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REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALESwww.cienciasforestales.org.mx

ISSN: 2007-1132

M.C. Carlos Mallén Rivera EDITOR EN JEFE

Dr. Víctor Javier Arriola Padilla SECRETARIO TÉCNICO

Dra. Cecilia Nieto de Pascual Pola M.C. Marisela C. Zamora MartínezCOORDINADORA EDITORIAL CURADORA DE PUBLICACIÓN

CONSEJO CONSULTIVO INTERNACIONAL

Dr. Celedonio Aguirre Bravo.- Forest Service, United States Department of Agriculture. Estados Unidos de NorteaméricaDra. Amelia Capote Rodríguez.- Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical. La Habana, Cuba

Dr. Carlos Rodriguez Franco.- US Forest Service Research and Development. Estados Unidos de AméricaIng. Martín Sánchez Acosta.- Instituto Nacional de Tecnología Agropecuaria. Argentina

Dra. Laura K. Snook.- International Plant Genetic Resources Institute. Roma, Italia Dr. Santiago Vignote Peña.- E.T.S.I. de Montes, Universidad Politécnica de Madrid. España

CONSEJO CONSULTIVO NACIONAL

Dr. Salvador Fernández Rivera.- Coordinación de Investigación, Innovación y Vinculación, INIFAPDr. Miguel Caballero Deloya.- Fundador de la Revista Ciencia Forestal en México

Dr. Oscar Alberto Aguirre Calderón.- Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo LeónDr. Carlos Héctor Ávila Bello.- Vicerrectoría, Universidad Veracruzana

Dr. Francisco Becerra Luna, Centro de Investigación Regional – Centro, INIFAPDr. Robert Bye Boetler.- Jardín Botánico, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México

Dra. Amparo Borja de la Rosa.- División de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma ChapingoDra. Patricia Koleff Osorio.- Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad

Ing. Francisco Javier Musálem López.- Academia Nacional de Ciencias ForestalesDr. Juan Bautista Rentería Ánima.- Dirección de Soporte Forestal, INIFAP

Dra. María Valdés Ramírez.- Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico NacionalDr. Alejandro Velázquez Martínez.- Especialidad Forestal, Colegio de Postgraduados

La Revista Mexicana de Ciencias Forestales (antes Ciencia Forestal en México) es una publicación científica del sector forestal del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP), Centro Público de Investigación y Organismo Público Descentralizado de la Secretaría de Agricultura, Ganadería, Desarrollo Rural, Pesca y Alimentación (SAGARPA). Tiene como objetivo difundir los resultados de la investigación que realiza el propio Instituto, así como la comunidad científica nacional e internacional en el ámbito de los recursos forestales. El contenido de las contribuciones que conforman cada número es responsabilidad de los autores y su aceptación quedará a criterio del Comité Editorial, con base en los arbitrajes técnicos y de acuerdo a las normas editoriales. Se autoriza la reproducción de los trabajos si se otorga el debido crédito tanto a los autores como a la revista. Los nombres comerciales citados en las contribuciones, no implican patrocinio o recomendación a las empresas referidas, ni crítica a otros productos, herramientas o instrumentos similares.

La Revista Mexicana de Ciencias Forestales está inscrita en el Índice de Revistas Mexicanas de Investigación Científica y Tecnológica, del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONACYT). Es referida en el servicio de CABI Publishing (Forestry Abstracts y Forest Products Abstracts) de CAB International, así como en el Catálogo de Revistas

del Sistema Regional de Información en Línea para Revistas Científicas de América y El Caribe, España y Portugal (LATINDEX); en el Índice de Revistas Latinoamericanas en Ciencias (PERIÓDICA); en el Catálogo Hemerográfico de Revistas Latinoamericanas, Sección de Ciencias Exactas y Naturales (HELA) y en la Scientific Electronic Library Online (SciELO-México).

La Revista Mexicana de Ciencias Forestales Volumen 3, Número 13, septiembre-octubre 2012, es una publicación bimestral editada por el Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Av. Progreso No. 5, Barrio de Santa Catarina, Delegación Coyoacán, C. P. 04010, México D. F. www.inifap.gob.mx, ciencia.forestal@inifap.gob.mx. Distribuida por el Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF). Editor Responsable. Carlos Mallén Rivera. Reservas de Derechos al Uso Exclusivo No. 04-2010-012512434400-102. ISSN: 2007-1132, otorgados por el Instituto Nacional del Derecho de Autor (INDAUTOR). Certificado de Licitud de Título y Licitud de Contenido: En trámite por la Comisión Calificadora de Publicaciones y Revistas Ilustradas de la Secretaría de Gobernación. Impreso por: URBIMPRESOS, Ingenieros Mecánicos Mz. 14, Lt. 27, Col. Nueva Rosita, Delegación Iztapalapa C.P. 09420 México, D.F. Este número se terminó de imprimir el 17 de septiembre de 2012, con un tiraje de 1,000 ejemplares.

Portada: Miguel A. Lozano (2012) Stanhopea tigrina Bateman ex. Lindl., orquídea endémica de México y catalogada como especie amenazada en la NOM-059-SEMARNAT-2010. En náhuatl se le denomina Coatzontecomaxóchitl, flor en forma de cabeza de serpiente. Hábitat: Bosques mesófilos. Distribución: Tamaulipas a Chiapas, México.

REVISTA MEXICANA DE CIENCIAS FORESTALESConocimiento de los bosques para la gente

Knowledge of forest for the people

Vol. 3 Núm. 13 septiembre - octubre 2012

CONTENIDO

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EDITORIAL UNA DÉCADA SEMBRANDO LA SEMILLA DEL CONOCIMIENTO FORESTAL

ARTÍCULOS ESTRATEGIA PARA EL APROVECHAMIENTO SUSTENTABLE DE LAS ORQUÍDEAS MEXICANASSUSTAINBLE HARVEST STRATEGY FOR MEXICAN ORCHIDSRebeca Alicia Menchaca García, Miguel Ángel Lozano Rodríguez y Lorena Sánchez Morales

VARIACIÓN MORFOLÓGICA ALTITUDINAL ENTRE POBLACIONES DE Pinus devoniana Lindl.Y LA VARIEDAD PUTATIVA cornuta Martínez EN MICHOACÁNALTITUDINAL MORPHOLOGICAL VARIATION AMONG Pinus devoniana Lindl.POPULATIONS AND PUTATIVE VARIETY cornuta Martínez IN STATE OF MICHOACANCuauhtémoc Sáenz-Romero, Selene Aguilar-Aguilar, Miguel Ángel Silva-Farías, Xavier Madrigal-Sánchez, Sabina Lara-Cabrera y Javier López-Upton

ANÁLISIS DE DIMENSIONES DASOMÉTRICAS Y DEL ATAQUE DE Hysipyla grandella ZellerEN Cedrela odorata L.ANALYSIS OF MESURATION AND OF Hysipyla grandella Zeller ATTACK IN Cedrela odorata L.Teresita del Niño Jesús Marín Hernández, Hilda Susana Azpíroz Rivero, Conrado Parraguirre Lezama,Vicente Sánchez Monsalvo, Efraín Velasco Bautista, Rodrigo Hernández Juárez, Antonio Sánchez Martínezy Agustín Rueda Sánchez

CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN EL FUSTE DE 21 ESPECIES DE CONÍFERAS DEL NORESTEDE MÉXICOCARBON CONCENTRATION IN THE STEM OF 21 CONIFER SPECIES FROM NORTHEASTERN MEXICOJosé Israel Yerena Yamallel, Javier Jiménez Pérez, Oscar Alberto Aguirre Calderón,Eduardo Javier Treviño Garzay Eduardo Alanís Rodríguez

ECUACIONES ALOMÉTRICAS PARA ESTIMAR BIOMASA AÉREA DE Prosopis laevigata(Humb. & Bonpl. ex Willd) M.C. Johnst.ALLOMETRIC ECUATIONS TO ESTIMATE AERIAL BIOMASS OF Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd)M.C. Johnst.Jorge Méndez González, Osvaldo Augusto Turlan Medina, Julio César Ríos Saucedo y Juan Abel Nájera Luna

ESTRUCTURA SILVÍCOLA DE BOSQUES DE Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco EN TLAXCALA PUEBLAFOREST STRUCTURE OF Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco EN TLAXCALA PUEBLAVidal Guerra De la Cruz, Juan Carlos López-Domínguez, Javier López Upton, Carolina Bautista Sampayoy Laura Hernández García

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PROTOCOLO DE MEJORA CONTINUA PARA INCREMENTAR LA CALIDAD EN EL ESTUFADODE LA MADERACONTNUOUS IMPROVEMENT PROTOCOL TO INCREASE THE QUALITY OF WOOD DRYING

Juan Quintanar Olguín, Martha Elena Fuentes López y Rogelio Flores Velázquez

MODELO CONCEPTUAL DEL POTENCIAL DE INCENDIOS FORESTALES EN DURANGO:AVANCES PRELIMINARESCONCEPTUAL MODEL OF FOREST FIRE POTENCIAL IN DURANGO: PRELIMINAR PROGRESSMarín Pompa-García, Lemir Vázquez-Vázquez, Maico Zapata-Molina y Raúl Solís-Moreno

CONSEJO ARBITRAL

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UNA DÉCADA SEMBRANDO LA SEMILLA DEL CONOCIMIENTO FORESTAL

La Comisión Nacional Forestal (Conafor), organismo público descentralizado del gobierno federal fue creada mediante decreto del 4 de abril del 2001, con la misión de impulsar la protección, la conservación, la restauración y el aprovechamiento de los bosques mexicanos, a través de programas y políticas públicas basados en el modelo de desarrollo forestal sustentable, en corresponsabilidad con los sectores productivo, académico, profesional, así como con la sociedad y su gobierno. Y, aunque, esta perspectiva se ha definido a lo largo del último medio siglo, al promover la transformación de la política forestal, el mandato de la última década de la Conafor ha confirmado la responsabilidad de México hacia el mundo, que a su vez constituye una obligación ética con las futuras generaciones. Coordinar e implementar una política forestal bien diseñada es una encomienda compleja que requiere alcanzar metas y concretar avances, lo cual va de la mano con el desarrollo de un conocimiento profundo de la riqueza forestal.

La preocupación global sobre la problemática ambiental, no es la única causa detrás de un mejor entendimiento de los bosques. Desde hace más de 30 años han ocurrido cambios favorables para resolver los problemas de conocimiento, uso y conservación de los ecosistemas; esta progresiva transformación se ha fundamentado en la formación de un creciente capital humano de alta calidad; en la creación de instituciones; así como en el diseño de leyes, normatividad y política públicas. Entre muchos otros elementos profesionales se requiere de una comunidad académica y científica que trasmita información estratégica a los tomadores de decisiones en todos los niveles, tanto en el sector gubernamental como en el privado, y a las comunidades que poseen y viven, en y de los bosques. A su vez, los conocimientos generales son necesarios para tener una sociedad informada sobre la riqueza forestal y de las opciones de su manejo sustentable. No obstante que se mantiene un acervo de conocimiento para la mejor toma de decisiones, con una visión de largo plazo, es un hecho que se requieren más investigadores en el análisis de los recursos naturales.

Empero, hay que superar aún varios obstáculos. Por ejemplo, en lo que se refiere a las estructuras de gobernanza para la toma de decisiones locales es necesario focalizar esquemas como el pago de los servicios ambientales, así como para que las políticas de conservación y uso sustentable de los bosques sean transversales; además de un amplio margen de mejoras en el marco jurídico. Es importante tener un proceso de concientización y de educación; así también, se requiere potenciar las capacidades científicas y tecnológicas. En todos estos aspectos la Conafor ha tenido un papel relevante, sobre todo al lograr una conjunción de elementos favorables de organizaciones públicas, privadas y sociales para dar un salto sin precedentes en el manejo forestal, y para recuperar la percepción de importancia que tienen los bosques.

La naturaleza del recurso forestal hace que toda acción que se lleve a cabo sobre los bosques conlleve un efecto duradero a futuro, pero, ante todo más allá de los tiempos de planeación de gobierno. Por lo cual, la implementación de la política pública debe tener un horizonte y una perspectiva de largo plazo. Si a todo esto añadimos las grandes dimensiones del espacio forestal mexicano, y la diversidad y fragmentación de sus pobladores, la política pública enfrenta un reto mayor para hacer la riqueza forestal perdurable y al mismo tiempo económicamente viable. La Conafor aborda esta problemática a través de una estrategia que incluye la identificación de escenarios futuros para una buena planeación; así con la implementación de proyectos con un horizonte transexenal y una noción de transversalidad, además de focalizar regiones y comunidades. Al respecto, aplicar los recursos a objetivos que cubran distintos aspectos de desarrollo incrementa la probabilidad de que la política pública sea sostenible, con la ventaja de que se establecen compromisos de mayor duración entre distintas instancias.

Se estima que en las condiciones actuales, técnicas y socioeconómicas, 22 millones de hectáreas forestales cuentan con potencial comercial. Sin embargo, una parte importante de esta superficie en México está habitada por núcleos poblacionales con una alta dispersión territorial, resultado de los conflictos por la propiedad de la tierra, de las formas de explotación de los recursos naturales, del reparto agrario, y de las políticas públicas rurales. Ello hace que las soluciones, públicas y privadas, para preservar las zonas naturales requieran tomar en cuenta los problemas de sus poblaciones, mismos que la Conafor ha transformado en clave de la solución.

Ante el largo proceso de degradación y deforestación que afecta la superficie forestal de México desde hace siglos, y las condiciones actuales de cambio climático mundial exigen corregir aún más esta tendencia. Lo cual conlleva a que un componente estratégico de la política pública sea orientado a la conservación y fortalecimiento de las áreas forestales. Así, con respecto a los efectos del cambio climático es menester la reforestación para controlar procesos erosivos, regular el régimen hídrico, capturar carbono y disminuir

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la vulnerabilidad del ecosistema. De hecho, el país tiene un gran potencial para utilizar sus bosques como productores de servicios ambientales. Existen alrededor de 4.6 millones de hectáreas para diferentes alternativas de cultivo forestal o agroforestal de alta producción de carbono, cuyo potencial de captura varía entre 33.3 - 113.4 millones de toneladas de carbono. Se estima la existencia de un millón de hectáreas potenciales para el desarrollo de plantaciones, área con una captura de carbono estimada entre 30.7 y 85.5 millones de toneladas.

Por otro lado, la búsqueda sistemática de nuevas fuentes de compuestos químicos, genes, proteínas, microorganismos y otros productos que poseen un valor económico y que pueden encontrarse en la riqueza biológica presente en el territorio nacional, entendida como la bioprospección, es la actividad con mayores posibilidades de rendimiento, en cuanto al uso de la biodiversidad. Como estrategia de apoyo a la conservación, el ecoturismo ha mantenido, también, una función sustantiva en la generación de ingresos para la población que habita en bosques y selvas. A su vez, existe una amplia capacidad maderable y no maderable, incluso a pesar de que el recurso forestal ha disminuido por la intensa explotación a la que ha estado sujeto durante el siglo XX.

Otros graves problemas a los que se ha enfrentado la Conafor, desde su fundación, son el descenso del producto interno bruto (PIB) forestal en la producción total de la economía, una evolución negativa de la producción maderable, y una insatisfacción de la demanda interna, evidenciada en una balanza comercial deficitaria. A principios de la década de 1990 la producción comercial de madera fue menor a 1 % del PIB, para 2009 dicho déficit representó 27 % del desequilibrio comercial total y equivalente a una tercera parte del total que ingresó al país por inversión extranjera directa. En la actualidad, la superficie que se explota es de 8.6 millones de hectáreas; es decir, una octava parte de todos los bosques del país. Sin embargo, se puede lograr una producción con fines comerciales cercana a los 12 millones de metros cúbicos hacia el 2025. A pesar de que existen once millones de hectáreas con potencial maderable no integradas al aprovechamiento, las perspectivas en el corto y mediano plazos son elevar marginalmente los niveles de producción. Ante esta perspectiva el desarrollo productivo del sector forestal requiere de condiciones de financiamiento de largo plazo y gobernanza local, así como del cumplimiento con estándares de sustentabilidad y con la legalidad.

La ausencia de un esquema crediticio adecuado a los requerimientos de las actividades forestales constituye, también, un problema para dar incentivos tanto a los plantadores como productores, en general, para las actividades de aprovechamiento forestal, ya que su acceso al financiamiento es escaso. En 2008, por ejemplo, los créditos representaron apenas 0.55 % de los préstamos concedidos al sector primario. En la última década estos han caído como proporción de las carteras totales.

Los largos periodos de maduración de la actividad forestal y el tamaño de escala requerido son aspectos que no se han abordado adecuadamente por la oferta financiera del país. Por ello, se considera que los actuales mecanismos de financiamiento no han sido suficientes para que la actividad forestal en México resulte atractiva frente a otros usos de la tierra que cuentan con una subvención más robusta. La Conafor en 2011 diseñó un nuevo esquema de garantías con ventajas claras para el inversionista y para las instancias financiadoras, otro mecanismo innovador ha sido la bursatilización forestal, ambas opciones son interesantes desde una perspectiva conceptual, y pueden aumentar el tan necesario crédito en el sector.

Empero, México constituye un excepcional ejemplo mundial del manejo comunitario de los bosques, el cual ha recibido el decidido respaldo de la Comisión. El análisis de la problemática y estudios de casos de éxito de la propiedad social de los recursos forestales muestran que las comunidades han logrado significativos avances desde la década de 1970; sin embargo, algunas empresas comunitarias continúan enfrentándose a problemas severos de aislamiento, corrupción, financiamiento, asistencia técnica, tala ilegal e incluso el violento control sobre la propiedad comunal. Las estrategias implementadas por la Conafor para el desarrollo de ese tipo de negocios comprenden la inversión; modernizar equipos de aprovechamiento y transformación; exploración de nuevos mercados; desarrollo de capital humano; y la diversificación productiva, con énfasis en los servicios ecosistémicos y los productos no maderables. Muchas de estas compañías comunitarias han encontrado su nicho de mercado y son rentables, sin embargo, para sobrevivir deben expandirse en el corto plazo. Entre las muchas ventajas que presentan las comunidades organizadas está la administración de sus propiedades con el fin de entrar a un proceso de producción comercial; los activos pueden acumularse a nivel comunidad y no solo por unidad familiar; crean capital social en zonas rurales, con lo que aumentan la competitividad; y un liderazgo visionario dentro de la comunidad, el cual genera capital social, así como un ambiente de paz.

No obstante, las comunidades grandes y heterogéneas tienden a tener más conflictos para administrar los recursos de propiedad comunal. No existe una sola forma para organizar exitosamente las empresas comunales y su relación con los recursos naturales. Los grupos de trabajo representan una solución auténtica para enfrentar la corrupción, por lo que deberían ser aceptados como una opción viable para unificarlas. La inversión en capital humano de la comunidad es un elemento fundamental para generar empleos y un mejor control sobre la extracción forestal. Aunque la mayoría de las empresas comunitarias pueden sobrevivir gracias a los nichos de mercado existentes, un siguiente paso es la intervención del gobierno en la búsqueda de nuevos mercados a las maderas de mejor calidad; por su parte, las empresas comunitarias deben enfocarse en la generación de ingreso, la conservación de los bosques, la producción de bienes públicos para el beneficio de la comunidad, y la participación

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de los habitantes. La Conafor ha demostrado que esta forma de organización es más rentable de lo que originalmente se pensaba.

En general, “la naturaleza” del medio forestal requiere de políticas públicas en las que se reconozca la complejidad de las situaciones de cada región, zona o comunidad sujetos de atención. La política forestal se ha transformado de una productivista a tener un espíritu de protección ambiental, y más recientemente, a contar con una visión transversal de los problemas forestales en su amplio contexto. Vista en las últimas décadas, la política pública forestal muestra dos contradicciones: a) los ciclos de largo plazo de establecimiento y destrucción de los bosques se contraponen con la periodicidad de corto plazo de las políticas públicas en general. Por lo mismo, cualquier acción en los ámbitos público o privado que afecte al medio forestal extiende sus efectos años después de su implementación; y b) ha existido una contradicción entre los objetivos de producción y desarrollo económico y los de conservación. A este respecto, incluso la legislación dio por mucho tiempo un matiz “destructivo” al aprovechamiento forestal. La normatividad debe considerar ambos aspectos, pero hasta años recientes se ha buscado su conciliación a través de estrategias de focalización y transversalidad en los programas públicos.

Desde antes de los años noventa se activaron factores para un cambio de paradigma en la política forestal. En la década de los setenta se empezó a generar interés y conocimiento por la ecología entre los grupos académicos. En el contexto internacional se creó el programa Man and Biosphere de la Organización de las Naciones Unidas para la Educación, la Ciencia y la Cultura (UNESCO) y en ese marco se formó la Red Mundial de Reservas de la Biósfera. En ese periodo se identificaron zonas protectoras forestales. Los factores que activaron el cambio de fondo en el sector forestal se presentaron entre las décadas de 1980 y 1990, principalmente después de la Cumbre de Río de 1992.

Los problemas que enfrentaban las empresas forestales, la liquidación y privatización de varias de ellas en 1990, llevaron al surgimiento de nuevas organizaciones campesinas a las cuales se les transfirieron muchos de los aprovechamientos forestales. Algunas de ellas fueron muy activas en disputar espacios públicos para la formulación de las reglas del juego en el medio forestal, y no solo para obtener recursos y apoyos; esto sucedió a través de foros, seminarios y del diálogo con tomadores de decisiones, todo lo cual fue contribuyendo a reconceptualizar la política pública. Por otra parte, la política ambiental mexicana, a la par de las corrientes internacionales posteriores a la Cumbre de Río, empezó a incorporar organizaciones civiles no gubernamentales en acciones y en la implementación de programas. Además, instituciones como el Banco Mundial empezaron a financiar iniciativas de desarrollo sustentable que incorporaran a la sociedad civil. Ello llevó, por un lado, al rediseño de la política ambiental, y por el otro, a que las organizaciones

civiles en conjunción con los productores organizados conformaran espacios de diálogo.

En cuanto a lo primero, se iniciaron políticas que elevaron el rango de las iniciativas para el medio ambiente; por ejemplo, durante el sexenio de Carlos Salinas, la Secretaría de Desarrollo Social (Sedesol) sustituyó a la Secretaría de Desarrollo Urbano y Ecología (Sedue), y se crearon el Instituto Nacional de Ecología (INE) y la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (Profepa). En 1992 se fundó la Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (Conabio). Posteriormente, en 1995, en el sexenio del presidente Ernesto Zedillo, se instauró la Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca (Semarnap); con ello la gestión de los recursos forestales, de agua y pesqueros junto con la restauración y protección ambiental quedaron integradas en un mismo sector gubernamental. Ello dio un nuevo impulso a la restauración ambiental. Además, tanto en el gobierno de Salinas como en el de Zedillo se reformó la ley ambiental; esto llevaría a conformar el Programa de Desarrollo Forestal (Prodefor), el Programa de Plantaciones (Prodeplan) y el Proyecto de Conservación y Manejo Sustentable de Recursos Forestales en México (Procymaf) en 1997, con lo que se incluyó en el presupuesto del Gobierno un renglón forestal, no solo para conservación, sino también para acciones netamente productivas como el fomento del desarrollo forestal y el establecimiento de plantaciones forestales comerciales.

En consecuencia se conformaron el Consejo Nacional Forestal (Conaf), órgano de carácter consultivo, previsto en la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable de 1992; y los Consejos Técnicos Consultivos Forestales. En ese proceso fue importante la participación de distintas instancias y organizaciones civiles. Así, también se configuraron nuevas redes, por ejemplo, el Consejo Civil Mexicano para la Silvicultura Sostenible (CCMSS), en 1993. Algunas iniciativas fueron impulsadas dentro del país, otras por organismos internacionales. Este cambio de paradigma implicó una política forestal más participativa, y con una visión que se alejaba de las viejas prácticas corporativistas. Asimismo, se generaba la necesidad de implementar una política para el desarrollo del medio forestal más eficaz en la dispersión de los recursos públicos, así como mecanismos transversales, que tuvieran mayor alcance en su impacto, y más autonomía para darle un carácter de largo plazo. En ese contexto se creó la Comisión Nacional Forestal.

Ante la complejidad del medio forestal mexicano y la diversidad de aristas a las que se enfrenta la ejecución de la política pública, la aplicación de soluciones públicas requiere una visión integral de los problemas de las regiones forestales y de autonomía para que su ejecución tenga efectos en el largo plazo. Muchos de los problemas se arrastran desde tiempo atrás, creando continuidades. Esa longevidad del medio forestal hace que las acciones tomadas tengan repercusiones directas en el futuro. El cambio de la visión de la política forestal ha llevado no solo a una política pública con horizontes de mayor alcance,

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sino al fortalecimiento de las organizaciones relacionadas con el medio forestal.

Una misión del Banco Mundial en 1995 hizo la revisión del sector forestal y conservación de los recursos naturales, en la que se analizó el papel de las instituciones del sector público; al respecto, se concluyó que la entonces Subsecretaría Forestal y de la Fauna debería reestructurarse en una comisión o dependencia para que operara eficientemente y concretara su función hacia el desarrollo forestal, la difusión de tecnologías, la generación de información de mercados y promoción de la sustentabilidad. Un año antes, en 1994, y hasta el 2000 se llevó a cabo un proceso de análisis y definición de la política forestal, mediante el cual se determinó que el sector estaba afectado por tres problemas: la gran dispersión de los programas, la insuficiencia de recursos presupuestales y la falta de jerarquía del sector forestal. La propuesta básica, expresada en repetidas ocasiones, fue la creación de un órgano autónomo, con patrimonio y personalidad jurídica propios y altamente especializado.

En el 2000, con base en una revisión del sector forestal mexicano, se elaboró el Programa Estratégico Forestal 2025 en el cual se identifica como el problema más importante la falta de continuidad que provocaba políticas inestables y cambiantes; la carencia de articulación entre los órdenes de gobierno; el desperdicio de recursos por la duplicidad de funciones entre las distintas dependencias; además del aislamiento, el oportunismo y la marginación de los dueños y poseedores de los recursos forestales.

En el discurso pronunciado por Vicente Fox, con motivo de la toma de posesión como presidente, expresó que en la administración que estaba por iniciar el agua y los bosques serían considerados asuntos de seguridad nacional. Y en congruencia, el 4 de abril de 2001, el Ejecutivo Federal emitió el decreto presidencial que creó la Comisión Nacional Forestal, como un organismo público descentralizado, con patrimonio y personalidad jurídica propios.

Un breve recuento de los resultados de la Conafor muestran la enorme tarea realizada. En materia del fortalecimiento de las capacidades de planeación destaca, desde luego, la consolidación del Plan Estratégico Forestal 2025, instrumento que proporciona a la administración pública y a la sociedad las bases para establecer políticas y acciones en materia forestal de largo plazo. Además, este sistema de planeación institucional se vinculó con el Programa Sectorial y con otros instrumentos del nivel medio de planeación como los programas nacionales forestales 2001-2006 y 2006 - 2012.

Durante los primeros años de existencia de la Comisión se logró un incremento histórico de los recursos fiscales destinados al desarrollo forestal, y en consecuencia del fortalecimiento de la capacidad de planeación y su posicionamiento entre los sectores emergentes de la agenda nacional. El impulso a las reformas del marco jurídico forestal, con una visión federalista que propiciara una mayor participación de los diferentes niveles de gobierno

y de la sociedad en la actividad forestal constituye un resultado relevante. Después de un amplio proceso de consulta, el Poder Legislativo promulgó la Ley General de Desarrollo Forestal Sustentable, el 23 de mayo de 2003, cuyo reglamento se publicó en el Diario Oficial de la Federación en febrero de 2005. Adicionalmente, se promovieron e impulsaron las leyes estatales forestales.

La creación del instrumento financiero fortaleció la asignación de los recursos destinados a impulsar el desarrollo forestal del país, y a contar con mecanismos que promueven el desarrollo de programas como el pago de servicios ambientales y la integración de cadenas productivas con la flexibilidad, la transparencia, rendición de cuentas y plazos requeridos. Por lo que se refiere a las actividades de fortalecimiento de las organizaciones de silvicultores, se puso en operación el Programa de Ordenamiento y Fortalecimiento a la Autogestión Silvícola, mediante el cual se impulsó la constitución de asociaciones regionales, estatales y de carácter nacional de productores silvícolas, mismas que han favorecido una vinculación más estrecha entre el sector social forestal y el gobierno federal, y con ello ha sido posible atender sus necesidades reales en el proceso del desarrollo forestal.

Una vez creada la Conafor e integrados a la nueva dependencia programas como el Pronare, Prodefor y Prodeplan, se diseñaron y pusieron en operación otros como los de servicios ambientales, lo que ocasionó que existieran para cada uno de ellos reglas de operación específicas que cada año debían de ajustarse, esto propició la dispersión, duplicidades y, sobre todo, una carga adicional de trabajo muy importante. En el año de 2005 se realizó el esfuerzo de integrar todas las reglas de operación en un solo documento denominado Reglas de Operación para el Desarrollo Forestal, lo que incluso mereció el reconocimiento innova 2006 otorgado por la Semarnat.

La transversalidad de las acciones y de los programas de la Conafor se logró a través de múltiples convenios de coordinación, entre los que sobresalen aquéllos establecidos con el Consejo de Ciencia y Tecnología, con el Instituto Nacional de Estadística y Geografía; así como los fideicomisos instituidos en relación con la agricultura por el Banco de México, Petróleos Mexicanos, Secretaría de Agricultura, Ganadería y Desarrollo Rural, Comisión Nacional de Zonas Áridas, la Secretaría de Turismo. En este rubro destaca el fortalecimiento del Grupo Intersecretarial de Apoyo para la Protección Contra Incendios Forestales, integrado con la representación de la Secretaría de la Defensa Nacional, Secretaría de Marina, Secretaría de Gobernación, Procuraduría General de la República, Secretaría de Seguridad Pública, Secretaría de Comunicaciones y Transportes, Procuraduría Federal de Protección al Ambiente, Comisión Nacional del Agua, Comisión Intersecretarial para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad, Secretaría de Desarrollo Social, Secretaría de la Reforma Agraria, Secretaría de Salubridad y la Comisión Nacional para el Desarrollo de los Pueblos Indígenas.

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Las funciones del Inventario Nacional Forestal, que venía realizando la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, fueron transferidas a la Conafor. Al recibir tan importante responsabilidad, se desarrolló el Documento Estratégico Rector del Inventario Nacional Forestal y se promovió una estrecha coordinación a nivel nacional e internacional con las instituciones especializadas y de investigación. Durante el periodo 2004 a 2007 se muestrearon 1,283,887 árboles presentes en 80,654 sitios, distribuidos en 24,659 conglomerados este trabajo generó información de 16 variables de los recursos forestales y se elaboraron 32 mapas estratégicos; todo ello se puso a disposición de los usuarios en el portal de internet de la Conafor. Además 20 % de los datos de campo se retoman anualmente, con lo que se actualizará la información en ciclos de 5 años.

Las actividades de reforestación ejecutadas de 2001 a 2006 dieron como resultado una superficie plantada de poco más de 1,002,578 hectáreas, con un porcentaje de sobrevivencia promedio superior a 50 %, que aunadas con las acciones de protección, restauración y conservación de suelos en 2.8 millones de hectáreas significaron un hecho histórico en las tareas encaminadas a restaurar los recursos forestales de México. En este rubro se distingue el trabajo de reforestación iniciado durante los años de 2004 a 2006 en los manglares de 13 entidades federativas, en una superficie de 3,019 hectáreas de un ecosistema tradicionalmente poco atendido.

En la lucha contra las plagas y enfermedades, que constituyen uno de los principales enemigos de los recursos forestales, se desarrolló una nueva metodología de diagnóstico con tecnologías de punta, que permitió evaluar una superficie afectada de 721 mil hectáreas entre 2002 y 2005, y realizar acciones de combate y control en 78,141 hectáreas mediante técnicas silvícolas y de control biológico. En materia de prevención y combate de incendios forestales, los resultados fueron evidentes, ya que durante el periodo 2000 - 2005 solo se registraron, en promedio, 7,896 incendios anuales, con una superficie promedio afectada de 210,158 hectáreas y una afectación de 27 hectáreas por siniestro.

Referente al manejo tecnificado de los bosques, en el sexenio 2001 - 2006 se logró la incorporación de 10.78 millones de hectáreas y el apoyo para que en poco más de 800 mil hectáreas se obtuviera el certificado de manejo forestal sustentable.

El financiamiento para las plantaciones forestales comerciales en el periodo 2001 - 2006 tuvo un incremento de 700 %, de tal manera que pasó de 304 millones a 2,150, para un total de 2,183 proyectos de plantaciones que cubrieron una superficie de 300 mil hectáreas, que representó un aumento de 600. Al finalizar el 2005 se habían verificado y pagado los subsidios de 42 mil hectáreas del Prodeplan. La integración de cadenas productivas forestales también fue apoyada de manera relevante por la Conafor, por lo que entre 2002 y 2005 se constituyeron 27: cinco de carácter regional.

A través del Prodefor, durante el periodo de referencia, fue posible subvencionar un nuevo rubro productivo forestal: el desarrollo de proyectos de turismo de naturaleza. En coordinación con las dependencias especializadas de los gobiernos estatales y del gobierno federal se respaldaron 550.

La Conafor promovió la Expo Forestal Siglo XXI para apoyar el

desarrollo de las cadenas productivas y fomentar el intercambio y la coordinación entre los diferentes actores del sector forestal. La primera versión se realizó en la ciudad de Guadalajara, Jal. y reunió a 200 expositores nacionales e internacionales, con 14 mil visitantes. En su cuarto año (2006) contó con la participación de 335 expositores y 18,680 asistentes, convirtiéndose en el evento forestal anual más importante en el país.

Otro resultado de gran importancia fue la constitución del Sistema Nacional de Información Forestal, a través de e-Bosque y de los resultados del Inventario Nacional Forestal y de Suelos que reunieron, ordenaron y facilitaron el acceso a la información forestal. El sistema e-Bosque contiene información de los programas de apoyo al desarrollo forestal, fomento, cultura forestal y capacitación; así mismo, articula el trabajo interno de la Conafor con el exterior.

Para el apoyo a la investigación se aprovechó el mandato de la Ley de Ciencia y Tecnología y se constituyó el Fondo Conacyt-Conafor, mediante el cual se proporciona financiamiento a diversos estudios enfocados a la aplicación de la innovación y el desarrollo tecnológicos; así como al fortalecimiento de la infraestructura que requiere el sector forestal, impulso inédito en el sector forestal mexicano. Además, en forma directa, la Conafor pagó el desarrollo de proyectos específicos.

La implementación efectiva de la misión y visión de la Conafor requieren que la política pública tenga una visión hacia el futuro, la que a su vez exige el cambio de perspectivas meramente productivistas o conservacionistas a esquemas que integren las distintas necesidades de las poblaciones que viven en las áreas forestales. La conceptualización no es resultado de una modificación improvisada de paradigma: ha significado un aprendizaje acumulado de las experiencias pasadas, y una búsqueda de conciliación entre distintas perspectivas del desarrollo forestal. Por su parte, la capacidad de implementación precisa que los procesos sean transexenales, no estén limitados por los ciclos políticos, y que exista una buena normatividad. Así mismo, es necesario contar con una base técnica integrada por especialistas y técnicos de campo, con inversión en tecnología. Sobre el particular se ha seguido una estrategia con tres componentes. El primero es la evolución en los mecanismos, la cual implica contar con apoyos focalizados y definidos por lineamientos específicos para las distintas regiones del país. El segundo es la identificación clara de los aspectos productivos o de conservación; esto es identificar los tipos de bosque, ya que las herramientas de política pública varían para cada uno de ellos; por ejemplo, en

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los bosques productivos es fundamental apoyar el establecimiento de plantaciones; en los bosques de conservación es importante el pago por servicios ambientales; para el caso de los bosques fragmentados, las estrategias agroforestales transversales y la creación de corredores agroforestales, silvopastorales y agrosilvícolas son relevantes. El tercer elemento se refiere a incidir sobre la estructura institucional y de gobernanza, tanto a nivel comunidad o propiedad privada, como en conjunto con los niveles de gobierno: federación, estado y municipio; para identificar cómo generar organismos operadores locales y poner en funcionamiento estrategias transversales.

Otro factor básico de una estrategia de largo plazo es la creación de compromisos globales en el marco de REDD+, en particular para la reducción de emisiones y la conservación. Para ello, México ha comprometido esfuerzos en un esquema de corresponsabilidad internacional, en congruencia con la estrategia y las acciones que se requieren a nivel local. Estos acuerdos son claves en la operación futura de la Conafor.

Para el futuro de México y del mundo hay una mayor conciencia de la limitación de los recursos naturales, de la necesidad de respetar la integridad y ritmos de la naturaleza, y de considerarlos en la elaboración de programas de política pública que garanticen la sustentabilidad. Existen modelos de productividad que se están concibiendo como económicamente viables, socialmente aceptables y ambientalmente factibles, y, para ello, la sociedad y las organizaciones mexicanas deberán aprender que hoy ganan y ganarán más mañana, si invierten en procesos acordes con la naturaleza que respeten y acrecienten el capital natural. Las organizaciones que aprendan esto tendrán una mayor capacidad de sobrevivir en las condiciones del presente y del futuro, ya que aprovecharán mejor los recursos. Lo anterior plantea una forma diferente de hacer las cosas, con una visión solidaria hacia la sociedad y, sobre todo, hacia el futuro.

No obstante, el quehacer de la política forestal tiene que resolver problemas que constantemente están en medio, tanto de las contradicciones económicas, políticas y sociales como de intereses empalmados que abundan en el medio rural mexicano. Dadas las grandes dimensiones de los recursos en el territorio mexicano, la diversidad y fragmentación de sus pobladores, así como los problemas institucionales y de gobernanza, los implementadores de la política pública forestal enfrentan un reto mayor para hacer de la riqueza forestal un recurso perdurable y al mismo tiempo económicamente viable. Esto se tiene que hacer, además, con recursos públicos limitados, pero que a su vez deberán tener el mayor impacto posible. Para ello, es importante contar con cuadros técnicos que diseñen y ejecuten las políticas. Sin embargo, esto no es suficiente, pues se precisa mantener, de forma constante, un proceso de profesionalización de esos cuadros y un compromiso ético, ambos aspectos ineludibles en la operación de la Conafor. Las organizaciones dependen de los individuos que las constituyen y el futuro de la política forestal de su gente.

Carlos Mallén RiveraEditor en Jefe

Fuente: Del Ángel - Mobarak, G. A. (Coord.). 2012. La Comisión Nacional Forestal en la historia y el futuro de la política forestal de México. Colección Coyuntura y Ensayo. Centro de Investigación y Docencia Económicas-Comisión Nacional Forestal. México, D. F. México. 346 p.

ENSAYO

ESTRATEGIAS PARA EL APROVECHAMIENTO SUSTENTABLE DE LAS ORQUÍDEAS DE MÉXICO

STRATEGIES FOR THE SUSTAINABLE HARVESTING OF MEXICAN ORCHIDS

Rebeca Alicia Menchaca García1, Miguel Ángel Lozano Rodríguez1 y Lorena Sánchez Morales2

RESUMEN

Las orquídeas mexicanas son uno de los grupos de plantas de mayor interés hortícola en los ámbitos nacional e internacional. Dado que no hay suficientes viveros con planes de manejo y programas de reproducción para satisfacer la demanda que existe de estos organismos, numerosos ejemplares han sido extraídos de su hábitat durante más de 200 años. Se han registrado más de 1,200 especies en México y de ellas, alrededor de 200 están catalogadas con alguna categoría de riesgo. Una de las estrategias de conservación aquí propuestas es promover su aprovechamiento sustentable en las comunidades rurales, mediante el registro de viveros como Unidades de Manejo Ambiental (UMA), lo que permitirá disminuir la presión que ejerce la recolección sobre sus poblaciones. Debido a la dificultad para que sus semillas germinen y el tiempo que se invierte en obtener plantas por división vegetativa, los viveros rurales tienen que estar en coordinación con centros de reproducción masiva, donde se pueden obtener plantas en cantidades suficientes para su comercialización mediante técnicas de micropropagación. Además, es factible propagar materiales selectos con características ornamentales atractivos, los cuales les aportan valor agregado para su venta. En el presente documento se exponen algunas experiencias y se proponen estrategias para el aprovechamiento sustentable de las orquídeas de México.

Palabras clave: Aprovechamiento sustentable, micropropagación, orquídeas, orquidario, PROFEPA, Unidades de Manejo Ambiental.

ABSTRACT

Mexican orchids are one of the group of plants of greatest horticolous interest in the national and international scope. Since there are not enough nurseries with a management plans or reproduction programs to satisfy the present demand of these organisms, many samples have been extracted from their habitat during more than 200 years. More than1,200 species have been recorded in Mexico, and from them, around 200 have been classified under some risk category. One of the conservation strategies here discussed is to promote their sustainable harvesting in rural communities, by the registration of nurseries as Environmental Management Units (UMA, for their acronym in Spanish); this might allow to reduce the pressure upon their population that collection exerts. As it is difficult for their seeds to germinate and the time that is invested in obtaining plants by asexual division, rural nurseries must be in coordination with massive reproduction centers, where they could get, enough amounts of plants for their commercialization. Besides this, it is feasible to propagate selected materials with attractive ornamental elements which provide additional value for their trade. In this paper are exposed some experiences and strategies are proposed for the sustainable harvesting of orchids of Mexico.

Key words: Sustainable harvesting, micro-propagation, orchids, orchidarium, PROFEPA, Environmental Managements Units.

Fecha de recepción: 1 de mayo de 2012Fecha de aceptación: 2 de agosto de 2012

1 Orquidario Universitario, Centro de Investigaciones Tropicales. Universidad Veracruzana. Correo-e: rebecamenchaca@hotmail.com2 Maestría en Agroecosistemas Tropicales. Colegio de Postgraduados

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A la fecha se han identificado 30,000 especies de orquídeas en el mundo y en México más de 1,200 (Hágsater et al., 2005) (Figura 1); de ellas, aproximadamente, 200 están en alguna categoría de riesgo: amenazadas, o en peligro de extinción (SEMARNAT, 2010). Respecto a su hábitat, 60% de los taxa se desarrollan en el bosque de niebla, ecosistema que ocupa solo 1% del territorio nacional. En México, las regiones más ricas en orquídeas se localizan en la zona de Puerto Vallarta y la Sierra de Manantlán, en Jalisco; Temascaltepec, Estado de México; el sistema Teotepec, en Guerrero; la Sierra Juárez, la región de Teojomulco y Los Chimalapas en Oaxaca; y en la región Lacandona, así como en la Sierra Madre de Chiapas (Soto y Salazar, 2004).

La región con mayor riqueza de especies se ubica en la selva baja de Montebello, Chiapas, con 90 taxa por hectárea (Soto Arenas y Salazar, 2004). La pérdida y transformación de los bosques ponen en riesgo a las orquídeas que crecen en ellos, razón por la cual es importante su reconocimiento como un producto forestal no maderable que puede ser aprovechado por las comunidades rurales.

La Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO, 2005), define a los productos forestales no maderables (PFNM) como aquellos recursos de origen biológico, distintos de la madera, que se obtienen de los bosques (animales, hongos, frutos, gomas, resinas, plantas medicinales, productos artesanales y ornamentales). Dada la amplia variedad de PFNM que se generan en los ecosistemas, estos constituyen importantes alternativas económicas, alimentarias, ambientales y culturales para promover la diversificación de las actividades productivas campesinas que, además, contribuyan a la conservación de los recursos naturales (De la Peña, 2001). Las orquídeas forman parte de este tipo de productos y los ingresos que genera su aprovechamiento, benefician a la población rural de manera relevante (Ávalos-Romero, 2001).

