UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO … · 2019-06-02 · Atlântica no litoral sul...

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE

CENTRO DE BIOCIÊNCIAS

PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA

A PAISAGEM DA MATA ATLÂNTICA DO ESTADO DO RIO GRANDE DO NORTE:

REMANESCENTES, CONFIGURAÇÃO ESPACIAL E DISPONIBILIDADE DE

HABITAT

FABÍOLA PATRÍCIA DA SILVA RUFINO

NATAL

2016

ii




HABITAT.

Dissertação apresentada ao programa de

Pós-graduação em Ecologia da Universidade

Federal do Rio Grande do Norte, como parte

das exigências para a obtenção do título de

Mestre em Ecologia.

Orientadora:

Profª. Dra. Míriam Plaza Pinto

Co-orientador:

Prof. Dr. Eduardo Martins Venticinque

NATAL

2016

iii

Catalogação da Publicação na Fonte. UFRN / Biblioteca Setorial do Centro de Biociências

Rufino, Fabíola Patrícia da Silva.

A paisagem da Mata Atlântica do estado do Rio Grande do Norte: remanescentes, configuração

espacial e disponibilidade de habitat / Fabíola Patrícia da Silva Rufino. – Natal, RN, 2015.

100 f.: il.

Orientadora: Profa. Dra. Míriam Plaza Pinto.

Coorientador: Prof. Dr. Eduardo Martins Venticinque.

Dissertação (Mestrado) – Universidade Federal do Rio Grande do Norte. Centro de Biociências.

Programa de Pós Graduação em Ecologia.

1. Mata Atlântica. – Dissertação. 2. Estrutura da paisagem. – Dissertação. 3. Disponibilidade de

habitat. – Dissertação. 4. Conservação. – Dissertação. I. Pinto, Míriam Plaza. II. Venticinque, Eduardo

Martins. III. Universidade Federal do Rio Grande do Norte. IV. Título.

RN/UF/BSE-CB CDU 502/504

iv




HABITAT.

Dissertação apresentada ao programa de

Pós-graduação em Ecologia da Universidade

Federal do Rio Grande do Norte, como parte

das exigências para a obtenção do título de

Mestre em Ecologia.

PARECER: APROVADA, DADO EM: 29/01/2015

BANCA EXAMINADORA

______________________________________________________________

Profª. Dra. Míriam Plaza Pinto (Orientadora)

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

______________________________________________________________

Profª. Dra. Adriana Monteiro de Almeida (Membro interno)

Universidade Federal do Rio Grande do Norte

______________________________________________________________

Prof. Dr. Jayme Augusto Prevedello (Membro externo)

Universidade do Estado do Rio de Janeiro

Natal

2016

v

“Delicioso em si, entretanto, é um termo fraco

para expressar os sentimentos de um

naturalista, que pela primeira vez, passeou

sozinho em uma floresta brasileira. A

elegância da coberta do solo, a novidade das

plantas parasitas, a beleza das flores, o verde

brilhante da folhagem, mas, sobretudo, a

vegetação luxuriante me encheram de

admiração. (...) Para uma pessoa que aprecia

história natural, um dia como este gera um

profundo prazer que não se pode ter

esperança de vivenciar outra vez.”

Charles Darwin1

1 Charles Darwin sobre um passeio na Mata Atlântica Salvador, em sua viagem ao

Brasil em 1832. Fonte:

http://www.wwf.org.br/natureza_brasileira/especiais/expedicao_darwin_/darwin_e_a_m

ata_atlantica/

vi

À fauna e à flora da Mata Atlântica brasileira.

(Dedico)

vii

AGRADECIMENTOS

Agradeço a Deus e à minha família por todas as conquistas alcançadas na

minha vida até esse momento.

Agradecimento especial à minha mãe e à minha avó, pelo apoio e por todos os

ensinamentos durante toda a minha vida que fizeram eu me tornar a pessoa que sou

hoje.

Ao Programa de Pós-graduação em Ecologia da Universidade do Rio Grande

do Norte e a todos os professores do Programa pela oportunidade de aperfeiçoamento

e pelos ensinamentos.

À Míriam, pela orientação, ensinamentos e pela amizade, e por ser sempre tão

solícita durante esses dois anos.

Ao Dadão pela orientação, ensinamentos e pelas ideias para o trabalho.

Aos professores Adriana Almeida e Alexandre Fadigas pelas contribuições

feitas nas disciplinas de acompanhamento do programa de pós-graduação.

Ao professor Jayme Prevedello pela presença na banca.

Aos colegas alunos da Ecologia, em especial a Marília, Anne e Adriana.

Ao meu amigo e meu professor Frederico Fonseca por todas as contribuições e

ensinamentos desde a ideia inicial do projeto, antes mesmo da minha aprovação do

mestrado e durante esses dois anos.

Aos meus amigos do Ibama/RN pelo apoio. Em especial ao Alvamar e à

Claudinha pelas autorizações para que eu pudesse me afastar do trabalho, ao Rafael

Cabral e ao Marcos Brainer pelas lições de geoprocessamento, ao Bonilha, ao Jean, à

Juliana e à Marlova que aumentaram mais ainda suas atividades durante o meu

afastamento.

Ao Ibama pela concessão do afastamento. Em especial aos servidores do

Centre.

Ao Renato Crouzeilles pelas contribuições em algumas análises do trabalho e

pelas ideias.

À Gisele Winck pela hospedagem e hospitalidade durante minha estadia do Rio

de Janeiro.

Ao Professor Cestaro pelos shapefiles da SNE.

Ao Alisson, pelo incentivo nessa reta final da Dissertação.

Muito obrigada a todos!

viii

SUMÁRIO

APRESENTAÇÃO ....................................................................................................... 10

CAPÍTULO I – COMPOSIÇÃO E CONFIGURAÇÃO DA PAISAGEM DO BIOMA MATA

ATLÂNTICA NO RIO GRANDE DO NORTE: NÚMERO E ARRANJO ESPACIAL DOS

REMANESCENTES .................................................................................................... 13

RESUMO ..................................................................................................................... 14

ABSTRACT ................................................................................................................. 15

1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 16

2. MATERIAIS E MÉTODOS ....................................................................................... 20

2.1 Área de estudo ...................................................................................................... 20

2.2 Mapeamento dos Remanescentes ........................................................................ 23

2.3 Análises da paisagem ........................................................................................... 25

2.4 Análises estatísticas .............................................................................................. 29

2.5 Unidades de Conservação .................................................................................... 30

3. RESULTADOS ........................................................................................................ 30

3.1 Mapeamento e percentual remanescente ............................................................. 30

3.2 Distribuição dos remanescentes por classe de tamanho ...................................... 33

3.3 Análises com remoção de remanescentes ............................................................ 34

3.4 Comparação entre Litoral Sul e Litoral Norte ........................................................ 41

3.5 Unidades de conservação ..................................................................................... 46

4. DISCUSSÃO ........................................................................................................... 49

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 55

CAPÍTULO II – INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NA

DISPONIBILIDADE DE HABITAT NA MATA ATLÂNTICA NO RIO GRANDE DO

NORTE ........................................................................................................................ 58

RESUMO ..................................................................................................................... 59

ABSTRACT ................................................................................................................. 60

1. INTRODUÇÃO ........................................................................................................ 61

2. MATERIAIS E MÉTODOS ...................................................................................... 64

2.1 Área de estudo ...................................................................................................... 64

ix

2.2 Disponibilidade de habitat ..................................................................................... 64

2.3 Análises estatísticas .............................................................................................. 68

3. RESULTADOS ........................................................................................................ 69

3.1 Capacidade de deslocamento e eliminação de remanescentes ........................... 69

3.2 Disponibilidade de habitat das bacias hidrográficas .............................................. 71

3.3 PC X estrutura da paisagem ................................................................................. 72

4. DISCUSSÃO ........................................................................................................... 76

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ........................................................................ 81

ANEXOS ...................................................................................................................... 84

ANEXO 1 ..................................................................................................................... 84

ANEXO 2 ..................................................................................................................... 95

10 APRESENTAÇÃO

O Bioma Mata Atlântica situa-se na faixa continental atlântica leste do Brasil e

constitui um conjunto florestal formado por florestas ombrófilas (densa, aberta e mista)

e estacionais (semideciduais e deciduais), além das formações de restingas e

manguezais (IBGE, 2012). Esse bioma é considerado um hotspot (Myers et al., 2000),

uma vez que possui menos de 30% dos seus habitats remanescentes e uma grande

quantidade de espécies endêmicas. Atualmente estima-se que a Mata Atlântica

brasileira possua aproximadamente 12% de sua área original distribuídas em

remanescentes florestais, variando de 4,7 a 36,5% de percentual remanescente

dependendo da biorregião geográfica (Ribeiro et al., 2009; SOS Mata Atlântica &

INPE, 2013) e 83% dos fragmentos têm tamanho menor do que 50ha (Ribeiro et al.,

2009), sendo um bioma com uma fragmentação muito acentuada de seus

remanescentes (Ribeiro et al., 2009). O Rio Grande do Norte é o limite norte das

formações de Floresta Estacional Semidecidual e de Floresta Estacional do Bioma

Mata Atlântica (MMA, 2012). Além das formações florestais também ocorrem no Rio

Grande do Norte as formações manguezais e restinga (MMA, 2010). Em estudo

realizado no ano de 2006, os remanescentes ocupavam apenas 32,89% da área

original de ocorrência do bioma no Rio Grande do Norte (MMA, 2010).

Esta dissertação está organizada em dois capítulos. Ambos os capítulos

estão dentro do contexto da Ecologia da Paisagens, utilizando princípios e aplicando

métodos desta área para investigar questões relativas à Mata Atlântica do Rio Grande

do Norte. No primeiro capítulo são apresentados o mapeamento dos remanescentes a

partir de imagens de satélite e análises através de métricas de composição e de

configuração da paisagem para avaliar o estado de conservação do bioma Mata

Atlântica no Rio Grande do Norte. Essa avaliação foi realizada considerando dois

limites para o bioma, o limite oficial estabelecido pela Lei da Mata Atlântica

(11.428/2006), e o limite alternativo estabelecido pela Sociedade Nordestina de

Ecologia (SNE, 2002). Além disso, foram realizadas análises com remoção de

fragmentos com áreas menores do que valores pré-determinados com o objetivo de

avaliar a importância dos remanescentes pequenos na configuração da paisagem. Na

terceira parte do capítulo avaliamos se a composição e configuração da paisagem

difere entre bacias hidrográficas do litoral Norte e Sul do Estado, considerando as

diferenças no uso e ocupação do solo tanto historicamente quanto atualmente e as

diferenças de pluviosidade que interferem na distribuição das diferentes formações do

bioma. Por fim, foi avaliado o grau de proteção da Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte por unidades de conservação.

11

Diferentemente do Capítulo 1 que é baseado exclusivamente na estrutura da

paisagem, no Capítulo 2 é apresentada uma abordagem funcional da paisagem.

Nesse capítulo foi utilizado o Índice de Probabilidade de Conectividade – PC (Saura &

Pascoal-Hortal, 2007) para calcular a disponibilidade de habitat (Pascual-Hortal &

Saura, 2006) da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Foi investigado se há

diferença na disponibilidade de habitat para as espécies com diferentes capacidades

de deslocamento e como a remoção de remanescentes com menor área influencia na

disponibilidade de habitat. Na segunda parte do Capítulo 2 há uma integração entre o

componente funcional e a estrutura da paisagem. Através da análise de Seleção de

Modelos identificamos quais métricas da estrutura da paisagem influenciam a

disponibilidade de habitat da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.

Esse será o primeiro trabalho que aplicará a abordagem de paisagem em

toda a área do litoral leste do bioma Mata Atlântica do estado do Rio Grande do Norte.

O Rio Grande do Norte não está incluído no trabalho de Ribeiro et al. (2009) que

aplicou os princípos da teoria da paisagem para o bioma Mata Atlântica, e os estudos

locais incluíram parte da área do bioma: Maciel (2011) realizou o mapeamento e a

caracterização estrutural de 58% da área do Bioma Mata Atlântica definido pelo IBGE,

o que equivale a 44% da área do Bioma delimitada pela Sociedade Nordestina de

Ecologia e Oliveira & Mattos (2014) realizou o mapeamento do trecho sul do litoral

leste do estado.

Outro ponto importante é que utilizamos para o mapeamento dos

remanescentes imagens de satélite de alta resolução espacial (5 metros – satélite

Rapideye), adequado para o bioma Mata Atlântica por permitir o mapeamento de

remanescentes de pequena área, que podem não ser representativos no percentual

de área remanescentes, mas podem desempenhar papel importante na configuração

da paisagem, principalmente na minimização de distância entre os remanescentes.

As informações geradas nessa Dissertação são importantes tanto do ponto de

vista da pesquisa quanto da conservação. Utilizamos a paisagem da Mata Atlântica

para aplicar alguns princípios da Ecologia de Paisagens, como por exemplo, para

entender a relação entre a estrutura da paisagem na disponibilidade de habitat. Assim

como geramos informações que podem ser utilizadas para o planejamento de medidas

para a conservação da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.

REFERÊNCIAS:

IBGE (Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística). (2012) Mapa da Área de Aplicação da Lei

11.428/2006. Disponível em

ftp://geoftp.ibge.gov.br/mapas_tematicos/mapas_murais/lei11428_mata_atlantica.pdf

12

Maciel, L.V.B. (2011) Análise dos remanescentes de floresta atlântica no estado do Rio Grande

do Norte: uma perspectiva em alta resolução. Dissertação (Mestrado em Ecologia) –

Centro de Biociências, Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Natal.

MMA (Ministério do Meio Ambiente). (2010) Mata Atlântica: patrimônio nacional dos brasileiros.

MMA, Brasília.

MMA (Ministério do Meio Ambiente). (2012) Mapa de aplicação da Lei da Mata Atlântica.

Disponível em

http://www.mma.gov.br/images/arquivos/biomas/mata_atlantica/mapa_mata_atlantica

_lei_11428_2006_e_decreto6660_2008.pdf

Myers, N., Mittermeier, R.A., Mittermeier, C.G., da Fonseca, G.A.B. & Kent, J. (2000)

Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature, 403, 853-858.

Oliveira, F.F.G. & Mattos, J.T. (2014) Análise ambiental de remanescentes do bioma Mata

Atlântica no litoral sul do Rio Grande do Norte – NE do Brasil. GEOUSP - Espaço e

Tempo, 18, 165-183.

Pascual-Hortal, L. & Saura, S. (2006) Comparison and development of new graph-based

landscape connectivity indices: towards the priorization of habitat patches and

corridors for conservation. Landscape Ecology, 21, 959-967.

Ribeiro, M.C., Metzger, J.P., Martensen, A.C., Ponzoni, F.J. & Hirota, M.M. (2009) The Brazilian

Atlantic Forest: How much is left, and how is the remaining forest distributed?

Implications for conservation. Biological Conservation, 142, 1141-1153.

Saura, S. & Pascoal-Hortal, L. (2007) A new habitat availability index to integrate connectivity in

landscape conservation planning: Comparison with existing indices and application to

a case study. Landscape and Urban Planning, 83, 91–103.

SOS Mata Atlântica & INPE (Instituto de Pesquisas Espaciais) (2013) Atlas dos remanescentes

florestais da Mata Atlântica período 2011-2012. São Paulo.

SNE, Sociedade Nordestina de Ecologia. (2002) Mapeamento da Mata Atlântica e seus

ecossistemas associados. Relatório técnico.

13

CAPÍTULO I

COMPOSIÇÃO E CONFIGURAÇÃO DA PAISAGEM DO BIOMA MATA ATLÂNTICA

NO RIO GRANDE DE NORTE: NÚMERO E ARRANJO ESPACIAL DOS

REMANESCENTES

14

RESUMO

A Mata Atlântica no Rio Grande do Norte (RN) é representada pelas Florestas

Estacionais Semidecidual e Decidual, Manguezais e Restinga. Com o objetivo de

avaliar o estado de conservação da Mata Atlântica no RN realizamos o mapeamento

de remanescentes a partir de imagens de satélite e a abordagem de Ecologia de

Paisagens. Avaliamos se há distinção entre os litorais norte e sul do Estado

considerando suas diferenças naturais e de uso do solo históricas, e como se dá

influência de remanescentes pequenos na cobertura e configuração da paisagem. O

percentual da área original do bioma coberta por remanescentes que possuem área a

partir de 3 hectares é de 15,60% para o limite oficial do bioma (Limite da Lei

11.428/2006) e de 16,60% para limite alternativo (SNE, 2002). O percentual

remanescente em cada bacia hidrográfica variou de 0,56 a 46,52%. Os

remanescentes que possuem até 59 hectares representam 89,70% do número total de

remanescentes. Apenas 6,00% dos remanescentes tem área maior do que 100

hectares, e estes são responsáveis aproximadamente 65% da área remanescente. Os

fragmentos com menor área influenciam todas as métricas calculadas. As bacias

hidrográficas do litoral sul possuem maior percentual de cobertura com

remanescentes, maiores densidades de remanescentes e as áreas dos fragmentos

são maiores do que no litoral norte. As bacias de escoamento difuso do litoral Sul

possuem valores de percentual de cobertura maiores do que os demais grupos.

18,28% e 10% da área do bioma pelo limite oficial e pelo limite alternativo,

respectivamente, estão protegidas por unidades de conservação. As unidades de

conservação são majoritariamente de uso sustentável. Portanto, a Mata Atlântica do

Rio Grande do Norte apresenta-se em situação crítica de conservação, com um baixo

percentual de área remanescente e um alto nível de fragmentação, sendo

imprescindíveis para conservação do bioma a manutenção de toda a área

remanescente, principalmente dos grandes remanescentes e a restauração de áreas

para aumentar o percentual de cobertura e a conectividade da paisagem.

Palavras-chave: Mata Atlântica, Mapeamento, Métricas da Paisagens, Fragmentação,

Conservação.

15

ABSTRACT

The Atlantic Forest in Rio Grande do Norte (RN) is included in Pernambuco

biogeographic sub-region and it is composed by Semi-deciduous Forest, deciduous

Forest, Mangrove and Restinga. We assessed the conservation status of Atlantic

Forest in the RN through remnants mapping using high resolution satellite images and

landscape ecology approaches. We evaluated if there is difference between the north

and south coastal regions considering their natural a historical land use differences.

We also assessed the influence of the small remnants on landscape cover and

configuration. The proportion of the original biome area with remnants larger than 3

hectares is 15.60% for the official governmental limit and is 16.60% for the alternative

limit (SNE, 2002). This remnants proportion varies between 0.56 and 46.52% in the

hydrographic basins. 89.70% of the remnants are smaller than 50 hectares. Only

6.00% of the remnants are greater than 100 hectares, and these remnants are

responsible by 65% of remaining area. The patches with smaller area influence all

calculated metrics. The south coastal hydrographic basins have higher percentage of

coverage of remnants, larger patch densities and fragments with larger areas than

north coastal hydrographic basins. The diffuse drainage basins of the southern coastal

have the highest percentage of coverage with remnants. 18.28% and 10% of the biome

area are protected by reserves, according to the official governmental and alternative

limits respectively. The reserves are mainly of sustainable use (IUCN V-VI). Therefore,

the Atlantic Forest in Rio Grande do Norte is in critical situation, with low proportion of

remaining area and high fragmentation level. It’s indispensable to biome conservation

keep all the remaining area, especially the large remnants, and restore areas to

increase remnants proportion and to increase landscape connectivity.

Keywords: Atlantic Forest, Mapping, Landscape metrics, Fragmentation, Conservation.

16

1. INTRODUÇÃO

A perda de habitats causada por ações antrópicas provoca a perda de

biodiversidade através de diversos processos (Fahrig, 2003). A perda de área, o

isolamento de populações e a consequente diminuição das taxas de migração,

dispersão e troca gênica e declínio populacional e o efeito de borda podem causar um

declínio na riqueza de espécies ou na abundância de indivíduos, tornando raras as

espécies endêmicas do habitat fragmentado (Rambaldi & Oliveira, 2003; Bennett &

Saunders, 2010). Em biomas com alto grau de intervenção antrópica como a Mata

Atlântica, a caracterização da paisagem com a avaliação do grau de fragmentação se

torna essencial para proposituras de medidas de conservação.

A fragmentação de um ambiente é acessada através da identificação dos

padrões espaciais dos elementos de uma paisagem. Nesse contexto, a Ecologia de

Paisagens enfatiza a interação entre padrões espaciais e processos ecológicos,

abordando a importância da configuração espacial para os processos ecológicos

(Turner et al.., 2001). Os padõres espaciais são formados pela quantidade e

disposição dos elementos da paisagem (manchas, matriz e elementos de conexão –

corredores e stepping stones). Esse padrão é resultado da variabilidade nas condições

abióticas, como clima, topografia e solo, interações bióticas e os padrões do presente

e passado do uso do solo e assentamentos humanos (Turner et al., 2001).

