �"����� ,"��0��� %��� ? =�� ��������> �� ����� � ��" ���� ��

������ ��, ��� 6� �"���� #�� ��� ��,��

Page 4: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

� , �� � 6� 6���, �4��,���, �� � �� ##����� ��������, 5�������� =!�� ��� � ��� �//-> 54

�����, 6��� �B� �����#��070����� ��, 6� �, �����,��� �� �� ����,�� �# +��� � ��� =�/&C>� ���� ���,

5����� 6� "������, �� ,��� ��,� ������� 6���, �4,� �", �� � 0� �0���� �# �����#��0

���������� (�(�N �����, ���, ��,� ������� �� D�( �� ���� ���� � �

�� ����� ����� �������

J���, �� ��0�� ����� 6� ,��0��, �� ���� ��� ����0��������� 6��� #�0 ���� ����� ,������ =�J�4

+�!>� *���� ���, 6� ��, �� <&B�& �5��7�����#��0 ���������� &N �4������� ��, (�&N #��0�� ���,

=%������ � ��A0�� �//(>� %��� ����0���, 6� ������� =/(N> ����, � ��� �� $A �? ����� ��� ���

���� ���, 6� ��, �� C( B -( B -�& �����#��070�����76��� =+�� � � ��� �/<&> �#�� � #� ����0�4

��, ���� %���,��, 6� ��� �� �6� �# �� �� ����0���, �� ��6 �0� ��A �,���#������� �� ��0����4

��� O�����#������� 6� ����", �� ��� �������� �# � ���������� ���" �"� �� ���� �# �� �",

������������ #�� ��� ���, �� �

�� ����� ���� �������

��:��� �# ���� ���, 6� ,� �", �� ���� ��, ���� 0�����, 6��� ��&N ������� ���, �� 0�����

��,� ������� �� &( �� #�� � 0���0�0 �# �' � =���� �� �/<�>� +���� ���, 0��� �� =+�$�> 6� 54

�����, ��, ����#�, �� ���� ��� ����0��������� =�J�> �#�� ���� � �� �� ����0��������� =8�> �� �

��<&(( �� ����0�������� :����, 6��� � ��P C( #� , ���� ������� ���0� =&( 0 � (��� 00 �!

%8�> � ��� ��,���� � � ������ �� � +�$� 6� �,���#�, �� �#��� �� � ��, �"� �� ���,��, ��, ��

����� � +�$� �0� �# ��0�� ����� ��"��� � ,��0��, �� 8�4$% =0� �����0���> =�� ���4

� � ��� �//<G ���, � ��� �//<>� +���� ����� �� , ,����� ���� 0�������� 6� 5�����, #��0 �J�

��� �� �� +�$� ����#������� ��� +���� ����� ����� 6� ���,��, �� �,,����� �# � B � ����� ����4

,��,7����,�� �� �� ,�� #���� ����� ��,� ������� ��, ������ �� -C �� 6��� ���� ���� ��A��� #��

�& 0�� =+��:���� �/'�>� +���� ����� ����� 6� ���� , �� 8� �� �� �0 6�� � +�$� ��, �,���#�,

�� 8�4$%�

� �����

�� ���� ����� �� ����� ����� �������

�� ���� � " �# ���� ���, 6� ,���, �� �"���7����������� �� � �� �,�� ������� � ��, �� ��,�0� �� � �# 9�"�� =��� �>� �� ����������� 7�"��� �� � 0� � �# ��� ���, ��� �����, ��������, 6�� 6�5 �� 6� �� 0�9�� ���, ��0��4��� �� 9�"�� ��,�0� �� �� �,�� ��,�0� �� � ��0��� , 0� �� ���� ���, ��� ���� �,�� ��, 9�"�� ���0� �������� ��� �� � 6� ��0�� , �# �����, &(N���� ���, � %����#����� " �# ����� ���, �� �� #��0 �# ��������, =�,�� ���0�>��, 6�5 �� =9�"�� ���0�> 6� � � ,���, �� �������� ��� �� ��

��� �����,� ����� =��> ��, ��� �����,� ������0�� =��> 6� �� 0�9�� ��� 4������, �� ,���, �� � �� � �# �� ����� � ���� ,� J� ���� �����,� ���4�� ��, ������0��� 6� � � �� �� �� �6 ������������ � *��4,������������� �#�� �� ,������ �0�� �# �� �J�4+�! 0���, ����� ���� ��� �� ���� �� �� � ������,� �� ,������ �0�� #�� �� ��0����, 6� ������� �� ������ �# (�& �� �N ,�� �� � 6����� �� �,,����� ���� ���� ���, ��� � ��� �����,� ��� ��, ���,������ 0�� ��" �� �� �� �� �� �0� ���� , D ��� �� " ��6 0���, ,������ �0�� � ��"�� ���0� �������, �6� " �# �� ����

�.. J���, ������������ �� ��������� ����� �

Page 5: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

�,�� =��� �>� �,�� ���0� ��, �����5�0��� :�� �� � ������������ �# ����, �� ��� 9�"�� �������, � ����� ���������� �# �� #��0��

��� 6� �� ��� ���, �� ���, �� � ������������ #�� ��0���, �"��� ��, ���4�������� �� � �� ,�##��� ��� �# ,"��0�� =��� �>� ��6"� �� ���� � ���4�����, ��, ���� ���, �� � ������������ 6� ,���, �� �� � �� ����,����" ��� �?�

� ����� ���� �� ����� ����� �������

��� 6� �� ����#����� ,�##��� �� �� #���� ���, ��0�� ����� �# ��,�0� �� ����4���� ��� �� � #��0 0� ��, #0� ���0�� %������, #���� ���, ��0��� , �����,�&N �� 6���� �# �� #���� ���, �# � �� � ��� �# �,�� �� ����� � =��� ->� ��6� ���������� �# ������ =�����, CN> 6� #���, �� �� ��,�0� ����� �# 9�"���� ����� � ������� ��� "�� 6� �����, �<N �� 9�"�� �������� �� �� �,���� � ��� ����� ����� �# �<B� �4C7�4/ ���� 9�"�� �� � � ��� ����� 6� � � ��4��#������ ����� �� 9�"�� �������� �� � ���� �� 9�"�� ��,�0� �� �� *��40���� ��������, ,����� =*$�!> #���� ���, 6� 0�� ����,��� �� �,�� �� ���, �� �� ��� �� �6 " �� 9�"�� �

���������� �# �4. �)+� =����� ������, #���� ���, > 6� 0��� ����� �� �,���� ����� � ���� �� 9�"�� � �0��� �,�� �"��� ��, ����������� �� � ���4����, �� ���� � ���������� �# �4. #���� ���, #��6, �� �������� �� � ��, �����,�0�� �� ������ � �������� �� � �������, �� ���� � ���������� �# �4. #�������, �� 9�"�� =��� ->�

�� ���� � ������� �# �4- #���� ���, 6� #���, �� 9�"�� ��,�0� �� �=��� ->� ���� ���������� �� �,�� ��,�0� �� � 6� �����5�0��� �� �0 � �����# �4. #���� ���, 6�� �4- #���� ���, ��� �����, � 0�� ���������� �# ����������� ��, ��0���, �"��� ��, ����������� �� � � �� �4' #���� ���, 6� � �0� � ����,��� �� 9�"�� ��,�0� �� � 6��� �6� " �� 9�"�� �������� �� ���, �6 " �� � �,�� �� � ��� �

�� 6� ��� �� �� �� ,��0�� �� ��� �0���� �# #���� ���, �� �� ����,����"�� � �# ��,�"�,�� ���0� ���� �� � #��0 "�� ���0� 6� ��0���, �� ���"�, �##����� ���, #�� �� ���� � ��6"� �� ��,� �� ��0��� �� ����" �0���� �#,�##��� #���� ���, �� ,�##��� �� � �����5�0�� �� � ������������ 6� ����4��, �� 0�������� ���������� �# #���� ���, �� 0�� ���� ���, Q0�R� =,�� 6����>4�S#�� �� ���������� �� � =��� .>�

�� ���� � �� � ������������ �# �4- #���� ���, 6� ,���, �� 9�"�� ���0��� � � �� �,�� ���0� �� ���� � ������������ 6� #���, �� �"��� ��, ��������4��� �� �� ������� �� ���������� �# ������, #���� ���, 6� �6� �� 9�"�� ���0� ��,�0� �� � ������������ �# �� #���� ���, 6� ������ ����� ������� �� �,�� ���0��

��� 6� #6 ������� ,�##��� �� �� ������� #���� ���, ��0�� ����� �# �"�4�� ��, ����������� �� � #��0 ���0� �� ,�##��� ����,����" ��� =��� ->��� ������� �# �4. #���� ���, 0, �� � ����� �� ���0� �� ����,����" ��� ��"� � ��� ��� ��, �?� �� ������� �# �4- #���� ���, �����, �� � �6� �� ����� ���� ��� ��� ��, �?��, �� �"� 6� ��� #�� �4' #���� ���, � �� � ��������4���� �# �4- #���� ���, �����, �� ����� 6��� ����,����" ,"��0�� � ,�,

�� ���� � ��� �.&

Page 6: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

�.'