La comercialización legal de las especies silvestres incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010 se debe llevar a cabo a partir de individuos procedentes de una unidad de manejo ambiental (UMA), cuyo establecimiento se requiere de la autorización de la Secretaria de Medio Ambiente y Recursos Naturales, a través de su Dirección General de Vida Silvestre que certificará, en el caso de las orquídeas, su reproducción y con ello evitar la sobreexplotación de los individuos silvestres.

En México, a pesar de poseer una gran biodiversidad, son pocos los viveros autorizados para la propagación de estas plantas.

Las semillas de las orquídeas no poseen reservas, ni cotiledones funcionales y requieren la asociación de un hongo micorrízico específico para germinar, por lo que solo se han documentado porcentajes de germinación entre dos y cinco para las miles de semillas que se producen en cada fruto (Arditti y Ernest, 1993).

At present, 30,000 orchid species have been identified in the world and in Mexico, more than 1,200 (Hágsater et al., 2005) (Figure 1); from them around 200 belong to some risk category: threatened or at risk of extinction (SEMARNAT, 2010). In regard to their habitat, 60% of taxa grow in the mist forest, an ecosystem that only covers 1% of the nation. In Mexico, the richest regions of orchids are located in the Puerto Vallarta and Sierra de Manantlán zone, at Jalisco state; Temascaltepec, in Mexico state; the Teotepec system, in Guerrero state; Sierra Juárez, Teojomulco region and the Chimalapas in Oaxaca state and in the Lacandona tropical forest, as well as in Sierra Madre de Chiapas (Soto y Salazar, 2004).

The region with the highest species richness is located in the lower tropical forest of Montebello, Chiapas state, with 90 taxa per hectare (Soto Arenas and Salazar, 2004). The loss and transformation of the forests puts at risk the orchids that grow in them, which makes its acknowledgement as a non-wood forest product a serious matter, as they can be harvested by the rural communities.

The Food and Agriculture Organization of the United Nations (FAO, 2005), defines non-wood forest products (PDNM, for their acronym in Spanish) as those resources of biological origin, different from wood, that are obtained from forests (animals, fungi, fruits, gums, rosins, medicine plants, handicraft and ornamental products). Starting from the great number of PFNM that are produced in the ecosystems, they are important economic, food, environmental and cultural options to promote the diversification of peasant productive activities, which, in addition, help to the conservation of natural resources (De la Peña, 2001). Orchids belong to this kind of products and the income that their harvesting produce favors the rural population in a very positive way (Ávalos-Romero, 2001).

The legal trade of wild species included in NOM-059-SEMARNAT-2010 must be carried out starting from the individuals that come from an environmental management unit (UMA, for its acronym in Spanish) that needs the authorization of the Ministry of the Environment and Natural Resources and by means of the General Direction of Wildlife, which will certify in the case of orchids, their propagation, and thus, avoid an overexploitation of wild specimens.

In Mexico, in spite of having such a great biodiversity, there are only a few nurseries authorized for the propagation of these plants.

Orchid seeds do not have reserves nor functional cotyledons and depend on the association of a specific mycorrhizal fungi to germinate, therefore, only germination percents between 2 and 5 have been documented for the thousands of seeds that are produced in each fruit (Arditti and Ernst, 1993).

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Una opción para su propagación son las técnicas de micropropagación que utilizan medios de cultivo seleccionados, las que permiten producir un gran número de plantas, pues los nutrimentos adicionados sustituyen la función del micobionte. Con estos métodos se obtiene un porcentaje de germinación del 80 al 100%; por lo tanto, es recomendable que los viveros rurales se coordinen con laboratorios de reproducción masiva de orquídeas, y, así, se garantice una tasa de aprovechamiento mayor, con una oferta superior de individuos por año. Dicha vinculación favorece la selección de ejemplares con características sobresalientes que tienen más aceptación comercial, en comparación con los ejemplares silvestres, con lo que se protege a las poblaciones naturales y el aprovechamiento de orquídeas se realiza de manera sustentable.

Algunas UMA dedicadas a la conservación de orquídeas son el Vivero Anatólia (Coatepec, Ver.), La Selva (Catemaco, Ver), Nace el Río (Actopan, Ver), La Joya de Guadalupe (Atlixco, Pue.) y el vivero La Encantada (Oaxaca, Oax); las cuales además incluyen la mejora de capacidades humanas para cumplir con sus objetivos. Con todo ello se promueve el progreso local (familiar o comunitario), definido como: “…una acción coordinada y sistemática que, en respuesta a las necesidades o a la demanda social trata de organizar el progreso de un territorio bien delimitado o de una población-objetivo, con la participación de los interesados…” (Rezsohazy, 1988). En este contexto el vivero La Joya de Guadalupe es un ejemplo de actividades productivas redituables, pues se contrata a mujeres de las localidades cercanas para trabajar dentro del orquidario. De igual manera, el vivero La Selva contribuye al progreso económico familiar y a la generación de empleos en la comunidad.

Micro-propagation techniques that use selected cultivation media are an option for their propagation, since they make it possible to produce a great number of plants, as the added nutrients substitute the mycobiont function. With these methods a germination per cent between 80 and 100 is accomplished; thus, it is advisable to establish a closer coordination of the rural nurseries with the laboratories that reproduce orchids massively and so, guarantee a higher harvesting rate with a greater offer of samples per year. This link favors the selection of samples with outstanding characteristics that have a better trading acceptance, compared to wild individuals, thus protecting natural populations and orchid harvesting is made in a sustainable way.

Some UMAs dedicated to the conservation of orchids are Anatólia Nursery (Coatepec, Veracruz state), La Selva Nursery (Catemaco, Veracruz state), Nace el Río (Actopan, Veracruz state), La Joya de Guadalupe (Atlixco, Puebla state) and La Encantada Nursery (Oaxaca, Oaxaca state). These, in addition to commercial and legal harvest, include the improvement of human abilities to achieve their purposes. With all that local progress is promoted (family or community) that has been defined as …”a coordinated and systhematic action, that, as a response to the needs or the social demand, tries to organize the prosperity of a territory well demarcated or of a focus-population, with the contribution of those interested...” (Rezsohazy, 1988). In this context, La Joya de Guadalupe nursery is an example or profitable productive activities since women from nearby towns are hired to work in the orchidarium. In a similar way, La Selva nursery contributes to family economic progress and to the employment generations for the community.

Figura 1. Especies de orquídeas mexicanas con gran potencial ornamental. De izquierda a derecha: Cuitlauzina pendula La Llave & Lex., Laelia anceps Lindl. var. jamoncillo y Stanhopea tigrina Bateman.

Figure 1. Mexican orchid species of great ornamental potential. From left to right: Cuitlauzina pendula La Llave & Lex., Laelia anceps var. jamoncillo Lindl. and Stanhopea tigrina Bateman.

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Así, la utilización de las orquídeas como PFNM funciona como eje fundamental en el desarrollo de recursos humanos, cuya participación activa en procesos que ofrecen herramientas para satisfacer diversas necesidades, le brinda potencialidad y dirección al crecimiento económico local, y a la vez, se protegen los recursos naturales.

Las actividades conducentes a la preservación y propagación de especies de orquídeas se llevan a cabo en el Orquidario de la Universidad Veracruzana desde 2003, bajo el entendido de que representan una estrategia para revalorarlas como un recurso forestal no maderable. El proyecto de Microprogación de Orquídeas se inició ese mismo año y es financiado por el fondo sectorial CONACYT-CONAFOR. Desde entonces se realizan numerosas investigaciones con recursos de ambas instituciones y el Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos (SINAREFI), todos encaminados a la conservación de las orquídeas, su micropropagación y la vinculación con productores para el establecimiento de Unidades de Manejo Ambiental (UMA)para su aprovechamiento sustentable.

Obtención del germoplasma

La fuente de germoplasma es un factor muy importante para los viveristas, para las colecciones de plantas y, en consecuencia, para las UMA. En muchas comunidades, el cultivo de vegetales ornamentales es una tradición muy arraigada y pueden contar con germoplasma único, como el caso de los productores en Hidalgo que cultivan en sus casas plantas de Laelia gouldiana Rchb.f. (Figura 2), lo que ha permitido la conservación de la especie, ya que se cita como extinta en su hábitat natural. Un aspecto relevante para la creación de estas colecciones es tomar en cuenta las plantas presentes en la comunidad, y no optar por extraer organismos del ecosistema, además de que su recolección requiere de la expedición de los permisos correspondientes. Otra opción para aumentar el número de ejemplares consiste en que una vez conformada la UMA, entidades como la Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA) entreguen en resguardo las plantas decomisadas, como es el caso de la UMA Orquidario Universitario, el cual es depositario legal de dicha institución federal. Estas organizaciones utilizan parte del material que reciben como plantas madre para la recolección de semillas y para propagarlas in vitro. Una fuente adicional de semillas son los viveros u otras unidades de manejo ambiental, con las cuales se tienen acuerdos de colaboración. Las semillas se obtienen mediante polinizaciones manuales controladas, y las plantas madre se mantienen en condiciones de vivero el tiempo necesario para que los frutos alcancen su madurez, el cual varía en función de la especie.

In this way, the use of orchids as a PFNM works as a basic axis in the development of human resources, whose active participation in processes that offer tools to satisfy demands, gives them potential and orientation to local economic growth, and, simultaneously, protect natural resources.

The activities bound to preserve and propagate threatened orchid species are carried out in the Orchidarium of the Universidad Veracruzana since 2003, and they are understood as a strategy to revalue them as a non-wood forest resource. The Orchid Micro-Propagation project started in that same year and is sponsored by the CONACYT-CONAFOR sector funding. Ever since that date several research studies are being performed with financial support provided by both institutions and the National System of Phytogenetic Resources (SINAREFI, for its acronym in Spanish), all of which are oriented to the conservation of orchids, their micro-propagation and link with producers to establish an Environmental Management Unit for their sustainable harvesting.

Germplasm obtention

The source of germ plasm is a very important factor for the nursery worker, for plant collections and, consequently, for the UMA. In many communities, the cultivation of ornamental plants. In many communities, the cultivation of ornamental plants is a deeply-rooted

Figura 2. Flor de Laelia gouldiana Rchb.f., especie mexicana extinta en su hábitat natural.

Figure 2. Flower of Laelia gouldiana Rchb.f., an extinct Mexican species in their natural habitat.

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tradition, and they could count with a unique germ plasm, such as the case of the producers of Hidalgo state, which as they produce Laelia gouldiana Rchb. f. (Figure 2) at their home, the species has been conserved, as it has been quoted as extinct in their natural habitat.

A relevant aspect for the creation of these collections is to take into account the plants present in the community and do not prefer to extract organisms from the ecosystem, besides the fact that their collection demands specific permits. Another option to increase the number of samples consists in that, once the UMA is formed, instances like the Procuraduría Federal de Protección al Ambiente (PROFEPA) turn into deposit those plants that are confiscated, as it happens with the University Orchidarium UMA, which is the legal deposit of this federal institution. These organizations use part of the material they get as mother plants to get seeds and propagate them in vitro. An additional source of seeds are nurseries or other environmental units with which there are collaboration agreements. In order to obtain seeds, controlled pollinations made by hand are carried out and the time to maturity of the fruits is awaited. according to the species; mother plants are kept under nursery conditions.

Micro-propagation

In contrast to other plants, orchids cannot be propagated by conventional media: by sowing seeds in the ground or in pots, water and wait until they grow since this group of organisms depends on a mycorrhizal association to germinate and develop.

Commercially, orchids are propagated by different laboratory techniques. In general terms, methods consist in taking the seeds from ripe fruits still closed as dispersal is anemophylous. Fruits are disinfected with a sodium hypochlorite solution at 3% for 15 minutes, after which inside a laminar flow cabinet, they are divided into two parts, in order to exhibit the seeds, which are removed by a handle or tweezers and are put into a cultivation medium. Finally, the containers are sealed and placed under light and temperature controlled environments in an incubation chamber.

The liberation phase, from glass tins to pots, is carried out in any recipient that can be covered with transparent plastic bags, or transparent lids; previously, a compound and sterile substrate is added, for example, a musk mix or peat moss, river sand or volcanic gravel in different proportions, according to the species that is being cultivated.

At present there are micro-propagation protocols Chysis bractescens Lindl., Coryanthes picturata Rchb.f., Encyclia cordigera (Kunth) Dressler, Epidendrum raniferum Lindl., Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler et W. E. Higging, Laelia anceps ssp. dawsonii (J. Anderson) Rolfe, Lycaste skinneri Lindl., Rhyncholaelia digbiana (Lindl.) Schltr, Stanhopea oculata Lindl., Stanhopea tigrina Bateman, Sobralia macrantha Lindl.,

Micropropagación

A diferencia de otras plantas, las orquídeas no se pueden propagar a través de medios convencionales: sembrar semillas en el suelo o en macetas, regar y esperar a que crezcan, ya que este grupo de organismos dependen para su germinación y desarrollo de una asociación micorrízica.

A nivel comercial, las orquídeas son propagadas con diferentes técnicas bajo condiciones de laboratorio. En general, los métodos consisten en tomar las semillas de frutos maduros aún cerrados, puesto que la dispersión es anemófila. Los frutos se desinfectan con una solución de hipoclorito de sodio al 3%, durante 15 minutos, en seguida y dentro de una campana de flujo laminar, se divide en dos partes, para dejar expuestas las semillas, se toman con una asa o pinza y se colocan en el medio de cultivo. Por último, los recipientes son sellados y puestos bajo condiciones controladas de luz y temperatura, en un cuarto de incubación.

La fase de liberación, de frascos a macetas, se lleva a cabo en cualquier tipo de recipiente que pueda ser cubierto con bolsas de plástico transparente, o tapas transparentes; previamente, se agrega un sustrato compuesto y estéril, por ejemplo, una mezcla de musgo o peat moss, arena de río, o grava volcánica en diferentes proporciones, en función de la especie que se cultive.

En la actualidad se tienen protocolos de micropropagación para Chysis bractescens Lindl., Coryanthes picturata Rchb.f., Encyclia cordigera (Kunth) Dressler, Epidendrum raniferum Lindl., Guarianthe skinneri (Bateman) Dressler et W. E.Higging, Laelia anceps ssp. dawsonii (J. Anderson) Rolfe, Lycaste skinneri Lindl., Rhyncholaelia digbiana (Lindl.) Schltr, Stanhopea oculata Lindl., Stanhopea tigrina Bateman, Sobralia macrantha Lindl., Vanilla insignis Ames, V. planifolia Andrews, V. pompona Schiede, entre otras. Los resultados han sido satisfactorios en cuanto a germinación y aclimatación, excepto para Prosthechea vitellina (Lindl.) W.E.Higgins y Cypripedium irapeanum La Llave & Lex. (Figura 3); sin embargo, se sigue trabajando con estas especies para lograr su propagación in vitro; pues tienen gran potencial como ornamentales y están incluidas en la NOM-059-SEMARNAT-2010.

Actividades de vinculación En el Orquidario Universitario, como en muchas otras unidades de manejo ambiental dedicadas al aprovechamiento de orquídeas, se imparten cursos sobre propagación y micropropagación, así como identificación de especies y se mantiene contacto con viveristas, coleccionistas, estudiantes de todos los niveles educativos, y se han realizado convenios de colaboración con empresas y centros de investigación internacionales.

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Cuadro 2. Cursos de capacitación impartidos en el Orquidario Universitario.Table 2. Courses given by the University Orchidarium.

Curso Dirigido a Localidades

Propagación de orquídeas Productores Actopan, Las Puentes, Coatepec y Teocelo, Ver.

Identificación de orquídeas Inspectores de PROFEPA Xalapa, Ver.

Conservación de orquídeas Estudiantes de licenciatura y posgrado Xalapa, Ver.

Vanilla insignis Ames, V. planifolia Andrew and V. pompona Schiede. Results have been satisfactory enough in regard to germination and acclimatization, except for Prosthechea vitellina (Lindl.) .E. Higgins and Cypripedium irapeanum La Llave & Lex. (Figure 3); however, it is still working with these species to accomplish their in vitro propagation, as they have great potential as ornamental plants and are included in the NOM-059-SEMARNAT-2010.

Vinculación con Unidades de Manejo Ambiental. Hasta el momento se tiene vinculación con cinco unidades de manejo ambiental (Cuadro 1) que mantienen orquídeas con fines de investigación, comerciales y ecoturísticos. De ellas, se ha asesorado y realizado el plan de manejo ambiental al vivero Anatolia y La Selva. Cabe señalar que el Orquidario Universitario también cuenta con su propio plan de manejo.

Figura 3. Flores de Prosthechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins y de Cypripedium irapeanum La Llave & Lex.

Figure 3. Flowers of Prosthechea vitellina (Lindl.) W. E. Higgins and Cypripedium irapeanum La Llave & Lex.

Cuadro 1. UMA con las cuales el Orquidario Universitario está vinculado.Table 1. UMAs with which the University Orchidarium is linked.

UMA Localidad Tipo de vegetaciónNúmero de especies

Propósito

Vivero Anatolia Coatepec, Ver. Bosque mesófilo 25 Comercial

La Selva Catemaco, Ver. Selva Alta 85 Comercial

Nace el Rio Actopan, Ver. Selva mediana 20 Ecoturismo

La Joya de Guadalupe Atixco, Pue. Matorral xerófilo 60 Comercial

Orquidario La Encantada Oaxaca, Oax. Bosque de pino encino 600 Ecoturismo

Así mismo, se han impartido cursos de capacitación, tanto a productores como estudiantes y público en general (Cuadro 2).

Sin duda, las estrategias de conservación in situ de las orquídeas son las más adecuadas para la permanencia de las especies, ya que se preserva la variación genética de las

Connecting Activities

As in many other environmental management units focused on orchid harvesting, at the University Orchidarium are given courses about propagation and micro-propagation, as well as identification

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poblaciones (Rivas, 2001); sin embargo, es importante considerar que las áreas naturales están siendo cada vez más afectadas debido a las presiones provocadas por la deforestación y el cambio de uso de suelo, por lo que es conveniente establecer viveros en diferentes tipos de vegetación, registrados como unidades de manejo ambiental, que resguarden y propaguen las especies amenazadas.

Dado lo complejo que resulta la reproducción por semilla de las orquídeas es importante que los viveros se vinculen con centros de propagación masiva, que les proporcionen plántulas suficientes para satisfacer la demanda del mercado.

A futuro las UMA podrían convertirse en una alternativa viable para la diversificación productiva, sobretodo en áreas que ofrecen condiciones ecológicas idóneas para la reproducción de muchas especies de orquídeas con potencial ornamental.

Como parte de las recomendaciones para el aprovechamiento sustentable de estas plantas se propone establecer centros regionales de reproducción. Así, los poseedores de los recursos pueden propagar el material vegetal que crece de manera natural en sus comunidades, ya que estas se encuentran cerca de su hábitat, lo que favorece su desarrollo.

Otra acción relevante consiste en contar con programas de capacitación y asesoría para la conformación de unidades de

of species, and contact is kept among collectors, nursery workers, students of all education degrees and collaboration agreements have been signed with companies and international research centers.

Links with Environmental Management Units. At present there are connections with five environmental management units (Table 1) that keep orchids for research, commercial and ecotourism purposes. Anatólia Nursery La Selva Nursery have received consultancy and formulated the Environmental Management Plan. The University Orchidarium has also its own management plan.

Training courses have been given, as well, to producers, students and general public (Table 2).

Undoubtedly, in situ orchid conservation strategies are more proper for species conservation, as the genetic variation of their populations is mantained (Rivas, 2001); however, it is important to consider that more natural areas are being affected by deforestation and land-use change, which makes its convenient to establish nurseries in different vegetation types, which could also be registered as environmental management units that keep and propagate threatened species among others.

As it is very difficult to reproduce orchids by seeds, it is mandatory that nurseries get linked to massive propagation centers that provide them enough plants to satisfy commercial demands.

Figura 4. Población de C. irapeanum La Llave & Lex en su hábitat natural.Figure 4. Population of C. irapeanum La Llave & Lex in its natural habitat.

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manejo ambiental en las comunidades; así como, su seguimiento, inspección y vigilancia. Además es importante coordinar a las UMA con las universidades y centros de investigación que producen estas especies masivamente y con ello aumentar la tasa de aprovechamiento. Así mismo se requiere definir áreas de conservación, en donde se distribuyen especies que dependen de un tipo de suelo particular con una especie fúngica especifica y que no han podido ser propagadas ex situ, como Cypripedium irapeanum (Figura 4). Finalmente, cabe destacar que es necesario promover la realización de estudios sobre polinización, micropropagación y adaptación a vivero de especies con potencial ornamental, con el fin de generar guías técnicas para su manejo.

AGRADECIMIENTOS

Los autores expresan su agradecimiento a la Comisión Nacional Forestal, al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología y al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos por el financiamiento del proyecto de investigación, vinculación y transferencia de tecnología, denominado Micropropagación de Orquídeas: Una estrategia para revalorizarlas como un recurso forestal no maderable, Clave CONACYT- CONAFOR-2003-C03-10703.

REFERENCIAS

Ávalos-Romero, M. 2001. Productos forestales no maderables en América Latina. Costa Rica. Introducción. Santiago de Chile. Proyecto GCP/RLA/133/EC. FAO. Santiago de Chile, Chile. 206 p.

Arditti, J. and R. Ernst. 1993. Micropropagation of Orchids. John Wiley and Sons, Inc. Nueva York, NY. USA. pp. 1-25.

De la Peña, V. 2001. Los productos forestales no maderables: su potencial económico, social y de conservación ecológica. http://www.jornada.unam.mx/2001/08/27/eco-cara.html (octubre de 2012).

Hágsater, E., M. Á. Soto A., G. A. Salazar C., R. Jiménez M., M. A. López R. y R. L. Dressler. 2005. Las orquídeas de México. Instituto Chinoín. D.F. México. 304 p.

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In the future, UMA could become a viable option as a productive diversification, specially in areas that offer ideal ecological conditions to reproduce many orchid species with ornamental potential.

As a recommendation for sustainable harvesting of these plants, it is proposed to establish regional reproduction centers. Therefore, the owners of resources may propagate the vegetal material that grows naturally in their communities, since they are found near their habitat, which favors their development.

Another relevant action consists in having training and consulting programs for the organization of environmental management units in the communities, as well as their monitoring, inspection and surveillance. Also, it is important to coordinate the UMA with the universities and research centers that massively produce this species, and thus, increase their harvest rate. It is necessary, as well, to define conservation areas in which species grow which depend on a particular type of soil with a fungi species, have not been possible to be reproduced ex situ, such as Cypripedium irapeanum (Figure 4). Finally studies about pollination, micro-propagation and adaptation to nursery of ornamental species, must be promote, in order to produce their technical recommendations for their handling.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to thank the Comisión Nacional Forestal, to the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología and to the Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos for their financial support allocated to the research, connection and technology transference project “Micropropagación de Orquídeas: “Una estrategia para revalorizarlas como un recurso forestal no maderable”, Key number CONACYT- CONAFOR-2003-C03-10703.

End of the English version

VARIACIÓN MORFOLÓGICA ALTITUDINAL ENTRE POBLACIONES DEPinus devoniana Lindl. Y LA VARIEDAD PUTATIVA cornuta Martínez EN MICHOACÁN

ALTITUDINAL MORPHOLOGICAL VARIATION AMONG Pinus devoniana Lindl.

POPULATIONS OF PUTATIVE VARIETY cornuta Martínez IN STATE OF MICHOACAN

Cuauhtémoc Sáenz-Romero1, Selene Aguilar-Aguilar2, Miguel Ángel Silva-Farías3,

Xavier Madrigal-Sánchez2, Sabina Lara-Cabrera2 y Javier López-Upton4

RESUMEN

La comprensión de los patrones de variación morfológica a lo largo de gradientes altitudinales es útil para distinguir entidades taxonómicas y tomar decisiones de manejo. Conos, semillas, fascículos y yemas fueron analizados en individuos de 16 poblaciones naturales de Pinus devoniana (ex P. michoacana). El material se recolectó a lo largo de un transecto de 1,600 a 2,450 msnm, a razón de una población cada 50 m, cerca de la ciudad de Morelia, en el estado de Michoacán. Se realizaron análisis univariados (ANOVA) y multivariados (componentes principales y de conglomerados) para determinar las variedades putativas presentes. Los resultados evidenciaron la existencia de un patrón altitudinal significativo de variación morfológica, en el cual las poblaciones de localidades bajas tienen hojas, semillas y conos más largos que las desarrolladas en lugares con altitudes medias y altas. El análisis multivariado discriminó dos grupos evidentemente distintivos: uno compuesto por individuos de poblaciones originadas entre 1,600 y 1,850 msnm: Pinus devoniana var. devoniana (equivalente a P. michoacana típica), y otro en el que se integraron ejemplares de poblaciones procedentes de sitios ubicados en un intervalo de 1,950 a 2,450 msnm: Pinus devoniana var. cornuta (ex P. michoacana var. cornuta). Así, se sugiere la separación de las poblaciones estudiadas de P. devoniana en al menos dos variedades: P. devoniana var. devoniana y P. devoniana var. cornuta.

Palabras clave: Análisis de conglomerados, componentes principales, Pinus devoniana Lindl., Pinus michoacana Martínez var. cornuta Martínez, variación altitudinal, variación morfológica.

ABSTRACT

Understanding the patterns of morphological variation along environmental gradients is useful to distinguish taxonomical entities and take management decisions. Morphological variation of cones, seeds, fascicles and buds were analyzed on individuals from 16 natural Pinus devoniana (ex P. michoacana) populations collected along an altitudinal transect (from 1,600 to 2,450 m, one population every 50 m of altitudinal difference) near Morelia city, in the state of Michoacán (Mexico). Univariate (ANOVA) and multivariate (principal components and cluster) statistical analyses were conducted, in order to clarify if putative varieties exist. There is a significant pattern of morphological altitudinal variation, where populations from lower altitudes have larger cones, needles and seeds than populations from middle and higher altitudes. The multivariate analysis discriminated individuals and populations in two clearly distinctive groups: one group made of individuals from populations originated between 1,600 m to 1,850 m of altitude, which would correspond to Pinus devoniana var. devoniana (equivalent to P. michoacana typical); a second group is composed of individuals from populations originated between 1,950 m to 2,450 m, which would correspond to Pinus devoniana var. cornuta (ex P. michoacana var. cornuta). Thus, we suggest the separation of P. devoniana in at least two varieties: P. devoniana var. devoniana and P. devoniana var. cornuta.

Key words: Altitudinal variation, cluster analysis, morphological variation, Pinus devoniana Lindl., Pinus michoacana Martínez var. cornuta Martínez, principal components.

Fecha de recepción: 26 de abril de 2011Fecha de aceptación: 18 de agosto de 2012

1 Instituto de Investigaciones Agropecuarias y Forestales, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). Correo-e: csaenzromero@gmail.com 2 Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo3 Facultad de Ingeniería en Tecnología de la Madera, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.4 Programa Forestal, Colegio de Postgraduados.

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INTRODUCCIÓN

Pinus devoniana Lindl. es un pino que se distribuye, preferentemente, en el territorio mexicano: Colima, Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Estado de México, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala, Veracruz y Zacatecas; aunque su área de distribución se extiende a los departamentos de Chimaltenango, Guatemala, Quiche, Quetzaltenango, Sacatepequez y Totonicapán, en Guatemala. Habita en zonas de clima templado cálido, con una precipitación anual de 1,000 a 1,500 mm; en altitudes de 1,500 a 2,500 m (con crecimiento óptimo a 2,000 msnm); en bosques de pino-encino y de pino. Pinus devoniana tiene una etapa cespitosa, cuando es una plántula (Perry, 1991; Farjon y Styles, 1997).

La taxonomía de P. devoniana, descrita por primera vez por Lindley (1839), es un asunto no consensuado entre la comunidad científica. Shaw (1909) integró a Pinus devoniana con P. montezumae Lamb., P. hartwegii Lindl. y P. rudis Endl. en una sola especie incluyente: P. montezumae. Este agrupamiento fue dividido, nuevamente, en las cuatro especies originales por Martínez (1944), pero reconoce a P. devoniana bajo el nuevo nombre: Pinus michoacana Martínez, con una subdivisión en dos variedades: var. cornuta y var. quevedoi y tres formas: var. cornuta f. nayaritana, f. tumida y f. procera (Martínez, 1948). Excepto, por la forma tumida, en general, esta clasificación es aceptada por Perry (1991).

Pinus michoacana típico (sensu Martínez, 1948) tiene conos menos curveados, más grandes, oblongo-ovoides o casi cilíndricos y cónicos en el extremo, con vainas fasciculares de color más claro, apófisis más elevadas y ampliamente piramidales en comparación con la variedad cornuta, la cual presenta conos más curvos (semejantes a cuernos), más cortos, menos cilíndricos, gradualmente atenuados, más obscuros y resinosos (casi negros con la edad), con vainas fasciculares y la apófisis aplanada con dos lados (Martínez, 1948; Perry, 1991). Perry (1991) también apoya la diferenciación de la variedad cornuta basándose en las diferencias del contenido de trementina α-pineno y β -pineno.

Sin embargo, las variedades de P. michoacana no han sido reconocidas en clasificaciones posteriores. Rushforth (1987) notó que el nombre anterior y el corregido de P. michoacana correspondían, de hecho, a P. devoniana. McVaugh (1992) y Farjon y Styles (1997) favorecieron esta denominación, como el nombre correcto y concluyeron que no había argumentos para mantener la subdivisión en variedades y formas a partir de los rasgos usados por Martínez (1948), que no siempre fueron consistentes al examinar varios ejemplares de herbario (muchos con caracteres intermedios). Con respecto a la variedad cornuta, McVaugh (1992) indicó que el contenido de trementina no parece ser suficiente para sustentar su diferenciación como una variedad.

INTRODUCTION

Pinus devoniana Lindl. is a pine distributed mostly in Mexico (states of Colima, Chiapas, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Mexico, Morelos, Nayarit, Oaxaca, Puebla, Tlaxcala, Veracruz and Zacatecas), and in Guatemala (departments of Chimaltenango, Guatemala, Quiche, Quetzaltenango, Sacatepequez and Totonicapán). It inhabits warm temperate zones with annual precipitation from 1,000 to 1,500 mm, and altitudes ranging from 1,500 to 2,500 m (optimal growth at approximately 2,000 m), in pine-oak and pine forests. Pinus devoniana has a grass stage when it is a young seedling (Perry, 1991; Farjon and Styles, 1997).

The taxonomy of P. devoniana, first described by Lindley (1839), is an issue without consensus among the scientific community. Shaw (1909) subsumed P. devoniana together with P. montezumae Lamb., P. hartwegii Lindl. and P. rudis Endl. in an inclusive single species: P. montezumae. This lumping was divided again into the four original species by Martínez (1944; 1948), recognizing P. devoniana as a separate species although under a new name: Pinus michoacana Martínez, with a further subdivision in two varieties: var. cornuta and var. quevedoi and three forms: var. cornuta f. nayaritana, f. tumida and f. procera (Martínez, 1948). Except for the form tumida, this classification was recognized in general by Perry (1991).

The typical P. michoacana (sensu Martínez, 1948) has cones that are less curved, larger, oblong-ovoid or almost cylindrical and conical to the end, with lighter fascicle sheaths, more raised and widely pyramidal apophysis than the variety cornuta, which has more curved cones (resembling horns), shorter in length, less cylindrical, gradually attenuated, darker and resinous (almost black when aged) fascicle sheaths and the apophysis flattened with two sides (Martínez, 1948; Perry, 1991). Perry (1991) also supported the differentiation of cornuta variety based on differences of α-pinene and β-pinene turpentine content.

However, the varieties of P. michoacana have not been recognized in later classifications. Rushforth (1987) noted that the earlier and corrected name for P. michoacana was in fact P. devoniana. McVaugh (1992) and Farjon and Styles (1997) supported also P. devoniana as the correct name and concluded that there are no grounds to maintain the subdivision in varieties and forms, based on the observation that the traits used by Martínez (1948) are not always consistent when examining several herbarium specimens (many had intermediate traits). Regarding the cornuta variety, McVaugh (1992) indicated that the turpentine content does not seem enough to support the differentiation as a separate variety.

We aim to explore whether there are grounds for the recognition of the variety cornuta as compared to the typical P. devoniana based

Sáenz-Romero et al., Variación morfológica altitudinal entre...

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El propósito del presente estudio fue explorar la existencia de elementos para reconocer la variedad cornuta, al compararla con la típica P. devoniana con base en un análisis cuantitativo de la variación morfológica entre las poblaciones a lo largo de un gradiente altitudinal en el estado de Michoacán, entidad ubicada en el centro-occidente de México. Las características utilizadas fueron cono, semilla, fascículos y caracteres morfológicos de las yemas. Mediante este documento, se asume que el nombre correcto para P. michoacana es P. devoniana; entonces, P. devoniana var. devoniana se considera la especie típica y P. devoniana var. cornuta como la variedad putativa.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo y evaluación morfológica

En un transecto altitudinal, se recolectaron conos y ramillas de siete árboles procedentes de cada una de las 18 poblaciones naturales de P. devoniana. Estas se localizaron con una diferencia de altitud de aproximadamente 50 m, en las cercanías del pueblo de Túmbisca (1,600 msnm, 19°34’40.0’’ N y 101°03’55.2’’ O) y de San Miguel del Monte (2,450 msnm, 19°35’52.1’’ N y 101°07’55.5’’O). Los individuos se eligieron al azar entre los que portaban conos maduros, sin diferenciar entre variedades putativas. Los lugares de muestreo a los 1,900 y 2,000 m de altitud se descartaron del análisis, porque P. devoniana tenía muy baja densidad (únicamente dos árboles presentaban conos en cada una de las poblaciones). Los ejemplares representados por las muestras se designaron como poblaciones; mientras que, a la localidad se le denominó procedencia.

Se eligió una rama de los árboles con al menos un cono desarrollado, sin daños por insectos o enfermedades, y con el tamaño promedio de los conos maduros existentes en cada individuo muestreado. Si había más de un cono con dichos criterios, se eligió uno al azar. Antes de abrir, se midió la longitud del mismo, de la base a la punta mediante un calibrador Mitutoyo modelo 700-127 modificado para medir la longitud de un vector base-punta; ancho, a la mitad del cono; curvatura, que se obtuvo con el mismo calibrador y consistió en la distancia de la parte central del cono a su vector base-punta (expresado en porcentaje de la longitud); y forma: 1 = oblongo-ovoide, 2 = intermedio, y 3 = gradualmente atenuado. También se marcó una escama en la parte lateral del cono, justo a la mitad de su longitud. Después de la apertura de los conos, se midió la anchura de la quilla en la escama marcada, así como la altura de la apófisis y se le contó el número de caras. Se extrajeron las semillas del cono y se midieron las que estaban totalmente desarrolladas, con los mismos criterios usados para los conos. A las semillas y las alas se les determinó el largo y ancho y se registró su color: 1 = café suave, 2 = café medio, 3 = café rojizo y 4 = café obscuro. Se seleccionó un fascículo totalmente desarrollado por rama de árbol, sin señales de declinación y se contabilizaron sus acículas, longitud

on a quantitative analysis of the variation among populations along an altitudinal gradient in Michoacán, central-west Mexico, for cone, seed, fascicle and bud morphological traits. Throughout this paper we assume that the correct name for P. michoacana is P. devoniana. Thus, we will refer in this study to P. devoniana var. devoniana as the typical species and P. devoniana var. cornuta as the putative variety.

MATERIALS AND METHODS

Sampling and morphological assessment

Cones and branchlets of ca. seven trees from 18 natural P. devoniana populations were collected in an altitudinal transect, close to Morelia city, Michoacán state, Mexico. Populations sampled were located approximately every 50 m of altitudinal difference, from near the village of Túmbisca (1,600 m of altitude, N 19°34’40.0’’, W 101°03’55.2’’) to San Miguel del Monte (2,450 m of altitude, N 19°35’52.1’’, W 101°07’55.5’’). A map and detailed location coordinates are provided in Sáenz-Romero and Tapia-Olivares (2008). Trees were randomly selected among those bearing ripe cones, without differentiating between putative varieties. Sampling sites at 1,900 and 2,000 m of elevation were discarded for the analysis because P. devoniana had such low density (only two trees bearing cones from each of those populations. The trees represented by the samples are referred to as populations while the location of a population is called the provenance.

We selected one branchlet from each tree with at least one developed cone without damage caused by insects or diseases, and with the average size found among fully developed cones of that tree; if there were more than one cone that met that criteria, only one cone was randomly selected, aiming to represent an average cone per tree. Before opening, we measured the cone length (from the base to the tip; using a modified caliper Mitutoyo 700-127 to measure the length of a vector base-tip), width (at the middle part of the cone), curvature (distance of the central part of the cone to the vector base-tip of the cone, expressed as percent of the length) and form (1 = oblong-ovoid, 2 = intermediate, and 3 = steadily attenuated); we also marked one scale from the middle length of the cone, on a lateral side. After cone opening, we measured on the marked scale the width of the keel, apophysis height, and the number of sides of the apophysis. Seeds were extracted from the cone; we selected and measured only one fully developed seed following the same criteria as for the cone. Seeds and wings were measured in length and width, and wings in color (1 = light brown, 2 = medium brown, 3 = reddish-brown and 4 = dark brown). We selected per branch from each tree one fully developed fascicle, without signs of decay, and measured the number of needles, length of the longest needle and sheath length and color (1 = brown,

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de la acícula más larga, y se definió el color de la vaina: 1 = café, 2 = café negruzco y 3 = negro. Se midió la longitud, el ancho y la forma del catáfilo: 1 = acuminado y 2 = rostrado (Stearn, 1996).

Los individuos se clasificaron como P. devoniana var. devoniana y la variedad putativa cornuta con una clave botánica (Madrigal, 1982, basado en Martínez, 1948). Algunos ejemplares presentaron caracteres ubicados entre ambos taxa, por lo que se clasificaron como intermedios. Por último, se estimó la proporción de individuos por categoría y población.

Análisis Estadísticos

Se hizo el Análisis de Varianza (ANOVA) para cada carácter, a fin de probar la significancia entre poblaciones mediante el programa PROC GLM (SAS, 2004), y los componentes de la varianza fueron estimados con el programa PROC VARCOMP METHOD = REML (SAS, 2004), con el siguiente modelo:

(1)

Donde: = Observación en el Jésimo árbol de la iésima población = Media = Efecto de la iésima población = término del error l = 1 = 1,...p, j= 1,...n; donde p y n corresponden al

número de poblaciones y árboles dentro de las poblaciones.

Se hizo un análisis múltiple de medias por cada variable con la prueba de Tukey (α=0.05). Los caracteres morfológicos que eran conteos o categorías: forma del cono, número de caras de la apófisis y número de acículas, color de la vaina del fascículo, forma del catáfilo y color del ala de la semilla se analizaron por medio de la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis. La relación de la variación entre poblaciones y la altitud de la procedencia solo se evaluó para aquellos caracteres con variación significativa entre poblaciones, para ello se corrió un análisis de regresión del promedio de la población, con respecto a la altitud de la procedencia mediante el programa PROC REG (SAS, 2004) y el modelo:

(2)

Donde: = Media de la población = Intercepto

2 = brown-blackish and 3 = black). Cataphyl was evaluated for length,width and form 1 = acuminatus and 2 = rostratus (Stearn, 1996).

Individuals were preliminarily classified into P. devoniana var. devoniana and the putative var. cornuta using a botanical key (Madrigal, 1982, based on Martínez, 1948). Some individuals presented intermediate traits among those two taxa, and were classified as intermediate. Then, we estimated the proportion of individuals belonging to each category for each population.

Statistical analyses

Analysis of variance (ANOVA) of each trait was conducted to test significance among populations using PROC GLM (SAS, 2004), and variance components were estimated using PROC VARCOMP METHOD=REML (SAS, 2004), using the following statistical model:

(1)

Where: = Observation on the Jth tree of the ith population = Overall mean = Effect of ith population = Error term l = 1,...p, j=1,...n; where Eij p and n are the number of populations and trees within populations.

Multiple mean analysis for each variable was conducted using Tukey test (α=0.05). Morphological traits that are counts or categories (cone form, number of apophysis’ sides and needles per fascicles, fascicle sheath color, cataphyll form and seed wing color), were analyzed using the non-parametric Kruskal-Wallis test. The relationship of variation among populations to the altitude of the provenance was assessed only for those traits with significant variation among populations, conducting a regression analysis on population average against elevation of provenance, using PROC REG (SAS, 2004) and the following model:

(2)

Where: = Population mean = Intercept = Regression parameter (slope)

= Altitude (m) of ith provenance

= Error.

A multivariate analysis was carried out, using principal components (PROC PRINCOMP) and a cluster analysis (PROC CLUSTER) (SAS, 2004), including only those variables that showed significant differences among populations on the univariate analysis and excluding variables highly correlated with others (R2>0.70). From the PRINCOMP analysis, differentiation among

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= Parámetro de regresión (pendiente)

= Altitud (m) de la iésima procedencia

= Error.

Así mismo, se llevó a cabo un análisis multivariado por Componentes Principales (PROC PRINCOMP) (SAS, 2004) y un análisis de conglomerados (PROC CLUSTER) en el que se incluyeron únicamente las variables que tuvieron diferencias significativas entre poblaciones en el análisis univariado y se excluyeron las altamente correlacionadas con otras (R2>0.70). Del análisis de Componentes Principales, la diferenciación entre poblaciones fue probada con un ANOVA y una prueba múltiple de medias de los componentes principales relevantes, con el modelo (1).

El patrón de diferenciación entre las poblaciones a lo largo del gradiente altitudinal se determinó a partir de la comparación de los valores individuales de componentes principales con la procedencia. El análisis de conglomerados se corrió con datos estandarizados, para lo cual se usó un método de vinculación promedio (método de grupos pareados no ponderados con media aritmética (UPGMA)) y se generó un diagrama de árbol por medio del programa PROC TREE (SAS, 2004).

Finalmente, se compararon los resultados del análisis cuantitativo con la clasificación tentativa inicial en dos taxa putativos, P. devoniana var. devoniana y la putativa P. devoniana var. cornuta, con base en los criterios explicados por Martínez (1948).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Distribución altitudinal de variedades basada en la descripción de Martínez (1948).

La proporción de individuos por población perteneciente a P. devoniana var. devoniana y la categoría denominada intermedia (Martínez, 1948) reveló una distribución altitudinal de las variedades putativas (Figura 1). Las poblaciones presentes entre 1,600 y 1,700 msnm pertenecen a P. devoniana var. devoniana, y las del intervalo de 1,950 a 2,450 msnm corresponden a la putativa P. devoniana var. cornuta. Las restantes se disponen en altitudes que varían de 1,750 a 1,850 m, que parece ser una zona de transición donde las poblaciones están compuestas por una mezcla gradual de las variedades putativas, además de individuos clasificados como intermedios (Figura 1).

populations was tested again with an ANOVA and a multiple mean test of the relevant principal components using model (1). The differentiation pattern among populations along the altitudinal gradient was explored, plotting individual principal component values against altitude of provenance. Cluster analysis was conducted on standardized data, with a method of average linkage (unweighted average pair-group method using arithmetic averages, UPGMA), and generating a tree diagram by PROC TREE (SAS, 2004).

Finally, we compared our quantitative analysis results with the initial tentative classification of individuals in the two putative taxa, P. devoniana var. devoniana and putative P. devoniana var. cornuta, based on criteria explained by Martínez (1948).

RESULTS AND DISCUSSION

Altitudinal distribution of varieties based on the description by Martínez (1948).

he proportion of individuals per population belonging to P. devoniana var. devoniana, P. devoniana var. cornuta, and the category termed intermediate, based on Martínez (1948), reveals that there is an altitudinal distribution of the putative varieties (Figure 1). Populations distributed between 1,600 to 1,700 m of altitude belong to P. devoniana var. devoniana, and populations between 1,950 to 2,450 m belong to putative P. devoniana var. cornuta. The remaining and intermediate altitudinal range between 1,750 and 1,850 m of altitude appears to be a transition zone, where populations are composed of a gradual mix of either of the putative varieties plus individuals classified as intermediates (Figure 1).