Caracterizar o padrão de uma paisagem é importante para avaliar seu estado de

conservação, definir alvos para restauração (Lindenmayer et al., 2008), comparar

diferentes paisagens, entender como o padrão de uma paisagem muda no tempo e

avaliar quais as consequências de diferentes alternativas do uso do solo (Turner et al.,

2001). Além disso, o padrão de uma paisagem tem influência direta nos processos

ecológicos da paisagem.

Diversas métricas são utilizadas para caracterizar o padrão de uma

paisagem. Algumas métricas podem quantificar os elementos da paisagem,

identificando o que está presente, a quantidade relativa ou proproção de cada

elemento. Normalmente essas métricas não fazem referência à localização dos

elementos da paisagem no espaço (Turner et al., 2001). Outras métricas são

espacialmente explícitas, medindo aspectos da configuração espacial da paisagem,

como as medidas de conectividade, índices de proximidade, forma, número e

densidade de manchas (Turner et al., 2001). Lang & Blaschke (2009) ordenaram as

métricas em oito categorias de acordo com o aspecto principal da paisagem ao qual a

medida faz referência: heterogeneidade, análise de área, análise de área-núcleo,

análise de bordas, análise de formas, análise de vizinhança, diversidade e

17

retalhamento. As métricas podem ser calculadas em três níveis: nível da mancha, que

mede atributos como área, forma, perímetro de cada mancha individual; nível de

classe que geralmente unifica as medidas de todas as manchas de uma determinda

classe da paisagem; e nível da paisagem que referem-se a toda a paisagem (Lang &

Blaschke, 2009).

De acordo com Turner et al. (2001) a escala é um dos tópicos importantes

na ecologia da paisagem porque influencia as conclusões do observador e se as

inferências podem ser extrapoladas para outros lugares, épocas ou escalas. A escala

de interesse deve ser direcionada pela questão ou fenômeno de interesse (Turner et

al., 2001). Uma das aplicações da ecologia da paisagem é a caracterização da

paisagem para geração de conhecimento para subsidiar a tomada de decisões em

relação a conservação da paisagem como a restauração, ou outras medidas para

aumentar a conectividade da paisagem. Nesse aspecto, é importante que a escala

espacial – extensão escolhida leve em consideração aspectos como a capacidade de

deslocamento dos animais e a capacidade de dispersão das espécies vegetais. Em se

tratando de gestão da pasaigem, é interessante que a escala espacial de trabalho

coincida com divisões políticas, como a divisão dos Estados e Municípios que

permitam a implantação de medidas de conservação.

No entanto as divisões políticas não necessarimente levam em

consideração aspectos naturais do ambiente. Nesse sentido uma outra divisão que

pode ser considerada mais adequada é a divisão em bacias hidrográficas. De acordo

Botelho (2005) uma bacia hidrográfica é a área da superfície terrestre drenada pelo rio

principal e seus tributários sendo limitadas pelos divisores de água. E por serem

delimitadas por critérios geomorfológicos, as bacias hidrográficas levam vantagens

sobre unidades de planejamento definidas por outros atributos que podem ter limites

imprecisos ou não cobrir a paisagem de modo contínuo (Botelho, 2005). Uma outra

vantagem da bacia hidrográfica é a existência de uma legislação específica (Lei nº

9.433/1997 – Lei das Águas) para gestão de resursos hídricos que tem a bacia

hidrográfica como uma das unidades de planejamento.

No Rio Grande do Norte a Mata Atlântica é representada pela Floresta

Estacional Semidecidual, Áreas de Tensão Ecológica Savana/Floresta Estacional e as

formações de Manguezais e Restinga (MMA, 2010). Conforme Cestaro (2002) no Rio

Grande do Norte essas florestas variam no sentido leste-oeste de floresta estacional

semidecidual a floresta estacional decidual antes de atingir a Caatinga. A floresta

estacional semidecidual ocorre na região tropical que possui clima com dupla

estacionalidade, ou seja, um período chuvoso e um período seco bem marcados.

Devido a estacionalidade do clima, de 20 e 50% do conjunto florestal é composta por

18

árvores cauducifólias, que perdem as folhas no período seco (IBGE, 2012). A floresta

estacional decidual também ocorre em clima com dupla estacionalidade, no entanto a

estação chuvosa é seguida por um longo período seco. Nessa formação florestal mais

de 50% das árvores do conjunto florestal perdem as folhas no período de estiagem

(IBGE, 2012). De acordo com Cestaro (2002) a transição de floresta semidecidual para

Caatinga ocorre, provavelmente, de forma gradual com diminuição progressiva das

espécies características de Mata Atlântica e com aumento progressivo da presença

de elementos florísticos da Caatinga. Esse fato dificulta o estabelecimento de um limite

claro entre os dois biomas. Como consequência o limite oficial estabelecido no Mapa

de Aplicação da Lei da Mata Atlântica do Instituto Brasileiro de Geografia e Estatística

– IBGE deixa de incluir remanescentes de floresta existentes no estado, em especial

os remanescentes de floresta estacional decidual (Maciel, 2011). Um limite alternativo

a esse é o estabelecido pela Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE, 2002) que inclui

áreas mais a Oeste do estado, incluindo as áreas de floresta estacional decidual. O

não reconhecimento de parte da área como pertencente ao bioma Mata Alântica pode

levar a essa área não ser considerada prioritária para implementação de ações de

conservação, como por exemplo a implantação de unidades de conservação.

A Mata Atlântica do Rio Grande do Norte pertence à subregião

biogeográfica de Pernambuco (Silva & Casteleti, 2003) que inclui as formações

vegetais ao norte do rio São Francisco, englobando os estados de Alagoas, Sergipe,

Pernambuco, Paraíba e Rio Grande do Norte. De acordo com Ribeiro et al. (2009), na

sub-região biogeográfica de Pernambuco os remanescentes ocupam 12% da área

original, não há nenhum fragmento com mais de 10.000 hectares, 60% da floresta está

a menos de 100 metros da borda, e é uma das biorregiões com menos área

remanescente protegida. Esse estudo não incluiu os estados da Paraíba e do Rio

Grande do Norte. Ribeiro et al. (2009) também aponta a importância dos

remanescentes pequenos para a conectividade da paisagem.

Em estudo realizado no ano de 2006, os remanescentes ocupavam

apenas 32,89% da área original de ocorrência do bioma no Rio Grande do Norte

(MMA, 2010). nesse percentual estão incluídas todas as fitofionomias que ocorrem no

estado: floresta estacional semidecidual, floresta estacional decidual, manguezais e

restinga. Historicamente, as florestas de Mata Atlântica no RN foram suprimidas para

dar lugar ao cultivo de cana-de-açucar, às culturas permanentes como frutíferas e a

pecuária extensiva (Oliveira & Mattos, 2014). Atualmente, além da expansão dessas

atividades, a expansão de áreas urbanas, a especulação imobiliária e as atividades

ligadas ao turismo aumentam a pressão sobre os remanescentes florestais (Oliveira &

Mattos, 2014). A carcincultura desenvolvida em áreas de manguezais também é

19

responsável pela supressão de vegetação do Bioma Mata Atlântica no estado

(Campanili & Prochnow, 2006).

A área do Rio Grande do Norte pela qual a Mata Atlântica se extende não

é homogênia, tanto do ponto de vista de características climáticas, como a

pluviosidade, quanto no sentido de uso do solo e pressões antrópicas. O histórico e os

fatores sócio-econômicos influenciam diretamente no uso do solo e no padrão de

remanescentes na paisagem. A Mata Atlântica do estado do Rio Grande do Norte

possui duas realidades distintas. Latitudinalmente, divide-se o estado em litoral Sul e

Norte, tendo como referência a cidade de Natal. No litoral Sul foi onde predominou

historicamente a cultura de cana-de-acúçar e esta cultura está presente até os dias

atuais. A Embrapa aponta o predomínio de municipios do litoral Sul entre os principais

produtores de cana-de-acuçar na década de 1990 e dos anos 2000 (Cuenca &

Mandarino, 2007). O litoral Sul possui o primeiro e terceiro municípios do estado com

maior número de habitantes (Natal e Parnamirim), além de possuir importantes centros

turísticos (Natal e Tibau do Sul) (IDEMA, 2013). No litoral norte, que abrange sete

municípios, a cana-de-acuçar é a principal atividade agrícola em apenas dois deles, e

em quatro deles predomina a cultura permanente de coco-da-baía (IBGE, 2013). Do

ponto de vista ambiental, as florestas estacionais se estendem em todo o litoral Sul,

mas no litoral Norte são encontradas até o município de Ceará-mirim (Cestaro, 2002).

Os estudos relacionados a levantamentos dos remanescentes e

caracterização da paisagem na Mata Atlântica no estado do Rio Grande do Norte são

escassos, principalmente, quando se comparado a outros estados nordestinos

(Oliveira & Mattos, 2014). Nos estudos mais recentes Maciel (2011) realizou o

mapeamento e a caracterização estrutural de 58% da área do Bioma Mata Atlântica

definido pelo IBGE, o que equivale a 44% da área do Bioma delimitada pela

Sociedade Nordestina de Ecologia. Oliveira & Mattos (2014) realizou o mapeamento

do trecho sul do litoral leste do estado do Rio Grande do Norte. Os dois trabalhos

apontam que os remanescentes de Mata Atlântica no Rio Grande do Norte são em sua

maioria pequenos, com área menor do que 10ha.

Por todo o exposto, o objetivo do presente trabalho é avaliar o estado de

conservação da Mata Atlântica no RN e de suas bacias hidrográficas utilizando

métricas da paisagem para obter informações sobre o número e o arranjo espacial dos

remanescentes, considerando tanto o limite oficial do Bioma definido pela Lei da Mata

Atlântica (Lei 11.428/2006) como o limite alternativo proposto pela Sociedade

Nordestina de Ecologia (SNE, 2002). Também avaliamos se há diferença no estado de

conservação entre o litoral Norte e Sul e qual a importância dos remanescentes de

menor área nas métricas da paisagem. Esperamos que a proporção de

20

remanescentes florestais seja pequena, menor do que a proporção relatada em MMA

(2010), considerando a realidade descrita para o restante da Mata Atlântica (Ribeiro et

al. 2009). Esperamos que a distribuição de tamanho dos remanescentes seja

enviesada para fragmentos pequenos, seguindo o padrão relatado para a sub-região

biogeográfica de Pernambuco (Ribeiro et al. 2009). Além disso, testaremos a hipótese

de que nas áreas mais próximas ao litoral, onde predominam a vegetação de restinga,

o litoral norte tenha melhor estado de conservação (e.g. maior proporção de cobertura

florestal, manchas maiores e melhores conectadas), pois o litoral sul sofre grande

pressão de expansão urbana e do turismo nessas áreas. No entanto, considerando a

área como um todo esperamos encontrar duas situações possíveis: que o litoral sul

tenha uma maior proporção de cobertura vegetal devido à maior presença das

florestas estacionais nessa região, ou que o litoral sul esteja em um estado mais crítico

de conservação devido à grande devastação dessas formações florestais pela cultura

da cana-de-acúcar. Por fim avaliamos a proteção do bioma no estado por unidades de

conservação nos litorais Sul e Norte e nos limites oficial do bioma e alternativo

proposto pela Sociedade Nordestina de Ecologia.

2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 Área de Estudo

2.1.1 Mata Atlântica do Rio Grande do Norte

A delimitação da área de estudo teve como base o relatório da Sociedade

Nordestina de Ecologia - SNE (SNE 2002). A partir do mapa (em formato shapefile)

disponível no relatório da SNE foi definido o limite longitudinal da área de estudo

(Figura 1). O presente trabalho restringe-se a área do litoral leste do Rio Grande do

Norte, região onde estão localizados os remanescentes de Floresta Estacional

Semidecidual e Decidual, além dos remanescentes de Restinga e Manguezais.

Portanto, não foram incluídas as áreas de manguezais do litoral norte do estado. Para

o limite sul da área de estudo também foi considerado o mapa do relatório da SNE. No

entanto, ao invés de utilizar o limite político do Rio Grande do Norte, foi utilizado o

limite das bacias dos rios Curimataú e Guaju, delimitadas conforme descrito no item

2.1.2, as quais incluem área do estado da Paraíba. Dessa forma essas bacias

puderam ser incluídas nas análises por bacia hidrográfica, conforme descrito no item

2.3.3. Esse limite foi denominado limite SNE.

Além do limite SNE, também foi utilizado nesse trabalho o limite

estabelecido pela Lei da Mata Atlântica (Lei Federal nº 11.428/2006). O limite da Lei

21

foi recortado utilizando o Mapa de Aplicação da Lei da Mata Atlântica do Instituto

Brasileiro de Geografia e Estatística – IBGE. Esse limite foi denominado limite da Lei

(Figura 1).

Figura 1 – Limites da área de estudo – área do bioma Mata Atlântica do litoral leste do Rio

Grande do Norte. Limite segundo a Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE) e limite segundo

a Lei da Mata Atlântica (Mapa Oficial da Lei da Mata Atlântica), que é mais estreito

longitudinalmente que o anterior. O limite sul da área de estudo foi delimitado pelos limites das

bacias dos rios Guaju e Curimataú.

2.1.2 Divisão por bacias hidrográficas

A Mata Atlântica do Rio Grande do Norte foi subdividida por bacia

hidrográfica. As bacias hidrográficas utilizadas seguem a divisão do Mapa do Sistema

Hidrográfico do Estado – Bacias Hidrográficas da Secretária Estadual do Meio

Ambiente e dos Recursos Hídricos - SEMARH. De acordo com a definição da

SEMARH, a área de estudo engloba 22 bacias hidrográficas (Figura 2), sendo que oito

delas pertencem a Faixa Litorânea Leste de Escoamento Difuso (EDL 16_1 a EDL

16_8) e uma faz parte da Faixa Litorânea Norte de Escoamento Difuso (EDN 15_4).

As demais bacias são nomeadas de acordo com o seu rio principal: Boqueirão, Punaú,

Maxaranguape, Ceará-mirim, Doce, Potengi, Pirangi, Trairi, Jacu, Catu, Curimataú,

Sagi e Guaju. A delimitação de cada bacia foi feita utilizando o SRTM (Shuttle Radar

Topographic Mission) que é o Modelo de Elevação Digital mais preciso atualmente

22

disponível para o continente sul-americano com precisão horizontal de 90 metros e

vertical de 1 metro. Foi utilizado o SRTM 4 disponíveis através do CIAT

(http://srtm.csi.cgiar.org/).

As bacias EDN 15_4, Maxaranguape, Ceará-mirim, Doce, Potengi, Pirangi,

Trairi, Jacu e Curimataú não se restringem ao limite do Bioma Mata Atlântica definido

pela SNE, se estendendo para o Bioma Catinga. Nesses casos foram utilizados os

segmentos das bacias que estão no Bioma Mata Atlântica segundo a SNE.

Figura 2 – Mata Atlântica do Rio Grande do Norte dividida por bacia hidrográfica. Bacias

hidrográficas classificadas de acordo com SEMARH/RN e delimitadas utilizando o modelo

digital do terreno SRTM. As bacias foram nomeadas com o nome do rio principal, EDN refere-

se a faixa litorânea de escoamento difuso norte e EDL à faixa litorânea de escoamento difuso

leste.

http://srtm.csi.cgiar.org/

23

2.2 Mapeamento dos Remanescentes

Foram mapeados os remanescentes que fazem parte do componente

arbustivo-arbóreo da área de estudo. Nesse componente estão incluídas as áreas de

vegetação com porte arbóreo: floresta estacional decidual e floresta estacional

semidecidual, restinga arbórea; o componente arbustivo: restinga arbustiva; e os

manguezais.

2.2.1 Imagens de satélite

O mapeamento do componente arbustivo-arbóreo na Mata Atlântica do Rio

Grande do Norte foi feito utilizando Imagens do Satélite Rapideye, com resolução

espacial ortorretificada de 5 metros, Projeção/Datum UTM/Sirgas 2000. Essas

imagens foram obtidas no portal Geo Catálogo do Ministério do Meio Ambiente. Foram

utilizadas 22 cenas, em sua maioria do ano de 2012 (18 cenas), sendo utilizadas

imagens de 2011 ou 2013 apenas para cenas que não possuíam imagens do ano de

2012. As datas de aquisição das imagens pelo satélite concentram-se

majoritariamente no segundo semestre do ano, especialmente nos meses de outubro

e novembro. As imagens foram compostas com as cinco bandas espectrais

disponíveis e trabalhadas na composição RGB 341.

Esse trabalho inclui material © (2012) RapidEye AG apenas para fins de

pesquisa científica. Todos os direitos reservados.

2.2.2 Classificação

O classificador Isodata de classificação não-supervisionada foi utilizado

para classificação das imagens. As imagens foram classificadas separadamente, e

foram adotadas 20 repetições e, na maioria dos casos, 20 classes como parâmetros

para cada classificação. O número de classes para a classificação foi determinado de

forma a maximizar a separação dos remanescentes da matriz agrícola com resposta

espectral similar aos remanescentes e o tempo de processamento. Para algumas

imagens foi necessário aumentar o número de classes devido a uma maior

semelhança entre os elementos da paisagem. O método mais utilizado para aumento

do contraste das imagens previamente à classificação foi o Contrate Linear 5%,

seguido pelo Contraste Linear 2% e pelo Gaussian. Para a classificação foi utilizado o

programa ENVI 5.0.

Cada classe resultante da classificação não-supervisionada foi então

incluída em uma das seguintes classes: Floresta, Mangue, Matriz, Nuvem ou Sombra

de Nuvem. Para auxiliar no processo de classificação foram realizadas visitas a

24

determinadas áreas de forma a identificar o tipo predominante de formação vegetal. As

áreas visitadas auxiliaram na inclusão de outras áreas com resposta espectral

semelhante como Floresta que inclui as florestas estacionais e a restinga, Mangue ou

Matriz. Foram visitadas áreas que representassem as diferentes formações vegetais

existentes na área de estudo: floresta estacional semidecidual e decidual, mangue,

restinga arbórea e arbustiva.

Os shapefiles de todas as classificações foram unidos resultando no

mapeamento de toda a área de estudo. Esses procedimentos foram realizados

utilizando o programa ArcGIS 10.1.

2.2.3 Validação

Imagens de alta resolução disponíveis no Google Earth Pro foram

utilizadas para validação do mapeamento. Foram sorteados 1000 pontos dentro da

área de estudo para serem amostrados separados por classe do mapeamento com

400 pontos na classe Floresta, 400 na classe Matriz e 200 na classe Mangue. O

menor número de pontos para a classe mangue foi devido a sua menor extensão. As

classes Nuvem e Sombra de nuvem não foram incluídas no sorteio. Cada ponto foi

então classificado em Floresta, Mangue ou Matriz de acordo com a interpretação da

imagem de alta resolução do Google Earth. Para seleção das imagens Google Earth

foi utilizado um dos seguintes critérios: 1. imagem com data mais próxima da data da

imagem Rapideye utilizada na classificação; 2. no caso de não existência de imagem

próxima, foi selecionada uma imagem com data anterior e uma com data posterior a

data da imagem Rapideye, o ponto apenas foi classificado se não tivesse ocorrido

alteração de classe nas duas imagens. Utilizando esses dois critérios foi possível

classificar 793 dos 1000 pontos sorteados a partir das imagens Google Earth, e os

demais pontos que não possuíam imagens Google Earth no período estudado foram

classificados utilizando a própria imagem Rapideye. Após a classificação dos pontos,

foi então construída a matriz de confusão, e calculado os erros de comissão e omissão

de cada classe, o Índice de Exatidão Total e o Índice Kappa (Congalton, 1991). O

Índice de Exatidão Total é dado pela proporção de pontos corretamente classificados

em relação ao total de pontos avaliados. O Índice de Kappa é calculado através da

fórmula:

Onde:

𝐾𝑎𝑝𝑝𝑎 =Pr 𝑎 − Pr(𝑒)

1 − Pr(𝑒)

25

Pr(a) é a proporção de acertos na matriz de confusão, dado por , onde

∑ xii é o somatório de todos os acertos, ou seja, o somatório dos elementos da

diagonal principal e N é o número total de pontos sorteados avaliados;

Pr(e) é a proporção de acertos esperada simplesmente ao acaso, dado por

, onde xLi é o total marginal da linha i e xCi é o total marginal da

coluna i.

Se só existem acertos e não existem erros na matriz, então Kappa é igual

a 1. Se os acertos observados não são maiores do que o esperado simplesmente ao

acaso, então Kappa é igual a 0 (zero). Ou seja, o Kappa mede o quanto o acerto

observado é maior do que o esperado simplesmente ao acaso.

2.2.4 Preenchimento das nuvens

Após a validação, as classes Nuvem e Sombra de Nuvem foram

preenchidas manualmente utilizando a informação de outra imagem Rapideye da

mesma cena e com data distinta da utilizada na classificação. Para esse procedimento

foram selecionadas uma imagem com data anterior e uma com data posterior à data

da imagem utilizada na classificação de forma a verificar a ocorrência da alteração da

paisagem. O preenchimento foi realizado manualmente utilizando o programa Arcgis

10.1.