J��

�,��������

���

���

���

������

���

�� �

��� �� $�� ���, �� ��0�� ����� Q0�R� =,6>D�S � %� =�7���

��

> �# ,�##��� �� � �# �,�� ��, 9�"�� �� ����� �� =#0� ��,�0� ��, �������� �� � � T <G 0�

��, 9�"�� �� � � T -G ��0���, �"��� ��, ����������� �� � � T '>� 1� 6�5 �� G �8 ��������, G +� #� #���� ���, G % ��� G �� ��� �����,� ������0��G

�� ��� �����,� �����G %$ ������0���G J�� � ���� �����,� �����G �J ���� ���, G �J ���� ���, �

��� �� J���, �� ��0�� ����� Q0�R� =,6 �� �>4�S 0�� ��, ���� �� ������ 6�� � � � =+ �� � T �G + ��� � T �G + �? � T -> #�� ��0���, ����������� 7�"��� �� �

�# �� ����� � �� ,�##��� ��� �# ����,����" ,"��0��� �8 ��������, G +� #� #���� ���, G % ��� G �� ��� �����,� ������0��G �� ��� �����,� �����G

%$ ������0���G J�� � ���� �����,� �����G �J ���� ���, G �J ���� ���, �

Page 7: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

�� ���� � ��� �.C

��� -� $�� ������� #���� ���, ��0�� ����� �# ,�##��� �� � =+ #0�G $ 0�G � 9�"��G ��

��,�0�G �� ��������G �� ��� � �? ����������� 7�"��� �� � �� � ����" ����,����" ,"��0��

���> �# �� ����� �� %���,��, ���� �� �0���, #�� ������ ��� 6� ����� ���� &N �# �� 0���

%+� ������, #���� ���, G $+� 0����� ������, #���� ���, G *$�! ���40���� ��������, ,�����

#���� ���, G �)+� ����� ������, #���� ���, �

#���� ���, + �� $ �� � �� + �� $ �� � �� + �� + ��� + �?

�.B( (�&& (��- (��C -�<� -�.C ��'. .�-� .�C� .��.

�.B� (�.. (�-� (�-. ��<' ��'< ��&' -�.� -�'< -�CC

�&B( (��. (��' (��- (��C (��/ ��<. (�'< (�(C (�(-

�'B( �(�C ���. .�// <�-. <�'' ���- &�</ <�&C /�-(

�'B� �4C �&�' �-�& �&�� �-�. ���/ �/�& ���< �.�- �&�&

�'B� �4. ���/ ���� (��' C�(' '��/ (�-/ '�C� <�C� <��/

�'B- �4- �, �, (�.C �, �, (�/' �, �, �,

�<B( ��'/ -��( ��.( ��/� ��-/ -�'� (�.& (�/C ��(<

�<B� �4/ &��& .�.- �(�' -�C- -�&& �(�� ��<� ��'< ��.-

�<B� �4C ���( �-�' /�.& �-�C �&�� �<�< ���� ���C ����

�<B� �4' ���( (�/� ��(� (�/& ��(( ��/' ��-( (�/& ��(&

�<B� �4. �-�/ �-�C (�<& �.�C �.�. ��-' �<�' �/�& �/��

�<B- �4' �, �, (�-( &�(( &�(/ (��( �, �, �,

�<B- �4- C��. &�<. (��C ��/� ��/& (�-& &�-( &�&( '�(-

�<B. �4. ���- ��&' (�-. (��- (��- ��'( ���. (�<< (��-

�(B� �4/ (�./ (�-( (�C. (�.( (�-/ (��' (�(( (��C (��.

�(B� �4C (��' (��C (��( �, �, (�&. (�<� (��( (�(.

�(B� -�'� ��<C (�(' ��<( ��-& (�-� ��<� ��C( ��/-

�(B- �4' (�-- (�-- (�(. (�./ (�./ (��/ ��CC (�&( (�..

�(B- �4- ��C< (�/( (��< (�<( (�&/ (��< (��/ (�C& (�/�

�(B. �4' ��(� ��C& '�&/ ��'. ��CC -�<. (�C� (�.( (�..

�(B. �4. (�&( (��. (��/ (�-C (�&. (�-& (�(( (��� (�(&

�(B. �4- �, �, (��' �, �, (��& �, �, �,

��B� �4�� (�/( (�<' (��' (�</ (�/' (�C� (�.� (�<& (�'(

�(B& �4- -�-< .�(- <��- ��/C ��C- ��-. (��C (�./ (�.<

��B� (�'& (�-/ (�(' (�<� (�-C (��< (�-< ��(< (�'.

��B& �4' �, �, &�'/ �, �, ��-< �, �, �,

�.B� (�-. (�'' (�(- (��< (�-& (��( (�(( (�(( (�(.

��B& �4- (�&� (�-< ���( (�C. (�.. (��/ (�&& (�/. (�C&

��B' �4- .��< '�(< �/�'' ��(� -��� ��<. (��- (�'� (�&(

%+� �.�� �'�( '�C/ �.�- �.�C �<�. ���. �.�- �.�'

$+� ..�- .-�/ .'�C .&�. ..�� '��C .(�& .-�& ..�'

*$�! .��C ���' (��� ��'( ��C� (�&( ���( ��C< ��&'