Univariate analysis: analysis of variance among populations and regression against altitude

Sixteen of the 20 traits showed significant differences among populations. Only cataphyll width and form, number of needles per fascicle, and wing color were not significantly different among populations (Table 1). Plots of population average values against altitude indicate in general an altitudinal clinal trend, where populations from lower altitudes have larger average values than those from higher altitudes. This means that populations from lower altitudes have trees with larger and wider cones, larger peduncles, more prominent apophysis, wider keels, longer number of sides on the apophysis, larger needles (Figure 2), larger cataphylls, larger and wider seeds and seed wings. This trend is similar to that found in other conifer populations. Pinus oaxacana Mirov populations from lower altitudes (in Chiapas, Mexico) have larger needles than those from higher altitudes (Bermejo and Patiño, 1981).

There are some other traits that have an altitudinal clinal trend as well but where populations from lower altitudes

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Análisis univariado: análisis de varianza entre poblaciones y regresión respecto a la altitud

Se consideraron 20 caracteres, y de ellos 16 mostraron diferencias significativas entre poblaciones. El ancho y la forma del catáfilo, número de acículas por fascículo y el color de las alas no fueron significativamente diferentes entre poblaciones (Cuadro 1). Las gráficas de los valores poblacionales promedio respecto a la altitud indicaron, en general, una tendencia altitudinal, en la cual las poblaciones de localidades bajas tuvieron valores promedio más altos, que en las de zonas elevadas. Esto significa, que las primeras tienen árboles, conos, acículas y pedúnculos más grandes; apófisis más prominentes, quillas más amplias, mayor número de caras en las apófisis (Figura 2); así como catáfilos más largos, las semillas más grandes y anchas y aladas. Tendencia similar a la que se observa en otras poblaciones de coníferas; por ejemplo, Pinus oaxacana Mirov, de altitudes bajas (en Chiapas) presenta acículas de mayor tamaño que las especies de altitudes superiores (Bermejo y Patiño, 1981).

Otros caracteres, igualmente, mostraron una tendencia clinal, pero en las poblaciones de elevaciones bajas tuvieron valores promedio inferiores: conos menos curvos y atenuados, vainas fasciculares más cortas y de tonos menos obscuros (Figura 3).

have the lower average values: populations from lower altitudes have less curved cones, less attenuated cones, shorter fascicle sheaths, and lighter dark fascicle sheaths than those from higher altitudes (Figure 3).

Association between population averages and provenance altitude was significant on all the examined variables (those having significant differences among populations), after a regression analysis with a linear model (Table 1).

Multivariate analysis: principal components and cluster analysis

Four principal components (PC) had eigenvalues above 1 (7.19, 1.39, 1.20 and 1.09). Principal component 1 (PC1) explains 45.0 % of the variance. PC2, PC3 and PC4 contribute far less to explain the total variance: 8.7 %, 7.5 % and 6.8 %. For this reason, we will focus mostly on PC1.

The plot of PC2 individual values against PC1 (Figure 4) shows a separation of individuals in two groups: one group (right side on Figure 4) includes mostly individuals that were initially identified as P. devoniana var. devoniana, all the individuals (except one) identified as intermediate and only four individuals (originated from the provenance at 1,850 m a.s.l.) identified as var. cornuta; a second group (left side on Figure 4) includes individuals initially identified as P. devoniana var. cornuta and a single individual identified as intermediate.

Los taxa putativos corresponden a una clasificación tentativa inicial basada en los criterios de Martínez (1948)

Putative taxa correspond to an initial tentative classification made using Martínez (1948) criteria. Figura 1. Distribución altitudinal del taxon putativo Pinus devoniana Lindl.Figure 1. Altitudinal distribution of Pinus devoniana Lindl. putative taxon.

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Cuadro 1. Estadísticos de las poblaciones estudiadas. Table 1. Statistics of the studied populations.

Análisis de varianza Regresión

CarácterPoblación Error

Media % P % R2 P

Largo de cono (mm) 179 3 0.013 97 0.31 0.027

Ancho de cono (mm) 48.7 59 0.001 41 0.54 0.001

Curvatura de cono (%) 10.9 8 0.001 92 0.26 0.042

Longitud del pedúnculo (mm) 15.8 5 0.005 95 0.52 0.002

Altura de la apófisis (mm) 6.7 31 0.001 69 0.57 0.001

Ancho de la quilla (mm) 17.8 56 0.001 44 0.49 0.003

Longitud de la acícula (mm) 355 13 0.001 87 0.62 0.001

Longitud de la vaina del fascículo (mm) 27.6 13 0.001 87 0.58 0.001

Longitud del catáfilo (mm) 1.8 7 0.002 93 0.45 0.005

Ancho del catáfilo (mm) 0.4 1 0.285 99 --- ---

Longitud de la semilla (mm) 6.9 77 0.001 23 0.75 0.001

Ancho de la semilla (mm) 4.8 41 0.001 59 0.80 0.001

Longitud del ala (mm) 30.9 44 0.001 56 0.75 0.001

Ancho del ala (mm) 9.0 17 0.001 83 0.64 0.001

Prueba no paramétrica para la población

Χ2 P

Caras de la apófisis (Número) 2.7 50.2 0.001 0.61 0.001

Número de semillas 5.1 18.1 0.260 --- ---

Forma del cono 1.9 74.8 0.001 0.69 0.001

Color de la vaina del fascículo 2.0 76.1 0.001 0.76 0.001

Forma del catáfilo 1.1 15.6 0.407 --- ---

Color del ala 2.6 17.3 0.210 --- ---%= Porcentaje de contribución a la varianza total.

%= Percent of contribution of total variance.

Figura 2. Promedios de las poblaciones de la longitud de acículas respecto a la altitud de la procedencia.

Figure 2. Population averages for needle length against provenance altitude.

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La asociación entre los promedios de la población y la altitud de las procedencias fue significativa en todas las variables examinadas (aquéllas que tenían diferencias significativas entre las poblaciones), después del análisis de regresión con un modelo lineal (Cuadro 1).

Furthermore, plotting principal component 1 (PC1) individual values against population altitude, clearly separates in two altitudinal groups, with an altitudinal pattern more ecotypic or discontinuous rather than clinal, that correspond to the two putative taxa: a first group (left-upper side of Figure 5)

is composed of individuals with PC1 values mostly above 0, which correspond to populations distributed between 1,600 to 1,850 m; a second group (right-lower side of Figure 5) is composed of trees with PC1 values mostly below 0, which correspond to populations distributed between 1,950 to 2,450 m. These two groups are coincidental with a separation in two varieties: the first group corresponds to the var. devoniana, including the transition zone individuals also called the intermediates and four individuals (from 1,850 m of altitude) tentatively classified as belonging to the cornuta variety; and the second group corresponds to P. devoniana var. cornuta.

The ANOVA of PC1 individual values indicate significant differences among populations (P≤0.001), and Tukey test confirms the separation in two sharply distinctive ecotypic groups of populations: a first group distributed between 1,600 to 1,850 m, which corresponds to P. devoniana var. devoniana (group “a” in Figure 6), and a second group composed by populations distributed between 1,950 to 2,450 m, which corresponds to cornuta variety (group “b” in Figure 6).

Individuals of the transition zone (distributed between 1,750 and 1,850 m of altitude, identified tentatively as intermediate

Colores: 1 = café; 2 = café; negruzco; 3 = negro. Colors: 1 = brown; 2 = brown-blackish; 3 = black.

Figura 3. Promedios de las poblaciones del color de la vaina fascicular con respecto a la altitud de la procedencia.

Figure 3. Population averages for fascicle sheath color against provenance altitude.

Análisis Multivariado: componentes principales y análisis de conglomerados

Cuatro componentes principales (PC) registraron Eigenvalores por encima de 1 (7.19, 1.39, 1.20 y 1.09). El componente principal 1 (PC1) explicó 45.0 % de la varianza. Los componentes PC2, PC3 y PC4 contribuyeron mucho menos a explicar la varianza total: 8.7 %, 7.5 % y 6.8 %, respectivamente. Por esta razón, la atención se centró en PC1.

El conjunto de los valores individuales de PC2, en contraste con los de PC1 (Figura 4) indicó una separación de individuos en dos grupos: uno (lado derecho de la Figura 4) que incluye a la mayoría de los individuos inicialmente identificados como P. devoniana var. devoniana, a los intermedios (excepto uno) y a cuatro individuos (procedentes de los 1,850 msnm) pertenecientes a la variedad cornuta; un segundo grupo (lado izquierdo de la Figura 4) en el que se integran los ejemplares de P. devoniana var. cornuta y un individuo de los intermedios.

Sáenz-Romero et al., Variación morfológica altitudinal entre...

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Los valores individuales del componente principal 1 (PC1) separan dos grupos altitudinales, con un patrón más ecotípico o discontinuo que clinal, el cual corresponde a dos taxa putativos: uno (lado superior izquierdo de la Figura 5) integrado por individuos cuyos valores de PC1, son superiores a 0, y que corresponden a poblaciones distribuidas entre 1,600 y 1,850 msnm; el segundo (lado inferior derecho de la Figura 5) está compuesto por árboles con valores de PC1, en su mayoría, por debajo de 0 con poblaciones presentes en un intervalo altitudinal de 1,950 a 2,450 m. Estos conjuntos coinciden con la separación en dos variedades: el primer grupo corresponde a la variedad devoniana e incluye a los individuos de la zona de transición, también denominados intermedios y a cuatro árboles (a partir de 1,850 m de altitud), tentativamente clasificados como variedad cornuta; y otro grupo identificado como P. devoniana var. cornuta.

Figura 4. Valores individuales del Componente Principal 2, respecto al Componente Principal 1, clasificado por taxon putativo, que corresponde a la clasificación inicial de Martínez (1948).

Figure 4. Individual values of Principal Component 2 against Principal Component 1, classified by putative taxon, which corresponds to an initial classification of Martínez (1948).

and four as cornuta variety), have traits with average values that can not be statistically differentiated from populations that belong to P. devoniana var. devoniana. Then, for practical purposes, populations of the transition zone can be considered as part of the var. devoniana.

Finally, a separation of populations in two clearly distinct groups was confirmed also by the cluster analysis, where a group of populations originated from altitudes between 1,600 and 1,850 m group together (left side of Figure 7), while a second group of populations originated between 1,950 and 2,450 m of altitude cluster together (right side of Figure 7). The separation between these two clusters occurs at 1.30 units.

The sharp distinction between both groups of populations, where there appears to be a threshold of morphological differentiation at 1,900 m of altitude when the traits are analyzed together by the multivariate analysis, that contrasts with the continuous pattern of clinal genetic variation among populations for some individual morphological traits and for frost damage found for the same populations (Sáenz-Romero and Tapia-Olivares, 2008). This difference is evidence that various selection pressure forces can act differently for various traits. Environmental temperatures likely have a clinal trend that parallels the genetic pattern for frost damage. However, the evolutionary forces involved in shaping the patterning of

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El ANOVA de los valores individuales del PC1 señalaron diferencias significativas entre las poblaciones (P≤0.001), y la prueba de Tukey confirmó la separación en dos grupos poblacionales ecotípicos distintos: uno distribuido entre 1,600 y 1,850 msnm, que corresponde a P. devoniana var. devoniana (grupo “a” en la Figura 6), y otro integrado por poblaciones que se ubican entre 1,950 y 2,450 msnm, variedad cornuta (grupo “b” en la Figura 6).

Figura 5. Valores individuales del Componente Principal 1, respecto a la procedencia de altitud, clasificados por el taxon putativo.

Figure 5. Individual values of Principal Component 1 against provenance altitude, classified by putative taxon.

-4

-2

0

2

4

1500 1700 1900 2100 2300 2500

Altitud (m)

a

a aa

a a

b

b b

b

b

bb

bb

b

Co

mp

on

en

te P

rin

cip

al 1

Letras iguales indican que no hay diferencias significativas α = 0.05).Same letter indicates no statistical difference (Tukey test, α = 0.05).

Figura 6. Promedios poblacionales para el Componente Principal 1, respecto a la procedencia de altitud.

Figure 6. Population averages for Principal Component 1 against provenance altitude.

morphological variation appear to have a different dynamics, which created a discontinuity around 1,900 m of elevation.

Sáenz-Romero et al., Variación morfológica altitudinal entre...

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Figura 7. Diagrama de árbol utilizando el método de grupos pareados no ponderados con media aritmética (UPGMA), después del análisis de conglomerados.

Figure 7. Tree diagram using unweighted average pair-group method (UPGMA) after a cluster analysis.

Árboles de la zona de transición (1,750 y 1,850 msnm, identificados de manera tentativa como intermedios y cuatro como variedad cornuta) tuvieron caracteres de los valores promedio que no pueden ser estadísticamente diferenciados de las poblaciones pertenecientes a P. devoniana var. devoniana. Entonces, para propósitos prácticos, las poblaciones de la zona de transición se consideran parte de la variedad devoniana.

Una separación de poblaciones en dos grupos, claramente distintivos, fue confirmada por el análisis de conglomerados, en el cual las distribuidas en altitudes de 1,600 y 1,850 m (lado izquierdo de la Figura 7) se agregan; mientras que, las presentes en el intervalo altitudinal de 1,950 a 2,450 m constituyen un conglomerado aparte (lado derecho de la Figura 7). La separación entre ambos ocurre en el valor de 1.30.

Cuando los caracteres se analizan en conjunto con un análisis multivariado, se observa una marcada distinción entre los dos grupos de poblaciones, en la que parece existir un umbral en la diferenciación morfológica a 1,900 msnm; que contrasta con el patrón continuo de variación genética clinal entre poblaciones, para caracteres morfológicos individuales y para daños por heladas en las mismas poblaciones (Sáenz-Romero y Tapia-Olivares, 2008). Esta diferencia evidencia la actuación

CONCLUSIONS

Variation among populations suggests an altitudinal trend, where populations from lower altitudes (1,600 to 1,850 m of altitude) have larger cones, needles, and seeds, and apparently belong to P. devoniana var. devoniana (also known as the typical variety), whereas populations from intermediate and higher altitudes (1,950 to 2,450 m), have smaller cones, needles, and seeds, and therefore belong to P. devoniana var. cornuta.

These results have wider implications, particularly in the taxonomy of the species, since they support the separation of P. devoniana in two varieties, originally proposed by Martínez as P. michoacana typical and P. michoacana var. cornuta. However, considering that the correct name for the species is P. devoniana, we suggest the use of the names P. devoniana var. devoniana and P. devoniana var. cornuta. However, these results are preliminary, as further analysis of the morphological variation at other localities within the natural distribution of the species.

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diferencial de diversas fuerzas de presión de selección sobre varios caracteres. Las temperaturas ambientales, igualmente, siguen una tendencia clinal que equipara el patrón genético para daño por heladas. Sin embargo, las fuerzas de evolución involucradas en los patrones de variación morfológica parecer tener una dinámica diferente, que dieron origen a una discontinuidad alrededor de 1,900 m de altitud.

CONCLUSIONES

La variación entre poblaciones sugiere una tendencia altitudinal, en la que las poblaciones de altitudes bajas (de 1,600 a 1,850 msnm) tienen conos, acículas y semillas más grandes, y, aparentemente, pertenecen a P. devoniana var. devoniana (variedad típica); mientras que, las poblaciones de altitudes intermedias y altas (de 1,950 a 2,450 m) presentan conos, acículas y semillas más pequeños, y por lo tanto, corresponden a P. devoniana var. cornuta.

Estos resultados tienen implicaciones más amplias, en particular en la taxonomía de las especies, ya que apoya la propuesta original de Martínez que separa la especie típica P. michoacana y P. michoacana var. cornuta. Dado que el nombre correcto es P. devoniana, se sugiere que se usen las denominaciones P. devoniana var. devoniana y P. devoniana var. cornuta. Sin embargo, estos resultados son preliminares, pues se requiere de un mayor análisis de la variación morfológica en otras localidades dentro de la distribución natural de la especie.

AGRADECIMIENTOS

El financiamiento fue proporcionado por CSR con recursos del Fondo Mixto de Investigación Forestal, CONACyT- CONAFOR (proyecto 2002-C01-4655) y por la Coordinación de la Investigación Científica, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

REFERENCIAS

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ACKNOWLEDGEMENTS

Funding was provided to CSR by grants from a joint Forestry Research Fund between the Mexican Council of Science and Technology (CONACYT) and the Mexican Forestry National Commission (CONAFOR, project 2002-C01-4655), and by the Coordinación de la Investigación Científica, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.

End of the English version

ANÁLISIS DE DIMENSIONES DASOMÉTRICAS Y PORCENTAJE DEL ATAQUE DE Hysipyla grandella Zeller EN Cedrela odorata L.

MENSURATION ANALYSIS AND ATTACK PERCENTAGE OF

Hysipyla grandella Zeller ON Cedrela odorata L.

Teresita del Niño Jesús Marín Hernández1, Hilda Susana Azpíroz Rivero2, Conrado Parraguirre Lezama3, Vicente Sánchez Monsalvo4, Efraín Velasco Bautista5, Rodrigo Hernández Juárez6,

Antonio Sánchez Martínez7 y Agustín Rueda Sánchez8

RESUMEN

Cedrela odorata es la segunda especie maderable más importante en Mesoamérica, por la alta calidad de su madera. En México, la situación actual que guardan sus poblaciones en toda su área de distribución es incierta. El objetivo del presente estudio fue determinar las condiciones de las poblaciones de cedro en 15 estados de la república mexicana y 67 sitios, con respecto al análisis de las dimensiones dasométricas y porcentaje del ataque de Hysipyla grandella. Los datos registrados fueron número de árbol, coordenadas geográficas, nombre del municipio, altitud, diámetro normal, altura total, altura de fuste, presencia o ausencia de ataque por insecto barrenador, así como las características del sitio. Sus coordenadas fueron registradas mediante GPS e incorporadas al ambiente de Sistema de Información Geográfica ArcView 3.2. ESRI. Los resultados indican que las poblaciones naturales distribuidas en el norte del país están muy reducidas, o en lugares inaccesibles. En el sureste, la especie ya no existe en condiciones naturales; hay árboles en áreas de traspatio, zonas urbanas y plantaciones comerciales. El análisis estadístico de las variables dasométricas reveló diferencias significativas (p<0.05) entre municipios dentro de los estados y entre estados. El porcentaje promedio a nivel nacional de la presencia de H. grandella fue de 80.5.

Palabras clave: Análisis dasométrico, Cedrela odorata L., distribución geográfica, Hypsipyla grandella Zeller, plantaciones forestales .

ABSTRACT

Cedrela odorata is the second most important wood species in Mesoamerica, from its high quality timber. Particularly in Mexico, the present situation of their populations in all its distribution area is uncertain. The aim of this study was to determine the conditions in which cedar is, in regard to the sites where it is found (in 15 states of the country and 67 sites), variability in mensuration, attack per cent of Hysipyla grandella. Data included tree number, geographic coordinates, name of municipality, altitude, normal diameter, total height, stem height, presence or absence of borer attack, as well as site characteristics. Coordinates were recorded by a GPS and were input to ArcView 3.2. ESRI, Geographic Information System. Results show that natural populations at the north are very small or at inaccessible places. At the Southeast, the specie does not exist any more under natural conditions; there are trees in yards, urban areas and commercial plantations. The analysis statistics about mensuration revealed significant differences (p<0.05) among municipalities within the states and among states. The mean percentage of presence was % 80.5 nationality of H. grandella.

Key words: Analysis dasometric, Cedrela odorata L., geographic distribution, Hypsipyla grandella Zeller, forest plantations.

Fecha de recepción: 6 de julio de 2011Fecha de aceptación: 31 de mayo de 2012

1 Consultora Privada. Exinvestigadora del INIFAP. Correo-e:marinht@yahoo.com2 Universidad Autónoma Indígena de México Mochicahui.3 Universidad Autónoma de Puebla4 Campo Experimental El Palmar, CIR-Golfo Centro, INIFAP5 Centro Nacional de Investigación Disciplinaria en Conservación y Mejoramiento de Ecosistemas Forestales (CENID-COMEF), INIFAP6 Centro de Investigaciones Científicas de Yucatán, A.C. (CICY)7 Exinvestigador del Campo Experimental Forestal El Tormento, CIR-SE, INIFAP8 Campo Experimental Centro Altos de Jalisco, CIR-Pacífico Centro, NIFAP

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INTRODUCCIÓN

Cedrela odorata L., conocida como cedro, cedro hembra o cedro rojo es un árbol perteneciente a la familia Meliaceae que se distribuye desde México (260 latitud N) hasta Argentina (280 latitud S). Es una especie caducifolia que alcanza hasta 35 m de altura y 1.7 m de diámetro, en sus áreas de distribución natural (Pennington y Sarukhán, 2005); además constituye una opción conveniente para las plantaciones forestales debido a su adaptabilidad, rápido crecimiento, madera valiosa y su hábito de crecimiento con pocas ramas (Cornelius y Watt, 2003). En México se le encuentra en la vertiente del Golfo: desde el sur de Tamaulipas y sureste de San Luis Potosí, hasta la Península de Yucatán; y en la del Pacífico de Sinaloa hasta Guerrero y en la depresión central y la costa de Chiapas. Forma parte de los bosques tropical perennifolio, tropical subcaducifolio, tropical caducifolio y mesófilo de montaña (CONABIO, 2000).

El cedro, después de la caoba (Swietenia macrophylla King), es la especie maderable tropical más importante en la industria forestal de México por su alto valor comercial y por el uso diverso de productos, entre los que destaca la fabricación de chapas y madera terciada que se exporta a diferentes países (Pennington y Sarukhán, 2005), por lo cual ha sido intensamente extraída en toda Mesoamérica por casi doscientos años (Cavers et al., 2003).

Además, es dañada por el barrenador de las meliáceas Hypsipyla grandella Zeller, lepidóptero que oviposita, preferentemente en las yemas, lo que provoca una alta variación en los rasgos morfológicos de los árboles a muy temprana edad (Newton et al., 1998; Griffiths, 2001). Dicho insecto es atraído por los metabolitos secundarios que produce la planta (Soares, 2003; Lago, 2006).

Por la alta demanda de su madera preciosa, las poblaciones han sido muy mermadas en su hábitat natural, situación que en México es grave, por lo que las autoridades del Gobierno Federal a través de la Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales (SEMARNAT) han incluido al cedro en la lista de especies sujetas a protección especial (Pr) en la NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010); además se han dado incentivos para el establecimiento de las plantaciones comerciales del cedro rojo. Sin embargo, casi la totalidad de estas fracasan por las deformaciones producidas por H. grandella, solamente persisten aquellas que tienen manejo forestal y, aún así, no todos los árboles sobreviven (CONAFOR, 2004).

El objetivo de esta investigación fue conocer el estado actual de C. odorata en su distribución a lo largo del territorio nacional, para ello se tomaron en cuenta 15 estados y 67 sitios, con el fin de analizar la variabilidad morfológica de la especie (diámetro normal, altura total, altura del fuste); determinar las características del sitio donde habita, altitud, latitud y longitud;

INTRODUCTION

Cedrela odorata L., known as cedar, female cedar, or red cedar, belongs to the family Meliaceae, which is distributed from Mexico (26° N latitude) to Argentina (28° S latitude). It is a deciduous species that can reach a height of 35 m high and a diameter of 1.7 m in its natural distribution areas (Pennington and Sarukhán, 2005). It represents a convenient option for forest plantations due to its adaptability, quick growth, valuable timber and its capacity for growing with few branches (Cornelius and Watt, 2003). In Mexico, it is found near rivers that empty into the Gulf of Mexico, from southern Tamaulipas state and southeastern San Luis Potosí state, to the Yucatán Peninsula, as well as near those who empty into the Pacific Ocean, from Sinaloa to Guerrero states, and in the central depression and the coast of Chiapas state; it grows in tropical rainforests, tropical dry forests, tropical deciduous forests and mountainous cloud forests (CONABIO, 2000).

Cedar tree is the most important timber species in the forest industry in Mexico, only after the mahogany tree (Swietenia macrophylla King), due to the high value it can reach and for its use in diverse products. Among these, the most relevant are the elaboration of panels and plywood, which is exported to different countries (Pennington and Sarukhán, 2005). Therefore, it has been intensely extracted throughout all Mesoamerica for almost two centuries (Cavers et al., 2003).

This species is damaged by the shoot borers of meliaceae Hypsipyla grandella Zeller, which is a Leptidoptera that lays its eggs preferably in young shoots, which causes a high variation of morphological characteristics of trees from a very young age (Newton et al., 1998; Griffiths, 2001). This responds to the production of the cedar of secondary metabolites, which attract Lepidoptera.

Since its valuable timber is highly demanded, its tree populations have been severely reduced in their natural habitat. This is an alarming situation, which is why the Mexican government, through Ministry of Environmental and Natural Resources (SEMARNAT), has included cedar in the list of species subjected to special protection (Pr) found in NOM-059-SEMARNAT-2010 (SEMARNAT, 2010). It has also promoted the commercial plantations of red cedar. However, most of them fail due to the deformities caused by H. grandella, and only those under forest handling persist, but only partially (CONAFOR, 2004).

The purpose of this research was finding the current state of this species in the entire distribution in Mexico, taking into consideration the 15 states and 67 sites, in order to analyze the morphologic variability of this species (normal diameter, total height, shaft height), as well as studying the characteristics of the site it inhabits, such as height (m), latitude and longitude the environment (natural forests, backyards, urban areas, plantations or agroforestry systems), and the attack recurrence or absence of the shoot borer of meliaceae (Hypsipyla grandella).

Marín et al., Análisis de dimensiones dasométricas ...

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el ambiente (bosque natural, traspatio, zona urbana, plantaciones o en sistemas agrosilvopastoriles); así como, la presencia o ausencia del ataque por el barrenador de las meliáceas (Hypsipyla grandella).

MATERIALES Y MÉTODOS

Las poblaciones se localizaron a partir de la distribución propuesta por Pennington y Sarukhán (2005) para Cedrela odorata y la consulta de las fichas de colecta en el Herbario Nacional (MEXU) del Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México. Las coordenadas de cada población fueron registradas en cada sitio, mediante un Sistema de Posicionamiento Global (GPS) con una precisión menor a 10 m para su posterior incorporación a un Sistema de Información Geográfica con el programa ArcView 3.2 (ESRI, 1999). Como frontera espacial, político-administrativa, se utilizó un mapa vectorial de la república mexicana de la base de datos de ESRI (1999).

Se tomaron datos de campo en 67 sitios en los estados de Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Oaxaca, Chiapas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán y Quintana Roo. La unidad de muestreo se delimitó en forma rectangular, y el método de muestreo fue completamente al azar con un máximo de 30 individuos por sitio, cuando la población existente y el acceso al lugar lo permitieran; al llegar al lugar se definió un transecto para moverse de 2 a 3 minutos de latitud y de 4 a 5 de longitud, a cada 10 o 12 segundos de latitud y longitud se muestreó el árbol encontrado. En algunas localidades como los municipios de Veracruz, Tuxtepec, Misantla, Cerro Azul, Tuxtepec, Hueytamalco, Ciudad Victoria, Soconusco, Centro de Chiapas, Calendaría y Hopelchen, el transecto se hizo con una variación de hasta un grado de latitud, ya que los individuos estaban a mayor distancia entre sí.

La intensidad de muestreo, esto es, la relación porcentual de la superficie de la muestra con respecto a la superficie total, se calculó por:

f= (n/N) 100

Donde:f = Intensidad de muestreo en porcentajen = Número de unidades de la muestraN = Número de unidades de toda la población

Las variables dasométricas registradas en las poblaciones naturales fueron diámetro normal (DN) (cm), altura total (m), altura de fuste (m); presencia o ausencia de síntomas o signos de ataque por Hysipyla grandella; ubicación de cada árbol en el sito (latitud y longitud), altitud (m) y tipo de sitio (bosque

MATERIALS AND METHODS

The populations were located considering the distribution proposed by Pennington and Sarukhán (2005) for Cedrela odorata, and the data from collection forms consulted at the MEXU National Herbarium, of the Institute of Biology of the National Autonomous University of Mexico (UNAM). The coordinates of each population were registered in each site, by using a Global Positioning System (GPS) with a precision of less than 10 m, and were then introduced into a ArcView 3.2 Geographical Information System (ESRI, 1999). In order to determine spatial and political frontiers, a vector map of the Mexico taken from the ESRI database (1999) was used.

Field data were obtained from 67 sites located in the following states: Sinaloa, Nayarit, Jalisco, Oaxaca, Chiapas, San Luis Potosí, Querétaro, Hidalgo, Puebla, Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán and Quintana Roo. Rectangular sampling units were delimited. The sampling method was entirely random, considering up to 30 individuals per site, when the existing population and access to the site allowed it. After arriving at the site, a transect for moving from 2 to 3 minutes of latitude, and from 4 to 5 of longitude was traced, and every 10 or 12 seconds of latitude and longitude, the tree that was found was sampled. In some places, such as the municipalities of Veracruz, Tuxtepec, Misantla, Cerro Azul, Tuxtepec, Hueytamalco, Ciudad Victoria, Soconusco, Centro de Chiapas, Calendaría and Hopelchen, the transect was traced with a variation of up to one degree of latitude, since the individuals were more distant from each other.

The sampling intensity, that is, the percentage of sampling surface in relation to the total surface, was calculated using the following formula:

f= (n/N) 100

Where:

f = Sampling intensity (percentage) n = Number of sample units N = Number of units of the entire population

The dasometric variables registered in the natural populations were: normal diameter (DN) (cm), total height (m), shaft height (m), recurrence or absence of signs of attack by Hysipyla grandella; tree location within the site (latitude and longitude), altitude (m), and site type (natural forest, backyard, urban area, plantation, or agroforestry system).

For the analysis of mensuration variables, a two-stage nested experimental design with fixed effects (Montgomery, 1991) was used. The existence of significant differences (p<0.05) among

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natural, traspatio, zona urbana, plantaciones o en sistemas agrosilvopastoriles).

Para el análisis de las variables dasométricas se utilizó un diseño experimental anidado de dos etapas con efectos fijos (Montgomery, 1991). Se evaluó la existencia de diferencias significativas (p<0.05) entre municipios dentro de los estados y entre estados. Se usó el siguiente modelo estadístico lineal:

k =1,2,…,30 Y

ijk= μ + E

i +M

j(i) + ε

(ij)k j =1, ,4

i =15

Donde:

Yijk:= Variable respuesta del k-ésimo árbol en el j-ésimo

municipio anidado en el i-ésimo estado. μ = Efecto de la media general. E

i: = Efecto de la i-ésimo estado.

Mj(i): = Efecto del j-ésimo municipio anidado en el

i-ésimo estado.

ε (ij)k

~ NID

(0, s2) = Error aleatorio.

Para determinar los grupos homogéneos de municipios dentro cada estado y a nivel estatal, se realizó la comparación de medias por el método de Tukey. Todos los análisis se hicieron con el paquete estadístico JMP versión 5 (Sall et al., 2005).

Porcentaje de daño de H. grandella

En cada sitio se contaron el número de árboles con presencia o ausencia del barrenador por separado, se obtuvo el total de árboles y se transformó al porcentaje de árboles dañados por el lepidóptero.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El total de árboles muestreados fue de 979, distribuidos en 67 sitios de 15 estados (Figura 1).

Características de los sitios donde se ubica el cedro en México

En Sinaloa, el cedro se observó en su extremo norte, en el ejido “Los Pozos” del municipio Choix a 26°56’ de latitud norte y a una altitud de 488 m (Figura 1), latitud que coincide con el límite norte referido por Cintron (1990). En el municipio Concordia destaca que se localizaron poblaciones de cedro en un intervalo altitudinal de 1,650 a 2,034 m (23°34’40’’ N, 105°56’21’ W).

municipalities inside states, and among states was assessed and the following linear statistical model was used:

k =1,2,…,30

Yijk=μ + E

i +M

j(i) + ε

(ij)k j =1, ,4

i =15

Where:

Yijk:= Response variable of the k-eth tree in the j-eth

municipality nested in the i-eth state.

μ = Effect of the general mean E

i: = Effect of the i-eth state

Mj(i): = Effect of the j-eth municipality nested in the

i-eth state

ε (ij)k

~ NID

(0, s2) = Random error.

In order to determine the homogeneous municipality groups within each state and at state level, we carried out a mean comparison, following Tukey’s method. Every analysis was done using the JMP statistics package, version 5 (Sall et al., 2005).

Damage percentage of H. grandella

In each site, the trees both attacked and free from the shoot borer were counted separately, the total amount of trees was obtained, and then the percentage of trees damaged by the Lepidoptera was calculated.

RESULTS AND DISCUSSION

The total amount of sampled trees was 979, which were distributed in 67 sites from 15 states (Figure 1).

Characteristics of sites where cedar is located in Mexico

In Sinaloa, the cedar was observed in the northern extreme, in the ejido “Los Pozos”, located in the municipality of Choix, at 26°56’ northern latitude and at an altitude of 488 (Figure 1). This latitude matches the northern limit mentioned by Cintron (1990). In the municipality of Concordia, we should point out that we found cedar populations in an altitude interval ranging from 1,650 to 2,034 m (23°34’40’’ N 105°56’21’ W). The maximum altitude for cedar reported by Cintron (1990) is 1,200 m. However, in the species description, Linné (1768) mentions that it can be found at up to 1,700 masl. This research found populations at higher altitudes. In the territory of Sinaloa, it is associated with the vegetation that is characteristic of climates such as

Marín et al., Análisis de dimensiones dasométricas ...

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warm sub-humid with summer rains and temperate sub-humid with summer rains; it has been associated with taxa such as Pinus herrerae Martínez, Pinus douglasiana Martínez, Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Arbutus unedo L.), and Salvia mexicana L.

The field trips to the sierra Gorda (Queretaro) and the Huasteca of San Luis Potosí made it possible to acknowledge the state of the populations of red cedar in rainforests; the latter ecosystems have been mainly affected by deforestation and changes in land use, which is why landscape fragmentation is observed. Red cedar trees were found in two different environments: in the fragments of natural vegetation and in human-modified environments (populations, farmlands and roadsides).

While descending the Moctezuma river canyon, from an altitude of 1,289 m, at 21°10’38’’ N 99°09’27’’ W, in the locality of Tilaco, Queretaro state, isolated cedar trees over the mountainside were observed, which showed heights that did not exceed 9 m, and diameters below 28 cm, sorted among trees from other genus usually found in temperate rainforests, such as Pinus, Quercus and Juglans. Both in Jalpa, at an altitude

La altitud máxima que informa Cintron (1990) para el cedro es de 1,200 m, pero en la descripción de la especie Linné (1768) menciona que llega a 1,700 msnm. En esta investigación se consignan poblaciones en altitudes mayores. En el territorio sinaloense se asocia con vegetación propia del clima cálido subhúmedo, con lluvias en verano y templado subhúmedo, con lluvias en verano; algunos taxa con los que se asocia son Pinus herrerae Martínez, Pinus douglasiana Martínez, Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham., Arbutus unedo L. y Salvia mexicana L.

Los recorridos de campo realizados en la sierra Gorda (Querétaro) y en la Huasteca de San Luis Potosí hicieron posible el reconocimiento de las poblaciones de cedro rojo en el bosque tropical, ecosistema que está afectado, principalmente, por deforestación y cambio de uso de suelo, por lo que existe una fragmentación del paisaje. Se detectaron, además, árboles de cedro rojo en dos ambientes distintos: en los fragmentos de la vegetación natural y en ambientes modificados por el hombre (poblados, zonas de cultivo, ganadería y a orilla de carreteras).

Figura 1. Ubicación de los sitios analizados de Cedrela odorata L. en la república mexicana.Figure 1. Location of the analyzed sites of Cedrela odorata L. inside the mexican republic.

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of 1,042 masl (21°13’39’’ N 99°16’47’’ W) and in Tangojó, at an altitude of 451 masl (21°09´35’ N 99°06’33’’ W), trees can reach a height of 20 m, and a DN of 80 cm.

In the central depression, in the populations of the Sierra Gorda of Queretaro state, the recurrence of attack of the shoot borer in 50 to 100% of the sampled trees was observed (Table 1). Some of these even showed larvae inside their branches. During the trips to the rainforest, it was found that natural populations of cedar within the region are affected by a combination of factors, such as land use change and commercial exploitation, which explains why trees develop more branches. The inhabitants of the area are interested in learning how to protect and propagate the species, since they realize its natural populations are disappearing.

In the surroundings of rivers that empty into the Gulf and in the Yucatán Peninsula, the presence of cedar was registered in Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán, Quintana Roo, and Chiapas, associated to such species as: Mangifera indica L., Swietenia macrophylla King, Cocos nucifera L., Prunus amygdalus L., Guasuma ulmifolia Lam., Annona muricata L., Citrus limon L., Citrus sinensis L., Coffea spp. and Gmelina arborea Roxb.

Cedar was also found within and around pasture fields and ranches, associated with Cordia alliodora Ruiz & Pav., a non-timber species; cocuite (Gliricidia maculata Kunth ex Walp., medicinal plant; Persea americana Mill., Tabebuia sp., Quercus robur L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Tamarindus indica L., Casimiroa edulis Llave et Lex, Ficus elastica Roxb, Erythrina americana Dryand. Mill., edible fruit bearing tree, and Bursera simaruba (L.) Sarg., taxon that is consistent with the distribution of cedar. A third environment in which cedar individuals have been found, are medians, squares and parks, as well as sides of roads.

It should be pointed out that C. odorata individuals have practically disappeared in natural forests in the Yucatán Peninsula, and those few left have quite bifurcated shafts.

On the other hand, monospecific cedar plantations show high bifurcation of shafts, whereas in agroforestry systems the damage caused by the shoot borer greatly decreases. This has also been documented by other authors (Navarro et al., 2004; Plath et al., 2011; López et al., 2011).

Another relevant aspect is the existence of Chrysobothris yucatanensis Van Dyke, a stem borer that causes severe damages in commercial cedar plantations. García and Rodríguez (2010) report that the incidence of this plague in plantations can reach up to 43%, and causes the death of up to 45% of cedar seedlings; in adult individuals, the average percentage of damaged timber is estimated to be 21.62%, and the highest being 42.98%, which practically represents half the best timber during the first logging.

Al descender el cañón del río Moctezuma, desde una altitud de 1,289 m y 21°10’38’’ N, 99°09’27’’ O en la localidad de Tilaco, Querétaro se observaron árboles aislados de cedro sobre la ladera de la montaña, los cuales registraron alturas no mayores a 9 m y diámetros menores a 28 cm, que estaban mezclados con géneros propios del bosque templado como Pinus, Quercus y Juglans. Tanto en Jalpa a 1,042 msnm (21°13’39’’ N 99°16’47’’ O), como en Tangojó a 451 msnm (21°09´35’ N 99°06’33’’ O) los árboles miden hasta 20 m y 80 cm de DN.

En la depresión central las poblaciones de la sierra Gorda de Querétaro se observó la presencia del ataque de barrenador en 50 y 100% de los árboles muestreados (Cuadro 1); en algunos de estos existieron larvas dentro las ramas. En los recorridos por el bosque tropical se detectó que las poblaciones naturales de cedro están afectadas por la conjunción de varios factores: el cambio de uso del suelo y la explotación comercial; por lo que los individuos son muy ramificados. Los pobladores de la zona tienen interés por aprender cómo proteger y propagar la especie, ya que advierten que sus poblaciones naturales están desapareciendo.

En la vertiente del Golfo y la Península de Yucatán se identificó C. odorata en Tamaulipas, Veracruz, Tabasco, Campeche, Yucatán, Quintana Roo y Chiapas asociada con diversas especies: Mangifera indica L., Swietenia macrophylla King, Cocos nucifera L., Prunus amygdalus L., Guasuma ulmifolia Lam., Annona muricata L., Citrus limon L., Citrus sinensis L., Coffea spp. y Gmelina arborea Roxb.

También se consignó dentro y a la orilla de potreros y en ranchos, donde convive con Cordia alliodora Ruiz & Pav., taxon no maderable; Gliricidia maculata Kunth ex Walp. (cocuite, árbol de uso medicinal); Persea americana Mill., Tabebuia sp., Quercus robur L., Byrsonima crassifolia (L.) Kunth, Tamarindus indica L., Casimiroa edulis Llave et Lex, Ficus elastica Roxb, Erythrina americana Dryand. Mill., (árbol de frutos comestibles) y Bursera simaruba (L.) Sarg., taxón que coincide con la distribución del cedro. Un tercer ambiente en el que se observaron ejemplares de cedro incluyeron camellones, plazas y parques, o en las orillas de las carreteras.

Cabe mencionar que en la Península de Yucatán, los individuos de C. odorata han desaparecido prácticamente de los bosques naturales, y los pocos individuos que permanecen tienen fustes muy bifurcados.

Por otra parte, en plantaciones monoespecíficas de cedro los individuos muestran alta bifurcación de sus fustes, y en sistemas agrosilvícolas disminuye, en gran medida, el daño por el barrenador, lo cual también ha sido documentado por un gran número de autores (Navarro et al., 2004; Plath et al., 2011; López et al., 2011).

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Otro aspecto relevante es la existencia de Chrysobothris yucatanensis Van Dyke, un barrenador del tallo que provoca daños severos en plantaciones comerciales de cedro. García y Rodríguez (2010) citan que la incidencia de esta plaga en plantaciones alcanza 43%, y causa la muerte de las plántulas de cedro hasta 45%, y en plantas adultas el porcentaje promedio de madera dañada se estimó en 21.62%, con valores máximos de 42.98%, lo cual representa prácticamente la mitad de la mejor madera en la primera troza.

Ataque de H. grandella

Hypsipyla grandella se identificó en todas las poblaciones analizadas, con porcentajes de infestación desde 2% hasta 100 %, con un promedio de 80.5 % que puede explicarse por el efecto atrayente ejercido sobre el lepidóptero por los aceites que produce la planta, los cuales contienen diferentes tipos y concentraciones de terpeonoides (De Paula et al., 1997; Gomes et al., 2010; Soares et al., 2003). Lo anterior muestra que la variabilidad genética de la especie incluye la diversidad de terpenoides, que a su vez influye en el ataque del barrenador (Cuadro 1).

En el estudio que aquí se documenta, se determinaron varios sitios en donde los arboles muestreados tuvieron porcentajes bajos (9 y 22%) de ataque del barrenador (La Huasteca de San Luis Potosí, Tamaulipas, Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles y Tamuín), en otras dos localidades interesantes, el ataque del insecto varió entre 33 y 36%: Tantoyuca y Coyutla en Veracruz. Los árboles de esos sitios debiesen estudiarse en cuanto a contenido y tipos de terpenoides, y compararlos con los ejemplares en los que se cuantificó un ataque de 100%.

Dasometría

Altura total. El análisis de varianza determinó la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios; así como, dentro de los estados para esta variable (Cuadro 2); lo anterior evidencia la gran variabilidad de la altura total de los árboles de cedro, que se atribuye a diversos factores, entre ellos la edad de los árboles, el ataque de H. grandella y la variabilidad genética de la especie.

La prueba de Tukey entre estados identificó diferencias significativas con siete grupos (Cuadro 3). Sobresalen las localidades ubicadas en Jalisco, Nayarit, Veracruz, Puebla y Oaxaca, por presentar las medias de altura más elevadas. Los árboles son en promedio menores a los 20 m., lo que indica que está siendo severamente mermada la población de individuos adultos, ya que dichas tallas corresponden a edades de 16 a 28 años (García et al., 2007). Pennington y Sarukhán (2005) citan árboles de hasta 35 m de alto.

Attack by H. grandella

Hypsipyla grandella was not found in all of the analyzed populations. Infestation rates ranged from 2 to 100%, the average being 80.5%, which might be explained by the attraction of this Lepidoptera through the production of oils containing different concentrations and types of terpenoids (De Paula et al., 1997; Gomes et al., 2010; Soares et al., 2003). This shows that the genetic variability of the species includes diversity of terpenoids, which influences the attack of the shoot borer (Table 1).