2.3 Análises da paisagem

2.3.1 Métricas da paisagem

A área de estudo foi caracterizada utilizando métricas que analisam

aspectos de composição e configuração da paisagem. Foram calculadas as seguintes

métricas:

Área da paisagem: Área total da paisagem (m²) dividido por 10.000 para

converter em hectare.

onde A = área total da paisagem (m²)

Pr 𝑎 = 𝑥𝑖𝑖

𝑁

Pr 𝑒 = 𝑥𝐿𝑖

𝑁×

𝑥𝐶𝑖

𝑁

𝐴𝑃 = 𝐴 1

10.000

26

Área total da classe: Somatório da área (m²) de todos os remanescentes da

classe, dividido por 10.000 para converter a hectares.

onde aij = área (m²) de cada remanescente.

Área total com remanescentes: Somatório das áreas das classes, medida em

hectares.

onde AC = área total de cada classe.

Proporção da área da paisagem com remanescentes: Área total com

remanescentes (ha) dividido pela área total da paisagem (ha). Também calculado para

cada classe, nesse caso a área da classe (ha) é dividida pela área total da paisagem

(ha).

onde AR = Área total com remanescentes e AP = Área da paisagem

Densidade de remanescentes: Número de remanescentes dividido pela área

total da paisagem (m²), multiplicado por 10.000 e por 100 visto que a unidade da

métrica é nº de remanescentes/100 hectares.

onde n1 = número de remanescentes da paisagem e A = área total da paisagem (m²)

2.3.2 Métricas dos remanescentes

Área dos remanescentes: Área de cada remanescente (m²) dividido por 10.000

para converter em hectare.

𝐴𝐶 = 𝑛 𝑎𝑖𝑗 1

10.000

𝐴𝑅 = ∑𝐴𝐶

𝑃𝐴 = 𝐴𝑅

𝐴𝑃

𝐷𝑅 = 𝑛1𝐴 10.000 100

𝐴𝑅𝐸𝐴 = 𝑎𝑖𝑗 1

10.000

27

onde aij = área (m²) do remanescente ij

Índice perímetro-área: Perímetro de cada remanescente dividido pela área do

remanescente. Sem unidade.

onde pij = perímetro (m) da mancha ij e aij = área (m²) da mancha ij.

Distância euclidiana do vizinho mais próximo: Distância em metros do

remanescente vizinho mais próximo baseado na distância borda-a-borda mais curta.

onde d = distância (m) do remanescente ij para o vizinho mais próximo.

Excetuando-se a métrica de área da classe, as classes Floresta e Mangue

foram consideradas uma única classe denominada Remanescente no cálculo das

métricas. As métricas utilizadas são do nível de mancha e de paisagem (Figura 3).

PAISAGEM

MANCHAS

Área da paisagem (AP)

Área dos remanescentes (AREA)

Área total da classe (AC)

Índice perímetro-área (PARA)

Área total dos remanescentes (AR)

Distância do vizinho mais próximo (DEP)

Proporção da área da paisagem com remanescentes (PA)

Densidade de remanescentes (DR)

Figura 3 – Métricas utilizadas divididas por nível de análise.

2.3.3 Eliminação de remanescentes

De forma a avaliar a importância dos remanescentes com menor área

sobre os atributos da paisagem e dos remanescentes, foram realizadas análises com

diferentes tamanhos mínimos de remanescentes. Os remanescentes com áreas

menores que 1 hectare, 3 hectares, 10 hectares, 25 hectares, 50 hectares e 100

hectares foram sendo eliminados da paisagem consecutivamente. Após cada

eliminação as métricas foram recalculadas (Figura 4).

𝑃𝐴𝑅𝐴 = 𝑝𝑖𝑗

𝑎𝑖𝑗

𝐷𝐸𝑃 = 𝑑𝑖𝑗

28

2.3.4 Escalas espaciais - extensões

As análises foram executadas em duas escalas de paisagem. Na primeira

escala a área total foi considerada como uma paisagem única. Na segunda escala,

cada bacia hidrográfica foi considerada uma paisagem independente e, portanto,

foram calculadas as métricas para cada uma delas. Nos dois níveis foram feitas as

análises com eliminação de remanescentes (Figura 4).

2.3.5 Limites

Todas as análises foram realizadas considerando o limite da Mata Atlântica

estabelecido pelo Relatório da Sociedade Nordestina de Ecologia e segundo o limite

da Lei da Mata Atlântica (Figura 4).

As métricas da paisagem foram calculadas no software Fragstats 4.2.1

(McGarigal et al.., 2012). Para tanto, o arquivo no formato shapefile do mapeamento

foi transformado em dado raster (células com tamanho 10) e exportado no formato .tif

no software ArcGis 10.1.

Para os cálculos de medidas de posição e dispersão e elaboração dos

gráficos utilizou-se o programa Statistica.

Figura 4 – Esquema com os diferentes aspectos utilizados no cálculo das métricas de

paisagem.

REMANESCENTES

ESCALA

LIMITES

Todos os remanescentes

Mata Atlântica do RN

Limites SNE > 1 ha

> 3 ha

> 10 ha

> 25 ha

Cada bacia

separadamente

Limite da Lei > 50 ha

> 100 há

29

2.4 Análises estatísticas

2.4.1 Teste do qui-quadrado

O teste de qui-quadrado (X2) foi feito para avaliar se a distribuição do

número dos remanescentes em classes de tamanho no Rio Grande do Norte é

semelhante à distribuição encontrada por Ribeiro et al. (2009) para a sub-região

biogeográfica de Pernambuco. Os valores de proprorção do número de remanecentes

em cada classe encontrados por Ribeiro et al. (2009) são considerados o esperado. A

distribuição de remanescentes por classe de tamanho foi feita com o recorte de 3 ha,

mesmo recorte de Ribeiro et al. (2009). Essa análise foi feita apenas o limite da Lei da

Mata Atlântica, por ser este o limite usado por Ribeiro et al. (2009).

2.4.2 PCA e Permanova

Para avaliar se existe diferença entre as métricas das bacias do litoral

Norte e do litoral Sul e entre bacias de rios e bacias de escoamento difuso,

inicialmente foi feita uma Análise de Componentes Principais (PCA). Foram utilizadas

na PCA as métricas: proporção de cobertura, densidade de manchas, índice

perímetro-área (média), área dos remanescentes (média e mediana). Foi utilizada

apenas a média para o índice perímetro-área pois o histograma dessa variável aponta

uma distribuição normal dos dados, já para a área o histograma aponta para uma

distribuição assimétrica, e por isso foram usadas nas análises a média e a mediana.

Após a PCA, foi feita uma análise Permanova (10.000 permutações) com

as métricas correspondentes aos eixos da PCA de maior explicação com o objetivo de

avaliar se existia diferença significativa entre as bacias de rios e de escoamento difuso

do litoral Sul e Norte. Para a Permanova, os dados foram padronizados pela média e

desvio padrão. Após a Permanova foram feitas anovas com randomização para cada

métrica separadamente. As anovas também foram feitas com os dados padronizados

e com 10.000 randomizações. A análise PCA foi feita utilizando o programa Statistica

e Permanova utilizando o programa R - função adonis, pacote vegan (Anderson, 2001)

As análises foram realizadas utilizando o recorte de 3 hectares e para os dois limites.

As bacias do litoral Norte são: Boqueirão, Ceará-mirim, Doce,

Maxaranguape, Punaú, EDL 16_1, EDL 16_2, EDL 16_3, EDL 16_4 e EDN 15_4; e as

bacias do litoral Sul são: Catu, Curimataú, Guaju, Jacu, Pirangi, Potengi, Trairi, Sagi,

EDL 16_5, EDL 16_6, EDL 16_7 e EDL 16_8.

30

2.5 Unidades de Conservação

O banco de dados do Cadastro Nacional de Unidades de Conservação do

Ministério do Meio Ambiente (MMA, 2015) foi utilizado para levantamento das

unidades de conservação existentes na área de estudo nos três níveis de governo:

federal, estadual e municipal. O levantamento foi complementado com informações

dos órgãos gestores de unidades de conservação federal e estadual. Foram

calculadas a área total de cada unidade, o percentual de área de estudo sob proteção

de unidades de conservação e o percentual da área de remanescentes protegidos em

unidades de conservação. Foi utilizado o programa Arcgis 10.1.

3. RESULTADOS

3.1 Mapeamento e percentual remanescente

O Bioma Mata Atlântica abrange uma área de 650.808,70 hectares do

litoral oriental do estado do Rio Grande do Norte de acordo com o limite estabelecido

pela Sociedade Nordestina de Ecologia (Limite SNE). Seguindo o limite estabelecido

no mapa da Lei Federal nº 11.428/2006 – Lei da Mata Atlântica (Limite Lei) essa área

diminui para o valor de 327.379,44 hectares.

O mapeamento dos remanescentes (Figura 5) apontou que a área com

remanescentes no Limite SNE é aproximadamente o dobro da área com

remanescentes do Limite da Lei. Quando são considerados todos os remanescentes,

a proporção da área total coberta por remanescentes é de 19% e 18% para os limites

SNE e da Lei, respectivamente. No entanto, no recorte de 3 hectares, a proporção da

área total coberta por remanescentes decresce para 16,60% para o limite SNE e

15,60% para o limite da Lei (Tabela 1). Os remanescentes pertencem

majoritariamente à classe Floresta (Tabela 1).

Já por bacia hidrográfica, a proporção da área coberta por remanescentes

varia entre as bacias de 50% a 0,98% nos dois limites quando são considerados todos

os remanescentes, e de 46,92% a 0,56% no recorte de 3 hectares. Com todos os

remanescentes, no limite SNE apenas cinco bacias tem mais de 30% de sua área

coberta por remanescentes, cinco tem entre 20 – 30%, nove entre 10 – 20% e três

menos 10% de área remanescente, e no limite da Lei são três as bacias com mais de

30% de área remanescente, seis tem entre 20 – 30%, oito entre 10 – 20% e cinco

menos 10%. No entanto, no recorte de 3 hectares o percentual por bacia diminui,

aumentando o número de bacias com percentual de remanescente menor do que

20%, principalmente para o Limite da Lei (Tabela 2, Anexo 1: Tabela 1).

31

O índice de exatidão total do mapeamento é de 90,90%, calculado a partir

da matriz de confusão resultante da validação do mapeamento (Tabela 3). A classe

matriz é a que apresenta o maior erro de omissão, 13,53% de 436 pontos não foram

classificados como matriz. A classe Floresta é a que apresenta maior erro de

comissão, 12,50% de 400 pontos foram classificados erroneamente como floresta

(Tabela 4). O índice Kappa do mapeamento calculado a partir da matriz de confusão

foi de 0,86. De acordo com Landis & Kock (1977) valores de Kappa entre 0,8 e 1,0

indicam uma excelente qualidade da classificação.

Figura 5 – Remanescentes florestais do Bioma Mata Atlântica no estado do Rio Grande do

Norte. Mapeamento por classificação não supervisionada de imagens do satélite Rapideye,

resolução espacial de 5 metros.

32

Tabela 1 – Área total (ha) por classe de remanescentes e a respectiva proporção que cada

classe ocupa na área da paisagem da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte no recorte de 3

hectares e área (ha) total de remanescentes (soma das áreas das classes) e a proporção da

área da paisagem ocupada com remanescentes. Áreas calculadas para o Limite SNE e para o

Limite da Lei.

Limite SNE Limite da Lei

Área (ha) Proporção Área (ha) Proporção

Floresta 100.126,35 0,15 43.700,93 0,13 Mangue 7.846,63 0,01 7.451,58 0,02

Floresta + Mangue

107.972,98 0,16 51.152,51 0,15

Tabela 2 – Número de bacias hidrográficas na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte por faixa

de percentual de área total coberta por remanescentes para o recorte de 3 hectares.

Percentual de área com remanescentes


>30% 3 2 20 – 30% 5 2 10 – 20% 9 6

< 10% 5 13

Tabela 3 – Matriz de confusão criada a partir da validação com imagens de alta resolução

Google Earth do mapeamento dos remanescentes de Mata Atlântica no Rio Grande do Norte.

Foram utilizados 1.000 pontos distribuídos dentro do limite SNE.

Classificação

Validação Mangue Floresta Matriz Total

Mangue 182 2 0 184

Floresta 7 350 23 380

Matriz 11 48 377 436

Total 200 400 400 1000

Tabela 4 – Erros de omissão e comissão para cada classe do mapeamento da área original do

bioma Mata Atlântica no Rio Grande do Norte. Erros calculados a partir da matriz de confusão

da validação do mapeamento.

Classe Erro de Omissão (%) Erro de Comissão (%)

Mangue 1,09 9,00

Floresta 7,89 12,50

Matriz 13,53 5,80

33

3.2 Distribuição dos remanescentes por classe de tamanho

Quando são considerados apenas os remanescentes com a área a partir

de 3 hectare aproximadamente 89,70% do número total de remanescentes possuem

área até 50 hectares nos dois limites. Para o limite SNE esses fragmentos são

responsáveis por 23,29% da área coberta com remanescentes, o que equivale a

25.333,56 hectares (Figura 6a). No limite da Lei os fragmentos com área até 50

hectares possuem juntos uma área de 12.963,67 hectares, o que equivale a 25,13%

da área coberta por remanescentes (Figura 6b). Apesar dos remanescentes com área

maior do que 100 hectares representarem menos de 6% do número total de

remanescentes nos dois limites (Figura 6), eles são responsáveis por, 66,82% e

63,96% da área coberta por remanescentes, no Limite SNE e no Limite da Lei,

respectivamente. O limite SNE possui uma classe a mais de tamanho de

remanescentes (5000 – 7500) pela existência de um fragmento com área de 5.898,34

ha na região norte do estado. Este é o maior fragmento mapeado e está localizado nas

bacias Boqueirão, Punaú e Maxaranguape. O segundo maior fragmento do limite SNE

é um fragmento de mangue da bacia Curimataú e tem uma área de 4.173,40 ha, e o

terceiro maior fragmento também está na região norte do estado, tem uma área de

3.205,36 há e está nas bacias do Boqueirão e EDN 15_4. Dos três maiores

fragmentos do limite SNE, apenas o fragmento de mangue da bacia do rio Curimataú

está incluído no limite da Lei, e ele passa a ser o maior remanescente mapeado desse

limite, o segundo maior remanescente do limite da Lei tem uma área de 2.191,95 ha e

está localizado nas bacias Trairi e EDL 16_6, e o terceiro maior remanescente tem

área de 1.830,28 ha e está localizado nas bacias do rio Sagi e EDL 16_8. O três

maiores remanescentes do limite da Lei estão localizados no litoral Sul.

A distribuição de remanescentes em classes de tamanho do limite da Lei é

semelhante ao padrão de distribuição encontrado por Ribeiro et al. (2009) para a sub-

região de Pernambuco. Não foi encontrada diferença significativa entre o percentual

do número total de remanescentes de cada classe do Rio Grande do Norte e da sub-

região de Pernambuco (X2 = 1,69; p = 0.975).

34

Figura 6 – Área total de remanescentes ocupada por classe de tamanho de fragmentos na

Mata Atlântica do Rio Grande do Norte, obtida a partir da somatória da área de todos os

remanescentes incluídos em determinada classe de tamanho. Incluídos os remanescentes com

área maior do que 3 hectares. O valor à frente de cada barra informa o percentual do número

total de remanescentes incluídos naquela determinada classe. Em detalhe gráfico com a

subdivisão da classe 0 – 50. A. Gráfico para o Limite SNE, número total de remanescentes

105.551. B. Gráfico para o Limite da Lei, número total de remanescentes 56.309.

3.3 Análises com remoção de remanescentes

As análises com remoção de remanescentes mostraram que os

fragmentos com menor área influenciam os valores de todas as métricas analisadas

nos dois limites. A proporção da área da paisagem coberta por remanescentes diminui

no limite SNE de 19,43% quando considerados todos os fragmentos para 11,09%

quando são incluídos na análise apenas os fragmentos com área a partir de 100

hectares e de 18,41% para 9,98% no caso do Limite da Lei (Figuras 7 e 8). Nos dois

limites há uma queda de aproximadamente 3% na proporção da área da paisagem

0 5.000 10.000 15.000 20.000 25.000 30.000

Área (ha)

3 - 50

50 - 100

100 - 250

250 - 500

500 - 1000

1000 - 2500

2500 - 5000

5000 - 7500

Ta

ma

nh

o d

os

re

ma

ne

sc

en

tes

(h

a)

0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000

3 - 5

5 - 10

10 - 20

20 - 30

30 - 40

40 - 50

SNE

88.79%

5.51%

2.94%

1.60%

0.63%

0.34%

0.15%

0.04%

0 5.000 10.000 15.000 20.000 25.000 30.000

Área (ha)

3 - 50

50 - 100

100 - 250

250 - 500

500 - 1000

1000 - 2500

2500 - 5000

5000 - 7500

Ta

ma

nh

o d

os

re

ma

ne

sc

en

tes

(h

a)

0 1.000 2.000 3.000 4.000 5.000 6.000 7.000

3 - 5

5 - 10

10 - 20

20 - 30

30 - 40

40 - 50

LEI

88.39%

5.62%

3.43%

1.46%

0.73%

0.29%

0.07%

B

A

35

coberta por remanescentes quando os fragmentos com área inferior a 3 hectares não

são considerados na análise. Para essa métrica não há uma diminuição abrupta entre

nenhum dos cortes de fragmentos utilizados na análise visto que o gráfico possui o

eixo X categórico (Figura 8A), no entanto caso esse eixo fosse contínuo

observaríamos uma maior queda no valor da proporção de área com remanescentes

entre os três primeiros cortes (0ha, 1 ha e 3ha), enquanto que no outro extremo (50 ha

e 100 ha) a remoção dos remanescentes causa um declínio mais suave no valor da

proporção). Na análise por bacias hidrográficas, no limite SNE o percentual de área

coberta com remanescentes diminui entre 1 e 16% quando são incluídos na análise

apenas os remanescentes com área maior do que 100 hectares e no limite da Lei essa

diminuição é entre 1 e 26,5% dependendo da bacia Anexo 1: Figura 2)

Figura 7 – Representação dos remanescentes florestais na Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte com diferentes cortes de fragmentos: A. Sem eliminação de fragmentos; B. Apenas

remanescentes com área a partir de 3 hectares. C. Remanescentes com área a partir de 100

hectares.

Na área total de remanescentes não ocorreu uma diminuição abrupta entre

diferentes tamanhos mínimos de fragmentos considerados também pelo fato do eixo X

ser tratado como categórico (Figura 8B), quando esse eixo é tratado como contínuo

observa-se uma maior queda no valor da área de remanescentes nos primeiros cortes

(0 ha, 1 ha e 3 ha), e uma queda mais suave no outro extremo (25 ha, 50 ha e 100

ha). A área total de remanescentes no Limite SNE é de aproximadamente o dobro

daquele da área do Limite da Lei, e esse padrão se mantém em todos os cortes de

tamanho mínimo de fragmentos considerados (Figura 8B). Os remanescentes com

A C B

36

área de até 3 hectares são responsáveis por aproximadamente 15% da área total de

remanescentes nos dois limites.

Figura 8: (A) Proporção da área da paisagem coberta por remanescentes e (B) Área total dos

remanescentes (soma da área de todos os remanescentes) na Mata Atlântica do Rio Grande

do Norte para diferentes tamanhos mínimos de remanescentes considerados. Cada tamanho

mínimo significa que foram incluídos na análise apenas os remanescentes que tem área a

partir desse valor. SNE – limite da Sociedade Nordestina de Ecologia, LEI – limite da Lei da

Mata Atlântica.

0 1 3 10 25 50 100

Tamanho mínimo dos remanescentes (ha)

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

Pro

po

rçã

o d

a á

rea

co

m

rem

an

es

ce

nte

s

SNE

LEI

0 1 3 10 25 50 100


20.000

40.000

60.000

80.000

100.000

120.000

140.000

Áre

a t

ota

l re

ma

ne

sce

nte

(h

a)

SNELEI

A

B

37

Fragmentos com área menor que 1 hectare têm uma grande contribuição

na densidade de remanescentes (número de remanescentes por 100 hectares) dos

dois limites tanto na análise da área total quanto na análise por bacia hidrográfica

(Figura 9, Anexo 1: Figura 3). No Limite SNE e no Limite da Lei a densidade de

remanescentes diminui aproximadamente 17 vezes após a exclusão dos

remanescentes com área menor que 1 hectare da análise (Figura 9). Nos dois limites a

densidade é menor que 1 remanescente/100 ha a partir da análise na qual são

considerados apenas os remanescentes com área a partir de 1 hectare, tendo o valor

de 0,024 remanescente/100 ha quando são incluídos apenas os fragmentos com área

maior que 100 ha na análise. Os valores de densidade de remanescentes são

praticamente iguais para os dois limites a partir do primeiro corte de tamanho mínimo

de fragmento (Figura 9).

