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Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes: a case study of Ramal deGuaramacal

Cuello Alvarado, N.L.

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Citation for published version (APA):Cuello Alvarado, N. L. (2010). Flora, vegetation and ecology in the Venezuelan Andes: a case study of Ramalde Guaramacal. Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics(IBED).

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Download date: 26 Apr 2020

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RESUMEN

El Ramal de Guaramacal es una pequeña ramificación montañosa con altura

máxima de 3130 m, ubicada al extremo nor-oriental de los Andes venezolanos.

En el Capítulo 2 se estudiaron las comunidades de bosques montanos del Ramal de

Guaramacal, Andes, Venezuela, a lo largo de un gradiente altitudinal y entre

diferentes vertientes. Se analizaron treinta y cinco parcelas de 0.1-ha ubicadas, con

intervalos variables de 30 m a 150 m, entre 1350 m y 2890 m de altitud, y nueve

parcelas de tamaño variable (50 m2 hasta 400 m

2) ubicadas entre 2800-3050 m. De

las 44 parcelas estudiadas, se registró un total de 388 morfoespecies con DAP ≥2.5

cm correspondientes a 189 géneros y 78 familias de plantas vasculares. La

clasificación fitosociológica mediante TWINSPAN basado en la composición

florística y abundancia relativa de las especies, reveló siete comunidades de

bosque, agrupadas en tres alianzas y un grupo bosques montanos equivalente a

orden. Se distinguen y se describen, según la metodología Zürich-Montpellier, tres

comunidades de bosque subandino (LMRF), y cuatro comunidades de bosque

andino/alto-andino (UMRF-SARF). La allianza Geonomo undatae-Posoquerion

coriaceae incluye dos comunidades de bosque subandino (Simiro erythroxylonis-

Quararibeetum magnificae y Conchocarpo larensis-Coussareetum moritzianae); la

alianza Farameo killipii-Prunion moritzianae incluye una comunidad de bosque

subandino(Croizatio brevipetiolatae-Wettinietum praemorsae) y una de bosque

andino(Schefflero ferrugineae-Cybianthetum laurifolii) y la alianza Ruilopezio

paltonioides-Cybianthion marginatii incluye una comunidad de bosque andino

(Geissantho andini-Miconietum jahnii) y dos comunidades de bosque altoandino

(Gaultherio anastomosantis-Hesperomeletum obtusifoliae y el Libanothamnetum

griffinii). Se discuten la zonificación altitudinal, diversidad y composición

florística y estructura del bosque con respecto a la altitud y se compara, cuando

posible, con otros bosques de montaña. En el bosque subandino, las familias de

plantas leñosas más diversas en especies son Rubiaceae, Lauraceae y

Melastomataceae. En el bosque andino, Lauraceae es la familia más diversa,

seguido de Melatomataceae y Myrtaceae, mientras que en el bosque alto-andino

las familias con mayor riqueza de especies son Asteraceae y Ericaceae. La

estructura de los bosques montanos del Ramal de Guaramacal se comprime hacia

las partes más altas. Los bosques subandinos son densos y de altura media, con un

dosel hasta 25 m de alto, mientras que en el bosque andino el dosel puede alcanzar

hasta 18 m y en el bosque alto-andino el dosel alcanza solo 6-8 (10) m de alto. El

área basal se encontró ligeramente mayor en la vertiente Norte que en la Sur y

presenta patrones diferentes respecto a la altitud en cada vertiente. En los bosques

subandinos se observa claramente mayor diversidad y densidad de palmas, lianas y

trepadoras, pero en el bosque alto-andino la riqueza de especies de lianas es

también importante. La zonificación altitudinal del bosque varía entre las

vertientes Norte y Sur de Guaramacal, observándose que la zona de bosque andino

o montano alto tiende a alcanzar altitudes menores en la vertiente sur más húmeda

que en la vertiente Norte más seca. El límite superior del bosque en el Ramal de

Guaramacal es bajo, aparentemente causado por el efecto de cumbre.