In the study hereby documented, several sites where sampled trees showed a low percentage (9 and 22%) of attack by shoot borers were determined (La Huasteca de San Luis Potosí, Tamaulipas, Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles and Tamuin). In three other sites, the attack of the insect interestingly ranged from 33 to 36% (Tantoyuca and Coyutla in Veracruz). The trees from these sites should be studied in terms of content and types of terpenoids, and compared to those of trees in which the attack percentage was 100%.

Mensuration

Total height. The variance analysis determined the existence of significant total height differences among states and municipalities, as well as within states (Table 2). This shows the great height variability of cedar trees, which has been attributed to diverse factors, such as tree age, the attack of H. grandella, and the genetic variability of the species.

Tukey’s test applied among states showed significant differences and seven groups (Table 3). The localities located in Jalisco, Nayarit, Veracruz, Puebla, and Oaxaca stand out, because they showed the highest height means. The average tree height is below 20 m, which indicates that the population of adult individuals is being severely reduced, because such measures correspond to individuals 16 to 28 years old (García et al., 2007). Pennington and Sarukhán (2005) report the presence of 35 m tall trees.

Tukey’s test applied among municipalities within a single state showed significant differences and ten groups for total height (Table 4). In the current research, the maximum numbers registered were 42 m of total height and 104 cm in diameter, in the state of Nayarit (22°00’48’’ N 104°53’58’’ W); however, the average total height in this site was 19.97 m, since 49% of the trees of the population was over 20 m high.

In Cabo Corrientes, 59% of individuals were between 20 to 32 m tall, and in Tezonapa, 50% were between 20 to 28 m tall. Cabo Corrientes, Nayarit, Culiacán, Soconusco, Hueytamalco, Coyutla and Catemaco had individuals over 30 m tall.

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Cuadro 1. Porcentaje de árboles de cedro con daño por Hypsipyla grandella en las diferentes poblaciones naturales estudiadas.Table 1. Percentage of cedar trees attacked by Hypsipyla grandella in the different natural populations studied.

Estado Municipio Total de árboles Árboles dañados (%)

Sinaloa

Choix 20 18 90Badiraguato 26 21 81

Culiacán 18 13 72

Concordia 21 16 76

Nayarit Rosa Morada 15 13 87

Ruiz 21 15 71

Jalisco Cabo Corrientes 21 15 71

Casimiro Castillo 7 6 86

Oaxaca Tuxtepec 30 29 93

Chiapas Soconusco 21 17 81

Centro de Chiapas 19 16 84

Puebla Hueytamalco 30 29 97

Hidalgo Huejutla 10 7 70

Veracruz

Tezonapa 30 24 80

Omealca 30 29 97

Tierra Blanca 30 28 93

Veracruz 30 27 90

Córdoba 30 24 80

Los Tuxtlas 30 27 90Catemaco 30 27 90

Acayucan 30 29 97

Martínez de la Torre 30 27 93

Misantla 30 27 93

Cerro Azul 30 30 100

Poza Rica 30 30 100

Coyutla 30 11 36

Tantoyuca 15 5 33

Tabasco

Balancán 30 30 100

Villahermosa 30 30 100

Cárdenas 30 30 100

Campeche

Candelaria 21 18 86

Calakmul 23 20 97

Hopelchen 21 15 71

Yucatán Norte de Yucatán 20 19 95

Sur de Yucatán 20 16 80

Quintana Roo Noh Bec 22 17 77

Tres Garantías 15 15 100

Querétaro

Jalpan 19 19 100

Tangojó 8 4 50

Tilaco 11 7 64

San Luis Potosí Xilitla 22 2 9

Tamaulipas Ciudad Victoria 23 5 22

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Cuadro 2. Análisis de varianza para la altura total de Cedrela odorata L.Table 2. Variance analysis of total height of Cedrela odorata L.

Fuente de variación GL SCM CM F P

Modelo 34 8402.03 247.12 12.23 <.0001

Error 945 19090.39 20.20

Total 979 27492.42

Municipio x Estado 14 6870.29 490.74 24.29 <.0001

Estado 20 1313.50 65.68 3.25 <.0001GL= grados de libertad; SCM = suma de cuadrados medios; CM = cuadrados medios; F = F de FisherGL= degrees of freedom; SCM = mean square sum; CM = mean square; F = Fisher’s F distribution

Cuadro 3. Grupos generados de acuerdo a la prueba de Tukey, a nivel de estado, para la variable altura total. Table 3. Groups generated according to Tukey’s test, at state lavel, for measuring total height.

Estado Significancia* Media

Jalisco a 20.56

Nayarit a 19.35

Veracruz a b c 17.11

Puebla a b c d 16.85Oaxaca a b c d 16.69

Tabasco b c d 15.92

Sinaloa c d e 14.45

San Luis Potosí c d e f 13.95

Hidalgo c d e f g 13.90

Chiapas d e f g 13.65

Querétaro d e f g 13.19

Tamaulipas e f g 11.69

Campeche f g 11.20

Quintana Roo f g 10.53

Yucatán g 9.12*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes (α = 0.05)*Level non connected by the same letter are significantly different (α = 0.05)

When graphing residues against predicted total height, we observed a random distribution, which indicates that the suppositions of the model are adequate (figures 2 and 3).

The variance analysis for shaft height allowed us to observe the existence of significant differences among states and municipalities, as well as within states (Table 5). In this regard, Tukey’s test showed significant differences and four groups.

The most outstanding states, in terms of shaft height, were Jalisco and Sinaloa, even though the former showed 83% of individuals attacked by shoot borers, and the latter, 79.8%. Meanwhile, in San Luis Potosí and Tamaulipas, the attack per cent was considerably low (9 and 22%, respectively), and the shaft height medians were 4.33 and 3.79 m, respectively. Therefore, the presence of the shoot borer was considered to impact the shaft height.

La prueba de Tukey entre municipios de un mismo estado identificó diferencias significativas y 10 grupos para la variable altura total (Cuadro 4). En este trabajo se registró un máximo de altura total de 42 m y 104 cm de diámetro, en el estado de Nayarit (22°00’48’’ N, 104°53’58’’ W); aunque el promedio en ese sitio fue de 19.97 m, puesto que 49% de los árboles de la población superaba los 20 m.

En Cabo Corrientes 59 % de los individuos medía entre 20 y 32 m y en Tezonapa 50% de 20 a 28 m. Las localidades de Cabo Corrientes, Nayarit, Culiacán, Soconusco, Hueytamalco, Coyutla y Catemaco tuvieron ejemplares con alturas mayores a 30 m.

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Cuadro 4. Grupos generados para la variable altura total de acuerdo a la prueba de Tukey a nivel de municipio dentro del estado de Cedrela odorata L.

Table 4. Groups generated for the total height variable, according to Tukey’s test, in municipalities within a state, for Cedrela odorata L.

Estado y Municipio Significancia* Media

[JAL] Cabo Corrientes a 20.55

[VER] Tezonapa a b 20.05

[VER] Catemaco a b 19.97[NAY] Nayarit a b c 19.35

[VER] Misantla a b c d 18.36

[VER] Coyutla a b c d 18.18[VER] Martínez de La Torre a b c d 17.98

[VER] Córdoba a b c d 17.97[SIN] Culiacán a b c d 17.90[VER] Omealca a b c d e 17.19[VER] Acayucán a b c d e 16.96

[VER] Poza Rica a b c d e 16.91

[PUE] Hueytamalco a b c d e 16.86[OAX] Tuxtepec a b c d e 16.69

[TAB] Balancán a b c d e 16.64

[VER] Los Tuxtlas (S. A. Tuxtla, S. Martha, S. M. Pajapan) a b c d e f 16.44

[VER] Cerro Azul a b c d e f 16.07

[TAB] Villa Hermosa . b c d e f 15.95

[TAB] Cárdenas c d e f 15.18

[CHIS] Soconusco (Tapachula, Mazatán, Huixtla, Villa Comaltitlán, Acapetahua, Mapastepec)

c d e f 15.15

[VER] Veracruz c d e f g 14.99

[SIN] Choix c d e f g h i 14.93

[VER] Tierra Blanca c d e f g h i 14.71

[SIN] Concordia c d e f g h i 13.97

[SLP] Huasteca (Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles, Tamuin) c d e f g h i j 13.95

[HGO] Hidalgo c d e f g h i j 13.90

[QRO] Jalpan c d e f g h i j 13.85

[VER] Tantoyuca d e f g h i j 13.80

[QRO] Tilaco d e f g h i j 13.23

[SIN] Badiraguato d e f g h i j 12.86

[QRO] Tangojó d e f g h i j 12.50

[CHIS] Centro de Chiapas (V. Carranza,N. Ruiz, Alcalá, Chiapa de Corzo, Tuxtla Gutiérrez, Berriozabal) Table 4. Groups generated for the total height variable, according to Tukey’s test, in municipalities within a state, for Cedrela odorata L.

e f g h i j 12.16

[TAM] (Cd. Victoria, Jaumave, Ocampo, Cd. Mante) f g h i j 11.70

[CAM] Candelaria, Calakmul y Hopelchen g h i j 11.20

[QROO] Noh Bec y Tres Garantías h i j 10.53

[YUC] Sur (Oxkutzcab, Tekax, Tzucacab, Peto) i j 9.60

[YUC] Norte (Tizimin, Panaba, Rio Lagartos, San Felipe) j 8.65*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes (α = 0.05)**Levels non connected by the same letter are significantly different α = 0.05)SIN = Sinaloa; JAL = Jalisco; VER = Veracruz; NAY = Nayarit; OAX = Oaxaca; SLP = San Luis Potosí; HGO = Hidalgo; PUE = Puebla; TAM = Tamaulipas; CAM = Campeche; QROO = Quintana Roo; CHIS = Chiapas; TAB = Tabasco; QRO = Querétaro; YUC = Yucatán.

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Al graficar los residuos contra la altura total predicha se observa una distribución aleatoria, indicativa de que los supuestos del modelo son los adecuados (figuras 2 y 3).

El análisis de varianza para altura de fuste permitió observar la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios, así como dentro de los estados (Cuadro 5). Al respecto, la prueba de Tukey identificó diferencias significativas y cuatro grupos (Cuadro 6).

Figura 2. Dispersión de residuales para la variable altura total de Cedrela odorata L.

Figure 2. Dispersion of residuals for total height of Cedrela odorata L.

Figura 3. Diagramas de caja de variabilidad en la altura total de Cedrela odorata L.Figure 3. Box plot of variability of total height of Cedrela odorata L.

Tukey’s test showed significant differences between the municipalities of a single state for the shaft height variable, and the integration of six groups (Table 7). The first included Culiacán and Cabo Corrientes, with a median of over 8 m that coincides with a moderate percentage of attack from the shoot borer: 72 and 71%, respectively. In the case of Nayarit, however, where 71% of Lepidoptera attack was also observed, the shaft height was only 4.91 m.

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Cuadro 5. Análisis de varianza para la altura del fuste de Cedrela odorata L.Table 5. Variance analysis for shaft height of Cedrela odorata L.

Fuente de variación GL SCM CM F PModelo 34 1,181.00 34.74 7.51 <.0001

Error 946 4,377.89 4.63

Total corregido 980 5,558.89

Municipio [estado] 20 1,69.40 8.47 1.83 <.0001Estado 14 958.40 68.46 14.79 <.0001

GL= grados de libertad; SCM = suma de cuadrados medios; CM = cuadrados medios; F = F de FisherGL= degrees of freedom; SCM = mean square sum; CM = mean square; F = Fisher’s F distribution

Cuadro 6. Grupos generados de acuerdo a la prueba de Tukey a nivel de estado, para la variable altura del fuste de Cedrela odorata L.

Table 6. Groups generated by Tukey’s test at state level for shaft height of Cedrela odorata L.Estado Significancia* Media

Jalisco a 8.08Sinaloa b 5.43Nayarit b c 4.94

Oaxaca b c 4.87

San Luis Potosí b c d 4.33

Veracruz b c d 4.29

Hidalgo b c d 4.03Puebla b c d 3.95

Tamaulipas b c d 3.79Campeche c d 3.52

Quintana Roo c d 3.42

Tabasco d 3.16

Chiapas d 3.10

Querétaro d 2.45

Yucatán d 2.43

*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes. (α = 0.05)

**Levels non connected by the same letter are significantly different (α = 0.05 )

Nine percent of the trees found in the localities of Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles, and Tamuin, in San Luis Potosí, showed damages caused by shoot borers, as well as 22% of the group represented by Jaumave, Ocampo and Ciudad Mante, in Tamaulipas. These numbers seem to be low, but become significant when we consider that shafts were 4.33 m high in the former, and 3.79 m for the latter, which were quite low in comparison to the heights found in Culiacán and Cabo Corrientes, although the attack percentage is more intense.

When this information is compared with the percentage of absence of shoot borer attack (16%) (Table 1), it becomes evident that the study data here described are similar to those reported by Newton et al. (1998), since only 6% of the trees not attacked by shoot borers exceeded 3 m in height.

Los estados más sobresalientes por la altura del fuste fueron Jalisco y Sinaloa a pesar de que el primero tuvo en promedio 83% de ataque del barrenador, y la segunda entidad de 79.8%; mientras que, en San Luis Potosí y Tamaulipas el ataque fue muy bajo (9 y 22%), las medias de altura de fuste fueron de 4.33 y 3.79 m, respectivamente. Por lo que la presencia de H. grandella se consideró que incide en la altura del fuste.

Mediante la prueba de Tukey se determinaron diferencias significativas entre municipios de un estado para la variable altura de fuste, con la integración de seis grupos (Cuadro 7). El primero incluyó a Culiacán y Cabo Corrientes, con una media superior a 8 m, y coincidió con un porcentaje moderado del ataque del barrenador: 72 y 71%, respectivamente. Aunque, en el caso de Nayarit, en donde también se obtuvo 71% de ataque por el lepidóptero, la altura del fuste alcanzó solo 4.91m.

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When residues are graphed against the predicted shaft height, a random distribution is observed (figures 4 and 5), which indicates that the suppositions of the model are not violated. However, the sites in Queretaro showed a possible atypical value (Figure 5).

Normal diameter (DN). The variance analysis determined the existence of significant differences among states and municipalities, as well as within states (Table 7). The significant difference of DN among states reflects how government programs are trying to stop the change in land use and the extraction of this species.

The localities of San Luis Potosí, Chiapas, Veracruz, and Querétaro make up the group with the largest diameters (52-61 cm), 51% below those documented by Pennington and Sarukhán (2005). In the sites in Quintana Roo and Sinaloa, only young trees were found, which suggests that there is an intense extraction of the species.

The states that had trees with larger diameters were different to those where individuals whose total heights and shaft heights were outstanding. Tukey’s test for DN among states showed significant differences, and led to the integration of four groups (Table 8); the same happened for DN at municipality level within each state, in which case 10 groups were formed (Table 9).

Table 10 records all groups with considerably low DNs, since the highest values corresponded to the trees in Catemaco (68.24 cm) and Córdoba (65.3 cm); however, these values are 50% lower than those registered by Pennington and Sarukhán (2005). This confirms that older individuals have already been extracted from their natural area, and those remaining are young, since they have grown in forests or other sites where they have been allowed.

El arbolado presente en las localidades de Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles y Tamuín en San Luis Potosí mostraba daños por barrenador en 9%, y en las localidades de Tamaulipas: Jaumave, Ocampo y Cd. Mante 22% estuvo afectado por dicho insecto. Este porcentaje en apariencia es bajo, pero resulta importante si se considera que los fustes medían 4.33 m en los sitios del primer estado y 3.79 m en los del segundo; alturas muy inferiores a las de Culiacán y Cabo Corrientes, a pesar de que el ataque es mucho más intenso.

Al comparar esta información y el porcentaje de no incidencia del barrenador (16%) (Cuadro 1) es evidente que los datos del estudio que se describe son similares a los generados por Newton et al. (1998), ya que solo 6% de sus árboles sin ataque por el barrenador sobrepasaron la altura de 3 m.

Al graficar los residuos contra la altura del fuste predicha se aprecia una distribución aleatoria (figuras 4 y 5), lo cual indica que los supuestos del modelo no son violados. Sin embargo, los sitios en Querétaro tuvieron un posible valor atípico (Figura 5).

Diámetro normal. El análisis de varianza determinó la existencia de diferencias significativas entre estados y municipios, y dentro de los estados (Cuadro 7). La diferencia significativa del DN entre estados refleja cómo los programas gubernamentales están tratando de parar el cambio del uso de suelo y la extracción de esta especie.

Las localidades ubicadas en San Luis Potosí, Chiapas, Veracruz y Querétaro forman el grupo con los diámetros más grandes (52-61 cm), 50% inferiores a los que Pennington y Sarukhán (2005) documentan. En los sitios de Quintana Roo y Sinaloa solo se registraron árboles jóvenes, lo que sugiere una fuerte extracción de la especie.

Cuadro 7. Análisis de varianza para el DN de Cedrela odorata L.Table 7. Variance analysis of DN of Cedrela odorata L.

Fuente de variación GL SCM CM F PModelo 34 129714.89 3815.14 11.51 <.0001

Error 946 313511.70 331.41

Total corregido 980 443226.59

Municipio [estado] 20 22317.64 1115.88 3.37 <.0001Estado 14 97138.75 6938.48 20.94 <.0001

GL= grados de libertad; SCM = suma de cuadrados medios; CM = cuadrados medios; F = F de FisherGL= degrees of freedom; SCM = mean square sum; CM = mean square; F = Fisher’s F distribution

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Figura 4. Dispersión de residuales para la variable altura del fuste de Cedrela odorata L.

Figure 4. Residual dispersion for shaft height of Cedrela odorata L.

Figura 5. Diagramas de caja de variabilidad de la altura del fuste de Cedrela odorata L.Figure 5. Box plot of variability of shaft height of Cedrela odorata L.

Los estados que presentaron los árboles con diámetros superiores fueron diferentes a aquellos individuos cuyas alturas totales y alturas de fustes resultaron sobresalientes. La prueba de Tukey para el DN entre estados mostró diferencias significativas e integró cuatro grupos (Cuadro 8); lo mismo que para el DN a nivel de municipio dentro de estados, en este caso se formaron 10 grupos (Cuadro 9).

When residuals are graphed against the predicted DN, a random distribution can be observed, which indicates that the suppositions of the model are not dramatically violated (figures 6 and 7).

Correlation. Correlations between total height vs. shaft height are summarized in Table 11; they are significant, but considerably low, and the correlation of total height vs. normal diameter and altitude signal a null evidence of normality at 5%, which corroborates that individuals of over 20 years have been

Marín et al., Análisis de dimensiones dasométricas ...

43

[SIN] Concordia b c 5.31[VER] Misantla b c 5.16[VER] Córdoba b c d 4.99[NAY] Nayarit b c d 4.94[OAX] Tuxtepec b c d 4.87[VER] Acayucan b c d 4.83[VER] Catemaco b c d 4.78[VER] Los Tuxtlas(S. A. Tuxtla, S. Martha, S. M. Pajapan) b c d e 4.63[VER] Tierra Blanca b c d e 4.56[SIN] Badiraguato b c d e 4.49[VER] Tezonapa b c d e 4.39[SLP] Huasteca (Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles, Tamuin) b c d e f 4.33[VER] Martínez de la Torre b c d e f 4.30

[VER] Tantoyuca b c d e f 4.25[VER] Coyutla b c d e f 4.17[HGO] Hidalgo b c d e f 4.03[PUE] Hueytamalco b c d e f 3.95[VER] Veracruz b c d e f 3.80

[TAM] (Cd. Victoria, Jaumave, Ocampo, Cd. Mante) b c d e f 3.79

[CAM] Candelaria, Calakmul y Hopelchen c d e f 3.52

[VER] Poza Rica c d e f 3.51[QROO] Noh Bec y Tres Garantías c d e f 3.42

[CHIS] Soconusco (Tapachula, Mazatán, Huixtla, Villa Comaltitlán, Acapetahua, Mapastepec) c d e f 3.42

[VER] Cerro Azul c d e f 3.34[VER] Omealca c d e f 3.32[TAB] Balancán c d e f 3.29

[TAB] Villa Hermosa c d e f 3.28[QRO] Tangojó c d e f 3.24

[YUC] Sur (Oxkutzcab, Tekax, Tzucacab, Peto) c d e f 2.96

[TAB] Cárdenas d e f 2.91

[CHIS] Centro de Chiapas (V. Carranza, N. Ruiz, Alcalá, Chiapa de Corzo, Tuxtla Gutiérrez, Berriozabal)

d e f 2.78

[QRO] Tilaco d e f 2.38[YUC] Norte (Tizimin, Panaba, Río Lagartos, San Felipe) e f 1.91

[QRO] Jalpan e f 1.74*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes

***Levels non connected by the same letter are significantly different (α = 0.05)SIN = Sinaloa; JAL = Jalisco; VER = Veracruz; NAY = Nayarit; OAX = Oaxaca; SLP = San Luis Potosí; HGO = Hidalgo; PUE = Puebla; TAM = Tamaulipas; CAM = Campeche; QROO = Quintana Roo; CHIS = Chiapas; TAB = Tabasco; QRO = Querétaro; YUC = Yucatán.

Cuadro 8. Grupos generados de acuerdo a la prueba de Tukey a nivel de municipio dentro de estado, para la variable altura del fuste.

Table 8. Groups generated following Tukey’s test results at municipality level within a single state, for DN of Cedrela odorata L.

Estado y Municipio Significancia* Media[SIN] Culiacán a 8.64[JAL] Cabo Corrientes a 8.08[SIN] Choix b 5.55

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Cuadro 9. Grupos generados de acuerdo a la prueba de Tukey a nivel de estado, para la variable DN de Cedrela odorata L.Table 9. Groups generated following Tukey’s test results at state level, for DN of Cedrela odorata L.

Estado Significancia* MediaSan Luis Potosí a 61.03

Chiapas a b 53.84Veracruz a b 53.40

Querétaro a b c 52.15

Oaxaca a b c 49.92Puebla a b c 48.53Tamaulipas a b c 48.47Tabasco a b c 47.26Jalisco c d 38.43Nayarit c d 37.91

Hidalgo c d 32.90Campeche d 32.73Yucatán d 30.82

Quintana Roo d 27.64Sinaloa d 25.26

*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes (α = 0.05)

*Levels non connected by the same letter are significantly different (α = 0.05 )

En el Cuadro 10 se consignan todos los grupos con un DN muy bajo, ya que los valores más altos correspondieron a los árboles de Catemaco (68.24 cm) y de Córdoba (65.3 cm); aunque con 50% por debajo de los valores de Pennington y Sarukhán (2005). Esto confirma que los ejemplares más maduros ya fueron extraídos de su área natural y que los remanentes son individuos jóvenes, ya que se desarrollan en el bosque o en los sitios donde se les ha permitido crecer.

Al graficar los residuales contra el DN que se predijo, se aprecia una distribución aleatoria, la cual indica que los supuestos del modelo no son violados drásticamente (figuras 6 y 7).

Correlación. Las correlaciones entre altura total vs. altura del fuste, se resumen en el Cuadro 11. Son significativas, pero muy bajas, y las de la altura total vs. diámetro normal y con la altitud señalan una evidencia nula de la normalidad a 5%, por lo que se corrobora que las poblaciones naturales se han extraído individuos con más de 20 años, ya que el promedio para altura total es de 15.5 m y 46.15 cm de diámetro normal (Pennington y Sarukhán,2005; García et al., 2007).

Para la altura del fuste la media nacional es de 4.14 m, que en parte es explicable por el daño que ejerce el barrenador a diferentes alturas del árbol; que, a su vez, conlleva a la modificación de la morfología de los ejemplares (Newton et al., 1998).

Figura 6. Dispersión de residuales para la variable DN de Cedrela odorata L.

Figure 6. Residuals dispersion for DN of Cedrela odorata L.

extracted from natural populations, since the average total height is 15.5 m and of the normal diameter is 46.15 cm (Pennington and Sarukhán,2005; García et al., 2007).

In the case of shaft height, the national average is 4.14 m, which can be mainly explained by the damage caused by the shoot

Marín et al., Análisis de dimensiones dasométricas ...

45

Cuadro 10. Grupos generados para la variable DN de acuerdo a la prueba de Tukey a nivel de municipio dentro de estado. Table 10. Groups established for the variable DN, according to the results of Tukey’s test, at municipality level, within each state.

Estado y Municipio Significancia* Media

[VER] Catemaco a 68.25

[VER] Córdoba a b 65.31

[SLP] Huasteca (Xilitla, Tamazunchale, Cd. Valles, Tamuin) a b c 61.03

[VER] Martínez de La Torre a b c 58.60

[VER] Cerro Azul a b c d 56.18

[VER] Poza Rica a b c d e 55.05

[QRO] Jalpan a b c d e f 54.58

[CHIS] Soconusco (Tapachula, Mazatán, Huixtla, Villa Comaltitlán, Acapetahua, Mapastepec)

a b c d e f 54.17

[VER] Los Tuxtlas (S. A. Tuxtla, S. Martha, S. M. Pajapan) a b c d e f 53.88

[CHIS] Centro de Chiapas (V. Carranza, N. Ruiz, Alcalá, Chiapa de Corzo, Tuxtla Gutiérrez, Berriozabal)

a b c d e f 53.50

[VER] Tezonapa a b c d e f 53.14

[VER] Misantla a b c d e f 52.99

[VER] Coyutla a b c d e f 52.66

[QRO] Tilaco a b c d e f g 51.08[VER] Omealca a b c d e f g 51.06

[QRO] Tangojó a b c d e f g h i j 50.79

[TAB] Balancán a b c d e f g h i j 50.56

[VER] Acayucán a b c d e f g h i j 50.02

[OAX] Tuxtepec a b c d e f g h i j 49.92

[PUE] Hueytamalco a b c d e f g h i j 48.53

[TAM] (Cd. Victoria-Jaumave-Ocampo-Cd. Mante) a b c d e f g h i j 48.47

[VER] Tantoyuca a b c d e f g h i j 47.21[TAB] Villa Hermosa c d e f g h i j 46.86[TAB] Cárdenas c d e f g h i j 44.37[VER] Veracruz c d e f g h i j 42.94

[VER] Tierra Blanca d e f g h i j 40.37[JAL] Cabo Corrientes d e f g h i j 38.43NAY] Nayarit d e f g h i j 37.91[HGO] Hidalgo d e f g h i j 32.90[YUC] Sur (Oxkutzcab, Tekax, Tzucacab, Peto) f g h i j 32.90[CAM] Campeche Candelaria, Calakmul y Hopelchen. g h i j 32.73

[YUC] Norte (Tizimin, Panaba, Rio Lagartos, San Felipe) g h i j 28.75[QROO] Noh Bec y Tres Garantías h i j 27.64[SIN] Choix h i j 25.86[SIN] Concordia h i j 24.67

[SIN] Culiacán j 21.97*Los niveles no conectados por la misma letra son significativamente diferentes*Levels non connected by the same letter are significantly differentSIN = Sinaloa; JAL = Jalisco; VER = Veracruz; NAY = Nayarit; OAX = Oaxaca; SLP = San Luis Potosí; HGO = Hidalgo; PUE = Puebla; TAM = Tamaulipas; CAM = Campeche; QROO = Quintana Roo; CHIS = Chiapas; TAB = Tabasco; QRO = Querétaro; YUC = Yucatán.

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Cuadro 11. Coeficiente de correlación de Pearson, N = 985 suponiendo H0: Rho = 0 de las variables; altura total, DN, altura del fuste y altitud.

Table 11. Pearson’s correlation coefficient, N = 985, assuming H0: Rho = 0 for the following variables: total height, DN, shaft height and altitude.

Altura total(m)

Altura Fuste(m)

Diámetro normal(cm)

Altitud (msnm)

Altura total (m)1.000

Altura Fuste (m)0.3792<0.001

1.000

Diámetro normal (cm)0.5959<0.001

0.05770.1306

1.000

Altitud (msnm)0.07160.0609

-0.05810.1283

0.1255<0.001

1.000

Figura 7. Diagramas de caja de variabilidad en el DN de Cedrela odorata L.Figure 7. Box plot of variability of DN of Cedrela odorata L.

La producción de terpenoides en el cedro que ejercen una atracción del barrenador de las meliáceas puede tener como ventaja que el ataque del insecto aumenta el volumen foliar, y con ello la especie capta más energía solar; por lo tanto, el cedro logra sobrevivir en lugares donde hay demasiada sombra (Carpenter et al., 2004).

En el presente trabajo se demostró que en áreas naturales y en algunas plantaciones existen árboles sin daño por el barrenador; por lo tanto, si se utilizan esos ejemplares para la producción de plántulas mediante la clonación por estacado en invernadero y, posteriormente, con el cultivo in vitro de ápices es factible obtener individuos con resistencia al patógeno.

borer at different heights. This, in turn, causes a morphologic change of the individuals (Newton et al., 1998).

The production of terpenoids in the cedar that attract the shoot borer of Meliaceae may have a positive effect, since the insect attack increases the foliage volume, which in turn helps the cedar take in more solar energy and thus survive in considerably shady places (Carpenter et al., 2004).

The current study showed that there are some trees in natural areas and plantations that have not been affected by the shoot borer. Therefore, if such individuals are used for the production of seedlings, through cloning using staked plants

Marín et al., Análisis de dimensiones dasométricas ...

47

CONCLUSIONES

En las localidades de Sinaloa, se registraron poblaciones naturales de Cedrela odorata en altitudes, sin registros previos, de hasta los 2,034 m; asociadas con Pinus herrerae, Pinus douglasiana, Abies religiosa .

En la depresión central, las poblaciones se encontraron tanto en el bosque tropical, como en zonas de cultivo, ganadería y a la orilla de las carreteras.

En la vertiente del Golfo, el cedro rojo es intensamente explotado por el hombre, sobre todo en Veracruz y el sureste de México. En la actualidad, solo existen algunos remanentes de sus poblaciones naturales.

Se obtuvieron diferencias significativas en las variables morfológicas DN, altura del fuste y altura total entre y dentro de los sitios.

La presencia de H. grandella fue alta, con un promedio total de 80.5%.

Es factible la conservación de la especie en poblaciones naturales mediante la incorporación de plantas cultivadas ex situ. Con base en la información obtenida podría apoyarse la clonación de los individuos que no presentan síntomas o signos de ataque por Hypsipyla grandella, lo que ayudaría a que los árboles en su hábitat natural no sean extraídos, y con ello se favorecería la regeneración natural de la especie.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, a la Comisión Nacional Forestal (proyecto CONAFOR-2002-C01-5983), al Dr. Hugo Ramírez Maldonado por propiciar los grupos de investigación en el INIFAP. A la M en C. Marisela C. Zamora Martínez y a la Dra. María Cecilia del Carmen Nieto de Pascual Pola, Coordinadora del Nodo de Manejo Forestal Sustentable por sus atinadas sugerencias al presente documento.

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grown in greenhouses, and later cultivating apexes in vitro, it is feasible to obtain individuals that are pathogen resistant.

CONCLUSIONS

In the localities of Sinaloa, we found natural populations of Cedrela odorata at altitudes of up to 2,034 m, which had never been registered before and which are usually associated with species such as Pinus herrerae, Pinus douglasiana, Abies religiosa.

In the central depression, cedar populations both in rainforests and in farmlands and the sides of roads were found.

Near the rivers that empty into the Gulf of Mexico, red cedar is intensely exploited, especially in Veracruz and southeastern Mexico. Nowadays, there are only a few remnants of its natural populations.

Significant differences were found within and among sites regarding the following morphological variables: DN, shaft height, and total height.

The presence of H. grandella is high, with a total average of 80.5%.

Conservation of the species in natural populations is possible by incorporating plants cultivated ex situ. Considering the data obtained, cloning of individuals that do not show symptoms or signs of attack by Hypsipyla grandella could be supported, which would prevent trees in their natural habitat to be extracted, and thus promote the natural regeneration of the species.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors wish to thank the Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología, the Comisión Nacional Forestal (CONAFOR- Project 2002-C01-5983), Dr. Hugo Ramírez Maldonado for encouraging research groups at the INIFAP, MC. Marisela C. Zamora Martínez and Dr. María Cecilia del Carmen Nieto de Pascual Pola, Coordinadora del Nodo de Manejo Forestal Sustentable, for the sensible suggestions concerning this report.

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CONCENTRACIÓN DE CARBONO EN EL FUSTE DE 21 ESPECIES DE CONÍFERAS DEL NORESTE DE MÉXICO

CARBON CONCENTRATION IN THE STEM OF 21 CONIFER SPECIES FROM NORTHEASTERN MEXICO

José Israel Yerena Yamallel1, Javier Jiménez Pérez1, Oscar Alberto Aguirre Calderón1, Eduardo Javier Treviño Garza1 y Eduardo Alanís Rodríguez1

RESUMEN

En el noreste del país no se cuenta con información sobre la concentración de carbono por especie forestal, por lo que es necesario iniciar trabajos específicos para establecer las bases metodológicas sobre su registro. Por medio del presente estudio se determinó la concentración de carbono en el fuste de 21 especies de coníferas que crecen en la región noreste de México, especificamente en los estados de Nuevo León y Coahuila; para ello se utilizó un equipo analítico denominado Solids TOC Analyzer, que funciona por combustión completa a 900 °C y con un detector infrarrojo no dispersivo. La colecta de las muestras se hizo con un método no destructivo que consiste en extraer una porción de la sección transversal del fuste. En total se analizaron 210 muestras procedentes de 70 individuos. A partir de un análisis de varianza se obtuvieron diferencias significativas en los fustes (P < 0.0001), que variaron de 45.67±1.08% en Pinus remota a 51.18±0.62% en Juniperus flaccida, la cual alcanzó el porcentaje más alto, con una media general de 48.39±2.03%. Si se conoce la concentración de carbono por especie y la biomasa por individuo es factible estimar el contenido de carbono en los ecosistemas con mayor precisión, cuando se hacen los inventarios forestales.

Palabras clave: Concentración de carbono, coníferas, ecosistemas forestales, Juniperus flaccida Schltdl., Pinus remota (Little) Bailey et Hawksw., Solids TOC Analyzer.

ABSTRACT

There is no information on the carbon concentration accomplished by forest species that grow at the Northeast of the country, a fact that makes it necessary to initiate specifics work to establish methodological bases to keep a record. Through this study was determined the carbon concentration in the stem of 21 species of conifers that grow in the northeast of Mexico, specifically in the states of Nuevo Leon and Coahuila, by using a Solids TOC Analyzer analytical equipment that works with complete combustion at 900 °C, through a non-dispersive infrared detector. For the collection of samples was used a non-destructive method, which consisted on the removal of a fraction of the cross section of the stem. A total of 210 samples were taken from 70 individuals. Through an analysis of variance were found significant differences in the stem (P < 0.0001), which ranged from 45.67±1.08% in Pinus remota to 51.18±0.62% in Juniperus flaccida which recorded the highest per cent value, with a general average of 48.39±2.03%. If the carbon concentration for species and the biomass per individual is known, a more accurate estimation of carbon content in ecosystems can be accomplished, when forest inventories are carried out.

Key words: Carbon concentration, conifers, forest ecosystems, Juniperus flaccida Schltdl., Pinus remota (Little) Bailey et Hawksw., Solids TOC Analyzer.

Fecha de recepción: 10 de agosto de 2011

Fecha de aceptación: 13 de agosto de 2012

1 Facultad de Ciencias Forestales, Universidad Autónoma de Nuevo León. Correo-e: yamallel@hotmail.com

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 13

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INTRODUCCIÓN

El efecto invernadero ocurre porque la superficie de la Tierra, que es más fría que la del sol, emite energía radiante en forma de longitudes de onda larga y los gases de efecto invernadero (GEI) con fluctuaciones anuales como el bióxido de carbono (CO

2), metano (CH

4), óxido nitroso (N

2O), bióxido

de azufre (SO2), clorofluorocarbonos (CFC), ozono (O

3) y el

vapor de agua (Houghton y Woodwell, 1989; Dixon et al., 1994; Masera, 1995) absorben algo de esas ondas infrarrojas. Cuando esto sucede, se produce el calentamiento de la atmósfera. Los GEI también despiden radiación infrarroja y la energía vuelve a calentar el relieve terrestre. Al evitar la rápida salida de la radiación infrarroja, tos gases actúan como una capa aislante alrededor del planeta, provocando que su superficie sea mucho más caliente que si estuvieran ausentes.

En el fenómeno del calentamiento global, por las acciones del ser humano, los almacenes de carbono se han alterado tanto en la biomasa como en el suelo, principalmente en el subsuelo, de donde se han desenterrado cantidades importantes de carbono mediante la extracción de los combustibles fósiles (petróleo), y con ello se han incorporado GEI al ambiente en grandes proporciones.

Para mitigar el cambio climático se considera viable cualquier acción que tenga como resultado una reducción en las emisiones de los GEI o la sustitución de los combustibles fósiles por biocombustibles. Por otra parte, se reconocen dos opciones básicas para amortiguar el cambio climático en el sector forestal: a) la conservación, que consiste en la preservación de áreas naturales protegidas, el fomento de aplicar manejo sostenible a los bosques naturales y la protección de las áreas arboladas para reducir los incendios, así como evitar las plagas y las enfermedades; y b) el aumento de la extensión de las áreas arboladas, ya sea mediante la reforestación dedicada a recuperar áreas degradadas con actividades como la protección de cuencas, la reforestación urbana, la restauración, el desarrollo de plantaciones comerciales para producir madera, pulpa para papel, hule, etc.; así como, la multiplicación de las plantaciones energéticas y de los sistemas agroforestales. Acciones como las anteriores tienen por objetivo mejorarar la fijación de carbono y mantener estables sus depósitos (Masera, 1995).

La propuesta de estrategias dirigidas a la mitigación del cambio climático depende del conocimiento de la dinámica del carbono en los ecosistemas forestales y las modificaciones de sus flujos, derivadas de los patrones de cambio de uso del suelo; a su vez, es indispensable poseer información básica sobre los contenidos de carbono en los diferentes depósitos del ecosistema (Ordóñez, 1999; Pagiola et al., 2002), pero, además, es necesario contar con la colaboración de los gobiernos para apoyar las labores requeridas y efectivas.

INTRODUCTION

The greenhouse effect occurs as the surface of the Earth, which is colder than that of the sun, generates radiant energy as long wavelengths and greenhouse effect gasses (GEG), with annual fluctuations such as carbon dioxide (CO

2), methane (CH

4), nitrous

oxide (N2O), sulphur dioxide (SO

2), chlorofluorocarbons (CFC), ozone

(O3) and water steam (Houghton and Woodwell, 1989; Dixon et

al., 1994; Masera, 1995), absorb some of these infrared waves. When this happens, atmospheric heating occurs. GEG also produce infrared radiation and energy reheats the earth’s crust. As the fast exit of infrared radiation is avoided, these gasses act as an isolating layer around the planet, provoking that the surface becomes much more hot that if they did not exist.

In the global heating phenomenon, due to human actions, carbon storages have been altered in biomass and in soil as well, mainly in the subsoil, from which important amounts of carbon have been taken out through the extraction of fossil fuels (oil) and with it GEG have been added to the environment in great proportions.

In order to mitigate the climatic change, any action that results in the reduction of GEG emissions or the substitution of fossil fuels by bio-fuels is considered viable. On the other side, two basic options to buffer climatic change in the forest world are acknowledged: a) conservation, which consists in preserving natural protected areas, the encouragement to apply sustainable management to natural forests and protection to tree areas to reduce forest fires, as well as to avoid plagues and diseases; and b) the increment in the tree areas by reforestation appointed to recover degraded lands with activities like basin protection, urban reforestation, restoration, the development of commercial plantations to produce wood, paper pulp, rubber, etc.; as well as the increment of energy plantations and agro-forestry systems. These sort of actions have the aim to improve carbon fixation and to keep their storage stable (Masera, 1995).

The proposal of strategies bound for climate change mitigation depends on the knowledge of the dynamics of carbon in forest ecosystems and the modifications of their flows coming from the patterns of land use change; on the other hand, it is mandatory to have basic information about the contents of carbon in the different depots of the ecosystem (Ordóñez, 1999; Pagiola et al., 2002), but, in addition, it is necessary to count with the aid of the governments to support the demanded and effective labors.

Based on the former, the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC, 2006) developed the guidelines for the national inventories of greenhouse effect gasses, that provide the methods to measure the carbon deposits on biomass, dead organic matter and organic matter in the soil, which has led to the emission of certification processes of the CO

2 amounts stored in the

different kinds of vegetation.

Yerena et al., Concentración de carbono en el fuste...

51

Dado lo anterior, el Panel Intergubernamental sobre Cambio Climático (IPCC, 2006) desarrolló las directrices para los inventarios nacionales de gases de efecto invernadero, que proporcionan los métodos para la medición de los depósitos de carbono en la biomasa, materia orgánica muerta y materia orgánica del suelo; lo que ha llevado a la emisión de procesos de certificación de las existencias de CO

2 almacenadas en distintos

tipos de vegetación.

Se han planteado distintas opciones de mitigación tales como innovaciones tecnológicas en los procesos productivos, el uso de energías alternativas a los combustibles fósiles y la posibilidad de “enterrar” el bióxido de carbono en las profundidades del océano o en cavernas, por ejemplo (IPCC, 2005). En la actualidad se toman en cuenta los proyectos forestales para este fin, fundamentalmente, porque a través de la fotosíntesis, la vegetación captura el CO

2 de la atmósfera y lo fija en sus

células como carbono, liberando oxígeno. Como resultado de los procesos fisiológicos, las plantas crecen; es así como aproximadamente 50% de su biomasa es carbono (IPCC, 1996; Brown, 1997; Houghton et al., 1999; Brown, 1999). No obstante, diversos estudios denotan la variabilidad de la concentración de carbono según la especie y tejido del árbol (Lin et al., 2002; Peri et al., 2004; Gayoso y Guerra, 2005; Figueroa et al., 2005, Avendaño et al., 2009). Si bien hay mucho qué hacer con respecto al cambio climático, los bosques constituyen un elemento trascendental en la solución del problema, no solo por su rol en la captura y secuestro de carbono, sino también porque su efecto de sustitución mediante la utilización de sus productos (madera) implica el empleo de menor energía. Lo anterior deriva en la importancia de efectuar investigaciones sobre la captura de carbono en los ecosistemas forestales.

A partir de las consideraciones previas, se estableció el objetivo de generar coeficientes de concentración de carbono en los fustes de las especies de coníferas presentes en el noreste de México, con la finalidad de evaluar su capacidad de captura de este elemento, al estimar su tasa de crecimiento; faltaría por conocer la cantidad de carbono que están almacenando en sus raíces o parte subterránea. De contar con toda la información se podría, entonces, tener la posibilidad de hacer propuestas de mercadeo de carbono sobre bases cuantitativas sólidas. Este tipo de trabajos puede constituir una opción para comprender las dinámicas de secuestro de carbono que tienen los ecosistemas, y de esa manera, tener como alternativa la obtención de ingresos extras por pago de servicios ambientales, en este caso particular por la venta de secuestro de carbono; aunque también podría ser por la captura del agua y el mantenimiento de la biodiversidad, y con ello constituir una opción viable de desarrollo sustentable para las comunidades rurales.

Different mitigation options, have been planned, as well as technological innovations in the productive process, the use of alternative energies against fossil fuels or the possibilities to “burry” carbon dioxide in the depths of the oceans or in caverns, for example (IPCC, 2005). At present are taken into account forest projects with this purpose mainly because through photosynthesis vegetation captures CO

2 from the atmosphere

and fix it in their cells as carbon, releasing oxygen. As a result of the physiological process, plants grow, which conforms around 50% of their biomass as carbon (IPCC, 1996; Brown, 1997; Houghton et al., 1999; Brown, 1999). In spite of it, several studies outstand the variability in carbon concentration according to species and tissue of the tree (Lin et al., 2002; Peri et al., 2004; Gayoso and Guerra, 2005; Figueroa et al., 2005; Avendaño et al., 2009). Even if there is plenty of things to do in regard to climatic change, forests are a crucial element for the solution of the problem, not just for their role in carbon capture and sequestration, but also because their substitution effect by the use of their products (wood) implies the use of less energy. This leads to the importance of making research about carbon capture in forest ecosystems.