Figura 9 – Densidade de remanescentes na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte

considerando diferentes tamanhos mínimos de remanescentes. Cada tamanho mínimo significa

que foram incluídos na análise apenas os remanescentes que tem área a partir desse valor.

SNE – limite da Sociedade Nordestina de Ecologia, LEI – limite da Lei da Mata Atlântica.

A distribuição do tamanho dos fragmentos é semelhante entre os Limites

SNE e da Lei. Quando são considerados todos os fragmentos, 90% dos

remanescentes (NSNE = 94.996; NLEI = 49.778) têm área de até 0,54 ha no Limite SNE e

0,49 ha no Limite da Lei. Com a remoção dos remanescentes menores que 3

hectares, 50% dos remanescentes (NSNE = 1.330; NLEI = 679) restantes tem área de até

7,40 ha, aproximadamente, nos dois limites e 10% dos remanescentes (NSNE = 266;

0 1 3 10 25 50 100


0

2

4

6

8

10

12

14

16

18

De

ns

ida

de

de

re

ma

ne

sc

en

tes

(nº/

10

0h

a)

SNE

LEI

38

NLEI = 135) tem área maior que 60,27 ha no limite SNE e 56,70 ha no limite da Lei. Já

quando são incluídos na análise apenas os remanescentes com área maior que 100

hectares, 50% dos remanescentes (NSNE = 76; NLEI = 39) têm área de até 230,36 ha e

10% (NSNE = 15; NLEI = 7) tem área maior 975,12 ha no limite SNE e para o limite da Lei

esses valores são de 214,61 ha e 810,36 ha, respectivamente (Figura 10). A remoção

de remanescentes também influencia a área média dos remanescentes de todas as

bacias hidrográficas, nos dois limites (Anexo 1: Figura 4)

Figura 10 – Distribuição da área dos fragmentos para diferentes tamanhos mínimos de

remanescentes considerados (medianas, quartis e decis) na Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte. Número de fragmentos em cada corte de tamanho mínimo no limite da SNE: 0 ha –

105.551 fragmentos, 1 ha – 6.363, 3 ha – 2.661, 10 ha – 1.057, 25 ha – 532, 50 ha – 298, 100

ha – 153; e no limite da LEI – Limite da Lei da Mata Atlântica: 0 ha – 55.309; 1 ha – 3.114; 3 ha

– 1.358; 10 ha – 549; 25 ha – 272; 50 ha – 151; 100 ha – 79.

A análise do índice perímetro-área mostrou que há uma diminuição no

valor do índice à medida que são eliminados das análises os fragmentos com áreas

menores. O maior decréscimo é após o primeiro corte de tamanho mínimo, quando

são incluídos na análise apenas os remanescentes com área maior do que 1 hectare,

sendo o valor da mediana aproximadamente 3,4 vezes menor do que na análise com

todos os remanescentes, tanto no limite SNE quanto no limite da Lei. A distribuição

dos valores do índice perímetro-área é semelhante nos dois limites. Quando são

considerados todos os remanescentes, apenas 10% das manchas (NSNE = 10.555; NLEI

= 5.530) tem um índice menor do que 926,83 no limite SNE e menor que 980,39 no

limite da Lei, 50% das manchas (NSNE = 52.775; NLEI = 27.654) tem PARA de até 2000

nos dois limites. Na análise com apenas os remanescentes maiores que 3 hectares,

0 1 3 10 25 50 100


0

200

400

600

800

1.000

Áre

a r

em

an

esc

en

tes (

ha

)

SNE

LEI

39

10% dos remanescentes (NSNE = 266; NLEI = 135) tem PARA menor que 204,40 no

limite SNE e 201,09 no limite da Lei, 50% das manchas (NSNE = 1.330; NLEI = 679) têm

índice com valor de até 418,75 e 427,12 nos limites SNE e da Lei, respectivamente.

Os índices mais baixos de PARA são encontrados quando são analisados apenas os

remanescentes com mais de 100 hectares, nesse caso 10% das manchas (NSNE = 15;

NLEI = 7) tem um PARA menor que 92,71 e 93,19 (SNE e Lei, respectivamente) e 50%

das manchas (NSNE = 76; NLEI = 39) tem um valor de PARA de até 178,19 e 182,43,

SNE e Lei, respectivamente (Figura 11). O valor médio de PARA também diminui à

medida que os remanescentes pequenos são removidos em todas as bacias

hidrográficas nos dois limites (Anexo 1: Figura 5), assim como na área total, também

há uma grande contribuição dos remanescentes menores do que 1 ha no valor médio

do PARA.

Figura 11 – Distribuição do índice perímetro-área para diferentes tamanhos mínimos de

remanescentes considerados (mediana, quartis e decis) na Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte. Número de fragmentos em cada corte de tamanho mínimo no limite da SNE: 0 ha –

105.551 fragmentos, 1 ha – 6.363, 3 ha – 2.661, 10 ha – 1.057, 25 ha – 532, 50 ha – 298, 100

ha – 153; e no limite da LEI – Limite da Lei da Mata Atlântica: 0 ha – 55.309; 1 ha – 3.114; 3 ha

– 1.358; 10 ha – 549; 25 ha – 272; 50 ha – 151; 100 ha – 79.

A remoção dos remanescentes com áreas menores também influencia a

distância do vizinho mais próximo. Na análise com remanescentes maiores que 100

hectares para o limite SNE, 50% das machas (NSNE = 76; NLEI = 39) estão distantes

mais de 191,05 metros do seu vizinho mais próximo. Essa mediana é 8,5 vezes maior

do que a mediana da análise na qual são incluídos todos remanescentes que é 22,36

m (NSNE = 52.775; NLEI = 27.654). No limite da Lei essa diferença é ainda maior, na

0 1 3 10 25 50 100


0

500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

3.500

4.000

Índ

ice

pe

rím

etr

o-á

rea

SNE LEI

40

análise com os remanescentes com 100 hectares, 50% dos remanescentes estão

distantes mais de 362,35 metros do seu vizinho mais próximo, o que é 16 vezes maior

do que a mediana da análise que incluiu todos os fragmentos (22,36 m). Na análise

sem corte de remanescentes, apenas 10% das manchas (NSNE = 10.555; NLEI = 5.530)

estão a uma distância maior do que 70,71 e 67,08 metros do seu vizinho mais próximo

(SNE e Lei, respectivamente). Quando apenas os remanescentes maiores do que 100

hectares são considerados (NSNE = 15; NLEI = 7), esse valor é de 2.463,43 para o limite

SNE e 2.716,27 para o limite da Lei. Na análise com os remanescentes maiores que 3

hectares, 50% dos remanescentes (NSNE = 1.330; NLEI = 679) estão a uma distância

maior que 50,00 metros do seu vizinho mais próximo no Limite SNE e de 41,23 metros

no Limite da Lei, e 10% (NSNE = 266; NLEI = 135) estão a uma distância maior que

445,53 e 420,12 no limite SNE e da Lei, respectivamente. A distribuição dos valores da

distância do vizinho mais próximo é semelhante para os Limites SNE e da Lei quando

as análises incluem os fragmentos menores, no entanto na análise com os

remanescentes com área maior que 100 hectares a mediana do Limite da Lei é quase

o dobro da mediana do Limite da SNE (Figura 12).

Figura 12 – Distribuição da distância euclidiana do vizinho mais próximo para diferentes

tamanhos mínimos de remanescentes considerados (mediana, quartis e decis) na Mata

Atlântica do Rio Grande do Norte. Número de fragmentos em cada corte de tamanho mínimo

no limite da SNE: 0 ha – 105.551 fragmentos, 1 ha – 6.363, 3 ha – 2.661, 10 ha – 1.057, 25 ha

– 532, 50 ha – 298, 100 ha – 153; e no limite da LEI – Limite da Lei da Mata Atlântica: 0 ha –

55.309; 1 ha – 3.114; 3 ha – 1.358; 10 ha – 549; 25 ha – 272; 50 ha – 151; 100 ha – 79.

0 1 3 10 25 50 100


0

500

1.000

1.500

2.000

2.500

3.000

Dis

tân

cia

do

viz

inh

o m

ais

pró

xim

o

(me

tro

s)

SNE LEI

41

3.4 Comparação entre Litoral Sul e Litoral Norte

Para o limite SNE a análise de componentes principais (PCA) apontou que

os três primeiros eixos explicam 93,28% da variação, sendo que o primeiro eixo

explica 46,75% e o segundo eixo explica 28,68% da variação nas características da

paisagem entre as bacias hidrográficas, os autovalores dos três primeiros eixos foram,

respectivamente, 2,34; 1,43 e 0,89. As variáveis proporção de cobertura, densidade de

manchas, área (média e mediana) tem os maiores valores para o eixo 1 e a variável

perímetro-área tem o maior valor para o eixo 2 (Tabela 5).

Tabela 5 – Coordenadas das variáveis nos eixos da PCA. Análise feita com as métricas da paisagem das bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte considerando o limite SNE.

No geral, as bacias de escoamento difuso do litoral sul apresentam maior

percentual de cobertura e remanescentes com maior área, elas são seguidas pelas

bacias de rios do litoral sul e pelas as bacias de rios do litoral norte, no outro extremo

estão as bacias de escoamento difuso do litoral norte (Figura 13A, eixo 1 da PCA). Já

o índice perímetro-área não varia muito entre os diferentes grupos (Figura 13A, eixo 2

da PCA). Considerando essas variáveis, as bacias de rios do litoral Sul parecem ser

mais semelhantes entre si do que os demais grupos (Figura 13A). A variável

densidade de manchas difere entre as bacias, mas não causa nenhum agrupamento

nos grupos analisados (Figura 13B, eixo 3 da PCA).

Variável Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5

Percentual de cobertura

-0,89 0,41 0,05 0,15 0,12

Densidade de manchas

-0,63 -0,22 -0,72 0,18 -0,06

Área (mediana) -0,72 -0,56 0,00 -0,41 0,02

Índice perímetro-área (média)

0,35 0,73 -0,51 -0,28 0,02

Área (média) -0,71 0,61 0,33 -0,07 -0,11

42

Figura 13 - Gráfico da análise da PCA com as bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte considerando o limite SNE feita com as variáveis Percentual de cobertura, Densidade de manchas (nº/100ha), Índice perímetro-área, Área média (ha), Área mediana (ha).

A. Eixo 1 x eixo 2. B. Eixo 1 x Eixo 3.

Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00

4.00 Tipo: BACIA, Litoral: NORTE

Tipo: BACIA, Litoral: SULTipo: ED, Litoral: NORTETipo: ED, Litoral: SUL

Bacia, litoral Norte; Bacia, litoral Sul; Escoamento

difuso, litoral Norte; Escoamento difuso, litoral Sul. Bacias: 1. Boqueirão, 2. Catu, 3. Ceará-mirim, 4. Curimatú, 5. Doce, 6. EDL 16_1, 7. EDL 16_2, 8. EDL 16_3, 9. EDL 16_4, 10. EDL 16_5, 11. EDL 16_6, 12. EDL 16_7, 13. EDL 16_8, 14. EDN 15_4, 15. Guaju, 16. Jacu, 17. Maxaranguape, 18. Pirangi, 19. Potengi, 20. Punaú, 21. Sagi, 22. Trairi.

Considerando todas as variáveis, as bacias não diferem em relação ao fato

de ser bacia ou ser escoamento difuso (Permanova, F = 0,95, p = 0,42), mas diferem

Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



A

B

43

em relação ao litoral onde estão localizada, sul ou norte (Permanova, F = 3,30; p =

0,02) e há interação entre o tipo de bacia (escoamento difuso ou não) e o litoral

(Permanova, F = 2,68; p = 0,045). Analisando as métricas separadamente (Tabela 6)

constatou-se que para a métrica de percentual de cobertura, as bacias de escoamento

difuso do litoral sul são as que mais diferem dos demais grupos, tendo um valor de

percentual de cobertura maior (Figura 14A e 14B). Ainda em relação a métrica de

percentual de cobertura, a variação intra-grupo é maior nas bacias de escoamento

difuso (Figura 14A e 14B). As bacias do litoral sul, independentemente de ser

escoamento difuso ou não, tem um valor de densidade de manchas maior do que as

bacias do litoral norte (Figura 14C e 14D). Não há distinção para essa métrica entre os

tipos de bacias (Tabela 6). As bacias não diferem no índice perímetro-área nem para

tipo nem para o litoral (Tabela 6). Quanto à área dos remanescentes, as bacias do

litoral sul tem remanecentes com maiores áreas média e mediana (Figura 14E a 14H).

A área média dos remanescentes das bacias de escoamento difuso sul é maior do que

as dos demais grupos (Figura 14G e 14H).

Tabela 6 – Resultados da Anova por randomização. Análise com as métricas da paisagem de 22 bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte considerando o limite SNE. Tipo: Bacia ou escoamento difuso. Litoral: Norte ou Sul. Valor de p obtido após 10.000 randomizações.

Variável Tipo Litoral Interação

Fesperado p Fesperado P Fesperado p


2,11 0,17 6,62 0,02 10,14 0,005


0,13 0,73 3,44 0,08 0,78 0,39

Área (mediana) 0,15 0,70 3,33 0,08 0,59 0,45


1,95 0,18 1,20 0,28 0,10 0,76

Área (média) 0,81 0,39 3,35 0,08 5,39 0,03

BACIA ED

Norte

0

10

20

30

40

50

Perc

en

tual

de c

ob

ert

ura

Mediana 25%-75% 10%-90%

BACIA ED

Sul

0

10

20

30

40

50

A B

44

Figura 14: Distribuição (mediana, quartis e decis) dos valores das métricas da paisagem que

apresentaram diferença significativa entre os grupos Litoral Norte e Litoral Sul e/ou Bacia e

Escoamento difuso (Tabela 6) para o Limite SNE da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.

Bacia – bacia por definição clássica que possui um rio principal, e ED – Bacias de escoamento

difuso.

Em relação ao limite da Lei, a análise de PCA é semelhante a do limite

SNE (Anexo 1:Tabela 3; Anexo 1:Figura 6 ). Nesse limite quando são consideradas

todas as métricas as bacias diferem apenas quanto ao litoral a qual pertencem

(Permanova, F = 9,15; p = 0,006), não diferindo quanto ao fato de ser ou não bacia de

escoamento difuso (Permanova, F = 2,20; p = 0,16) e também não há interação entre

BACIA ED

Sul

0.0

0.2

0.4

0.6

0.8

BACIA ED

Norte

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

Den

sid

ad

e d

e m

an

ch

as

(nº/

100h

a)

Mediana

25%-75%

10%-90%

C D

BACIA ED

Norte

4

6

8

10

12

Áre

a (

ha)

- m

ed

ian

a

Mediana

25%-75%

10%-90%

BACIA ED

Sul

4

6

8

10

12E F

BACIA ED

Norte

0

20

40

60

80

100

120

Áre

a (

ha)

- m

éd

ia

Mediana 25%-75% 10%-90%

BACIA ED

Sul

0

20

40

60

80

100

120G H

45

os fatores litoral e tipo de bacia (Permanova, F= 1,63; p = 0,22). Quanto às análises

individuais das métricas, o limite da Lei segue o padrão do limite SNE. As bacias de

escoamento difuso do litoral sul apresentam os maiores valores de percentual de

cobertura (Figura 15A e 15B), as bacias do litoral sul possuem uma maior densidade

de manchas e área -mediana apenas (Figura 15C e 15F), a média não difere entre os

grupos (Tabela 7). O índice perímetro-área também não difere entre os grupos (Tabela

7). O fator tipo (bacia ou escoamento difuso) que não difere para nenhuma métrica no

limite SNE, no limite da Lei difere para as métricas percentual de cobertura e

densidade de manchas, com as bacas de escoamento difuso apresentando valores

maiores (Figura 15A a 15D).

Tabela 7 - Resultados da Anova por randomização. Análise com as métricas da paisagem de

22 bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte considerando o limite da Lei. Tipo: Bacia ou escoamento difuso. Litoral: Norte ou Sul. Valor de p obtido após 10.000 randomizações.

Variável Tipo Litoral Interação

Fesperado p Fesperado P Fesperado p


15,73 0,001 57,94 0,0001 18,65 0,0005


7,74 0,01 8,85 0,007 1,16 0,294

Área (mediana) 0,10 0,74 5,17 0,04 0,02 0,89


0,38 0,55 1,66 0,21 1,13 0,30

Área (média) 2,19 0,16 9,16 0,006 1,62 0,22

BACIA ED

Norte

0

10

20

30

40

50

Perc

en

tual

de c

ob

ert

ura

Mediana

25%-75%

10%-90%

BACIA ED

Sul

0

10

20

30

40

50

A B

46

Figura 15: Distribuição (mediana, quartis e decis) dos valores das métricas de paisagem que

apresentaram diferença significativa entre os grupos Litoral Norte e Litoral Sul e/ou Bacia e

Escoamento difuso (Tabela 6) para o Limite da Lei da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.

Bacia – bacia por definição clássica que possui um rio principal, e ED – Bacias de escoamento

difuso.

3.5 Unidades de conservação

As unidades de conservação do Bioma Mata Atlântica no Rio Grande do

Norte são majoritariamente de uso sustentável tanto em número quanto em área. De

um total de oito unidades, cinco são de uso sustentável e em relação à área, 97,35%

da área do bioma que está em unidade de conservação é protegida por unidade de

conservação de uso sustentável, enquanto apenas 2,65% estão em uma unidade de

proteção integral, quanto à área de remanescentes protegida, 91,86% está em

unidades de uso sustentável e 8,14 está em unidades de proteção integral. Nas

unidades de uso sustentável há predominância da categoria Área de Proteção

Ambiental (APA), 96,52% da área do bioma protegida e 80,63% da área de

remanescentes protegida por unidades de conservação de uso sustentável está na

categoria APA. Não há unidades de conservação na área exclusiva do limite SNE

(Figura 13) e menos de 10% da área do bioma considerando esse limite está protegido

em unidades de conservação (Tabela 7). Considerando o limite da Lei um percentual

BACIA ED

Norte

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8

Den

sid

ad

e d

e m

an

ch

as

(nº/

100 h

ecta

res)

Mediana

25%-75%

10%-90%

BACIA ED

Sul

0,0

0,2

0,4

0,6

0,8C D

BACIA ED

Norte

4

6

8

10

12

Áre

a (

ha)

- m

ed

ian

a

Mediana

25%-75%

10%-90%

BACIA ED

Sul

4

6

8

10

12E F

47

de 18,28% da área do bioma está protegido em unidades de conservação (Tabela 7).

Quanto à área de remanescentes, 15,54% da área remanescente do limite SNE e

32,60% da área remanescente do limite da Lei estão em unidades de conservação

(Tabela 7). Apenas uma unidade de conservação está localizada no litoral norte do

estado, todas as outras estão no litoral sul (Figura 13).

Tabela 7 – Unidades de conservação do Bioma Mata Atlântica no Rio Grande do Norte por

categoria de proteção. Categoria: PI – unidades de proteção integral; US – unidades de uso

sustentável. Tipo: Parque; APA – Área de Proteção Ambiental; FLONA – Floresta Nacional;

RPPN – Reserva Privada do Patrimônio Natural. Proporção da área do bioma protegida: (área

da(s) unidade(s)/área total do bioma)*100. Área com remanescentes em UC’s: somatória da

área de todos os remanescentes que estão dentro dos limites das unidades de conservação.

Proporção da área com remanescentes protegida: (área com remanescentes em UC’s/área

total remanescente)*100

Categoria Tipo Área da unidade

(ha)

Proporção (%) da área do bioma

protegida

Área com remanescentes em UC’s (ha)

Proporção (%) da área com

remanescentes protegida

SNE LEI SNE LEI

PI PARQUE 1.599,42 0,24 0,49 1.599,42 1,26 2,65 TOTAL 1.599,42 0,24 0,49 1.599,42 1,26 2,65

US APA 56.621,21 8,70 17,30 15.847,14 12,53 26,29 FLONA 168,95 0,03 0,05 168,95 0,13 0,28 RPPN 2.038,46 0,31 0,62 2.038,46 1,61 3,38

TOTAL* 58.659,67 9,01 17,92 18.054,55 14,28 29,95 TOTAL 60.259,55 9,26 18,41 19.653,97 15,54 32,60

* Valor total não corresponde a soma dos tipos das unidades e das categorias pois há sobreposição de área nas unidades de uso sustentável.

48

Figura 13 – Unidades de Conservação do Bioma Mata Atlântica no Rio Grande do Norte. Mapa

feito de acordo com o banco de dados do Ministério do Meio Ambiente. Categorias de unidades

de Uso Sustentável: APA – Área de Proteção Ambiental, FLONA – Floresta Nacional, RPPN –

Reserva Particular do Patrimônio Natural; Categorias de unidades de Proteção Integral:

Parque. Unidades de Conservação Federais: FLONA de Nísia Floresta e RPPN Mata Estrela;

Unidades de Conservação Estaduais: APA Bonfim/Guaraíras, APA de Jenipabu, APA

Piquiri/UMA, Parque das Dunas e Parque Mata da Pipa. Unidade de Conservação Municipal:

Parque da Cidade – Natal.