�4. �)+� �'�< �'�' ��'& �.�( �-�� .�'/ -<�( �/�� �C�C

�4' �)+� -�.. -�// �.�' -�(< .��& <�&< -�CC ��<& ��/-

�4- �)+� �C�� �C�� -(�� �(�& ���( '��� '�.. <�-� <�'C

�<B� �4C7�4/ .�( &�-� (�.' -�'< .��' (�/- -�/C .�-& .�/&

Page 8: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

��� �# ������, ��, 0����� ������, #���� ���, ��� �� � �� �� 0� �0� �H ,�, ��� ��6 ,� �������� �# ����#����� ,�##��� �

�� 0�9�� #���� ����� ,���, �� �� � �# 9�"�� �� ����� � 6� �' B ( �< B ��4C ��, �< B � �4/ 6��� � ����� ������� �# �< B � �4/ ���� �< B � �4C =��� &>� ����0�� ����� �# ��,�0� ��, �������� ����� 6� ����,� �0��� ������� �����" �# �. B ( ��, �. B � #���� ����� 6� ,���, �� �� �������� ������

��������

�� ����� ��������� � ����� �� ������� �� ������

��"�� ���0� �������� ��������� ���, �� �� #��0 �# 6�5 �� �� ���� ��,�0������ 6��� �,�� ���0� ��� ���, �� �� #��0 �# ��������, �� �� ��������4��� 7�"���� �� ���� ������������ �# 6�5 �� ,���, �� �� ��,�0� ��, ����4

�.< J���, ������������ �� ��������� ����� �

��� .� �����5�0�� �� � ������������ Q0� R � =,6>4�S �# #���� ���, �� �� ,�##��� �� � �# ��

����� � =+ #0�G $ 0�G � 9�"��G �� ��,�0�G �� ��������G �� ��� � �? ����������� 7�"��� �� 4

� �� � ����" ����,����" ,"��0�� ���>� %���,��, ���� �� �0���, #�� ������ ��� 6� �����

���� &N �# �� 0��� %+� ������, #���� ���, G $+� 0����� ������, #���� ���, G *$�! ���40���4

� ��������, ,����� #���� ���, G �)+� ����� ������, #���� ���, �

#���� ���, + �� $ �� � �� + �� $ �� � �� + �� + ��� + �?

%+� -�< .�' C�- '�/ '�( '�< �.�& �/�. �'��

$+� ���( ���C &(�( ���< �<�� ���< &��. &/�� C/�<

*$�! ��� (�C (�� ��� (�C (�� ��< -�< .�'

�4. �)+� .�& .�< ��< ���& /�& ��C .<�- -/�C ./�'

�4' �)+� (�/ ��� �&�' ��& ��C -�� .�< ��& -�&

�4- �)+� .�' &�( -��� &�( .�/ ��- <�� ���- �&�&

��� &� $�� ������� =�� 6����> #���� ����� ��0�� ����� �# ��,�0� ��, �������� ����� �� �

�� 9�"�� �� ����� � � %� =�7���

��

>G � T -�

��,�0� �� � �������� �� �

�.B( ����� (�C& � (��< -�&. � (�&.

�.B� ����� ��C. � (�/- '��C � (�''

�'B( ����� .<�� � ��-' .-�C � ����

�'B� ����� (�/( � (�-. �,

�<B( ����� <�<' � (�-. C�// � (��.

�<B� �4/ ����� �&�' � (�<� ���/ � (��<

�<B� �4C ����� ���( � (�/- �(�C � ���<

�<B� ����� ���/ � (�'C '�(& � ��(-

�(B� ����� (�'. � (��/ �,

������, #���� ����� &C�< � (�'/ &&�� � (�.C

0����� ������, #���� ����� .��( � (�C� -<�< � (�C�

Page 9: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

���� �� � �# 9�"�� ���0� ���� ���, 6��� �� �� �� �# �� ��� �� ���� ��4 �", 6�� ,� ����� �� �� � � �� ,� ����� �� ����������� �# 9�"�� ���0� 6� ���� "� �� ��, �� 0, ���� ���� ���, � ���, 0� �� �� �� ��,�0�� 6�5 �� �� ,���� � !� ��, �,�� 0� ���0� �� , ��� � 0� �����4������ D �0��� �� �H �� ���� �# #0� ���0� �� ��� ����,����" ��� D ��,4��� �� �##����� �� � �� ���� �� ���, ��0�� ����� �# ����������� �� 0� ��,#0� �� ��� ����,����" ��� � �� ��� #0� ����,����" ��� ��������4��� �H ����� , ��, �� �,�� #0� ���, �� �� #��0 �# ��������, �����, ��� ���, ���0���� �� ��0���, ����������� ��, �"��� �� � �

�� ,������ �# ���� �4- #���� ���, ������������ �� �� 6�54 ��4���� ��,�0� �#9�"�� ���0� � ��� � ��� 6��� ���� ����� �# "�� ���� " �# �� #���� ���, �� �� 6�5 �� �# 9�"�� "�� ���0� =���, � ��� �(((>� � 5���, ����� ���4������� �# ������� ���0��A� #���� ���, ��� � �< B � �4C �< B � �4. ��, ���40���4� ��������, ,����� =*$�!> #���� ���, =���, � ��� �//<G ���, � ��� �(((> 6�,���, �� �� �� � �# �,�� "� � 9�"�� ���0�� ;���� �# �< B � �4C7�4/ 6� � ������ �� �,�� ���� �� 9�"�� �#����� �� ����� , ���������� �# �������� ,4��", ������� 0���� �� �,�� �

+� #���� ���, ��0��� , ���� �(N �# ���� ���, �� � �� � ��� ���� ���� �0� 6� �� � ���, ��� �# �� �"����� =��A � ��� �/</>� +� #���� ���, " 6� ���� � �� ��0���, �"��� ��, ����������� �� �G ��� �#�� �� ,�� ��"#������� �# ����������� �� � ��, ����� , 0������ ����"��� �� ��0���, 6����������� ��, ��,�0��� �� � �

!����, ��� ����� ��" �� ��6� �� ����0��� ��� �����,� ����� � 6� ����� ����� ���, ,����� ����, �# ���� #��, �"�������� =$��H��, � ��� �//<>� �� ����� " �# �� ���� �� �� 9�"�� �� ����� � 0�� ���#�� ��,�������� � �# �� � �� �,,������ ���, ����

�������� ��� �� � �# ���� �,�� ��, 9�"�� ���0� �������, ����� ���������� �# ��������4,��", �4. #���� ���, ���� ��,�0� �� � ������� �#����� �� �� 4�� �# ������� ��� *�� � � ���� �� ���������� �# �4. #���� ���, � ���� � �� �� � �# �,�� ���0� ���� �� ���� � �� ��������, � ��� � ��� � ��� 6��� � ����#����� ���4���� �# �,�� ���0� ����� ���, ��"��� �� ,��", #��0 � ������� ���� ��,���#�� ����0���, �#�� �� ���0� ��" ������, �� �� "�� �� � �0�

��������, ,���, �� �� �������� ��� �� � �# �,�� 0�� ��� �� �����0���4���� #��0 ��0���, �"��� ��, ����������� �� � ��� �� �� �", " 0 ���� ���� #�� ��� �� � �� �� � )�,� ������ ���,����� 0���� ������� ��" �� ��6� �� ��� ���, �� �� #��0 �# ��������, =�"��H � ��� �//C> � �� � �����"4�� ���� ��������, ,���, �� �,�� "�� ���0� �� ��� �� ���, #��0 �������������� � �� ������� ������� �# ���#�� �����, ����� �# �������� �� � 0�������#��0 6���� ������� ������� ��������, ��� 6������ �� �� ������ �# ���4��0������� #��0 ���� �� � �

�� ���� � ��� �./

Page 10: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

� �������� � ����� ������� �������������� ���������

������� �� 0� �0� �H ,�, ��� ��6 �� �,���#������� �# ��� ���, �� �����, �� ��0�� ����� �# �"��� ��, ����������� �� � 6��� ����,����" ,"��40�� �� ���� � ������������ �# ���� ���, ��, ��������, 6� #���, �� ��� �� 4 � �� ����,����" ��� �?� �� 0���� � �����, ���� � �� ���� 0���� ���0�=��A � ��� �/</G � ��0� � ��� �/</G $����� � ;�,����H �//�> ��������, ��, ���� ���, ,� ����0��� 6��� ����,����" ,"��0��� ��"��� ��,� ��"�����, � �������� ������ ��� ��6� ���, ��0�� ����� �# ����������� ��,�"��� �� � =�,���,� � %�����0����� �/<-G %�������� � ��#�� �//.> ��� ������ � �# ��0���, �"��� ��, ����������� �� � �� 6��, ��" �������, ��� ��� "�������� �

�� !������������"�������# ������ ����������"� ����� �����

����� �� ������, �4- #���� ���, ��" �� ��6� �� ��� �� �0������� �� �� ��� ��4��� ����,������ =����� ��� � 1�A� �/<'G $������ � ��� �//->� �� �� ��,� �4����, �� � �6� ���������� �# �4- #���� ���, 6� ,���, �� �"��� ��,����������� �� � ���� �� ��,�0� �� � �# �,�� ���0��

��� � ������� ��HH��� � �� 0 �� ��� � ���� �� #���� ���, 6� ��� ��#�4����� ���, �� ����,����" �� � � ������ � ,� ��� ������� ������ 0�� �#���� ,�##��� ���, �� ��0�� ����� �# �� �6� �� � ��� B ��,�0� ���, ��0��� ,0� �� ���� ���, 6�� �"��� ��, ����������� � ��,�0������ ��������,� �� ����� ��,� �# �� #���� ���, ��0�� ����� �# ,�##��� ���, �� �# �� ����� � ���,� ��� =�(((> �����, ���� ���� ���, �� ����� ����� �� �4- #���� ���, ���� ��������, � ��6"� �# 6 ��� �,� #���� ���, �� ��0 �# �� � ������������ =��� .> �4- #���� ���, �� ���� ���������, �� �"��� ��, ����������� �� � �� ��0����4 �� 6��� ���� �,�� �� � �

���, �� �4- #���� ���, ���������, �� �"��� ��, ����������� �� � ��" �� ���, #��0 � 9�"�� ���K �� � ��"��� ��,� �# �� #���� ���, ��0�� ����� �# 6���� ����� � =�� �//<> �� �4- #���� ���, ������������ �� 6�� 9�"�� 6� �C0�R� =,�� 6����>4� #�� ��,�"�,�� ���� 6���, ����� (�� �� �� ��,�"�,�� 9�"�� ���0� ���#�� ������� �� ��0��, ��C 0� �# �4- #���� ���, � �� �� �0 ��,� =�4� �//<> �� �� � ������������ �# �4- #���� ���, �� 6�� �,�� #0� �� ����� �6��� ,�� 6���� �# �� �� (�&< � 6� ��� - 0�R� =,�� 6����>4�� ��� ��� � � �����0���� �# �����, ��C 0� �# �4- #���� ���, �� �,��� ��0���, �"��� ��, ��������4��� �� � 6���� 6� ��� ����,, #�� ��,�"�,�� �,�� ���0� �� �� �� �� ��,� D��� �� 5���������� #��0 �� ��0���, 6���� ��,����, � ,�� 6���� �# �� �� (�(- �#�� � ��� ��,�"�,�� �� ����,����" ��� �?� ��0������ ��� "�� 6��� �� �����54�0�� �� � ������������ �� ��, �� ��� . �� ��� � ��0��, ���� �� ��,�"�,���,�� 0���� ��" ���, � ���� �# (�& 0� �# �4- #���� ���, �� �"��� ��, ����������� �� � �� �� 0� � �,"���, ����,����" ���� ��� � 6 6����� �� ���� �0���� �#�4- #���� ���, ��0��, #�� 9�"�� ���0� =��C 0�> ��, ������ �� ������ � ����

�&( J���, ������������ �� ��������� ����� �

Page 11: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

�4- #���� ���, �:���, �� �� �,�� #�� ����,������ ���, � ���, #��0 � 9�"�� ����

�� �� �� ��� �, ���� �� ����� � �� ��������� =;�0��H J�,�� � ��� �(((> � �# �� ���0� ,� ��� �4- #���� ���, #�� ����,������ �� ���������� �# �� #�������, �� �� �� �"��� ��, ����������� 6��, � 5���, �� ,��� 6��� ��� ����4,����" ������� ��� � �� 6�� �# ,��0����� 6��� �� ��"��� ����,����" �������# �� ��,�"�,�� �� ����� � ��,�, �� 0���� ��" ��� ��6"� �� ��0��,�0���� �# �4- #���� ���, �� ���0� = ��� �?> �"���7����������� =(�& 0�> � ���� �� #�#�� �# �� ��0��, �0���� ���� ���, � ���, �� 9�"�� ���0� =��C 0�>���� �� ����0�� ���� 9�"�� ���0� ��� �##����� #���� ���, #�� � �� ����,��4��" ,"��0�� �� 0 �� �����

�������

*���� ���, �� �� #��0 �# ��������, � ���������, �� �"��� ��, ����������� �� � �# �,�� ��������� ����� �� �,�� ���0� ��,�0� �� � ��0��� 0� �� ��4�� ���, 6��� �� 9�"�� ���0� ��� �� � � ���� �� 6�5 �� � �� �,�� �� ������ � �� ���� � �� � ������������ �# �4- #���� ���, ������� �� � �:���, #������,������ 6� ,���, �� �"��� ��, ����������� �� ��

������� 0� �0� �H ,�, ��� ��6 ,� �������� �# ���� ����� ����#����� ,�#4#��� �� ���, ��0�� ����� �# �"��� ��, ����������� �� � �� ,�##��� ����,��4��" ��� ��� �? �� � �����, �� ������� �� ���� � ��������, ��, ���� ���,�� � ������������ �

� ��0�� �# �� " �# ������"� ��������������4,��", �4- #���� ���, �� ��,�4"�,�� �,�� ��, 9�"�� ���0� ��� � ���� 9�"�� ���0� ,� ������� ����� �#�� #���� ���, �� ������� #�� �� " ,���, �� �,�� ���0��

$�% ���������

����A �� �� ������� � ��6 �# ;? @������ @ ��, @�"��@ �� ;��� J��H ��� ?��9���A ��, �� %�����#��

����� �# $�;7/C #�� ���� ��4�������� 6��� �0� �������� ����A � � �� �"� ;�0��H #�� � #� ,� �� 4

��� �� ����,����" ������ �� �� ����� �� ��� 6� ������, �� � )��"� ��� �# %�����0���� ���!�

%��,�� ��� ��, *�;� �;�!8� ����� /C =8%�7(�7�./�>� %��� ��0 ��, @�"��@ ,�" �� ���� �� ���4

0� #�� ��� ��,� 6� � � #��,, �� *�;�@ �;�!8� ������00�

� � � � �

�,���,� ;� 8� � �� %�����0����� �/<-B ��������,� D ��� ����� ��B 3�8� �,���,� � ;�8� �,���,� =�, �> ;���,����" ������ �# ��"������ B ���� � �"��� ����� ��, �� �������� ���� 1�� � %�� B..-D./&�

�� �� �� �//<B J���, ���#� �# ,�4 � ������ 0 � ���!� �� � )��"� ��� �# %�����0���� )3G �.'���

�� ���� �� �� �� �� ��� � $� %� ?���� �//<B J���, ���#� �# ��,�����0� "�� ���0� � ���� ����$��� ��B ��/D�-��

�"��H ��$� ���� ����� �� %������� �//CB J���, ����� ��0����, �� 0���� �������� ���� $�4������� ��������� ��B �-�D�-/�

�� ���"� �� $� ����� � $� %���H�� �//-B J@�0���� ,@�� ����� �������� �� � 0�������� #���4���� , ��"�� � ���U � @��,�����0�� 00U,��4������:�� ���� ���� $��� ��B &C-D&<<�

�� ���� � ��� �&�

Page 12: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

����� ��4+� � ��41� %��� �//&B ;���,����" ��� �# �"����� ,"��0�� ��, "������� ���#� ��#� �6��� ���6� ������������ ����������� ��"����� ;���,� !"� ��B ��D�(�

���� �� 1�1� �/<�B J���, ���� � ��, �,������ ����0�� �� �5#��,G �(C ���

��� �� %� � 8� 1�A� �/<'B +����� ��,� �� �� ������ �# �� �������� ���� �� ������� ���������=J�>� �� �5�� $��� ���� ���� ��B �/&D-(.�

���� �� �� �//<B ������ �# ,�4 � ��,�����0� "�� � ���!� �� � )��"� ��� �# %�����0���� !4����0�� �# ����������� )3G �(. ���

��� � %� ��!� ;��� � ���� ��� �//'B � ����� ��0���� �� �# �6� ��������� �# �� ,�4 � "�� ���0� ��������� ����� � =!����,�B����,�B�� ���,�> #��0 �� $�,4������� ;�,�� $��� ���� ���B .C-D.<��

!�� ��� 8��� �� 3� ?�A0�� � %�$� ������ �//-B �� ##�� �# ������ ����� �� �� �"�� 5�������� �#���, �� #���� ���, ��, ��� #��0 �� �� �� ������ ��� ������ J���, ��B /-CD/..�

+��:���� ��1� �/'�B �,���#������� ��, �� 4�:��, ����0���������� ���"���� �# �� 0���� �,��, ��, ���� ���� ����� ��, ������, ����� ,��"���" � �� J���, ; � �B ��D-(�

+��� �� $� J � 8��� %���4%���� �/&CB � �0� 0���, #�� �� � ������ ��, ����#������� �# �������, #��0 ���0� �� �� �� ���� ��0� ���B ./CD&(/�

+�� � �� �� !� ;� ����� � �� ;� %����� �/<&B ����4��� ����0���������4#�0 ���� ����� ,������ ��,�� :�����#������� �# 0���� ����� ���, ��, ��� ������, � �� �5�� $��� ���� ���� ��B /�D//�

8���A ��?� *�?� ��0��" � �� %� %�""���" �//-B +,��� ����� ����� �# �� ���, ���0� �� �� ��8 �� ��,�����0� ��00������ $��� ���� ����� %�� ��B �.CD&-�

8���A ��?� �� �� %����6��, �� 3��,� � �� �� %����6��, �(((B +��, ���� ���"���� ��, ,� �����4���� �# ��,�����0� "�� ���0� �� �� $�,4������� ;�,�� �� $�� ���� � ��� )�3� ��B .<&D.//�

������ �� �� � !�;� !�5�� �//<B �5�� �" ,�4 � ,� �� � �# �� ���"� ���0� #��0 � ��,�����0�"��� !�4%� ; � ��B ��(&D���<�

��A 1��� �� �� �� ! $���� � ?� �� $���� �/</B �����0��� ��0�� ����� ���, �� ��, #�������, �� �� �"��� �# �� ���0� ��� ���� �������� ���� ��0�� �����0� ��� ��� � ��B �C�D�C'�

$��H��, �� �� �� ��, � �� ��H��4;��,� �//<B ����� �� �� ���, ��0�� ����� �# �� ��������� A����������� ������� �� �� ��,��� ���� �# �� ��������� ����B ��#��� �# ���������� ������� 54�� 0������� ��� ��, ,� ��������� �0��� ����� � $��� ���� ����� %�� ���B �./D�'��

$�,,,���� �� %� %� ;� $� � �� �� ��� �� �� $�?� �� ���6� !� �� 1��, � �� J� J�6��� �/<(B$������ ���#� �# ����, ���0�B !����� ���, ��, �"����� 0���������� �� ����0������ ���B -&/D-'<�

$����� 8� � �� ;�,����H �//�B ?�������� �� ���, ������ �# 6�, ������ #0� �# �� 0���� ���0� ������� ���� ����� ,����� 5�� 0���������� $��� ���� ���B ��D�<�

$������ +� �� 8� ?� ;��H 8�����H � �� ���#� �//-B ��� ������, #���� ���, ��0�� ����� �# ����������� ��, 0� � #��0 �� ���6� ������� ��������� �� �����0� ���B .(.D.(C�

��H $� +� �� �� ;���� �� ��$� ��"������ � �� J� ?�� !�"� �//<B ������� ����� �# 0� �" ���0����������� �� � $�,4������� ;�,� ��,�����0� "�� ��� J�0��� �������� ��B �'-�D�'-<�

���, !�1� !� ;� !�5�� � �� ;� %����� �//CB 1�54 �� � �" #������� ,� �� � �# ��,�����0� "�� ���0� � $��� ���� ����� %�� ���B �</D�/(�

���, !�1� !� ;� !�5�� $�?� � �� +���A � �� ;� %����� �//<B �������� �# �'B� =�4.> ��, �<B�=�4.> #���� ���, �� �� ���, �# �� ��,�����0� "�� ���0� ��������� ����� � ��, �������������������B ���������� ��, ������� �0�������� � $��� ���� ����� %�� ���B �'CDC.�

���, !�1� �� 8���A �� �� %����6��, �� �� %����6��, �� �� +���A $�?� � � �� ;� %����� �(((B)�� �� #���� ���, ��0�� ����� �# ����� ���, �� �� �� ����, ���0� ��������� ����� � ���� �������� H�� 6��� �� $�; ��,�����0� "�� �� � $��� ���� ����� %�� ���B �C�D�C/�

;�0��H J�,�� �� 2� �� �� ��� � �� �� ���� �(((B ;���,����" ������ �# ��� ����,�� ���0� ���������� ����� �� �������� ������ ��, �������� � ��� � =����,�B !����,�> #��0 ��,�����0�"�� � �� $��� ���� � ��� )�3� ��B .C-D.<'�

;�� 8� �� J� ?�� !�"� !� �� �,���A � 8� ������� �///B ������� ����� �# ��������� ����� �B ���0���, ���, ��� � ���� ��������� $��� ���� ���B ./&D.//�

;� *� � � !� %� *���� �///B ����� ������, #���� ���, �� 0���� ������� D � ,��0� �6������ $�4��������� ���B C'CDCC/�

%���H�� $� $� , %���� J����� � �� �� ���"� �//-B J@���0 ,� ��0����0�� ������:� , ��"�� �"�������,�,� , �� ��,����0��5 , � ,�� � 0,��4������:�� ���� ���� $��� ��B &-&D&C��

%���A �� ;� �� J��H � ;��� ?��9���A �//<B $����� � �0���� �# ���0� =!����,�B �� ���,�>#��0 ,�4 � ��,�����0� "�� � �B ���0���� @ 0� �����@ ���0� #��0 �� $�,4������� ;�,� ��9�"�� ��������� ����� �� $�� $��� ���� ��������� �B <<D/'�

%������ *� �� � ;�8� ��A0�� �//(B �,"����� �# ���� ���, ��,��������� ����� �� ���, �� ,��0���4���� �� ����0���, %���� J���, ��B &C(D&C.�

%�������� !��� � ���� ��#�� ��� �//.B ���������� �# �"��� ��, ����������� ,����� �� ����,����"��� �# ������ ������ =J�>� ��� �����0��� ������ ��� � �� ��� �� ���� ��B 'D�/�

�&� J���, ������������ �� ��������� ����� �

Page 13: Western Washington Universityfire.biol.wwu.edu/.../Allen_shrimp_lipids_marecol01.pdf4+ 41 %˚ //&B ; , ˙˚" ˙˙ # " ˚ , " 0 , "˚ ˛ ˚ #˚ ˚ # 6 6 ˘ ˇˆ ˇ ˜ " ˇ ; ,! " B

� ��0� %� 4�� �� 3���H�6� %� 3� ��� � 3� ���������� �/</B J���, 0����� 0 �# �� ���6� ��������������� ,����� 0���������B "�������� �� ���, ���#� �# �� �"��� ��, ����������� � ��0�� ���4��0� ��� ��� � ��B .&D./�

��� �� �� � ��$� I���� �///B ;���,������ ��, ,� �� � �� "�� ��, ��, � � �� $��� ���� � ���)3 ��B �/-D�(<�

?�� !�"� �� J� �//&B ������ �# $�,4������� ;�,� ��,�����0� "�� � ��B J�$� ��� �� �� J� 1�A� �!�;� !�5�� =�, �> ��,�����0� "�� ��, ���� � 8������ %����� %���� ���������� *� ��B�&CD/.�

?�� !�"� �� J� �� +�� �� +� 8�� %� ��0���� � �� �� ;��� �/<<B +,��� ������ �# �� ���0� ���������� ����� � �� ��,�����0� "�� �� �� $�,4������� ;�,�� $��� ���� ��B �(/D��'�

1�A��0 %� 8� �� �� �,� �� J $� J� ��� �� � �� �� ��� �//CB ��0�� ����� ��, ���� ���� �# ���,���0��A� ������� �� 6��� ���0� ��, ��#���� ,�0�� �# �� :������� ����#�� ����� !�4%�; � �� ��B ��-�D��'��

�� ���� � ��� �&-