Starting from the previous considerations, the aim of generating concentration coefficients in the stems of conifers in Northeast Mexico was established in order to assess their carbon capture capacity, by estimating their growth rate; it would still be pending the amount of carbon that their roots or the underground parts are storing. If all the information is available, there would be the possibility to make proposals of marketing carbon upon strong quantitative foundations. This kind of works could become an option to understand the dynamics involved in carbon sequestration of ecosystems, and thus, to count with an alternative to obtain extra income from service payments, in this particular case from, selling carbon sequestration, even though it could also include water sequestration and biodiversity conservation, and become a form to attain sustainable development for rural communities.

MATERIALS AND METHODS

The regional distribution of conifers in the states of Nuevo Leon and Coahuila was found by making a bibliographic review (Martínez, 1948; Perry, 1991; Critchfield and Little, 1996; Farjon and Styles, 1997; Villarreal, 2001), from which 21 species were selected for their greatest abundance (Table 1); with these same data, the sampling sites were chosen as well.

The sampling sites had the following characteristics: a) to be well preserved, without or with very scarce vegetation that indicates disturbance; b) broad diversity of species; c) with trees of different diameters (5 to 60 cm); with species proper to the type of vegetation (Martínez, 1948), and e) the right conditions to make the measurements that must be done. It is important to highlight that the sampling of individuals was made in a directed

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MATERIALES Y MÉTODOS

La distribución regional de las coníferas en Nuevo León y Coahuila se obtuvo de una revisión bibliográfica (Martínez, 1948; Perry, 1991; Critchfield y Little, 1996; Farjon y Styles, 1997; Villarreal, 2001), a partir de la cual se seleccionaron 21 especies, por ser las de mayor abundancia (Cuadro 1); así mismo, con base en los datos reunidos se determinaron los sitios de muestreo.

Cuadro 1. Especies forestales estudiadas.

Table 1. Forest specie that were studied.

No. de Especie Nombre Científico Nombre Común

1 Abies vejarii Martínez Oyamel

2 Cupressus arizonica Greene Cedro blanco

3 Juniperus saltillensis M.T. Hall Enebro

4 Juniperus deppeana Steud. Cedro

5 Juniperus erythrocarpa Cory Táscate

6 Juniperus flaccida Schltdl. Cedrillo

7 Juniperus monosperma (Engelm.) Sarg. Junípero

8 Juniperus monticola Martínez f. compacta Martínez Sabino de castillo

9 Picea mexicana Martínez Ciprés

10 Pinus arizonica Engelm. Pino real

11 Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. Pinabete

12 Pinus cembroides Zucc. Piñonero

13 Pinus culminicola Andresen et Beaman Pino enano

14 Pinus greggii Engelm. ex Parl. Pino prieto

15 Pinus hartwegii Lindl. Pino negro

16 Pinus nelsonii Shaw Piñón colorado

17 Pinus pinceana Gordon Piñón blanco

18 Pinus pseudostrobus Lindl. Pino blanco

19 Pinus remota (Little) Bailey et Hawksw. Piñón

20 Pinus teocote Schiede ex Schltdl. et Cham. Ocote

21 Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco Abeto

Los sitios de muestreo tuvieron las siguientes características: a) bien conservado, con poca o nula vegetación indicadora de disturbio; b) amplia diversidad de especies; c) con individuos de diferente diámetro (de 5 a 60 cm); d) presencia de las especies características del tipo de vegetación (Martínez, 1948); y e) condiciones adecuadas para efectuar las mediciones correspondientes. Es importante destacar que el muestreo de los individuos se realizó de forma dirigida y se consideró que tuviesen poca variación en la exposición y estuviesen libres de competencia por luz. Se seleccionaron 70 individuos para las 21 especies.

way and it was taken into account that hillside variation was rather small and that they did not compete for light. 70 examples were selected for the 21 species.

Sampling was made at 1.30 m high, following a non-destructive method that consisted in extracting one core sample of the stem of the tree with a Preesler Haglöf BS007 model borer of 0.50 cm diameter and 40 cm long, which were inserted up

to the core of the tree. In order to avoid as much as possible to generate reaction wood, core samples were taken in the upper part of the stem in regard to slope; immediately after they were extracted, they were kept into polyethylene tubes hermetically sealed so that they did not lose moisture.

The stem cores were processed in the Carbon Laboratory of the University of Nuevo Leon. Each of them was weighed and placed into a VWR 1305U model kiln at 105 °C until they reached a constant weight; after that, barkless sapwood and waterwood were fragmented with a Fritsch pulverisette 2

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El muestreo se hizo a una altura de 1.30 m, se utilizó un método no destructivo que consistió en extraer una viruta del fuste del árbol, con un taladro de Preesler Haglöf modelo BS007 de 0.50 cm de diámetro y 40 cm de longitud; la barrena se ubicó hasta el centro del árbol. Para evitar, en lo posible, obtener madera de reacción, las virutas se tomaron en la parte superior del fuste a favor de la pendiente; inmediatamente después de la extracción, las muestras se protegieron al colocarlas dentro de tubos de polietileno herméticamente sellados, para que no perdieran humedad.

El procesamiento de las virutas se realizó en el Laboratorio de Carbono de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad Autónoma de Nuevo León. Cada una de ellas se pesó y se colocó en una estufa de secado VWR modelo 1305U a 105 °C, hasta alcanzar un peso constante; paso seguido, se fragmentaron (albura y duramen, sin corteza) en un molino pulverizador Fritsch modelo pulverisette 2, para dejarlas en fracciones menores de 10 µ, que fueron depositadas en bolsas de plástico previa identificación.

La concentración de carbono se determinó con un equipo analítico Solids TOC Analyzer de O·l·Analytical, que utiliza muestras sólidas que procesa a combustión completa, a 900 °C; los gases producto de la combustión pasan a través de un detector infrarrojo no dispersivo que contabiliza las moléculas de carbono contenidas en ellos. En total se analizaron 210 virutas de 70 individuos.

Los resultados se sometieron a un análisis de varianza (ANOVA) y, en seguida, a una prueba de comparación de medias con la prueba de Tukey (Statsoft, 2005).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El análisis de varianza determinó que existen diferencias significativas entre la concentración promedio de carbono de los fustes de las especies (P < 0.0001). En Pinus remota (Little) Bailey et Hawksw. y Pinus culminicola Andersen et Beaman se registraron los menores porcentajes con 45.67% y 46.13%, respectivamente. En cambio, Juniperus flaccida Schltdl. resultó con el valor más alto (51.18%), la media general fue de 48.39% (Cuadro 2).

Al efectuar la prueba de comparación de medias de Tukey con una confiabilidad de α = 0.05, Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Pinus hartwegii Lindl., Picea mexicana Martínez, Pinus greggii Engelm. ex Parl., Abies vejarii Martínez y Pinus nelsonii Shaw presentaron concentraciones de carbono estadísticamente diferentes e inferiores a Cupressus arizonica Green, Juniperus monticola Martínez f. compacta Martínez, Pinus arizonica Engelm., Juniperus ashei J. Buchholz, Pinus pinceana Gordon, Pinus cembroides Zucc., Pinus pseudostrobus Lindl., Juniperus deppeana Steud., Juniperus erythrocarpa Cory y

Juniperus flaccida (Cuadro 2).

model duster mill, to get smaller fragments of 10 µ which were put into plastic bags previously identified.

Carbon concentration was determined with a Solids TOC Analyzer of O·l·Analytical equipment which uses solid samples which processes a complete combustion at 900°C. Gases pass through a non-dispersive infrared detector that counts the carbon molecules contained in them. A total number of 210 core stems were analyzed from 70 individuals.

Results were analyzed by an ANOVA and afterwards by Tukey’s mean comparison test (Statsoft, 2005).

RESULTS AND DISCUSSION

The analysis of variance determined that there were significant differences among the average carbon concentration of the stems of the species (P < 0.0001). Pinus remota (Little) Bailey et Hawksw. and Pinus culminicola Andersen et Beaman recorded the lowest per cent numbers, 45.67% and 46.13%, respectivelty. In contrast, Juniperus flaccida Schltdl. reported the highest value (51.18%); the general mean was of 48.39% (Table 2).

When doing the Tukey’s mean comparison test (α = 0.05) Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco, Pinus hartwegii Lindl., Picea mexicana Martínez, Pinus greggii Engelm. ex Parl., Abies vejarii Martínez and Pinus nelsonii Shaw revealed carbon concentrations that are statistically different and lower than Cupressus arizonica Green, Juniperus monticola Martínez f. compacta Martínez, Pinus arizonica Engelm., Juniperus ashei J. Buchholz, Pinus pinceana Gordon, Pinus cembroides Zucc., Pinus pseudostrobus Lindl., Juniperus deppeana Steud., Juniperus erythrocarpa Cory and Juniperus flaccida (Table 2).

The results of carbon concentration by species point out that 16 of them had values lower than 50%, that are coincidental with that declared by the Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC, 2006),which records for the biomass of vegetal organisms, 50% of carbon in average; other authors have records similar to these here referred: Francis (2000) estimated a range between 48.9% and 54.9% for 20 species in secondary forests, in the pole state in Puerto Rico: Peri et al. (2004) documented an average of 48.9% for a Nothofagus pumilio (Poepp et Endl.) Krasser in Aregntina; Figueroa et al. (2005) registered a range from 47.3 to 51.3% for six species in the tropical forest of the rainy zone of Sierra Norte of Oaxaca; Lin et al. (2002) describe results with a difference from 45.69% to 51.84% for 47 woody species (24 and 23 exotic) of the Silin province at NE of China; Gayoso and Guerra (2005) found differences from 34.86% to 48.31% for 16 species of native forests of Chile, only of organic carbon; Avendaño et al. (2009) obtained an average of 46.48 % of carbon in the biomass of Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham forests in Tlaxcala state. In Australia, Gifford (2000) determined that carbon concentration in woody

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Cuadro 2. Concentración de carbono de los fustes por especie (%).

Table 2. Carbon concentration in stems per species (%).

Especie Media ± SDAgrupación

TukeyPinus remota (Little) Bailey et Hawksw. 45.67 ± 1.08 a

Pinus culminicola Andersen et Beaman 46.13 ± 1.68 ab

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 46.76 ± 0.95 ab

Pinus hartwegii Lindl. 46.87 ± 0.68 abc

Picea mexicana Martínez 46.98 ± 1.43 abcd

Pinus greggii Engelm. ex Parl. 47.13 ± 1.17 abcd

Abies vejarii Martínez 47.35 ± 1.04 abcde

Pinus nelsonii Shaw 47.41 ± 1.91 abcde

Pinus teocote Schiede ex Schltdl. et Cham. 47.48 ± 0.91 bcde

Pinus ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. 48.86 ± 1.43 cdef

Juniperus monosperma (Engelm.) Sarg. 49.11 ± 1.18 defg

Cupressus arizonica Greene 49.23 ± 1.63 efgh

Juniperus monticola Martínez f. compacta Martínez 49.34 ± 1.23 efgh

Pinus arizonica Engelm. 49.36 ± 2.01 fgh

Juniperus ashei J. Buchholz 49.63 ± 1.01 fgh

Pinus pinceana Gordon 49.91 ± 0.79 fgh

Pinus cembroides Zucc. 50.25 ± 1.81 gh

Pinus pseudostrobus Lindl. 50.35 ± 1.00 gh

Juniperus deppeana Steud. 50.65 ± 1.46 gh

Juniperus erythrocarpa Cory 50.66 ± 0.80 gh

Juniperus flaccida Schltdl. 51.18 ± 0.62 h

SD = desviación estándar; Medias con la misma letra son estadísticamente similares, Tukey (α=0.05).SD = standard deviation; Means with the same letter are statistically similar, Tukey (α=0.05.

elements depends of the balance of compounds such as lignine and minerals.

In a previous study, Díaz (2008) by using the same Solids TOC Analyzer equipment, concluded the total carbon content in the stems and branches of conifer species is similar, as well as in the crosscutting section of the stem (at 0.3, 1.3, 3.3, 5.3, 7.3, 9.3, 11.3, 13.3, 15.3 m); therefore, in the actual research only the stem at a specific height was considered. To determine the average amount of carbon pondered by tree it is necessary to know the distribution of biomass in its different components, and it is the stem, in most cases, which provides the greatest biomass and the part that carries the pondered average over the average content.

CONCLUSIONS

Carbon concentration of the stems of species from Nuevo Leon and Coahuila varied from 45.67 (Pinus remota) of 51.18% (Juniperus flaccida), with 48.39% as a mean with significant differences among species.

Los resultados de la concentración de carbono por especie indican que 16 de ellas tuvieron valores menores a 50%, que coinciden con lo citado por el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático (IPCC, 2006), que consigna para la biomasa de los organismos vegetales en promedio 50% de carbono; otros autores registran cifras similares a las aquí reunidas: Francis (2000) estimó un intervalo de 48.9% a 54.9% para 20 especies en bosques secundarios, en estado de latizal, en Puerto Rico; Peri et al. (2004) documentan un promedio de 48.9%, para un bosque de ñire (Nothofagus pumilio (Poepp et Endl.) Krasser) en Argentina; Figueroa et al. (2005) consignan de 47.3 a 51.3% para seis especies en el bosque tropical de zona lluviosa de la Sierra Norte de Oaxaca; Lin et al. (2002) refieren resultados con una diferencia de 45.69% a 51.84% para 47 especies maderables (24 y 23 exóticas) de la provincia Silin en el NE de China; Gayoso y Guerra (2005), para 16 especies de bosques nativos de Chile, hallaron diferencias de 34.86% a 48.31%, pero solo de carbono orgánico; Avendaño et al. (2009) para bosques de Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham en el estado de Tlaxcala obtuvieron un promedio de 46.48 % de carbono en su biomasa. En Australia, Gifford (2000) señala

Yerena et al., Concentración de carbono en el fuste...

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que la concentración de carbono en componentes leñosos dependerá de la proporción de compuestos como la lignina y minerales.

En un estudio previo, Díaz (2008) con el mismo equipo analítico Solids TOC Analyzer concluyó que el contenido de carbono total en los componentes fuste y ramas de especies de coníferas es similar, de igual forma en la sección longitudinal de fuste (a 0.3, 1.3, 3.3, 5.3, 7.3, 9.3, 11.3, 13.3, 15.3 metros); por tal motivo, en la presente investigación solo se consideró el fuste a una altura específica. Para calcular el contenido de carbono promedio ponderado por árbol es necesario conocer la distribución de la biomasa en los diferentes componentes del mismo y es el fuste, en la mayoría de los casos, el que aporta la mayor cantidad de biomasa y el que lleva al promedio ponderado por encima del promedio.

CONCLUSIONESLa concentración de carbono en los fustes de especies de Nuevo León y Coahuila varió de 45.67 (Pinus remota) a 51.18% (Juniperus flaccida), con una media de 48.39%, con diferencias significativas entre las especies.

De acuerdo a la prueba de Tukey, se formaron ocho grupos (α=0.05). El primer grupo estuvo constituido por Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii, Pinus hartwegii, Picea mexicana, Pinus greggii, Abies vejarii, Pinus nelsonii, con un porcentaje promedio de carbono de 46.79%; mientras que el octavo grupo reúne a Cupressus arizonica, Juniperus monticola, Pinus arizonica, Juniperus ashei, Pinus pinceana, Pinus cembroides, Pinus pseudostrobus, Juniperus deppeana, Juniperus erythrocarpa y Juniperus flaccida con un porcentaje promedio de carbono de 50.06%.

Las concentraciones de carbono en los fustes de Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii, Pinus hartwegii, Picea mexicana, Pinus greggii, Abies vejarii, Pinus nelsonii, Pinus teocote, Pinus ayacahuite, Juniperus monosperma, Cupressus arizonica, Juniperus monticola, Pinus arizonica, Juniperus ashei y Pinus pinceana revelaron valores inferiores a los que el Grupo Intergubernamental de Expertos sobre el Cambio Climático reconocen como válidos.

AGRADECIMIENTOS

A la Comisión Nacional Forestal, por el apoyo financiero otorgado al proyecto “Determinación del contenido de carbono en especies forestales de tipo arbóreo en el noreste de México (Nuevo León y Coahuila)” Clave: PE07.13.

According to Tukey, eight groups were formed (α=0.05). The first group was made up by Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii, Pinus hartwegii, Picea mexicana, Pinus greggii, Abies vejarii and Pinus nelsonii, with 46.79% as an average carbon per cent; while the eighth group gathers Cupressus arizonica, Juniperus monticola, Pinus arizonica, Juniperus ashei, Pinus pinceana, Pinus cembroides, Pinus pseudostrobus, Juniperus deppeana, Juniperus erythrocarpa and Juniperus flaccida with an average carbon per cent of 50.06%.

Carbon concentration in the stems of Pinus remota, Pinus culminicola, Pseudotsuga menziesii, Pinus hartwegii, Picea mexicana, Pinus greggii, Abies vejarii, Pinus nelsonii, Pinus teocote, Pinus ayacahuite, Juniperus monosperma, Cupressus arizonica, Juniperus monticola, Pinus arizonica, Juniperus ashei and Pinus pinceana recorded lower values than those acknowledged by the Intergovernmental Panel on Climate Change.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to thank the National Forest Commission for their financial support provided to the project entitled as “Determinación del contenido de carbono en especies forestales de tipo arbóreo en el noreste de México (Nuevo León y Coahuila)” Key number PE07.13.

End of the English version

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ECUACIONES ALOMÉTRICAS PARA ESTIMAR BIOMASA AÉREA DE Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.

ALLOMETRIC EQUATIONS FOR ESTIMATING ABOVEGROUND BIOMASS OF Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.

Jorge Méndez González1, Osvaldo Augusto Turlan Medina1, Julio Cesar Ríos Saucedo2 y Juan Abel Nájera Luna3

RESUMEN

La medición y evaluación de la biomasa aérea de árboles juega un papel importante en el manejo de los recursos forestales. Existen muchos modelos alométricos para especies tropicales y subtropicales, pero muy pocos para las zonas semiáridas. Un total de 144 árboles de Prosopis laevigata, de siete rodales naturales localizados en el noreste de México, fueron muestreados por un método destructivo con la finalidad de desarrollar ecuaciones para la predicción de la biomasa total. La selección de los individuos cubrió varios intervalos de diámetro basal (5.2 a 41.8 cm) y de altura (1.4 a 9.7 m). Se contrastaron procedimientos de ajuste no-lineal y lineal de la ecuación alométrica y = a·xb + ε, para estimar la biomasa aérea de P. laevigata. Aunque, el procedimiento no-lineal tuvo el mejor ajuste (R2 = 0.95 y P < 0.001) vs el lineal (R2 = 0.84 y P < 0.001), los resultados demuestran que la transformación logarítmica y el uso de un factor de corrección en alometría mejora de forma significativa la predicción de la biomasa. Se concluye que los modelos de regresión obtenidos al usar el diámetro basal pueden ser aplicados para la estimación de biomasa total, en árboles de Prosopis laevigata. Así mismo, el número mínimo de observaciones necesarias para calcular los parámetros a y b, con varianza mínima es de 40 ejemplares.

Palabras clave: Alometría, estimación de biomasa, mezquite, manejo forestal, modelo lineal, modelo no-lineal.

ABSTRACT

The measurement and assessment of aboveground tree biomass plays a key role in the management of forest resources. Many allometric models exist for tropical and subtropical species, but only a few studies for species of semiarid zones. A total of 144 Prosopis laevigata trees from seven native stands (sites) located in northeast Mexico, were destructively sampled to develop total biomass prediction equations. Sampling covered various ranges of basal diameter (5.2 to 41.8 cm) and height (1.4 to 9.7 m). Here, we contrast nonlinear and linear fitting approaches of the allometric equation y = a·xb + ε, for estimating aboveground biomass of Prosopis laevigata. Although nonlinear procedure had the best fits (R2 = 0.95 and P < 0.001) vs linear (R2 = 0.84 and P < 0.001), the results highlight that the log-transform and the use of a weighted correction factor in allometry, improves significantly the biomass prediction of this specie. It is concluded that the obtained regression models using basal diameter, can be applied for the estimation of total biomass in Prosopis laevigata trees, but also that the minimum number of observations needed is 40 harvested trees to calculate parameters a y b with the least variance.

Key words : Allometry, biomass estimates, mesquite, forest management, nonlinear and linear model.

Fecha de recepción: 28 de marzo de 2012Fecha de aceptación: 10 de septiembre de 2012

1 Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro. Correo-e: jorgemendezgonzalez@gmail.com2 Campo Experimental Valle del Guadiana. CIR-Norte Centro. INIFAP3 División de Estudios de Posgrado e Investigación. Instituto Tecnológico de El Salto

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INTRODUCCIÓN

El dióxido de carbono atmosférico (CO2) es un componente esencial

del proceso de fotosíntesis y, en consecuencia, de la vida; al mismo tiempo, actúa como una capa protectora del planeta, al cual mantiene con su temperatura actual: ~15 °C que, de no existir, alcanzaría hasta -18 °C (IPCC, 2001). No obstante, sus altos niveles atmosféricos han alterado el sistema climático. Así, el carbono (C) está presente en la atmósfera (750 Gt C); en los ecosistemas terrestres (plantas, 601 Gt C; suelo, 1,580 Gt C); y en los océanos (38,100 Gt C) (Beedlow et al., 2004). Se ha documentado que el CO

2 atmosférico

se ha incrementado en más de 100 ppm (36%) en los últimos 250 años, es decir, de 275 (era preindustrial) hasta 390 ppm (2010), lo que representa casi 2.0 ppm año-1 (Peters et al., 2011) y 50 ppm en los últimos 30 años (Soon et al., 1999). De acuerdo a las tendencias industriales, se pronostican concentraciones de 540 a 970 ppm de CO

2 para finales del presente siglo (Prentice et al., 2000), que

producirá un aumento en la temperatura media global de entre 3 y 5 °C (IPCC, 2007); cabe señalar que esta ha variado cerca de 1 °C en mil años (Soon et al., 1999).

Los ecosistemas terrestres son importantes en el ciclo global del carbono, ya que almacenan en su biomasa 638 Gt C, poco menos que el C atmosférico (Brown, 1997a), cuyos flujos son de 120 Gt C año-1 durante el proceso de la fotosíntesis (Beedlow et al., 2004); sin embargo, de 2005 a 2010, en la biomasa forestal, el C ha disminuido 0.5 Gt C año-1 (FAO, 2011) debido a la pérdida de bosques. Gran parte de los estudios de biomasa se han realizado en las zonas tropicales (Brown et al., 1989; Chave et al., 2004) y templadas (Návar, 2009; Mendoza y Galicia, 2010).

Las zonas áridas de México representan más de 62 millones de hectáreas (Masera et al., 1997); no obstante, de manera independiente a la ubicación geográfica, son pocos los estudios sobre almacenes de C que se han realizado en ellas (Gaillard et al., 2002; Méndez et al., 2006; Iglesias y Barchuk, 2010). Aun así, se ha documentado que el reservorio más importante de carbono en el país se ubica en la vegetación semiárida: 5 Gt CO

2; es decir, 31% del carbono (Masera et al., 1997). La

cuantificación de biomasa es de gran importancia, puesto que aproximadamente 50% de ella corresponde a este elemento (Brown, 1997b).

El género Prosopis es nativo y representativo de las zonas áridas y semiáridas (Pasiecznik et al., 2004; López et al., 2006), constituye un grupo primitivo de la subfamilia Mimosoideae, tal vez originado en África tropical (Burkart, 1976). En México, se distribuye, principalmente, en los estados del norte y del centro (Rzedowski, 1988), y está representado por 11 especies (Palacios, 2006). Es un árbol espinoso, termo-xerófilo, perenne y alcanza hasta 12 m de altura; pertenece a la familia Leguminosae (Fabaceae) (Rzedowski, 1988; Pasiecznik et al., 2004).

INTRODUCTION

Atmospheric carbon dioxide (CO2) is an essential component

of photosynthesis, and, thus, of life. Moreover, it acts as a protective layer for the planet, which keeps it at its current temperature (~15 °C); if it did not exist, such temperature could reach -18 °C (IPCC, 2001). However, its high atmospheric levels have altered the climatic system. Carbon (C) is present in the atmosphere (750 Gt C); in land ecosystems (plants, 601 Gt C; soil, 1,580 Gt C); and oceans (38,100 Gt C) (Beedlow et al., 2004). It has been documented that atmospheric CO

2 has increased

in over 100 ppm (36%) during the last 250 years; that is, from 275 (preindustrial era) to 390 ppm (2010), which represents almost 2.0 ppm year-1 (Peters et al., 2011) and 50 ppm in the last 30 years (Soon et al., 1999). According to industrial trends, CO

2 concentrations that range from 540 to 970 ppm have

been predicted for the end of the current century (Prentice et al., 2000), which will cause an increase from 3 to 5 °C in the average global temperature (IPCC, 2007); it should be noted that temperature has varied around 1 °C in the last thousand years (Soon et al., 1999).

Land ecosystems are important for the global cycle of carbon, since they store 638 Gt C in their biomass, amount slightly below the atmospheric C (Brown, 1997a), which has a flow of 120 Gt C year-1 during the process of photosynthesis (Beedlow et al., 2004). However, from 2005 to 2010, in forest biomass, C has decreased 0.5 Gt C year-1 (FAO, 2011), due to forest loss. Large part of the biomass studies has been carried out in tropical areas (Brown et al., 1989; Chave et al., 2004) and in temperate areas (Návar, 2009; Mendoza and Galicia, 2010).

Arid zones in Mexico occupy over 62 million hectares (Masera et al., 1997); however, regardless their geographical location, there are very little studies about C storage in them (Gaillard et al., 2002; Méndez et al., 2006; Iglesias and Barchuk, 2010). Nonetheless, the most important national carbon reservoir is located in the semi-arid vegetation: 5 Gt CO

2; that is,

31% of carbon (Masera et al., 1997). Biomass quantification is of great importance, because it helps determine in around 50% the quantity of the element it is made of (Brown, 1997b).

The genus Prosopis is native to and representative of arid and semi-arid zones (Pasiecznik et al., 2004; López et al., 2006). It constitutes a primitive group of the subfamily Mimosoideae, probably originated in tropical Africa (Burkart, 1976). In Mexico, it is mainly distributed in the northern and central states (Rzedowski, 1988), and is represented by 11 species (Palacios, 2006). It is a spiny, thermo-xerophile, perennial tree that can grow up to 12m high, and it belongs to the Leguminosae family (Fabaceae) (Rzedowski, 1988; Pasiecznik et al., 2004).

Given its importance in terms of use, distribution and ability to store CO

2 for long periods, and the previously mentioned lack of

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

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Dada su importancia, en cuanto al uso, distribución, capacidad para almacenar CO

2 por periodos prolongados, y a la escasez de

estudios antes mencionada es relevante e ineludible generar modelos para cuantificar su biomasa a escala geográfica local y regional.

La hibridación interespecífica en Prosopis, de manera especial en la sección Algarobia, genera confusión y dificulta su clasificación taxonómica (Rzedowski, 1988; Palacios, 2006). Por ello, para identificar la especie de los árboles analizados se llevaron a cabo estudios con marcadores morfológicos, cuyos resultados indicaron se trataba de Prosopis laevigata (Rosales et al., 2011).

Los objetivos de la presente investigación fueron:1) generar ecuaciones alométricas para cuantificar biomasa aérea de árboles individuales de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. en siete poblaciones distribuidas en el norte-centro de México; 2) evaluar la estimación de biomasa de Prosopis laevigata al ajustar el modelo alométrico en forma no-lineal y lineal; y 3) analizar los estadísticos de regresión en función del tamaño de muestra, para determinar el posible tamaño óptimo de observaciones para construir modelos alométricos en Prosopis spp.

MATERIALES Y MÉTODOS

Área de estudio

La investigación se realizó en cuatro estados del norte-centro de México: Durango, Zacatecas, Coahuila y Chihuahua. Y se incluyeron siete localidades (Figura 1) conformadas por ejidos, predios particulares y campos experimentales del Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). Los suelos predominantes son del tipo Regosol (calcárico y eútrico), de textura media (INIFAP-CONABIO, 1995). De acuerdo a García-CONABIO (1998), el clima es BS

1 hw (semiárido - semicálido), con temperatura

media de 18°C, precipitación anual de 125 a 600 mm. El intervalo altitudinal de los sitios fue de 1,097 a 2,001 m (INEGI, 1990) (Cuadro 1).

Método destructivo para obtener biomasa de Prosopis spp.

Se utilizó el método propuesto por Schlegel et al. (2000) que consiste en derribar el árbol, pesar en fresco sus componentes (hojas, ramas y fuste) y secarlos en estufa. Se seleccionaron individuos, sanos, distribuidos en el área y representativos de las categorías de diámetro y altura (Brown et al., 1989), a los cuales se les midió, en pie el diámetro basal (DB), la altura total (H), el diámetro de copa (DC) y el número de ramas (NR). El uso de DB obedeció a que la mayoría de los individuos evaluados presentaron ramificaciones desde la base, lo que dificultó el uso del diámetro normal. Posterior al derribo, los componentes

studies, generating models for quantifying its biomass at local and regional level becomes relevant and unavoidable.

The interspecific hybridization in Prosopis, particularly in the Algarobia section, creates confusion and makes the taxonomic classification difficult (Rzedowski, 1988; Palacios, 2006). Therefore, in order to identify the analyzed tree species, studies with morphologic markers were carried out, whose results indicated it was Prosopis laevigata (Rosales et al., 2011).

The objectives of the current research were: 1) generating allometric equations for quantifying aerial biomass of individuals of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. within seven populations distributed in the north-central part of Mexico; 2) evaluating the estimation of biomass of Prosopis laevigata by adjusting the allometric model in both linear and non-linear ways; and 3) analyzing the regression statistics, according to the sample size, in order to determine the possible optimal size of observation for developing allometric models in Prosopis spp.

MATERIALS AND METHODS

Study area

The research was carried out in four states of the north-central part of Mexico: Durango, Zacatecas, Coahuila, and Chihuahua. Seven localities were included (Figure 1), which are constituted by ejidos, lands owned by particulars, and lands for experiments that belong to the Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias (INIFAP). The predominant soils were medium-textured calcaric and eutric Reghosols (INIFAP-CONABIO, 1995). According to García-CONABIO (1998), the climate is BS

1 hw (semi-arid–semi-warm), with a medium temperature of 18°C,

and an annual precipitation that ranges from 125 to 600 mm. The height interval of the sites ranged from 1,097 to 2,001 m (INEGI, 1990) (Table 1).

Destructive method for obtaining biomass of Prosopis spp.

We used the method proposed by Schlegel et al. (2000), which consists in felling the tree, weighting its fresh components (leaves, branches, and bole) and kiln drying them. Healthy individuals that were distributed in the area and which were representative of the diameter and height categories were selected (Brown et al., 1989). Their basal diameter (DB), total height (H), crown diameter (DC), and branch number (NR) were calculated. DB was considered in the measurements because most of the evaluated individuals had branches rising from the base, which made the measurement of the normal diameter difficult. After felling, the fresh components were measured using a Rotter roman scale of 50, 25 kg capacity and 100 g precision. Four samples were obtained from each one, in order to calculate moisture content.

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fueron pesados en verde con una báscula romana marca Rotter de 50, 25 kg de capacidad y 100 g de precisión. De cada uno de ellos, se obtuvieron cuatro muestras para calcular el contenido de humedad.

En el laboratorio, el material se secó en una estufa marca Riossa a 105°C, hasta obtener el peso constante (Brown, 1997b; Schlegel et al., 2000); después, de la razón entre el peso seco y el húmedo se calculó la biomasa seca. La biomasa total por árbol (BT), se obtuvo al sumar la biomasa de todos los componentes.

Modelo alométrico para cuantificar biomasa de Prosopis laevigata

La biomasa total de los árboles de cada sitio se estimó con la aplicación del modelo alométrico (Smith y Brand, 1983; Sprugel, 1983; Brown et al., 1989; Tausch, 1989; Zianis y Mencuccini, 2004), de la forma:

y = a·xb + ε (1)

Ajustada en forma logarítmica:

lny = ln(a) + b·ln(x) + ε (2)

Figura 1. Distribución geográfica de los sitios de muestreo con poblaciones de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst.

Figure 1. Geographic distribution of the sampling sites with populations of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst.

In the lab, the material was kiln dried in a Riossa at 105°C, until the constant weight was obtained (Brown, 1997b; Schlegel et al., 2000); afterwards, the dry biomass was determined by calculating the ratio of dry weight to wet weight. The total biomass per tree (BT) was obtained by adding the biomass of all components.

Alometric model for calculating biomass of Prosopis laevigata

The total biomass of the trees from each site was estimated by applying the allometric model (Smith and Brand, 1983; Sprugel, 1983; Brown et al., 1989; Tausch, 1989; Zianis and Mencuccini, 2004), in the following terms:

y = a·xb + ε (1)

Logarithmically adjusted:

lny = ln(a) + b·ln(x) + ε (2)

Where:a = Exp(a) in equation 2 y = Total aerial biomass (kg)x = Basal diameter (cm)a

y

b = Model parameters

ln = Natural logarithm ε = Error.

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

61

The logarithmic transformation corrects the heterogeneity of the variance of y with regard to αx (Brown et al., 1989), by increasing the statistical validity of the model due to the homogenization of variance (Sprugel, 1983; Zianis and Mencuccini, 2004). The adjusted R2, known as adjustment index, was obtained in order to evaluate the model prediction, as well as other statistics, such as: error, coefficient of variation and model significance (Návar, 2010). The model was adjusted with the SAS program (version 9.0), using ‘proc nlin’ (with derivatives and the Newton – Raphson algorithm) in equation (1), and ‘proc reg’ in equation (2), figured out in both with least squares (Brown et al., 1989; Gaillard et al., 2002).

When the original units are retransformed in model (2), the highest values are underestimated (Brown et al., 1989); in order to correct this, Sprugel (1983) suggested the application of a weighted correction factor, expressed by:

FC = exp(SEE²/2)

Where:FC = Correction factorexp = Exponential SEE = Estimation standard error.

Caudro 1. Características físicas del área de estudio e información dasométrica de los árboles muestreados de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst.

Table 1. Physical characteristics of the area of study and mensuration of the sampled individuals of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst.

Características físicas del área

Características dasométricas

Sitio

(S)

Nombre

(Ejido/Predio)

Estado/municipio

pp

(mm)

Altitud

(msnm)

Suelo

tipo

Árboles

(n)

DB

(cm)

H

(m)

BT

(kg)mín máx mín máx mín máx mín máx

1Ej. Sta. Bárbara

Durango/Nazas 125 400 1,245 Rc 10 11.0 20.7 2.5 5.3 3.0 16.2

2 C.E. INIFAP Durango/Dgo. 400 600 1,877 Re 30 5.2 31.5 2.6 6.4 3.1 229.1

3 P. SalinasZacatecas/Río

Grande.400 600 1,914 Re 14 6.8 26.0 3.2 8.2 10.3 265.5

4 Ej. Santa RitaZacatecas/Nieves

125 400 2,001 I 15 7.3 27.0 2.7 5.7 11.3 367.5

5 P. El SaucitoChihuahua/Satevó

125 400 1,537 Rc 27 5.9 41.8 1.4 9.7 8.1 558.7

6 P. Las ÁnimasChihuahua/Aldama

125 400 1,211 Re 22 6.0 39.0 2.0 8.5 7.7 490.6

7 P. Bilbao Coahuila/Viesca 125 400 1,097 I 26 5.2 32.1 2.7 6.3 4.7 117.7S = orden del sitio; Ej. = ejido; C.E = Campo Experimental; P = Predio; pp = intervalo de precipitación anual; Rc = Regosol calcárico; Re = Regosol eútrico; I = Litosol; n = número de árboles; DB = diámetro a la base del árbol; H = altura total del árbol; BT = biomasa total. S = site order; Ej. = ejido; C.E = Experimental Station; P = Land; pp = annual precipitation range; Rc = Calcaric regosol; Re = Eutric regosol; I = Litosol; n = number of trees; DB = diameter to the base; H = total height of the tree; BT = total biomass.

Donde:a = Exp(a) en ecuación 2 y = Biomasa aérea total (kg)x = Diámetro basal (cm)a

y

b = Parámetros del modelo

ln = Logaritmo natural ε = Error.

La transformación logarítmica corrige la heterogeneidad de la varianza de y con respecto αx (Brown et al., 1989), al incrementar la validez estadística del modelo debido a la homogenización de la varianza (Sprugel, 1983; Zianis y Mencuccini, 2004). Se obtuvo la R2 ajustada, conocida como índice de ajuste, para evaluar la predicción de los modelos; así como otros estadísticos: error, coeficiente de variación y significancia del modelo (Návar, 2010). El modelo se ajustó con el programa SAS (versión 9.0) al utilizar ‘proc nlin’ (con derivadas y el algoritmo de Newton - Raphson) en la ecuación (1) y ‘proc reg’ para la ecuación (2), en ambas se resolvió con cuadrados mínimos (Brown et al., 1989; Gaillard et al., 2002).

Cuando las unidades originales son re-transformadas en el modelo (2) los valores más grandes se subestiman (Brown et al., 1989); para corregirlo, Sprugel (1983) propuso la aplicación de un factor de corrección ponderado, el cual se expresa por:

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SEE =

Where:y

obs = Observed biomass

yest

= Estimated biomassN = Number of observations.

Global model for quantifying the biomass of Prosopis laevigata in all sites

Equations 1 and 2 were used in the whole set of biomass data of Prosopis laevigata (144 trees) in order to verify the applicability of a global equation. Adjusting the models required considering the previously mentioned statistic criteria. Moreover, a conglomerate multivariate analysis was carried out, which used the standardized variables: DB, H, DC, NR y BT, through Euclidian distance and Ward’s hierarchical clustering (Ward, 1963).

Moreover, equation 1 was adjusted to different n sample sizes (10, 20, 30... 130 y 140) obtained at random with a replacement. The R2 statistics, variation coefficient and regression parameters (a

and b) were considered for determining the best

biomass estimations, depending on the sample size, and, along with the latter, proving the fractal theory that b = 2.67 (Enquist et al., 1998).

RESULTS AND DISCUSSION

The basal diameter of Prosopis laevigata ranged from 5.2 cm (S2 and S7) to 41.8 cm (S5); this means that several diametrical categories were included. It was observed that their populations, located in the four previously mentioned states have different dimensional structures (Table 1), but, in general terms, results are similar to the studies carried out on Prosopis glandulosa, var. torreyana (L.D. Benson) M. C. Johnst. (diameter of 4 to 45 cm) in northeastern Mexico. In the thorn shrubs of Tamaulipas, Návar et al. (2004) registered a basal diameter of up to 24 cm in individuals of Prosopis glandulosa Torr., and up to 34 cm in those of Prosopis laevigata. In northern Argentina, the basal diameters of Prosopis flexuosa DC. and P. torquata DC. reached values of up to 35.5 and 29.3 cm, respectively (Iglesias and Barchuk, 2010). On the other hand, we observed important differences in tree biomass depending on the sample site; for instance, the maximum similar basal diameters (S2 and S7; S3 and S4) show a difference of over 100 kg (Table 1), which could have been a consequence of partial exploitation or of the differential forest activities practiced within the populations of Prosopis laevigata.

FC = exp(SEE²/2)

Donde:FC = Factor de correcciónexp = Exponencial SEE = Error estándar de la estimación.

SEE =

Donde:y

obs = Biomasa observada

yest

= Biomasa estimadaN = Número de observaciones.

Modelo global para cuantificar biomasa de Prosopis laevigata en todos los sitios

Las ecuaciones 1 y 2 se utilizaron en todo el conjunto de datos de biomasa de Prosopis laevigata (144 árboles) para verificar la aplicabilidad de una ecuación global. El ajuste de los modelos consideró los criterios estadísticos citados con anterioridad. Además, se realizó un análisis multivariado de conglomerados, en el cual se usaron las variables estandarizadas: DB, H, DC, NR y BT, a través de la distancia euclidiana y agrupamiento jerárquico de Ward (Ward, 1963).

Así mismo, la ecuación 1 se ajustó a diferentes tamaños de muestra n (10, 20, 30... 130 y 140) obtenidos al azar con reemplazo. Los estadísticos R2, coeficiente de variación y parámetros de regresión (a

y b) se consideraron para determinar

las mejores estimaciones de biomasa, en función del tamaño de muestra y, con estas últimas, probar la teoría fractal de que b = 2.67 (Enquist et al., 1998).

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

El diámetro basal de Prosopis laevigata varió de 5.2 cm (S2 y S7) a 41.8 cm (S5); es decir, comprendió distintas categorías diamétricas. Se observa que sus poblaciones, localizadas en los cuatro estados, poseen estructuras dimensionales diferentes (Cuadro 1) pero, en general, similares a los estudios realizados con Prosopis glandulosa, var. torreyana (L.D. Benson) M. C. Johnst. (diámetro de 4 a 45 cm) en el noroeste de México. En el matorral espinoso Tamaulipeco, Návar et al. (2004) registraron un diámetro basal de hasta 24 cm en árboles de Prosopis glandulosa Torr. y de 34 cm en Prosopis laevigata. Al norte de Argentina, Prosopis flexuosa DC. y P. torquata DC. sus diámetros basales alcanzan valores de 35.5 y 29.3 cm, respectivamente (Iglesias y Barchuk, 2010). Por otra parte, se apreciaron diferencias importantes en la biomasa de los árboles entre sitios de muestreo; por ejemplo, diámetros basales similares máximos (S2 y S7; S3 y S4) poseen más de

)2/()log(log 2 −−∑ Nyy estobs

)2/()log(log 2 −−∑ Nyy estobs

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

63

100 kg de diferencia (Cuadro 1), lo cual pudo deberse al aprovechamiento parcial o a las actividades silvícolas diferenciales practicadas en las poblaciones de Prosopis laevigata.

Estimaciones de biomasa de Prosopis laevigata en sitios individuales

El modelo alométrico ajustado en las formas 1 y 2 presentó alta significancia estadística (P < 0.0001) en los sitios evaluados. El modelo 1 mostró los mejores ajustes con valores de R2 > 0.90 en todos los casos (Cuadro 2), con un máximo de 0.98 (S2) y 0.97 (S1 y S6). Por el contrario, en el modelo 2 (logarítmico) se registraron R2 más bajas (hasta 0.73 en S7); es decir, un ajuste menor, 10% en promedio, en comparación con el modelo 1.

El análisis de resultados evidencia que la mayor variación de biomasa en los árboles de Prosopis laevigata se observa en S5, según se indica por el CV de 39.45 y 56.89% en los modelos 1 y 2; mientras que, la variación más pequeña se determinó en individuos

Biomass estimations of Prosopis laevigata in individual sites

The allometric model adjusted in forms 1 and 2 showed a high statistical significance (P < 0.0001) in the evaluated sites. Model 1 showed the best adjustments with R2 > 0.90 in all cases (Table 2), and maximum values of 0.98 (S2) and 0.97 (S1 and S6). On the other hand, model 2 (logarithmic) registered lower R2 (up to 0.73 in S7); that is, there was less adjustment, an average of 10%, in contrast with model 1.

The result analysis shows that the highest biomass variation in individuals of Prosopis laevigata was observed in S5, as was indicated by the CV percentages (39.45 and 56.89% in models 1 and 2); on the other hand, the smallest variation was determined in individuals with a lower amount of biomass (S1 and S2), with a CV of around 20% (Table 2). The lowest average CV (28.87%) obtained with model 1 is also translated into a lower adjustment for estimating total aerial biomass for this species (Table 2). The results show

Cuadro 2. Estadísticos del modelo alométrico ajustado en forma no-lineal y lineal para estimar la biomasa aérea de siete poblaciones de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. en el norte-centro de México.

Table 2. Statistics of the allometric model adjusted in non-linear and linear ways in order to estimate the aerial biomass of seven populations of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M. C. Johnst. in the north-central part of Mexico.