49

4. DISCUSSÃO

A área pertencente ao bioma Mata Atlântica no Rio Grande do Norte

definida pela Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE, 2002) é duas vezes maior do

que a área delimitada pelo Mapa de Aplicação da Lei da Mata Atlântica (Lei

11.428/2006). A área ocupada com remanescentes também é duas vezes maior no

limite SNE do que no limite da Lei. Com isso fragmentos de florestas deciduais como o

estudado por Cestaro (2002) (coordenadas centrais 5°53’S e 35°23’W) estão incluídos

no limite da SNE, mas não estão incluídos no limite da Lei. As florestas semideciduais

estendem-se ao norte até o município de Ceará-mirim (Cestaro, 2002), portanto até

esse município o limite SNE se mostra mais adequado do que o limite da Lei. No

entanto, a Sociedade Nordestina de Ecologia utilizou as divisões municipais para

estabelecimento do limite, esse fato pode ter ocasionado a inclusão de áreas mais a

oeste do que a distribuição do bioma, já incluindo áreas do bioma Caatinga,

especialmente na região mais ao norte do estado.

O valor de 0,86 do índice Kappa calculado a partir da validação do

mapeamento mostra uma boa qualidade e alta confiabilidade no mapeamento final dos

remanescentes, visto que valores de Kappa entre 0,8 e 1,0 indicam uma excelente

qualidade da classificação (Landis & Kock, 1977). Os maiores erros de omissão e

comissão serem das classes Matriz e Floresta, respectivamente, pode ser devido

primeiramente a erro na validação do que na classificação propriamente dita. O fato de

não haver um corte mínimo de área para um fragmento ser considerado remanescente

dificulta a validação. Quando os pontos de validação estão sobre microfragmentos

aumenta-se a chance de ele ser classificado errado na imagem de validação, mesmo

um mínimo deslocamento entre a imagem de classificação e a de validação pode

alterar a classe do ponto, e aumentar os valores dos erros.

Os remanescentes ocupam 16% da área total do limite SNE e 15% da área

total do limite da Lei. Esses percentuais são semelhantes aos percentuais encontrados

por Maciel (2011) que para o limite da SNE foi de 14% e para o limite da Lei foi um

percentual de 17%. Maciel (2011) mapeou 44% da área total do limite SNE e 58% da

área do limite da Lei, utilizando ortofotos com alta resolução espacial (2,5 metros) e

através no método de interpretação visual da imagem. O outro mapeamento existente

para a área de estudo é o da Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE, 2002) que

identificou que os remanescentes ocupavam uma área de 13,09%. Esse mapeamento

utilizou imagens do Satélite Landsat, com resolução espacial de 30 metros o que não

permite o mapeamento de fragmentos muito pequenos.

O percentual de remanescentes existente é muito inferior ao mais recente

dado oficial para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte que aponta a existência de

50

111.546,59 ha o que equivale a 32,89% da área original, esse dado é do ano de 2006

(MMA, 2010). Esse mapeamento considera o limite estabelecido pela Lei da Mata

Atlântica e apesar de incluir áreas de manguezais do litoral norte do estado, esse valor

é muito superior ao encontrado para o limite da Lei, que é uma área remanescente de

60.288,77 ha, o que equivale a 18% da área original. Portanto a situação encontrada

para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte é muito mais crítica do que o

reconhecido oficialmente.

A Mata Atlântica do Rio Grande do Norte pertence a sub-região

biogeográfica de Pernambuco (Silva & Casteleti, 2003). De acordo com Ribeiro et al.

(2009) nessa sub-região biogeográfica os remanescentes, incluindo floresta, mangue e

restinga, ocupam 12,1% da área original, considerando apenas os remanescentes

maiores do que 3 hectares. Esse mapeamento não incluiu os estados da Paraíba e do

Rio Grande do Norte e foi utilizado o limite da Lei da Mata Atlântica. De acordo com o

presente trabalho os remanescentes com área a partir de 3 hectares ocupam uma

área de 15% no limite da Lei. Portanto no Rio Grande do Norte, o percentual de

cobertura é um pouco maior do que o encontrado para a sub-região biogeográfica de

Pernambuco. Apesar dessa diferença no percentual de área remanescente, a

distribuição dos remanescentes por classe de tamanho no Rio Grande do Norte é

semelhante a encontrada por Ribeiro et al. (2009) para a sub-região de Pernambuco,

com 88% e 84% dos remanescentes com área de 3 a 50 ha para o Rio Grande do

Norte e a sub-região de Pernambuco, respectivamente.

Os dados de cobertura remanescente apresentados consideram apenas os

remanescentes com área maior do que 3 hectares. Quando se considera apenas

remanescentes com área maior do que 3 hectares há uma diminuição de

aproximadamente 3% no percentual de cobertura e uma diminuição significativa na

densidade de remanescentes. A eliminação dos remanescentes menores que 3

hectares é interessante para não superestimar o percentual remanescente nem o

número de remanescentes. Mapementos com imagens de satélite com alta resolução

podem incluir no resultado final, copa de árvores, filetes de barreiras de ventos e

microfragmentos, e a utilização de uma área mínima remove a influência dessas

estruturas. Além disso, os fragmentos muito pequenos podem não conseguir manter

populações viáveis de muitas espécies, tendo em vista que a taxa de extinção local

aumenta com a diminuição da área conforme predito pela teoria de biogeografia de

ilhas (MacArthur & Wilson, 1967). Por outro lado, fragmentos pequenos podem ser

importantes para a configuração da paisagem, minimizando os efeitos da

fragmentação. No presente trabalho, a remoção de remanescentes pequenos

influenciou o resultado de todas as métricas. Os remanescentes com menor área são

51

importantes especialmente para a conectividade da paisagem, visto que com a

remoção destes a distância do vizinho mais próximo aumenta consideravelmente.

Portanto, ainda que estes remanescentes pequenos possam não conseguir manter

populações viáveis, a depender das características da matriz, eles podem funcionar

como stepping stones para algumas espécies. Trabalhos com diferentes táxons na

Mata Atlântica brasileira mostraram que alguns grupos são influenciados pela área,

outros pela configuração da paisagem: Pardini et al. (2005) apontaram que a

abundância e a diversidade alfa de pequenos mamíferos é menor em fragmentos

menores e isolados. Uezu et al. (2005) mostraram que para espécies de aves

frugívoras a área foi o fator mais importante para abundância, enquanto que para

espécies insetívoras do sub-bosque o fator mais importante é a configuração da

paisagem (presença de corredores e distância entre manchas). Martensen et al.

(2008), encontraram que aves insetívoras terrestres, onívoras e frugívoras são

afetadas pela área e conectividade, e as espécies insetívoras do sub-bosque e

nectívoras são afetadas apenas pela conectividade. Silva et al. (2015) apontaram a

importância do tamanho dos fragmentos para a manutenção das espécies de primatas

Callicebus nigrifrons, Callithrix aurita e Sapajus nigritus.

O percentual de cobertura de 15-16% encontrado quando se considera

todos os remanescentes está próximo da faixa de habitat remanescente de 20-30%

defendida por alguns autores como a faixa que os efeitos da fragmentação se tornam

aparentes (Farigh, 2003). Os resultados das métricas apontam que a Mata Atlântica no

RN está bastante fragmentada com a área de vegetação remanescente dividida em

um número alto de fragmentos pequenos que possuem uma relação perímetro-área

elevada, tanto no nível do estado quanto no nível de bacias hidrográficas. Esse fato

indica que todas as fitofisonomias (restinga árborea, florestas estacionais semidecidual

e decidual) apresentam uma alta fragmentação e um baixo percentual de cobertura

florestal. Oliveira & Mattos (2014) encontraram resultado semelhante para os

remanescentes do litoral sul do estado, apontado que os remanescentes dessa região

tinham predominantemente áreas pequenas e muito irregulares, com uma alta

proporção de borda e mal distribuídos.

As métricas são semelhantes para os dois limites utilizados, limite SNE e

limite da Lei. Os remanescentes de Mata Atlântica do estado de Pernambuco

apresentam características semelhantes aos do Rio Grande do Norte, possuindo

pequeno tamanho, formato irregular e uma área de borda maior do que a área do

interior de floresta (Ranta et al., 1998). A relação perímetro-área elevada indica uma

alta incidência do efeito de borda sobre os remanescentes. Nos remanescentes de

Mata Atlântica do nordeste brasileiro, assim como em outros ecossistemas

52

fragmentados, a borda difere da região central do fragmento na proporção de espécies

de árvores tolerantes a sombra, no número de árvores emergentes, e de espécies com

sementes maiores. O efeito de borda afeta ainda a assembleia de mudas, fazendo

com que as bordas e os remanescentes pequenos se tornem homogêneos com

espécies dos estados sucessionais iniciais, perdendo espécies raras e ameaçadas,

representando apenas uma “amostra” da composição original das espécies (Oliveira et

al.., 2004; Melo et al., 2007; Oliveira et al., 2008; Tabarelli & Lopes, 2008).

Por considerar o componente arbóreo-arbustivo da paisagem, as métricas

foram calculadas para classe Remanescente que incluem remanescentes de florestas,

restinga arbórea e arbustiva e manguezais. Para as espécies de vegetais e animais

exclusivas de cada uma dessas fitofisionomias que sejam incapazes de utilizar outras

fitofisionomias mesmo apenas como corredores, a situação da fragmentação deve ser

uma mais acentuada e crítica.

Os valores das métricas variam entre as bacias hidrográficas, no entanto

as análises mostraram que as bacias de rios do litoral sul são mais homogêneas entre

si e, portanto, tem um estado de conservação mais semelhante entre elas do que as

bacias do litoral norte. As bacias do litoral sul, incluindo as de escoamento difuso,

possuem maior percentual de cobertura com remanescentes, maiores densidades de

remanescentes e as áreas dos fragmentos são maiores do que no litoral norte, isso

ocorre tanto para o limite SNE, quanto para o limite da Lei. Destacam-se entre os

grupos as bacias de escoamento difuso do litoral sul, especialmente para a métrica de

percentual de cobertura, que possuem valores de percentual de cobertura maiores do

que os demais grupos. Portanto, esses resultados estão de acordo com a hipótese de

que o litoral sul como um todo tem um maior percentual de remanescentes, sugerimos

que tal fato seja devido a maior presença das florestas estacionais, que não se

estendem por todo o litoral norte (Cestaro, 2002). No entanto, esperávamos que as

bacias de escoamento difuso do litoral norte possuíssem melhor estado de

conservação do que as bacias do litoral sul devido a maior pressão de atividades

antrópicas, principalmente às ligadas ao turismo e a expansão urbana. É provável que

esse resultado seja devido especialmente às bacias de escoamento difuso do litoral

sul EDL 16_6 e EDL 16_8 que são as únicas bacias com percentual de

remanescentes maior do que 40% quando são consideradas apenas os

remanescentes com mais de 3 hectares. A bacia EDL 16_6 possui o segundo maior

remanescente do estado, sendo o primeiro se não considerarmos os manguezais,

quando considerado o limite da Lei e a bacia EDL 16_8 tem parte da RPPN Mata

Estrela, formada por floresta estacional semidecidual e restinga arbórea e também um

dos maiores remanescentes do estado.

53

As unidades de conservação do bioma Mata Atlântica no Rio Grande do

Norte não estão homogeneamente distribuídas. Existe apenas uma unidade de

conservação no litoral Norte do estado, as unidades existentes são todas próximas ao

litoral e não existem unidades de conservação na área que é exclusiva do limite SNE.

Esse último fato deve ser decorrente do não reconhecimento dessa área como

pertencente ao bioma Mata Atlântica. Com isso boa parte dos remanescentes de

floresta estacional semidecidual e os remanescentes de floresta estacional decidual

não estão em unidades de conservação. Outro ponto a ser notado é que a maior área

sob proteção de unidades de conservação está incluída na categoria de uso

sustentável Área de Proteção Ambiental (APA). As unidades de conservação da

categoria APA em geral têm áreas extensas e regulam atividades humanas através de

planos de manejo e zoneamentos com o objetivo de promover a conservação de

recursos naturais e a manutenção da qualidade ambiental para comunidades locais

(Rylands & Brandon, 2005). A categoria APA pode não ser efetiva para a manutenção

dos remanescentes de Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Isso porque um estudo

de efetividade de unidades de conservação federais apontou que a APA é uma

categoria com alta vulnerabilidade, e as ameaças à conservação são devido

principalmente ao fácil acesso às áreas e a dificuldade de monitoramento das

atividades ilegais (Ibama, 2007). Esse mesmo estudo apontou que as atividades mais

críticas às APAS estão ligadas a presença de populações urbanas, como a expansão

urbana, a conversão do uso do solo e disposição de resíduos (Ibama, 2007). Françoso

et al. (2015) apontaram que para o bioma Cerrado 85% da área protegida está na

categoria APA e que não há diferença na taxa de desmatamento em unidades de

conservação de uso sustentável e áreas não protegidas, o que indica a ineficiência

dessas unidades para a prevenção do desmatamento para esse bioma.

Na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte existe apenas uma Reserva

Privada do Patrimônio Natural (RPPN). Devido ao caráter isolado e pequeno dos

remanescentes essa categoria de unidade de conservação é uma alternativa

interessante para a atual situação do bioma Mata Atlântica. Isso porque as RPPN’s

são uma alternativa para proteger manchas de vegetação que são muito pequenas

para a implantação de uma unidade de conservação de uma categoria pública e

apesar do tamanho reduzido as RPPN’s podem proteger habitats de espécies

ameaçadas (Rylands & Brandon, 2005).

Pode-se concluir que a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte apresenta-

se em situação crítica de conservação com os remanescentes cobrindo apenas 16%

da área original do limite SNE e 15% do limite da Lei, valor muito inferior ao

reconhecido oficialmente (MMA, 2010). Essa situação é semelhante aos demais

54

estados pertencentes à sub-região biogeográfica de Pernambuco, com remanescentes

ocupando um baixo percentual de cobertura e apresentando um nível acentuado de

fragmentação (Ranta, et al., 1998; Ribeiro et al., 2009). Além do alto grau de

fragmentação, as unidades de conservação atuais não protegem todas as

fitofisionomias do bioma, além de pertencerem majoritariamente à categoria de

conservação de menor proteção. Soma-se a isso o fato do limite oficial do bioma

deixar desprotegidas as áreas de floresta estacional decidual além de parte dos

remanescentes de floresta estacional semidecidual.

Portanto, considerando que a sub-região biogeográfica de Pernambuco é

um importante centro de endemismo com uma biota distinta das demais biorregiões da

Mata Atlântica devido à influência do bioma Amazônia (Silva & Tabarelli, 2000) e que

os estudos apontam a homogeneização dos remanescentes e o retorno destes para

os estados suscessionais iniciais devido a fragmentação (Oliveira et al., 2004; Melo et

al., 2007; Oliveira et al., 2008; Tabarelli & Lopes, 2008), se faz necessário a adoção de

medidas urgentes para minimização desses efeitos. Nesse sentido, aponta-se como

medida imprescindível para a conservação do bioma no estado a manutenção de toda

a área remanescente, não suprimindo mais áreas do bioma, independentemente de

seu estágio de regeneração, com a adoção de medidas para a proteção efetiva dos

remanescentes existentes, especialmente os maiores por serem responsáveis por

grande parte da área remanescentes, mas também dos pequenos fragmentos devido

sua importância na conectividade da paisagem; criação de unidades de conservação

e/ou o fortalecimento das existentes, em categorias que mostrem uma maior

efetividade de conservação; redesenhar o limite oficial do bioma no estado; estimular a

criação de RPPN’s. Além da manutenção dos remanescentes existentes, se faz

necessário aumentar a área remanescentes através da restauração ecológica que é

apontada como uma forma de aumentar a persistência da biodiversidade por adicionar

cobertura florestal na paisagem e aumentar a conectividade da paisagem (Brancalion

et al., 2013).

55

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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58

CAPÍTULO II

INFLUÊNCIA DA ESTRUTURA DA PAISAGEM NA DISPONIBILIDADE DE HABITAT

NA MATA ATLÂNTICA NO RIO GRANDE DO NORTE

59

RESUMO

A disponibilidade de habitat é uma forma de caracterizar a paisagem integrando a área

de habitat disponível e a conectividade do habitat. Nosso objetivo foi investigar a

relação entre a configuração da paisagem e a disponibilidade de habitat do bioma

Mata Atlântica do Rio Grande do Norte para espécies com diferentes capacidades de

deslocamento. Esperavámos que independentemente da capacidade de deslocamento

da espécie, a disponibilidade de habitat seria baixa devido ao alto grau de

fragmentação da paisagem e essa situação deveria ser mais crítica para espécies com

menor capacidade de deslocamento. Calculamos o índice Probabilidade de

Conectividade (PC) para cada bacia hidrográfica na área do bioma, utilizando seis

valores de capacidades de deslocamento de espécies hipotéticas, fazendo análises

com exclusão de fragmentos com valores de área mínima pré-determinados.

Utilizamos a seleção de modelos para identificar qual(is) o(s) atributo(s) da paisagem

mais influencia(m) na disponibilidade de habitat. Constatamos que a disponibilidade de

habitat na Mata Atlântica do RN é baixa para todas as capacidades de deslocamento e

para todas as bacias hidrográficas, e variou com a capacidade de deslocamento e com

a remoção de remanescentes, mas não houve interação entre esses dois fatores. Para

as espécies com pequena e média capacidades de deslocamento, a disponibilidade de

habitat é influenciada pelas métricas de configuração e composição de paisagem e os

melhores modelos de cada uma incluem apenas métricas de configuração da

paisagem. Para as espécies com grande capacidade de deslocamento a

disponibilidade de habitat é influenciada apenas pela métrica de composição de

paisagem (percentual de cobertura remanescente). Portanto a influencia da

fragmentação na disponibilidade de habitat para áreas com percentual de cobertura

médio e baixo (4 a 35%) depende da capacidade de deslocamento da espécie em

questão. Esse resultado mostra que as medidas para manter/aumentar a

disponibilidade de habitat e consequentemente para a conservação das espécies na

paisagem variam de acordo com a capacidade de deslocamento da espécie, para

algumas espécies medidas que visem o aumento do percentual de cobertura serão

suficientes enquanto que para outras é necessário aumentar a conectividade inter-

manchas da paisagem.

Palavras-chave: Mata Atlântica, Conectividade Funcional, Disponibilidade de habitat,

Estrutura da Paisagem, Conservação.

60

ABSTRACT

The habitat availability is one way to characterize the landscape integrating the

available habitat area habitat connectivity. Our objective was to investigate the

relationship between the landscape configuration and habitat availability of the Atlantic

Forest biome in RN. We expected regardless of species dispersal abilities habitat

availability would be low because of the high degree of landscape fragmentation and

this situation should be more critical for species with smaller dispersal abilities. We

calculated the Probability of Connectivity index (PC) for all hydrographic basins in the

biome area. We used six values of dispersal abilities of hypothetical species and we

excluded patches with area less than values predetermined of the landscape and

recalculated the PC index after of the each exclusion. And we used the model selection

analysis to identify which landscape attributes more influence habitat availability. We

found that habitat availability of the Atlantic Forest in RN is low for all dispersal abilities

and for all hydrographic basins and it varies with the dispersal abilities and with

patches exclusion, but there is no interaction between these two factors. Species with

small and intermediate dispersal abilities had the habitat availability influenced by the

configuration metrics and composition metrics of the landscape and the best model of

each specie included only configuration landscape metrics. The species with higher

dispersal abilities had their habitat availability influenced only by the composition

landscape metric – percentage of remnants. Therefore the influence of fragmentation

on habitat availability in landscape with intermediate and low percentage of remnants

(4 a 35%) depends of specie dispersal ability. This result shows that actions to

maintain or increase habitat availability and, consequently to species’ conservation in

the landscape, vary with species’ dispersal abilities. For some species, actions to

increase the percentage of coverage will be enough, but for others species it is also

necessary to increase the inter-patch landscape connectivity.

Keywords: Atlantic Forest, Functional connectivity, Habitat availability, Landscape

structure, Conservation.

61

1. INTRODUÇÃO

O processo de fragmentação transforma habitats contínuos em manchas

de habitats envoltos por uma matriz de não-habitat (Forman & Gordon, 1986). A

fragmentação de uma paisagem pode ser avaliada considerando a conectividade da

paisagem que é definida como “o grau que uma paisagem facilita ou impede o

movimento entre manchas de recursos” (Taylor et al., 1993). Já a conectividade da

paisagem pode ser caracterizada utilizando aspectos estruturais do ambiente, e neste

caso é chamada de conectividade estrutural, ou de acordo com a resposta de

organismos aos aspectos estruturais do ambiente, sendo chamada conectividade

funcional (Crouzeilles et al., 2013).