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Resumen

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En el Capítulo 3 se presenta el estudio de las comunidades de vegetación de

paramo zonal existentes en las cimas del Ramal de Guaramacal, con el fin de

proporcionar un esquema de clasificación sintaxonómico basado en el análisis de

la fisonomía, composición florística, relaciones ecológicas y distribución espacial

de las diferentes comunidades vegetales. Mediante el levantamiento de cincuenta

líneas de intersección de 10 m de largo, establecidas a cada 10 m de altitud, en la

vegetación zonal entre 2800 y 3100 m, se encontraron un total de 91 especies de

plantas vasculares, 33 de briofitas y 11 de líquenes. La interpretación de la

clasificación con TWINSPAN permitió reconocer cinco comunidades de

vegetación zonal al nivel de asociación, agrupadas en dos alianzas y un orden. Tres

de las asociaciones son del subpáramo bajo arbustivo y dos del subpáramo alto con

pajonal, dominadas por rosetas y hierbas en macollas. La alianza Hyperico

paramitanum-Hesperomeletion obtusifoliae agrupa las asociaciones de subpáramo

arbustivo: Ruilopezio paltonioides-Neurolepidetum glomeratae and Disterigmo

acuminatum-Arcytophylletum nitidum, presentes en vertientes protegidas del

viento, a los bordes de bosques enanos o a lo largo de cursos de agua. La alianza

Hyperico cardonae-Xyridion acutifoliae agrupa una asociación de subpáramo

arbustivo, la asociación Cortaderio hapalotrichae-Hypericetum juniperinum,

ampliamente distribuida en el área, y dos asociaciones de subpáramo alto con

pajonal: Puyo aristeguietae-Ruilopezietum lopez-palacii, y Rhynchosporo

gollmeri–Ruilopezietum jabonensis, presentes sobre vertientes expuestas. Las

familias Asteraceae y Ericaceae son las más ricas en especies seguido de Poaceae

y Cyperaceae. Los géneros más diversos son Ruilopezia (Asteraceae),

Rhynchospora (Cyperaceae) e Hypericum (Clusiaceae). Tanto la diversidad de

especies como de formas de crecimiento es mayor en las comunidades arbustivas y

disminuye en los pajonales-acaulirrosuletales. El análisis de correspondencia

canónica (CCA) indica que la composición florística de las comunidades de

vegetación zonal del Páramo de Guaramacal se relaciona principalmente con la

pendiente y altitud, más que con otras variables observadas como profundidad y

pH de los suelos. La composición genérica y de especies es propia de un páramo

muy húmedo de bambúes.

En el Capítulo 4, se estudió la vegetación de páramo azonal presente en la cima del

Ramal de Guaramacal, mediante observaciones, colecciones botánicas y muestreos

de un total de 71 pequeñas parcelas de tamaño entre 0.25 a 6 m2. La vegetación

azonal está representada en el área de estudio por habitats donde existe un estrés

por exceso de agua (turberas y vegetación acuática). Se analizó las vegetaciones

azonales presente en dos áreas de turberas del Páramo El Pumar (Laguna El Pumar

y Laguna Seca) y en un pequeño valle con acumulación de agua cerca del área de

‘Las Antenas’ del Páramo de Guaramacal, ubicadas entre aprox. 2900 y 3000 m de

altitud. Se documentó un total de 53 morfoespecies correspondientes a 30 especies

de plantas vasculares, 20 de briofitas y líquenes y 3 especies indeterminadas de

algas presentes en la vegetación azonal. La interpretación de la clasificación de

TWINSPAN, basada en afinidades de composición florística y cobertura de

especies, permitió reconocer seis comunidades de vegetación azonal agrupadas en

tres alianzas y un orden. La alianza nueva Sphagno recurvi-Paepalanthion pilosi

agrupa la asociación nueva de pajonal de páramo Paepalantho pilosi-Agrostietum

basalis y las dos asociaciones nuevas de turberas de Sphagnum: Sphagno recurvi-

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Caricetum bonplandii y Sphagno sparsi-Caricetum bonplandii. La alianza nueva

Carici bonplandii-Chusqueion angustifolia contiene una asociación de páramo de

bambues (‘chuscal’), Carici bonplandii-Chusqueetum angustifoliae, que crece

cerca de las orillas de las lagunas, en áreas inundadas periódicamente,

caracterizada casi exclusivamente por la presencia de Chusquea angustifolia. La

alianza Districho submersi-Isoëtion Cleef 1981 está representada en el área de

estudio por la comunidad acuática sumergida de Sphagnum cuspidatum y la

asociación Isoëtetum karstenii Cleef 1981.