Ecuación Sitio Sxy (kg) CV (%) R2 P > F a b FC FC (%)

1) y = a·xb

1 12.9 19.08 0.97 <0.0001 0.346 1.679 -

2 10.3 20.62 0.98 <0.0001 0.056 2.383 -

3 36.5 36.91 0.91 <0.0001 0.108 2.200 -

4 28.7 29.08 0.95 <0.0001 0.127 2.161 -

5 38.9 39.45 0.94 <0.0001 0.041 2.513 -

6 23.6 30.06 0.97 <0.0001 0.018 2.767 -

7 7.9 26.88 0.95 <0.0001 0.751 1.458 -

x 22.6 28.87 0.95 0.207 2.166

2) lny = ln(a) + b·ln(x)

1 17.9 26.38 0.80 <0.0001 -1.805 1.906 1.029 2.882 10.5 21.06 0.97 <0.0001 -2.688 2.319 1.028 2.813 38.2 38.58 0.77 <0.0001 -1.688 2.016 1.059 5.894 31.4 31.84 0.88 <0.0001 -1.156 1.879 1.052 5.155 56.1 56.89 0.81 <0.0001 -1.383 1.933 1.047 4.736 35.2 44.77 0.91 <0.0001 -2.204 2.210 1.040 4.057 12.0 40.56 0.73 <0.0001 -1.316 1.840 1.045 4.48

x 28.7 37.15 0.84 -1.749 2.015 1.043 4.28Todos los coeficientes de regresión fueron estadísticamente significativos (P< 0.001).y = biomasa aérea total (kg); x = diámetro basal (cm); a

y b

= parámetros del modelo; ln = logaritmo natural; Sxy = error estándar; CV = coeficiente de variación;

R2 = coeficiente de determinación; P > F = significancia del modelo; FC = factor de corrección; FC% = Factor de corrección porcentual. All the regression coefficients were statistically significant (P< 0.001).y = total aerial biomass (kg); x = basal diameter (cm); a and b = parameters of the model; ln = natural logarithm; Sxy = standard error; CV = variation coefficient; R2 = determination coefficient; P > F = significance of the model; FC = correction factor; FC% = Per cent correction factor.

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con menor cantidad de biomasa (S1 y S2), con alrededor de 20% de CV (Cuadro 2). El menor CV promedio (28.87%) obtenido con el modelo 1, se traduce, también, en un mejor ajuste para estimar la biomasa aérea total en esta especie (Cuadro 2). Los resultados demuestran variaciones importantes en la biomasa estimada; por ejemplo, a un diámetro de 40 cm se tienen diferencias desde 200 hasta 300 kg (BT, S1 - BT con respecto a los otros sitios), excepto en S7, y de 100 hasta 200 kg calculados con los modelos 1 y 2, respectivamente (figuras 2C y 2D). Lo anterior podría deberse a la intensidad de aprovechamiento (podas o cortas de saneamiento), a nivel árbol.

En Prosopis glandulosa var. torreyana, Méndez et al. (2006) consignan una R2 de 0.87 y CV de más de 50%, al usar el modelo 1. A partir del ajuste de la ecuación logarítmica, Iglesias y Barchuk (2010) calcularon una R2 de 0.87 y 0.88 para Prosopis torquata y Prosopis flexuosa DC., pero con CV de hasta 80%. La aplicación del factor de corrección FC, que promedia 1.043 a la ecuación logarítmica, aumentó las estimaciones de biomasa de 2.8% (S2) a 5.9% (S3) (Cuadro 2); sin embargo, el modelo 1 predijo mejor la biomasa de Prosopis laevigata que el modelo 2. Chave et al. (2004) han señalado que el FC en bosques tropicales es de 1.068 ± 0.022 y, en cuanto a bosques templados, Návar (2010) indica 1.065 ± 0.072 (media ± desviación estándar), con ello se demuestra que el FC es similar casi en todas las especies. Návar et al. (2004) sostienen que en Prosopis se obtienen estimaciones sesgadas de biomasa con el modelo 1. Se ha documentado, en distintas especies, que la varianza con el modelo 1 se incrementa con el tamaño del árbol (Tausch, 1989; Brown et al., 1989), lo cual le resta validez al modelo. Algunos autores (Tausch, 1989; Litton y Kauffman, 2008) prefieren usar la forma no-lineal para estimar la biomasa aérea en especies vegetales, siempre y cuando se satisfaga la varianza común.

Un modelo global para la estimación de la biomasa de Prosopis laevigata

En el análisis global de los datos de biomasa de Prosopis laevigata del área de estudio, se observó que el mejor ajuste se alcanzó con la ecuación 1 (R2 = 0.91), que fue muy superior a la obtenida con el modelo 2 (R2 = 0.69), aunque ambas tuvieron alta significancia (P < 0.0001) (Cuadro 3), incluso 0.04 unidades de R2 más que el promedio de los siete sitios (Cuadro 2). Tausch (1989) ha citado mejores ajustes con el modelo 1, y ha señalado que esto depende de la especie. El considerar todos los datos de biomasa de Prosopis laevigata en un solo modelo (lineal y no-lineal) amplió la variación en y (Figura 3A), al incrementar de forma substancial el error estándar (hasta 38.32 kg: modelo lineal) y el coeficiente de variación (54.09%: modelo lineal), con 10.71 kg y 18.3% respectivamente, más que el promedio de los sitios (cuadros 2 y 3).

El factor de corrección (1.198) derivado del análisis global (Cuadro 3) mejoró las estimaciones de biomasa, las cuales fueron semejantes a las obtenidas con el modelo 1 (Figura 3A).

important variations in the estimated biomass; for instance, at a 40 cm diameter, there are differences that range from 200 to 300 kg (BT, S1 - BT related to other sites), except in S7, and differences that go from 100 to 200 kg calculated with models 1 and 2, respectively (figures 2C and 2D). This could be due to the exploitation intensity (pruning and thinning) at tree level.

In Prosopis glandulosa var. torreyana, Méndez et al. (2006) report a value of R2 that corresponds to 0.87 and a CV per cent of over 50% when using model 1. After adjusting the logarithmic equation, Iglesias and Barchuk (2010) calculated a value of R2 of 0.87 and 0.88 for Prosopis torquata and Prosopis flexuosa DC., but with a CV of over 80%. Applying the FC correction factor, which averages out the logarithmic equation to 1.043, increased the biomass estimations from 2.8% (S2) to 5.9% (S3) (Table 2); however, model 1 predicted the biomass of Prosopis laevigata better than model 2. Chave et al. (2004) have reported that the FC in tropical rainforests is 1.068 ± 0.022, and in the case of temperate rainforests, Návar (2010) reports 1.065 ± 0.072 (median ± standard deviation). This shows that FC is similar in almost all species. Návar et al. (2004) argue that model 1 provides biased biomass estimates for Prosopis. It has been documented for diverse species that the variance with model 1 increases with the size of the tree (Tausch, 1989; Brown et al., 1989), which lessens the validity of the model. Some authors (Tausch, 1989; Litton and Kauffman, 2008) prefer using the non-linear form for estimating the aerial biomass of vegetable species, as long as the common variance is satisfied. Figure 2. Relation between total biomass and basal diameter (above), and biomass differences (BT, S1 – BT rest of the sites) (below) estimated in both non-linear (A and C) and linear (B and D) ways, within seven populations of Prosopis laevigata in northern Mexico.

Global model for estimating the biomass of Prosopis laevigata

In the global analysis of the biomass data of Prosopis laevigata in the area of study, it was observed that the best adjustment was achieved with equation 1 (R2 = 0.91), which was quite superior to that obtained with model 2 (R2 = 0.69), although both had high significance levels (P < 0.0001) (Table 3), even 0.04 more R2 units than the average of the seven sites (Table 2). Tausch (1989) has reported better adjustments with model 1, and has pointed out that this depends on the species. When all the Prosopis laevigata biomass data are considered in a single model (linear and non-linear) the y variation was widened (Figure 3A), by substantially increasing the standard error (up to 38.32 kg: linear model) and the variation coefficient (54.09%: linear model) by 10.71 kg and 18.3% more than the average of the sites, respectively (tables 2 and 3).

The correction factor (1.198) came from the global analysis (Table 3) improved the biomass estimations, which were similar to those obtained with model 1 (Figure 3A). The most

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

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Las diferencias más significativas de biomasa (modelo no-lineal - modelo lineal), de 100 kg a un diámetro de 40 cm obtenidos con el modelo global, se registraron en árboles de mayores dimensiones, mismas que se incrementan de modo exponencial, a partir del punto de inflexión entre ellos: a 23 cm de diámetro (Figura 3B). La biomasa promedio de N = 144 árboles fue de 60.85 kg y el error estándar promedio por árbol estimado con (Chave et al., 2004) resultó de 4.83 kg, que puede ser calculado de forma individual con:

Figura 2. Relación entre biomasa total y diámetro basal (arriba) y diferencias de biomasa (BT, S1 – BT resto de los sitios) (abajo) estimada en forma no-lineal (A y C) y lineal (B y D), en siete poblaciones de Prosopis laevigata del norte de México.

Figure 2. Relation between total biomass and basal diameter (above), and biomass differences (BT, S1 – BT rest of the sites) (below) estimated in both non-linear (A and C) and linear (B and D) ways, within seven populations of Prosopis laevigata in northern Mexico.

significant biomass differences (non-linear model – linear model), from 100 kg at a 40 cm diameter obtained with the global model, were found in trees of higher dimensions, which increased exponentially, around the inflection point between them: at a 23 cm diameter (Figure 3B). The average biomass of N = 144 trees was 60.85 kg, and the average standard error per tree, estimated with ,(Chave et al., 2004) was 4.83 kg, which can be individually measured with this formula:

BTFC ⋅−12

BTFC ⋅−12

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y’ = 0.2638x1.0246 (R2 = 0.9077 y P < 0.001)

Donde:y’ = Error estándar árbol-1 (kg) x = DB (cm).

Cuadro 3. Estadísticos del modelo alométrico no-lineal y lineal (N = 144) ajustado a la biomasa aérea de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. de siete localidades del norte-centro de México.

Table 3. Statistics of the non-linear and linear allometric model (N = 144) adjusted to the aerial biomass of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. from seven localities in the north-central part of Mexico.

N Modelo Sxy (kg) CV (%) R2 P > F a b FC

144 no-lineal 33.42 47.17 0.91 < 0.0001 0.0360 2.5223144 lineal 38.32 54.09 0.69 < 0.0001 -1.8344 2.0492 1.198

N = número de árboles de toda la población; Sxy = error estándar; CV = coeficiente de variación; R2 = coeficiente de determinación; P > F = significancia del modelo; a y b = parámetros del modelo, FC = factor de corrección.N = number of trees of the whole population; Sxy = standard error; CV = variation coefficient; R2 = determination coefficient; P > F = significance of the model; a and b = parameters of the model, FC = correction factor

Lo anterior expresa el buen ajuste del modelo logarítmico, incluso la aplicabilidad de ambos para estimar la biomasa aérea de Prosopis laevigata en ciertas categorías diamétricas. Resultados que concuerdan con lo registrado por Tausch (1989) y Návar (2009); al respecto, este último recomienda usar dos ecuaciones: una para diámetros de árboles pequeños y otra para diámetros de árboles grandes.

El ajuste global fue bueno, si se considera que los datos representan poblaciones de cuatro estados del norte-centro de México (Figura 1). No obstante, los individuos de los sitios evaluados muestran diferencias substanciales de biomasa aérea en las mismas categorías diamétricas, por lo que se decidió clasificar los sitios para proponer un mejor uso de los resultados. El análisis multivariado de conglomerados arrojó una correlación cofenética de 0.769, que resultó en la conformación de algunos grupos y subgrupos (Figura 4), semejantes a sitios geográficamente cercanos (Figura 1). Así, se evidencia una clara similitud entre S1 y S7, S5 y S6 (pares de curvas: parte inferior y superior Figura 2A), cuya semejanza entre curvas modelo no-lineal/dendrograma es concordante por tratarse de datos no logarítmicos en Figura 2A.

Estadísticos de regresión en función de n

La aplicación del modelo 1 a los datos de biomasa con diferentes tamaños de muestra presentó, en todos los casos, alta significancia estadística (P < 0.0001). El mejor ajuste del modelo se obtuvo con n = 20 (R2 = 0.96 y CV = 32.47%); por el contrario, el ajuste más bajo (R2 = 0.88 y CV = 54.78%) se calculó con n = 100 (Cuadro 4). De acuerdo a los resultados, se observó un aumento de b al mismo tiempo que CV (r = 0.5914; P = 0.0259); un incremento de Sxy (r = 0.5272; P = 0.0527) y

y’ = 0.2638x1.0246 (R2 = 0.9077 y P < 0.001)

Where:y’ = Standard error tree-1 (kg) x = DB (cm).

This shows the good adjustment of the logarithmic model, and even the applicability of both for estimating the aerial biomass of Prosopis laevigata in certain diametrical categories. Results match with those reported by Tausch (1989) and Návar (2009); on this subject, the latter recommends using two equations: one for diameters of small trees and other for diameters of large trees.

Global adjustment was efficient, if it is taken into account that the data represents populations from four states of the north-central part of Mexico (Figure 1). However, the individuals from the evaluated sites show substantial aerial biomass differences in the same diametrical categories, which is why it was decided to classify the sites in order to suggest a better use of the results. The multivariate analysis of conglomerates threw a cophenetic correlation coefficient of 0.769, which resulted in the conformation of certain groups and sub-groups (Figure 4), similar to nearby sites (Figure 1). Thus, a clear similarity between S1 and S7, S5 and S6 is established (pairs of curves: lower and upper part Figure 2A), whose similarity among curves in the non-linear model/dendogram is consistent because the data in Figure 2A is not logarithmic.

Regression statistics around n

Applying model 1 to the biomass data with different sample sizes showed, in all cases, a high statistical significance (P < 0.0001). The best adjustment of the model was obtained with n = 20 (R2 = 0.96 and CV = 32.47%); on the other hand, the lowest adjustment (R2 = 0.88 and CV = 54.78%) was calculated with n = 100 (Table 4). According to the results, we observed an increase of b along with that of CV (r = 0.5914; P = 0.0259); and an increase of Sxy (r = 0.5272; P = 0.0527) and of CV (r = 0.6066; P = 0.0214) as n increases. Finally, the highest

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

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Figura 3. Relación entre biomasa total y diámetro basal A) y diferencias de biomasa estimadas con modelo no-lineal - lineal B) en Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C Johnst. de siete localidades del norte-centro de México.

Figure 3. Relation between total biomass and basal diameter A) and differences of biomass estimated with a non-linear –linear model B) in Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C Johnst. from seven localities from the north-central part of Mexico.

Figura 4. Agrupamiento de siete poblaciones/sitios de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. en el norte-centro de México, en función de variables dimensionales y de biomasa total.

Figure 4. Clustering of seven populations/sites of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. in the north-central part of Mexico, around dimensional and total biomass variables.

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Cuadro 4. Estadísticos de regresión del modelo y = a·xb ajustado a la biomasa aérea total de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. a partir del uso de diferentes tamaños de muestra.

Table 4. Regression statistics of model y = a·xb adjusted to the total aerial biomass of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.)M.C. Johnst. according to the use of different sample sizes.

n Modelo (DB) (cm) (BT) (kg) Sxy (kg) CV (%) R2

10 BT = 0.065·DB 2.297 13.3 40.9 16.6 40.59 0.94

20 BT = 0.047·DB 2.452 17.9 80.8 26.2 32.47 0.96

30 BT = 0.080·DB 2.252 18.4 80.4 38.3 47.59 0.90

40 BT = 0.237·DB 1.905 15.3 50.7 21.6 42.56 0.91

50 BT = 0.073·DB 2.284 18.3 77.0 30.6 39.79 0.92

60 BT = 0.017·DB 2.775 16.9 78.0 32.3 41.47 0.94

70 BT = 0.019·DB 2.707 17.7 83.1 40.7 48.99 0.91

80 BT = 0.105·DB 2.180 17.2 66.1 23.9 35.92 0.94

90 BT = 0.018·DB 2.732 16.3 68.8 32.0 46.72 0.93

100 BT = 0.043·DB 2.455 16.5 64.4 35.3 54.78 0.88

110 BT = 0.034·DB 2.539 16.6 69.9 36.2 51.77 0.90

120 BT = 0.032·DB 2.559 16.8 71.2 34.1 47.92 0.91

130 BT = 0.033·DB 2.547 16.9 71.1 34.8 48.48 0.91

140 BT = 0.036·DB 2.527 16.9 71.6 33.8 47.24 0.91

BT = 060.0 ·DB 444.2 16.8 69.5 31.1 44.74 0.92n = tamaño de muestra; BT = biomasa aérea total; DB = diámetro basal; DB= diámetro basal promedio; Sxy = error estándar; CV = coeficiente de variación; R2 = coeficiente de determinación. En todos los casos se obtuvo alta significancia estadística (P < 0.0001).n = sample size; BT = total aerial biomass; DB = basal diameter; DB = average basal diameter; Sxy = standard error; CV = variation coefficient; R2 = determination coefficient. Statistical significance was obtained in all cases (P < 0.0001).

Los estadísticos R2 y CV muestran una tendencia logarítmica con respecto a n, por ello, se aplicó el modelo del tipo:

y = a + b·ln(x)

variation in the estimation of biomass (CV) of Prosopis laevigata was registered when the average basal diameter increased (DB) (r = 0.6491; P = 0.0120). Results show a close correlation between parameters a and b when applying the following function:

b = 1.5855a-0.1381 (R2 = 0.9933 y P < 0.0001)a = 26.995b-7.1950 (R2 = 0.9933 y P < 0.0001)

Similar relations have been documented by Zianis and Mencuccini (2004) and by Návar (2009).

The R2 and CV statistics show a logarithmic tendency regarding n, which is why the following model was applied:

y = a + b·ln(x)Where:

“y” represents R2 (Figure 5A) and CV (Figure 5B) “x” = Sample size.

However, in order to magnify the tendency, we obtained the first derivative of the following model:

de CV (r = 0.6066; P = 0.0214) conforme aumenta n. Por último, se registró una mayor variación en la estimación de biomasa (CV) de Prosopis laevigata al aumentar el diámetro basal promedio (DB) (r = 0.6491; P = 0.0120). Los resultados demuestran una correlación estrecha entre los parámetros a y b al seguir una función de la forma:

b = 1.5855a-0.1381 (R2 = 0.9933 y P < 0.0001)a = 26.995b-7.1950 (R2 = 0.9933 y P < 0.0001)

Relaciones similares han sido documentadas por Zianis y Mencuccini (2004) y Návar (2009).

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

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Donde:“y” representa R2 (Figura 5A) y CV (Figura 5B) “x” = Tamaño de muestra.

No obstante, para magnificar la tendencia se obtuvo la primera

derivada del modelo:

dy/dx = b/x.

Los resultados revelan una estabilización de ambos estadísticos (R2 y CV), cuando n se aproxima a 40 (Figura 5), es decir, con n > 40 se obtienen los mejores ajustes del modelo para cuantificar biomasa aérea total de Prosopis laevigata. La varianza mínima, representada por el error de a y b (barras, figuras 5C y 5D), disminuye después de n = 40 y se mantiene constante después de este valor. Al respecto, Brown et al. (1989) documentaron estudios de biomasa de cuatro y cinco árboles; mientras que,

dy/dx = b/x.

Results show a stabilization of both statistics (R2 and CV) when n approaches 40 (Figure 5); in other words, when n > 40 it is possible to obtain the best adjustments of the model for quantifying the total aerial biomass of Prosopis laevigata. The minimal variation, represented by the error of a and b (bars, figures 5C and 5D) decreases after n = 40 and remains constant after this value. On this subject, Brown et al. (1989) have documented studies of biomass of four and five trees, whereas Zianis et al. (2005) reported that, in Europe, from over 600 models generated for estimating the biomass, 30% are used with samples that range from 11 to 20 trees. By analyzing this same relation (Figure 5) with over 594 data of biomass, Návar (2010) indicates that the ideal sample size for building models is 60 trees.

Área sombreada en C y D indica media de b y a ± error (Zianis y Mencuccini, 2004).Shadow area in C and D indicates mean of b and a ± error (Zianis and Mencuccini, 2004).

Figura 5. Relación entre tamaño de muestra y R2 (A) y CV (B), parámetro b (C) y a (D) obtenidos de siete poblaciones de Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. en el norte-centro de México.

Figure 5. Relation between sample size and R2 (A) and CV (B), parameters b (C) and a (D) obtained from seven populations of Prosopis laevigata (Humb. & Bonpl. ex Willd.) M.C. Johnst. in the north-central part of Mexico.

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Zianis et al. (2005) registraron que en Europa, de más de 600 modelos generados para estimar la biomasa, 30% utilizan entre 11 y 20 árboles. Al analizar esta misma relación (Figura 5) con más de 594 datos de biomasa, Návar (2010) indica que el tamaño de muestra ideal para construir modelos es de 60 árboles.

Teoría fractal (b = 2.67)

Se generó la hipótesis de que la media de b de la relación alométrica y = a·xb es 2.67 (~ 8/3) (Enquist et al., 1998; Zianis y Mencuccini, 2004; Návar, 2010). Se realizaron pruebas de “t” para una media de dos colas (95%) con la finalidad de probarla para un posible uso de b en futuras estimaciones de biomasa y, por ende, en Prosopis spp. El promedio del parámetro b de la ecuación 1, el cual usó diferente n de esta investigación fue de 2.4436 ± 0.240 (Cuadro 4). La prueba de “t” aportó información suficiente para aceptar la hipótesis nula:

Donde: µ1 = b de este estudio y

µ2 = b de otros estudios.

Lo anterior demostró que es similar (t = 1.032; P = 0.3035) al parámetro b de Smith y Brand (1983), 2.4925 ± 0.6955, estimado a partir de 215 modelos para 98 especies de herbáceas y arbustivas de Estados Unidos de América y Canadá; igual (t = 1.199; P = 0.2520) al citado por Zianis y Mencuccini (2004), 2.3679 ± 0.016, calculado en 279 estudios de biomasa y semejante al registrado por Návar (2009) 2.3785 ± 0.051 en 78 ecuaciones alométricas (t = 0.025; P = 3239) de grupos de especies localizadas en América Latina. No obstante, este y otros trabajos, demuestran que b es diferente (t = -3.53; P = 0.0037) al valor 2.67 expuesto en la teoría fractal (Enquist et al., 1998).

CONCLUSIONES

El diámetro basal está correlacionado de manera importante con la biomasa aérea de Prosopis laevigata; por lo tanto, puede usarse para estimar almacenes de carbono en la región de estudio y en Prosopis spp.

El modelo no-lineal sobreestima la biomasa de Prosopis laevigata en árboles de mayores dimensiones, al contrario de lo que ocurre con el modelo lineal; de tal forma que, se recomienda usar este último; además de, que su transformación y la aplicación del FC incrementa la validez estadística del modelo. El FC aplicado al modelo lineal incrementó las estimaciones de biomasa en más de 5%.

Existen diferencias en las características dasométricas entre sitios y, en consecuencia, en las curvas de biomasa, por

Fractal theory (b = 2.67)

We generated the hypothesis that the means of b in the allometric relation y = a·xb is 2.67 (~ 8/3) (Enquist et al., 1998; Zianis y Mencuccini, 2004; Návar, 2010). We carried out “t” tests for a mean of two tails (95%), in order to prove it for a possible use of b in future biomass estimations and, therefore, in Prosopis spp. The average of parameter b in equation 1, which used a different n from that of this research, was 2.4436 ± 0.240 (Table 4). The “t” test provided enough information for accepting the following null hypothesis:

Where: µ1 = b from this study, and µ2 = b from other studies.

This showed that is similar (t = 1.032; P = 0.3035) to Smith and Brand’s parameter b (1983), 2.4925 ± 0.6955, estimated from 215 models for 98 herb and shrub species in America and Canada; it is equal (t = 1.199; P = 0.2520) to that mentioned by Zianis and Mencuccini (2004), 2.3679 ± 0.016, calculated in 279 biomass studies; and it is also equal to the one registered by Návar (2009) 2.3785 ± 0.051 in 78 allometric equations (t = 0.025; P = 3239) of groups of species located in Latin America. However, this and other studies show that b is different (t = -3.53; P = 0.0037) to the value of 2.67 exposed in the fractal theory (Enquist et al., 1998).

CONCLUSIONS

Basal diameter is closely correlated to the aerial biomass of Prosopis laevigata; therefore, it can be used for estimating carbon storage in the studied region and in Prosopis spp.

The non-linear model overestimates the biomass of Prosopis laevigata in trees of higher dimensions, contrary to what happens in the linear model. Thus, we recommend the use of the latter, because its transformation and the application of the FC increase the statistic validity of the model. The FC applied to the linear model increased the biomass estimations in over 5%.

Differences in the mensuration characteristics of sites were observed, which consequently produced differences in the biomass curves. Therefore, we suggest that the specific equation for each site is applied, despite the appropriate adjustment of the global model.

The parameter (a and b) and statistical (R2 and CV) analysis of the model of the n function indicates that the best adjustment is obtained when n > 40, which could be the optimal size for building allometric models in the case of the genus Prosopis.

µ1-µ2

µ1-µ2

Méndez et al., Ecuaciones alométricas para estimar ...

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lo que se sugiere que, a pesar del buen ajuste del modelo global, se aplique la ecuación específica del sitio.

El análisis de parámetros (a y b) y estadísticos (R2 y CV) del modelo en función de n indica que el mejor ajuste se obtiene con n > 40, el cual pudiera ser el tamaño óptimo para construir modelos alométricos en el género Prosopis.

El parámetro b (2.4436 ± 0.240) de Prosopis spp. calculado en la presente investigación es diferente a lo expuesto en la teoría fractal, pero similar al de la mayoría de las especies documentadas en la literatura.

AGRADECIMIENTOS

Al Fondo Sectorial CONAFOR - CONACYT, Proyecto clave “Generación validación y/o desarrollo de tecnología para el manejo sustentable de la cadena productiva del mezquite en la región norte centro de México.” Clave: 115942. A la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro, por el apoyo complementario para el análisis de datos.

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The b parameter (2.4436 ± 0.240) of Prosopis spp. calculated in the current research is different to that exposed in fractal theory, but is similar to that previously documented by others for most species.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors would like to thank the Fondo Sectorial CONAFOR - CONACYT, Proyecto clave “Generación validación y/o desarrollo de tecnología para el manejo sustentable de la cadena productiva del mezquite en la región norte centro de México.” Clave: 115942, as well as the la Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro for their complementary support in data analysis.

End of the English version

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ESTRUCTURA SILVÍCOLA DE POBLACIONES DEPseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco EN TLAXCALA Y PUEBLA

FORESTRY STRUCTURE OF POPULATIONS OF Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco

IN THE STATES OF TLAXCALA AND PUEBLA

Vidal Guerra De la Cruz1, Juan Carlos López-Domínguez2, Javier López Upton3, Carolina Bautista Sampayo3 y Laura Hernández García1

RESUMEN

Las poblaciones de Pseudotsuga menziesii del centro de México son pequeñas, fragmentadas y están afectadas por diversos factores de disturbio: naturales y de origen humano. El escaso conocimiento sobre su estructura silvícola limita el diseño de programas de manejo, a pesar del estatus de protección especial de la especie. Los objetivos del presente estudio fueron caracterizar, comparar y analizar la estructura silvícola de siete poblaciones de Pseudotsuga localizadas en los estados de Tlaxcala y Puebla. La información se obtuvo mediante un muestreo sistemático, con parcelas circulares anidadas de 0.1, 0.05 y 0.005 ha, en las que se registró el diámetro normal de los árboles vivos, muertos y tocones de todos los individuos arbóreos existentes. Los resultados del área basal y valor de importancia indican que en las localidades dominan Pseudotsuga menziesii-Quercus sp., y en menor proporción se identificaron coníferas como Abies religiosa. Las distribuciones diamétricas de Pseudotsuga son irregulares y desbalanceadas, con notable carencia de diámetros pequeños (< 10 cm) y superiores a 85 cm. Los tres sitios de Tlaxcala mostraron mayores densidades de árboles muertos en pie y tocones que los de Puebla. . La similitud entre rodales, evaluada con el Índice de Morisita modificado, reflejó una influencia de la cercanía geográfica de los rodales, pero también sugiere la incidencia importante de factores de disturbio en el desarrollo de las distribuciones diamétricas observadas en las poblaciones.

Palabras clave: Centro de México, distribuciones diamétricas, factores de disturbio, índice de similitud, mortalidad, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

ABSTRACT

Pseudotsuga menziesii populations in central Mexico are small, fragmented and affected by natural and anthropogenic factors. Little is known about the stand structure of these populations, which limits development of management programs despite the protected status of the species. The objective of this study was to characterize and to compare the stand structure of Pseudotsuga forest in seven locations in the states of Tlaxcala and Puebla. A systematic sampling with circular nestled plots of 0.1, 0.05 y 0.005 ha were used to register stand attributes including diameter at breast height (DBH) of alive, death and stumps of all tree species. Results in basal area and Value of Importance Index showed that all locations are dominated by an association of Pseudotsuga-Quercus sp., and to a less extent by other conifer species. Diameter distribution of Pseudotsuga are non-regular and unbalanced, lacking small (<10 cm) and large (>85 cm) diameter classes. Stands in Tlaxcala showed higher densities of standing death trees and stumps than those of Puebla. A modified Morista’s Index of Similitude suggested the influence of geographic proximity of populations as well as the disturb factors, in shaping observed diameter distributions.

Key words: Central Mexico, diameter mensuration distributions, disturb factors, similarity index, mortality rate, Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco.

Fecha de recepción: 2 de julio de 2012.Fecha de aceptación: 13 de agosto de 2012.

1 Sitio Experimental Tlaxcala, CIR-Centro, INIFAP. Correo-e: guerra.vidal@inifap.gob.mx2 Posgrado en Ciencias Ambientales, Universidad Autónoma de Tlaxcala.3 Programa Forestal, Colegio de Postgraduados.

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INTRODUCCIÓN

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco es considerada como la conífera comercial que ocupa el intervalo latitudinal más amplio en el oeste de Estados Unidos de América, en donde sus bosques cubren una gran diversidad de condiciones climáticas y ambientales en una distribución muy discontinua y dispersa (Hermann y Lavender, 1990). En esta región la especie presenta una distribución casi continua desde Canadá hasta Colorado, Nuevo México y Arizona; mientras que, en el este se ubica de Texas hasta México; en la república mexicana los bosques de Pseudotsuga, probablemente, no rebasen en extensión 25,000 hectáreas (Rzedowski, 1978) y se desarrollan mezclados con otras coníferas en la Sierra Madre Occidental; en los estados de Chihuahua, Sonora, Durango y Zacatecas; en la Sierra Madre Oriental, en Coahuila y Nuevo León; y en localidades aisladas de algunos estados del centro del país: Hidalgo, Tlaxcala y Puebla (Rzedowski, 1978). También se han registrado en Veracruz (Domínguez, 1983) y Oaxaca (Debreczy y Racz, 1995); en esta última entidad las poblaciones de Pseudotsuga alcanzan el límite más austral de su distribución natural en América (Debreczy y Racz, 1995; Acevedo, 1998) (Figura 1).

INTRODUCTION

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco is considered the commercial conifer over the largest latitude interval at the west of the United States where its forests are displayed in a great variety of climatic and environmental conditions, in a discontinuous and disperse way (Hermann and Lavender, 1990). In this region the species shows an almost continuous distribution from Canada to Colorado, New Mexico and Arizona; while at the east, it is found from Texas up to Mexico. In Mexico, probably Pseudotsuga forests do not exceed 25,000 hectares (Rzedowski, 1978) and they grow mixed with other softwoods in Sierra Madre Occidental; in the states of Chihuahua, Sonora, Durango and Zacatecas; in the Sierra Madre Oriental, in Coahuila and Nuevo Leon; and in isolated locations of some central states: Hidalgo, Tlaxcala and Puebla (Rzedowski, 1978). They have been recorded in Veracruz (Domínguez, 1983) and Oaxaca (Debreczy and Racz, 1995); in the latter, the populations of Pseudotsuga reach the southern limit of their natural distribution in America (Debreczy and Racz, 1995; Acevedo, 1998) (Figure 1).

Figura 1. Población de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en buen estado de conservación.

Figure 1. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco forest well preserved.

A diferencia de su importancia económica en el vecino país del norte, en México apenas en años recientes la especie ha cobrado relevancia por su potencial como árbol de Navidad. No obstante, esto ha significado una presión adicional sobre sus poblaciones, ya que la mayoría presenta evidencias de disturbios como deforestación, incendios, plagas, etc. (Ventura et al., 2010), y de manera reciente, la recolecta indiscriminada de semilla, para el establecimiento de plantaciones comerciales. Lo anterior se ha dado a pesar de que en la normatividad

In contrast to the economic difference in the neighboring northern country, only recently in Mexico the species has become relevant for its potential as Christmas tree. Nevertheless, this has been turned into at an additional pressure upon their populations, since most of them show evident disturb sings such as deforestation, fires, plagues, etc. (Ventura et al., 2010), and even more recently, the unlimited seed collection for the establishment of commercial plantations. This situation has occurred in spite of the fact that the environmental regulations of the

Guerra et al., Estructura silvícola de poblaciones...

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ambiental del país se reconoce la necesidad de regular su manejo y aprovechamiento, mediante su inclusión en la Norma Oficial Mexicana NOM-059-SEMARNAT-2010 como especie sujeta a protección especial (SEMARNAT, 2010).

La gran diversidad de condiciones ambientales en las que ocurre P. menziesii, aunada a los factores de disturbio que afectan sus poblaciones, muy probablemente, crean estructuras silvícolas diversas y complejas en cada localidad. La estructura y composición de los bosques es un reflejo de las condiciones ecológicas en que se desarrollan, por lo que su conocimiento detallado es fundamental para el diseño de programas de protección, conservación y aprovechamiento. Sin embargo, en el país solo algunos estudios descriptivos (Cornejo, 1987; Nájera et al., 1992; Domínguez et al., 2004) han aportado información general al respecto; mientras que los trabajos de carácter comparativo que reflejen aspectos de la dinámica de estos ecosistemas son inexistentes.

Particularmente, las poblaciones de P. menziesii en el centro del territorio nacional permanecen en un continuo deterioro (Torres, 2006), no solo por la presión humana y los procesos naturales a los que están sujetas, sino también, por la carencia de programas específicos para su manejo. Un elemento limitante es la escasez de información básica sobre sus características silvícolas, estructura y dinámica, las cuales son fundamentales para el diseño e implementación de programas de manejo. En este contexto los objetivos de la presente investigación son caracterizar, comparar y analizar la estructura silvícola de siete poblaciones de Pseudotsuga en dos estados de la región central de México, como una medida inicial para establecer las bases para su manejo sustentable.

MATERIALES Y MÉTODOS

Descripción del área de estudio. De las siete poblaciones estudiadas, tres se sitúan en el noroeste del estado de Tlaxcala y cuatro en el norte-centro de Puebla; es decir, se ubican fisiográficamente en la provincia del Eje Neovolcánico y en la región hidrológica núm. 27, Cuenca del Río Tecolutla. El clima predominante es templado subhúmedo con lluvias en verano (C (w

2)) y una

precipitación entre 800 y 1,000 mm. La máxima incidencia de lluvias se presenta en los meses de junio a septiembre y los más secos son enero y febrero. Además, la amplitud térmica es de 12° a 18° C, los meses más cálidos corresponden a marzo, junio, julio y agosto; y los más fríos a diciembre y enero. El material geológico data del periodo cuaternario y la roca es de tipo ígnea extrusiva. El suelo es de tipo Regosol: suelos sueltos sin desarrollo, su perfil está constituido por un horizonte A o C y los limita la roca madre (INEGI, 2000; Gobierno del Estado de Tlaxcala, 2002).

Las localidades específicas en Tlaxcala fueron poblaciones de P. menziesii en el rancho “La Rosa” y el ejido San José

country acknowledge the need to control their management and harvest by including it in the Official Mexican Regulation [Norma Oficial Mexicana] NOM-059-SEMARNAT-2010 as a species subjected to special protection (SEMARNAT, 2010).

The great diversity of environmental conditions in which P. menziesii is found, in addition to the disturb factors that affect its populations, forms different and complex forestry structures in each location. The structure and composition of forests is a reflection of the ecological conditions in which they grow, which makes its detailed knowledge something basic to design protection conservation and harvesting programs. However, in this country only some descriptive studies (Cornejo, 1987; Nájera et al., 1992; Domínguez et al., 2004) have made general contributions in this regard, while there are none comparative works that involve the dynamics of these ecosystems.

The P. menziesii populations of central Mexico, in particular, remain in permanent decay (Torres, 2006), not only from human pressure and the natural process to which they are subjected, but also because of the lack of specific programs oriented to their management. A limiting element is the shortage of basic information about their forestry characteristics, structure and dynamics, which are essential for the design and application of management programs. In this context, the aims of the actual research were to describe, compare and analyze the forestry structure of seven populations of Pseudotsuga in two states of central Mexico, as an initial strategy to establish a basis for their sustainable management.

MATERIALS AND METHODS

Study area

Out of the seven populations that were studied, three were located at the northeast of Tlaxcala state and four at the north-central part of Puebla state; that is, they are physiographically located in the Neovolcanic Axis province and in the hydrologic region number 27, Tecolutla river basin. The prevailing climate is temperate sub-humid with summer rain (C (w

2)) and precipitation between

800 and 1,000 mm. The greatest rain fall concentrates from June to September and the driest months from January to February. Also, the thermal amplitude is from 12° to 18° C, the warmest are March, June, July and August; and the coldest from December to January. The geological matter comes from the quaternary age and rocks are extrusive igneous. Soil are of the Regosol type: unstructured soils without any development, its profile is made up by horizons A or C and are limited by the bedrock (INEGI, 2000; Gobierno del Estado de Tlaxcala, 2002).

The specific locations at Tlaxcala were P. menziesii populations in the “La Rosa” ranch and the San José Villarreal ejido, both in Terrenate municipality and Emiliano Zapata ejido, at the municipality of the same name. In Puebla were included the populations of

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Villarreal, ambas en el municipio de Terrenate, y en el ejido Emiliano Zapata, municipio del mismo nombre. En Puebla se incluyeron las poblaciones del ejido Xonacatla, municipio Cuatexmola, ejido Tlalalmotolo y rancho La Caldera del municipio de Ixtacamaxtititlan, y Canoitas, ubicado en el ejido Apizaquito, municipio de Saltillo La Fragua. En el Cuadro 1 se indican las características geográficas promedio de cada lugar; información ecológica más detallada se puede consultar en Ventura et al. (2010).

Diseño y unidades de muestreo. Se utilizó un sistema de muestreo sistemático similar al empleado por Spies y Franklin (1991), con modificaciones de acuerdo a las condiciones particulares del estudio y algunas limitaciones impuestas por el tamaño de los rodales; con parcelas (unidades de muestreo) ubicadas sobre transectos equidistantes de 75 m, y se procuró que las parcelas de medición quedaran a no menos de 25 m de las orillas del rodal o de caminos principales.

Las unidades de muestreo consistieron en una serie de tres parcelas circulares anidadas de 0.1, 0.05 y 0.005 ha; en la primera se midieron los árboles mayores de 50 cm de diámetro normal (DN), en la segunda los individuos con DN entre 10 cm y 50 cm. En la parcela de 0.005 ha se incluyeron ejemplares cuyo diámetro fue menor a 10 cm y altura total superior a 1.30 m, los cuales se consideraron como regeneración avanzada. Se midió el DN y altura total de todos los árboles de las especies presentes: individuos vivos, muertos en pie y tocones.

Xonacatla ejido, Cuatexmola municipality, Tlalalmotolo ejido and La Caldera ranch that belong to Ixtacamaxtititlan and Canoitas municipalities, located in Apizaquito ejido, of Saltillo La Fragua municipality. In Table 1 are shown the geographic data of each place; a more detailed ecological information can be found in Ventura et al. (2010).

A systematic sampling system similar to that used by Spies and Franklin (1991) was applied, with modifications according to the particular conditions of the study and other limitations that came from the size of the stands; with plots (sampling units) located over equidistant transects of 75 m and it was attempted that the mensuration plots were established not less than 25 m from the edge of the stand or main roads.

Sampling units consisted on a series of three circular netted plots of 0.1, 0.05 and 0.005 ha; in the first one, trees above 50 cm of DBH were measured; in the second, individuals from 10 to 50 cm of DBH. In the third one, samples with less than 10 cm of DBH and a total height over 1.30 m were included, which were considered as advanced regeneration. DBH and total height of all the present trees of all species were measured: alive individuals, standing dead trees and stumps.

The geographic coordinates, altitude, hillside and slope were determined at the center of the plots. From the differences between areas and forms of the stands, the number of sampling units in each location was not the same, in such a way that 10

Cuadro 1. Ubicación y características geográficas promedio de los bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en localidades de Tlaxcala y Puebla.

Table 1. Location and average geographic data of the Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco forests in Tlaxcala and Puebla. Sampling design and units.

Localidad Municipio, EstadoCoordenadas Pendiente

(%)

Altitud

msnmExposición

Norte OesteLa Rosa Terrenate, Tlax. 19° 31´ 25˝ 97° 54´ 55˝ 81 2750 SuroesteZapata Emiliano Zapata, Tlax. 19° 33´ 25˝ 97° 54´ 35˝ 69 3000 Norte

Villarreal Terrenate, Tlax. 19° 33´ 00˝ 97° 53´ 15˝ 60 2872 Norte

La Caldera Ixtacamaxtitlán, Pue. 19° 30´ 29˝ 97° 51´ 53.0˝ 53 3040 Oeste

Cuatexmola Ixtacamaxtitlán, Pue. 19° 29´ 56.5˝ 97° 50´ 21.8˝ 62 2925 Noreste

Canoitas Saltillo La Fragua, Pue. 19° 11´ 00.7˝ 97° 19´ 18.1˝ 69 3127 NorteTlalmotolo Ixtacamaxtitlán, Pue. 19° 32´ 24.6˝ 97° 43´ 34.4˝ 83 2932 Noreste

Las coordenadas geográficas, la altitud, la exposición y la pendiente se determinaron en el centro de las parcelas. Debido a las diferencias en superficies y forma de los rodales, el número de unidades de muestreo en cada localidad fue diferente, de tal forma que se midieron 10 en La Rosa, 19 en Zapata, 20 en Villarreal, 13 en La Caldera, 20 en Cuatexmola, nueve en Canoitas y ocho en Tlalmotolo.

were taken in La Rosa, 19 in Zapata, 20 in Villarreal, 13 in La Caldera, 20 in Cuatexmola, 9 in Canoitas and 8 in Tlalmotolo.

Information analysis

At the stand level, values of the basal area (m2 ha-1) were determined as well as density (individuals ha-1) by diametric classes

Guerra et al., Estructura silvícola de poblaciones...

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Análisis de la información. A nivel de rodal se obtuvieron los valores de área basal (m2 ha-1) y densidad (individuos ha-1) por clases diamétricas y especies, de los cuales solo se muestran los de mayor relevancia por rodal, con base en su Índice de Valor de Importancia. Este proporciona información sobre la influencia de cada taxón dentro de la comunidad vegetal (Franco, 1989; Suárez y Carmona, 1998); por lo tanto, es un método adecuado para caracterizarla. En el caso del presente estudio el área basal de cada especie en las unidades de muestreo se utilizó como una medida de dominancia relativa. La densidad y la frecuencia relativas se estimaron con las fórmulas establecidas por Franco (1989).