Os princípios da Teoria dos Grafos vêm sendo aplicados no estudo da

conectividade funcional (Urban & Keitt, 2001). Desenvolvida em outras áreas de

conhecimento, a Teoria dos Grafos foi incialmente aplicada na Ecologia por Urban &

Keitt (2001) em estudos de metapopulações. Na representação da paisagem para

aplicação da teoria dos grafos as manchas de habitats são consideradas nós e as

ligações são rotas entre esses nós com potencial para troca de fluxo entre eles, como,

por exemplo, a movimentação das espécies (Urban & Keitt, 2001). A existência de

ligações entre as manchas de habitat depende da capacidade de deslocamento das

espécies. Por levar em consideração a capacidade de deslocamento da espécie,

índices baseados na Teoria dos Grafos são utilizados para medir a conectividade

funcional de uma paisagem para diferentes espécies. As principais vantagens de

utilizar a Teoria dos Grafos é sua capacidade de modelar a conectividade funcional de

uma paisagem com uma metodologia fácil e que pode ser aplicada em uma escala

ampla (Foltête et al., 2014).

Alguns índices com base na Teoria dos Grafos utilizam apenas as

informações de distância entre as manchas e de capacidade de deslocamento da

espécie para calcular a conectividade de uma paisagem. Pascual-Hortal & Saura

(2006) argumentam que além da conectividade inter-manchas também deve ser

considerada a conectividade intra-manchas e desenvolveram o conceito de

disponilidade de habitat. A disponibilidade de habitat é uma forma de caracterizar a

paisagem integrando a área de habitat disponível e a concectividade do habitat

(Pascual-Hortal & Saura, 2006). A disponibilidade de habitat para uma espécie pode

ser baixa se as manchas de habitat forem pouco conectadas, ou se mesmo as

manchas sendo muito conectadas elas sejam escassas, ou ainda se as manchas

forem escassas e pouco conectadas. Os índices baseados na disponilidade de habitat

além de considerarem as medidas de distâncias entre as manchas e a capacidade de

62

deslocamento da espécie incluem uma medida de atributo da mancha de habitat,

normalmente a área da mancha (Holvorcem et al., 2011; Foltête et al., 2014,

Crouzeilles et al., 2013; Crouzeilles et al., 2014). Os índices de disponibilidade de

habitat tem sido usados para priorização de áreas ou manchas (Holvorcem et al.,

2011; Devi et al., 2013; Foltête et al., 2014), avaliar impactos de cenários (uso ou

restauração da paisagem) alternativos futuros (Tambosi & Metzger, 2013; Ernst, 2014;

Foltête et al., 2014; Tambosi et al., 2014; Clauzel et al., 2015), e entender a relação

entre disponibilidade de habitat e configuração da paisagem (Crouzeilles et al., 2014;).

No Brasil os trabalhos com os índices de disponibilidade de habitat têm sido usados

principalmente para o bioma Mata Atlântica (Holvorcem et al., 2011; Crouzeilles et al.,

2013; Tambosi & Metzger, 2013; Crouzeilles et al., 2014; Tambosi et al., 2014).

Hanski & Ovaskeinen (2000) defendem que em paisagens fragmentadas,

os processos mais importantes para a manutenção de uma metapopulação, a

colonização e a extinção, estão relacionados com a área e a localização das manchas

de uma paisagem. Esses autores desenvolveram o conceito de capacidade de

metapopulação. A capacidade de metapopulação relaciona a quantidade de habitat de

e a configuração com a persistência de uma metapopulação na paisagem. Um dos

índices que medem a disponibilidade de habitat é o índice probabilidade de

conctividade – PC (Saura & Pascoal-Hortal, 2007) e este pode ser considerado uma

aproximação do índice de capacidade de metapopulação (Saura & Rubio, 2010;

Crouzeilles et al., 2015). Portanto, a disponibilidade de habitat pode ser utilizada como

uma medida indireta da riqueza das espécies de uma paisagem tendo em vista ser

resultado de características da paisagem que influenciam o número e a abundância

das espécies: a área e a distância entre as manchas. Entender quais os atributos da

paisagem que influenciam os índices de disponibilidade de habitat pode ajudar na

proposição de medidas de manejo para a conservação da biodiversidade da

paisagem, podendo-se identificar quais e onde implantar determinados elementos da

paisagem que aumentem a sua conectividade e a disponibilidade de habitat e

consequentemente sua capacidade de metapopulação.

Os atributos da paisagem que mais influenciam a riqueza das espécies

variam de acordo com o percentual de cobertura remanescente da paisagem (Andrén

1994; Fahrig, 2003; Pardini et al., 2010; Villard et al., 2014). Andrén (1994) defende

que em paisagens com mais de 30% de cobertura remanescente, apenas a

quantidade de habitat, e, consequentemente, a perda de habitat, influencia a riqueza e

abundância das espécies. Abaixo desse limite a área da mancha e a distância entre

manchas passam a influenciar a riqueza das espécies. Por outro lado, com base em

dados de riqueza de espécies de mamíferos da Mata Atlântica. Pardini et al. (2010)

63

defende que a influência da área das manchas na riqueza de espécies ocorra apenas

em paisagens com nível intermediário de cobertura remanescente (30%) e não nos

níveis mais altos e mais baixos de cobertura remanescente. Os índices de

disponibilidade de habitat são interessantes para uma abordagem que considere a

influência da área, isolamento e habitat remanescente, pois além estarem

relacionados com a riqueza de espécies eles consideram tanto os efeitos da

quantidade de habitat quanto o padrão da paisagem (Villard et al., 2014).

A Mata Atlântica do Rio Grande do Norte possui um alto grau de

fragmentação, com um percentual de cobertura de remanescente em torno de 16%

(Capítulo I). Quando divide-se a área da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte em

bacias hidrográficas, o percentual de cobertura destas varia entre 0,56% a 46,92%,

sendo que a maioria das bacias (77%) possuem menos de 30% de percentual de

cobertura remanescente. Portanto, seguindo o argumento de Andrén (1994), a área

das manchas e a distância entre as manchas deve influenciar a riqueza de espécies

na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte juntamente com o percentual de área

remanescente. Quanto à disponibilidade de habitat, Crouzeilles et al. (2014) em

trabalho na Mata Atlântica do Rio de Janeiro encontraram resultado semelhante ao

trabalho de Andrén para a riqueza de espécies, independentemente da capacidade de

deslocamento das espécies. Para paisagens com alto percentual de cobertura (>50%)

apenas a quantidade de habitat influencia a dispobilidade de habitat, já para paisagens

com cobertura intermediária e baixa (<50%) as métricas de configuração da paisagem

também influenciam a disponibildade de habitat.

Por todo o exposto, o objetivo desse trabalho é investigar a relação entre a

configuração da paisagem e a disponibilidade de habitat do bioma Mata Atlântica do

Rio Grande do Norte para espécies com diferentes capacidades de deslocamento

avaliando: 1) a influência de remanescentes de menor área na disponibilidade de

habitat; e 2) qual(is) o(s) atributo(s) da paisagem mais influencia(m) na disponibilidade

de habitat. Esperamos que independentemente da capacidade de deslocamento da

espécie, a disponibilidade de habitat seja baixa na Mata Atlântica do RN devido ao alto

grau de fragmentação da paisagem (baixo percentual de cobertura remanescentes,

alto número de fragmentos pequenos e elevada distância entre manchas). No entanto,

essa situação deve ser ainda mais crítica para espécies com menor capacidade de

deslocamento. Quanto ao efeito da remoção dos remanescentes, esperamos que a

maior influência ocorra nas espécies com capacidade de deslocamento intermédiario:

para as espécies com pequena capacidade de deslocamento esperamos que a

distância entre manchas já seja superior à capacidade de dispersão mesmo sem

eliminação dos remanescentes pequenos, e para as espécies com grande capacidade

64

de deslocamento esperamos que mesmo com a eliminação dos remanescentes a

distância entre manchas resultante não seja superior à capacidade de deslcoamento.

Por fim, esperamos uma influência dos atributos de área da mancha e distância entre

as manchas além da influência do percentual de cobertura remanescente na

disponibilidade de habitat, tendo em vista que a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte

possui um percentual de cobertura remanescente abaixo do limite estabelecido por

Andrén (1994) para a influência da fragmentação. Além disso, a influência da área e

distância entre manchas deve ser maior para as espécies com capacidade de

deslocamento pequena e intermediária. Devido à elevada distância entre as manchas

essas espécies estariam mais fortemente dependentes do atributo da mancha, que

seria a área.

2. MATERIAIS E MÉTODOS

2.1 Área de estudo

A área do bioma Mata Atlântica do estado do Rio Grande do Norte foi

delimitada de acordo com a Sociedade Nordestina de Ecologia (SNE, 2002) por incluir

os remanescentes de floresta estacional decidual e semidecidual. Utilizamos o mapa

dos remanescentes produzido a partir da classificação não-supervisionada de imagens

do satélite Rapideye, resolução espacial de 5 metros. A validação do mapeamento foi

feita a partir de imagens de alta resolução Google Earth. Para detalhes sobre o

mapeamento e validação ver item 2.2 do Capítulo I.

A área do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte foi subdivida por

bacia hidrográfica, de acordo com a divisão de bacias hidrográficas do Mapa do

Sistema Hidrográfico do Estado – Bacias Hidrográficas da Secretaria Estadual de Meio

Ambiente e Recursos Hídricos (SEMARH). A área de estudo está dividida em 22

bacias, sendo que oito bacias pertencem a Faixa Litorânea Leste de Escoamento

Difuso (EDL 16_1 a EDL 16_8) e uma faz parte da Faixa Litorânea Norte de

Escoamento Difuso (EDN 15_4). As demais bacias são nomeadas de acordo com o

seu rio principal: Boqueirão, Punaú, Maxaranguape, Ceará-mirim, Doce, Potengi,

Pirangi, Trairi, Jacu, Catu, Curimataú, Sagi e Guaju. Para detalhes sobre a delimitação

das bacias ver item 2.1 do Capítulo I.

2.2 Disponibilidade de habitat

A disponibilidade de habitat foi calculada através do Índice Probabilidade

de Conectividade – PC. Este é definido como a probabilidade de dois animais que são

65

aleatoriamente distribuídos em uma paisagem estarem em manchas de habitats que

estão interconectadas, dado um conjunto de n manchas de habitat e um valor de

conexão entre elas (Saura & Pascoal-Hortal, 2007). O PC é calculado pela seguinte

fórmula:

Onde:

n é o número de manchas;

ai é a área da mancha i;

aj é a área da mancha j;

AL2 é a área total da paisagem;

pij é probabilidade de dispersão em um passo entre a mancha i e a mancha j, ou seja,

um movimento direto entre a mancha i e a mancha j (ou vice-versa) sem passar por

nenhuma outra mancha intermediária. pij é calculado como uma função exponencial

negativa da distância borda-a-borda entre manchas.

pij* é a máxima probabilidade de dispersão entre as manchas i e j. Quando duas

manchas estão ligadas por um único passo, pij* = pij. Quando são necessárias

manchas intermediárias, a probabilidade de dispersão de uma rota é dada pelo

produto pij de cada passo da rota. Como pij é calculado como uma função da distância

borda-borda entre as manchas, a rota com a máxima probabilidade de dispersão (pij*)

é aquela da rota mais curta em termos de distância (Figura 1).

𝑃𝐶 = 𝑖=1𝑛 𝑗=1

𝑛 𝑎𝑖𝑎𝑗𝑝𝑖𝑗∗

𝐴𝐿2

66

Figura 1 - Esquema explicitando a definição da máxima probabilidade de dispersão entre duas

manchas de habitat (pij*) que é utilizada no cálculo do índice PC.

O PC aumenta com o aumento da conectividade e varia de 0 a 1. PC é

igual a 0 quando nenhuma mancha de habitat está presente na área de estudo e é

igual a 1 quando toda a paisagem é habitat (Saura & Pascoal-Hortal, 2007). O PC foi

calculado utilizando o programa Conefor (Saura & Torné, 2009).

2.2.1 Espécies hipotéticas

O PC foi calculado para seis espécies hipotéticas com diferentes

capacidades de deslocamento: 10 metros, 50 metros, 200 metros, 500 metros, 1000

metros e 3000 metros (Figura 3). Os valores selecionados seguiram um trabalho

prévio para a Mata Atlântica (Crouzeilles et al. 2014). Considerou-se que a

probabilidade da espécie se dispersar entre duas manchas é de 0,5 no valor da

capacidade de deslocamento, ou seja, 50% de chance de uma espécie com

capacidade de deslocamento de 10 metros se dispersar entre duas manchas que

estão separadas uma da outra por uma distância de 10 metros e assim a função

exponencial foi ajustada. A partir dessa informação foram calculadas as probabilidades

de dispersão entre cada par de manchas na paisagem para cada espécie utilizando a

função exponencial disponível no programa Conefor (Saura & Pascual-Hortal, 2007):

Onde dij é a distância entre as machas i e j e k é uma constante para

adequar a função ao valor de probabilidade de dispersão indicada.

𝑝𝑖𝑗 = 𝑒−𝑘𝑑𝑖𝑗

Mancha i Mancha j pij = 0,5 pij = 0,5

pij = 0,2 pij = 0,4

dist = 50 m dist = 50 m

dist = 150 m dist = 70 m

Rota 1 entre as manchas i e j: pij 0,5*0,5 = 0,25; distância total 50 + 50 = 100 m

Rota 2 entre as manchas i e j: pij 0,2*0,4 = 0,08; distância total 150 + 70 = 220 m

Máxima probabilidade de dispersão entre i e j (pij*) = 0,25, rota 1.

67

2.2.2 Escala de estudo

O PC foi calculado na escala de bacia hidrográfica. A área total do bioma

foi dividida por bacia hidrográfica.

2.2.3 Análises com eliminação de remanescentes

O valor de 1 ha foi o valor mínimo de área para que um remanescente

fosse incluído na análise. De forma a avaliar a influência dos remanescentes com

menor área na disponibilidade de hábitat foram eliminados da paisagem de forma

consecutiva os remanescentes com área de até: 3 ha, 10 ha, 25 ha, 50 ha e 100 ha

(Figura 2). O PC foi calculado após cada eliminação.

CAPACIDADE DE DESLOCAMENTO

ESCALA

REMANESCENTES

10 metros

Bacia hidrográfica

> 1 ha

50 metros

> 3 ha

200 metros

> 10 ha

500 metros

> 25 ha

1000 metros

> 50 ha

3000 metros

> 100 ha

Figura 2 - Esquema com os diferentes recortes utilizados no cálculo disponibilidade de habitat

nas bacias da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte.

2.2.4 Preparação dos dados

O mapa dos remanescentes do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte foi dividido em shapefiles de cada uma das bacias hidrográficas. Cada shapefile

foi processado pela extensão do programa Conefor para ArcGis. Essa extensão cria

dois arquivos de saída, o primeiro corresponde ao atributo das manchas, que no

presente trabalho é a área (hectare) e o segundo arquivo corresponde à distância

entre manchas, que no presente trabalho é a distância euclidiana borda-a-borda

medida em metros. Essa distância foi calculada entre todos os pares de manchas de

habitat da paisagem. Esses dois arquivos são os arquivos de entrada para o programa

Conefor calcular o índice PC para cada capacidade de deslocamento definida.

68

2.3 Análises estatísticas

2.3.1 Análise de variância por randomização

A análise de variância por randomização foi utilizada para avaliar se há

influência das diferentes capacidades de deslocamento e da remoção dos

remanescentes no valor do índice PC. Foram eliminadas da análise as bacias

hidrográficas que não possuíam paisagens distintas para todos os cortes de

remanescentes trabalhados. Esse fato ocorria em duas situações, a primeira quando

as bacias não tinham remanescentes com área maior do que o valor do corte, e a

segunda quando a partir de determinado corte, as paisagens possuíam um único

remanescente, sendo idênticas a partir daquele corte e gerando assim o mesmo valor

de PC. Por esses critérios foram excluídas cinco bacias, as bacias de escoamento

difuso EDL 16_2, EDL 16_3, EDL 16_4, EDL 16_6 e EDL 16_7, além da bacia do rio

Sagi. A análise foi realizada com 10.000 repetições. Após a análise principal foram

realizados os testes a posteriori par-a-par por randomização. As análises foram

realizadas no programa R e os gráficos no programa Statistica.

2.3.2 Seleção de modelos

A seleção de modelos foi utilizada para identificar quais métricas da

paisagem influenciavam o valor do Índice Probabilidade de Conectividade – PC. A

seleção de modelos foi feita separadamente para cada uma das capacidades de

deslocamento. Nessa análise usamos o recorte de 3 hectares, para eliminar o efeito

de fragmentos muito pequenos. O histograma dos valores de PC de todas as bacias

indicou uma distribuição bimodal. Identificamos que a distribuição bimodal era devido

às bacias EDL 16_6 e EDL 16_8 (que possuíram altos valores em relação às demais

bacias). De forma a cumprir as premissas da análise de regressão, essas bacias foram

eliminadas da análise e os valores de PC foram transformados utilizando a função

logarítmica. A bacia EDL 16_4 também não foi incluída nessa análise por não possuir

fragmentos com área maior do que 3 hectares. Na seleção de modelos foram

utilizadas, portanto, 19 bacias.

Quanto às variáveis preditoras, foram utilizadas: o percentual de cobertura,

definida como a proporção da área da bacia coberta por remanescentes; a área

média, que é a média do valor da área de todos os remanescentes da bacia; a

distância média, definida como a média do valor de distância (calculada par-a-par)

entre todos os remanescentes de cada bacia; e a densidade de manchas, o número

de fragmentos por hectare. Variáveis correlacionadas não podem ser incluídas em um

69

mesmo modelo e, por isso, foi feita a análise de correlação de Pearson entre as

variáveis preditoras e também foi calculado o fator de inflação da variância (VIF, Quinn

& Keough 2002). Valores de VIF maiores de 10 indicam forte colinearidade (Quinn &

Keough 2002). Foi utilizado o Critério de Informação de Akaike (AIC) para o

ordenamento dos modelos de regressão linear, o valor de ∆AIC foi utilizado para

seleção dos melhores modelos, e também os valores dos pesos do AIC (wiAIC) para

auxiliar na interpretação dos resultados (Burnham & Anderson, 2002).

Os programas SAM – Spatial Analysis in Macroecology e R foram usados

para realizar a seleção de modelos e as análises de regressão.

3. RESULTADOS

3.1 Capacidade de deslocamento e eliminação de remanescentes

A disponibilidade de habitat na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte varia de

acordo com a capacidade de deslocamento da espécie (Anova fatorial, deslocamento:

F = 14,06; p < 0,01; Tabela 1). De acordo com o teste a posteriori, a disponibilidade de

habitat para espécies com a maior capacidade de deslocamento (3000 metros) é a

única que difere das disponibilidades de habitat de todas as outras capacidades de

deslocamento (Figura 3A, Tabela 2), sendo em média cinco vezes maior que a de

espécies com capacidade de deslocamento de apenas 10 metros, a menor

capacidade modelada. Os valores de PC para as demais capacidades de

deslocamento são semelhantes apenas às capacidades de deslocamento mais

próximas, diferindo das demais (Figura 3A, Tabela 2).

Tabela 1 - Anova fatorial de duas vias por randomização para testar o efeito do corte, do deslocamento e da interação entre esses fatores para explicar a disponibilidade de habitat (PC) nas 19 baciais hidrográficas da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Corte é a área mínima considerada dos fragmentos, com os seguintes níveis: 1 ha, 3 ha, 10 ha, 25 ha, 50 ha, 100 ha. Deslocamento é a capacidade de deslocamento considerada, com os seguintes níveis: 10 metros, 50 metros, 200 metros, 500 metros, 1000 metros e 3000 metros. Valor de p obtido após 10.000 randomizações.

F p

Corte 4,87 < 0,01

Deslocamento 14,06 < 0,01

Interação 0,51 0,98

70

Figura 3 – Índice de Probabilidade de Conectividade – PC das bacias hidrográficas da Mata

Atlântica do Rio Grande do Norte em função (A) da capacidade de deslocamento, (B) de

diferentes valores de área de mínima de fragmentos considerados (corte) e C. a interação entre

deslocamento e corte. As médias e os desvios padrões estão representados. Nos gráficos A e

B as letras acima da barra superior do desvio padrão representam os resultados dos testes a

posteriori, letras iguais significam que as categorias não diferiram entre si (p > 0,05), todas as

categorias com letras distintas são diferentes entre si (p < 0,05).

Tabela 2 – Testes a posteriori para as diferentes capacidades de deslocamento nas 19 baciais

hidrográficas da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Testes realizados par-a-par entre

todas as capacidades de deslocamento através de ANOVA por randomizações (10.000

randomizações). Valores acima da diagonal principal são os valores de F, e valores abaixo da

diagonal principal são os p.