El Capítulo 5 presenta el estudio de los patrones fitogeográficos y afinidades de la

flora vascular de páramo húmedo y de baja altitud del Ramal de Guaramacal, con

énfasis en el análisis de sus conexiones florísticas con páramos secos cercanos de

la Sierra Nevada de Mérida y otras floras de páramo de los Andes del Norte y

Centroamérica. Un total de 251 taxa de plantas vasculares pertenecientes a 150

géneros y 69 familias se han registrado en el área de estudio. Las familias más

ricas en especies son Asteraceae, Poaceae, Ericaceae y Orchidaceae, seguido por

las familias de helechos Grammitidaceae y Lycopodiacae. Los géneros más

diversos son Elaphoglossum, Huperzia, Hymenophyllum y Chusquea. El análisis

de composición fitogeográfica a nivel de género de la flora de páramo mostró que

52,8% de los géneros son Tropical. El componente Templado está representado

por 33,3% de los géneros y el componente Cosmopolita está representado por

13,9%. El elemento Montano Neotropical (38.9%) es alto en el páramo de

Guaramacal, los elementos Endémico de Páramo (1,9%) y Alpino Andino (0,9%),

representado por sólo un género (Lachemilla), son bajos comparado con otros

páramos. La flora vascular de Páramo de Guaramacal está integrada en gran

medida por (1) un grupo de especies de distribución amplia Neotropical (31%), (2)

un grupo de especies de distribución Andina (49%), parte de ellos se limita a los

Andes del Norte y parte generalizada en los Andes desde Colombia hasta Bolivia y

(3) un grupo de especies endémicas de Venezuela (20%). De la comparación del

conjunto de datos de flora de ocho páramos, las relaciones más cercanas entre los

páramos se observa entre las floras genéricas de los páramos de la Cordillera

Oriental colombiana, Sumapáz y Sierra Nevada del Cocuy, los cuales están

estrechamente relacionadas con Sierra Nevada de Mérida en Venezuela. La flora

genérica de páramo del Ramal de Guaramacal muestra la relación más cercana con

la flora de páramo de la Reserva de Biósfera Podocarpus al sur del Ecuador. Según

los resultados de ordenación DCA y PCA, la mayoría de las variaciones en las

floras de los páramos analizados pueden representar una respuesta a diferencias de

humedad ambiental.

El Capítulo 6 presenta el análisis de la diversidad funcional de los bosques

montanos del Ramal de Guaramacal en relación y en función de la altitud. La

disminución de la diversidad funcional es generalmente vista como una indicación

de degradación del ecosistema. Este estudio pretende examinar si la diversidad

funcional cambió con la altitud en bosques andinos sin intervención antropica,

como información de referencia para estudios de sistemas Andinos degradados. Se

estudió la composición de plantas vasculares de 44 parcelas pequeñas situadas

entre 1330 m y 3060 m en una reserva de bosques bien protegidos. Se vinculó cada

especie a sus rasgos funcionales relacionados con balance energético y

fragmentación, por medio de estudios de literatura y de material de herbario.

Resumen

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Análisis de correspondencia linearizadas (DCA) fue usado para detectar la

variación principal en la información de los rasgos. Se utilizó análisis de

fourthcorner, para aleatorizar los ensambles de especies en los relevés usando dos

modelos de permutación, para probar si la composición de rasgos cambió con la

elevación. La diversidad de rasgos funcionales se calculó sobre la base de las

especies y los individuos en los relevés, mediante los índices de Shannon, Simpson

(1-D) y alfa de Fisher. Al aplicar los mismos modelos de permutaciones, como en

el análisis de fourthcorner, se probó la asociación de la diversidad funcional con

elevación. Los resultados muestran que los bosques en la zona del Ramal de

Guaramacal se vuelven más diversos hacia las elevaciones más altas, en aquellos

rasgos funcionales relacionados con balance energético, apuntando a los niveles

más prominentes de sobredispersión en las partes más altas de las laderas. El

tamaño de las hojas contribuye sustancialmente a la variación altitudinal en estos

rasgos. La diversidad en los rasgos funcionales relacionados con la fragmentación

mostró un patrón altitudinal opuesto. Los bosques húmedos altoandinos o bosques

húmedos subalpinos (SARF) difieren en las tendencias altitudinales de los rasgos

relacionados con fragmentación, probablemente como consecuencia de los efectos

de borde creado por el viento en el mosaico de bosques enanos de SARF-páramo.

Se concluye que la diversidad funcional de los bosques andinos inalterados en el

área de Guaramacal cambia con la altitud. Por lo tanto, los aumentos de

temperatura global podrían afectar a la funcionalidad de los bosques andinos, pero

no necesariamente de una manera perjudicial.

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