Similitud entre localidades. Con el propósito de analizar la similitud en la estructura silvícola de las localidades se empleó una adaptación del Índice de Similitud de Comunidades de Morisita (Morisita, 1959), propuesta por McComb et al. (1993) para hacer comparaciones entre las distribuciones diamétricas de dos sitios. Dicho índice permite confrontar la estructura de dos comunidades con diferente densidad de organismos y toma valores de 0 a 1, en donde 0 indicaría que no hay similitud, y 1 que las estructuras son idénticas. De esta manera se realizaron 21 comparaciones pareadas para las siete poblaciones, para ello se usaron los valores de densidad por clase diamétrica para Pseudotsuga menziesii, otras coníferas y latifoliadas.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

En todas las localidades, con excepción de Tlamotolo, Pseudotsuga menziesii tuvo los valores más altos de área basal (AB), y superó por más de 100% a los otros taxa en cada rodal; mientras que, en donde Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. es dominante, registró valores más generales y la diferencia fue de solo 20% (Cuadro 2).

and species, of which only the most relevant by stand are shown by the Importance Value Index. It provides information about the influence of each taxon within the vegetation community (Franco, 1989; Suárez and Carmona, 1998); therefore, it is a good method to describe it. In this case, the basal area of each species in the sampling units was used as a measure of relative dominance. Relative density and frequency were calculated by the formulae of Franco (1989).

Similitude among localities. In order to analyze the similitude in the forest structure of the localities, an adaptation of Morisita’s Similarity Index (Morisita, 1959) suggested by McComb et al. (1993) to make comparisons between the diametric distributions of two sites was used. This index lets to contrast the structure of two communities with different organism density and takes values from 0 to 1, where 0 would indicate that there is no similitude and 1 that the structures are identical. In this way 21 paired comparisons were made for the seven populations, for which density values by diametric class of P. menziesii, other soft and hardwoods were considered

RESULTS AND DISCUSION

Except for Tlamotolo, in every location, Pseudotsuga menziesii had the highest records in basal area and was 100% over the other taxa in each stand, while in those where Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. had the highest number, the difference was only of 20% (Table 2).

It is worth-noticing that in the stands of Tlaxcala, oaks have an important contribution to AB even if as a group they do not surpass Pseudotsuga menziesii. In Puebla only La Caldera and Canoitas counted with a bountiful population of oaks. Among softwoods, A. religiosa made a great contribution

Cuadro 2. Área Basal por especies en bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en localidades de Tlaxcala y Puebla.Table 2. Basal area for species in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco forests in the Tlaxcala and Puebla locations.

Tlaxcala Puebla

EspecieLa Rosa

(m2 ha-1)

Zapata

(m2 ha-1)

Villarreal

(m2 ha-1)

La Caldera

(m2 ha-1)

Cuatexmola

(m2 ha-1)

Canoitas

(m2 ha-1)

Tlalmotolo

(m2 ha-1)

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 39.47 66.55 56.78 38.82 29.97 24.55 12.57

Quercus sp. 19.77 11.12 6.87 12.93 0 0.57 0

Q. laurina Humb. et Bonpl. 9.62 6.57 20.73 0 3.60 14.82 0.91

Q. rugosa Née 4.36 0.23 4.15 0 0 0.06 3.79

Pinus sp. 3.49 0.92 0.39 0 0 0 0

P. ayacahuite C. Ehrenb. 10.15 6.32 0.29 0 0 0 9.17

P. teocote Cham. et Schltdl. 2.87 0 8.45 0.50 5.56 0.47 0

Prunus capuli Cav. ex Spreng. 0 0 0.05 0 3.66 0 0

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. 9.74 6.29 1.13 4.06 7.47 7.56 15.30No se incluyen las especies cuyo valor de AB fue menor de 2.0 m2 ha-1 en todas las localidades.The species whose AB value was less than 2.0 m2 ha-1 in all locations, were not included.

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Cabe destacar que en los rodales de Tlaxcala, los encinos tienen una importante contribución en el AB, aunque en conjunto no rebasan a Pseudotsuga menziesii. En Puebla solo La Caldera y Canoitas contaron con una numerosa presencia de encinos. Entre las coníferas, únicamente A. religiosa registró una considerable contribución al AB en casi todas las localidades, con excepción de Villarreal donde es superada por los encinos. En general, estos valores de AB son similares o mayores a los determinados en otros bosques; por ejemplo, en El Salto y San José Capulines, Hidalgo (Velasco-García et al., 2007). En cambio, Domínguez et al. (2004) estimaron un AB para Pseudotsuga en Pinal de Amoles, Querétaro mayor a cualquiera de las que se obtuvieron en el presente trabajo. Sin embargo, el valor de importancia que documentan, al igual que el citado por Acevedo (1998) en Oaxaca, es notablemente menor.

Los resultados sugieren que en otras localidades del centro del país dominan especies como A. religiosa, sobre Pseudotsuga; en la región Puebla-Tlaxcala se observa la situación opuesta. Esta tendencia se reafirma con el índice de valor de importancia (IVI) de cada localidad, ya que en casi todos los casos P. menziesii fue el taxon más importante, muy por encima del resto de los taxa, solamente en Canoitas la diferencia en IVI con Q. laurina Humb. et Bonpl. fue mínima (Cuadro 3).

to AB in almost all locations, except for Villarreal where it is overtaken by oaks. In general, these AB values are similar or higher than those calculated for forests; for example, in El Salto and San José Capulines, Hidalgo state (Velasco-García et al., 2007). In contrast, Domínguez et al. (2004) estimated an AB for Pseudotsuga in Pinal de Amoles, Queretaro, higher than any of those found in this work. However, the value importance that they registered, as well as that quoted by Acevedo (1998) in Oaxaca, is clearly lower.

Results suggest that in other locations at the center of the country A. religiosa dominates Pseudotsuga; in the Puebla-Tlaxcala region the opposite situation is observed. This tendency is confirmed by value of importance (IVI) of each location, as in almost all cases, P. menziesii was the most important taxon, very much over the rest of them, only in Canoitas the difference in IVI with Q. laurina Humb. et Bonpl. was minimal (Table 3).

In Tlalmotolo, the dominance of A. religiosa in the stand was clearer, since it had an IVI very much above to that of Pseudotsuga. Since IVI is an integrative measure, in most of the populations can be observed species such as Pinus pseudostrobus Lindl.with a high value, especially in Tlalmotolo. IVI indicates that in the studied locations of Pseudotsuga menziesii coexists with

Cuadro 3. Índice de Valor de Importancia de las principales especies arbóreas en bosques de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco de Tlaxcala y Puebla.

Table 3. Importance Value Index of the main tree species in Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco forests of Tlaxcala and Puebla.

Especie La Rosa Zapata Villarreal La Caldera Cuatexmola Canoitas Tlalmotolo

Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco 94.47 161.93 119.60 136.76 161.05 64.92 76.33

Quercus laurina Humb. et Bonpl. 26.50 30.63 76.35 0.00 51.02 64.10 9.53

Quercus sp. 70.40 52.87 33.90 95.11 0.00 6.61 0.00

Quercus rugosa Née 22.49 3.48 24.77 0.00 0.00 8.97 46.11

Pinus teocote Cham. et Schltdl. 9.75 0.00 23.41 4.32 46.60 6.84 0.00

Arbutus xalapensis Kunth 0.00 8.57 4.61 4.30 0.00 27.13 0.00

Abies religiosa (Kunth) Schltdl. et Cham. 23.49 15.06 4.01 47.06 22.46 36.56 102.49

P. pseudostrobus Lindl. 0.00 4.33 3.27 8.14 2.49 14.57 37.68

P. ayacahuite C. Ehrenb. 27.03 19.34 1.95 0.00 0.00 0.00 27.86

En Tlalmotolo la dominancia de A. religiosa en el rodal fue más clara, ya que presentó un IVI muy superior al de Pseudotsuga. Dado que el IVI es una medida integradora, en la mayoría de las poblaciones se pueden observar especies como Pinus pseudostrobus Lindl. con un valor alto, especialmente en Tlalmotolo. El IVI indica que en las localidades estudiadas Pseudotsuga menziesii convive con encinos y coníferas tolerantes como el oyamel, pero siempre mantiene una clara preponderancia en los rodales donde ocurre (Cuadro 3).

oaks and tolerant softwoods such as fir, but it always keeps a notorious prevalence in the stands where it grows con (Table 3).

Mortality and felling

An aspect that has received little attention in projects related to forestry structure is the presence of dead standing trees and of stumps, in spite of being important structural elements that reflect some processes that take place in forests (Franklin et al., 1987). In the actual research study, the locations in Tlaxcala, La Rosa in particular, show a greater impact in their structure as a high tree mortality was determined due to several causes that include physical damages (scratching, cutting (ocoteo), etc) up to

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Mortalidad y tala

Un aspecto poco atendido en los trabajos que abordan el tema de la estructura silvícola es la presencia de árboles muertos en pie y de tocones, a pesar de que son elementos estructurales importantes que reflejan algunos de los procesos que suceden en los bosques (Franklin et al., 1987). En la investigación que aquí se documenta las localidades de Tlaxcala, en particular La Rosa, evidencian un mayor impacto en su estructura, pues se determinó una mortalidad de arbolado alta, debido a diversas causas que van desde daños físicos (rayados, ocoteados, etc.) hasta procesos naturales de competencia (Cuadro 4). Los individuos que se identificaron como muertos sin ninguna causa aparente, al menos en La Rosa, correspondieron a ejemplares de categorías diamétricas menores a 5 cm, los cuales son más propensos a morir por incendios o por competencia en los estratos inferiores (López-Domínguez, 2008). Este hecho puede explicar, en parte, la ausencia de individuos de P. menziesii en las distribuciones diamétricas de la mayoría de las poblaciones estudiadas, con excepción de La Caldera y Tlalmotolo que tuvieron pocos árboles muertos en pie.

natural competence processes (Table 4). Dead individuals that were found with no apparent cause at La Rosa, at least, are trees under the diametric categories lower than 5 cm, which are more prone to die by fires or competence at the lower strata (López-Domínguez, 2008). This fact may explain, somehow, the absence of individuals of P. menziesii in the diametric distributions in most of the populations that were studied, except for La Caldera and Tlalmotolo that had few dead standing trees.

From the locations in Puebla, only Canoitas had a considerable standing dead tree density, as well as stumps, and from the AB and IVI values, it is possible to state that this location as well as Cuatexmola showed the highest impact in their structure due to human activities (felling, burning, etc.) (FIgure 2). In Tlaxcala, only in Zapata were observed evident signs of felling, the stump and dead standing trees density was high, 28.42 and 44.74 respectively (Table 4).

Nevertheless, the stump densities in Table 4 are lower than those of Cornejo (1987) for Pseudotsuga forests in La Marta mountain range, Coahuila, where the average stump density

Cuadro 4. Densidad de arbolado muerto en pie y de tocones en bosques de Pseudotsuga menziesii en Puebla y Tlaxcala.Table 4. Dead standing trees and stump density in Pseudotsuga menziesii forests in Puebla and Tlaxcala.

LocalidadMuertos en pie

(individuos ha-1)

Tocones

(individuos ha-1)La Rosa 89 4Zapata 44.74 28.42Villarreal 36.50 6

La Caldera 1.53 5.38Cuatexmola 1.50 76

Canoitas 11.11 14.44Tlalmotolo 2.50 8.75

De las localidades de Puebla solo Canoitas tuvo una considerable densidad de árboles muertos en pie, así como de tocones, y a juzgar por sus valores de AB e IVI es posible argumentar que esta localidad junto con Cuatexmola presentaron alto impacto en su estructura por actividades humanas (tala, quemas, etc.). (Figura 2). En el caso de Tlaxcala, únicamente en Zapata se observaron evidencias de tala, pues la densidad de tocones y de árboles muertos en pie fue alta, 28.42 y 44.74 respectivamente (Cuadro 4).

No obstante, las densidades de tocones indicadas en el Cuadro 4 son menores a las consignadas por Cornejo (1987) para bosques de Pseudotsuga en la sierra La Marta, Coahuila, donde la densidad promedio de los tocones de coníferas fue de 140 tocones ha-1; mientras que en la región de “Plan del Baile”, Tlachichuca, Puebla representaron 3 % de la población total (Vásquez, 2004).

of softwoods was of 140 stumps ha-1; while in the Plan del Baile region, Tlachichuca, Puebla, they made up 3 % of the total population (Vázquez, 2004).

Figura 2. Poblaciones de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco con impacto por actividades humanas.

Figure 2. Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco populations that show the effect of human activities.

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Estructura diamétrica de Pseudotsuga menziesii Las distribuciones diamétricas de Pseudotsuga en cada localidad mostraron estructuras irregulares y muy desbalanceadas. En Tlaxcala solo La Rosa tuvo una ligera tendencia hacia la J-invertida, con déficit de individuos de categoría más pequeñas (ausencia de regeneración avanzada); por el contrario, en Zapata y Villarreal su distribución correspondió a una de tipo “coetánea”, pero con evidente escasez de individuos de categorías pequeñas (figuras 3a, 3b y 3c).

Diametric structure of Pseudotsuga menziesii

The diametric distributions of Pseudotsuga in each location showed irregular structures and notably unbalanced. In Tlaxcala, only La Rosa had a light tendency towards the reverse-J shaped curve, with a deficit of individuals in lower categories (lack of advanced regeneration); on the opposite, in Zapata and Villarreal its distribution was that of the evenaged type, but with a clear lack of samples in small categories (figures 3a, 3b and 3c).

Figura 3a. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de La Rosa, Terrenate; Tlaxcala.

Figure 3a. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in La Rosa, Terrenate; Tlaxcala.

Figura 3b. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de Emiliano Zapata, Tlaxcala.

Figure 3b. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in Emiliano Zapata, Tlaxcala.

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Figura 3c. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de Villarreal, Terrenate, Tlaxcala.

Figure 3c. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in Villarreal, Terrenate, Tlaxcala.

Las clases diamétricas de P. seudotsuga menziesii en las localidades de Puebla registraron una distribución muy similar a una J-invertida, aunque desbalanceada, con mayor presencia de individuos pertenecientes a las clases más pequeñas (figuras 4a, 4b y 4c). La población con mejor balance en su estructura fue la de La Caldera, pues en ella se cuantificaron individuos en casi todas las categorías diamétricas, aunque predominaron los ejemplares pequeños. Cuatexmola tuvo un buen balance, solo que careció de árboles de la categoría diamétrica más pequeña. En contraste, la localidad Tlalmotolo destacó como la población más desbalanceada, ya que prácticamente no presentó arbolado de Pseudotsuga en categorías mayores a 15 cm, pero sí una considerable densidad de individuos en las clases más pequeñas; lo anterior sugiere un reciente establecimiento de la especie en el rodal (figuras 4a, 4b, 4c, 4d).

La estructura diamétrica en rodales como Zapata y Villarreal mostró una tendencia similar a la citada para la especie en Pinal de Amoles, Qro. (Domínguez et al., 2004), pero diferente a la observada en Tepehuanes, Dgo. (Nájera et al., 1992) y Tlachichuca, Pue. (Vázquez, 2004). En las dos últimas localidades es común la existencia de diámetros superiores a 85 cm, los cuales solo fueron determinadas en la Caldera. Un rasgo notable en la mayoría de los estudios indicados es la casi ausencia de individuos de Pseudotsuga en las clases diamétricas inferiores (menores a 10 cm), lo cual evidencia los problemas que tiene la especie para el desarrollo de la regeneración, situación que ha sido señalada en otros trabajos (Guerra-De la Cruz, 2001; Vázquez, 2004; Torres, 2006; Espinosa, 2008).

Similitud entre localidades

Si se consideran tan solo los árboles de Pseudotsuga menziesii, la tendencia descrita en las distribuciones diamétricas se confirma con los valores del índice de similitud de Morisita, ya

In the locations of Puebla, the diametric classes of Pseudotsuga menziesii revealed a very similar distribution to that of the reverse-J shape curve though unbalanced, with a greater presence of individuals that belong to the smaller classes (figures 4a, 4b, 4c and 4d). The population with best balance in structure was that of La Caldera, as in it were counted individuals of almost all the diametric categories, even though small samples prevail. Cuatexmola had a good balance, but trees of the smallest diametric category do not exist. In contrast, Tlalmotolo was outstanding as the most unbalanced population, since it really did not have Pseudotsuga trees in categories greater than 15 cm, but with a good density of individuals in smaller classes, a fact that suggests a recent establishment of the species in this stand (figure 4d).

The diametric structure in stands such as Zapata and Villarreal showed a similar tendency to that quoted for the species in Pinal de Amoles, Qro. (Domínguez et al., 2004), but different to that observed in Tepehuanes, Dgo. (Nájera et al., 1992) and Tlachichuca, Pue. (Vázquez, 2004). In the last locations it is usual to find diameters over 85 cm, which were determined en La Caldera. An outstanding feature in most of the referred studies is the almost absent Pseudotsuga samples in the lower diametric classes (under10 cm), which confirms the regeneration problems of the species, a fact that has been noted in some other reports (Guerra-De la Cruz, 2001; Vázquez, 2004; Torres, 2006; Espinosa, 2008).

Similitude among localities

If only the Pseudotsuga menziesii trees are taken into account, the tendency described in the diametric distributions is confirmed by the values from Morisita’s similitude index, as Zapata-Villarreal are outstanding as the most similar populations, followed by La Rosa-La Caldera and Canoitas-Cuatexmola (Table 5). In the first two, the result is according to the geographic nearness of these

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Figura 4a. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de La Caldera, Ixtacamaxtitlá, Puebla.

Figure 4a. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb) Franco in a Caldera, Ixtacamaxtitlá Puebla.

Figura 4b. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de Cuatexmola, Ixtacamaxtitlán, Puebla.

Figure 4b. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in Cuatexmola, Ixtacamaxtitlán, Puebla.

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que Zapata-Villarreal sobresalieron como las poblaciones más similares, seguidas por La Rosa-La Caldera y Canoitas-Cuatexmola (Cuadro 5). En los dos primeros casos, el resultado es congruente con la cercanía geográfica de estos rodales, lo que puede explicar la similitud en función de aspectos ambientales, no así para Canoitas-Cuatexmola que están muy separadas una de otra, en cuyo caso la causa puede atribuirse a factores de origen humano que determinan la estructura de cada rodal.

stands, which might explain the similitude in terms of environmental aspects, which did not happen with Canoitas-Cuatexmola that are widely separated one from the other, in which case, the cause may be regarded to factors of human origin that determine the structure of each stand.

It is worth noticing that the diametric structure of Pseudotsuga in Canoitas (the most geographically distant stand) is not very different to the other locations; in contrast, Tlalmotolo (geographically

Figura 4c. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de Canoitas, La Fragua, Puebla.

Figure 4c. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in Canoitas, La Fragua, Puebla.

Figura 4d. Distribución de clases diamétricas de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en la localidad de Tlalmotolo, Ixtacamaxtitlán, Puebla.

Figure 4d. Diametric class distribution of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in Tlalmotolo, Ixtacamaxtitlán, Puebla.

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Cuadro 5. Índice de Similitud (Morisita) en estructura diamétrica de Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco en localidades de Puebla y Tlaxcala.Table 5. Similarity Index (Morisita) in diametric structure of Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco in locations of Puebla and Tlaxcala.

La Rosa Zapata Villarreal La Caldera Cuatexmola Canoitas Tlalmotolo

La Rosa 1 0.59964374 0.63569817 0.86587748 0.42594165 0.79832296 0.29400884Zapata 1 0.93776321 0.58059735 0.70823533 0.50920512 0.11757506Villarreal 1 0.63697387 0.69068190 0.63312179 0.16344873

La Caldera 1 0.65030817 0.85893487 0.55835108Cuatexmola 1 0.78860307 0.63938664

Canoitas 1 0.67222342Tlalmotolo 1

Es importante notar que la estructura diamétrica de Pseudotsuga en Canoitas (el rodal geográficamente más alejado) no es muy diferente a la de las otras localidades; en cambio, Tlalmotolo (distancia geográfica intermedia de la mayoría de los rodales) muestra los valores más bajos de similitud con los demás sitios. Esto puede deberse a que corresponde al rodal con dominancia de árboles de Pseudotsuga en las clases diamétricas más pequeñas y con, prácticamente, ausencia de las categorías diamétricas por arriba de 30 cm.

Al realizar las comparaciones basadas en otras coníferas, se observa que los rodales más similares son La Caldera-Tlalmotolo, La Caldera-Canoitas y Canoitas-Tlalmotolo, los cuales están distantes, por lo que es probable que la similitud responda a la importante presencia de A. religiosa, conífera (aparte de Pseudotsuga menziesii) más preponderante en casi todos los rodales, excepto en Villarreal (Cuadro 6).

Cuadro 6. Índice de Similitud (Morisita) en estructura diamétrica de coníferas en localidades de Puebla y Tlaxcala.Table 6. Similarity Index (Morisita) in diametric structure of coniferous trees of locations in Puebla and Tlaxcala.

La Rosa Zapata Villarreal La Caldera Cuatexmola Canoitas TlalmotoloLa Rosa 1 0.69758957 0.6350579 0.67650032 0.04416518 0.45160704 0.69718529Zapata 1 0.01104712 0.21035948 0.0396812 0.26085822 0.32366185Villarreal 1 0.54528394 0.26707558 0.14859152 0.50374918La Caldera 1 0.14413612 0.89326968 0.9317676Cuatexmola 1 0.28649074 0.3401007Canoitas 1 0.86748934Tlalmotolo 1

in-between distance of most stands) shows the lowest similitude values with the rest of the sites. This might be due to the fact that this belongs to a stand where Pseudotsuga is dominant in the lowest diametric classes and, with absence of diametric categories over 30 cm.

While making the comparisons based upon other softwoods, it is observed that the most similar stands are La Caldera-Tlalmotolo, La Caldera-Canoitas and Canoitas-Tlalmotolo, which are distant, which probably means that similarity is a response to the presence of A. religiosa, a more dominant conifer (in addition to Pseudotsuga menziesii) in almost all stands, except for Villarreal (Table 6).

On the other hand, it is notable a lesser similarity in the observed structure of conifers between Zapata-Villarreal, in spite of its geographic closeness, these populations share the presence of several species; however, its diametric structure is completely different.

Por otro lado, es notable la menor similitud en la estructura de coníferas observada entre Zapata-Villarreal, a pesar de su cercanía geográfica, estas poblaciones comparten la presencia de varias especies; sin embargo su estructura diamétrica es completamente diferente.

La comparación basada en la estructura diamétrica de latifoliadas indica una alta similitud entre La Rosa-Canoitas, La Rosa-Tlalmotolo y Zapata-Villarreal (Cuadro 7). En este último caso se reafirma la similitud determinada con la estructura de Pseudotsuga menziesii, la que da mayor consistencia a los resultados de similitud.

The comparison based upon the diametric structure of broadleaves indicates a high similarity between La Rosa-Canoitas, La Rosa-Tlalmotolo and Zapata-Villarreal (Table 7). In the latter it is confirmed the similarity determined with the structure of Pseudotsuga menziesii, which strengthens the results of similitude.

The great difference (lower similitude values) that stands of La Caldera show in regard to other sites is outstanding, as a result of only having identified one oak species, that even if it is notable (high IVI value) it does not define the diametric structure of the location. In general terms, the similarity of

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Cuadro 7. Índice de Similitud (Morisita) en estructura diamétrica de latifoliadas en localidades del centro de Puebla y Tlaxcala.Table 7. Similarity Index (Morisita) in diametric structure of broadleaf trees of locations in central Puebla and Tlaxcala.

La Rosa Zapata Villarreal La Caldera Cuatexmola Canoitas Tlalmotolo

La Rosa 1 0.64518859 0.71161413 0.09176319 0.78583827 0.98233394 0.94971433

Zapata 1 0.92607572 0.01201599 0.33508885 0.68269602 0.52406118

Villarreal 1 0.10111905 0.54108863 0.79610968 0.54290011

La Caldera 1 0.29468188 0.09793361 0.0103937

Cuatexmola 1 0.85222281 0.70501942

Canoitas 1 0.88995463

Tlalmotolo 1

Es notable la gran diferencia (valores de similitud más bajos) que presenta el rodal de La Caldera en relación con los otros sitios, como resultado de que solo se identificó una especie de encino, que si bien es importante (alto valor de IVI) no determina la estructura diamétrica en la localidad. En general, la similitud entre rodales es concordante con la cercanía geográfica de las poblaciones. Por ejemplo, Zapata y Villarreal se ubican a una distancia promedio de 450 m y, por tanto, se asemejan en sus características fisiográficas intervalo altitudinal (de 2,700 a 3,000 m), temperatura promedio anual de 5 a 12°C, precipitación promedio anual de 800 a 1,000 mm, con predominancia de exposición norte y pendiente promedio de 65% (López-Domínguez, 2008). También es probable, que dada la cercanía entre ellos y su régimen de propiedad ejidal, estén sujetos a disturbios semejantes, que modelan las estructuras diamétricas de Pseudotsuga. Los disturbios naturales y de origen humano en estos rodales tendrían relación con la extracción de productos por parte de los ejidatarios. La misma idea explica la similitud observada entre La Caldera y La Rosa, dos rodales en propiedad privada con estructuras similares producto del patrón diferente de uso, en comparación con el practicado en los ejidos. A pesar de que están ubicados relativamente cerca (730 m) del rodal de Zapata (López-Domínguez, 2008) en ambos existe un mayor control en la exclusión de disturbios como incendios, tala, pastoreo, etc.

En resumen, las similitudes observadas en las distribuciones diamétrica de las poblaciones obedecen no solo a la cercanía geográfica, sino, quizás en forma más importante, a factores de disturbio parecidos que determinan el desarrollo de estructuras semejantes.

CONCLUSIONES

De acuerdo con el Valor de Importancia de las especies, las siete localidades se consideran como comunidades dominadas por Pseudotsuga menziesii-Quercus sp., y en menor grado con presencia de otras coníferas.

the stands is in agreement with the geographic closeness of the populations. For example, Zapata and Villarreal are located at an average distance of 450 m and, therefore, they look alike in their physiographic characteristics, altitude range from 2,700 to 3,000 m, annual average temperature from 5 to 12°C, annual average precipitation of 800 to 1,000 mm, with a prevailing North hillside and average slope of 65% (López-Domínguez, 2008). It is probably too, that the closeness among them and their ejido property regime, are subject to similar disturbs, that model diametric structures of Pseudotsuga. Natural and human disturbs in these stands would have a relation with the extraction of products from ejido owners. The same idea explains the observed similitude between La Caldera and La Rosa, two stands in private property with similar structures that come from a different use pattern, compared with that followed in ejidos. In spite of being rather close to the stand of Zapata (730 m) (López-Domínguez, 2008) in both there is a greater control in the exclusion of disturbs such as fires, felling, grazing, etc.

In summary, the similarities observed in the diametric distributions of populations obey not only the geographic nearness, but, maybe, in a more important way, similar disturbance factors rather close that determine the development of structures alike.

CONCLUSIONS

According to the Importance Value of species, the seven localities are considered as communities dominated by Pseudotsuga menziesii-Quercus sp., and in a lesser degree with the presence of other softwoods.

The diametric structures of P. menziesii, in almost all the locations, are very irregular and unbalanced, with a deficit in the smallest categories, which confirms the tendency observed in other studies about regeneration problems of the species.

The mortality levels and the felling incidence could be considered less significant in the structure of the studied stands and are related to the competence and disturbs of human origin.

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Las estructuras diamétricas de P. menziesii, en casi todas las localidades, son muy irregulares y desbalanceadas, con déficit en las categorías más pequeñas, lo que reafirma la tendencia observada en otros estudios sobre los problemas de regeneración en la especie.

Los niveles de mortalidad e incidencia de tala pueden considerase poco significativos en la estructura de los rodales estudiados, y se relacionan con la competencia y disturbios de origen humano.

La similitud en la estructura diamétrica puede estar relacionada con la cercanía geográfica de las poblaciones, pero es claro que los factores de disturbio naturales y antrópicos juegan un papel relevante en la modelación de sus distribuciones diamétricas.

AGRADECIMIENTOS

El presente estudio forma parte del Proyecto de Investigación “Conservación y Mejoramiento Genético de Pseudotsuga spp. Conífera estratégica del estado de Tlaxcala y la región central del país” apoyada por el Fondo Sectorial CONACYT-CONAFOR con número de registro CONAFOR-2002-C01-6416.

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The similitude in the diametric structure may be related to the geographic nearness of the populations, but it is clear that the natural and anthropic disturb factor play a relevant role in the modulation of their diametric distributions.

ACKNOWLEDGEMENTS

The actual study is part of the Research Project “Conservación y Mejoramiento Genético de Pseudotsuga spp. conífera estratégica del estado de Tlaxcala y la región central del país” sponsored by the Fondo Sectorial CONACYT-CONAFOR with registration number CONAFOR-2002-C01-6416.

End of the English version

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NOTA DE INVESTIGACIÓN

PROTOCOLO DE MEJORA CONTINUA PARA INCREMENTAR LA CALIDAD

EN EL ESTUFADO DE MADERA

CONTINUOUS IMPROVEMENT PROTOCOL TO INCREASE THE QUALITY OF WOOD DRYING

Juan Quintanar Olguín 1, Martha Elena Fuentes López 1 y Rogelio Flores Velázquez1

RESUMEN

Un método de secado muestra su efectividad a través de la coincidencia entre el contenido de humedad final y el deseado, siempre en relación con el uso que tendrá el producto terminado; es decir, constituye un eslabón esencial del procesamiento de la madera y el primer valor agregado aplicado en la cadena productiva. En el presente trabajo se describe un protocolo para optimizar el rendimiento de los recursos humanos y materiales disponibles para el secado de madera en estufa, proceso en el que, de manera “tradicional”, se introduce la madera aserrada al equipo y se aplican los programas de secado especificados por el fabricante. El procedimiento planteado se basa en los siguientes criterios fundamentales: apilado, operación de la estufa y programa de secado. Los trabajadores involucrados evaluaron el desarrollo de los cambios propuestos (mejora continua) en distintos tiempos, con la valoración de las variables definidas y en diferentes periodos. La modificación de las variables se advirtió desde la segunda medición. Se generaron inconformidades laborales, ya que el trabajo se torna más lento al demandar mayor cuidado, y como se paga por lo que se hace, no existe conveniencia económica para los operarios que regresan a trabajar a la forma tradicional. Se propone crear una política de control de calidad en la que se recompense a los operarios a medida que aporten mejoras al proceso de secado.

Palabras clave: Calidad incremental, calidad de secado, operación de la estufa, proceso de mejora, política de control, secado de madera.

ABSTRACT

A drying method proves its effectiveness as there is a coincidence between the final moisture content and what is expected, always related to the use that the final product will have; that is, it is an essential link in wood processing and the first added value which is applied to the productive chain. In the actual paper is described a protocol to optimize the performance of human resources and materials available for kiln wood drying, a process that is performed in a “traditional” way: lumber is placed in the kiln and drying is accomplished by using the programs specified by the manufacturer of the equipment. proposed protocol is based on three fundamental criteria: stacking, operation of the kiln and drying program. The workers that got involved performed an assessment of the development of the changes that were proposed (continuous improvement), at different times, with the evaluation of the variables that were defined at different moments. The modification of variables was detected ever since the second measurement was made. Labor uneasiness emerged as tasks become slower as they must be made more carefully, and, as payment responds for what is made, there is no economic advantage for workers that return to their traditional ways. It is proposed to create a quality control policy in which workers are rewarded as they report improvements to the drying process.

Key words: Incremental quality, drying quality, kiln operation, improvement process, control policy, wood drying.

Fecha de recepción: 3 de enero de 2012Fecha de aceptación: 8 de septiembre 2012

1 Campo Experimental San Martinito, CIR-Golfo Centro. INIFAP. Correo-e: quintanar.juan@inifap.gob.mx

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La creciente competitividad y globalización de los mercados ha originado que la calidad se convierta en una condición necesaria para la propia subsistencia de las empresas, la cual es determinada por la capacidad para satisfacer las demandas de las partes interesadas: clientes, internos y externos; accionistas; personal de la empresa; proveedores y subcontratistas; o el entorno social.

Estos requerimientos son cambiantes y elevan el nivel de exigencia en los procedimientos de transformación e industrialización. Ante tal perspectiva, las organizaciones deben mejorar, de forma continua, su capacidad para identificar, entender y desarrollar sus productos, así como determinar aquellos elementos más débiles del proceso y optimizarlos (Velasco, 2008). El inicio de un proceso de mejora consiste en conocer con exactitud su situación actual. Así, cualquier avance se convierte en un estándar por superar con nuevos planes para su mejoramiento (Marín-García et al., 2008).

El secado forma parte de una serie de procesos que participan en la transformación de la madera (Álvarez y Fernández-Golfín, 1992) y, como cada uno de ellos, es determinante en la calidad del producto final: madera con un contenido de humedad específico. Un método de secado muestra su efectividad a través de la coincidencia entre el contenido de humedad final y el deseado, siempre en relación con el uso que tendrá el producto (Pratt, 1986). Así, el secado se convierte en un eslabón fundamental del procesamiento de la madera, y en el primer valor agregado aplicado en la cadena productiva; además, representa una opción para mejorar la calidad de los derivados de dicha materia prima.

En la actualidad, aun cuando varias industrias forestales se han esforzado en comprar equipo especializado para secar madera, no lo emplean o no optimizan su uso, lo que al final provoca pérdidas económicas y la creencia generalizada de su inutilidad. Así mismo, como la calidad del secado comienza por una elección adecuada de los equipos (Quintanar et al., 2009) y del material que se va a secar, el resultado de la operación depende, en gran medida, de la conducción del proceso (Boone et al., 1991). Lo anterior, ha originado una situación problemática urgente de resolver, donde el uso de la estufa y el proceso mismo deben ser revalorados.

A pesar de que el secado de madera en estufa es uno de los “cuellos de botella” en la transformación de esta materia prima, no se le otorga la importancia requerida y se realiza de modo tradicional: se introducen las tablas a la estufa y se aplican los programas generales especificados por el fabricante del equipo. Con ello se ocasiona una desclasificación en el material estufado de hasta 20% del volumen procesado y, a su vez, en el origen de que su uso se considere no rentable, aun cuando el mercado exige madera con contenidos de humedad específicos.

The increasing competitiveness and globalization of the markets has provoked that quality becomes a necessary condition for companies survival itself, which is determined by the ability to satisfy the requirements of the involved parties: clients, internal and external; actionists; company’s personnel; suppliers and subcontractor; or the social milieu.

These requirements are changing and the rise the degree of demand in the transformation and industrialization processes. In the face of such a perspective, organizations must improve continuously, their ability to detect, understand and develop their products, as well as to determine those weaker elements and optimize them (Velasco, 2008). The start of an improvement process is to know exactly its present situation. Therefore, any advance becomes a standard to be overcome with new planes for its improvement (Marín-García et al., 2008).

Drying is part of a series of processes that are involved in the transformation of wood (Álvarez and Fernández-Golfín, 1992), and as each one of them, it is mandatory for the final quality of the product: wood with a specific moisture content. One drying method shows its effectiveness through the coincidence between the final moisture content and the expected one, always in regard to the use that the product will have (Pratt, 1986). Thus, drying becomes a basic link in wood processing, and in the first added value that is applied in the productive chain; in addition, it means an option to improve the quality of the by- products of such raw material.

At present, even when forest industries have put their effort on buying specialized equipment for wood drying, they do not use it or optimize their use, which, at the end, causes economic losses and the generalized belief that they are useless. Also, as the quality of drying starts by the right choice of equipments (Quintanar et al., 2009) and of the material that will be dried, the result of the operation depends, greatly, on the direction of the process (Boone et al., 1991).This has provoked a problematic situation that is urgent to solve, where the use of the kiln and the process itself must be revalued.

In spite of the fact that wood kiln drying is one of the bottle necks in the transformation of raw material, it is not given the required importance to it and it is made in the traditional way: boards are put into the kiln and the general programs formulated by the manufacturer of the equipment are followed. In this way declassification of the kilned material up to 20% of the processed volume is caused, as well as in the origin of which use is considered not a yield, even if the market demands wood with specific moisture contents.

Some of the most outstanding problems in Mexico of the kilning process are described as follows:

Quintanar et al., Protocolo de la mejora continua ...

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Algunos de los problemas más destacados del proceso de estufado en México se anotan a continuación:

• El apilado no se efectúa de manera correcta, dado que se utilizan separadores de espesores irregulares, los cuales son colocados sin seguir una sola línea vertical, lo que produce deformaciones en la madera estufada.

• La operación de las estufas solo se basa en generar calefacción, sin desarrollar la aplicación correcta de las variables de operación; es decir, se opera el equipo, pero no se supervisa el proceso, situación que genera una subutilización de la capacidad de la estufa y, en consecuencia, pérdidas económicas.

• No existe control sobre el proceso de secado, ya que la mayoría de las estufas son automáticas; por lo tanto, solo se vigila el curso de la temperatura marcada por los sensores y se desconoce el comportamiento real de los parámetros de secado.

• No existe un método de control de calidad de secado. Se “seca” la madera y, dado que no existen reclamos, se supone que esta tiene el contenido de humedad correcto.

Los consumidores, no tienen claridad en la calidad que debe tener una madera para determinado uso. Las normas existentes basan su grados de clasificación en la apariencia externa y tienen una buena aceptación en el comercio; sin embargo, en relación con la calidad de secado no hay normas (Quintanar et al., 2009).

Con base en la variedad de parámetros conjugados para establecer la calidad del proceso de secado en estufa (Nolan et al., 2003), los objetivos de este estudio fueron desarrollar y documentar un proyecto de mejora continua, a fin de optimizar el rendimiento de los recursos humanos y materiales disponibles mediante la aplicación de una herramienta para valorarla, a partir de una actividad constante de aplicación progresiva de pequeños cambios.

La estrategia general de mejora continua en el proceso de secado se basó en el principio de satisfacción del cliente (orientación al cliente), un comprador (cliente externo), o un compañero de trabajo que realiza una etapa anterior o posterior en la línea de producción (cliente interno) (Formento et al., 2007). La metodología se desarrolló y aplicó en las estufas del centro de secado de Ixtlán de Juárez, Oaxaca (Quintanar, 2009).

Un protocolo es una forma común de hacer las cosas ad hoc; esto es, para una ocasión concreta y para la que ha demostrado su eficacia. Los pasos para definir la mejora continua en el proceso de secado de la madera se representan en el diagrama de flujo de la Figura 1. Se parte de la definición del problema, la mala calidad de secado, se continúa con la identificación y

• Stacking is not made in the right way, as dividers of different thickness are used, which are placed without following a single vertical line, which produces malformation in the kilned dried wood.

• Kiln operation is only based on the generation of heat, without developing the right application of the variables of operation; that is, the equipment is operated but the process is not supervised, a situation that provokes an underuse of the kiln capacity and, consequently, economic losses.

• There is no control upon the drying process, since most kilns are automatic; therefore, only the path of the temperature recorded by the sensors is watched and the real behavior of the drying parameters.

• There are no control methods for drying quality. Lumber is dried and if there are no reclaims, it is supposed to have the right moisture content.

Consumers do not have a clear idea on the quality that lumber must have for a particular use. The prevailing regulations base their level of classification in the external look and their good commercial acceptance; however, in regard to drying quality, there are no regulations (Quintanar et al., 2009).

Starting from the variety of the joint parameters to establish the quality of the kiln drying process (Nolan et al., 2003), the aims of this study were to develop and document a project of continuous improvement, in order to optimize the yield of human and material available resources through a tool to assess it from a constant activity of progessive application of small changes.

The general strategy of continuous improvement in the drying process is based on the principle of client satisfaction (customer focus), a purchaser (external client), or a work partner that accomplishes a previous or later stage in the production line (internal client) (Formento et al., 2007). The methodology was developed and tested in the kilns of the drying center of Ixtlán de Juárez, Oaxaca state (Quintanar, 2009).

A protocol is a regular form to do things ad hoc; that is, for a particular occasion and for which its efficiency has been proved. The steps to define continuous improvement in the lumber drying process is shown in the flux diagram in Figure 1.

The starting point is the definition of the problem, the poor quality of drying, it is followed with identification and ranking of the causes and a solution is defined, which is established and confirmed by the results as an action that generates partial solutions.

The development of the protocol that is stated is based on the following basic criteria: stacking, operation of the kiln and drying program, through monitoring and assessment (continuous

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improvement) of the diverse variables that build up each criterion (Table 1); the measurement of the behavior of their performance was achieved by grading with the values formulated by the workers that were involved in the process.

Each variable has three levels of value: 1) less than 50%, it is well processed; 2) up to 75%, it is well processed, and 3) 100%,

jerarquización de las causas y se define una solución, la cual es implantada y confirmada por los resultados como una acción que genera soluciones parciales.

El desarrollo del protocolo planteado se basa en los siguientes criterios fundamentales: apilado, operación de la estufa y programa de secado, mediante el seguimiento y

Figura 1. Diagrama de flujo del protocolo de mejora continua en estufado de madera.Figure1. Flux diagram of the continuous improvement protocol in lumber kiln drying.

evaluación (mejora continua) de las diversas variables que conforman cada criterio (Cuadro 1); la medición de la evolución de su desempeño se obtuvo mediante la calificación con los valores originados por los trabajadores involucrados en el proceso.

Cada variable tiene tres niveles de valor: 1) menos de 50%, está bien procesado; 2) hasta 75%, está bien procesado; y 3) 100% cumple la especificación de bien procesado. La primera medida se realizó por medio de la aplicación de una encuesta estructurada con base en los criterios y variables descritos en el Cuadro 1, en un día normal de trabajo y se miden nuevamente estas variables, pero en diferentes periodos, después de realizar algunos ajustes. El proceso de mejora continua inició con una capacitación in situ, en la que se definieron las variables críticas que requerían atención inmediata, para generar los pequeños cambios en las prácticas de trabajo.

it satisfies the specification of well processed. The first measure was made with the aid of a survey structured upon the basis of the criteria and variables described in Table 1, in a regular working day and variables were measured once more, but at different times, after some adjustments were made. The continuous improvement process started with an in situ training, in which the key variables that demanded immediate attention were defined, to generate the small changes in the work practices.

The results of the initial assessment of how drying was performed are shown in Figure 2. In all the variables related with stacking existed more than 50% of misalignment or wrong doing; while those linked with the criterion of the drying program are performed, in general, in the correct way since the beginning.

From the results accomplished, training was specifically focused on the stacking criterion as it was the most crucial (low valuation) and important in obtaining quality dry lumber. Improvements in the processing of dividers in particular were promoted, which reflected in the second measurement, when 75% levels were achieved, in some variables related to this criterion and the technical specifications for the dividers were satisfied.

Quintanar et al., Protocolo de la mejora continua ...

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Cuadro 1. Criterios y variables utilizadas en el protocolo de mejora continua para secar madera.Table 1. Criteria and variables used in the protocol of continuous improvement to dry lumber.

Criterios Variables

Apilado

Uniformidad en las medidas del separador; separadores derechos; alineación de separadores; equidistancia entre separadores; ubicación final de separadores; uniformidad de travesaños; alineación de travesaños inferiores, apilado de diferentes grosores y apilado de madera con diferentes largos de tablas a secar.

Operación de la estufaMantenimiento al sistema de inyección de calor; calibración de la velocidad del aire; mantenimiento al sistema de humidificación; calibración de los sensores de temperatura; calibración del dispositivo de control de humedad relativa.

Programa de secadoUbicación de los sensores de humedad en las tablas muestra; seguimiento del programa de secado; inspección de condiciones de la madera al inicio del proceso; determinación del programa de secado; determinación y aplicación de acondicionamiento (enfriamiento).

Los resultados de la valoración inicial de cómo se efectuaba el secado se muestran en la Figura 2. En todas las variables relacionadas con el apilado existía más de 50% de desajuste o mal proceso; mientras que, las vinculadas con el criterio de programa de secado en general se realizan de forma correcta desde el inicio.

Con base en los resultados, la capacitación se enfocó de manera específica al criterio del apilado, por ser el más crítico (baja valoración) y por su importancia en la obtención de madera secada con calidad. Se promovieron mejoras específicamente en el procesamiento de los separadores, las cuales fueron atendidas, lo que se reflejó en la segunda medición, cuando se alcanzaron niveles de 75%, en algunas de las variables relacionadas con este criterio, y se cumplieron las especificaciones técnicas para separadores.