Deslocamento 10 50 200 500 1000 3000

10 1,51 5,80 13,29 22,91 39,19

50 0,23 1,41 6,15 13,96 29,25

200 0,02 0,24 1,77 7,16 20,41

500 <0,01 0,02 0,19 1,98 11,61

1000 <0,01 <0,01 0,01 0,16 4,42

3000 <0,01 <0,01 <0,01 <0,01 0,04

A disponibilidade de habitat também é influenciada pela remoção de

remanescentes (Anova fatorial, corte: F = 4,87, p < 0,01, Tabela 1). Os maiores

10 50 200 500 1000 3000

Capacidade de deslocamento (metros)

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

PC

a ab

bc

cd

d

e A

1 3 10 25 50 100

Corte (ha)

0,000

0,005

0,010

0,015

0,020

0,025

PC

a

ab ab

b

d c

B

C

10 50 200 500 1000 3000

Capacidade deslocamento (metros)

0,00

0,01

0,02

0,03

0,04

PC

Corte 001ha

Corte 003ha Corte 010ha Corte 025ha Corte 050ha

Corte 100ha

71

valores médios do PC são encontrados para os cortes de 1 ha, 3 ha, e 10 ha (Figura

3B, Tabela 3). As paisagens que incluem fragmentos com área a partir de 1, 3 e 10

hectares tem disponibilidade de habitat semelhantes, e a paisagem que inclui

fragmentos com a área a partir de 25 ha tem disponibilidade de habitat semelhante às

paisagens dos cortes de 3 e 10 hectares. As paisagens que têm corte mínimo de 50

ha e 100 ha diferem de todas as demais paisagens.

Tabela 3 – Testes a posteriori para as paisagens com diferentes valores mínimos de área de

fragmentos nas 19 baciais hidrográficas da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Testes

realizados par-a-par entre todas as capacidades de deslocamento através de ANOVA por

randomizações (10.000 randomizações). Valores acima da diagonal principal são os valores de

F, e valores abaixo da diagonal principal são os p.

Corte 1 ha 3 há 10 ha 25 ha 50 há 100 ha

1 há

0,36 1,56 5,69 8,77 14,03

3 há 0,55

0,45 3,37 5,97 10,78

10 há 0,22 0,51

1,36 3,21 7,14

25 há 0,02 0,07 0,25

0,45 2,75

50 há <0,01 0,02 0,08 0,51

1,02

100 há <0,01 <0,01 0,01 0,10 0,31

É possível observar uma tendência de que à medida que a capacidade de

deslocamento aumenta, aumenta a variação na disponibilidade de habitat devido à

eliminação dos remanescentes (Figura 3C), no entanto tal tendência não foi detectada

no teste estatístico (Anova fatorial, interação: F = 0,51, p = 0,98, Tabela 1). As

espécies com pequena capacidade de deslocamento (10 e 50 metros) apresentam a

situação mais crítica de disponibilidade de habitat, e para essas espécies a eliminação

dos remanescentes causa apenas uma sutil mudança no valor do PC (Figura 3C).

Para as espécies com capacidade de deslocamento média (200 e 500 metros) e alta

(1000 e 3000 metros) a maior queda no valor do PC ocorre quando são eliminados da

paisagem os remanescentes com área menor do que 25 hectares (Figura 3C).

3.2 Disponibilidade de habitat das bacias hidrográficas

As bacias hidrográficas possuem valores de disponibilidade de habitat

muito próximos, e se concentrando em faixas de valores muito baixos, mesmo quando

são considerados todos os remanescentes com área a partir de 1 hectare (Anexo 2:

Figura 1). Uma maior variação da disponibilidade de habitat ocorre nas bacias de

escoamento difuso, principalmente para a maior capacidade de deslocamento

modelada (3000 metros); e é nesse grupo que se concentram os maiores valores de

disponibilidade de habitat. As bacias EDL 16_8 e EDL 16_6 apresentam os maiores

valores de PC para todos os cortes e todas as capacidades de deslocamento (Anexo

72

2: Figura 1). Em relação às bacias hidrográficas (não considerando as bacias de

escoamento difuso), as bacias dos rios Doce e Sagi apresentam as maiores

disponibilidade de habitat para todas as capacidades de deslocamento e todos os

cortes (Anexo 2: Figura1). A bacia do rio Sagi apresenta a melhor disponibilidade de

habitat para espécies com pequena capacidade de deslocamento (10 e 50 metros)

quando são considerados todos os remanescentes com área a partir de 1 hectare,

enquanto que a bacia do rio Doce tem melhor disponibilidade de habitat para as

espécies com deslocamento intermediário e grande (a partir de 200 metros). À medida

que os remanescentes vão sendo removidos, a bacia do rio Sagi passa a ter maior

disponibilidade de habitat para as espécies com capacidade de deslocamento

intermediária e até mesmo grande (1000 metros) (Anexo 1: Figura 1). Para as bacias

de escoamento difuso, excetuando-se as bacias EDL 16_8 e EDL 16_6 que possuem

os maiores valores de PC para todas as capacidades de deslocamento modeladas, a

bacia EDL 16_7 apresenta o terceiro melhor valor de PC para espécies de capacidade

de deslocamento pequena e intermediária, já para as espécies com grande

capacidade de deslocamento (1000 e 3000) a bacia EDN 15_4 possui o terceiro maior

valor de PC.

3.3 PC X estrutura da paisagem

Em relação à correlação entre as variáveis preditoras, apenas percentual

de cobertura e área média estão fortemente correlacionadas (r = 0,70) (Tabela 4).

Calculando o Fator de Inflação de Variância – VIF com as quatro variáveis preditoras,

percentual de cobertura e área média têm os maiores valores, 22,80 e 20,51,

respectivamente. Ao eliminar a variável área, o VIF é de 1,23 para percentual de

cobertura, 1,01 para distância média, e 1,24 para densidade. Portanto, foram

calculados todos os modelos entre as quatro variáveis, mas os modelos que incluíam

tanto a variável percentual de cobertura quanto a variável área média foram

descartados das análises.

Tabela 4 – Matriz de correlação entre as variáveis preditoras do PC calculada a partir dos

valores das métricas nas 19 baciais hidrográficas da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte

utilizadas na seleção de modelos.

Percentual de cobertura Distância média Área média

Distância média -0.01

Área média 0.70 -0.02

Densidade de manchas 0.43 -0.07 -0.31

73

As bacias utilizadas na análise possuem entre 4 e 35% de sua área

coberta por remanescentes. Basicamente, pode-se agrupar as espécies hipotéticas

em dois grupos: o primeiro inclui as espécies com pequena (10 e 50 metros) e média

(200 e 500 metros) capacidades de deslocamento, para essas espécies hipotéticas a

disponibilidade de habitat é influenciada pelas métricas de configuração e composição

de paisagem, apesar de que o modelo com maior peso (wi) inclui apenas métricas da

configuração da paisagem (área média, distância média dos vizinhos e densidade de

manchas), o percentual de cobertura não influencia a capacidade de deslocamento de

200 metros (Tabela 5). A métrica área média está incluída no modelo de maior peso

das quatro espécies hipotéticas, podendo esses incluírem também a métrica de

distância média e de densidade de manchas, juntas ou separadamente. O segundo

grupo inclui as espécies hipotéticas com grande capacidade de deslocamento (1000 e

3000 metros), para essas espécies hipotéticas as métricas de configuração da

paisagem não estão incluídas nos modelos de menor ∆AIC (<2), o melhor modelo e

único modelo com ∆AIC menor que dois inclui apenas a variável cobertura de

remanescentes.

Os melhores modelos (∆AIC < 2) são os mesmos para as espécies com

pequena capacidade de deslocamento (10 e 50 metros, Tabela 5), no entanto para a

capacidade de deslocamento de 10 metros a diferença entre o peso do modelo (wi)

que inclui todas as métricas de configuração da paisagem (Amd (área média) + Di

(distância média) + De (densidade de manchas)) e o peso do segundo modelo

selecionado (Amd + De) é bem maior do que para a capacidade de deslocamento de

50 metros, onde os modelos Amd + Di + De e Amd + De têm pesos semelhantes. O

terceiro modelo inclui a variável de composição da paisagem cobertura (C (cobertura)

+ Di + De). Nos três modelos com ∆AIC < 2 todas as variáveis são significativas (p <

0,05).

Para as espécies com capacidade de deslocamento de 200 metros, os

dois modelos com ∆AIC < 2 incluem apenas métricas de configuração da paisagem. O

primeiro modelo inclui as métricas de área média e densidade de manchas, e o

segundo modelo inclui também a métrica distância média. No entanto a inclusão dessa

terceira métrica aumenta muito pouco a explicação do modelo e essa variável não é

significativa (p > 0,05), e o primeiro modelo (Amd + De) tem peso (wi) mais elevado do

que o modelo (Amd + De + Di). Já para a capacidade de deslocamento de 500 metros,

o modelo com maior peso inclui as métricas de área média e distância média, no

entanto nesse modelo apenas a área média foi significativa (p < 0,05). Os outros dois

modelos selecionados incluem o percentual de cobertura, sendo que o segundo tem

74

apenas a métrica de composição de paisagem e o terceiro também a métrica de

densidade de manchas, mas essa não é significativa (p > 0,05).

As métricas percentual de cobertura, área média e densidade de manchas

estão positivamente correlacionadas com a disponibilidade de habitat, e apenas a

métrica distância média é negativamente correlacionada com a disponibilidade de

habitat (Figura 4; Tabela 5; Anexo 2: Figura 2). No modelo com maior peso para as

espécies com capacidades de deslocamentos pequena e média, a área média é a

variável que possui a relação mais forte com o PC (Figura 4A e 4B).

Tabela 5 – Disponibilidade de habitat (PC) das bacias da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte em função das métricas de paisagem percentual de cobertura (C), área média (ha) (Amd), distância média (m) (Di) e densidade de manchas (nº/100ha) (De). Seleção de modelos com base no Critério de Informação de Akaike (AIC). Análises separadas para seis espécies hipotéticas com capacidade de deslocamento de 10 m, 50 m, 200 m, 500 m, 1000 m e 3000 m. Estão incluídos os resultados das análises de seleção de modelo: AIC, ∆AIC, wi (peso do modelo) e r

2; e os resultados de regressões lineares de cada um dos modelos: p, F, α e β

padronizado. A tabela apresenta apenas os modelos com ∆AIC menor que dois. Todos os modelos estão apresentados na Tabela 1 do Anexo 2. Número de bacias nas análises: n = 19.

Modelo AIC ∆AIC wi R2

Inter. (α) Β pad. F P

a) Capacidade de deslocamento = 10 m

Amd + Di + De 21,42 0 0,37 0,78 - 4,03 < 0,01 Amd 0,87 41,23 < 0,01 Di -0,26 5,60 0,03 De 0,31 5,98 0,03 Amd + De 22,78 1,36 0,19 0,71 - 4,41 < 0,01 Amd 0,88 33,59 < 0,01 De 0,34 5,65 0,03 C + Di + De 22,79 1,38 0,18 0,76 - 4,53 < 0,01 C -0,09 36,26 < 0,01 Di 0,97 5,46 0,03

De 0,40 6,36 0,02

b) Capacidade de deslocamento = 50 m

Amd + Di + De 19,60 0 0,31 0,79 - 4,10 < 0,01 Amd 0,89 43,07 < 0,01 Di -0,22 4,50 0,05 De 0,39 9,75 < 0,01 Amd + De 19,75 0,15 0,28 0,75 - 4,41 < 0,01 Amd 0,90 37,40 < 0,01 De 0,41 9,39 < 0,01 C + Di + De 20,82 1,22 0,17 0,78 - 2,74 < 0,01 C 0,92 43,71 < 0,01

Di -0,28 4,42 0,05 De -0,29 4,68 0,05

c) Capacidade de deslocamento = 200 m

Amd + De 12,22 0 0,37 0,80 - 4,26 < 0,01 Amd 0,92 47,57 < 0,01 De 0,48 16,80 < 0,01 Amd + Di + De 13,75 1,52 0,17 0,82 - 4,06 < 0,01 Amd 0,91 50,16 < 0,01

Di -0,15 2,95 0,11 De 0,47 16,64 < 0,01

d) Capacidade de deslocamento = 500 m

Amd + Di 3,94 0 0,35 0,85 - 2,90 < 0,01 Amd 0,76 23,31 < 0,01 Di -0,13 0,65 0,43 C 4,89 0,95 0,22 0,82 - 3,11 < 0,01

75

C 0,90 76,37 < 0,01 C + De 5,72 1,78 0,15 0,84 - 2,93 < 0,01

C 0,98 81,69 < 0,01 De -0,16 2,18 0,16

e) Capacidade de deslocamento = 1000 m

C -3,10 0 0,59 0,87 - 2,98 < 0,01 C 0,93 116,21 < 0,01

f) Capacidade de deslocamento = 3000 m

C -12,84 0 0,65 0,92 - 2,79 < 0,01 C 0,96 185,86 < 0,01

Figura 4 – Parciais da análise de regressão para cada uma das variáveis preditoras do modelo

com maior peso (wi; Tabela 5) da seleção de modelos com base no Critério de Informação de

Akaike (AIC) da disponibilidade de habitat (PC) das bacias da Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte em função das métricas de paisagem percentual de cobertura (C), área média (ha)

(Amd), distância média (m) (Di) e densidade de manchas (nº/100ha) (De). (A) Capacidade de

deslocamento de 10 metros, (B) Capacidade de deslocamento de 200 metros e (C)

Capacidade de deslocamento de 3000 metros. Gráficos para todas as capacidades de

deslocamento são apresentados no Anexo 2:Figura 2.

Área média (ha) Distância média (m) Densidade de manchas (nº/ha) A

Área média (ha) Densidade de manchas (nº/ha) B

Percentual de cobertura C

76

4. DISCUSSÃO

A disponibilidade de habitat na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte é baixa

inclusive para as espécies modeladas com alta capacidade de deslocamento, apesar

de a situação ser mais crítica à medida que a capacidade de deslocamento diminui.

Os valores de disponibilidade de habitat encontrados são semelhantes aos

encontrados por Crouzeilles et al. (2014) para a Mata Atlântica do estado do Rio de

Janeiro para áreas com percentual de cobertura semelhante aos das bacias do Rio

Grande do Norte. Tal fato é consequência da devastação do bioma que ocasionou

uma elevada perda de habitat e a alta fragmentação do bioma. Apesar da semelhança

nos valores de disponibilidade de habitat entre a Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte e do Rio de Janeiro para paisagens com percentual de cobertura semelhantes –

até 35% de cobertura remanescente – o Rio de Janeiro possui áreas com maior

percentual de cobertura, inclusive com paisagens com mais de 50% de cobertura

remanescente, com isso a Mata Atlântica do Rio de Janeiro possui áreas com valores

de disponibilidade de habitat (Crouzeilles et al. 2014) maiores do que a Mata Atlântica

do Rio Grande do Norte. Portanto a baixa disponibilidade de habitat encontrada na

Mata Atlântica do Rio Grande do Norte, quando comparada à disponibilidade de

habitat da Mata Atlântica do Rio de Janeiro (Crouzeilles et al. 2014), indica a situação

crítica para a manutenção de sua diversidade, já que a disponibilidade de habitat está

relacionada com a diversidade de espécies da paisagem, tendo em vista ter como

base atributos da paisagem como área dos fragmentos e a distância entre-manchas,

características estas que estão relacionadas com manutenção da riqueza e a

abundância das espécies através dos processos de extinção local e recolonização

(Hanski & Ovaskeinen 2000) além da relação do PC com a capacidade de

metapopulação da paisagem (Saura & Rubio, 2010; Crouzeilles et al., 2015).

Não há nenhuma avaliação sobre a capacidade de deslocamento entre

manchas de diferentes espécies para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte. Os

valores de capacidade de deslocamento utilizados nesse estudo estão de acordo com

outros realizados em outras regiões do bioma. Para espécies de pequenos mamíferos

(marsupiais e roedores), a capacidade de deslocamento varia entre 50 e 640 metros

(Crouzeilles, 2010; Pires & Fernandez, 1999; Pires et al., 2002; Lira et al. 2007;

Forero-Medina & Vieira, 2009; Prevedello & Vieira 2010; Passamani & Fernandez,

2011). Podemos, portanto, considerar essas espécies de pequenos mamíferos como

exemplos das espécies hipotéticas de pequena e média capacidade de deslocamento.

Esses trabalhos concentram-se na região Sul/Sudeste do Brasil, e entre as espécies

de pequeno mamíferos estudadas, cinco tem indicação de ocorrência para o Rio

Grande do Norte (Reis, et al., 2010): os marsupiais Micoureus demerarae (IUCN,

77

2015; Reis, et al., 2010), Caluromys philander (IUCN, 2015), Metachirus nudicaudatus

(IUCN, 2015), e os roedores Rhipidomys mastacalis (Reis, et al., 2010) e Nectomys

squamipes (Reis, et al., 2010) . E outras duas, apesar de não constarem ocorrências

no Rio Grande do Norte, ocorrem na Mata Atlântica da biorregião de Pernambuco

(Reis et al., 2010): Didelphis aurita, (marsupial) e Akodon cursor (roedor). Para o grupo

das aves, as capacidades de deslocamento de espécies da Ordem Passeriformes na

Mata Atlântica das Regiões Sul e Sudeste variam entre 10 e 650 metros (Uezu et al.,

2005; Awade & Metzger, 2008; Boscolo et al., 2008; Hansbauer et al., 2008; Marini,

2010). Essas espécies também se enquadram entre as espécies hipotéticas de

pequena e média capacidade de deslocamento. Das espécies estudadas, dez

espécies ocorrem no Rio Grande do Norte (IUCN, 2015): Sittasomus griseicapillus,

Platyrinchus mystaceus, Basileuterus flaveolus, Lathrotriccus euleri, Sclerurus scansor,

Dysithamnus mentalis, Thamnophilus caerulescens, Basileuterus culicivorus,

Xiphorhynchus fuscus, Pyriglena leucoptera. Exemplos relatados de espécies com

grande capacidade de deslocamento na Mata Atlântica são algumas espécies de

abelhas (Tonhasca-Jr. et al. 2003), que se deslocam 1.300 m, e morcegos (Bianconi et

al., 2006), que se deslocam até 4.900 m.

Os índices de disponibilidade de habitat consideram que além da

conectividade inter-mancha clássica, existe também na paisagem a conectividade

intra-manchas, a qual está relacionada à quantidade de habitat disponível e ao atributo

da mancha (área) (Pascual & Saura, 2006). A diferença entre a disponibilidade de

habitat para as espécies com diferentes capacidades de deslocamento indica uma

diminuição na conectividade inter-manchas, tendo em vista que a paisagem é a

mesma para todas as espécies e a conectividade intra-mancha se mantém.

Apesar da interação entre remoção de remanescentes e capacidade de

deslocamento não ser estatisticamente significativa, observou-se que a remoção dos

remanescentes promove maiores mudanças no valor da disponibilidade de habitat das

espécies com média e grande capacidade de deslocamento, mas pequenas alterações

nas espécies com pequena capacidade de deslocamento. Para as espécies com

pequena capacidade de deslocamento, é provável que devido ao alto grau de

fragmentação da paisagem a distância entre a maioria das manchas seja superior à

capacidade de deslocamento dessas espécies mesmo quando estão incluídos todos

os fragmentos com área a partir de 1 hectare, que foi o corte base para as análises.

Isso indica que populações dessas espécies estão isoladas na paisagem e que a

disponibilidade de habitat existente refere-se basicamente ao componente intra-

mancha (Pascual & Saura, 2006). Mesmo a remoção dos remanescentes maiores,

com área até 50 e 100 hectares, afetam pouco o valor da disponibilidade de habitat.

78

Portanto, as manchas maiores da paisagem (área maior do que 100 hectares) têm

papel essencial para a manutenção do habitat disponível. Conforme o esperado para

as espécies com capacidade média de deslocamento, a remoção de remanescentes

altera a disponibilidade de habitat, já que para essas espécies há uma maior

contribuição da conectividade inter-manchas do que para as espécies com pequena

capacidade de deslocamento. No entanto ao contrário do esperado a remoção de

remanescentes altera a disponibilidade de habitat das espécies com grande

capacidade de deslocamento. A distância entre manchas à medida que os

remanescentes são eliminados se torna superior à capacidade de deslocamento

dessas espécies. Esses fatos indicam a importância dos remanescentes de menor

área para a manutenção da conectividade inter-manchas e consequentemente da

disponibilidade de habitat para as espécies com média e grande capacidade de

deslocamento.

Os resultados dos testes a posteriori para as análises com remoção de

remanescentes mostram que a disponibilidade de habitat não é significativamente

distinta para os cortes 1, 3 e 10 hectares. Apenas a partir do corte de 25 hectares há

distinção entre eles. Isso pode ser devido ao fato de que os fragmentos com área a

partir de 25 hectares além de contribuir com a conectividade inter-manchas, tem uma

maior contribuição também na conectividade intra-manchas e que como os

remanescentes são removidos cumulativamente, a distância entre as manchas

aumenta cada vez mais à medida que os remanescentes de maior área são

eliminados.

A disponibilidade de habitat foi calculada com base em paisagem binária,

habitat ou matriz, não tendo sido a matriz caracterizada em diferentes usos do solo.