Los resultados muestran que durante la tercera valoración, solo en el caso de la distancia entre separadores, del criterio de apilado, se cumplió al 100% con las especificaciones técnicas. Así, quedan como áreas de oportunidad para su mejora del resto de las variables, la cual debe ser continúa, aún cuando sea una a la vez hasta alcanzar 100% en todas las variables (Figura 3). Para los criterios de operación de la estufa y programa de secado, los operarios entienden la necesidad de mejorar, dado el impacto visible que tienen en los costos de secado, la mala operación o la aplicación de un mal programa de trabajo.

En el mejoramiento de algunas medidas propuestas para el criterio de apilado es necesaria la participación del gerente de planta, con la finalidad de que autorice la utilización de madera en buenas condiciones para la elaboración de los separadores, ya que en la actualidad sólo se emplean desperdicio o recortes. Por lo tanto, los directivos deben estar convencidos de la importancia de optimizar los recursos para mejorar la calidad del proceso de secado y del producto final.

Criterio apilado: A = Uniformidad medida separador; B = Separador derecho uniforme; C = Alineación separadores; D = Distancia entre separadores; E = Ubicación final separador; F = Uniformidad travesaños; G = Alineación travesaños inferiores; H = Travesaños derechos; I = Apilado diferentes grosores; J = Apilado madera diferentes largos. Criterio operación de la estufa: I= Mantenimiento sistema de inyección de calor; II= Calibración de velocidad de aire; III = Mantenimiento sistema humidificación; IV= Calibración sensores de temperatura; V= Calibración dispositivo control de humedad relativa. Criterio programa de secado: a = Ubicación de los sensores de humedad en tablas muestras; b = Seguimiento del programa de secado; c= Inspección de condiciones iniciales de la madera al iniciar proceso d= Determinación del programa de secado; e= Determinación y aplicación de etapa acondicionamiento (enfriamiento).Stacking criterion: A = Uniform measures of dividers; B = Uniform straight dividers; C = Alignment of dividers; D = Distance between dividers; E = Final placing of dividers; F = Uniform crossbeams; G = Lower crossbeam alignment; H = Straight crossbeams; I = Stacking of different thicknesses; J = Stacking of lumber with different board lengths to be dried. Kiln operation criterion: I= Maintenance of the heat injection system; II= Air speed calibration; III = Maintenance of the moisturizing system; IV= Temperature sensor calibration; V= Calibration of the relative humidity control device. Drying program criterion: a = Location of the moisture sensors in the sample boards; b = Monitoring of the drying program; c= Inspection of the state of lumber at the beginning of the process; d= Definition of the drying program; e= Determination and application of the conditioning (cooling) stage.

Figura 2. Valoración inicial del proceso de estufado de la madera.Figure 2. Initial assessment of lumber kiln drying.

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El resultado de la aplicación del protocolo y, pese a que se mejoraron algunas variables, se generó inconformidad laboral, debido a que el trabajo, al demandar más cuidado, se torna más lento, y como se paga por lo que se realiza, no existe ninguna ventaja económica para los empleados, razón por la que intentan regresar a su forma tradicional de operar, lo que coincide con lo citado por Hughes (2006). Así mismo, acorde con García-Sabater y Marín-García (2009) es urgente el desarrollo de una política de calidad en la que se recompense a los trabajadores, a medida que aporten mejoras al proceso de secado.

La aplicación del protocolo de mejora continua genera resultados que incrementan la calidad del proceso de secado y optimizan el uso de los recursos humanos y materiales.

Criterio apilado: A = Uniformidad medida separador; B = Separador derecho uniforme; C = Alineación separadores; D = Distancia entre separadores; E = Ubicación final separador; F = Uniformidad travesaños; G = Alineación travesaños inferiores; H = Travesaños derechos; I = Apilado diferentes grosores; J = Apilado madera diferentes largos. Criterio operación de la estufa: I= Mantenimiento sistema de inyección de calor; II= Calibración de velocidad de aire; III = Mantenimiento sistema humidificación; IV= Calibración sensores de temperatura; V= Calibración dispositivo control de humedad relativa. Criterio programa de secado: a = Ubicación de los sensores de humedad en tablas muestras; b = Seguimiento del programa de secado; c= Inspección de condiciones iniciales de la madera al iniciar proceso d= Determinación del programa de secado; e= Determinación y aplicación de etapa acondicionamiento (enfriamiento).Stacking criterion: A = Uniform measures of dividers; B = Uniform straight dividers; C = Alignment of dividers; D = Distance between dividers; E = Final placing of dividers; F = Uniform crossbeams; G = Lower crossbeam alignment; H = Straight crossbeams; I = Stacking of different thicknesses; J = Stacking of lumber with different board lengths. Kiln operation criterion: I= Maintenance of the heat injection system; II= Air speed calibration; III = Maintenance of the moisturizing system; IV= Temperature sensor calibration; V= Calibration of the relative humidity control device. Drying program criterion: a = Location of the moisture sensors in the sample boards; b = Monitoring of the drying program; c = Inspection of the state of lumber at the beginning of the process; d = Definition of the drying program; e= Determination and application of the conditioning (cooling) stage.

Figura 3. Resultados de mejora continua aplicada al proceso de estufado de madera.Figure 3. Results of the continuous improvement applied to the process of kiln-dried lumber.

Results show that during the third assessment only in the case of the distance between dividers from the stacking criterion, 100% was accomplished with technical specifications. Thus, opportunity areas rise for improvement from the rest of the variables, which should be continuous, even when it might be one at a time until 100% is reached in all variables (Figure 3) For the kiln operation criteria and drying program, operators understand the need to improve, from the visible impact that the wrong-doing or the application of a wrong working plan have upon the costs of drying.

In the improvement of some of the proposed measures for the stacking criterion it is necessary to include the participation of the chairman of the factory, in order to have his authorization to use lumber in good state for making dividers, as only waste

Quintanar et al., Protocolo de la mejora continua ...

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material or cuttings are used at present. Therefore, chairmen must be convinced of the importance to optimize resources to improve the quality of the drying process and of the final product.

The result of the application of the protocol, and in spite of having improved some variables, labor uneasiness emerged as tasks become slower since they must be made more carefully, and, as payment responds for what is made, there is no economic advantage for workers, so they get back to their traditional ways to do things, a behavior that is coincidental to what Hughes (2006) quotes. Also, according to García-Sabater and Marín-García (2009) it is urgent to develop a quality policy in which workers are rewarded, in so far as they make contributions to the drying process.

The application of the protocol of continuous improvement produces results that increase the quality of the drying process and optimize the use of human and material resources.

The use of the protocol makes it possible to detect crucial variables of the kiln drying process, which through progressive improvements, result on increments of the quality of the drying process. Also, to create a policy of incentives for workers, in agreement to the contribution that they make to the improvement in progress.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors thank the CONAFOR-CONACYT sector fund for their financial support provided to the CONAFOR-2006-420008 project entitled “Desarrollo tecnológico para la optimización de los procesos de secado de madera de encino en el estado de Oaxaca” and to the forest company of Ixtlán de Juárez, Oaxaca, for allowing the use of their industrial facilities and the time of their operation personnel.

End of the English version

El empleo del protocolo permite detectar variables críticas del proceso de secado en estufa, que mediante mejoras progresivas, redundan en aumentos de la calidad del proceso de secado. Además crear una política de incentivos para los trabajadores, acorde con el aporte que realicen a la mejora del proceso.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen al fondo sectorial CONAFOR-CONACYT por el apoyo financiero al proyecto CONAFOR-2006-420008 “Desarrollo tecnológico para la optimización de los procesos de secado de madera de encino en el estado de Oaxaca” y a la empresa forestal de Ixtlán de Juárez, Oaxaca, por permitir el uso de sus instalaciones industriales y el tiempo de su personal operativo.

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Los árboles de pino y oyamel, como pacientes centinelas, resguardan a los individuos de Psedotsuga. Ejido Paso Nacional, municipio Tlachichuca, Puebla (Vidal Guerra de la Cruz).

NOTA DE INVESTIGACIÓN

MODELO CONCEPTUAL DEL POTENCIAL DE INCENDIOS FORESTALES EN DURANGO: AVANCES PRELIMINARES

CONCEPTUAL MODEL OF WILDFIRES IN DURANGO: PRELIMINARY PROGRESS

Marín Pompa-García1, Lemir Vázquez-Vázquez1, Maico Zapata-Molina1 y Raúl Solís-Moreno2

RESUMEN

En la actualidad, detectar y dar seguimiento a un incendio forestal es relativamente sencillo. Sin embargo, anticipar su presencia en términos espaciales y temporales constituye una tarea aún pendiente. Los incendios forestales han ocasionado grandes afectaciones a los ecosistemas duranguenses; en consecuencia, el estudio de su vulnerabilidad al fuego resulta de gran importancia. Así, el objetivo de este trabajo fue generar un modelo conceptual del potencial de los incendios forestales en Durango. El modelo se construyó mediante técnicas geoestadísticas, a partir de variables físicas, ecológicas y antropogénicas asociadas con patrones espaciales de recurrencia de áreas incendiadas. Los resultados para el modelo ajustado indicaron que las variables explicativas guardaron una estrecha relación con la variable dependiente, lo cual expone de manera satisfactoria la susceptibilidad del fuego de cada unidad cartográfica del área de investigación. Aunado a ello, se dispuso de una plataforma en internet que permitió el modelado dinámico para cualquier área geográfica del estado, a través de la inclusión de datos por parte del usuario. De tal forma que, la simulación permite crear escenarios probables, pesimistas y optimistas, en función del peso específico de aquellas variables definidas por el usuario. Se concluye que el modelo generado representa una alternativa útil para detectar la vulnerabilidad del entorno natural a los incendios forestales, lo que significa un aporte tecnológico y vanguardista en el modelado del fuego.

Palabras clave: Durango, fuego, GWR, peligro, regresión, riesgo.

ABSTRACT

Nowadays, detecting and tracking down wildfires has been relatively simplified. However, predicting their occurrence in spatial and temporary scales is still an unfinished task. Wildfires cause great damages to Durango’s ecosystems. To study their vulnerability to fire is of great importance. The aim of this study was to generate a conceptual model of potential forest fires in Durango. This model was constructed by using geo-statistical techniques based on physical, ecological, and anthropogenic variables, associated with spatial patterns of recurrence of burned patches. For the fitted model, results indicate that the explanatory variables are closely related to the dependent variable, successfully explaining fire susceptibility in each cartography unit of study area. In addition, we use an available Internet platform that enables dynamic modeling for any geographic area of the state, through the inclusion of predictive variables from the user. This simulation allows the generation of probable, optimistic and pessimistic scenarios, depending on the specific weight of those user-defined variables. It is concluded that the conceptual model generated is a useful tool for determining the vulnerability of fires by their integration from the above components, constituting a cutting edge technological contribution in fire modeling.

Key words : Durango, fire, GWR, hazard, regression, risk.

Fecha de recepción: 1 de mayo de 2012Fecha de aceptación: 20 de agosto de 2012

1 Facultad de Ciencias Forestales. Universidad Juárez del Estado de Durango. Correo-e: mpgarcia@ujed.mx2 Instituto de Silvicultura e Industria de la Madera. Universidad Juárez del Estado de Durango.

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Durango es un estado que presenta alta incidencia de incendios forestales, los cuales constituyen uno de los principales orígenes del deterioro de los ecosistemas, ya que alteran el equilibrio de la naturaleza y representan una de las causas más importantes de la pérdida de vegetación nativa; así como de, cambios sustanciales en el paisaje (Rodríguez et al., 2008). La Comisión Nacional Forestal (CONAFOR) en Durango registra a la entidad en el segundo lugar, a nivel nacional, en superficie afectada por incendios forestales con aproximadamente 5,084 ha, de ahí que resulte de gran importancia el estudio de las condiciones asociadas con su ocurrencia, para así modelar su potencial y definir estrategias para su control y combate. Aunque son diversas las investigaciones sobre la influencia de factores vinculados con la presencia de incendios (Ávila-Flores et al., 2010a; Ávila-Flores et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008; Meza y Sepúlveda, 2009; Maeda et al., 2011), el reto actual en Durango es la construcción de una herramienta que modele la conjunción de variables relacionadas con la presencia de incendios, y que sea eficiente en la representación de la vulnerabilidad real de cualquier territorio específico. Esta perspectiva geoespacial debe permitir al usuario simular escenarios a partir de diversas variables del ecosistema.

El objetivo del presente trabajo fue mostrar los avances actuales del modelo conceptual del potencial de los incendios forestales en Durango, cuya construcción se realizó mediante variables físicas, ecológicas y antropogénicas, para ello, se consideró como hipótesis que su aparición estaba ligada, de manera muy estrecha, con la diversidad espacial de dichas variables.

Descripción del área de estudio

Se ubica al suroeste del estado de Durango, entre 23° 07’ y 23° 39’ latitud norte y los 105° 12’ y 105° 46’ de longitud oeste, y posee una superficie total de 240,739 ha; con una topografía accidentada, en un sistema topomórfico de mesetas asociadas con cañadas, y una altitud comprendida entre 500 y 2,800 m. Los suelos se originan en el intemperismo de rocas ígneas y sus principales usos son el agrícola, pecuario y forestal (Meraz, 1998). Los climas corresponden a C(w

2): templado, subhúmedo, con lluvias

de verano de 5 a 10.2% anual; (A)C(w2): semicálido, templado

subhúmedo, con lluvias de verano de 5 a 10.2% anual; Cb’(w2):

templado, semifrío, con verano fresco largo, subhúmedo, con lluvias de verano de 5 a 10.2% anual; y Aw

1, cálido subhúmedo, con lluvias

de verano de 5 a 10.2% anual (Pompa, 2012). En la Figura 1 se muestra la distribución de la incidencia de los incendios forestales reconocidos en una década para el área de estudio, de acuerdo a la información proporcionada por la delegación estatal de la Comisión Nacional Forestal (CONAFOR, 2010).

The incidence of wildfires in the state of Durango is quite high. They are one of the main origins of ecosystem deterioration, since they alter the natural balance and are one of the main causes of the loss of native vegetation, as well as of substantial changes in the landscape (Rodríguez et al., 2008). The National Forest Commission (CONAFOR, for its acronym in Spanish) in Durango has registered that the state is nationally in second place in terms of forest surface affected by wildfires, with approximately 5,084 ha. Therefore, studying the conditions associated with their occurrence is of vital importance, in order to model their potential and define strategies for controlling and fighting them back. Although there are several researches on the influence of factors associated with the presence of wildfires (Ávila-Flores et al., 2010a; Ávila-Flores et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008; Meza and Sepúlveda, 2009; Maeda et al., 2011), the current challenge in Durango is the development of a tool that models the combination of related variables with the presence of wildfires and that is efficient in representing the actual vulnerability of any specific territory. This geospatial perspective should let the user simulate scenarios using the diverse variables of the ecosystem.

The purpose of this study was to show the current progress of the conceptual model of wildfire potential in Durango, which was developed using several physical, ecological and anthropogenic variables. Thus, our hypothesis is that their appearance was closely linked with the spatial diversity of such variables.

Description of the study area

It is located in the southwest of the state of Durango, between 23° 07’ and 23° 39’ northern latitude, and between 105° 12’ and 105° 46’ western longitude. It has a total surface of 240,739 ha, a rugged topography in a topomorphic system of plateaus associated with ravines, and a height that ranges from 500 to 2,800 m. The soils are originated in the weathering of igneous rocks, and their main uses are agricultural, for cattle and forest (Meraz, 1998). Its climates correspond to C(w

2): temperate, sub-humid, with

annual summer rains ranging from 5 to 10.2%; (A)C(w2): semi-warm,

temperate sub-humid, with annual summer rains ranging from 5 to 10.2%; Cb’(w

2): temperate, semi-cold, with a long cool

summer, sub-humid, with annual summer rains ranging from 5 to 10.2%; and Aw

1: warm, sub-humid, with annual summer

rains ranging from 5 to 10.2% (Pompa, 2012). Figure 1 shows the distribution of wildfire incidence acknowledged in a decade within the area of study, according to the data provided by the National Forest Commission regional office (CONAFOR, 2010).

Sequential process

The conceptual model of wildfire potential was developed for an area that is representative of the state’s ecosystems, in which the stands for data collection were located. Each one was characterized by its diversity of environmental, physiographic

Pompa-García et al., Modelo conceptual del potencial...

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Proceso secuencial

El modelo conceptual del potencial para incendios se desarrolló para un área representativa de los ecosistemas del estado, en la que se ubicaron los rodales donde se llevó a cabo la toma de datos. Cada uno se caracterizó por su diversidad de condiciones ambientales, fisiográficas y antropogénicas, por la presencia recurrente de incendios forestales; así como, por facilitar la gestión del manejo forestal a través del rodal, unidad básica administrativa utilizada de forma tradicional por los manejadores de bosques, que bajo esta perspectiva fue necesario definir como unidad mínima susceptible de cartografiarse que concentraba las variaciones en sus diferentes combinaciones específicas. La generación del modelo comprendió tres fases: 1) exploración, 2) modelado y 3) validación.

Fase exploración

Sobre el área de estudio se definieron 2,264 rodales, en los que se obtuvo información dasométrica y ecológica, con el formato clásico de los inventarios forestales (Meraz, 1998). Esta estructura sirvió de base para la integración del modelo; además, cuenta con la ventaja de poder replicarlo en cualquier otra superficie forestal, en la que se disponga de datos del inventario forestal, condición común en los bosques sometidos a manejo forestal en la entidad.

En un principio, se definió como variable dependiente el índice de recurrencia de incendios forestales ocurridos de manera histórica del año 2001 al 2010, cuyo establecimiento se

and anthropogenic conditions, by the recurring presence of wildfires, as well as for its facilitation of the management of forest handling through the stand, which is the basic management unit traditionally used by forest handlers that, under this perspective, was necessarily defined as the minimal unit for mapping that concentrated the variations in their different specific combinations. The development of the model included three phases: 1) exploration, 2) modeling, and 3) validation.

Exploratory phase

In the area of study, 2,264 stands were established, which collected ecological and mensuration data using the traditional format of forest inventory (Meraz, 1998). This structure was the base for integrating the model. Moreover, such model can be reproduced in any other forest surface where forest inventory data is available, which is a common condition of the forests subjected to forest handling within the state.

At first, the index of recurrence of wildfires that historically occurred between 2001 and 2010 was considered a dependent variable, determined as such using the G statistics, developed by Getis and Ord (1992). The independent variables taken into consideration were the total real stock (m3), litterfall (cm), crown cover (m2), temperature (°C), rainfall (mm), elevation above mean sea level (m), inclination (%), exposition (azimuth), road density (m ha-1), and probability of changes in soil use (%). The latter was also generated using the G statistics, considering the demographic density. The selection depended on the recommendations stated in the bibliography (Ávila-Flores et al., 2010a; Ávila-Flores

Figura 1. Localización del área de estudio con la incidencia de incendios forestales de 2001 a 2010.

Figure 1. Location of the area of study with wildfire incidence from 2001 to 2010.

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determinó a partir del estadístico G, desarrollado por Getis y Ord (1992). Las variables independientes consideradas fueron las existencias reales totales (m3), profundidad de hojarasca (cm), cobertura de copa (m2), temperatura (°C), precipitación (mm), altura sobre el nivel del mar (m), pendiente (%), exposición (azimut), densidad de caminos (m ha-1) y probabilidad de cambio de uso de suelo (%), este último también se generó por medio del estadístico G, mediante la densidad de población demográfica. La selección obedeció a las recomendaciones consignadas en la literatura (Ávila-Flores et al., 2010a; Ávila-Flores et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008), interpretaciones técnicas en campo, y al buen ajuste que se logró mediante la regresión geográficamente ponderada; aunque, en algunos casos, no se descartan problemas de multicolinealidad local (temperatura - precipitación, existencias reales totales - coberturas de copa - profundidad de hojarasca). Para todas las variables se hizo un mapeo, con la finalidad de observar tendencias, relaciones espaciales o, en su caso, detectar datos aberrantes a simple vista.

Fase modelación

Para la conformación del modelo cartográfico correspondiente al potencial de incendios forestales fue necesario determinar cuatro subíndices espaciales: 1) complejo de combustibles, construido a partir de las existencias reales totales (m3), la profundidad de hojarasca (cm) y la cobertura de copa (m2), con valores asignados a cada polígono de las unidades de manejo consideradas; 2) componente meteorológico, definido por la precipitación mínima acumulada (mm) y la temperatura máxima (°C); 3) componente topográfico, constituido por la exposición (azimut), la pendiente (%) y la altitud (msnm); y 4) causalidad, integrado por la densidad de caminos (m ha-1), la probabilidad de cambio de uso de suelo (%) y la frecuencia de recurrencia de incendios (%). Su integración esquemática se muestra en la Figura 2. Todas las variables generadas se correlacionaron mediante regresión geográficamente ponderada, para determinar su aporte dentro del modelo. Dicha regresión se realizó en Arcgis® versión 9.3, a través del estimador de mínimos cuadrados ordinarios (ESRI, 2008)..

Estos criterios se incorporaron, en su totalidad, a un sistema de información geográfica por medio de la unión de los datos tabulares que acompañan a cada capa de información, para generar una sola base de datos, la cual se integró de tal manera que las hileras constituyeron las unidades cartográficas, y las columnas cada una de las variables antes mencionadas. El modelo conceptual del potencial de incendios forestales se construyó a partir de los valores de importancia dados a los componentes de combustibles, meteorológico, topográfico y de causa; es decir, fue una sumatoria lineal estandarizada en función de dichos componentes ponderados por su ubicación geográfica, de acuerdo a la siguiente expresión:

yi(u) = β

0i (u) + β

1i (u)x

1i + β

2i (u)x

2i + … + β

mi(u)x

mi

et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008), the technical interpretations in the field, and the appropriate adjustment achieved through the geographically weighted regression. However, in some cases, problems of local multicollinearity were not discarded (temperature – rainfall, total real stock – crown cover – litterfall). Mapping of all variables was carried out in order to observe trends, spatial relations or, in any case, identify outliers at first sight.

Modeling phase

In order to configure the cartographic model that corresponds to the wildfire potential, it was necessary to determine four spatial sub-indexes: 1) fuel complex, built depending on total real stock (m3), litterfall (cm) and crown cover (m2), with values assigned to each polygon of the handling units taken into consideration; 2) meteorological component, determined by the minimum accumulated rainfall (mm), and maximum temperature (°C); 3) topographic component, constituted by exposition (azimuth), inclination (%), and altitude (masl); and 4) causality, integrated by road density (m ha-1), the probability of changes in soil use (%), and the frequency of wildfire recurrence (%). Their schematic integration is shown in Figure 2. All the generated variables were correlated through a geographically weighted regression, in order to determine their contribution within the model. Such regression was calculated with Arcgis® version 9.3, using the calculator of ordinary least squares (ESRI, 2008).

These criteria were wholly incorporated to a geographical information system through the conjunction of tabular data accompanying each information layer, in order to generate a single database, which was integrated in such a way that the rows constituted the cartographic units, and the columns represented each one of the variables mentioned above. The conceptual model of wildfire potential was built using the importance values assigned to the fuel, meteorological, topographic and causality components. In other words, it was a standardized linear combination in relation to said geographically weighted components, according to the following expression:

yi(u) = β

0i (u) + β

1i (u)x

1i + β

2i (u)x

2i + … + β

mi(u)x

mi

Here, y and x correspond to the dependent and independent variables, respectively; whereas β

0i(u) indicates that the

parameter that describes the relation around the location (u) is specific for this location. A prediction can be made for the dependent variable, if the measurements of independent variables are also available in the place of (u).

Dynamic modeling

The previous procedure produced a static model of wildfire potential, since the data included were obtained for a particular

Pompa-García et al., Modelo conceptual del potencial...

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Donde y y x corresponden a las variables dependiente e independiente, respectivamente; mientras que, β

0i(u) indica que el

parámetro que describe la relación alrededor de la ubicación (u) es especifico de ese lugar. Una predicción podrá realizarse para la variable dependiente, si las mediciones de las variables independientes también están disponibles en el lugar de (u).

Modelado dinámico

El procedimiento anterior arroja un modelo de potencial de incendios estático, dado que los datos incluidos se obtuvieron para una temporalidad puntual. Por ello, se desarrolló un modelo dinámico que mostrara la vulnerabilidad de incendios por unidad de manejo, bajo un enfoque de variación espacial y multitemporal. De manera complementaria, debía permitir la inclusión directa de las variables independientes, por parte del usuario, en una interfaz amigable, sencilla y automatizada, para generar diversos escenarios en cualquier superficie de la entidad duranguense. Una limitante fue la falta de cartografía a nivel unidad de manejo; por lo que se requirió generar pixeles de 100 x 100 m con cobertura estatal, mismos que se convirtieron a formato vectorial, para facilitar su operatividad. Con este propósito se desarrolló la aplicación para internet.

Fase modelación

Los estadísticos generados mediante el ajuste de mínimos cuadrados ordinarios se consignan en los cuadros 1 y 2.

time span. Therefore, a dynamic model that showed the wildfire vulnerability per handling unit was developed with an approach to spatial and multi-temporal variation. Complementarily, it should allow the direct inclusion of independent variables by the user, through a friendly, simple and automatized interface that could generate diverse scenarios in any surface of the state of Durango. One of the restrictions, however, was the lack of cartography at handling unit level, which made it necessary to generate pixels of 100 x 100 m with state coverage that were converted to vector format in order to make operability easier. The internet application was developed with this in mind.

Modeling phase

The statistics generated by adjusting the ordinary least squares are recorded in Tables 1 and 2.

The results for the adjusted model showed that the explicative variables were closely related to the dependent variable, since an adjusted R2 above 9 and a value of -122998 for the Akaike information criterion (AIC) were registered. In this case, low values indicated that the model satisfactorily explained the relationship between variables.

F-Static and Wald-Static statistics show the total relevance of the model, which is statistically significant; moreover, the Jarque-Bera statistics indicate normal distribution of the residuals. The Geographically Weighted Regression method was used along with adaptive Kernels for estimating the local influence of the characteristics of each cartographic unit on the wildfire concentration per unit.

Figura 2. Esquema de la generación del modelo de potencial de incendios forestales: componentes y variables.Figure 2. Construction scheme of the model of wildfire potential: components and variables.

Modelo conceptual de potencial de incendios forestales

Combustibles Meteorológico Topográfico Causalidad

-Existencias reales totales-Profundidad de hojarasca-Cobertura de copa

-Precipitación-Temperatura

-Exposición-Pendiente-Altitud

-Densidad de caminos-Cambios de uso de suelo-Recurrencia de incendios

Rev. Mex. Cien. For. Vol. 3 Núm. 13

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Cuadro 1. Estadísticos para las variables consideradas.Table 1. Statistics for the variables taken into account.

Variable Coeficiente de regresión Probabilidad VIF**

Frecuencia de incendios 0.300913 0.0000* 1.089

Profundidad de hojarasca 0.238598 0.0000* 1.059

Existencias reales 0.238598 0.0000* 1.29

Cobertura de copa 0.238598 0.0000* 1.52

Precipitación 0.175530 0.0000* 1.120

Temperatura 0.175530 0.0000* 1.515

Exposición 0.175530 0.0000* 1.184

Pendiente 0.175530 0.0000* 1.188

Densidad caminos 0.300913 0.0000* 1.004

Cambio uso suelo 0.300913 0.0000* 1.087*Estadísticamente significativo al 0.05; **Factor de inflación de varianza*Stadístically significant at 0.05; *Inflation factor of variance

Cuadro 2. Resultados estadísticos del ajuste del modelo.Table 2. Statistic results of the adjustment of the model.

Criterio de Información de Akike (AIC) -122998 Prob. (>F)

R2Ajustada 0.98

Estadístico Joint F 1 10,22*

Estadístico Joint Wald 16.08x106 0.000*

Estadístico Koenker (BP) 87.00595 0.000*

Estadístico Jarque-Bera 188.8160 0.000*

*Estadísticamente significativo al 0.05*Statistically significant at 0.05

Los resultados para el modelo ajustado demostraron que las variables explicativas tuvieron una estrecha relación con la variable dependiente, ya que se registró una R2 ajustada mayor a 0.9 y un valor de -122998 para el criterio de información de Akaike (AIC), para este caso, los valores bajos indicaron que el modelo explicó de forma satisfactoria la relación entre variables.

Los estadísticos F-Static y Wald Static señalaron la relevancia total del modelo, el cual es estadísticamente significativa; mientras que, el estadístico Jarque-Bera muestra la distribución normal de los residuales. Se utilizó la metodología GWR (Regresión Geográficamente Ponderada) con Kernels adaptativos, para estimar la influencia local de las características de cada unidad cartográfica sobre la concentración de incendios por unidad.

Modelado dinámico

A través de la modelación dinámica, en el sitio 192.168.10.38:8080/apps/editor, perteneciente a la intranet de la Facultad de Ciencias Forestales de la Universidad de Juárez del Estado de Durango (UJED), se presenta el resultado

Dynamic modeling

Through dynamic modeling, in the site 192.168.10.38:8080/apps/editor, which belongs to the intranet of the Forest Science School of Juarez University at Durango State (Facultad de Ciencias Forestales of the Universidad Juárez del Estado de Durango) (UJED, for its acronym in Spanish), the result is presented through a friendly simple interface, where the user can interactively enter the components previously evaluated under a spatial and temporal variation.

Moreover, Figure 3 shows a preliminary comparison of the goodness of fit between the causality index and that related to the wildfire history.

These results are consistent with those obtained in diverse studies, particularly in terms of the causes of wildfires (Ávila-Flores et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008; Meza and Sepúlveda, 2009). However, none of these include a technological platform that integrates the variables in a wholesome spatial and temporal model.

Pompa-García et al., Modelo conceptual del potencial...

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mediante una interfaz amigable y sencilla; donde el usuario puede ingresar de forma interactiva los componentes evaluados con anterioridad bajo una variación espacial y temporal.

Así mismo, de manera preliminar, en la Figura 3 se observa una comparación de la bondad de ajuste entre el índice de causalidad y el relativo al historial de incendios.

Figura 3. Comparación cartográfica de la bondad de ajuste de las áreas quemadas con recurrencia (3a) y el modelo conceptual generado (3b).

Figure 3. Cartographic comparison of the goodness to fit of recurrently burned areas (3a) and the generated conceptual model (3b).

Estos resultados son congruentes con los obtenidos en diversos estudios, particularmente, en lo referido a las causales de la ocurrencia del fuego (Ávila-Flores et al., 2010b; Muñoz et al., 2005; Rodríguez et al., 2008; Meza y Sepúlveda, 2009). No obstante, ninguno incluye una plataforma tecnológica que integre las variables en un modelo global de índole espacial y temporal.

Si bien, los hallazgos aquí documentados son incipientes y todavía se requiere una mayor investigación, ya se distingue la pertinencia de simular escenarios probables, pesimistas y optimistas, en función del peso específico de cada variable. Las aplicaciones pueden ser trascendentales en la dinámica del fuego sobre los ecosistemas (cambio climático global) y representan información valiosa, que en el campo no es obvia, ni detectada a simple vista. Por lo demás, esto brinda apoyo a los manejadores del bosque para definir dónde podrían ocurrir los incendios forestales, y con ello alistar los planes de prevención y supresión. En cuanto al impacto económico, se acortan de manera significativa las inversiones de tiempo y dinero para los organismos encargados del manejo del fuego.

El modelo conceptual generado presenta una solidez estadística para determinar la vulnerabilidad de los incendios, mediante su integración a partir de componentes topográficos, causales, meteorológicos y de combustibles. Su implementación a través de

Although the findings reported here are incipient and still require further research, the relevance of simulating both optimistic and pessimistic probable scenarios, in terms of the specific weight of each variable, stands out. The applications can be transcendental in the dynamic of wildfires over ecosystems (global climate change) and represent valuable information, which is not obvious in the field or is not identifiable at first sight.

Moreover, this helps forest handlers define where wildfires may occur, and thus make prevention and extinguishment plans. In terms of economic impact, time and money invested in institutions in charge of handling wildfires are significantly reduced.

The conceptual model that was formulated has the statistical strength to determine the vulnerability of wildfires, by means of its integration through topographical, causal, meteorological and fuel components. Its implementation through the developed platform constitutes a relevant and state-of-the-art technological contribution to the modeling of wildfires for the state of Durango.

This effort needs to be complemented with subsequent researches that configure specific models, according to local adaptations. Moreover, it is necessary to validate it on handling units that were not included in the pilot area, since such comparison will help observe the coincidences and discrepancies, in order to extend it to the rest of the ecosystems found in the state of Durango.

3a) 3b)

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la plataforma desarrollada, constituye un aporte tecnológico relevante y vanguardista en el modelaje de los incendios forestales para Durango.

Este esfuerzo debe complementarse con investigaciones subsecuentes, que configuren modelos específicos de acuerdo a las adaptaciones locales. Así mismo, es necesaria su validación sobre unidades de manejo no consideradas en el área piloto, pues dicha comparación permitirá observar coincidencias y discrepancias para hacerlo extensivo al resto de los ecosistemas del estado.

AGRADECIMIENTOS

El presente trabajo se realizó dentro del marco de movilidad internacional para docentes apoyado por el CUMEX y la UJED. También se agradece a CONAFOR y al Ejido Pueblo Nuevo por la disposición de datos, así como al COCYTED por el financiamiento del proyecto DGO-2010-C02-144340. Adicionalmente se reconoce el apoyo del ISIMA en el proceso de publicación y el aporte técnico de Sergio Daniel Martínez T. y Alfredo Hernández G.

REFERENCIAS

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Meraz, A., R. 1998. Programa de manejo forestal ciclo de corta 1997-2007.

ACKNOWLEDGEMENTS

This study was carried out as part of the international mobility framework for professors, supported by CUMEX and UJED. We would also like to thank CONAFOR and the Ejido Pueblo Nuevo for providing data, as well as COCYTED for granting funds for project DGO-2010-C02-144340. Moreover, we acknowledge the support given by ISIMA during the publication process, as well as the technical support provided by Sergio Daniel Martínez T. and Alfredo Hernández G.

End of the English version

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Pompa-García et al., Modelo conceptual del potencial...

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Reductos de las poblaciones de Pseudotsuga rodeadas de cultivos. Ejido Paso Nacional, municipio Tlachichuca, Puebla (Vidal Guerra de la Cruz).

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Condición predominante de las poblaciones de Pseudotsuga. Ejido Paso Nacional, municipio Tlachichuca, Puebla (Vidal Guerra de la Cruz).

Pompa-García et al., Modelo conceptual del potencial...

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Los bosques de Pseudotsuga se observan en las barrancas. Ejido Paso Nacional, municipio Tlachichuca, Puebla (Vidal Guerra de la Cruz).

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Los cultivos solo dejan espacios para reductos de Pseudotsuga en las pendientes mas escarpadas. Ejido Paso Nacional, municipio Tlachichuca, Puebla (Vidal Guerra de la Cruz).

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CONSEJO ARBITRAL

ArgentinaInstituto Nacional de Tecnología Agropecuaria.- M.Sc. Leonel Harrand

Museo Argentino de Ciencias Naturales.- Dra. Ana María FaggiInstituto Argentino de Investigaciones de las Zonas Áridas (IADIZA).- Dr. Eduardo Martínez Carretero

Canadá Universitè Laval, Québec.- Ph. D. Roger Hernández

Cuba Instituto de Investigaciones Fundamentales en Agricultura Tropical.- Dra. Amelia Capote Rodríguez

Unión Nacional de Escritores y Artistas de Cuba.- Dra. Raquel Carreras Rivery

ChileUniversidad del Bío Bío.- Dr. Rubén Andrés Ananias Abuter

EspañaCIFOR-INIA.- Dr. Eduardo López Senespleda, Dr. Gregorio Montero González, Dr. Sven Mutke Regneri

Fundación CEAM.- Dra. María José Sánz SánchezUniversidad de Oviedo.- Dr. Elías Afif Khouri

Universidad Politécnica de Madrid.- Dr. Alfredo Blanco Andray, Dr. Luis Gil Sánchez, Dr. Alfonso San Miguel-Ayanz,Dr. Eduardo Tolosana, Dr. Santiago Vignote Peña

Estados Unidos de AméricaNew Mexico State University.- Ph.D. John G. MexalNorthern Arizona University .- Ph.D. Peter Z. Fulé

University of Colorado at Denver.- Ph.D. Rafael Moreno SánchezUniversity of Florida.- Ph.D. Francisco Javier Escobedo Montoya

United States Department of Agriculture, Forest Service.- Dr. Mark E. Fenn, Dr. Carlos Rodriguez Franco

ItaliaInternational Plant Genetic Resources Institute.- Dra. Laura K. Snook

México.Asociación Mexicana de Arboricultura.- Dr. Daniel Rivas Torres.

Benemérita Universidad Autónoma de Puebla.- Dr. José F. Conrado Parraguirre Lezama.Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Dra. Luz María del Carmen Calvo Irabién

Ph.D. José Luis Hernández StefanoniCentro de Investigación y Docencia Económicas.- Dr. Alejandro José López-Feldman

CENTROGEO / CONACYT.- Dra. Alejandra López Caloca.Colegio de la Frontera Sur.- Dr. Bernardus H. J. de Jong, Dr. Mario González Espinosa, Ph.D. Jorge E. Macías Sámano,

Dr. Neptalí Ramírez Marcial, Dr. Cristian Tovilla Hernández, Dr. Henricus Franciscus M. VesterColegio de Postgraduados.- Dr. Arnulfo Aldrete, Dr. Dionicio Alvarado Rosales, Dr. Víctor M. Cetina Alcalá,Dra. Ma. de Lourdes de la Isla de Bauer, Dr. Héctor M. de los Santos Posadas, Dr. Armando Equihua Martínez,

Dr. Ronald Ferrara-Cerrato, Dr. Edmundo García Moya, Dr. Manuel de Jesús González Guillén, Dr. Jesús Jasso Mata,Dr. Lauro López Mata, Dr. Javier López Upton, Dr. Martín Alfonso Mendoza Briseño, Dr. Antonio Trinidad Santos,

Dr. Juan Ignacio Valdés Hernández, Dr. José René Valdez Lazalde, Dr. J. Jesús Vargas Hernández,Dra. Heike Dora M. Vibrans Lindemann

El Colegio de México.- Dra. María Perevochtchikova

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El Colegio de Tlaxcala, A.C..- M.C. Noé Santacruz GarcíaInstituto de Ecología, A. C..- Dr. Pedro Guillermo Ángeles Álvarez, Dr. Ismael Raúl López Moreno

Instituto Politécnico Nacional.- Dr. Alejandro Daniel Camacho Vera, Ph.D. José de Jesús Návar Cháidez,M.C. D. Leonor Quiroz García, Ph.D. Sadoth Sandoval Torres

PRONATURA.- Dr. José A. Benjamín Ordoñez DíazUniversidad Autónoma Agraria Antonio Narro.- Dr. Eladio Heriberto Cornejo Oviedo, M.C. Salvador Valencia Manzo

Universidad Autónoma Chapingo.- M.C. Beatriz Cecilia Aguilar Valdez, M.C. Baldemar Arteaga Martínez,Dra. Emma Estrada Martínez, M.C. Mario Fuentes Salinas, M.C. Enrique Guízar Nolazco, Dra. María Isabel Palacios Rangel,Dr. Hugo Ramírez Maldonado, Dr. Dante Arturo Rodríguez Trejo, Dr. Leonardo Sánchez Rojas, Dr. Enrique Serrano Gálvez,

Dra. Ernestina Valadez Moctezuma, Universidad Autónoma de Baja California Sur.- Dr. José Antonio Martínez de la Torre

Universidad Autónoma de Chihuahua.- Ph.D. Concepción Luján Álvarez, Ph.D. Jesús Miguel Olivas GarcíaUniversidad Autónoma de Guadalajara.- Dr. Mauricio Alcocer Ruthling

Universidad Autónoma de Nuevo León .- Dr. Glafiro J. Alanís Flores, Dr. Enrique Jurado Ybarra,Dr. José Guadalupe Marmolejo Monsiváis, Dr. Eduardo Javier Treviño Garza

Universidad Autónoma de Querétaro.- Dr. Luis Gerardo Hernández SandovalUniversidad Autónoma de San Luis Potosí.- M.C. Carlos Arturo Aguirre Salado

Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo.- Dra. Ana Laura López Escamilla, Dr. Ángel Moreno FuentesUniversidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Darío Ibarra Zavala, Dr. Armando Burgos-Solorio

Universidad Autónoma Indígena de México.- Dra. Hilda Susana Azpiroz Rivero Universidad Autónoma Metropolitana.- Dr. Héctor Castillo Juárez, Dra. Carmen de la Paz Pérez Olvera

Universidad de Guadalajara.- Dr. Luis Ramón Bravo García, Dr. Ezequiel Delgado Fourné,M.C. Francisco Javier Fuentes Talavera, M.C. María Guadalupe Lomelí Ramírez, M.C. Roberto Novelo González,

Dr. Rubén Sanjuán DueñasUniversidad del Mar.- M.C. Verónica Ortega Baranda

Universidad Juárez del Estado de Durango.-Dr. Javier Leonardo Bretado Velázquez,Dr. Hermes Alejandro Castellanos Bocaz, Dr. José Javier Corral Rivas, Ph.D. José Ciro Hernández Díaz, Dr. Marín Pompa García

Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo.- Dr. José Cruz de León, M.C. Marco Antonio Herrera Ferreyra,Dr. Alejandro Martínez Palacios, Dr. José Guadalupe Rutiaga Quiñones, Dr. David Zavala Zavala

Universidad Nacional Autónoma de México.- Dra. María del Consuelo Bonfil Sanders, Dr. Humberto Bravo Álvarez,Dra. Eliane Ceccón, Dr. Joaquín Cifuentes Blanco, Dr. Abisaí Josué García Mendoza, Dr. Roberto Garibay Orijel,

Dr. Julio Alberto Lemos Espinal, Dr. Daniel Piñero Dalmau, Dr. Américo Saldívar Valdés, Dra. Teresa Terrazas Salgado Universidad Veracruzana.- Dr. Lázaro Rafael Sánchez Velásquez

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Miguel Acosta Mireles,Dr. Juan de Dios Benavides Solorio, Dr. Fernando Carrillo Anzures, Dr. Carlos Román Castillo Martínez,

Dr. José Gilberto Chávez León, M.C. Alfonso de la Rosa Vázquez, Dr. José Germán Flores Garnica,M.C. Antonio González Hernández, Dr. Vidal Guerra de la Cruz, Dr. José Amador Honorato Salazar, Dr. Fabián Islas Gutiérrez,

Dr. Emiliano Loeza Kuk, M.C. José Francisco López Toledo, Dr. Martín Martínez Salvador,Dra. Aixchel Maya Martínez, Dr. José Isidro Melchor Marroquín, M.C. Francisco Moreno Sánchez, Dr. Ramiro Pérez Miranda,

Dr. José Ángel Prieto Ruíz, M.C. Fabiola Rojas García, Dr. Guillermo Sánchez Martínez, Dr. Erasto Domingo Sotelo Ruiz,Dr. Arturo Gerardo Valles Gándara, Dr. José Villanueva Díaz, M.C. Eulalia Edith Villavicencio Gutiérrez.

M.C. Ana Laura Wegier BriuoloConsultores Privados.- Dr. Gustavo Cruz Bello, M.C. Juan Islas Gutiérrez, M.Sc. Rosalía A. Cuevas Rangel,

Dra. Teresita del Niño Jesús Marín Hernández

CONSEJO EDITORIAL

Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agrícolas y Pecuarias.- Dr. Francisco Becerra Luna,M.C. Andrés Flores García, M.C. Georgel Moctezuma López, M.C. Francisco Moreno Sánchez

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Universidad Autónoma del Estado de México.- Dr. Armando Burgos-SolorioUniversidad Nacional Autónoma de México.- M.C. Verónica del Pilar Reyero Hernández

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Vo lu m e n 3, Número 13

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