Apesar dos trabalhos com disponibilidade de habitat utilizarem essa mesma

metodologia (Holvorcem et al., 2011; Crouzeilles et al., 2013; Tambosi & Metzger,

2013; Crouzeilles et al., 2014; Tambosi et al., 2014) devido principalmente à escassez

de informações sobre resposta das espécies a diferentes tipos de matriz, a

permeabilidade da matriz é distinta dependendo do uso do solo, podendo até ser

considerada uma barreira instransponível, o que afeta a conectividade da paisagem.

Sendo assim os resultados encontrados apesar de indicarem uma disponibilidade de

habitat baixa, ainda assim podem estar superestimados

Os valores de disponibilidade de habitat são semelhantes para todas as

bacias, com exceção das bacias de escoamento difuso EDL 16_6 e 16_8 que

possuem os maiores valores de disponibilidade de habitat para todas as capacidades

de deslocamento. Essas bacias possuem os maiores percentuais de cobertura e são

as únicas com mais de 40% da área coberta por remanescentes, além de possuírem

79

as maiores áreas médias. A bacia EDL 16_6 possui o segundo maior remanescente

do estado, e a bacia EDL 16_8 tem parte da RPPN Mata Estrela, também um dos

maiores remanescentes do estado (Capítulo I). Em relação às bacias hidrográficas,

não incluindo as de escoamento difuso, os maiores valores de disponibilidade de

habitat são das bacias dos rios Sagi e Doce para todas as capacidades de

deslocamento. A bacia do rio Doce é a bacia hidrográfica que tem maior percentual de

cobertura, em torno de 30% no corte de 3 hectares. A bacia do rio Sagi tem em torno

de 20% de cobertura remanescente, e é a bacia hidrográfica com maior área média.

Essa bacia também possui parte da RPPN Mata Estrela.

De acordo com Andrén (1994) os efeitos da fragmentação ocorrem quando as

paisagens possuem um percentual de cobertura menor do que 30%. Abaixo desse

percentual a diversidade de espécies passa a ser influenciada não apenas pelo

percentual de cobertura mas também pela área dos remanescentes e a distância eles,

ou seja pela configuração da paisagem além de sua composição. Como a maioria das

bacias do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte possuem menos de 30% de

área coberta por remanescente e a disponibilidade de habitat está relacionada com a

diversidade de espécies, esperava-se uma influência das métricas de configuração da

paisagem na disponibilidade de habitat. E isso de fato ocorre para as espécies com

pequena (10 e 50 metros) e média (200 e 500 metros) capacidades de deslocamento.

Para essas foram selecionados modelos com as métricas de configuração de

paisagem além de modelos com a métrica de percentual de cobertura, com exceção

da capacidade de deslocamento de 200 metros, em que não há influência da métrica

de cobertura. Já para as espécies com grande capacidade de deslocamento (1000 e

3000 metros) apenas a métrica de percentual de cobertura influencia a disponibilidade

de habitat. Esse resultado indica que a influência da fragmentação, ou seja, da

configuração da paisagem e um possível limiar ligado a essa questão (Andrén,1994;

Pardini et al., 2010), depende das características da espécie-alvo. Essa distinção entre

espécies com pequena e média capacidade de deslocamento e espécies com grande

capacidade de deslocamento ocorre porque as espécies com grande capacidade de

deslocamento conseguem acessar um número maior de manchas na paisagem. Para

essas espécies a paisagem estaria menos fragmentada funcionalmente. Para as

espécies com pequena e média capacidade de deslocamento a conectividade intra-

manchas é a mais importante para a manutenção do habitat disponível, uma vez que

estão em maior isolamento devido à distância entre as manchas. Como a

conectividade intra-manchas está diretamente ligada à métrica de área média dos

remanescentes, isso explica o fato dessa métrica estar presente em todos os modelos

de maior peso dessas espécies. Além disso para o recorte de 3 hectares a distância

entre manchas parece ser em média menor do que a capacidade de deslocamento de

80

500 m ou maior, visto que métrica de distância entre manchas influencia apenas a

disponibilidade de habitat de espécies com pequena e média capacidades de

deslocamento. Em paisagens da Mata Atlântica do Rio de Janeiro, em que os valores

de disponibilidade de habitat foram semelhantes ao nosso estudo, houve influência

das métricas de configuração de paisagem mesmo para as espécies com grande

capacidade de deslocamento nos percentuais de cobertura de < 10% e entre 10-30%

(Crouzeilles et al.. 2014). Essa diferença encontrada pode estar relacionada com

distinções entre a configuração das duas paisagens, mesmo que possuam percentual

de cobertura semelhantes, ou às diferentes unidades de paisagens utilizadas, bacia

hidrográfica (neste estudo) e hexágonos de 10.000 hectares (em Crouzeilles et al.

2014).

Uma questão importante para a conservação da biodiversidade é entender

quais locais são apropriados fazer modificações para aumentar a conectividade da

paisagem (Foltête et al., 2014). Isso pode depender da espécie-alvo e da paisagem

em questão. Para a Mata Atlântica do Rio Grande do Norte, a manutenção da

cobertura florestal existente e em especial dos fragmentos com grande área são

fundamentais para a manutenção do habitat disponível para todas as espécies. No

entanto, a atual disponibilidade de habitat é muito baixa e coloca em risco a

manutenção da biodiversidade do bioma. O aumento da área dos remanescentes e a

implantação de elementos (stepping stones e corredores) que minimizem a distância

entre as manchas são medidas essenciais para a manutenção das populações de

espécies independentemente da capacidade de deslocamento.

81

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

Andrén, H. (1994) Effects of habitat fragmentation on birds and mammals in landscapes with

different proportions of suitable habitat: a review. Oikos, 71, 355–366.

Awade, M. & Metzger, J.P. (2008) Using gap-crossing capacity to evaluate functional

connectivity of two Atlantic Rainforest birds and their response to fragmentation.

Austral Ecology, 33, 863-871.

Bianconi, G.V., Mikich, S.B., Pedro, W.A. (2006) Movements of bats (Mammalia, Chiroptera) in

Atlantic Forest remnants in southern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 23, 1199-

1206.

Boscolo, D., Candia-Gallardo, C., Awade, M., Metzger, J.P. (2008) Importance of interhabitat

gaps and stepping-stones for Lesser Woodcreepers (Xiphorhynchus fuscus) in the

Atlantic Forest, Brazil. Biotropica, 40, 273-276.

Burnham, K.P. & Anderson, D.R. (2002) Information and likelihood theory: a basis for model

selection and inference (Chapter 2). Model Selection and multimodel inference.

Springer-Verlag New York, 49-96.

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318.

84

ANEXO 1

Tabela 1 – Comparação da área total e área com remanescentes das bacias usando o limite

SNE e o limite da Lei na Mata Atlântica do Rio Grande do Norte para o recorte de 3 hectares.


Área da bacia (ha)

Área com remanescentes (ha)

Área com remanescentes (%)

Área da bacia (ha)

Área com remanescentes (ha)

Área com remanescentes (%)

EDL 16_6 2.583,63 1.212,24 46,92 2.583,63 1.121,24 46,92

EDL 16_8 2.200,76 948,97 43,12 2.200,76 948,97 43,12

EDN 15_4 36.740,41 12.859,14 35,00 3.571,21 972,92 2,65

Doce 30.437,58 8.921,25 29,31 6.187,33 979,40 3,22

EDL 16_7 1.941,22 510,73 26,37 1.941,22 510,73 26,37

EDL 16_5 4.952,79 1.300,60 26,26 4.952,79 1.300,60 26,26

Boqueirão 24.294,86 5.019,32 20,66 6.109,42 581,90 2,40

Potengi 68.305,54 13.988,97 20,48 10.115,66 1.782,70 2,61

Sagi 3.850,07 747,30 19,41 3.850,07 747,30 19,41

Catu 20.992,05 3.598,04 17,14 20.992,05 3.598,04 17.14

Curimataú 87.499,41 13.999,91 16,00 46.768,53 10.880,39 12,43

Trairi 66.403,33 10.544,85 15,88 45.420,75 8.353,99 12,58

Pirangi 46.960,87 7.410,43 15.78 35.405,43 5.748,56 12,24

Ceará-mirim 31.310,44 3.810,48 12,17 10.605,97 1.543,95 4,93

Guaju 27.913,67 3.365,89 12,06 27.913,67 3.365,89 12,06

Jacu 61.007,93 6.777,98 11,11 40.044,66 5.876,97 9,63

Maxaranguape

60.555,40 6.346,21 10,48 16.794,71 551,95 0,91

Punaú 49.703,58 4.925,62 9,91 19.019,12 639,97 1,28

EDL 16_1 9.216,46 784,86 8,52 9.216,46 784,86 8,52

EDL 16_3 6.839,19 399,11 5,84 6.839,19 399,11 5,84

85

EDL 16_2 5.957,39 257,82 4,33 5.957,39 257,82 4,33

EDL 16_4 744,09 4,16 0,56 744,09 4,16 0,56

86

2. Punaú

4. Ceará-mirim

1. Boqueirão

5. Doce

3. Maxaranguape

87

6. Potengi 7. Pirangi

8. Trairi 9. Jacu

10. Catu 11. Curimataú

12. Sagi 13. Guaju

88

14. EDN 15_4

15. EDL 16_1

16. EDL 16_2 17. EDL 16_3

18. EDL 16_4

19. EDL 16_5

89

Figura 1 – Remanescentes florestais para cada bacia hidrográfica da Mata Atlântica do Rio

Grande do Norte.

20. EDL 16_6 21. EDL 16_7

22. EDL 16_8

90

Figura 2 – Proporção da área total de remanescentes (área de remanescentes dividida pela

área total da bacia) em cada bacia hidrográfica da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte para

diferentes tamanhos mínimos de remanescentes considerados: 0 hectare; 1 hectare; 3

hectares; 10 hectares; 25 hectares; 50 hectares; 100 hectares. A. Bacias do limite

SNE, excetuando-se as bacias de escoamento difuso. B. Bacias de escoamento difuso do

limite SNE. C. Bacias do limite da Lei, incluídas apenas as bacias que tem área nesse limite

diferente da área no limite SNE.

A B

C

91

Figura 3 – Densidade dos remanescentes (nº de manchas por 100 ha) em cada bacia

hidrográfica da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte para diferentes cortes de eliminação de

remanescentes: 0 hectare; 1 hectare; 3 hectares; 10 hectares; 25 hectares; 50

hectares; 100 hectares. A. Bacias do limite SNE, excetuando-se as bacias de escoamento

difuso. B. Bacias de escoamento difuso do limite SNE. C. Bacias do limite da Lei, incluídas

apenas as bacias que tem área nesse limite diferente da área no limite SNE.

A B

C

92

Figura 4 – Área média dos remanescentes em cada bacia hidrográfica da Mata Atlântica do Rio

Grande do Norte para diferentes tamanhos mínimos de remanescentes considerados: 0

hectare; 1 hectare; 3 hectares; 10 hectares; 25 hectares; 50 hectares; 100

hectares. A. Bacias do limite SNE, excetuando-se as bacias de escoamento difuso. B. Bacias

de escoamento difuso do limite SNE. C. Bacias do limite da Lei, incluídas apenas as bacias que

tem área nesse limite diferente da área no limite SNE.

A B

C

93

Figura 5 - Índice perímetro-área de cada bacia hidrográfica da Mata Atlântica do Rio Grande do

Norte para diferentes cortes de eliminação de remanescentes: 0 hectare; 1 hectare; 3

hectares; 10 hectares; 25 hectares; 50 hectares; 100 hectares. A. Bacias do limite

SNE, excetuando-se as bacias de escoamento difuso. B. Bacias de escoamento difuso do

limite SNE. C. Bacias do limite da Lei, incluídas apenas as bacias que tem área nesse limite

diferente da área no limite SNE.

Tabela 2 – Coordenadas das variáveis nos eixos da PCA. Análise feita com as métricas da paisagem das bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte considerando o limite da Lei

Variável Eixo 1 Eixo 2 Eixo 3 Eixo 4 Eixo 5


-0,89 0,41 0,05 0,15 0,12


-0,63 -0,22 -0,72 0,18 -0,06

Área (mediana) -0,72 -0,56 0,00 -0,41 0,02


0,35 0,73 -0,51 -0,28 0,02

Área (média) -0,71 0,61 0,33 -0,07 -0,11

C

A

94

Figura 6 - Gráfico da análise da PCA com as bacias hidrográficas do bioma Mata Atlântica do Rio Grande do Norte para o limite da Lei feita com as variáveis Percentual de cobertura, Densidade de manchas (nº/100ha), Índice perímetro-área, Área média

(ha), Área mediana (ha). A. Eixo 1 x eixo 2. B. Eixo 1 x Eixo 3. Bacia, litoral Norte;

Bacia, litoral Sul; Escoamento difuso, litoral Norte; Escoamento difuso, litoral Sul. Bacias: 1. Boqueirão, 2. Catu, 3. Ceará-mirim, 4. Curimatú, 5. Doce, 6. EDL 16_1, 7. EDL 16_2, 8. EDL 16_3, 9. EDL 16_4, 10. EDL 16_5, 11. EDL 16_6, 12. EDL 16_7, 13. EDL 16_8, 14. EDN 15_4, 15. Guaju, 16. Jacu, 17. Maxaranguape, 18. Pirangi, 19. Potengi, 20. Punaú, 21. Sagi, 22. Trairi.

Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



Eixo 1

Eix

o 2

-3.00 -2.00 -1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 4.00-3.00

-2.00

-1.00

0.00

1.00

2.00

3.00



A

B

95

ANEXO 2

Bacia Escoamento difuso

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

1 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

1 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

3 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

3 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

10 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

10 ha

96

Figura 1 – Valor do PC calculado para cada bacia hidrográfica da Mata Atlântica do Rio Grande

do Norte em seis capacidades de deslocamento distintas. Os gráficos da esquerda são as

bacias hidrográficas, e os da direita os gráficos das bacias de escoamento difuso. O valor no

lado esquerdo superior do gráfico indica o valor de área mínima dos fragmentos considerados

na paisagem. Bacias: Boqueirão; Catu; Ceará-mirim; Curimataú; Doce; Guaju;

Jacu; Maxaranguape; Pirangi; Potengi; Punaú; Sagi; Trairi. Escoamento


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08

0.09Bacia: BoqueirãoBacia: Catu

Bacia: Ceara-mirimBacia: CurimatauBacia: Doce

Bacia: GuajuBacia: JacuBacia: MaxaranguapeBacia: Pirangi

Bacia: PotengiBacia: PunauBacia: Sagi

Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi


PC

10 50 200 500 1000 3000-0.01

0.00

0.01

0.02

0.03

0.04

0.05

0.06

0.07

0.08





Bacia: Trairi

Escoamento difuso Bacia

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

25 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

25 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

50 ha

10 50 200 500 1000 3000

Capacidade de deslcoamento (metros)

0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

50 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

100 ha

10 50 200 500 1000 3000


0,00

0,02

0,04

0,06

0,08

0,10

0,12

0,14

0,16

0,18

0,20

0,22

PC

100 ha

97

difuso: EDL 16_1; EDL 16_2; EDL 16_3; EDL 16_4; EDL 16_5; EDL 16_6;

EDL 16_7; EDL 16_8; EDN 15_4.

Tabela 1 - Seleção de modelos com base no Critério de Informação de Akaike (AIC).

Disponibilidade de habitat (PC) das bacias da Mata Atlântica do Rio Grande do Norte em

função das métricas de paisagem percentual de cobertura, área média (ha), distância média

(m) e densidade de manchas (nº/100ha). Análises individuais para seis espécies hipotéticas

com capacidade de deslocamento de 10 m, 50 m, 200 m, 500 m, 1000 m e 3000 m. Número de

bacias nas análises: n = 19.

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de

deslocamento (metros)

0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC Bacia: EDL_16_1

Bacia: EDL_16_2

Bacia: EDL_16_3

Bacia: EDL_16_4

Bacia: EDL_16_5

Bacia: EDL_16_6

Bacia: EDL_16_7

Bacia: EDL_16_8

Bacia: EDN_15_4

1050

200500

10003000

Capacidade de


0.00

0.02

0.04

0.06

0.08

0.10

0.12

0.14

0.16

0.18

0.20

0.22

PC

Modelo AIC ∆AIC wi r2

a) Capacidade de deslocamento = 10 m Modelo AIC ∆AIC wi r2

Amd + Di + De 21,42 0,00 0,37 0,78

Amd + De 22,78 1,36 0,19 0,71

C + Di + De 22,79 1,38 0,18 0,76

Amd + Di 24,03 2,61 0,10 0,69

Amd 25,27 3,86 0,05 0,61

C + De 25,73 4,32 0,04 0,66

C + Di 25,75 4,34 0,04 0,66

C 26,82 5,40 0,02 0,58

Di 41,23 19,81 0,00 0,09

De 42,99 21,57 0,00 0,00

Di + De 44,45 23,03 0,00 0,09


b) Capacidade de deslocamento = 50 m

Amd + Di + De 19,60 0,00 0,31 0,79

Amd + De 19,75 0,15 0,28 0,75

C + Di + De 20,82 1,22 0,17 0,78

C + Di 22,22 2,63 0,08 0,71

C + De 22,62 3,03 0,07 0,70

C 22,81 3,22 0,06 0,65

Amd 25,27 5,67 0,02 0,60

Amd + Di 25,35 5,76 0,02 0,66

Di 41,08 21,48 0,00 0,07

De 44,09 24,49 0,00 0,08

Di + De 44,09 24,49 0,00 0,08


c) Capacidade de deslocamento = 200 m

Amd + De 12,22 0,00 0,37 0,80

Amd + Di + De 13,75 1,52 0,17 0,82

C 14,40 2,18 0,13 0,74

C + Di + De 14,55 2,33 0,12 0,82

C + De 14,75 2,52 0,11 0,77

C + Di 14,82 2,60 0,10 0,77

Amd 22,60 10,38 0,00 0,59

Amd + Di 24,17 11,95 0,00 0,63

Di 38,83 26,61 0,00 0,04

98

De 38,88 26,66 0,00 0,04

Di + De 41,42 29,20 0,00 0,07


d) Capacidade de deslocamento = 500 m

Amd + Di 3,938 0 0,35 0,854

C 4,893 0,955 0,22 0,818

C + De 5,718 1,78 0,15 0,84

C + Di 6,231 2,293 0,11 0,835

Amd + Di + De 6,743 2,805 0,09 0,861

C + Di + De 6,853 2,915 0,08 0,86

Amd 20,624 16,686 0,00 0,583

Amd + De 23,121 19,183 0,00 0,6

De 35,942 32,004 0,00 0,067

Di 36,859 32,921 0,00 0,021

Di + De 38,876 34,938 0,00 0,083


e) Capacidade de deslocamento = 1000 m

C -3,10 0,00 0,59 0,87

C + Di -0,83 2,27 0,19 0,88

C + De -0,54 2,56 0,16 0,88

C + Di + De 1,74 4,84 0,05 0,89

Amd 20,29 23,39 0,00 0,56

Amd + De 22,34 25,44 0,00 0,59

Amd + Di 23,29 26,39 0,00 0,57

Amd + Di + De 26,02 29,12 0,00 0,59

Di 35,85 38,95 0,00 0,01

De 35,93 39,04 0,00 0,00

Di + De 38,97 42,07 0,00 0,02


f) Capacidade de deslocamento = 3000 m

C -12,84 0,00 0,65 0,92

C + De -10,16 2,68 0,17 0,92

C + Di -9,60 3,24 0,13 0,92

C + Di + De -6,43 6,41 0,03 0,92

Amd + De -5,59 7,25 0,02 0,90

Amd + Di + De -2,24 10,60 0,00 0,90

Amd 20,69 33,53 0,00 0,51

Amd + Di 23,94 36,78 0,00 0,51

De 31,48 44,32 0,00 0,14

Di 34,26 47,10 0,00 <0.001

Di + De 34,73 47,57 0,00 0,14

99

Figura 2 – Gráficos de Partição de Regressão para cada uma das variáveis preditoras do

modelo com maior peso (wi; Tabela 5) da seleção de modelos com base no Critério de

Informação de Akaike (AIC) da disponibilidade de habitat (PC) das bacias da Mata Atlântica do

Área média (ha) Distância média (m) Densidade de manchas (nº/ha) A

Distância média (m) Densidade de manchas (nº/ha) Área média (ha) B

Área média (ha) Densidade de manchas (nº/ha) C

Área média (ha) Distância média (m) D

Percentual de cobertura E Percentual de cobertura F

100

Rio Grande do Norte em função das métricas de paisagem percentual de cobertura (C), área

média (ha) (Amd), distância média (m) (Di) e densidade de manchas (nº/100ha) (De). (A)

Capacidade de deslocamento de 10 metros, (B) Capacidade de deslocamento de 50 metros e

(C). Capacidade de deslocamento de 200 metros, (D) Capacidade de deslocamento de 500

metros, (E) Capacidade de deslocamento de 1000 metros e (F). Capacidade de deslocamento

de 3000 metros.

UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO NORTE CENTRO … · 2019-06-02 · Atlântica no litoral sul...

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